/Jol, Sot:o 801.

Mix;cQS9; 131·146 (1996)

EL CONCEPTO DE HOMOLOGíA FILOGENÉTlCA

y LA SELECCiÓN DE CARACTERES TAXONÓMICOS

E'RAiN DE LUNA' y BRENT D. M,SHLER'

'Deparlamento de Sistemática Vegetal, Instituto áe Ecología, A. C.
Apartado Postal 63, Xalapa, Veracruz, 91000 ¡\'Iexico, México.
lUniversity Herbarium, Jepson Herbarium and Departmenl oí lntcgrative Biology,
Univcrsity oí California, Berkeley, California 94720-2465 USA,

Resumeo_ El problema práctico de seleccionar los caracteres taxonómicos no solo requiere de una base empírica
amplia. También exige el examen de la teoría)' los principios epistemológkos subyaccntes en el análi..i.. de
caracteres. En esta re\'isión se argumenta que la selección de car<locrc.. equi\ale a 1" elaboración) evalu;I-
ción de hipótesis de hOlllologí;l, El com;cplo de hornologi;1 es el de 1" continuidad histórica ('l1tre rasgos o
C\CIlIOS dc difcrCflles org:mislIlos. Así. un caráCU"r laxonómico es necc..ariamcllle UIl Slslcma de por lo me~
nos dm; homólogos transformacionalC5 (cstados). [1 principio dc Ilennig postula que los cst;ldos apomorfi-
cos compartidos (sinapomorfias) cOllstitu),en la unica c\"idcnciajustificada para reconocer gn.Lpos laxonómicos.
Los principios epistemológicos para el tl.';conocim~mo de homologia (caracteres) indu~en argumentos cmpírkos
y lógicos. Las bases ~mpíricas.son la similit\ld, conjunción y la \·~"iación discreta. her~dable e independien.
te. 1':1 argurnemo lógico para la C\<lluación de homologfa consiste en la busqucda de congruencia entre ca-
raClcres mediante el principio de parsimonia inrcf"C'ncia1. t:.sla claridad teórica pcrmite reconocer que 1015
hipótesi:;; de hOlllología son resuhado dc un proceso de inferencia ~ que depcnden lógic:l.Il1clHe de un con-
jUnio especifico de datos )' de un cladogrdma panicular. El conceplo filogcnetico de homología ) los princi-
pios epistcmológicos revisados aquí aplican a todos las sistemas de caracteres. inclU)'cndo los de 1015 biomol¿culas
como el AON. Los procedimientos, t~cnología para la obtención de cada lipo de datos \";lrían pcro la onto-
logía básica para su análisis es la misma.
Palabras clave: análisis de c¡'¡rancres. parsimonia, sínapolllorfi:l. filogcnia, cpistemologia,
Abstracl. 'I'he praClic;¡1 prohlclIl of selCCling ta:ro:ollomic rh;ll';lcters nOI only rC(luircs;ln ext\~nsi,'c clllpirical
basis. h also demands an cX:lInination of theories and cpiswlllological principies behilld ch.u'aclcr an31)sis.
This revicw argues Ihat character se1cction is cquJ.'alelll lO claborating and evalmlling h}'polhcsís of homol·
0b,)'. Based on a ph)logenctic concept of homology as hístorical continuity among features or c\'ents in dif-
ferent organ isms, a taxonOIll ic charaetcr is vicwed llccessarily as a s)'Mem of at !c"SI tl>"O h01l101ogs (charaCler
states). Ilcnnig pr¡lIciplt~ posllllales thilt apomorphic shan:d Si ates (s)'lIapomorphy) conSlitult: Ihe 001) jus.
lified cvitkrlCt: 10 recognize I:lxonomic groups. EpislclIlological principIes for lhc l'ecognitioll of hornology
(Ch'II'lClCr~) includc empiricOlI ;'llld 10gk,,1 argulllcnts. Empidral hases ;lrc simil.tril), rOl1.1ulllioll Ollld r1iscrCIt',
herilab1c aud inrlepcndclll vari:uion. :\ logkal ilrgunH'1l1 for cvaluation of homoloS} ís lhe SI.~'lrch for ehar-
acter congruence b) means of the principie of inferential parsimonv. This theoretical background rc\"eals
that hrpothesis ofhomolog)' are a result from an infercnce proceS5, lherefore hornol0S' Slatemems logicall)'
depend on a specilic data SCt and a pankular dadogr.ull, The ph)logenclic concepl of homoloS} and epis-
IClIlological prinriples re\'iewcd here apply lO all rharacter S)'Slerns, induding Ihose from hiomolccules such
a~ 1):"1\. I'roccdurcs alld technolog~ for oblaining caelt charnctcr !"pe will \':11)'. lml lite basic ontoloS)' for
lhcir analysis is lhe 5amc,
Kcy ","oros: charaeter analysis, parsimon)'. s)'Tlapolllorph), ph)'logen~', epislemolog}.

OS caraCleres y sus estados son la base empírica Snealh, 1983), los dalos plimarios son las obserracio-
L de la descripción }' comparación en la biología nes ..obre la distribución de todas has similitudes. Sin
sislemática y comparati\"a, En cualquiera de los en- importar el tipo de datos (morfológicos. citOlógicos,
roques para la clasificación biológica. c\'olutivo, fene- o moleculares) o las diferentes melodologías para la
tico o c1adístico (Bock, 1974; froSl )' Kluge, 1994; clasificación, todo laxó nomo revisa el ma)"or núme-

131
ro posible de muestras o espedmenes individuales y logía como bases para la clasificación (ver literatura
resume sus obscrvaciones en un sistema de caracte- citada en De Luna, 1995). También los métodos cla-
res )' cstados, No obstante la misma base empírica, dísticos son robustos desde la perspectiva epistcmo-
se aplican distintos procedimientos para este análi- lógica implícita en el uso del principio inferencial de
sis de caracteres. Por ejcmplo, bajo un enfoque evo- parsimonia como árbitro en el examen riguroso de
lutivo, la selección de caracteres se considera el paso inferencias filogenéticas (\'er referencias en De Luna.
más arbitrario (Cro\'cllo, 1970, 1974; Slllessy. 1990, 1996). Una \'cntaja epistemológica importante es el
p. 42). En cambio, bajo un enfoque c1adíSlico, se han LISO de parsimonia infercncia1. lo cual provee un cri-
desarrollado métodos robustos para deducir explici- terio lógico y robusto para la evaluación de hipóte-
tamentc los caracteres homólogos, encontrar un pa- sis filogenélicas (Farris. 1983). Desde el punto de vista
trón filogenético )' reconocer los Sl'UpOS ta.xonÓmicos metodológico la razón de ma)'or importancia cs el
(Br)'ant, 1989; l'\eIT, 1986: Wiley, 1981, p. 115). En eSludio de los caractercs y estados. Los métodos cla-
cualquier caso, cs evidente que la selección de carac- dísticos proveen criterios )' procedimientos explícitos
teres y estados es la parle más fundamental de todo para postular relaciones de homología entre carac-
estudio taxonómico. teres (Pallerson. 1982; De Pinna, 1991; Roth, 1994).
El primer problema práclico en la revisión taxo- Por la prominencia de éste úllimo aspecto, los mé-
nómica de un grupo cs cómo reconocer y definir los todos dadísticos se han descrito como el estudio), la
caracteres de manera precisa, ¿Qué es un buen ca- interpretación parsimoniosa de homologias.
rácter taxonómico? Los critcrios empíricos para res- El objetivo de la presente revisión es analizar la
pondcr a cst.> pregunt.\ inclu)'cn: (1) Un buen carácter teoría I'elacionada COIl el problema práctico de la se-
taxonómico muestra mayor variación entre unidades lección de los caracteres taxonómicos. Se examina el
taxonómicas quc dentro de una unidad taxonómica. concepto de "homología" como base teórica para cl
(2) Esta variación es heredable e independientc de análisis de caracteres en la reconstrucción filogené-
otros caracteres, es decir, no está genéticamente co- tica }' la clasificación. El término -homología se ha
W

rrelacionada con la de otros caracteres en un senti- referido al concepto de historia común, al de onto-
do c\'oluti\'o específico. Sin cmbargo, adcmás de una genia común y a la similitud de rasgos o funciones
base empírica amplia, la selección de caractcres tam- entre dos organismos. En el plano ontológico se ana-
bién requiere del examen de aspectos teóricos, En esta liza el conceplo de "homología" como un fenómeno
contribución se argumcnta que un buen caráctcr es que relaciona dos o más partes o procesos de orga-
uno quc funciona como una hipótesis \'iÍlida de ha- nismos a un nivel particular en la jerarquía de la
mología. naja tal perspcctiva teórica, cada caráctcr organiución biológica. Cuando las partes o procesos
taxonómico cs un sistema de por lo mcnos dos ho- se hipotelizan como "homólogas" esto implica que la
mólogos transformacionales o estados discretos (Ste- existencia de tales entidades discretas es causada por
vcns, 1991). Desde este punto dc vista filogenético, la manifestación del fenomeno "homología~. En el
cada uno de los caracteres incluidos en cualquier plano epistemológico se argumenta que "homología"
estudio taxonómico implica una hipótesis de homo- no es una relación directamente observable sino que
logía y llna serie de transformación polarizada. Ine- es el resultado de un método de análisis inferencia!.
vilablemente todo taxónomo (sin importar su Este marco teórico permite reconocer a las hipótesis
orienlación teórica)' metodológica) al clasificar sus de homología }' de homólogos como el fundamento
observaciones crudas de las muestras en un sislema epistemológico para el estudio comparativo de las
de caracteres y estados desarrolla (implicita o expli. similitudes entre organismos.
citamente) hipótesis de homología (t.'lishler y De
Luna. 1991; Wile)'. 1981). 1'01' lo tanto estas hipóte- Bases teóricas para el estudio de los caracteres
sis deben ser elaboradas}' evaluadas fonnalmente con
los métodos disponibles más apropiados. La selección de caracteres taxonómicos, como cual-
Después de tres décadas de discusión es claro que quier otra actividad científica, no está libre de pre-
por ahora los métodos cladísticos son los más robus- suposiciones o expcctathas teóricas mediante las cuales
tos para la reconstrucción filogenética )' clasificación se organizan obsen'3ciones, se implementan análisis
de la biodh'ersidad, tanto desde el puntO de "ista )' se llega a conjeturas. La inspección de presnciones
teórico como metodológico. Los argumemos filosó- permite reconocer los limites o condiciones bajo las
ficos han mostrado que los métodos cladísticos son cuales se puede operar con di,·crsos procedimientos
apropiados debido a la visión onlológica de los gru- específicos en la selección de caracteres, la inferen-
w
pos naturales como "individuos }'por el enfoque cia de homologías y la clasificación de grupos monofi-
popperiano de refutación de las hipótcsis de homo- lélicos. En general, el liSO de los métodos cladíslicos

