Rev. Cient. Cien. Nat. Ambien. 13(1):39-49 Castillo, et al.

• Estructura poblacional del

Junio 2019 ISSN: 1390-8413 zooplancton gelatinoso en el mar ecuatoriano

Estructura poblacional del zooplancton gelatinoso en el

mar ecuatoriano

Population structure of gelatinous zooplankton in the Ecuadorian sea

Paulina Castillo1, Gabriela Vergara2* & Jaqueline Cajas3

1
Consultora, egresada de la Facultad de Ciencias Naturales, Universidad de Guayaquil, Av.
Raúl Gómez Lince s/n y Av. Juan Tanga Marengo, Guayaquil, Ecuador
2
Docente de la Facultad de Ciencias Naturales, Universidad de Guayaquil, Av. Raúl Gómez
Lince s/n y Av. Juan Tanga Marengo, Guayaquil, Ecuador
3
Investigador Pesquero, Instituto Nacional de Pesca, Letamendi 102 y la Ría, Guayaquil,
Ecuador

Recibido 4 de mayo 2019; recibido en forma revisada 29 de mayo 2019, aceptado 1 de junio 2019
Disponible en línea 26 de junio 2019

Resumen
El presente estudio analiza la composición y distribución del zooplancton gelatinoso en el mar
ecuatoriano desde Julio 2017 hasta Abril 2018. Se dividió el perfil costero en dos zonas: la ZI abarcó
la provincia de Esmeraldas hasta la parte norte de la provincia de Manabí; mientras que, la ZII
estuvo comprendida desde la parte sur de la provincia de Manabí y hasta el norte de la provincia de
Santa Elena. Se identificó un total de 54 especies, donde las más representativas fueron Doliolum
gegenbauri, Doliolum nationalis, Abylopsis tetragona, Cyclosalpa pinnata, Aglaura hemistoma
y Rhopalomena velatum; otros grupos con poca representación fueron Copelata, Leptothecata,
Narcomedusae, Anthoathecata, Coronatae, Semaeostomeae y Beroida. En cuanto a la distribución
espacial, se determinó que la zona con mayor densidad fue la ZII; sin embargo, no se encontraron
diferencias significativas a nivel espacial (p = 0.3316). Tanto ZI como ZII presentaron una riqueza
específica de 48 especies, aunque se encontraron especies exclusivas para cada zona. Debido a
la frecuencia y distribución de las especies encontradas, se considera que son características del
mar ecuatoriano y que los órdenes Doliolida y Siphonophorae son los más importantes dentro
del zooplancton gelatinoso por su número de especies y densidad. La densidad mostró una baja
correlación con la temperatura y salinidad, lo que indica que las poblaciones de zooplancton
gelatinoso podrían estar influenciadas por variables bióticas.
Palabras claves: Densidad, Doliolida, Siphonophorae, Zooplancton gelatinoso.

Abstract
The present study analyzes the composition and distribution of gelatinous zooplankton in the
Ecuadorian sea from July 2017 to April 2018. The coastal profile was divided into two zones, ZI
included the province of Esmeraldas and the northern part of the province of Manabí; while,
ZII was comprised from the southern part of the province of Manabí to the northern part of
the province of Santa Elena. A total of 54 species were identified, where Doliolum gegenbauri,
Doliolum nationalis, Abylopsis tetragona, Cyclosalpa pinnata, Aglaura hemistoma and Ropalomena
velatum were the most representative. Other groups with little representation were Copelata,
Leptothecata, Narcomedusae, Anthoathecata, Coronatae, Semaeostomeae and Beroida. In regard
of the spatial distribution, ZII showed the highest density; however, no significant differences were
found between both areas (p = 0.3316). ZI and ZII presented a specific richness of 48 species,
although exclusive species were found for each zone. Due to species frequency and distribution,
they are considered to be characteristic of the Ecuadorian sea. Furthermore, the orders Doliolida
and Siphonophorae are the most important within gelatinous zooplankton because of their number
of species and density. Species density showed a low correlation with temperature and salinity,
which indicates that gelatinous zooplankton populations might be influenced by biotic variables.
Key words: Density, Doliolida, Gelatinous zooplankton, Siphonophorae.

* Correspondencia del autor:

E-mail: gabriela.vergarag@ug.edu.ec

2019 Facultad de Ciencias Naturales de la Universidad de Guayaquil. Este obra está bajo una licencia de Creative
Commons Reconocimiento-NoComercial-SinObraDerivada 4.0 Internacional
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Junio 2019
Introducción
Ecuador es considerado como uno de los países con
mayor biodiversidad marina a nivel mundial debido
a su variedad de zonas climáticas y sus corrientes
oceánicas, siendo la principal de ellas, la corriente de
Humboldt (HCS) que se caracteriza por presentar flujos
de agua fría y de baja salinidad, lo cual crea zonas
óptimas para el crecimiento de distintas especies
pelágicas (León, 2013; Pagès, González, Ramón,
Sobarzo, & Gili, 2001; Palma G & Rosales G, 1995;
Paz, 2015). Consecuentemente, las aportaciones de
nutrientes ricos en nitratos y fosfatos provenientes del
fondo marino determinan los blooms de producción
primaria, que finalmente, influencian las densidades
de producción secundaria (Márquez, Braumar, Díaz,
Troccoli, & Subero, 2007; Pagès et al., 2001).
