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S ISTEMAS DE E CUACIONES D IFERENCIALES Y D INÁMICA

P OBLACIONAL
Edinson Fuentes
Tema: Ecuaciones diferenciales - sistemas lineales o no lineales
Ingeniería Ambiental - Universidad de los Llanos

La descripción matemática de un sistema o fenómeno real se denomina modelo matemático. Un fe-


nómeno real puede ser la dinámica poblacional, este consiste en comprender y describir los mecanismos
presentes detrás del crecimiento o descenso de una o varias poblaciones dadas en un entorno o ecosiste-
ma adecuado (ver [1]). El término población en este contexto es muy amplio, puede referirse a bacterias,
insectos, mamíferos (incluso personas), capitales económicos, enfermedades, área de un tumor, entre mu-
chas otras. Por lo anterior, el estudio de la dinámica poblacional tiene aplicaciones en distintas áreas del
conocimiento tales como biología, ecología, ciencias sociales, medicina, incluso economía. La descripción
matemática más natural para modelar el comportamiento de un sistema dinámico poblacional lo constitu-
yen las ecuaciones diferenciales. Una sola población en un entorno puede modelarse por medio de una sola
ecuación diferencial ordinaria (EDO) (ver [2] sección 2.6 o [7] sección 1); pero si hay, dos especies en
interacción, y quizás en competencia, viviendo en el mismo entorno (por ejemplo, serpientes y ratones), en-
tonces el modelo matemático que describe la evolución de las especies podría ser un sistema de ecuaciones
diferenciales ordinarios (ver [2] capítulo 9 o [3] capítulo 4). En la primera parte de este parte documento, se
presentan algunos modelos matemáticos relacionados con la dinámica de una sola población; en la segunda
parte, se construyen algunos modelos poblacionales para dos especies que se encuentran en interacción.

1. Modelos matemáticos para una sola población


En esta sección, se presentan algunos modelos matemáticos que describen la dinámica de una población,
estos modelos son expresados en términos de una EDO de primer grado. Además, se muestran algunas
simulaciones realizadas en MATLAB para el problema el crecimiento de la poblacional del departamento
del Meta.

1.1. Modelo poblacional de Malthus

El economista inglés Thomas Malthus en 1798


presentó el primer modelo matemático usando ecua-
ciones diferenciales (ED) para describir el creci-
miento poblacional humano.

La principal hipótesis del modelo de Malthus es:


La razón de crecimiento de la población, P , en cier-
to tiempo, es proporcional a la población actual en
ese tiempo. Figura 1: Thomas Robert Malthus (1766-1834).

1
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Esto significa, mientras más individuos existan en el tiempo t, más individuos existirán en el futuro. La
hipótesis anterior puede expresarse en términos matemáticos de la siguiente manera
dP
= kP, (1)
dt
en donde k es la constante de proporcionalidad. La constante k es llamada razón de crecimiento si es
positiva o razón de disminución si es negativa. Resolviendo por medio de separación de variables la ED
(1) sujeta a la condición inicial
P (0) = P0
se obtiene
P (t) = P0 ekt , t ≥ 0. (2)
Por tanto, la hipótesis de Malthus implica que la población crecerá exponencialmente durante todo el tiempo
cuando k > 0. Este sencillo modelo para estimar la dinámica poblacional falla bastante, porque no se están
considerando otros factores que pueden influir en el crecimiento o decrecimiento (por ejemplo, inmigración
y emigración).

Ejemplo 1.1. En la figura 2 se presentan datos de los censos poblacionales practicados en el departamento
del Meta 1 .

Figura 2: Evolución de la población del departamento del Meta (1912-2017).

La cantidad de habitantes que aparecen en los años 2016 y 2022 son proyecciones realizadas por
el DANE. Supóngase que se desea utilizar el modelo (2) para predecir la población en el año 2016 y
compararlo con la proyección del DANE (el número de habitantes real en el 2016 fue de 998.162).
Para determinar el valor k es necesario contar con la población en un tiempo cero, y el valor de la
población en un tiempo posterior.

