Silva PM

Universidad Nacional Mayor de San Marcos
Universidad del Perú. Decana de América
Dirección General de Estudios de Posgrado

Facultad de Ciencias Biológicas
Unidad de Posgrado
Calidad de agua de los hábitats de Telmatobius

macrostomus (Peters, 1873) y T. brachydactylus (Peters,
1873) usando macroinvertebrados acuáticos como
bioindicadores, Junín y Pasco, Perú
TESIS
Para optar el Grado Académico de Magíster en Biodiversidad y
Gestión de Ecosistemas
AUTOR
Manuel Alejandro SILVA POMA
ASESOR
Dra. Ana A. HUAMANTINCO ARAUJO
Lima, Perú
2022
Reconocimiento - No Comercial - Compartir Igual - Sin restricciones adicionales
https://creativecommons.org/licenses/by-nc-sa/4.0/
Usted puede distribuir, remezclar, retocar, y crear a partir del documento original de modo no
comercial, siempre y cuando se dé crédito al autor del documento y se licencien las nuevas
creaciones bajo las mismas condiciones. No se permite aplicar términos legales o medidas
tecnológicas que restrinjan legalmente a otros a hacer cualquier cosa que permita esta licencia.
Referencia bibliográfica
Silva, M. (2022). Calidad de agua de los hábitats de Telmatobius macrostomus

(Peters, 1873) y T. brachydactylus (Peters, 1873) usando macroinvertebrados
acuáticos como bioindicadores, Junín y Pasco, Perú. [Tesis de maestría, Universidad
Nacional Mayor de San Marcos, Facultad de Ciencias Biológicas, Unidad de
Posgrado]. Repositorio institucional Cybertesis UNMSM.
Metadatos complementarios
Datos de autor
Nombres y apellidos Manuel Alejandro Silva Poma
Tipo de documento de identidad DNI
Número de documento de identidad 47140568
URL de ORCID https://orcid.org/0000-0003-4809-5806
Datos de asesor
Nombres y apellidos Ana Asunción Huamantinco Araujo
Tipo de documento de identidad DNI
URL de ORCID https://orcid.org/0000-0001-6558-1326
Datos del jurado
Presidente del jurado
Nombres y apellidos Cesar Augusto Aguilar Puntriano
Tipo de documento DNI
Nombres y apellidos Jorge Luis Peralta Argomeda
Nombres y apellidos Dra. Mabel Alvarado Gutiérrez
Miembro del jurado 3

Obligatorio. Nombres y apellidos completos
según aparecen en el documento de identidad.
Nombres y apellidos No debe registrar los de nombres asesores,
directores de escuela o unidades de posgrado.
Este campo es solo para miembros de jurado.
Obligatorio. Elegir un solo tipo de
documento: DNI, Carné de extranjería
Tipo de documento
emitido en Perú, Pasaporte, Cédula de
identidad
Obligatorio. Usar solo un número de
identificación según corresponda. En el caso
de jurados extranjeros con pasaporte o cédula
de identidad, anteponer el código ISO-3166
Número de documento de identidad de país al número de documento de identidad
y separar ambos datos mediante una barra
lateral:
BR / AB000421
CO / 9955249956
Datos de investigación
Línea de investigación Ciencias del medio ambiente 1.05.08
BIODIVERSIDAD Y ECOLOGÍA DE
Grupo de investigación AMBIENTES ACUÁTICOS
CONTINENTALES
Perú. Universidad Nacional Mayor de San

Agencia de financiamiento Marcos. Vicerrectorado de Investigación y
Posgrado. B19100531
Ubicación geográfica de la Perú, Junín y Pasco
Latitud: -11.15895 | Longitud: -75.99304
investigación Latitud: -10.934118 | Longitud: -76.448479
Año o rango de años en que se
2019-2021
realizó la investigación
Ciencias del medio ambiente
https://purl.org/pe-
URL de disciplinas OCDE repo/ocde/ford#1.05.00
UNIVERSIDAD NACIONAL MAYOR DE SAN MARCOS
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS
UNIDAD DE POSGRADO
Exped. Nº 222v-UPG-FCB-2022
ACTA DE SUSTENTACIÓN DE TESIS PARA OPTAR AL GRADO ACADÉMICO DE