La producción secundaria hace referencia al
zooplancton, el cual forma parte de los componentes
principales de la cadena trófica de los sistemas
acuáticos (Conde, Ramos, & Morales, 2004; Pagès et
al., 2001) ya que, transfieren materia y energía del
fitoplancton hacia especies superiores, considerándose
así, como el eslabón entre el fitoplancton y los
consumidores secundarios (Gamero, Ceballos, Gasca,
& Morales, 2015; Hernandéz, 2011; Mackie, 2002;
Márquez et al., 2007).
Parte del zooplancton presenta cuerpos frágiles y
transparentes compuestos principalmente por agua,
lo cual corresponde al zooplancton gelatinoso. Este
grupo está compuesto mayoritariamente por los phyla
Cnidaria, Ctenophora y Chordata (Thaliacea: Salpida
y Doliolida) (Gamero, Ceballos, Gasca y Morales,
2015); de los cuales, la clase Hydrozoa (hidromedusas
y sifonóforos) es una de las más importantes debido a
su amplia distribución y abundancia a nivel mundial
(Barangé & Giuc, 1987; Guerrero, 2016; Hale, 1973).
El zooplancton gelatinoso está conformado
esencialmente por predadores que forman parte de la
cadena alimentaria dentro del segundo y tercer nivel
trófico; estos organismos se alimentan principalmente
de huevos y larvas de peces, influenciando directamente
sobre los recursos pesqueros de interés económico
(Andrade, 2014; Blackett, Lucas, Cook, & Licandro,
2017; Boero, 2013; Mujica, 2016; Pagès et al., 2001;
Trégouboff & Rose, 1957). Adicionalmente, han sido
reconocidos como indicadores de masas y corrientes
de agua, debido a sus intervalos de tolerancia a la
temperatura y salinidad (Guerrero, 2016).
La abundancia de este grupo está relacionada con la
disponibilidad de alimento e interacciones tróficas,
tales como competencia y depredación (Barangé &
Giuc, 1987; Bode et al., 2014; Palma & Apablaza,
2004; Pinedo, 2014). Consecuentemente, las
interacciones ecológicas del zooplancton gelatinoso
pueden modificar la estructura y función de los
ecosistemas marinos (Dunn & Wagner, 2006). El
conocimiento y comprensión de dichos organismos
se ha convertido en uno de los principales temas de
40
Castillo, et al. • Estructura poblacional del
zooplancton gelatinoso en el mar ecuatoriano
estudio debido al excesivo y constante crecimiento
de sus poblaciones (Blackett et al., 2017; Palma G
& Rosales G, 1995; Palma & Apablaza, 2004), las
cuales pueden generar diversos impactos, tales
como, la reducción de las poblaciones de especies
de importancia ecológica y económica, pudiendo
tener repercusiones a nivel social (González, 2016;
Liu, Lo, Purcell, & Chang, 2009; Mills, 1995; Purcell,
Uye, & Lo, 2007).
Debido al escaso conocimiento sobre los diversos
impactos ecológicos causados por el aumento del
zooplancton gelatinoso, ha hecho que se considere
importante el conocimiento de su composición
y finalmente, de su rol en la cadena trófica. Por
lo tanto, la presente investigación pretende
determinar la composición y distribución del
zooplancton gelatinoso en el mar ecuatoriano, con
el fin de proveer información sobre su diversidad y
distribución, contribuyendo así, al entendimiento
de su dinámica poblacional para el manejo de los
recursos biológicos y su respuesta poblacional ante
cambios ambientales.
Materiales y métodos
Las muestras de zooplancton fueron tomadas como
parte del proyecto de pesca experimental de
bacalao de profundidad (Dissostichus eleginoides)
que conduce el Instituto Nacional de Pesca (INP),
durante el periodo de julio del 2017 hasta abril
del 2018. Este estudio comprendió parte del perfil
costero ecuatoriano, el cual se dividió en dos zonas
(fig. 1). La zona I (ZI) abarcó la parte norte de la
frontera Colombia - Esmeraldas (01°28’16.62” N,
078°53’10.09” W) hasta el norte de la provincia de
Manabí (00°00’00.00”, 80°09’33.86” W). Mientras
que, la zona II (ZII) estuvo comprendida por la parte
central del perfil costero englobando gran parte de
la provincia de Manabí y la zona norte de la provincia
de Santa Elena (00°00’00.00”, 080°09’33.86” W
hasta 02°00’00.00” S, 080°45’24.97” W).
La información utilizada para la base de datos
constituyó a los arrastres verticales hasta 50 m de
profundidad, utilizándose redes tipo bongo (0.60 m
de ancho de boca, 3.20 m de largo y ojo de malla
de 500 µm). Conservándose en agua de mar y fijadas
en formol neutralizado con una solución saturada de
borato de sodio al 4% (Boltovskoy, 1981).
El análisis cuali-cuantitativo de las muestras se
enfocó exclusivamente en las clases Hydrozoa
(Phylum Cnidaria), Nuda (Phylum Ctenophora),
Appendicularia y Thaliacea (Phylum Chordata).
El conteo se realizó con una cámara de Bogorov,
siguiendo la técnica propuesta por Boltovskoy
(1981), donde se enrasaron las muestras a 500 ml y
se tomaron alícuotas sucesivas de 25 ml hasta que la
totalidad de la muestra fue analizada. En el caso del
orden Siphonophorae (Clase Hydrozoa) se tomaron
en cuenta únicamente los nectóforos, euxodias y
colonias completas de cada especie.