1. Si P (0) = 29299 y P (26) = 51674, se sigue que

ln(P (26)) − ln(P (0)) ln(51674) − ln(29299)


k= = = 0,021823.
26 26
En este sentido, el modelo matemático (2) se convierte en

P (t) = 29299e0,021823t .
1
Los datos fueron tomados del Departamento Administrativo Nacional de Estadística (DANE).

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Usando MATLAB (véase sección 3.1), se obtiene la siguiente gráfica

105
12

10

Población 8

0
0 20 40 60 80 100 120
1912 1938 1950 1973 1985 1993 2005 2016 2022

Figura 3: Modelo con P (0) = 29299 y P (26) = 51674

De la anterior figura se puede inferir que el modelo aproxima con buena exactitud la población por
un tiempo limitado. Por ejemplo, en el año 1950 la población exacta es 67492 y la aproximada es
P (38) = 29299e0,021823(38) = 67143. En consecuencia, el error relativo porcentual (ERP) es
|Exacto − Aproximado| |67492 − 67143|
ERP = × 100 % = × 100 % = 0,52 %
|Exacto| 67492
el cual es bastante pequeño. Por otro lado, los ERP en el año 2016 son los siguientes:
ERP en el año 2016 para las proyecciones del DANE es
|998162 − 979168|
ERP = × 100 % = 1,9 %.
998162
ERP en el año 2016 para nuestro modelo matemático es
|998162 − 29299e0,021823(104) |
ERP = × 100 % = 71,6 %.
998162
2. Si P (0) = 29299 y P (61) = 238100 se sigue que
ln(P (26)) − ln(P (0)) ln(238100) − ln(29299)
k= = = 0,034346.
61 61
En este sentido, el modelo matemático (2) se convierte en P (t) = 29299e0,034346t .

106
2

1.5
Población

0.5

0
0 20 40 60 80 100 120
1912 1938 1950 1973 1985 1993 2005 2016 2022

Figura 4: Modelo con P (0) = 29299 y P (61) = 238100.

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Por tanto, se concluye que utilizando otro dato más alejado del tiempo inicial para determinar el
valor de k, la aproximación mejora. Además, el ERP en el año 2016 con los anteriores datos iniciales
es más pequeño que el primer caso,

|998162 − 29299e0,034346(104) |
ERP = × 100 % = 4,45 %.
998162

Las poblaciones que crecen con una razón descrita por la ecuación (2) son raras; sin embargo, (2) aún
se usa para modelar el crecimiento de pequeñas poblaciones en intervalos de tiempo cortos (por ejemplo,
crecimiento de bacterias en una caja de Petri).

1.2. Ecuación logística


La ecuación diferencial (1) no es un modelo poblacional muy confiable cuando se consideran largos
periodos de tiempo. Lo anterior se debe a que la tasa específica o relativa de crecimiento, definida de la
siguiente forma
dP/dt
(3)
P
es una constante k. Es difícil encontrar casos reales de un crecimiento exponencial durante largos periodos
de tiempo, porque en cierto momento los recursos limitados del ambiente ejercerán restricciones sobre el
crecimiento de la población. Por tanto, un modelo más exacto es aquel donde la tasa relativa es una función,
f (P ), con lo que se obtiene
dP/dt dP
= f (P ) ⇔ = f (P )P. (4)
P dt
Esta EDO se suele llamar hipótesis de dependencia de densidad, y se utiliza en varios modelos de pobla-
ción de animales.
La hipótesis más sencilla es que f (P ) es lineal, es decir, f (P ) = c1 P + c2 , donde c1 , c2 son constantes.
Para determinar las constantes, supóngase que un medio ambiente es capaz de sostener, como máximo, K
individuos en una población. La cantidad K se llama capacidad de sustento del ambiente. Así, para la
función f de la ecuación (4) se tiene que f (K) = 0 y simplemente hacemos f (0) = r.
Si aplicamos las condiciones f (0) = r y f (K) = 0, se sigue que c2 = r y c1 = −r/K, respectivamente,
y así f se puede escribir en la forma f (P ) = r − (r/K)P . Haciendo a = r y b = r/K, así la ecuación (4)
se convierte en
dP
= P (a − bP ), a, b > 0. (5)
dt
La ecuación (5) recibe el nombre de ecuación logística y su solución se denomina función logística. La
gráfica de una función logística es la curva logística. El primero en estudiar la ecuación logística fue el
matemático y biólogo belga P. F. Verhulst en 1840, para a > 0 y b > 0.