132
 EL CO....CEI'TO!lE 1l0MOI()(;iA FII.O(:ENt:TICA y l.A SEU:et:IÚN 1>1. CARACTERI~~ TAX"l'ÚMICl'S

está asociado a por lo menos dos presunciones bási- homólogas enlre varios caracteres. En lal caso, este
cas: la existencia de una filogenia y la existencia de tipo de caracteres homplásticos sobrepasarían en
un orden jer¡írquico de niveles de relación filogené- número ,l los homólogos táxicos <]Ile indican ;\llces~
lica (Brady, 1983; de Queiroz y Donoghue, 1988). En tría común.
panicular, una noción ontológica fundamental es que Finalmente, la quinta presunción es sobre la "tasa
toda la diversidad de organismos que existen y han de cambio" de los caracteres. La reconstrucción filo-
existido está unida en una sola filogenia por relacio- genética depende de <]ue los caracteres cambien}' se
nes de ascendencia-clescendencia. Los métodos cla- maniliesten distintos estados. Sin embargo. para que
dísticos para el estudio de las homologías lambién \lll car;ícter en panicular pueda ser un buen m;u·c<\-

presuponen la existencia de un orden jerárquico en dor de la historia de un linaje, la transformación de

las relaciones enlre linajes. La jerarquía no es llna un estado a otro debe ocunir a una lasa b;Ba en com-
abstracción necesaria sólo para describir y represen- paración con la Lasa de divergencia dcllin~e. Es decil;
tar gráficamente los patrones de similitud (Brady, 1994; los estados deben ser originados}' r~jados en un seg-
Stevens, ]984). La expectativa de una estructura de mento lemporal de un lin'!ie anles de cambiar en otro
"grupos dentro de grupos" se debe al isomorfismo de es lado. Si el carácter csLi cambiando de eSlados aUlla
esta jerarquía con los conceptos sobre la cladogéne- lasa demasiado rápida (cada generación, en el caso
sis como el proceso principal de formación de lina- más extremo) se "borra" la evidencia de algunos cam-
jes y divergencia. bios (Albert, el al., ]992; DeBry y Slade, 1983; Mish-
Las dos abstracciones básicas sobre la existencia de ler, 1994).
los Iin~es y la jerarquía a su vez invocan necesaria- ena conclusión importante derivada del marco
mente otras presunciones acerca de los procesos cau· teórico anteriormente desLrito es que los eslabolles
sales de tal filogenia jerárquica. Al menos cinco o marcadores de la continuidad histórica entre lina-
suposiciones inmediatas deben considerarse si se desea jes son precisameTlte las caractcrísticas heredadas y
justificar el uso de métodos cladísticos en la evalua- rJjadas genealógicamente con o sin modificación.
ción de hipótesis de homología (Mishlcr, 1994; ROlh, Debido a los procesos evolutivo y hereditario, la ex-
1994; Saber, 1988): reproducción, herencia, divergen- pectativa teórica es que la sucesión de dc~cendien­
cia, independencia y tasa b¡Üa de cambio. En primer tes de un ancestro cotlllín compartiría ciertos
lugar se presupone que el proceso de la ~reproduc­ marcadores exclusivos a ese linaje. Además se espe-
ción~ (replicación, en el sentido de I3randon, 1990}' raría que los descendientes lambién compartirían otras
Hull, 1980) debe ocurrir para formar}' presen1ar los características heredadas de la seri'e temporal de
linajes. En segundo lugar, se considera que la "heren- ancestros comunes más recientes. Ontológicamente,
cia" (en el sentido de la genética de poblaciones) es cada organismo puede ser visto como un mosaico de
el proceso mediante el cual los rasgos paniculares man:adores heredados a través de su historia filoge-
illlerpretados como marcadores históricos se fijan de nética, algunos de su ancestro m,is recicntc }' 01 ros
gcncr'l.ción en generación. Eslos rasgos empíricamente de la serie de ancestros menos recientes. Epistemo-
son los estados y una vez que se generan se mantie- lógicamente, las relaciones filogenéticas y la estruc-
nen como \'ariantes discretos. Consecuentemenle se lura jerárquica en la naturaleza se puede descublir
presupone que el proceso hereditario es responsable investigando la existencia de patrones anidados en la
de una fuerte correlación entre los estados de la distribución de las similitudes. Uno de los aspectos
generación paternal}' los de sus descendientes. melodológicos fundamentales enlonces es cómo des-
El tercer supuesto es que la '·cladogénesis~ es el pro- cubrir la jerarquía en los mosaicos de similitudes }'
ceso predominante en la fonnación de linajes, en com- modificaciones acumulados en la historia de cada
paración con la reticulación. Esto pem1ite razonar que organismo. El núcleo cenlral de la teoría cladístka
precisamente mediante la divergencia de linajes es es la búsqueda de lin,"Jjes y equivale al rcconocimiento
como se generan los patrones de homología táxica de conexiones histólicas entre expresioncs modifiC:tdas
(en el sClllido de I>atlerson, 1982). La cuarta presun- de las caraclCrísLiC¡ls de organismos. Homología cs
ción es que los caracleres mantienen su ~independen­ precisamente el concepto general de la conexión o
cia~ y por lo tanto su congruencia puede ser aceptada conlinuidad histórica elllre partes de organismos.
como un indicio de histOria común (Farris, 1983;
Kluge)' \-Volf, 1993; Saber, 1988). Esto rencja la ex· Concepto filogenético de homo1ogía
peclativa teórica de que los procesos de selección
natural, conversión génica, canalización onlOgenéti- El conceplo de homología es uno de los m<is impor-
ca, entre otros, no operan destruyendo la hisLOria, es tantes en sistemática y biología comparativa, pero tam-
decir, de tal modo que produzcan asociaciones no bién uno de los más controvcrsiales (Becr, 1971;

133
 EFRAiN D~: LUNA y BRt:NT n. ~IISl1l.fR

A B e o
.......... " " " "
homología : : homologia
iterativa

.....

.
@r·..·-r@
.
.'
.:' '
¡.
..: \ . .
.
.

A A e e
homologia B B o o
táxica A B e o
o-o g-g
\/ \/
? ancestro ,
o 1
homología
transformacional

o 1 o 1

?
\" ancestro

.'igur;1 1. El cOl1cepto f1logcllético de bOlllología. Exislen relaciones de COlltin\lid;ld históricol ClIlre los r¡¡sgos o
procesos de org¡¡llislllos a v¡¡l"ios niveles. Por ejelllplo, homología iterativa (ilustr¡¡da con una línea continua) es I¡¡
correspondellcia cune una característica (círculos) en el mismo org.mismo (óvalos sombre;¡elos). En cambio, hOlllología
lilogenética (línea discominlla) es la relación entre los r~lsg(lS (l<- org,ulbmos difcr('nlCS. Esta corrcspondend,l se
preselll;l enlre las características dclmislllO taXQn (&-B) al igual que elllre individuos de laxa dislimos (A,B, B-C,
por ejemplo). Hay dos lipos de homología filogcnélica: t:b:ica (mismo rasgo) )' transform;¡cional (rasgos distin-
tos). Una hipótesis de hOIllOlogí,l t,ixica (A.I3, por t>jemplo) implica que no ha)' cambio entre el estado el1 el :111-
cestro C0I11\'111 )' el observado en los t;¡xa comparados. Ulla hipótesis de hOlllOlogí;1 IrallsfonnaciOllal (codificada
como 0-1) propone 111\ cambio (indicado por \Ina barra negra) elllre el ancestro)' los laxa que presentan los dife-
relltes cstados.

134
 El. (X):-lCIC/'TO lit: HO~IOl,ociA FlI.OGOI~TI("' \' LA Sf.U:CCIÓS m: r.ARACT~,U.o; TAXONÓMICOS

Bo}'den, 1943; Cracran, 1967; Ghisclin, 1976; Jardi- ¿Que es homología? Onlológicamenle homología
ne, 1967; Salller, 1984), Se ha analizado desde \'arios puede visualizarse como un fenómeno particular que
puntOS de \ista, por ejemplo, homología como expec- relaciona dos o más partes o procesos de organismos.
lativa ontológica de continuidad histórica de infor- Las partes homólogas conceptualmente son entida-
mación en un patrón jerárquico (Kluge y \Volf, 1993; des discretas cuya existencia es causada por la mani-
McKitrick, 1994; Roth, 1984, 1988; Van Valen, 1982) festación del fenómeno homología. Así como el
y como procedimiento epistemológico para investi· fenomeno "filogenia" relaciona dos o más laXa, el fe·
gar la relación hislórica entre partes de organismos nomeno "homología" se puede ver como la relación
(Eldredge, 1979; Frost y Kluge, 1994; Patlcrson, 1982, entre características de organismos. En el plano on·
1988; Oc Pinna, 1991; Rieppel, 1980,1991,1992). La tológico, la expectativa teórica del concepto de ha·
exislencia de varios niveles de organización de las mologia es que todas las parles, funciones y procesos
parles de organismos ha generado una gran dh'ersidad de los organismos están conectados históricamente
de enfoques para su estudio comparath'o (Donoghue, en ma)'or o menor grado (Frost)' Kluge, 1994). Por
1992: Hall, 1994). 1)01' ejemplo, conceptualmenle lo tanto no es difícil ver que exislen varios niveles y
existe una correspondencia histórica a nivel del com- tipos de homología correspondiellles con la eslruc-
portamiento (Lauder, 1986), del desarrollo (Kluge, turajerárquica de la vida (Roth, 1994). Por ejemplo,
1988), de las partes de una eSlructura (Pauerson, homología "iterativa" es la correspondencia históri-
1982), de los genes (Bolkery Raff, 1996)}' de nudeó- ca que existiría entre diferentes estructuras o proce-
lido a nudeótido en las secuencias génicas (Patter- sos del mismo organismo (figura 1). Sin embargo, de
son, 1988). También se ha analizado el concepto de mayor interés para 10$ biólogos comparativos es el
homología desde una perspectiva integrativa y unifi- concepto de la homología "filogenética", es decir, la
cadora tanto de los patrones jerárquicos como de los correspondencia hiSlórica entre caraCleríslicas o pro-
procesos actuantes en los diferellles niveles de orga- cesos de difercntes organismos.
nización (Roth, 1991, 1994). Homología táxica)' transformaciollol. La relación his·
Además de los enfoques hislóricos previamellte tórica elllre caraclerísticas de dos o más organismos
mencionados, el cOllCepto de homología también se puede ser de dos tipos (Eldredge, 1979; Pattersoll,
ha usado para analizar otros tipos de corresponden- 1982). En primer lugar, "homología táxica" es la co-
cia entre las partes de organismos. Por ejemplo, los rrespondencia del mismo rasgo entre diferentes or-
conceplos de homologia ·biológica" y "genética" ganismos debido a la herencia sin modificación a partir
describen la relación causal y las bases mecaníslicas de un ancestro comÍln que tenía ese rasgo. Cuando
en el desarrollo de las partes (Wagner, 1989: Boller la similitud que existe entre partes o procesos de dos
y RaJe, 1996). I~jo eSla perspecliva, la existencia de o más organismos no es resultado de anceslria comllll
homología se da en función de dos lipos de proce· entonces es "homoplasia". En segundo lugar, "horno-
sos: los del desarrollo, que generan eStrucluras espc- logía transfonnacional" es una correspondencia en-
cíficas y los quc manticnen o conservan las estructuras tre dos (o más) rasgos diferentes por el cambio
ya generadas. Los rasgos son homólogos si campar· evolutivo de lIllO en otro (figura 1), El rasgo anlerior
ten los mecanismos de diferenciación que canalizan al cambio se nombra "plesiomorfia" y el posterior es
su dcsarrollo (Wagllcr, 1989, 1994), Este concepto es "apomorfia". El C01~unto que incluye los rasgos ho-
restringido a los rasgos morfológicos }' es dificil apli- mólogos (el estadO previo y el derivado de la modifi-
carlo a otros caracteres (como los moleculares) o cación) es conocido como una "serie lransfolTIlacional M

C\'cnlOS (como el comportamiemo). 1'\0 obstante, el (Wile)',1981).