Rev. Cient. Cien. Nat. Ambien. 13(1):39-49
Junio 2019
Figura 1.Área de estudio. ZI: Frontera con Colombia hasta
la zona norte de la provincia de Manabí. ZII: zona sur de la
provincia de Manabí y la zona norte de la provincia de Santa
Elena.
Las muestras fueron analizadas mediante un
estereomicroscopio Olympus SZX10 y microscopio
Leica MC170 HD. Para la identificación y confirmación
de la información taxonómica de los especímenes
encontrados se utilizaron los libros de Allen y Johnson
(2012), Boltovskoy (1981 y 1999), Trégouboff y Rose
(1957), Wimpenny (1966) y finalmente, se realizó
la verificación taxonómica mediante el uso de la
plataforma World Register of Marine Species (WoRMS).
Se utilizaron pruebas paramétricas (Mann-Whitney) y
no paramétricas (KruskallWallis) para determinar la
existencia de diferencias significativas a nivel espacial
y temporal. La riqueza específica y diversidad por zona
fue determinada con el índice de Shannon-Weaver.
Los análisis comparativos se realizaron únicamente
cuando se contaba con muestras en ambas zonas.
Los datos correspondientes a las variables de
temperatura y salinidad fueron obtenidos a través de
sensores remotos y procesados con Rstudio. El grado
de influencia de las condiciones ambientales sobre la
densidad del zooplancton gelatinoso fue determinado
a través del análisis de correlación de Pearson.
El análisis de datos se realizó con los softwares
estadísticos Past Versión 3.20, GraphPad Prims 8 e
Infostat versión 2016.
Castillo, et al. • Estructura poblacional del
zooplancton gelatinoso en el mar ecuatoriano
Resultados
Composición
Durante el periodo de estudio se identificó un total
de 54 especies, donde los grupos más representativos
fueron Doliolida con el 53,04%, seguido de
Siphonophorae con 25,70%, Trachymedusae con
10,12%, Salpida con 7,83%, Copelata con 1,90%,
y finalmente Leptothecata, Narcomedusae,
Anthoathecata, Coronatae, Semaeostomeae y Beroida
con porcentajes inferiores al 1,00% (fig. 2).
Las especies más abundantes fueron D. gegenbauri
con 96 ind.m-3 y D. nationalis con 74 ind.m-3,
pertenecientes al orden Doliolida, seguido del orden
Siphonophorae con la especie A. tetragona con 34
ind.m-3, dentro del orden Salpida, la especie C.
pinnata tuvo una densidad de 23 ind.m-3 y finalmente,
las especies A. hemistoma con 21 ind.m-3 y R. velatum
con 9 ind.m-3, ambas del orden Trachymedusae.
Las especies con una densidad inferior a 9 ind.m-3
estuvieron constituidas por los órdenes Copelata,
Leptothecata, Narcomedusae, Anthoathecata,
Coronatae, Semaeostomeae y Beroida y representaron
en total una densidad de 66 ind.m-3 (fig. 3).
En cuanto a la distribución espacial se determinó que
la zona con mayor densidad fue la ZII con 204 ind.m-3,
mientras que, la ZI presentó un total de 139 ind.m-3. La
riqueza específica de las dos zonas fue de 48 especies,
siendo D. gegenbauri y D. nationalis las especies más
abundantes en ambas zonas; sin embargo, la tercera
especie más abundante de ZI fue A. tetragona;
mientras que, C. pinnata lo fue para la ZII. A pesar
de no existir diferencias significativas entre ambas
zonas (p = 0.3316), la ZII presentó especies únicas
para el área, siendo estas E. mitra, Atolla wyvillei,
Clausophyes ovata, Salpa thompsoni y Oikopleura sp.
Consecuentemente, los valores de diversidad entre
ambas zonas fueron similares, destacando la ZI con
2.66 bits/ind, a diferencia de la ZII con 2.46 bits/ind
(fig. 4).
Figura 2. Densidad total del zooplancton gelatinoso del mar
ecuatoriano.
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Rev. Cient. Cien. Nat. Ambien. 13(1):39-49
Junio 2019
Figura 3. Composición del zooplancton gelatinoso del mar
ecuatoriano. El grupo Otros estuvo conformados por especies
cuya densidad total fue inferior a 9 ind.m-3
La Z1 presentó una densidad de 139 ± 1.54 ind.m-3
y se vio mayormente representada por el grupo
Doliolida con 41,89%, seguido de Siphonophorae con
28,47%, Trachymedusae con 13,46%, Salpida con
11,88% y finalmente Copelata con 2,84%. Los órdenes
Leptothecata, Narcomedusae, Anthoathecata,
Coronatae, Semaeostomeae y Beroida presentaron
valores inferiores a 1.00%. La ZII presentó una
densidad de 204 ± 8.72 ind.m-3 y mostró una
composición similar a la ZI, donde el orden Doliolida
representó el 57,68%, seguido de Siphonophorae con
29,69%, Trachymedusae con 6,65%, Salpida con 3,87%
y los órdenes Copelata, Leptothecata, Narcomedusae,
Anthoathecata, Coronatae, Semaeostomeae y Beroida
presentaron valores inferiores al 1% (fig. 5).
Composición del zooplancton gelatinoso en la Zona I
La ZI estuvo representada por las siguientes clases
Thaliacea con el 53,74%, Hydrozoa con 43,12 %,
Appendicularia con el 2,84 %, las clases Scyphozoa y
Nuda aparecieron con valores menores al 1% (Fig. 6).