Figura 5: Pierre-François Verhulst (1804 - 1849). Figura 6: Curva logística.

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Se ha comprobado que las curvas logísticas predicen con bastante exactitud el crecimiento de ciertos
tipos de bacterias, protozoarios, pulgas de agua (Dafnia) y moscas de la fruta (Drosófila) en un espacio
limitado.
Ejercicio 1.1. Para la ecuación logística (5).
1. Demuestre que la solución analítica es
ac1
P (t) = , c1 es una constante.
bc1 + e−at
Además, si P (0) = P0 , con P0 ̸= a/b, se sigue que
aP0
P (t) = .
bP0 + (a − bP0 )e−at
2. Demuestre que
a
lı́m P (t) = y lı́m P (t) = 0.
t→∞ b t→−∞

Ejercicio 1.2. Para los datos de la evolución de la población del departamento de Meta dados en la figura
2.
1. Construya un modelo de población logístico usando los datos de los años 1912, 1938 y 1950.
2. Modifique el código de MATLAB y presente una gráfica en la que se compare la población real del
censo con la población predicha por el modelo del inciso anterior.
3. Calcule el error relativo porcentual para la población en el año 2016. ¿Este modelo proporciona una
mejor aproximación que la dada por el DANE para la población del departamento del Meta?
Ejercicio 1.3. Realice lo mismo que en el ejercicio anterior, pero para los datos de los años 1912, 1950 y
1985.
Hay muchas variaciones de la ecuación logística. Por ejemplo, las ecuaciones diferenciales
dP dP
= P (a − bP ) − h y = P (a − bP ) + h (6)
dt dt
podrían servir, a su vez, como modelos para la población de una pesquería donde el pez se pesca o se
reabastece con una razón h. Las ecuaciones en (6) también podrían servir como modelos de poblaciones
humanas que decrecen por emigración o que crecen por inmigración, respectivamente. La razón h en las
ecuaciones (6) podría ser función del tiempo t o depender de la población; por ejemplo, se podría pescar
periódicamente o con una razón proporcional a la población P al tiempo t. En el último caso, el modelo
sería
dP
= P (a − bP ) − cP, c > 0.
dt
La población humana de una comunidad podría cambiar debido a la inmigración de manera tal que la
contribución debida a la inmigración es grande cuando la población P de la comunidad era pequeña, pero
pequeña cuando P es grande; entonces un modelo razonable para la población de la comunidad sería
dP
= P (a − bP ) + ce−kP , c > 0, k > 0.
dt
Otra ecuación de la forma dada en (4) es
dP
= P (a − b ln P ),
dt
es una modificación de la ecuación logística conocida como la ecuación diferencial de Gompertz. Esta
ED algunas veces se usa como un modelo en el estudio del crecimiento o decrecimiento de poblaciones, el
crecimiento de tumores sólidos y cierta clase de predicciones actuariales.

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Ejercicio 1.4. Si se pesca un número constante h de peces de una pesquería por unidad de tiempo, entonces
un modelo para la población P (t) de una pesquería al tiempo t está dado por
dP
= P (a − bP ) − h, P (0) = P0 ,
dt
donde a, b, h y P0 son constantes positivas. Suponga que a = 5, b = 1 y h = 4. Resuelva analítica y
cualitativamente la ED con P0 = 3.
Ejercicio 1.5. Utilice MATLAB para resolver numéricamente
dP
= P (1 − P ) + 0,3e−P , P (0) = 0,2.
dt
Grafique la solución particular y describa el comportamiento de la curva.