MAGÍSTER EN BIODIVERSIDAD Y GESTIÓN DE ECOSISTEMAS
(SUSTENTACIÓN VIRTUAL)
Siendo las 16:00 horas del día miércoles 28 de diciembre de 2022, en Evento
Virtual mediante la herramienta MEET de Google, con enlace
meet.google.com/myf-hbro-fru, el Jurado de Tesis conformado por:
Dr. César Augusto Aguilar Puntriano (Presidente)

Dra. Mabel Alvarado Gutiérrez (Miembro)
Mg. Jorge Luis Peralta Argomeda (Miembro)
Dra. Ana Asunción Huamantinco Araujo (Asesora)
Se reunió para la sustentación oral y pública de la Tesis para optar al Grado

Académico de Magíster en Biodiversidad y Gestión de Ecosistemas, que
solicitara el señor Bachiller Don MANUEL ALEJANDRO SILVA POMA.
Después de darse lectura al Expediente Nº 222v-UPG-FCB-2022, en el que

consta haberse cumplido con todas las disposiciones reglamentarias, los
señores miembros del Jurado presenciaron la exposición de la Tesis Titulada:
<Calidad de agua de los hábitats de Telmatobius macrostomus (Peters,

1873) y T. brachydactylus (Peters, 1873) usando macroinvertebrados
acuáticos como bioindicadores, Junín y Pasco, Perú=, y formuladas las
preguntas, éstas fueron absueltas por el graduando.
Calle Germán Amezaga N° 375 Ciudad Universitaria - UNMSM. FCB. Edificio de Docencia 115
Teléfonos 619-7000, anexo: 1510 – 1503, (Fax) 1509
UNIDAD DE POSGRADO
Acto seguido el Jurado procedió a la votación la que dio como resultado el

calificativo de: BUENO con la nota de Dieciséis (16)
A continuación, el Presidente del Jurado de Tesis recomienda que la Facultad

proponga que la Universidad le otorgue el grado académico de Magíster en
Biodiversidad y Gestión de Ecosistemas, al señor Bachiller MANUEL
ALEJANDRO SILVA POMA.
Siendo las 17:50 horas se levantó la Sesión, recibiendo el graduando las

felicitaciones de los señores miembros del Jurado y público asistente.
Se extiende la presente Acta en Lima, el día miércoles 28 de diciembre del año

2022.
............................................. …...............................................
Dr. César A. Aguilar Puntriano Dra. Ana A. Huamantinco Araujo
Profesor Asociado T.C. Profesora Principal T.C.
PRESIDENTE ASESORA
caguilarp@unmsm.edu.pe ahuamantincoa1@unmsm.edu.pe
RENACYT P0003893 RENACYT P0012295
............................................. ..............................................
Dra. Mabel Alvarado Gutiérrez Mg. Jorge L. Peralta Argomeda
Profesora Auxiliar T.C. Profesor Auxiliar a T.C.
MIEMBRO MIEMBRO
malvaradog@unmsm.edu.pe jperaltaa@unmsm.edu.pe
RENACYT P0010457 RENACYT P0050236
Teléfonos 619-7000, anexo: 1510 – 1503, (Fax) 1509