énfasis empírico del concepto "biológico" permite ¿Que significa que dos organismos comparten la
cnfocar el eSludio de las partes morfológicas en de- misma característica? Las conjeturas de homología
talle y así provee robustez al primer criterio para pos- táxica o transformacional renejan la expectativa de
tular homología filogcnética (criterio de similitud de que hay una continuidad histórica entre las parles
Patterson, 1982). En este sentido, el concepto de ho- comparadas entre organismos (Roth. 1988; Van Va-
Illología "biológica depende epistemológicamente del
M
len, 1982). Esta relación se eSlablece por la conlinui-
criterio filogcnélico ya que aún los mecanismos co- dad de información mediante el proceso reproductivo
munes en el desarrollo pueden analizarse desde el como la principal causa. Por un lado, una hipótesis
puma de vista histórico. Los procesos del desarrollo inicial de homología táxica es una pI·oposición de que
similares pueden companir o no su historia yenlon- la similitud compartida por varios organismos se ori-
ces los propios meCanismos generativos)' regulatorios ginó en todos ellos mediante sólo un allcestro comÍln.
pueden ser homólogos o no en el senlido filogenéli- La similitud en el rasgo permile deducir que no hay
CO. cambio o paso evolutivo entre el ancestro y los orga·

135
 EfRAiN O~. LUNA \' I3KH.T O. MrSHI.t:R

1. Fase empírica (similitud, conjunción, independencia, elc.)

hipótesis de homología táxica

A B e D E F G
0------0 8------8 e----e------e
hipótesis de homología transformacional

00
,, O Q O'.
;' \, / I
\. ! '..
1
8-----. 2
8'-e 8-e 8 e
sin orden ordenada

2. Fase inferencial (parsimonia y congruencia)

hipótesis de homología téxica

A E B e D F G
O e O 8 8 e e
~
'\. / apomorfia
e-o ¿8-.
plesiomorfia
apomorfia
0-8
plesiomorfia

o
Figura 2. Las bases teóricas para la elaboración y evaluación de hipótesis de ho¡nología filogenética, La selección
de caraCleres taxonómicos eq\livalc a la proposición de homología táxica y lransformacional. En l¡¡ fase empírica,
la presencia de un rasgo similar se puede codificar como el mismo cst;¡do en dos o más raxa ([.,.F+G) lo cual in-
\'OCa una hipótesis de homología I:ixica. 1~1. observación de tres rasgos comparables pero distintos permite inferir
una relación de homologia lransformacional (0-1-2), la cual puede proponersc "sin orden~ Il Monlenada~. 1':n la
fase inferencial se selecciona el árbol más parsimonioso y se agrega la dimensión temporal de la transformación
entre estados (polaridad) cuando se postula que uno es el ancestral (plesiomorfia) a Olro (apomorfi¡¡). El cbdo-
grama iluslra las relaciones entre siete laxa (A-G) y se basa en muchos caracteres, Sólo se dibuja la distribución de
los tres estados de un carácter (círculos) y los cambios inferidos (barras) para explicar su distribución. NóTese que
la relación entre apomodia )' plesiomorfia es rcbtiva. I~sta figura a<1crnás iluslra el COllCCpto de hOnlOpl;¡sia (ba-
rras hlancas). La hipótesis illicial de homología t,ixic¡¡ al nivel de E+F+C postulada en 1:1 fase e1llpíril:a (círculo
ncgro) no pasó la prucba de congrucncia en un cladograma, por lo que se infiere hamoplasia. Si se I"Cl]llCe el
nivel de unh'ersalidad, entonces el círculo negro se reinlerpreta como homología táxica sólo para F+C (o por se-
parado, sólo E).

136
 El Hl:-lCf.rTO Uf, HO.\lOI.()(;IA FlI.OCI:St'TW..... V 1..... Sf.I.t:(".(:IÓS Il~, (.... lI.ACT~.lI.l~~ TAXOI\'O~IICOS

nismos en cuestión. Por Otro lado, una hipótesis de monofilia. La contribución de Hennig (1966) fue pre-
homologia transformacional es una proJXlsición de que cisamente establecer la conexión conceptual entre apo-
una condkión previa (plesiomorfia) se modificó en morfia )' grupos monofiléticos, Omológicamentc un
otra condición posterior (apomorfia) y que ambas se grupo monofilctico es una entidad espacio-lcmporal-
heredaron mediante sólo un ancestro común (figu- mente limitada ("individuo-, ver referencias en De
ra 1). La diferencia entre los estados permile dedu- Luna, 1995) )' por lo l<ttllO inclu)'e a todos )' solamente
cir que hay un paso evolutivo entre el estado ancestral los descendientes de un ancestro común. Hennig
y el estado derivado (figura 1), reconoció que las similitudes homólogas son de dos
El concepto de homología como continuidad his- tipos, sinapomorfias y simplcsiomorlias y postuló quc
tórica de información tiene implicaciones teóricas muy solo las sinapomorlias (estados derivados comparti-
imponantes en el concepto de "carácter taxonómi- dos) indican la existencia de linajes), ancestrfa co-
co" (figura 2). Una conclusión teórica es que un ca- mún más reciente (figura 2), Tal contribución
rácter taxonómico es necesariamente un sistema de conceptual ahora se conoce como el Mprindpio de
por lo menos dos homólogos transformacionales. Hennig", Este plindpio epistemológicamente propone
Epistemológicamente, un carácter taxonómico debe que los grupos mOllofiléticos se reconocen por las si-
variar de una forma discreta entre los taxa dentro del napomorfias como e\'idenciajustificada de ancestría
grupo de eSllldio, Es decir, la condición de un rasgo común reciente (PallcfWn, 1982; Platnick, 19(9), I'or
en por lo menos un taxon debe ser significativamen- lo tanto, las sinapomorfias )' monofilesis son la base
te distinto a la del resto de los taxa. En cada carác- en el proceso para formar grupos taxonómicos (ver
ter taxonómico reconocido existe por lo tanto una Mish[er)' De Luna, en r.evisión),
hipólesis implicita de homología transformacional La relación conceptual elllre homología filogené-
uniendo por lo menos dos expresiones de un rasgo tica, sinapomol'ia y mono filia es la base teórica de los
(estados del carácter), uno de los cuales se conside- análisis c1adísticos. De ésta se derivan principios epis-
ra transformado O derivado a partir de olro estado temológicos )' métodos para la selección de caracte-
ancestral. res homólogos )' la búsqueda de grupos jerarquicos,
I-Iomologia transformacional uunbicn tiene relacio- La hipótesis de que dos organismos o Laxa tienen cl
nes teóricas con el concepto de ·orden" de estados y mismo estado (homología táxica) implica la hipóte-
el de "polaridad" (figura 2), Las hipótesis de orden sis de que existe un grupo monofilético. Consecuen-
consisten en la designación de la conecth'idad o \'e- temente, cada hipótesis de un gl'upo L..xonÓmico en
cindad relatim entre los estados (Hauser, 1992; Lips- toda clasificación tiene asociada una hipótesis de
comb, 1992; ~'labce, 1989; Slowinski, 1993; Wheeler, homología, Epistemológicamente cada cSlado de un
1990; Wilkinson, 1992), Dos o más estados pueden carácter taxonómico puede ser considcn\do como una
eSL..r conectados mediante homología lnmsformacional pie7.a de evidencia para postular la existencia de Ull
directamente (transformación o parsimonia Fitch) o gmpo monofilético. Esto signiOca que cada estado de
indircctamente (lransformación o parsimonia Wag- un carácter es una sinapomorfi.. pam un grupo a algún
ner), Sin embargo, las hipótesis de orden no impli· nivel panicular en I.. jerarquía filogenélica (figura 2),
can necesartalllCnLC alguna relación tcmporal entre El papel de los métodos c1adísticos de análisis de
estados, Las hipótesis de "polaridad" especifican la camctcres es encontrar el nivel de universalidad de las
dimensión temporal de la transformación evolutiva si napomorfias,
entre los estados de un carácter (Donoghue y Maddi-
son, 1986; Kitching, 1992; Ste\'ens, 1980). Polarizar Principios epistemológicos para la
un carácter taxonómico consiste en postular que un selección de caracteres taxonómicos
estado es anterior o ancestral (plesiomórfico) y que
se transformó en otro estado posterior o derivado Se ha argumentado en la sección anterior que cual-
(apomórfico), Estas declaraciones de polaridad son quier carácter incluido en todo estudio taxonómico
siempre relativas y se aplican exclush'3mente a un ni\'el necesariamente implica una hipótesis de hOlllología
inclusivo particular dentro del grupo dc estudio. l'ol' y una serie de transformación polarizada. Entonces
ejemplo, en una serie de transformación multi-esta- el problema práctico de seleccional' caracteres )' des-
do, el estado apomórfico a un nivel más inclusivo es cubrir estados discretos e independientes equivale
en turno el esUlclo p[csiomórfico en relación al siguien- epistcmológicamcnte a elaborar y evaluar cOl~etllras
te estado apomórfico pero a un nivel menos inclusi- de homología. La fase de los métodos c1adísticos que
vo (figura 2), inclu)'en todos los pasos entre la colecdón de obser-
También el concepto filogcnético de homologla vaciones, selección )' descripción de caracteres hasta
tiene una relación fundamental con el concepto de la formación de: una mau;z. de datos se ha dellomi-

137
 · ..
A e

L,:" .

similitud .........) rasgos no commparables OO

.....-::-'' '
.... f
... :
'"
variación discreta
no-)
........
uniformidad

continuidad
*
V
si conjunción

•
O
V
variación heredable
e independiente
variación
ecofenotípica
correlación

V
matriz de datos con caracteres taxonómicos

más caracteres
parsimonia y congruencia
más taxa
1": .:..... ••.•.•.;,)

· ~::~:O.I~~i~ ~".:.:p.lasla

Figura 3. Los principios epbu:molóp;icos paT"i'l la selt:uión de Gl.raCICrCS taxonómicos, Cualquier símbolo incluido
en los ó\";llos sombreados (organismos) puede represenl:tr UII rasgo I1lorfológico. un Iluc!eólido de 1:1 secuencia
dc 1111 gell, o un palrón elt' comporl;lIllicnto, En pl'illl'ipio, ¡odas CSt<lS ObSCI"VilCioIlCS M plleden cOllsider<lr como
C¡tl'aCLere~ pOlcnciak~. Sin embargo, un r.tsgo en cuestión no soto debe StT COll1p;'ll~lb1c sino lambiéll variable ('11
forma discreta, es decir, con signinC:llivamcnlC mayor variación entre laxa que dentro de un laxon. Por ejemplo,
M
la caraclerística ilustrada con IIlla ·cspiral es \<lriable en A y e pero la variación es continua. En cambio hay dos
esTados discrctos cn los dos CaT"i'lClereS representados por los ~cuadrados·) los Mlriángulos· (negros y blancos). 1..;1
presencia de cuadro negro) bl:mco en el mismo organbmo en ,\ ilustr.! r:1 concepto ele ·conjunción-, En \'ista de
estos crilt'rios. la sclt'("rión de C3r.!rlt·rcs no es arbil rari;¡, F.sI3S bases empiricas juslifiC:11l I;¡ indusióll de caraclcres
laxonómic'os en I;¡ m;¡lril de dalOS par.! el análisis de los dadogramas. ESle diagrama también ilustra (lile las deda-
rariollcs d<' homología ) Ilomoplasia para cualquier sislema de carnClcres dependen inrerencialmCOIe de un con-
jUllto de datos, del critcrio de parsimonia) de un dadograma en particular.