Clase Thaliacea
La Clase Thaliacea registró un total de 85 ind.m-3. Esta
clase estuvo conformada mayormente por el orden
Doliolida con el 74,85%. Las especies más abundantes
fueron D. gegenbauri con 42 ind.m-3, seguido de D.
nationalis con 21 ind.m-3; mientras que, el orden
Salpida representó el 25,14 %, siendo C. pinnata con
17 ind.m-3 su especie más abundante (Fig. 7).
Figura 4. Densidad total del zooplancton gelatinoso
en ZI y ZII durante el periodo de estudio.
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Castillo, et al. • Estructura poblacional del
zooplancton gelatinoso en el mar ecuatoriano
Figura 5. Densidad total del zooplancton gelatinoso (ind.m-3)
de la ZI y ZII
Clase Hydrozoa
La clase Hydrozoa registró un total de 65 ind.m-3, y
estuvo comprendida por los órdenes Siphonophorae,
Anthoathecata, Leptothecata, Narcomedusae y
Trachymedusae. Los órdenes más abundantes fueron
Siphonophorae (65,68 %), Trachymedusae (31,20%) y
Narcomedusae (1,62%), los demás órdenes presentaron
valores de densidad inferiores a 1%, es decir, que su
densidad fue menor a 2 ind.m-3. Dentro del orden
Siphonophorae, la especie Praya sp. mostró la mayor
densidad con 15 ind.m-3; mientras que, A. hemistoma
(14 ind.m-3) y R. velatum (5 ind.m-3) fueron las especies
más abundantes del orden Trachymedusae (Fig. 8).
Clase Appendicularia
Se registró un total de dos especies pertenecientes
al orden Copelata; Oikopleura dioica la especie
más abundante con 3 ind.m-3 seguida de Oikopleura
cophocerca con 1 ind.m-3 .
Clase Scyphozoa
La clase Scyphozoa registró valores de densidad de
2 ind.m-3, y estuvo representada por los órdenes
Coronatae y Semaeostomeae siendo sus únicas
especies N. punctata y Chrysaora quinquecirrha
correspondientemente, ambas con 1 ind.m-3 .
Clase Nuda
A diferencia de las demás clases, la clase Nuda
estuvo integrada únicamente por Beroe ovata (orden
Figura 6. Densidad relativa del zooplancton gelatinoso en la
Zona I (Esmeraldas).
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Junio 2019
Figura 7. Densidad total de la Clase Thaliacea registrada en
la ZI durante el periodo de estudio Julio del 2017 – Abril del
2018.
Beroida), con una densidad de 1 ind.m-3.
Composición del zooplancton gelatinoso en la Zona
II
De manera similar a la ZI, la ZII estuvo representada
por las siguientes clases Thaliacea con el 61,55%,
Hydrozoa con 37,14%; mientras que, clases
Appendicularia, Scyphozoa y Nuda registraron valores
inferiores al 1% (Fig. 9).
Clase Thaliacea
Los Thaliáceos registraron un total de 114 ind.m-3.
El orden Doliolida presentó la mayor densidad con
el 93,69%. Las especies más abundantes fueron D.
gegenbauri con 55 ind.m-3, seguido D. nationalis con
53 ind.m-3 (Fig. 10).
Clase Hydrozoa
La clase Hydrozoa registró un total de 69 ind.m-3 y
estuvo constituida principalmente por los órdenes
Siphonophorae con 55 ind.m-3 y Trachymedusae con
12 ind.m-3, los demás órdenes mostraron valores de
densidad inferiores a 1 ind.m-3. Las especies más
representativas dentro de los sifonóforos fueron A.
tetragona con 31 ind.m-3, Diphyes sp. con 11 ind.m-3
y C. appendiculata con 8 ind.m-3; mientras que, A.
hemistoma con 7 ind.m-3 fue la más importante de las
trachymedusas (Fig. 11).
Clase Appendicularia
Se registró un total de tres especies pertenecientes
al orden Copelata, con un total de 4 ind.m-3, siendo
O. Dioica su especie más abundante con 2 ind.m-3
seguida de O. Cophocerca y Oikopleura sp., ambas
Figura 8. Densidad total de la Clase Siphonophorae registrada
en la ZI durante el periodo de estudio Julio del 2017 – Abril
del 2018.
Castillo, et al. • Estructura poblacional del
zooplancton gelatinoso en el mar ecuatoriano
Figura 9. Densidad relativa por clase del zooplancton
gelatinoso en la ZII
con 1 ind.m-3.
Clase Scyphozoa
La clase Scyphozoa estuvo comprendida por los
órdenes Coronatae y Semaeostomeae, con las
especies N. punctata y C. quinquecirrha, ambas con
una densidad de 1 ind.m-3 Clase Nuda
Esta clase estuvo conformada exclusivamente por B.
ovata con una densidad de 1 ind.m-3.
Distribución Temporal
La mayor abundancia del zooplancton gelatinoso se
dio en febrero del 2018, con un total de 170 ind.m-3,
siendo D. nationalis y D. gegenbauri sus especies más
abundantes con 54 ind.m-3 y 45 ind.m-3 respectivamente;
mientras que, la mínima densidad se registró durante
agosto del 2017 con 15 ind.m-3; sin embargo, a pesar
del pico de densidad registrada en febrero, no se
encontraron diferencias significativas (p=0.3316) entre
la densidad de los meses estudiados (Fig. 12).