UNIDAD DE POSGRADO
INFORME DE EVALUACIÓN DE ORIGINALIDAD
1. Facultad: CIENCIAS BIOLÓGICAS

2. UNIDAD DE POSGRADO
3. Autoridad académica que emite el informe de originalidad:
Evaluadores de la originalidad de los documentos de investigación conducentes a
los grados académicos de la UPG (RD N° 564-D-FCB-2018):
_ Dra. Diana Fernanda Silva Dávila y
_ Dra. Mónica Arakaki Makishi
4. Apellidos y Nombres de la autoridad académica: César Augusto Aguilar Puntriano,
Director de la Unidad de Posgrado
5. Operador del Programa Informático de Similitudes:
X Dra. Diana Fernanda Silva Dávila y
_ Dra. Mónica Arakaki Makishi
6. Documento evaluado: <Calidad de agua de los hábitats de Telmatobius
macrostomus (Peters, 1873) y T. brachydactylus (Peters, 1873) usando
macroinvertebrados acuáticos como bioindicadores, Junín y Pasco, Perú=
7. Tesis para optar al Grado Académico de: Magíster en Biodiversidad y Gestión de
Ecosistemas
8. Autor del documento:
Apellidos: SILVA POMA
Nombres: MANUEL ALEJANDRO
9. Fecha de recepción de documento: 22 de febrero de 2022
10. Fecha de aplicación del programa informático de similitud:
22 de febrero de 2022
11. SOFWARE UTILIZADO
- Turnitin
12. Configuración del programa detector de similitudes
X Excluye texto entrecomillado
X Excluye bibliografía
X Excluye cadenas menores a 40 palabras
- Otros criterios (especificar)
13. Porcentaje de similitudes según programa detector de similitudes
- Porcentaje en letras y números: NUEVE por ciento de similitud (09%)
14. Fuentes originales de las similitudes encontradas
- Indicarlas en decreciente y su respectivo porcentaje: Se adjunta Informe
respectivo
15. Observaciones
&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&..
16. Calificación de originalidad
- Documento cumple criterios de originalidad, sin observaciones.
17. Fecha del informe
1° Informe: 12 de febrero de 2022
2° Informe: 22 de febrero de 2022
Firmado digitalmente por VALDIVIA
CUYA Martha Esther FAU
Firmado digitalmente por SILVA 20148092282 soft
DAVILA Diana Fernanda FAU Motivo: Soy el autor del documento
20148092282 soft Fecha: 24.02.2022 11:59:55 -05:00
Motivo: Soy el autor del documento
Fecha: 22.02.2022 17:29:53 -05:00
DRA. DIANA FERNANDA SILVA DÁVILA DRA. MARTHA E- VALDIVIA CUYA

Miembro Evaluador Directora de la Unidad de Posgrado (e)
Teléfonos 619-7000, anexo: 1510 3 1503, (Fax) 1509
Agradecimientos
A la Dra. Ana Asunción Huamantinco Araujo por su apoyo en la asesoría para la

realización de la presente tesis.
A mi familia, por su constante apoyo en mi carrera profesional.
A mis compañeros del laboratorio de Invertebrados Acuáticos de la UNMSM: Rodolfo

Castillo, Pablo Miñano, Ronald Fernández y Jhoany Mallqui por el apoyo durante la
separación e identificación de muestras.
A Luis Castillo, amigo y compañero de clases en la maestría, por su gran apoyo

durante las campañas de muestreo.
A los miembros y voluntarios de la ong Grupo Rana: Jhusely Danesy, Henry Tinoco y
Paola Galarza por su apoyo durante la toma de muestras.
A la Reserva Nacional de Junín, Santuario Nacional de Huayllay y Santuario Histórico

de Chacamarca, por los permisos concedidos para las respectivas tomas de muestras.
A mis compañeros de la Maestría en Biodiversidad y Gestión de Ecosistemas, por sus

recomendaciones en las exposiciones.
Al Vicerrectorado de Investigación y Posgrado de la UNMSM, por el financiamiento

brindado mediante el proyecto <Determinación de Fuentes de contaminación e impacto
sobre los hábitats de la rana de Junín Telmatobius macrostomus=.
Al Zoológico de Denver por el apoyo brindado a través de sus diversos proyectos en

Junín.
Dedicatoria
A mis amigos y familiares, los cuales siempre han sido de gran apoyo.
ÍNDICE
1. INTRODUCCIÓN .................................................................................................. 1
2. ANTECEDENTES ................................................................................................. 3
2.1 Biología y estado actual de conservación de Telmatobius macrostomus (Peters,

1873) ........................................................................................................................ 3
2.2 Biología y Estado actual de conservación de Telmatobius brachydactylus
(Peters, 1873) .......................................................................................................... 4
2.3 Hábitats de Telmatobius macrostomus y T. brachydactylus .............................. 5
2.4 Macroinvertebrados acuáticos como indicadores de la calidad de agua. .......... 5
3. OBJETIVOS.......................................................................................................... 7
3.1 Objetivo general ................................................................................................. 7