138
nado ~análisis de caracteres~ (figurA 3). La interpre- 1984), aunque se debe considerar que los homólo-
tación y codificación de las similitudes }' diferencias gos no necesariamente se desarrollan de una forma
enlre taxa se traduce en un conjunto de hipótesis de similar (Roth, 1988). En el caso de los dalas mole-
homologia táxica y transformacional elaboradas en culares (secuencias génicas), la similitud posicional
esta fase previa a la búsqueda de c1adogramas rho- de nucléotido a nudéoLido es cl criterio empírico para
mología primaria" sen su De Pinna, 1991). Tales pro- postular homología entre las bases de diferentes se-
posiciones iniciales se comunican en la matriz de datos cuencias. Esta decisión inicial se toma durante el aH·
cuando se asignan estados de caracteres en cada cel- neamiento de las secuencias mediante diversos
da. La codificación del mismo estado en dos o más métodos (Conzález, 1997).
taxa representa una hipótesis de homología táxica. "aliación )' estados discretos. La discusión de \VilC)' (1981)
Si los eSlados son diferentes entre taxa en lances se es un resumen excelente de los aspectos conceptua-
poslula lIna hipótesis de homología lransronnacional. les y semánticos del término "caráclcr". Un carácler
¿Como reconocemos los caracteres homólogos? no es solo una abstracción sino una enlidad discreta
I-Iomología como la relación histórica entre dos o más espacio-temporalmcnte (Frost y Kluge, 1994). Un
partcs no es observable, lo único disponible es el estado es lambién una elHidad discreta pero a un nivel
patrón jerárquico de lodas las si mili ludes entre un jcr:írquico inmediatamente inferior (Chise!in, 1984).
gmpo panicular de muestras (figura 3). En cualquier Desde el punto de vista de 1(1 ontología de la siste-
tipo de dalas (morfológico o molecular), homología mática filogenélica se ha argumenlado en esta revi-
es una conjetura que resulta de un proceso de infe- sión que un carácter es un siSlema de por lo menos
rencia deductivo (de Pinna, 1991; Rieppel, 1980). La dos homólogos transforq¡acionales o estados. Este uso
simililud es indicación de homología táxica mientras restringido del ténnino carácler no inclu}'e (ni exclu-
que cl reconocimiento de estados diferentes sugiere ye) otras .acepciones o usos, por ejemplo, en las cla-
homología lransformacional. Las bases empíricas por ves taxonómicas, en los estudios de morfología
medio de las cuales se generan estas conjeluras se han funcional y los de ecología comparativa (Fristrup,
conocido en la lüeralura como los criterios de horno- 1992).
logía. ))auerson (1982) definió de manera coheren- A fin de ser consistentes en esta discusión, se adop--
te )' clara lres criterios: simililud, conjunción y lará una lerminología específica para varios tipos de
congruencia. Aunque Patlerson las presenló como observaciones )' similitudes potencialmente obsen'a-
"pruebas~ de homología, el p."\pel espislemológico de bies ()1ishler y De Luna, 1991). La obsenoación más
cada uno de estos tres crilerios es diferente. De he- general (figura 3) es de "rasgos", esto es, cualquier
cho, Wiley (1981) describió los crilerios de recono- característica del organismo. Los "rasgos" pueden ser
cimiento de homología como ~pruebas morfológicas" divididos en los que son ~describibles~ o cuamifica-
pero lo hizo por separado de la -prueba filogenéli- bies en alguna manera companl.liva, y los que (por
ca". Epistemológicamellle, la simililud y la conjunción lo menos sin eSludio poslerior) permanecen solamente
como bases empíricas no necesariamellle conslituyen como una percepción "geslaIC. Entre los ~rasgos
una "prueba~ de hipótesis de bomología (Cracrafl, describibles·, algunos son "no variables" y otros son
1981; De Pinna, 1991). Sin cmbargo, no hay dificul- ~\'ariables" dentro del grupo de eSludio. Los rasgos
tad cn aceptar que la correspondencia detallada en uniformes entre los laxa desde luego son irrelevan-
estrucluras maduras y el desarrollo común conslilu- tes en la clasificación de este COI'UUlltO estudiado, pero
)'en la base empírica de simililud para postular ho- pueden ser de uso a un nivel laxo nómico más inciu-
mología potencial. sivo. Por "variables" no queremos decir simplemen-
Similitud. En primer lugar, la correspondencia topo· le que exislen diferencias enlre especímenes, sino más
gráfica y similitud se ha considerado como un buen bien patrones discretos de variación, con diferencias
crilerio para postular una conjetura de homología significativamente más grandes enlre diferemes co-
(Rock, 1989; lipscomb, 1992; Rieppel, 1988). Este lecciones de mUe5tr.lS (t..a..xa) que dentro de una colec-
criterio considera tres caracteríslicas posicionales ción particular (Laxan).
básicas de un carácter: topografía, geometría y rela- E$lOS criterios de variación discreta son aplicables
ción con otras partes del organismo (\-\Iiley, 1981). En a lodos los caracteres ya sea que pro\'engan de cual-
el caso de rasgos morfológicos, la similitud en el quier ni\'el jerárquico de organización, por ejemplo,
desarrollo es un criterio adicional ampliamente usa- de la morfología, de la ontogenia, de los cromoso-
do para delerminar homologia táxica (Kaplan, 1984; mas, o de las biomoléculas como el ADN. En el caso
Remane. 1952; Ste\'ens, 1984). Las mismas observa- de los caracteres morfológicos, los patrones de varia-
ciones onLOgenéticas también son importantes para ción de rasgos describibles pueden ser estudiados
hipolelizar homología transfonnacional (Sle\'ens, examinando muchos ejemplares y llsando varias léc·

139
 oicas estadísticas univariadas y métodos de ordena- pendencia en cuanto a 105 cambios: unos caraCleres
ción (~1arcus. 1990: Wile). 1981). La base de compa- cambian de un modo mientras que otros permane-
ración para eSlUdiar p;lIrone"- ek variaciün son los cen igualo cambian cn difcrellles segmelltos tempo-
gnlpOS de cspccimen{'s consider.¡dos como Unidades rales de UIl linaje (Saber, 1988). Si se sospcch:t
Taxonómicas Operativas (UTO·S). Estas entidades sir- independencia de caracteres. en \ez de una hipóte-
ven como los gnlpos iniciales para el cSludio preli- sis de homología transfonnacional entre dos estados
minar de los caraClcrcs. Únicamelllc las peculiaridades se generan dos hipótesis de homología. En contras-
que distinguen a una UTa y las que distinguen a un te. cuando se sospecha que dos () m;i~ caraCleres es-
grupo limitado el!.: ()lras UTO's son de illlcrés para el tan ligados. l'~ decir los camhio~ son COl\currcllles.
taxónomo. Eslas peclIl;lriedadcs dislintivas son las que entonces se deben lratar como un solo carácter.
se denominan Mcaractcres~ o wcsmdos". El requerimiento de independencia tambi¿'n se
COlljum;ióll. Otra base empírica pafa elaborar hipó- extiende al procedimiento lógico en la selección de
tcsis de homologia es el criterio de conjunción (Pat- caracteres y definición de estados (Barreu. et al .. 1991;
tersan, 1982). Esta situación se presenta cuando dos Farris. 1983). Las conjclUrns iniciales sohre homolo-
"'-"gas diferentes se observan por scpal-:¡do en das t.¡tX;'. gia cn las característic;Is entre organislllos se gene-
pero en un tercer taxon ambos est:Hlos sc PI'CSC1H:1ll r:m ulla a tina de modo independiente del resto de
invariablcmente en el mismo organismo (figura 3). las otras cat-actel"ÍsticOlS. No ha}" dependencia o circu-
En esle caso, la presencia de un rasgo es independiente laridad lógica entre la colección de hipótesis inicia-
de la presencia O ausencia del olro. entonces por lo les de homologia, Cada observación comparath-a es
menos se deben deducir dos eventos de cambio (oc una pieza de e\idencia que se,intcrpreta Ix>r separa-
Pinna. 1991: Rath. l~m4). El criterio de conjuncion do. Sin <'mbargo. el an:ílisis de Clraclcn's sí depen-
expresa la expect:lliva leóric:¡ que un estado de un de dc.constnLir primero los grupos como UTa':. para
canicter panicular 110 puede transformarse dirCCL'l- tal comparación. En la práctica. el desarrollo de hi-
mcnte en un estado de cualquier Oll'O caracter. La pÓlesis sobre taxa y caracteres taxonómicos es guia-
presencia conjunta de dos estados discretos de un do iterativamente mediante la elaboracion dc
caráCler en el mismo orbranismo pcnnilc enlonces dadogramas preliminares (Mishler )' De Luna. en
cieducir que se lrala de dos caractl'rl'S independien- (·cvisión). A ni\el de espccies. J;¡ agrupación intuili-
le" ell vcz de uno solo. va o numérica de c<'pecimenes pucde ser el inicio para
lI".nuia ~ mlüpmd",cin. Teóric;unentc. un buen ca- e\'aJuar caracteres, después un grupo inicial puede ser
roicter es-c1 que varía entre ta..... a. pero la variación no subdi\'idido si se encuentran nue\-os caraClcres. A su
es ecorenolípica. sino que existe un patrón coheren- \·el. dos gmpos iniciales pueden ser unidos si se en-
te y heredable (\"ile)'. 1981). Los car;¡Clere,,- -\-:triablcs
R