2. Modelos matemáticos para dos poblaciones


En esta sección, se analizará la dinámica poblacional entre dos especies que interactúan en un medio
adecuado. Al tener dos especies se obtiene un sistema de dos EDO. La sección se divide en dos partes, en la
primera parte se describe el modelo depredador-presa de Lotka-Volterra, y en la segunda parte se describen
algunos modelos de competencia.

2.1. Modelo depredador-presa de Lotka-Volterra


El crecimiento o disminución de una población no puede ser analizada de forma real sin conocer la
dinámica de interacción con su enemigo natural (ver [6]). Dos especies diferentes de animales dentro de
un mismo entorno o ecosistema, en el cual una de las especies (depredador) se alimenta únicamente de
la otra (presa), mientras que esta se alimenta de otra fuente de alimentos. Por ejemplo, las serpientes y los
ratones en el departamento del Meta; las serpientes cazan a los ratones y estos se alimentan de la vegetación
y cultivos que encuentren. Las especies de serpientes no venenosas más comunes en el Meta (ver [5]) son
el güío (Boa constrictor); la cazadora, guardacaminos o bejuca (Chironius sp.); la escombrera (Leptodeira
annulata); y la falsa coral (Atractus elaps, Erythrolampus bizona). Mientras que las especies venenosas más
comunes son la cuatro narices (Bothrops atrox, Bothrops asper) y la coral (Micrurus sp).

Figura 7: Serpiente güío. Figura 8: Depredador y presa.

Denotemos por x(t) y y(t) las poblaciones de depredadores y presas en el instante t, respectivamente.
Al diseñar un modelo matemático de la interacción de estas dos especies, se hacen las siguientes hipótesis:
1. En ausencia de la presa, el depredador decrece a razón proporcional a la población actual de depreda-
dores, por tanto,
dx
= −ax, a > 0, cuando y = 0.
dt

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2. Cuando está presente la presa, el depredador crece a razón proporcional al producto entre las pobla-
ciones actuales de depredadores y presas (corresponde al número de encuentros entre el depredador y
la presa), por tanto,
dx
= −ax + bxy, a, b > 0.
dt
3. En ausencia del depredador, la presa crece a razón proporcional a la población actual de presas, por
tanto,
dy
= dy, d > 0, cuando x = 0.
dt
4. Cuando está presente el depredador, la presa decrece a razón proporcional al producto entre las pobla-
ciones actuales de depredadores y presas (corresponde al número de encuentros entre el depredador y
la presa), por tanto,
dy
= dy − cxy, d, c > 0.
dt
Bajo las anteriores suposiciones, se obtiene el siguiente sistema de EDO no lineal

dx
= −ax + bxy = x(−a + by), x(0) = x0 ,
dt (7)
dy
= dy − cxy = y(d − cx), y(0) = y0 ,
dt
donde a, b, c y d son constantes positivas. Además, si x0 y y0 es el número de depredadores y presas en el
tiempo inicial, entonces las condiciones iniciales son x(0) = x0 y y(0) = y0 , respectivamente. Este sistema
de EDO no lineal se conoce como modelo depredador-presa de Lotka-Volterra ([4]). El sistema recibe
este nombre en honor al biofísico estadunidense Lotka y el matemático italiano Volterra.

Figura 9: Alfred James Lotka (1880-1949). Figura 10: Vito Volterra (1980-1940).

Los coeficientes de la ecuación (7) se pueden calcular experimentalmente de la siguiente manera:

d → coeficiente de incremento de la presa. Se coloca una determinada cantidad de presas sin ausencia
del depredador y se realizan conteos diarios, luego se estima d usando el modelo de Malthus como se
realizó en la sección anterior.

c → coeficiente de depredación. Se coloca un depredador con un número establecido de presas y se


estima, al cabo de n días, el número de individuos muertos. Se calcula el factor R:
 
Muertos
R = − ln 1 − ,
Total

y c = R/n.