3.2 Objetivos específicos ......................................................................................... 7
4. MATERIALES Y MÉTODOS ................................................................................. 7
4.1 Diseño del estudio.............................................................................................. 7

4.2 Área de estudio .................................................................................................. 8
4.3 Evaluación de las variables ambientales ......................................................... 22
4.4 Recolección de macroinvertebrados acuáticos ................................................ 22
4.5 Monitoreo de T. macrostomus y T. brachydactylus .......................................... 23
4.6 Análisis de muestras ........................................................................................ 23
4.7 Evaluación de la calidad de agua..................................................................... 24
4.7.1 Índice EPT........................................................................................................................ 24
4.7.2 Índice IBF ......................................................................................................................... 25
4.7.3 Índice ABI ......................................................................................................................... 27
4.7.4 Índice IHF ......................................................................................................................... 28
4.7.5 Índice de la calidad de la vegetación de ribera Andina (QBR-And) ............... 29
4.8 Análisis ecológico............................................................................................. 29
4.8.1 Análisis univariado......................................................................................................... 29
4.8.2 Análisis bivariado ........................................................................................................... 30
4.8.3 Análisis multivariado ..................................................................................................... 30
5. RESULTADOS ................................................................................................... 31
5.1 Variables Ambientales ..................................................................................... 31

5.2 Composición y variación espacio-temporal de la comunidad de
macroinvertebrados acuáticos ............................................................................... 34
5.2.1 Composición de la comunidad de macroinvertebrados acuáticos ................. 34
5.2.2 Variación espacial y temporal de la abundancia .................................................. 37
5.2.3 Variación espacial y temporal de la riqueza .......................................................... 38
5.2.4 Variación espacial y temporal del Índice de Shanonn-Wiener ........................ 39
5.2.5 Variación espacial y temporal del Índice de Equidad de Pielou ...................... 40
5.3 Calidad de agua de las estaciones de muestreo ............................................. 41
5.3.1 Índice EPT........................................................................................................................ 43
5.3.2 IBF ...................................................................................................................................... 49
5.3.3 Índice Biótico Andino (ABI) ......................................................................................... 51
5.3.4 Índice de Hábitat Fluvial (IHF) ................................................................................... 53
5.3.5 Índice de la calidad de la vegetación de ribera Andina QBR-And .................. 54
5.4 Monitoreo de T. macrostomus y T. brachydactylus .......................................... 41
5.5 Análisis estadístico........................................................................................... 55
5.5.1 Relación entre las variables ambientales y variables bióticas ......................... 55
5.5.2 Relación entre la abundancia de T. macrostomus y T. brachydactylus con los
índices de calidad de agua. ................................................................................................... 56
5.5.3 Análisis multivariado ..................................................................................................... 56
5.5.3.1 Rutina ANOSIM y SIMPER ..................................................................................... 59
5.5.3.2 Rutina SIMPROF y NMDS ...................................................................................... 56
5.5.3.3 PCA ................................................................................................................................ 61
5.5.3.4 CCA ................................................................................................................................ 63
6. DISCUSIÓN ........................................................................................................ 64
6.1 Variables ambientales ...................................................................................... 64

macroinvertebrados acuáticos ............................................................................... 65
6.3 Calidad de agua de las estaciones de muestreo .......................................... 66
6.4 Monitoreo de T. macrostomus y T. brachydactylus ...................................... 70
6.5 Análisis estadístico ....................................................................................... 71
7. CONCLUSIONES ............................................................................................... 73
8. RECOMENDACIONES ....................................................................................... 73
9. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS ................................................................... 73
10. ANEXOS ............................................................................................................. 86
ÍNDICE DE TABLAS
Tabla 1. Ubicación de las estaciones de muestreo, Junín y Pasco, Perú. .................. 8