cuentra 'lue los caraCleres que los :.epar:¡han no son

pucden "Cr considerados como C:lractcre" -taxonómi- heredables o ('st.in COlTclacionados funcionalmente.
co,,~ (= hornolo~i¡¡~ I:ixicas potenci:llcs) cuando se En cada fase succsiva de este proceso iteralivo se \·an
cvallía si su variación es heredada pero tambicn in- lomando occisiones tanto de la membresia de los
dcpendiellte de otros caracteres. La variación corre- grupos ¡¡ comparar como de los caracteres incluidos
lacionada enlrc caracleres debido a procesos )' las dircrencias entre los estados.
funcionales los descalificaría como marcadores inde- Parsimonia J uJIIgr71i!1ICia. Las hipólesis de homolo-
pendiellles de hisloria común. Transpl:lI11es recípro- gía como resultllc!O de IIn proceso de inferencia tie-
cos, experimcntos dc crccimiento controlado y eS(lldios nen características semejan les ;¡ las elaboradas en
morfomélricos de palrones de \-¡¡riación y con-elación cualquier otra ciencia (Eldredge )' Cracraft, 1980;
pueden a}·udar a detcctar la \-ariación heredable e in- Rieppd, 1980. 1992). Las reglas generales de la epis-
dependienlc (Da,;s, 1983, 1988; Le,,')'. 1991). También lemología de la ciencia pueden ser consideradas para
la presencia conjunt:l de dos est...'ldos de un Cardeler examinar los problemas de la elaboración}' c\-alua-
en el mismo organismo LOS una base empírica para pos- ción de inrercllcias filogenclicas (,·cr rc!crencias ci-
tul"r independencia (k caracteres (prueba de COII- ladas en De Luna. 1996). Desde el pumo de vista de
juncion de Patterson. 1982). la filosofía racionalista popperiana, uno de los cJite-
La independencia es relati\-a ya que todos los ca- rios usados en la ciencia para la e"aluación de infe-
racteres y procesos eSlan correlacionados}' co\·arian rencias es el de wsimpliddad", Se aplica este criterio
de alglín modo por ser parte de los organismos como Cllando cmrc dos o m:ís hipótesis igualmellle lógicas
1111 lodo (Sharfer. 1986). I'or ejemplo. algunos C:lrac- }' cOll~islenLes empiricamente. se elige la qUl' expli-
teres cst;lll fuertemenle ligados en complejos 'lile re- ca el dominio medianle el menor nlÍmero de conje-
sultan de una canalización eslrucltlral común en la turas. Simplicidad o parsimonia como reC(t1erimiemo
olltogenia. Pero áun ell este caso puede haber inde- epislemológico se ha rormulado como el principio de

140
causa comCm, el cual presupone que para los mismos el requerimiento de similillld)' conjunción) son po-
efectos naturales podemos inferir y aceptar la misma tencialmenle refutadas por la prueba de congruen+
causa (Rcichenbach. 1956; Salman, 19B'I). En el CaM> cia (por ejemplo, la hipólesis filogenética más
del dominio de la sistcm;ilica hiológica, parsimonia parsimoniosa basad" en todas las homologías L.ixicas
es el criterio inferencial que fa\'orece la ancestría probables (Pauerson, 1982; Ste\'ens, 1984).
común como explicación causal de la similitud com- Debido al uso del criterio de parsimonia, la selec·
partida por dos o más organismos en contraste con ción de caracteres para los estudios ta.''ConÓmicos no
la explicación de anccstría múltiple (Sober, 1988). es un proceso arbilrario como a veces se ha percibi-
En sistem:iuca, el papel del p.·incipio de parsimo- do. Es decir, los caracteres no se escogen en función
nia inferencial es escoger elllre hipótesis alternauvas de ideas preconcevidas de su \':'110r ta>:onómico, ni dc
(homología \"5. na-.-homología) como explicaciones de las relaciones entre grupos, ni de la polaridad de
la distribución jerárquica de caracteres. Se aplica el caracteres. El proceso de selección de caracteres en
criterio de parsimonia inferencial cada vez que se primer lugar depende del patrón de variación obser-
poswla que el mismo estado de un c<trácter presen- vado en el conjunlo de laxa bajo comparación (figu-
le en dos o Illá.~ laxa se originó por un anceslro (0- I~\ 3). Si un carácter considerado Mimport.;lllte~ mlleslJ~\
mlll1 (homologia) en vez de postular que I<t similitud variación continua o es uniforme entre todos los taxa,
se oliginó en cada la.....on (homoplasia). Un solo evento tal carácter no aporla evidencia de jerarquía de gru-
explica la distribución comparuda del estado lal como pos entre los taxa en cuestión. En segundo lugar, el
10 harían varios eventos independientes en cada laxan que un carácter sea informativo o no depende de su
(Farris. 1983; Fatlis)' "-luge, 1986: Sober, 1983). [ste congruencia con olros caracteres. Por lo tanlo. los
uso del principio de causa común o parsimonia no car...cteres no se debell eliminar por considerarlos
depende de ace¡Jlar b. presunción de que la evolu- MconvergenciasM a ¡nimi. Una serie de caracteres aso-
ción procede parsimoniosamente o que la homopla- ciados estructural y funcionalmente se pueden pos-
sia es rara (\'er discusión en De Luna. 1996). Sin tular como una hipótesis de cOIl\"ergencia (un caso
embargo, el uso de parsimonia sí depende de lo rea- panicular de homoplasia). Sin embargo. si tales si-
lista de las cinco presunciones l»isicas presentadas en militudes no se incluyen en los análisis de congruencia.
1:, sección anlerior: reproducción, herencia. c1adogé· no hay modo epislcmológicarncntc robusto de e\'<l.-
nesis. mdependencia )' tasa b,ya de cambio. Específi- luadas.
camente, el uso de parsimonia implica la postura Una hipólcsis de homoplasia indica que la presencia
conceptual de que un rasgo similar en dos organis- compartida del mismo estado en dos taxa no puede
mos o laxa. heredable e independiente se dcbe muy ser explicada como continuidad histórica (ancestría
posiblemente a una relación de horno logia (homo- comCm), así que se debe postular otra explicación de
log:ía t.íxica) que a un;¡ a'>ociación hOlllopl;istica. Si las la similitud a ese nivcljer.írquico amplio (por ejem-
condiciones son violadas, espccialmel1lc como en el plo, los círculos negros en la figura 2). La evaluación
caso de la reuculación, entonces los análisis median- de las explicaciones alternativas y el estudio de los
te parsimonia c1adísuca no resueken sin ambigliedad, procesos causales de la existencia de homoplasia es
ellu'e la hipótesis de homología O de homoplasia. el núcleo de la biología comparaliva y el eSludio de
l.a relación epistemológica entre el criterio de las adaptaciones (Brooks y ~'IcLennan, 1991; DobsOIl,
parsimonia y la evaluación ele homologías es el nU· 1985; I-b.n'cyy Pagel, 1991; J-Iuey, 1987). No obstan-
deo de la metodología c1adisla. 1.05 car.tCteres laxo+ te, la refutación de homología median le parsimonia
nómicos que son congruentes con un dadogr.tma dadística no necesariamente elimina o destru),e evi-
basado en todos los caracteres se hipotetizan como dencia para la reconstrucción filogenélica.. Homoplasia
homologías táxicas; los que no son congruentes son no debe ser \ista como algo indeseable o como un
reilllerpretados como homoplasias (figur.t 3). Esta es índice calificador de las interpretaciones taxonómi-
la prueba de homología por congruencia presenta- cas en un grupo. Tampoco dcbe ser considerada sim-
da por l'aHerson (1982). En el an;ilisis de caracteres plemente como M error" en el análisis de caracteres.
pre\;o a la búsqueda de dadogramas. todas las simi- como algunm autores lo han hecho (Mickevich y
liludes se proponen como homologías (homología pri- \\'eller, 1990). El que un estado similar se encuentre
maria. de Pinna, 1991). Sin embargo, sólo en la en dos o más taxa pero que deba ser postulado como
hipótesis filogenética más parsimoniosa se pueden homoplasia es también información filogenética útil
salvar la ma)'oria de proposiciones ele homología y mi- pero a otro ni\'c1 de uni\"Crsalidad. I..<t similitud es
nimizar las rcinterpretaciones ele algunas similitudes homophisica al ni\'cl más amplio que inchl)'e lodos
(homologías refutadas) como homoplasia. Las homa-.- los laxa (por ejemplo, E+F...C, figura 2), pero la si-
logías táxicas probables (por ejemplo esas que pasan militud puede scr considerada como una sinapomorlia