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b → coeficiente de reproducción del depredador por presa ingerida.

a → coeficiente de mortalidad del depredador. Se colocan diferentes niveles de presa (N ) y se deter-


mina la tasa de incremento del depredador (rd ). Esto permite estimar a y b, parámetros de la regresión
lineal rd = aN − b.
El sistema (7) no puede resolverse en términos de funciones elementales, salvo las soluciones constantes
d a
x(t) = y(t) = 0 y x(t) = , y(t) = .
c b
llamadas puntos críticos del sistema. Sin embargo, se puede analizar numéricamente como se muestra en el
siguiente ejemplo.
Ejemplo 2.1. Considere el modelo depredador-presa
dx
= −0,16x + 0,08xy, x(0) = 4,
dt (8)
dy
= 4,5y − 0,9xy, y(0) = 10.
dt
La figura 11, que se realizó utilizando el programa de MATLAB (ver sección 3.2), ilustra las curvas de las
poblaciones de los depredadores y presas para este modelo superpuestas en los mismos ejes de coordenadas.

12
Depredador
10 Presa

8
Población

0
0 5 10 15 20 25
Tiempo

Figura 11: Variación de las poblaciones del depredador y de la presa con el respecto al tiempo.

De la gráfica se puede inferir que al parecer ambas poblaciones son periódicas en el tiempo. Esto es
muy coherente con la intuición, porque conforme decrece el número de presas, la población de depreda-
dores decrece en algún momento como resultado de un menor suministro de alimento; pero junto con un
decrecimiento en el número de depredadores hay un incremento en el número de presas; esto a su vez da
lugar a un mayor número de depredadores, que en última instancia origina otro decrecimiento en el número
de presas.
Por otro lado, los puntos críticos del sistema son (0, 0) y (5, 2). Al dividir la segunda ecuación de (8) en
la primera se obtiene (esto se conoce como el método del plano fase)
dy
dt y(4,5 − 0,9x) dy
dx
= = ,
dt
x(−0,16 + 0,08y) dx

es una ecuación separable, y es posible ponerla en la forma


4,5 − 0,9x −0,16 + 0,08y
dx = dy
x y

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de donde se concluye
−0,9x + 4,5 ln x + 0,16 ln y − 0,08y = c
con la condición inicial x = 4 y y = 10, se sigue que la constante es c = 2,2067. Usando el siguiente
código en MATLAB

ezplot ( ' −0.9 * x +4.5 * l o g ( x ) +0.16 * l o g ( y ) −0.08 * y =2.2067 ' , [ 3 , 8 , 0 , 1 2 ] )

se obtiene la gráfica de la figura 12. La gráfica del plano fase del modelo se puede encontrar numericamen-
te, véase el segundo código de la subsección 3.2

12

10

8
Presa

0
3 3.5 4 4.5 5 5.5 6 6.5 7 7.5 8
Depredador

Figura 12: Trayectoria del sistema en el plano fase.