Tabla 2. Calidad de agua según los puntajes del índice EPT% de acuerdo a Carrera
& Fierro (2001). ......................................................................................................... 25
Tabla 3. Puntajes de las familias según el índice IBF de acuerdo a Cárdenas et al.
(2018). ....................................................................................................................... 25
Tabla 4. Calidad de agua según el índice IBF de acuerdo a Hilsenhoff (1988). ........ 26
Tabla 5. Puntajes de las familias según el índice ABI de acuerdo a Acosta et al.
(2009). ....................................................................................................................... 27
Tabla 6. Clases de Estado Ecológico según el ABI en Perú de acuerdo a Acosta et al.
(2009). ....................................................................................................................... 28
Tabla 7. Calidad de la vegetación de ribera según el índice QBR-And de acuerdo a
Acosta et al (2009). ................................................................................................... 29
Tabla 8. Variables ambientales medidas en el área de estudio durante las campañas
de muestreo agosto 2019-febrero 2020. ................................................................... 32
Tabla 9. Composición taxonómica total de la comunidad de macroinvertebrados
acuáticos recolectados en el área de estudio durante las campañas de muestreo
agosto 2019-febrero 2020. ........................................................................................ 34
Tabla 10. Abundancia de T. macrostomus y T. brachydactylus ................................ 41
Tabla 11. Calidad de agua según el índice EPT en todas las campañas de muestreo.
.................................................................................................................................. 44
Tabla 12. Correlación de Spearman entre las variables fisicoquímicas y las variables
bióticas. ..................................................................................................................... 55
Tabla 13. Correlación de Spearman entre la abundancia de las ranas en el área de
estudio y los índices de calidad de agua. .................................................................. 56
ÍNDICE DE FIGURAS
Figura 1. Ubicación de las estaciones de muestreo, Junín y Pasco, Perú. ................. 9