141
 EfRAiN D.: LUNA V Ihn,¡,r D. MISIIUR

al nivel menos inclusi\'o de cada taxa (por ejemplo, Sin embargo, tal base empírica, por muy extensa que
E o F+C, figura 2), El análisis de parsimonia es el único sea. no es la autoridad en el argumento lógico de la
método justificado para descubrir el nivel de uni\'ersa- evaluación de hipótesis de homologia y polaridad
lidad de todas las similitudes y encontrar a que nr.'el en (prueba de congruencia). La experiencia del taxóno-
panicular las homoplasias son también sinapomorfias. mo }' la acumulación de detalles empíricos sobre los
caracteres no son una guia robusta para señalar que
Conclusiones un estado es homólogo u homoplástico. Esto no im-
plica que la relación entre la experiencia y los melO-
El concepto de homología filogenética es la base teó- dos c1adísticos es antagónica. como algunos la han
rica para la selección de caracteres en la taxonomía, mal emendido (Hedbcrg. 1996). 1)01' el contrario, am-
La homología entendida como la relación histórica bos componentes son necesarios si el investigador quie-
entre estructuras o procesos de diferentes organismos, re exponen;e a que su clasificación e interpretaciones
y que existe por la herencia de un ancestro común. sobre caracteres sean evaluados en detalle, Precisa-
es el concepto más relevante en la sistemática y bio- mente el (o los) cladograma(s) que se presenta(n)
logia comparativa. La idea de homología como simi- puede(n) ser visto(s) como el resumen de toda la
litud onLogenética corresponde a la relación causal experiencia del taxónomo (Funk, 1986). Aunque
inmediata en terminas de los mecanismos comunes tampoco es preciso concluir que ~cuando se evalúa
operando en el desarrollo de estructuras. Sin embargo. más de un árbol para definir la mejor hipótesis so-
¡as ontogenias similares o diferentes también son bre las relaciones entre los taxa, la experiencia del
susceptibles de ser examinadas desde el punto de vista taxónomo es determinante" (VilIaseilor )' Dávila,
histórico. Por lo tanto, el concepto de homología 1992). L-t diferenciación clara de dos fases epistemo-
filogenética es central para el estudio de los patro- lógicas (empírica y lógica, figura 2) permite detec-
nes de similitud a varios niveles en lajerarquía estruc- tar que el papel de la experiencia se limita a la fase
tural y también en la investigación experimental de de argumentación empírica }' no es determinante en
los procesos causales de tales similitudes. la competencia de hipótesis (sobre caracteres o gru-
La selección de caracteres como hipótcsis de ha- pos). Además de la base empírica y la experiencia,
mología involucra dos clases de argumentos: empíri- también se requiere un examen de las relaciones ló-
cos y lógicos (figura 2). En primer lugar se debe gicas entre la hipótesis alternativas mediante el cri-
establec~r empíricamente que existen dos o más es- terio inferencial de parsimonia.
tados discretos de caracteres potencialmente homó- En la argumentación lógica para la selección de
logos (criterios de similitud. conjunción, variación los caracteres taxonórriicos únicamente la pmeba de
discreta, herencia, independencia). La base téorica congruencia es aceptable desde el punto de vista
de la reconstrucción filogenética y las presunciones epistemológico. Esta posición es diferente de la que
examinadas justifican, pero al miSmO tiempo condi- posltila que existen tres ~pruebas" de homología: si-
cionan, el uso de estos argumentos empíricos para militud, conjunción y congruencia Watterson, 1982)
postular hipótesis de homología. Parece no haber La prueba de las coJ"tieturas de homología táxica no
obstáculos para aceptar la presuposición de que existe son las observaciones de la similitud, ni la correspon-
una filogenia ). una estructura jer<irquica de linajes. dencia topográfica, ni el desarrollo común, ni la ca-
No obstante, las otras premisas en relación a los li- nalización durante el desarrollo, sino la congruencia
najes (dh'ergencia y reproducción) y los caracteres de caracteres (Farris, 1983; Rieppcl, 1994). El crite-
(herencia, independencia y tasa baja de cambio) rio o prueba de simililUd de Patterson (1988) no
pudieran ser violadas excepcionalmente, por ejemplo puede ser aceptada como una -prueba~ satisfactoria
en el caso de la hibridización. Esto enfatiza la impor- epistemológicamente. ya sea en el caso de caracteres
tancia de examinar tanto las bases empíricas como morfológicos o moleculares. Si la similitud es la base
las cpistemológicas para una selección robusta de los empírica para la génesis de la hipótesis sobre homo-
caraeleres en estudios sistemáticos. logia entonces ha}' circularidad lógica cuando la misma
En la argumentación empírica, la experiencia del simililUd se acepta como prueba de tal conjetura (De
taxónomo tiene un papel fundamental, ya que el Pinna, 1991). La pmeba de conjunción está en una
reconocimiento de caracteres y sus estados ob\iamenle situación epistemológica similar. La presencia conjunta
depende de un examen de lIna colección amplia de de dos estados de un car<icter en el mismo organis-
ejemplares para estimar bicn la variación dentro y mo es llna base empírica para postular independen-
entre las UTO's. La experiencia también puede ayu- cia de caracteres. Es decir, en vel. de una hipótesis
dar en la agrupación inicial de muestras y en la eli- de homología lramfonnacional entre los dos estados
minación de especímenes anómalos o redundantes. se generan dos hipótesis independientes de hamo lo-

142
gía. Estas lógicamenle no pueden ser "probadas" por grado de avance del conocimiento sobre los detalles
la misma observación que propició su elaboración. de las características homologadas, las proposiciones
El uso del principio de parsimonia resalta el he- sobre homología continúan siendo hipotéticas. Vn
cho de que hOlllología (como correspondcncia his- todos los casos. usamos los estados de caracteres como
tórica de parles entre organismos) no cs una relación aproximaciones de los homólogos y de la relación de
directamente observable, sino una hipótesis resultante homología (Frost y KIuge, 1994). Por lo tanto, es
de un método panicular de análisis lógico. Es impor- importante reconocer que la hipótesis de hornología
tante reconocer que la calificación }' designación de de un carácter es dependiente respecto a un conjunto
las similitudes en cualquier sistema de caracteres de datos (otros caracteres) ya un proceso lógico de
(morfológicos o moleculares) como "homólogas" o inferencia (parsimonia). [sto resalta el valor de ex-
como ~homoplasia" no es posible (l priori ni indepen- plorar varios sistemas de caracteres diferelllcs, no
dientemente del criterio de parsimonia usado en el porque un tipo de datos tenga más poder evidencial
análisis cladístico. Las proposiciones de homología (y que otros. sino por la bllsqueda de congruencia en-
homoplasia) no tienen sentido cuando se aplican a tre varios tipos de caracteres (Barretl, el al .. 1991).
un carácter aislado y fuera del contexto de Sil con- Únicamente las relaciones lógicas entre el patrónje-
gruencia con otros caractcres (De Pinna, 1991). Las rárquieo de todas las similitudes disponibles puede
hipótesis de homologia y homop[asia' dependen ló- elimillar o salvar hipótesis de homología. L"l búsqueda
gicamente de un cortiulllo de datos r de un clado- de cladogramas precisamente identifica las relaciones
grama en particular. La adición de más caracteres o lógicas elllre todos los datos mediante el principio de
taxa puede cambiar las interpretaciones sobre homo- parsimonia y la prueba de congruencia.
logía como resultado de los cambios en las relacio- Aunque es robusto suponer que la relación histó-
nes lógicas de congruencia (figura 3), rica existe, no es posible saber con certidumbre si hay
Esta claridad teórica sobre homología permite o no homología lilogenética entre estados de carac-
deteClar lo ilusorio de una recomendación común en teres o entre procesos. Aún en el caso de los carac-
la literalUra de la sistemática molecular. Diversos teres llloleculares como las secuencias genicas, las
autores han sugerido que para los problemas de la hipótesis de homología táxica y transfonnacional si-
filogenia de los taxa las secuencias genicas a compa- guen dependiendo de un proceso de inferencia. En
rar deben ser onólogas (Fitch, 1970; ¡-¡illis, [994: cuanto a los caracteres morfológicos, las causas proxi-
MO~'itz y I-lillis, 1990). I::sto implica injustificadamen- males de las similitudes (homología biológica) se
te que el investigador debe, o por lo menos puede, pueden describir en términos de trayectorias ontoge-
distinguir la calidad de los dalas del gen como ho· néticas y canalizaciones comunes, o de los mismos
mología u homoplasia alÍn anlcs dcl análisis liIoge- sistemas génicos }' regllbtorios, pero estos procesos
nético. Sin emb,u-go, la identificación de los cal~lCteres a Sil vez también han cambiado históricamente}' por
informativos (genes o secuencias homólogos) no es lo tallto pueden ser homologados lilogenéticamcll-
posible sino hasta despues de reunir un conjullto de te. En cada nh'el de organización también se pucden
datos, realizar un análisis c1adístico y considerar un explorar las hipótesis de homología u horno pI asia
cladograma específico (Nelson, 1994; r.·lindell, 1991). entre sistemas génicos muy similares, entre la onto-
De hecho, las mismas similitudes elllre genes onólo- genia o entre los mecanismos dc canalización. Sólo
gos pueden aceptarse como evidencia de homología se puede h;¡ccr la hipótesis de que dos o más carac-
o descartarse como homoplasia dependicndo de la teres o procesos son homólogos si esto cs congrucn-
selección de uno u otro cladograma. Dado el creciente te con otras hipótesis de homología en un cladograma.
interés por el uso de datos moleculares, es crucial Pero alm cuando la congruencia justifica las hipóte-
advertir que el concepto filogcnético de homología sis sobre homología, todavía la adición de más taxa
y los principios epistemológicos revisados aquí se }' caracteres al an;ílisis puede cambiar la interpreta-
aplican a todos los tipos de C;Il~¡cteres. incluyendo las ci"lI} de homología como homopl;L"ia (I{ieppcl. 19~H).
hiomoléculas como el AUN. Los procedimientos y El papel principal del principio de parsimonia es es-
tecnología para la obtención de cada tipo de datos coger entre hipótesis alternativas (hOlllología vs. ho-
varían pero la ontología básica para su análisis es la moplasia) como explicaciones de la distribución de
misma. caracteres. I::l principio de parsimonia no valida la
La calificación y designación de 1<15 partes o pro- \'crdad de las hipótesis seleccionadas.
cesos de organismos como "hol11ólogos~ es siempre En conclusión, I;¡ presente revisi()n resalla que b
de naturaleza hip(Hética a cuakluier ni\'el de organi- taxonomía basada en el estudio formal de caracteres
zación en la jerarquía. Tamhién, con todos los tipos como hipótesis de homología es el mejor marco de
de datos (morfológicos o moleculares) o en cualquier referencia para el entendimiento de la diversidad

143
biológica. El análisis de caracteres se rundamenla en Bccr G.D. 19iL Hom%g;. all Ullso/trtd problt'm. Oxford bio--
el '·prim:ipio de Hennig", medianle el cllal se dislin- 10ID' rcadcrs. O:-.ford Uni"crsil} Press. Oxford.
glle cxplícita.nH.:ntc cnlre estados plcsiomórficos y Uock "'J. 19i4. Philosophi(:al fOllllclillions ofclasskal c\'o-
apomórl1cos. Esle principio epislemológico para IUlion'lI·Y classification. Sysltmatic Zcolog)· 22: :175-392.
poslular sinapomorfias como indicadoras de relación Rack WJ. 1989. Thc homology conccpl: its philosophkal
filogenélica es simple, y sin embargo profundo en su foundation and praClical melhodologr. Zcowgisehe Rri-
aplicación a la clasificación biológica. En los estudios trage, NF 32: 32i-53.
bajo Ull enfoque cladíslico, la reconslrucción de gru- B.olkcr .J.A. y R.A. Rilff. 1996. Dc\·c1opmcrll genClles and
pos monol1lcticos se hasa en métudos que buscan tradi1ional hOlllology. Bio l~ssays 18:48~)-4!H.
distinguir las simililucles compartidas más recienles lw)'dcll A. I !H3. Ilolllology ami analog"}': a cemur)' afler
(sinapomorfias) de las menos recienles (simplcsiomOl'-- lhe deflllilions of uhomologue" :md "analogue" of Ri·
fias). El patrón jerárquico y congruente entre las si- chard Owen. QlIurte"¡)' Review 018ic/ogy 18: 228-241.
miJillldes permile inferir cuáles pueden atribuirse a Br.nly RH. 1983. Parsimon)', hicrarchy. and biological impli-
hiSfOria común (homología»)' cuáles no renejan his- G'ltions. l>p. 49-60<:n: ¡>blnic;k 1\"1)' Fllnk VA. edrs. ¡\dllall~
fOria común (homoplasia). I.as simililudes de origell us;,/ CilUlistks. ¡d 2. Collllllbia Ulll\-Crsily l'rcss. NcwYork.
múltiple 110 permiten reconocer lill;yes y por lo Lan- Brad)' R.II. 199·1. PaI1('rJl des<riplion, pron~ss cxplanalion.
LO no pueden considerarse informalivas para construir and lhe hisloryofmorpholo¡;kal scknces. Pp. 7-31 en:
una clasificación filogenética. La búsqueda de patrones Grande L. y Rieppd O .. (Edrs.) Inlerputi1lg lhe "ief"arehy
congmentes enue similitudes es emonces la clave para o/ /la/urt. From s)'sltmalie paUt'71u lo evolulionary IheoriLs.
seleccionar caracleres t.axonómicos, reCOllocer homo- Acadcmic Pres.s. San lJicgo.
logías y cl:tsilicar ~rupos monolilc¡icos (Farris, 1983). Br:llldotl K. t\'. 1990. Ada/i/(/Iion (lila i'TmirOllll/elll. I'rincclon
La correspondencia conceplllal elllrc hipótesis de Univcr.~it)' Press. Pdncclol1. ~.
homología )' las c1asil1caciones monofil¿licas es la Brooks D.R. y McLennan D, 1991. PIi)'logefl)', Ecofogy, alld
fuerza directriz subyaccnlc a la re\'0Iul·i6n en siste- Behavior.: A researeh program i1/ comparalive biowg)'- Uni\'crsilY
málica. of Chicago Prcss. Chicago.
Brprlt H.t\'. 1989. An c\'alualion ofdadislic; and ch,¡rac-
Agradecimientos, ler an:llysb as hypotllelico-dcdlICli\'c proccdures, ancllhc
cOllscqll('llces for dlaraetcr ,,'ciglnil1g. Systeltlalir Zoolrr
L1.s sugerencias de dos revisores anónimos ayudaron g)'38: 214-22i.
a subsanar errores en el manuscrito de esle trabajo. Crnerafl J. 1967. Comments 011 homology and analog}'.
El dcsarrollo dc la prcsente revisión debe mucho a S)'stematie ZOololf.... 16: 355·359.
las discusiones con los estudialllCS dc los cursos so- Crner:lftj. 1981. The usc of furKtional and adaptivc erileri¡l
hre tl\étodos dadíslicos en la Unid;¡d Izt;¡p;¡lapa de in ph),logcnelie s)'S1CI11;l1 ics. Am~rir(l71 ZQolQgist 21: 2 J·3G.
1<1 IJAM en gl94 }' ell el Centro dc Ecología de la UNA"-'1 Cro\cllo T..J. 19iO. Al1aJ)'sis of Ch¡ll-aCICr \'ari,uioll in cco-
cn 1995. ElHrc ellos especialmente agradecemos a logy nnd s)'slemalics. Amlllal Rn.,irw 01 Ewl()g} and S)'sle-
Adolfo Espejo, Alondra Caslro, Héctor Gómez de SihF,l malies 1: 55-98.
y Robcno Kellcr. También agr.ldecemos a Daniel PiJi.e- Cro\"c110 TJ. 1974. Anal}'sis of charnCler varialion in s}'ste-
ro y Oscar Dorado por su ayuda para oblener el 11- matics. Pp. 451-484. En; Radrord A.E.. Dickison W.c..
nanciarni<'nto para la pre~cntacióll de este trab;yo en ~'!assC)' J. R. )' Ikll C. R., (Edrs.) \'f./,lculllr I'üml SJStemntirs.