Observe que la gráfica es una trayectoria cerrada en sentido del movimiento de las manecillas del reloj
y rodea al punto crítico (5, 2). Así entonces, el punto crítico es un centro del sistema no lineal (8) y las
poblaciones del depredador y de la presa muestran una variación cíclica.
Una forma de mejorar el modelo de depredador-presa es suponer que en ausencia del depredador, la
presa crece de forma logística. Bajo esta nueva supocición, el modelo (7) se convierte en
dx
= −ax + bxy = x(−a + by)
dt
dy
= y(d − ey) − cxy = y(d − ey − cx),
dt
donde a, b, c, d y e son constantes positivas.
Ejercicio 2.1. Considere el modelo depredador-presa definido por
dx
= −0,16x + 0,08xy, x(0) = 4,
dt
dy
= 4,5y − 0,01y 2 − 0,9xy, y(0) = 10,
dt
donde las poblaciones x(t) (depredadores) y y(t) (presas) se miden en miles. Utilice MATLAB para en-
contrar una solución numérica y grafique en un mismo plano x(t) y y(t). Use las gráficas para aproximar
el tiempo t > 0 cuando las dos poblaciones son nuevamente iguales. Utilice las gráficas para aproximar
el periodo de cada población. Calcule los puntos críticos y use el método del plano fase y MATLAB para
graficar en el plano fase la trayectoria asociada a la condición inicial. Describa cada una de las gráficas.
Con fines académicos se pueden debilitar algunas suposiciones del modelo (7) y obtener un sistema de
EDO lineal. Las suposiciones son las siguientes.

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1. Las dos especies crecen o decrecen a razón proporcional a la población actual.


2. Para el depredador, la población de depredadores aumenta si la población de presas también aumenta,
por tanto,
dx
= ax + by, a, b > 0.
dt
3. Para la presa, la población de presas aumenta si la población de depredadores disminuye, por tanto,
dy
= dy − cx, d, c > 0.
dt
En consecuencia, se obtiene el siguiente sistema de EDO lineal
dx
= ax + by
dt
dy
= dy − cx,
dt
donde a, b, c y d son constantes positivas.
Ejemplo 2.2. Resuelva analíticamente el sistema de EDO
dx
= 4x + 2y, x(0) = 100,
dt
dy
= y − x, y(0) = 400,
dt
Primero, se determinan los valores propios y vectores propios de la matriz de coeficientes. De la ecuación
característica
4−λ 2
det(A − λI) = = (4 − λ)(1 − λ) + 2 = (λ − 3)(λ − 2) = 0
−1 1 − λ
se sigue que los valores propios son λ1 = 2 y λ2 = 3.
Para λ1 = 2, se tiene
              
4−2 2 k1 0 2 2 k1 0 1 1 k1 0
= → = → = .
−1 1 − 2 k2 0 −1 −1 k2 0 0 0 k2 0
 
−1
Por lo que k1 = −k2 . Cuando k2 = 1, el vector propio correspondiente es K1 = . De igual
1
 
−2
forma, para λ2 = 3, el vector propio correspondiente es K2 = . Como los dos vectores propios
1
son linealmente independientes, se concluye que la solución general del sistema es
 
x
= c1 K1 e2t + c2 K2 e3t .
y
Cuando t = 0, se tiene x = 100 y y = 400
    
100 −1 −2 c1
=
400 1 1 c2
resolviendo el sistema c1 = 900 y c2 = −500. Así, la solución particular es
−900e2t + 1000e3t
   
x
= .
y 900e2t − 500e3t
Ejercicio 2.2. Usando MATLAB, grafique en un mismo plano las soluciones x(t) y y(t) del ejemplo anterior,
dy
y describa el comportamiento de las poblaciones de depredadores y presas. Además, solucione dx y grafique
la trayectoria asociada a la condición inicial en el plano fase, interprete la gráfica.

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2.2. Modelo de especies competidoras


Ahora supóngase que dos especies de animales ocupan el mismo entorno o ecosistema, no como de-
predador y presa, sino como competidores por los mismos recursos (como alimento y espacio vital) en el
sistema, por ejemplo, dos tipos de serpientes. Denotemos por x(t) y y(t) las poblaciones de la primera
especie y segunda especie en el instante t, respectivamente.

Figura 13: Serpientes en competencia.