Zona I
En la ZI, se observó que noviembre del 2017 presentó la
mayor incidencia del zooplancton gelatinoso (44 ± 1.54
ind.m-3); mientras que, agosto y diciembre del mismo
año presentaron la menor densidad con 12 ± 1.54
ind.m-3 para ambos meses (Fig. 13). A pesar de esto, se
determinó que no existen diferencias significativas de
densidad entre los meses estudiados (p=1).
Clase Thaliacea
La clase Thaliacea presentó su mayor incidencia
durante febrero del 2018 con 22 ind.m3 con D.
Figura 10. Densidad total de la Clase Thaliacea registrada
en la ZII.
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Rev. Cient. Cien. Nat. Ambien. 13(1):39-49
Junio 2019
Figura 11. Densidad total de la clase Hydrozoa de la Zona
II. El grupo Otros estuvo constituido por especies con una
densidad inferior a 2 ind.m-3
gegenbauri como la especie más abundante con 13
ind.m-3; mientras que, la menor densidad se presentó
en agosto del 2017 con un total de 5 ind.m-3, durante este
mes, D. nationalis fue la especie más representativa
con 3 ind.m-3. Sin embargo, el pico de densidad del
orden Salpida se registró durante noviembre del 2017
con 17 ind.m-3, donde la especie C. pinnata tuvo una
densidad total de 14 ind.m-3; esta especie desapareció
del sistema en abril del 2018 (Fig. 14).
Clase Hydrozoa
La clase Hydrozoa registró un total de 25 ind.m-3
durante noviembre del 2017 y sufrió una drástica
disminución en diciembre con 5 ind.m-3 (Fig. 15). En
noviembre 2017, el orden Siphonophorae registró la
mayor abundancia con 21 ind.m-3, donde Praya sp.
fue la especie más representativa con 15 ind.m-3;
mientras que, su incidencia fue 3 ind.m-3 en marzo.
Adicionalmente, este mes estuvo representando
también por Diphyes sp., Hippopodius hippopus y A.
tetragona con 1 ind.m-3.
El orden Trachymedusae se encontró de manera
abundante durante marzo y abril del 2018, ambos
Figura 12. Densidad promedio del zooplancton gelatinoso de
la ZI y ZII desde julio 2017 hasta abril 2018. Los meses de
julio, octubre, diciembre y marzo sólo tuvieron una muestra.
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Castillo, et al. • Estructura poblacional del
zooplancton gelatinoso en el mar ecuatoriano
Figura 13. Densidad total mensual del zooplancton gelatinoso
de la ZI.
meses con 6 ind.m-3, resaltando R. velatum y A.
hemistoma con 4 ind.m-3, correspondientemente. En
relación al orden Anthoathecata, Sarsia eximia se
registró en octubre del 2017 y L. octona para agosto
y noviembre del 2017 y febrero del 2018; ambas
especies con una densidad de 1 ind.m-3. El orden
Narcomedusae fue frecuente desde octubre del 2017
hasta abril del 2018 con las especies C. octonaria
y S. bitentaculata con 1 ind.m-3. Adicionalmente, el
orden Leptothecata apareció únicamente durante
abril del 2018 con Aequorea macrodactyla con una
densidad de 1 ind.m-3.
Clase Appendicularia
El orden Copelata presentó una densidad de 2
ind.m-3 durante noviembre del 2017; mientras que,
en agosto de 2017 y marzo del 2018 su densidad fue
de 1 ind.m-3.
Clase Scyphozoa
La clase Scyphozoa registró valores de 1 ind.m-3 en
marzo de 2018 y estuvo representada por los órdenes
Coronatae con la especie N. punctata y el orden
Semaeostomeae con C. quinquecirrha.
Figura 14. Densidad total mensual de la Clase Thaliacea en
la ZI
Rev. Cient. Cien. Nat. Ambien. 13(1):39-49
Junio 2019
Figura 15. Densidad total mensual Clase Hydrozoa en la ZI
Clase Nuda
La aparición de la clase Nuda se registró en agosto del
2017 y Abril del 2018, ambos meses con 1 ind.m-3 Esta
clase estuvo representada únicamente por la especie
B. ovata.
Zona II
El mes con mayor abundancia de organismos
gelatinosos en ZII fue febrero de 2018 con un total de
140 ± 8.72 ind.m-3; mientras que, el mes con menor
densidad fue agosto de 2017 con un total de 3 ± 8.72
ind.m-3. De manera similar a la ZI, se determinó
que no existen diferencias significativas (p=1) en la
densidad mensual (Fig.16).
Clase Thaliacea
La clase Thaliacea presentó su mayor incidencia
durante febrero del 2018 con 82 ind.m3, siendo el
orden Doliolida el más abundante con 78 ind.m-3;
cuales D. nationalis fue la especie más representativa
con 46 ind.m-3, seguido de C. pinnata (orden Salpida)
con 3 ind.m-3; mientras que, en Agosto de 2017 se
presentó la menor abundancia de estos organismos con
un total de 1 ind.m-3 para ambos ordenes, resaltando
D. gegenbauri y Pegea confoederata (Fig. 17).
Clase Hydrozoa
Durante el periodo de estudio se registraron picos
de abundancia en relación a la clase Hydrozoa
Figura 16. Variación mensual del zooplancton gelatinoso de
la ZII (Manabí).
