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P OBLACIONAL
Edinson Fuentes
Tema: Ecuaciones diferenciales - sistemas lineales o no lineales
Ingeniería Ambiental - Universidad de los Llanos
1
Ingeniería Ambiental - Universidad de los Llanos 2
Esto significa, mientras más individuos existan en el tiempo t, más individuos existirán en el futuro. La
hipótesis anterior puede expresarse en términos matemáticos de la siguiente manera
dP
= kP, (1)
dt
en donde k es la constante de proporcionalidad. La constante k es llamada razón de crecimiento si es
positiva o razón de disminución si es negativa. Resolviendo por medio de separación de variables la ED
(1) sujeta a la condición inicial
P (0) = P0
se obtiene
P (t) = P0 ekt , t ≥ 0. (2)
Por tanto, la hipótesis de Malthus implica que la población crecerá exponencialmente durante todo el tiempo
cuando k > 0. Este sencillo modelo para estimar la dinámica poblacional falla bastante, porque no se están
considerando otros factores que pueden influir en el crecimiento o decrecimiento (por ejemplo, inmigración
y emigración).
Ejemplo 1.1. En la figura 2 se presentan datos de los censos poblacionales practicados en el departamento
del Meta 1 .
La cantidad de habitantes que aparecen en los años 2016 y 2022 son proyecciones realizadas por
el DANE. Supóngase que se desea utilizar el modelo (2) para predecir la población en el año 2016 y
compararlo con la proyección del DANE (el número de habitantes real en el 2016 fue de 998.162).
Para determinar el valor k es necesario contar con la población en un tiempo cero, y el valor de la
población en un tiempo posterior.
P (t) = 29299e0,021823t .
1
Los datos fueron tomados del Departamento Administrativo Nacional de Estadística (DANE).
105
12
10
Población 8
0
0 20 40 60 80 100 120
1912 1938 1950 1973 1985 1993 2005 2016 2022
De la anterior figura se puede inferir que el modelo aproxima con buena exactitud la población por
un tiempo limitado. Por ejemplo, en el año 1950 la población exacta es 67492 y la aproximada es
P (38) = 29299e0,021823(38) = 67143. En consecuencia, el error relativo porcentual (ERP) es
|Exacto − Aproximado| |67492 − 67143|
ERP = × 100 % = × 100 % = 0,52 %
|Exacto| 67492
el cual es bastante pequeño. Por otro lado, los ERP en el año 2016 son los siguientes:
ERP en el año 2016 para las proyecciones del DANE es
|998162 − 979168|
ERP = × 100 % = 1,9 %.
998162
ERP en el año 2016 para nuestro modelo matemático es
|998162 − 29299e0,021823(104) |
ERP = × 100 % = 71,6 %.
998162
2. Si P (0) = 29299 y P (61) = 238100 se sigue que
ln(P (26)) − ln(P (0)) ln(238100) − ln(29299)
k= = = 0,034346.
61 61
En este sentido, el modelo matemático (2) se convierte en P (t) = 29299e0,034346t .
106
2
1.5
Población
0.5
0
0 20 40 60 80 100 120
1912 1938 1950 1973 1985 1993 2005 2016 2022
Por tanto, se concluye que utilizando otro dato más alejado del tiempo inicial para determinar el
valor de k, la aproximación mejora. Además, el ERP en el año 2016 con los anteriores datos iniciales
es más pequeño que el primer caso,
|998162 − 29299e0,034346(104) |
ERP = × 100 % = 4,45 %.
998162
Las poblaciones que crecen con una razón descrita por la ecuación (2) son raras; sin embargo, (2) aún
se usa para modelar el crecimiento de pequeñas poblaciones en intervalos de tiempo cortos (por ejemplo,
crecimiento de bacterias en una caja de Petri).
Se ha comprobado que las curvas logísticas predicen con bastante exactitud el crecimiento de ciertos
tipos de bacterias, protozoarios, pulgas de agua (Dafnia) y moscas de la fruta (Drosófila) en un espacio
limitado.
Ejercicio 1.1. Para la ecuación logística (5).
1. Demuestre que la solución analítica es
ac1
P (t) = , c1 es una constante.
bc1 + e−at
Además, si P (0) = P0 , con P0 ̸= a/b, se sigue que
aP0
P (t) = .
bP0 + (a − bP0 )e−at
2. Demuestre que
a
lı́m P (t) = y lı́m P (t) = 0.
t→∞ b t→−∞
Ejercicio 1.2. Para los datos de la evolución de la población del departamento de Meta dados en la figura
2.