Suposiciones aceptables para dos especies en competencia son las siguientes:


1. En ausencia de la otra, la razón a la que crece cada población es proporcional a la población actual,
por tanto,
dx
= ax, a > 0, cuando y = 0,
dt
dy
= cy, c > 0, cuando x = 0.
dt

2. Como las dos especies compiten, cada una de estas razones se reducen simplemente por la influencia
o existencia, de la otra especie, por tanto,
dx
= ax − by, a, b > 0,
dt (9)
dy
= cy − dx, c, d > 0.
dt

Escrito matricialmente, se obtiene el siguiente sistema lineal de EDO


    
d x a −b x
= .
dt y −d c y

El sistema anterior se puede mejorar, cambiando la segunda suposición por la siguiente, que cada razón
de crecimiento en (9) debe ser reducida por una razón proporcional al producto entre las poblaciones actuales
de las dos especies competidores. Así, un modelo para las dos poblaciones está dado por el sistema no lineal
dx
= ax − bxy, a, b > 0,
dt (10)
dy
= cy − dxy, c, d > 0.
dt
El producto de las poblaciones se debe a la interacción entre las especies, una interacción se presenta cuando
se enfrentan por una ración de alimento. Observe que (10) es similar al modelo depredador-presa de Lotka-
Volterra.

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Ejercicio 2.3. Considere el modelo de competencia definido por


dx
= 2x − 0,3xy,
dt
dy
= y − 0,3xy,
dt
donde las poblaciones x(t) y y(t) están medidas en miles y t años. Utilice MATLAB para analizar las
poblaciones durante un periodo largo en cada uno de los siguientes casos:

1. x(0) = 2, y(0) = 7.

2. x(0) = 4,5, y(0) = 0,5.

Ejercicio 2.4. Suposiciones más realistas para un modelo donde interviene dos especies competidoras son
las siguientes suposiciones:

1. En ausencia de la otra, cada población crece de forma logística.

2. Como las dos especies compiten, la razón de crecimiento es proporcional al producto entre las po-
blaciones actuales de competidores.

Escriba un modelo matemático bajo los anteriores suposiciones.

3. MATLAB y Ecuaciones diferenciales


En esta sección se puede encontrar los códigos de MATLAB utilizados en las secciones anteriores.

3.1. Código de MATLAB usado en el ejemplo 1.1


Código utilizado para realizar las gráficas de las figuras 3 y 4.

clc ; clear ;
P0 = 2 9 2 9 9 ; % P o b l a c i o n i n i c i a l
Pt = 5 1 6 7 4 ; % P o b l a c i o n p a r a c a l c u l a r e l v a l o r de k
T0 = 0 ; % Tiempo i n i c i a l
Tf = 2 6 ; % Tiempo a s o c i a d o a l a p o b l a c i o n P t
k = ( l o g ( Pt ) − l o g ( P0 ) ) . / ( Tf ) ; % V a l o r de k

t=0:01:120; % Dominio de d e f i n i c i o n de l a f u n c i o n
P=P0 * exp ( k . * t ) ; % S o l u c i o n e c u a c i o n de M a l t h u s
plot (t , P) ; % Realiza la grafica P( t )
g r i d on % Pone c u a d r i c u l a en l a f i g u r a

h o l d on % P e r m i t e v e r mas de una f u n c i o n en una misma p a n t a l l a


T=[0 26 38 61 73 81 93 105 110];
Y = [ 2 9 2 9 9 51674 67492 238100 474046 561121 783168 929162 1 0 8 0 7 1 0 ] ;
plot (T , Y , ' * ' )
x l a b e l ( ' Tiempo en a n o s ' )
ylabel ( ' Poblacion ' )

3.2. Código de MATLAB usado en el ejemplo 2.1


Matlab dispone de varios comandos que permiten resolver numéricamente un sistema de ecuaciones
diferenciales. Por ejemplo, ode45 resuelve el sistema por medio del método Runge-Kutta 4,5.
El siguiente código resuelve numéricamente el sistema de EDO del ejemplo 2.1.