el Simposio ··SiSlCIll,ítica Filogcnclica: tcoria. an¡ílisis lIaq)(;r & Row. N\:w York.
y datos" durante el XIII Congrcso de Botánica cn Cller- Dalisj.l. 1983. 1'~H'nol)'pk plaslicil)' and the SClcClioll of
navaca, MarcIas. Esta rc\"isión se elaboró gracias al taxOllomic charaners in Pued/1rlJia (Poaceac). S)'slema·
apoyo del CONAc.JT dc l':léxico (pro)'CClO rACIME 1860- /ie Ha/llIl)' 8: 341-353.
N9212) Y del InSliluto de Ecología (cucnlil 902-11). Davisj.l. 1!l88. Genelic ,ll1d ClwirOIH¡lCIHal cot11ribU1iOllS
lO multivarialC morphological pilllel"ll in PlIUi7ltlii(l
Litcralura Citada (I'o;lccac), Callad;m¡ jouf!/(/f 01 80/ml)' 66: 2·136-2'H4.
De Llll1:1 E. 1995. Bases filosóficas de los an;ílisis cladisli-
Albert V.A" l\lish1cr B.D. y Chase ~'1.W. 1992. Charaeter-Slale cos para la invr:stigación laxonÓmica. Acta Botánica
weiglning fOI" rcstrinion sitc data in ph}'logcnelic rccons- Mrxiwl/{/ 33, 63-79.
lrllClioll. ",ilh;\1l cxamp1c from chloroplast DNA. Pp :lG9- Dc Luna Jo:. 1996. EpisLelllologi¡l de la invcstigación laxo-
4(l:\. ~:I1: Sohis 1>.5.. So1ris D.E. r Ooy1c.JJ .. \:<Írs. ¡\-!Q/i'rllf(/I' nÓlllicl: inrerencias filog<:nCticas y su cV;:llu:lción. LJo/r-
5)'.\le/flalirs 01 Plm¡/s. Chapman & lIall. Ncw York. lin d.. la Soriedad Bolcinica de Mb:ico 58, 43-53.
Barrell M.. Oonoghue M.J. :- Sober E. 1991. Agilinsl con- Dc rirma M.C.e. 1991. Concepls 3nd lests ofho1l1olog}' in
scI1sus. S)'stemalie l,wfog)' 40:486-493. the c1adistic paradigm. Cladisli(S i: 3Gi-394.

144
De Queirol K. y Donoghue ""-J. 1988. Ph}'logcnetic s),ste- 01 comparaln,e biology. Academic Prcss, San Dicgo.
matics and lhe species problelll. Cladutics 4: 317-338. Huc)' R.B. 1987. Phylogell)', hislOr)', ¡llld the comparalivc
DeHry R.I,.\'.), Sla<k N.A. 1985. Cladistic analysis of restric- Illethod. Pp 76-101. En: Fcdcr <\f.E., BeHnctt A.F.. Bur-
lion cndonuelcase de:wage maps within a maxim\llll- grl'n W.W. )' Ilucy (Ut, (Edrs.) Nc"/tt /)irectiOIlS ill Erologi-
likelihood framcwork. S)'stemalic Zoolog)' 34: 21-34. cal Physiolol!J. Cambridge Uni"ersity I'rcss. Cambridge.
Dobson ES. 1985. The usc of phylogeny in behavior and Hull D.L. 1980. Indi"idualitr and selection. Almual RCltitw
ecolo~;}'. El!Olution 39: 1384-1388. 01 EcolofO' alld Syslcma/in 11: 311-332.
DOlloghuc MJ. 1992. Ilomology. Pp. 170-179. En: Keller Jardine N. 1967. Tnc conccpt ofholHologr in biolog)". LJri-
E.E y Llo)'d LA .. (1':<\rs.) Key1llords i,¡ T:1Jolllliol/(J.1)' Biolo- tú/¡ jOIIY"1WJ 01 Philosa/Jh)' 01 Scimrt 18: [25-139.
gy. Ilarvard Univ~rsity Press, Cambridge. Kaplan D.R. 1984. Thc concepl of holtlolog) :md ils cen-
DonogllUc M.J.), Maddisoll \V.I'. 1986. Polarit)' assessrncnt tral role in lilc elucidation of plmll syslerll:1tic relatio-
in phylogeneLic systematics: a response to Meacham. nships. Pp 51-69. En: Ouncan T. y Stttcs.sy T, (Edrs.)
·¡¡l.l:Oll 35: 534-38. Cladistics: Pl"rsPecliVFS 01/ ¡fu RN:OIIslmclion o[ Et'o!u/iollary
Eldredge N. 1979. Alternative ;lpproaches to cvolutionary History. Columbia Universit)' ('ress, New York.
thcor)'. Bullrlill o[ Ihe Cornegie Muse1Im o[ Nfltllrall'lisIOl)" Kilchillg IJ. 1992. Thc <ktcrrninalioll ofchal~lClcr polari-
13: 7-19. tr- Pp 2243. En: Fore)' ¡'.L.. lIulllphdes CJ .. Kilchillg
Eldrcdge :-J )' Cracraft J. 1980. Pltylogelle/IC paltrrní aud t/ll' I.L., Scotland R.\\'.. Siebert O.J. y Williams D.M., (Edrs.)
e'lIo!ulionalJ prouss. Cohlln bia Un ivcrsity Press. New York. Cladistits. A practica! COU1Sl' in systemalics. Clarcndon Prcss,
Farris J.S. 1983. The [ogical basis of phylogenctic anal)'sis. Oxford.
Pp. 1-36.En: I'lalnick N.!. y Funk V.A.. edrs. Adlllmus in Klugc A.C. [988. The char.tetcrizatioll of ontogenr l'p 57-
Clmlislics. Columbia University I'I"I':ss, New York. 81. En: Ilulllphrks Cj, (Edr.) Oll/Ogr-IIY (lIlil s)·slellwtics.
Farris J.S. r Kluge A.C. 1986. S)'lIapomol-ph)'. I'nrsiulOlI)', Columbia Univcrsil) Pres.s, 1\ew York.
:1nd evidence. TflXOll 35: 298-306. Kluge A.G. r \\"olf AJ. [993. Cladistics: Wha!'s in a word.
Fitch W.:-"1. 1970. Distinguishing hornologous frorn .. nalo- Cladistics 9: 183·199.
gous proteins. Syslemalic loology 19: 99-1 13. Lattder C.V. 1986, Homolog)', analogy, :1nd tbe e\'olutioll
Fristrup K. [992. Character: currcnt usages. Pp. 4:;-:; l. En: of bchavior. Pp 9-40. En: !\itecki M,I-!. )" Kitchell J.A..
Kella E.F.)' 1..I0)'d (~.A-. (Edrs.) K<'}wUYtls ir¡ ElIolu/iolw· (Edrs.) EI/olu/iou 01 :'\Ilimal Br!w¡¡iol: Oxford Unin:rsity
I"y BiololJ)'. 11:1f\'ard Cllivcrsily I're$.~, Cambridge. l'rcss, Ncw York.
Frosl D.R. )' Kluge A.C. 1994. A cOllsideratioll of cpistetllo- Lcv)' E 1991. Morphologic:11 diffcrcnli:1tion in Phacetia dubia
log)' in s)'Stemalic biologr. with special reference to spe- and P. maculata. Rlwdora 93: 11-25.
cies. Cladistics 10: 259-294. Lipscomb D.L. 1992. Parsimon)', hOl11olog)' and lhe anal)'-
F\lnk V.A. 1986. Cladistics- a repl)'. TflXOll 35: 311-314. sis of rnllhistate charactcrs. Clodislirs 8: 45--65.
Ghisclin M.T. 1976. The 1l0111cnc!¡lturc of corH:spondcn- i\-'Iabc.: P.1\-f. 1989. A<;sumplions lln<lcrlaying Ihe llse of Ontoge-
ce: a Hew look at Mhomology~ and ~analo/,'Y~. Pp. [29· nctic sequcnces fOl" detcrlllining c1lal<lcter slalc ordcr.
142. En: Maslcrson RB. Hodos W r Jerison 11. (Edrs.) TralLS(lc/jO'l5 o[ ¡he Americall Fis)¡tl"its SOdtlY 118: [51-158.
Evolu/ion, brain, and fHhalJior: prrsislelll Probtems. Lawrence \Iarcus L.F. 1990. Traditional Morphometrics. Pp 77-[22.
Erlbautll, Hi11sdale. NJ. En: Rohlf FJ y Bookstein EL, (E<lrs,) Procudings 01 the
Ghiselin M.T. 1984. ~Definilion,~ "dlaracter.~ amI othcr Michigall M(ffphometrics WarkS/IOP. Thc Universil)' of Mi-
equivocal Icrms. S)'stntw/it Y..Qology 33: 10'1-110. chig:\ll Musctlll1 of í',nolog), Atln Arhor, Michig:1ll.
G0I17.:ile7. n. 1997. E[ liSO dc secuencias g.:nicas eH estu- .\"cKitrick :-"I.C. 1994. On hOlllology am[ the otllOlogical
dios t:1xonómicos. Baletill de la SocitlÚld Bo/ánica de Méxiro. rclationship of parts. Systtrna/ic Biology 43: 1-10.
en prensa. ~Iickcvich M.F. y \Veller Sj. 1990. Evolutionar) ch:1racter