1. Construya un modelo de población logístico usando los datos de los años 1912, 1938 y 1950.
2. Modifique el código de MATLAB y presente una gráfica en la que se compare la población real del
censo con la población predicha por el modelo del inciso anterior.
3. Calcule el error relativo porcentual para la población en el año 2016. ¿Este modelo proporciona una
mejor aproximación que la dada por el DANE para la población del departamento del Meta?
Ejercicio 1.3. Realice lo mismo que en el ejercicio anterior, pero para los datos de los años 1912, 1950 y
1985.
Hay muchas variaciones de la ecuación logística. Por ejemplo, las ecuaciones diferenciales
dP dP
= P (a − bP ) − h y = P (a − bP ) + h (6)
dt dt
podrían servir, a su vez, como modelos para la población de una pesquería donde el pez se pesca o se
reabastece con una razón h. Las ecuaciones en (6) también podrían servir como modelos de poblaciones
humanas que decrecen por emigración o que crecen por inmigración, respectivamente. La razón h en las
ecuaciones (6) podría ser función del tiempo t o depender de la población; por ejemplo, se podría pescar
periódicamente o con una razón proporcional a la población P al tiempo t. En el último caso, el modelo
sería
dP
= P (a − bP ) − cP, c > 0.
dt
La población humana de una comunidad podría cambiar debido a la inmigración de manera tal que la
contribución debida a la inmigración es grande cuando la población P de la comunidad era pequeña, pero
pequeña cuando P es grande; entonces un modelo razonable para la población de la comunidad sería
dP
= P (a − bP ) + ce−kP , c > 0, k > 0.
dt
Otra ecuación de la forma dada en (4) es
dP
= P (a − b ln P ),
dt
es una modificación de la ecuación logística conocida como la ecuación diferencial de Gompertz. Esta
ED algunas veces se usa como un modelo en el estudio del crecimiento o decrecimiento de poblaciones, el
crecimiento de tumores sólidos y cierta clase de predicciones actuariales.
Ejercicio 1.4. Si se pesca un número constante h de peces de una pesquería por unidad de tiempo, entonces
un modelo para la población P (t) de una pesquería al tiempo t está dado por
dP
= P (a − bP ) − h, P (0) = P0 ,
dt
donde a, b, h y P0 son constantes positivas. Suponga que a = 5, b = 1 y h = 4. Resuelva analítica y
cualitativamente la ED con P0 = 3.
Ejercicio 1.5. Utilice MATLAB para resolver numéricamente
dP
= P (1 − P ) + 0,3e−P , P (0) = 0,2.
dt
Grafique la solución particular y describa el comportamiento de la curva.
Denotemos por x(t) y y(t) las poblaciones de depredadores y presas en el instante t, respectivamente.
Al diseñar un modelo matemático de la interacción de estas dos especies, se hacen las siguientes hipótesis:
1. En ausencia de la presa, el depredador decrece a razón proporcional a la población actual de depreda-
dores, por tanto,
dx
= −ax, a > 0, cuando y = 0.
dt
2. Cuando está presente la presa, el depredador crece a razón proporcional al producto entre las pobla-
ciones actuales de depredadores y presas (corresponde al número de encuentros entre el depredador y
la presa), por tanto,
dx
= −ax + bxy, a, b > 0.
dt
3. En ausencia del depredador, la presa crece a razón proporcional a la población actual de presas, por
tanto,
dy
= dy, d > 0, cuando x = 0.
dt
4. Cuando está presente el depredador, la presa decrece a razón proporcional al producto entre las pobla-
ciones actuales de depredadores y presas (corresponde al número de encuentros entre el depredador y
la presa), por tanto,
dy
= dy − cxy, d, c > 0.
dt
Bajo las anteriores suposiciones, se obtiene el siguiente sistema de EDO no lineal
dx
= −ax + bxy = x(−a + by), x(0) = x0 ,
dt (7)
dy
= dy − cxy = y(d − cx), y(0) = y0 ,
dt
donde a, b, c y d son constantes positivas. Además, si x0 y y0 es el número de depredadores y presas en el
tiempo inicial, entonces las condiciones iniciales son x(0) = x0 y y(0) = y0 , respectivamente. Este sistema
de EDO no lineal se conoce como modelo depredador-presa de Lotka-Volterra ([4]). El sistema recibe
este nombre en honor al biofísico estadunidense Lotka y el matemático italiano Volterra.