Sistemas de Ecuaciones Diferenciales y Dinámica Poblacional


Ingeniería Ambiental - Universidad de los Llanos 13

clc ; clear ;
tspan = ( 0 : 0 . 1 : 2 5 ) ; % Tiempo i n t e g r a c i o n
y0 = [ 4 , 1 0 ] ; % Condiciones I n i c i a l e s
[ t , y ] = ode45 ( @Depredador , tspan , y0 ) ;

p l o t ( t , y ( : , 1 ) , ' r ' ) ; % G r a f i c a l o s d e p r e d a d o r e s con r e s p e c t o a l t i e m p o


h o l d on ;
p l o t ( t , y ( : , 2 ) , ' b ' ) ; % G r a f i c a l a s p r e s a s con r e s p e c t o a l t i e m p o
legend ( ' Depredador ' , ' Presa ' ) ;
x l a b e l ( ' Tiempo ' ) ;
ylabel ( ' Poblacion ' ) ;

%Formamos e l s i s t e m a de ED
f u n c t i o n dy = Depredador ( t , y )
dy ( 1 ) = −0.16 * y ( 1 ) + 0 . 0 8 * y ( 1 ) * y ( 2 ) ; % ED de l o s d e p r e d o r e s
dy ( 2 ) = 4 . 5 * y ( 2 ) −0.9 * y ( 1 ) * y ( 2 ) ; % ED de l o s d e p r e d o r e s
dy = [ dy ( 1 ) ; dy ( 2 ) ] ;
end

Código para graficar el plano fase asociado al sistema de EDO del ejemplo 2.1. La solución se obtiene
numéricamente.

clc ; clear ;
tspan = ( 0 : 0 . 1 : 1 0 ) ; % Tiempo i n t e g r a c i o n
y0 = [ 4 , 1 0 ] ; % Condiciones I n i c i a l e s
[ t , y ] = ode45 ( @Depredador , tspan , y0 ) ;

p l o t ( y ( : , 1 ) , y ( : , 2 ) ) % G r a f i c a l a s o l u c i o n en e l p l a n o de e s t a d o
x l a b e l ( ' Depredador ' ) ;
ylabel ( ' Presa ' ) ;

%Formamos e l s i s t e m a de ED
f u n c t i o n dy = Depredador ( t , y )
dy ( 1 ) = −0.16 * y ( 1 ) + 0 . 0 8 * y ( 1 ) * y ( 2 ) ; % ED de l o s d e p r e d o r e s
dy ( 2 ) = 4 . 5 * y ( 2 ) −0.9 * y ( 1 ) * y ( 2 ) ; % ED de l o s d e p r e d o r e s
dy = [ dy ( 1 ) ; dy ( 2 ) ] ;
end

Referencias
[1] Bacaër N., Bravo de la Parra R. y Ripoll J., Breve historia de los modelos matemáticos en dinámica de
poblaciones. Paris. 2021. ISBN 9791034365883.

[2] Boyce, W.E. y Diprima, R.C., Ecuaciones diferenciales y problemas con valores en la frontera, Limu-
sa, 1998.

[3] Braun M. y Golubitsky M. Differential equations and their applications. Vol. 1. New York: Springer-
Verlag, 1983.

[4] Lotka A., Elements of physical biology, eds Baltimore: Williams & Wilkins Co. 1928, 321pp.

[5] Renjifo, J. M., y Ibáñez, P. Serpientes de la Orinoquia colombiana. Recuperado de: Instituto de Inves-
tigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, 2010. http://www.humboldt.org.
co/es/component/k2/item/446-sepientes-de-la-orinoquia-colombiana.

[6] Sharov A. Quantitative Population Ecology, Dept. of Entomology, Virginia Tech, Blacksburg, USA,
1999. http://www.ento.vt.edu/~sharov/PopEcol/#mark7.

Sistemas de Ecuaciones Diferenciales y Dinámica Poblacional


Ingeniería Ambiental - Universidad de los Llanos 14

[7] Zill D. G., Ecuaciones Diferenciales: Con Aplicaciones De Modelado. 9a. ed.–. México D.F., Cengage
learning, 2009.

Sistemas de Ecuaciones Diferenciales y Dinámica Poblacional

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