Hall B,K. (Edr.) 1994. Homolog)'. Tlu; hierarr:hical basis 01 com- analysis: tracing charaeter changc on a c1adogram. Cla-
IJamthtt: biology. Acadcmic Press. San Diego. dÍJlics 6: 137-170.
Ilarvcr ('.11. '/ Pagel M.D. 1991. The wm/Jarotiw /lIe/liod in Minddl D.P. 1991. Aligning: UNA SC(llH:IlCt:S: I [omology alld
evolutiorlOlJ Ma!oJO'. Oxford Universit)· Press. Oxford. ph~'logcllt:lic wcighting. I'p 73-89, En: Mi)'alllotO M.i\·l.
Hauser D. L. 1992. SilTlilarit)', falsificalion and characler state y Cracraft J., (Edr.) I'hywgn¡e/i:- mwl)'Sis 01 J)N.4 sequellcts.
order - A reply to Wilkinson. Cfadistits 8: 339-344. Oxford Uni\"ersity Press. :\'ew York.
Hcdberg O. 1996. Repl} to Neil Snow·s MThe ph)'logene- l>.'1ish[er B.D. 1994. Thc c1adistic analysis of molecular and
lic paradigm of comparali\"e biologyM. Taxon 45: 91-92. Illorphological d:1la. Amerim., jOltnwl 01 Physicol Attlro-
Iknnig W. 1960. I'hylagenelic S)'Sll!mfllir.s. Unil'crsilY of [lli- fillOlog)' 94: 143-156.
nois Press, Urbana. \Iishlcr n.D.) Uc l.ulla E. [99l. Thc lI~C of ontogellctic
I-liltis D..\1. 1994. 1-lolll010gr in molecular biology. Pp. 339- daw in ph}logenelic :1nal)'ses of mosscs. Adval1us ill
368. En: Hall BK, (Edr.) Homolog)·. Tllt hierarc!Jical basis B'r'jology 4: 121-167.

145
Mishlcr B.O. \ ¡le Luna E. 199i. Sislemática filogenética y (Edr.) lJomofog;. 1'ht hítrarc:hicaf ba.sÍ$ o/ eomparaliw 6;0--
el problema del concepto de cspeciC'.5. Bo~lín tU la So-- fbg), Acadclllic Prcss. 5.,n Dicgo, C:,liforllia.
r¡,dad Iktá"ira fi, A1ixic:o en prcn.s:I: Sarnon W. 19R4. Scimtijir t?lplanalion n"d tllt raUJal slroc-
"toriLl. C. y IliIli D.~1. 1990. Molcclllu S)'~lO:l1l:lIic.s: COII- lur, O/'/JI' roorúL PrillcclOl1 Ullhc~iL) Prcss, Princt'lon.
!eJo:L ami ronlro\"crsics. Pp 1·10. En: llillis D.~1. y Mori- Salll~r R. 1984. Homolog}--2 cOlllinuing challenge. S.\'stt'-

lZ C.. (Edrs.) .\lol«ulor S,fsttmallu. Sinauer Aswc.iatcs, mOli( &lallJ 9: 382-394.

SUlldcrl:md. ~Iassac:huse(l.s. ShalTer 1-1.8. 1986. t.;lilil)' ofquanlilalh'c: gcnclic par.l.lnc-
:-.leff N.A. 1986. A r:ltional basis for a priori char.lcter wdg- tcrs in chamclcr weighting. Splt'mo1U 7..oology 3:;: 124-1 ~<\.
w
Illing. Syst""(I/Í( Zoowgy 35' 102·109. Slowi'1Ski J.lt 1993.• t.; nordcrcd~ \C~IIS wonkrcd chanc·
Ndson G, 1994. Ilomolog)' ami S)'Stclll:uics. I'p 10 I -149. I:':n: ters, Sptnnallt Bi;¡!lJgj' 42: 155-165.
lIall ItK.. (Edr.) lJomofogy Tht 1IirrarcJ¡i{(lf basis o/ rom- Sneath ¡'.HA. 1983. Philosoph)' 2nd method in biological
pOralí¡'t IJio/og)'_ .-\cadernic I'ress, San Diego. dassificalion, Pp 22-37. En: FelsensteinJ. (Edr.) S!lm~
I'atlerson C. 1982. Morphological characters and homolo- ritaf Taxollom)'. Springer-Verlag, Berlin-Hcide1bcrg.
lO'. I'p 21-74. En:joyscy K.A. r Friday A.E.. (Edrs.) ['ro- Sober E. 1983, P;¡rs¡mony in s)'su'malks: philosophical is-
IJ/I'III,f o[ I'ltylogwrlic Urcon$lrtl(IIOII. i\c:ulcmic Pr('~s. ~IICS, A 1I111111f UI:l'ino o/ Ht;r¡/of[J mu! S)strlll/llir.s 14: 335-357.
[.olldoll, SolJt'r E. I~Jl:l8. Uuons/nlClillg Ihr IlaSI. I'arúlllotl)', EvoftwlJlI
P:H1crson C. [988. l-I()m()log~' in c1assical and molecular Qlld 11l[I'1'~nu. MIT Prcss, Cambridge.
biolog)'. ¡\10Itculor Biolog; (Illd ElIolulioll 5: 603-625. Sle\"e1l5 P.r. 1980, E\'olutionar)' polari!)' of char.lcu:r statcs.
Plalnick N.!. J9i9. Philosoph)' :lnd the transformation of An/lual RI't.,ie'W o/ Eeowgy (11111 Sy$lemo.tíC$ 11: 333-358.
c1adislics. Sysltmatir. 7..oo10/f} 28: 53i·59ú. Stc\cns p,r. 1984. lIolnology :llld ph)loge'ny: 1110rpho[og)'
Kcidll'nbach JI. 1956. T/u dirrrtion o[ limt. Uni\cnilY of and S)"Sll'lIlalícs. Systt'lnolir 1J()ltJtlY 9' 39:)·409.
C¡¡Iiforni.. Press. 8<·rkdc). SIC\enS P.F. 1991. Charaeter slat(.-s. morphologieal \"Olria(ion,
Rcm:lllc A. 1952. Dí~ Grundlagnl dts nulurlíehtn SJstems d" alld phylogenclic :mal}'Sjs: A re\ie\\'. S]5ltl1U'Jlic Botan] 16:
vtrgltic:"~ A1Jalolllit urld dtr PhJ~lrtilt. Ceest & Ponig, 553-583.
Leip;óg. Stuess' T.E 1990. Plant 1'axollo""]. 1'ht $J$tematic t'l!fJlualrorl
RicppclO. 1980. I-Iornolog)', a deduclh-c concepl: 7LitMJl1ifl o/ (o,"p(ll'(fln~ d(JIQ.. Columbia Uni\'ersit) Prcss, Nev. York.
7.oologiul,t S.ulrmaliJc E1IClUljOllS-"Muh~il. 18: 315-319. VillascilOr J.L. r Doh la )'. 1!>92. 11m" mlrodllr(Íóll o lo mtlo-
Rieppc\ 0.19 . Fillllimn('lltafsoJcol/lpartllill~b'0Ú>fJ'.l\irkhall~ dologj(l clndislira. Prens.'~ (k Ciendzs, Facultad dc Cien·
ser V<'r1ag, B:l5C1. cias. UNMI. México.
Rieppel O. 1991. Tnings, laxa and rclationships. Cfadislia Van Valen L.M. 1982. HOlllOlog) and causes. Joumal o/
7: 93-100. .\Jorphofog)' 173: 305-312.
Ricppcl O. 1992. Homolog}' and logkal fallac)'. journal o/ Wa~:;Tll'r G.P. 1989. Thc biological homolob,)' conccpL .... ".
EllUllllio,wf)' Biowl!J 5: iO l·¡ 15, nunl Un/in" o/ t:cüogy (/111/ Syslrmnt¡rs 20: 51-69.
Ricppd O. 1994. i1olllolog>', 10poI01:;), :llld l}polog)': lhe \\'aguer (;.1'. I!.l"94. IlolllOlogy and llll' llll'challisms of ek-
hiSl0l"Y of 1I1Odern dcbmes. Pp 6.3-100. En: Hall B.K.. \'clopmcnl. Pp 2i3-299. En: J lal! B.K.. (Edr.) HOlno!og)'.
(Edr,) 1I0moff)lJJ_ Tite híerarc/¡j((Il basis o[ (ompa,atíllf bio- T/Je In'eml"chicof bam oJ comparati!', biology. A¡;ad¡;mic I'r¡;ss,
logy. i\cadcmic I'rcss, San Diego. San Diego,
R01h V,I.. 1984. On hOlllology. Bl%giraljolJrlla! o[ I!u un- \\'lw<'lcr Q,D, 1990, OnlogCI\)' :lnd ch¡¡raCler phyloscny.
1/1'1111 Sod,IJ 22: J 3-29. rJodlslir~ 6: 225-268.
Rolh V.I.. 1988. Thc hiological basis ofhotllolog). Pp 1-26. W¡le) LO. 1981. Ph)'!tJ~ltlics. TJu llltOry (JI/{f pmrlict o[ PIlJlo-
En: Ilumphries C.J., (Edr.) O"'og~ljJ (J/llIsysttmatia. Co- gt,,,tic sJSltlnalilS. John Wilcy & Sons. Ncl\' York.
lumbia Uni\ersil)' Press. :\ew York. \\'ile) E.O, Siegd-CauSC)' D., Brooks D.R. y Funk VA 1991.
ROIh V.L 1991. Homolog) and hierarchics: problems sol\"ed Tfu c:olllplral cllUiis:. .4. prirntr o[ P1ryIo~ltl-;' proc:uiu",. 11Ie
2nd unsohed. journal o[ Erolld/Ona'] Biology 4: 167-194. l!nhersil~' of K.'Ilsa5. I~,wrcnce.
ROlh V.1.. 1994. Wilhin and Ix:t"'l.'cl1 oq:;olllisms: Replica. \\'ilkinsoll M. ¡..g<J2. Ordcn'd \"cr'U5 \Illordcn'd char.lClcrs.
IOI'll, linCOigcs. ami homologues. I'p 3Oj·:tli. En: 1101111\."". ClOliwjr~ 8: 3i:»-3S5.1

146