Figura 9: Alfred James Lotka (1880-1949). Figura 10: Vito Volterra (1980-1940).
d → coeficiente de incremento de la presa. Se coloca una determinada cantidad de presas sin ausencia
del depredador y se realizan conteos diarios, luego se estima d usando el modelo de Malthus como se
realizó en la sección anterior.
y c = R/n.
12
Depredador
10 Presa
8
Población
0
0 5 10 15 20 25
Tiempo
Figura 11: Variación de las poblaciones del depredador y de la presa con el respecto al tiempo.
De la gráfica se puede inferir que al parecer ambas poblaciones son periódicas en el tiempo. Esto es
muy coherente con la intuición, porque conforme decrece el número de presas, la población de depreda-
dores decrece en algún momento como resultado de un menor suministro de alimento; pero junto con un
decrecimiento en el número de depredadores hay un incremento en el número de presas; esto a su vez da
lugar a un mayor número de depredadores, que en última instancia origina otro decrecimiento en el número
de presas.
Por otro lado, los puntos críticos del sistema son (0, 0) y (5, 2). Al dividir la segunda ecuación de (8) en
la primera se obtiene (esto se conoce como el método del plano fase)
dy
dt y(4,5 − 0,9x) dy
dx
= = ,
dt
x(−0,16 + 0,08y) dx
de donde se concluye
−0,9x + 4,5 ln x + 0,16 ln y − 0,08y = c
con la condición inicial x = 4 y y = 10, se sigue que la constante es c = 2,2067. Usando el siguiente
código en MATLAB
se obtiene la gráfica de la figura 12. La gráfica del plano fase del modelo se puede encontrar numericamen-
te, véase el segundo código de la subsección 3.2
12
10
8
Presa
0
3 3.5 4 4.5 5 5.5 6 6.5 7 7.5 8
Depredador
Observe que la gráfica es una trayectoria cerrada en sentido del movimiento de las manecillas del reloj
y rodea al punto crítico (5, 2). Así entonces, el punto crítico es un centro del sistema no lineal (8) y las
poblaciones del depredador y de la presa muestran una variación cíclica.
Una forma de mejorar el modelo de depredador-presa es suponer que en ausencia del depredador, la
presa crece de forma logística. Bajo esta nueva supocición, el modelo (7) se convierte en
dx
= −ax + bxy = x(−a + by)
dt
dy
= y(d − ey) − cxy = y(d − ey − cx),
dt
donde a, b, c, d y e son constantes positivas.
Ejercicio 2.1. Considere el modelo depredador-presa definido por
dx
= −0,16x + 0,08xy, x(0) = 4,
dt
dy
= 4,5y − 0,01y 2 − 0,9xy, y(0) = 10,
dt
donde las poblaciones x(t) (depredadores) y y(t) (presas) se miden en miles. Utilice MATLAB para en-
contrar una solución numérica y grafique en un mismo plano x(t) y y(t). Use las gráficas para aproximar
el tiempo t > 0 cuando las dos poblaciones son nuevamente iguales. Utilice las gráficas para aproximar
el periodo de cada población. Calcule los puntos críticos y use el método del plano fase y MATLAB para
graficar en el plano fase la trayectoria asociada a la condición inicial. Describa cada una de las gráficas.
Con fines académicos se pueden debilitar algunas suposiciones del modelo (7) y obtener un sistema de
EDO lineal. Las suposiciones son las siguientes.
2. Como las dos especies compiten, cada una de estas razones se reducen simplemente por la influencia
o existencia, de la otra especie, por tanto,
dx
= ax − by, a, b > 0,
dt (9)
dy
= cy − dx, c, d > 0.
dt
El sistema anterior se puede mejorar, cambiando la segunda suposición por la siguiente, que cada razón
de crecimiento en (9) debe ser reducida por una razón proporcional al producto entre las poblaciones actuales
de las dos especies competidores. Así, un modelo para las dos poblaciones está dado por el sistema no lineal
dx
= ax − bxy, a, b > 0,
dt (10)
dy
= cy − dxy, c, d > 0.
dt
El producto de las poblaciones se debe a la interacción entre las especies, una interacción se presenta cuando
se enfrentan por una ración de alimento. Observe que (10) es similar al modelo depredador-presa de Lotka-
Volterra.
1. x(0) = 2, y(0) = 7.