Castillo, et al. • Estructura poblacional del
zooplancton gelatinoso en el mar ecuatoriano
representándose con 33 ind.m-3, resaltando el orden
Siphonophorae. Además, este orden registró su mayor
abundancia en febrero del 2018 (31 ind.m-3) siendo A.
tetragona su especie más abundante con 10 ind.m-3;
mientras que, en agosto del 2017 presentó su menor
abundancia con 2 ind.m-3 representado por A. okenii
(Fig. 18).
Por otra parte, durante marzo del 2018, el orden
Trachymedusae presentó su mayor densidad con
5 ind.m-3, resaltando A. hemistoma con 3 ind.m-3;
mientras que en noviembre del 2017 la misma especie
registró 1 ind.m-3 (Fig. 18).
Adicionalmente, los órdenes Anthoathecata,
Leptothecata y Narcomedusae registraron densidades
del 1 ind.m-3 durante todos los meses muestreados en
la ZII: El orden Anthoathecata se presentó únicamente
durante Julio y noviembre del 2017 y febrero del 2018
registrándose S. eximia para julio y febrero; mientras
que, para noviembre L. octona. Asimismo, el orden
Leptothecata se manifestó durante Julio del 2017
(E. menoni) y marzo del 2018 (A. macrodactyla).
Finalmente, el orden Narcomedusae se presentó
durante Julio del 2017, marzo y abril del 2018
representados únicamente por S. bitentaculata (Fig.
18).
Clase Appendicularia
La especie O. dioica (orden Copelata) se registró
durante julio, noviembre de 2017 y febrero de 2018
con 1 ind.m-3.
Clase Scyphozoa
Se registraron un total de 2 especies con densidad del
1 ind.m-3 perteneciente a los órdenes; Coronatae que
se manifestó durante julio del 2017, febrero y marzo
del 2018 representado por N. punctata; mientras que,
el orden Semaeostomeae se presentó únicamente en
abril del 2018 exhibiendo a C. quinquecirrha como su
única especie.
Clase Nuda
La especie B. ovata se encontró durante noviembre
del 2017, febrero y marzo del 2018 con 1 ind.m-3.
Figura 17. Variación mensual del zooplancton gelatinoso
presente en la ZII: Clase Thaliacea.
45
Rev. Cient. Cien. Nat. Ambien. 13(1):39-49
Junio 2019
Figura 18. Variación mensual del zooplancton gelatinoso
presente en la ZII: Clase Hydrozoa
Figura 19. Variables ambientales registradas durante
el periodo de estudio; Julio del 2017 – Abril del 2018: a.
Temperatura (°C), b. Salinidad (UPS).
Variables Ambientales
La temperatura máxima registrada para ZI fue de 26.2
°C durante octubre de 2017; mientras que, la mínima
fue de 24.5 °C en marzo de 2018. La ZII, exhibió una
temperatura máxima de 26 °C en febrero de 2018 y
la mínima se registró durante abril del mismo año con
23 °C. Adicionalmente, no se presentaron diferencias
significativas entre ambas zonas p=0.8488 (Fig. 19a).
En cuanto a la salinidad, la ZI mostró salinidades
que fluctuaron entre 34.2 UPS (abril 2018) y 32.8
UPS (octubre 2017); mientras que, la ZII registró
salinidades de 34.2 UPS (agosto, 2017) a 32.8 UPS
(noviembre, 2017); sin embargo, no se presentaron
diferencias significativas p=0.7917 (Fig.19b).
La densidad del zooplancton gelatinoso mostró una
baja correlación con la temperatura, donde en ZI
se obtuvo un valor de r=0.10 y en ZII de r=0.16. Sin
embargo, la salinidad tuvo una correlación media
para ZI (r=0.47) y un alto grado de correlación en ZII
(r=0.72).
46
Castillo, et al. • Estructura poblacional del
zooplancton gelatinoso en el mar ecuatoriano
Discusión
Durante el presente estudio se encontró un total de
54 especies pertenecientes a 6 clases de zooplancton
gelatinoso, siendo estas Thaliacea (Doliolida y
Salpida), Hydrozoa (Siphonophorae, Trachymedusae,
Narcomedusae, Anthoathecata), Appendicularia
(Copelata), Scyphozoa (Semaeostomeae y Coronatae)
y Ctenophora (Beroida). La composición general
del zooplancton gelatinoso estuvo representada
mayormente por los órdenes Doliolida con el 53.04%
y Siphonophorae con 25.70%, con especies tanto
neríticas como oceánicas.
Las especies D. nationalis y D. gegenbauri (Orden
Doliolida) se reportaron por primera vez para el
Pacífico Ecuatorial. Estas especies fueron registradas
por Apablaza y Palma en el 2005 para el Pacífico Sur.
Esnal y Daponte (1999) determinaron su distribución
para aguas tropicales del océano Atlántico y mar
Mediterráneo. Cabe recalcar que estas especies se
encontraron constantemente durante todo el periodo
de estudio con una marcada variación reflejando el
aumento de su densidad durante la época seca. Sin
embargo, no se encuentran documentos que describan
su variación estacional.
La presencia de D. nationalis y D. gegenbauri según
Apablaza y Palma (2005) está relacionada con
fluctuaciones ambientales, donde se las reporta en
rangos de temperatura que van desde 16 y 17ºC;
mientras que, en el presente estudio se las encontró
entre 23 y 26.2°C, por lo tanto, estas especies se
podrían considerar como euritermas.