Ejercicio 2.4. Suposiciones más realistas para un modelo donde interviene dos especies competidoras son
las siguientes suposiciones:
2. Como las dos especies compiten, la razón de crecimiento es proporcional al producto entre las po-
blaciones actuales de competidores.
clc ; clear ;
P0 = 2 9 2 9 9 ; % P o b l a c i o n i n i c i a l
Pt = 5 1 6 7 4 ; % P o b l a c i o n p a r a c a l c u l a r e l v a l o r de k
T0 = 0 ; % Tiempo i n i c i a l
Tf = 2 6 ; % Tiempo a s o c i a d o a l a p o b l a c i o n P t
k = ( l o g ( Pt ) − l o g ( P0 ) ) . / ( Tf ) ; % V a l o r de k
t=0:01:120; % Dominio de d e f i n i c i o n de l a f u n c i o n
P=P0 * exp ( k . * t ) ; % S o l u c i o n e c u a c i o n de M a l t h u s
plot (t , P) ; % Realiza la grafica P( t )
g r i d on % Pone c u a d r i c u l a en l a f i g u r a
clc ; clear ;
tspan = ( 0 : 0 . 1 : 2 5 ) ; % Tiempo i n t e g r a c i o n
y0 = [ 4 , 1 0 ] ; % Condiciones I n i c i a l e s
[ t , y ] = ode45 ( @Depredador , tspan , y0 ) ;
%Formamos e l s i s t e m a de ED
f u n c t i o n dy = Depredador ( t , y )
dy ( 1 ) = −0.16 * y ( 1 ) + 0 . 0 8 * y ( 1 ) * y ( 2 ) ; % ED de l o s d e p r e d o r e s
dy ( 2 ) = 4 . 5 * y ( 2 ) −0.9 * y ( 1 ) * y ( 2 ) ; % ED de l o s d e p r e d o r e s
dy = [ dy ( 1 ) ; dy ( 2 ) ] ;
end
Código para graficar el plano fase asociado al sistema de EDO del ejemplo 2.1. La solución se obtiene
numéricamente.
clc ; clear ;
tspan = ( 0 : 0 . 1 : 1 0 ) ; % Tiempo i n t e g r a c i o n
y0 = [ 4 , 1 0 ] ; % Condiciones I n i c i a l e s
[ t , y ] = ode45 ( @Depredador , tspan , y0 ) ;
p l o t ( y ( : , 1 ) , y ( : , 2 ) ) % G r a f i c a l a s o l u c i o n en e l p l a n o de e s t a d o
x l a b e l ( ' Depredador ' ) ;
ylabel ( ' Presa ' ) ;
%Formamos e l s i s t e m a de ED
f u n c t i o n dy = Depredador ( t , y )
dy ( 1 ) = −0.16 * y ( 1 ) + 0 . 0 8 * y ( 1 ) * y ( 2 ) ; % ED de l o s d e p r e d o r e s
dy ( 2 ) = 4 . 5 * y ( 2 ) −0.9 * y ( 1 ) * y ( 2 ) ; % ED de l o s d e p r e d o r e s
dy = [ dy ( 1 ) ; dy ( 2 ) ] ;
end
Referencias
[1] Bacaër N., Bravo de la Parra R. y Ripoll J., Breve historia de los modelos matemáticos en dinámica de
poblaciones. Paris. 2021. ISBN 9791034365883.
[2] Boyce, W.E. y Diprima, R.C., Ecuaciones diferenciales y problemas con valores en la frontera, Limu-
sa, 1998.
[3] Braun M. y Golubitsky M. Differential equations and their applications. Vol. 1. New York: Springer-
Verlag, 1983.
[4] Lotka A., Elements of physical biology, eds Baltimore: Williams & Wilkins Co. 1928, 321pp.
[5] Renjifo, J. M., y Ibáñez, P. Serpientes de la Orinoquia colombiana. Recuperado de: Instituto de Inves-
tigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, 2010. http://www.humboldt.org.
co/es/component/k2/item/446-sepientes-de-la-orinoquia-colombiana.
[6] Sharov A. Quantitative Population Ecology, Dept. of Entomology, Virginia Tech, Blacksburg, USA,
1999. http://www.ento.vt.edu/~sharov/PopEcol/#mark7.
[7] Zill D. G., Ecuaciones Diferenciales: Con Aplicaciones De Modelado. 9a. ed.–. México D.F., Cengage
learning, 2009.