C. pinnata (Salpida) se reporta por primera vez para
el Pacífico Este Tropical, ya que anteriormente esta
especie estaba reportada únicamente para el Pacífico
Central y Oriental (Fagetti, 1973). Esta especie fue
permanente en aguas ecuatorianas, con un incremento
de su densidad en la transición a la época lluviosa. Sin
embargo, debido a las diferencias geográficas estos
resultados no pueden ser comparables con el presente
estudio.
P. confoederata se encontró frecuentemente tanto
en la época cálida como fría, en desacuerdo con lo
descrito por Hereu, Lavaniegos, Gaxiola y Ohman
(2006) quienes determinaron que P. confoederata
muestra una marcada estacionalidad. Adicionalmente,
existieron especies como Iasis zonaria y Wellia
cylindrica que se registraron en la transición hacia la
época lluviosa a diferencia de Salpa thompsoni que se
registró únicamente en la época seca; por lo que se
asume que estos organismos podrían ser indicadores
de cambios estacionales.
El orden Siphonophorae fue uno de los más importantes
con una mayor frecuencia y distribución durante todo
el periodo de estudio. D. bojani y D. dispar fueron
encontradas en un amplio rango de temperatura,
tanto en época seca como lluviosa y mostraron un
incremento de abundancia durante los meses fríos;
Rev. Cient. Cien. Nat. Ambien. 13(1):39-49
Junio 2019
estos resultados son similares a lo reportado por
Herrera (2000) que determinó la disminución para D.
bojani durante los meses cálidos.
Andrade (2014) y Guerrero (2016) destacan que algunas
especies de Siphonophorae se limitan a determinados
intervalos de temperatura y salinidad. Sin embargo,
algunas especies como Chelophyes sp., Ch. contorta,
A. eschscholtzi y A. tetragona se registraron durante
todo el periodo de estudio, aumentando su densidad
durante la época lluviosa. Lo cual concuerda con
Alvariño (1971 y 1972); Gasca (1985) y Herrera (2000)
que mencionan que Ch. Contorta, A. eschscholtzi y A.
tetragona son cosmopolitas y su abundancia aumenta
en periodos de temperaturas altas.
E. mitra y A. okenii se presentaron durante la estación
seca, con rangos de temperaturas entre 23 y 26.1°C;
mientras que, las especies, A. elegans, A. okeni,
Sulculeolaria sp., H. hippopus y Amphicaryon acaule
aumentaron su abundancia durante los meses fríos, en
concordancia con lo descrito por Pagès et al., (2001).
Estos resultados son comparables a lo reportado por
Guerrero (2016) que determinó que existen especies
de sifonóforos vinculadas a diferentes masas de agua,
tales como A. elegans y A. okeni que son típicas
de aguas frías con alta salinidad; mientas que, H.
hippopus y Sulculeolaria sp., que están relacionadas a
aguas cálidas. Adicionalmente, mencionó que existen
especies como A. acaule y A. eschscholtzii que se
encuentran en aguas de transición. Por lo tanto, se
pueden considerar estas especies como indicadoras de
masas de agua oceánicas.
Entre las especies descritas por Alvariño en 1971 para
el cinturón ecuatorial se encuentran Enneagomun
hyalinum registrada tanto en la época seca como
lluviosa y las especies H. hippopus y Vogtia serrata
que se registraron tanto en aguas frías como cálidas.
Alvariño (1971) describe una distribución de E.
hyalinum exclusivamente para Japón, China y Tailandia
con una frecuencia permanente; mientras que, H.
hippopus ha sido registrada para la parte central y
oriental de la región trópico-ecuatorial y algunas
localidades entre California y Hawái. Sin embargo,
en el presente estudio se reportó la presencia de H.
hippopus entre 23-26.2°C, a diferencia de Alvariño
(1971) que la registró entre 8-10°C, lo que podría
significar que es una especie euriterma.
V. serrata y Lensia lelouveteau fueron frecuentes
durante todo el estudio, considerándose especies
del Pacífico Ecuatoriano. Inicialmente V. serrata
fue descrita por Alvariño (1971) para los Océano
Ártico, Atlántico y Pacifico (Perú); mientras que, L.
Lelouveteau fue descrita en Chile y Brasil por Alvariño
(1971), González (2016), Migotto, Marques, Morandini
y Da Silveira (2002), Nishiyama, Araujo y Oliveira
(2016) y Ulloa, Palma, Linacre y Silva (2000). Además,
Vogtia spinosa, Vogtia pentacantha y Physophora
hidrostática se registraron durante los meses de
lluvia, sugiriendo que podrían considerarse como
especies indicadoras de cambios estacionales.
Castillo, et al. • Estructura poblacional del
zooplancton gelatinoso en el mar ecuatoriano
P. hidrostática fue inicialmente fue descrita para las
costas de Baja California por Alvariño (1971) y Palma
y Silva (2004) la reportaron por primera vez para las
costas chilenas; por lo tanto, se considera que su
rango de distribución podría incluir todo el Pacífico
oriental, pero debido al poco interés científico de
este grupo, no había sido registrada previamente en
aguas ecuatorianas.
Adicionalmente, Lensia grimaldii, Bargmannia
elongata y Rosacea cymbiformis se encontraron
durante la época lluviosa y de transición con
temperaturas entre 23.2 y 26.2°C; lo que podría
significar que esta especie es indicadora de los meses
cálidos. L. grimaldii inicialmente fue descrita para
América del Sur, en el Océano Atlántico (Alvariño,
1971; Da Silveira y Morandini, 2011; Leloup, 1934;
Migotto et al., 2002; Nishiyama et al., 2016; Pugh,
1999 a y b); mientras que, B. elongata fue descrita en
las costas de Baja California a temperaturas de 8°C.
De igual manera, R. cymbiformis fue descrita para el
Océano Atlántico (Alvariño, 1971) y para las costas de
Baja California (Herrera, 2000). Su presencia en aguas
ecuatorianas, con temperaturas que oscilan entre los
23 y 25 °C podría indicar que son especies con una
amplia tolerancia a la temperatura.
Nectadamas diomedeae se presentó durante la
época lluviosa con temperaturas entre 23.2-26°C.
Alvariño (1967 y 1971) la describió inicialmente para
aguas de Baja California; asimismo, Da Silveira y
Morandini (2011) y Migotto et al., (2002) desde Brasil
a Argentina. Adicionalmente, Pugh y Gasca (2006) la
reportaron como especies raras en aguas tropicales y
templadas. Sin embargo, estos resultados no pueden
ser comprables debido a la falta de información
en cuanto a la distribución temporal de dichos
organismos.
La composición de medusas estuvo conformada por
especies neríticas y oceánicas, coincidiendo con lo
descrito por Andrade (2010); ciertas especies como
A. hemistoma, R. velatum, S. bitentaculata, S.
eximia, L. octona, N. punctata y Halicreas minimun
se presentaron de manera constante durante todo
el periodo de estudio, a diferencia de lo descrito
por Andrade (2012b, 2014) donde determinó que
la composición y abundancia de los organismos
gelatinosos se ve afectada por cambios estacionales,
encontrándose incluso diferencias ontogénicas entre
estaciones. Se asume que la ausencia de individuos
en sus distintos estadios de desarrollo podría estar
relacionado a la técnica de muestreo empleada. Sin
embargo, E. nemoni, C. octonaria y A. wyvillei fueron
típicas de la época seca; mientras que, Pandea cónica,
A. macrodactyla y C. quinquecirrha lo fueron para
la lluviosa, mostrando cierto patrón de distribución
temporal.
A. tetragona, A. elegans, Ch. appendiculatta, Ch.
contorta, Diphyes sp., D. nationalis y D. gegenbauri
se presentaron con un pico de densidad que podría
estar relacionado a la presencia de aguas de altas
47
Rev. Cient. Cien. Nat. Ambien. 13(1):39-49
Junio 2019
temperaturas y baja salinidad. De manera similar,
la abundancia de A. hemistoma registrada durante
marzo del 2018 también estuvo ligada a masas de
aguas cálidas característica de la época lluviosa.
Además, se registró una mayor abundancia de Praya
sp., y C. pinnata durante noviembre del 2017 que
estuvo relacionada a masas de agua frías típica la
época seca. Sin embargo, estos resultados no son
concluyentes debido a la baja correlación de la
densidad con las variables ambientales.
Los Appendicularios registraron densidades inferiores
al 1%, lo cual podría estar vinculado al uso de
redes de 500 micras para la colecta de muestras.
Las bajas densidades de Scyphozoa y Ctenophora
también podrían estar relacionadas con la técnica
de preservación de los organismos. Müller, De
Oliveira, Mianzan, Migotto y Marques (2007)
sugieren que la identificación de estos organismos
debe ser in situ. Asimismo, el presente estudio
amplia el rango de distribución de 11 especies (D.
nationalis, D. gegenbauri, C. pinnata, S. thompsoni,
A. eschscholtzii, H. hippopus, P. hidrostática, B.
elongata, R. cymbiformis, N. diomedeae, L. grimaldii
y L. lelouveteau) para el Pacífico Este Tropical.
Conclusión
• Las clases Doliolida y Siphonophora son las más
importantes dentro del zooplancton gelatinoso
estudiado. El zooplancton gelatinoso estuvo
compuesto por especies neríticas y oceánicas.
• La comunidad del zooplancton gelatinoso
está distribuida de manera homogénea, con
la presencia permanente de ciertas especies
que pueden considerarse típicas para aguas
ecuatorianas.
• A pesar de no existir diferencias significativas en
las poblaciones del zooplancton gelatinoso entre
ambas zonas, ZII presentó especies exclusivas
como E. mitra. Adicionalmente, considerando
que la mayor abundancia fue registrada en ZII,
se presume que las condiciones oceanográficas
de la región sur de Ecuador, caracterizadas
por la corriente de Humboldt y afloramientos,
podrían tener un efecto sobre la densidad.
• El efecto de las variables ambientales sobre el
zooplancton gelatinoso fue bajo. Sin embargo,
se considera que los patrones de distribución
temporal del zooplancton gelatinoso pueden
estar influenciados por la incursión temporal
de masas de aguas oceánicas con diferentes
salinidades.
Recomendación
• Expandir la zona de estudio con el fin de conocer
la distribución del zooplancton gelatinoso
presente en aguas ecuatorianas.
48
Castillo, et al. • Estructura poblacional del
zooplancton gelatinoso en el mar ecuatoriano
• Incluir un mayor rango de variables físico-
químicas y biológicas que pueden interactuar
con la comunidad de zooplancton gelatinoso.
• Ampliar el rango de colecta de organismos
mediante el uso de redes con diferentes ojos de
malla, con la finalidad de capturar individuos
en diversos estadios de madurez, así como
organismos de tamaño pequeño.
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