Figura 2. Estación Purgación (E1), agosto del 2019, Pasco, Perú. A) Fotografía
aguas arriba de E1. B) Fotografía aguas abajo de E1. ............................................. 10
Figura 3. Estación Purgación control (E2), agosto del 2019, Pasco, Perú. A)
Fotografía aguas arriba de E2. B) Fotografía aguas abajo de E2. ............................ 11
Figura 4. Estación Ayac (E3), agosto del 2019, Junín, Perú. A) Fotografía aguas
arriba de E3. B) Fotografía de puente cercano a E3. ................................................ 12
Figura 5. Estación Chacachimpa (E4), agosto del 2019, Junín, Perú. A) Fotografía
aguas arriba de E4. B) Fotografía indicando presencia abundante de macrófitas en
E4. ............................................................................................................................. 13
Figura 6. Estación Chacachimpa control (E5), agosto del 2019, Junín, Perú. A)
Fotografía aguas arriba de E5. B) Fotografía indicando presencia abundante de
macrófitas en E5. ...................................................................................................... 14
Figura 7. Estación Huarmipuquio (E6), agosto del 2019, Junín, Perú. A) Fotografía
aguas arriba de E6. B) Fotografía de E6 posterior a la limpieza del canal. ............... 15
Figura 8. Estación Paccha (E7), agosto del 2019, Junín, Perú. A) Fotografía aguas
arriba de E7. B) Fotografía indicando sustratos en E7. ............................................. 16
Figura 9. Estación Paccha control (E8), agosto del 2019, Junín, Perú. A) Fotografía
aguas arriba de E8. B) Fotografía indicando presencia abundante de macrófitas. ... 17
Figura 10. Estación Huayricucho (E9), agosto del 2019, Junín, Perú. A) Fotografía
aguas arriba de E9. B) Fotografía indicando presencia de basura cerca de E9. ...... 18
Figura 11. Estación Río amarillo (E10), agosto del 2019, Junín, Perú. A) Fotografía
aguas arriba de E10. B) Fotografía indicando presencia de ganadería cerca de E10.
.................................................................................................................................. 19
Figura 12. Estación Carhuamayo control (E11), agosto del 2019, Junín, Perú. A)
macrófitas. ................................................................................................................. 20
Figura 13. Estación Uco (E12), agosto del 2019, Junín, Perú. A) Fotografía del
puente ubicado aguas arriba de E12. B) Fotografía aguas debajo de E12. .............. 21
Figura 14. Recolección de macroinvertebrados acuáticos con red D, agosto del 2019,
Junín, Perú. ............................................................................................................... 23
Figura 15. Identificación taxonómica de macroinvertebrados acuáticos con
estereoscopio. ........................................................................................................... 24
Figura 16. Abundancia relativa de los grupos taxonómicos de macroinvertebrados
acuáticos en cada estación de muestreo. ................................................................. 36
Figura 17. Barras de error de la abundancia de macroinvertebrados acuáticos
durante las campañas de muestreo. ......................................................................... 37
Figura 18. Barras de error de la riqueza durante las campañas de muestreo. .......... 38
Figura 19. Barras de error del Índice de Shannon-Wiener durante las campañas de
muestreo. .................................................................................................................. 39
Figura 20. Barras de error del Índice de equidad de Pielou durante las campañas de
muestreo. .................................................................................................................. 40
Figura 21. Frecuencia de ocurrencia de los estadios de T. macrostomus según el
estado ecológico. ...................................................................................................... 42
Figura 22. Frecuencia de ocurrencia de los estadios de T. brachydactylus según el
estado ecológico. ...................................................................................................... 43
Figura 23. Porcentaje de abundancia de Ephemeroptera, Plecoptera y Trichoptera
(EPT) en el mes de agosto. ....................................................................................... 45
(EPT) en el mes de octubre....................................................................................... 46
(EPT) en el mes de diciembre. .................................................................................. 47
(EPT) en el mes de febrero. ...................................................................................... 48
Figura 27. Barras de los puntajes del índice IBF durante todas las campañas de
muestreo. a) agosto, b) octubre, c) diciembre, d) febrero. ........................................ 50
Figura 28. Barras de los puntajes del índice ABI durante todas las campañas de
muestreo. a) agosto, b) octubre, c) diciembre, d) febrero. ........................................ 52
Figura 29. Barras de los puntajes del IHF durante todas las campañas de muestreo.
a) agosto, b) octubre, c) diciembre, d) febrero. ......................................................... 53
Figura 30. Barras de los puntajes del índice QBR-And durante todas las campañas
de muestreo. A) Vegetación ligeramente perturbada. B) Inicio de alteración
importante. C) Alteración fuerte. a) agosto, b) octubre, c) diciembre, d) febrero. ...... 54
Figura 31. Análisis de Escalamiento Multidimensional no Paramétrico (nMDS) en
base a macroinvertebrados acuáticos por estaciones de muestreo. ......................... 57
Figura 32. Análisis de Escalamiento Multidimensional no Paramétrico en base a
macroinvertebrados acuáticos por campañas de muestreo. ..................................... 57
Figura 33. Burbujas de abundancia de Andesiops sp. en el Análisis de Escalamiento
Multidimensional no Paramétrico. ............................................................................. 58
Figura 34. Burbujas de abundancias de abundancia de Hyalella sp. en el Análisis de
Escalamiento Multidimensional no Paramétrico. ....................................................... 58
Figura 35. Burbujas de abundancias de abundancia de Oligochaeta en el Análisis de
Escalamiento Multidimensional no Paramétrico. ....................................................... 59
macroinvertebrados acuáticos por abundancia de T. macrostomus. ........................ 60
macroinvertebrados acuáticos por abundancia de T. brachydactylus. ...................... 60
Figura 38. Análisis de componentes principales entre las estaciones de muestreo y
las variables ambientales. ......................................................................................... 62
Figura 39. Análisis de Correspondencia Canónica entre las variables ambientales,
índices de calidad, familias de macroinvertebrados acuáticos, abundancia de T.
macrostomus y T. brachydactylus. ............................................................................ 63
ANEXOS
Anexo 1. Composición de la comunidad de macroinvertebrados acuáticos en la

estación E1 durante las campañas de muestreo....................................................... 86
estación E10 durante las campañas de muestreo. .................................................... 96
Anexo 13. Prueba de Kruskall-Wallis durante los meses de muestreo. .................. 100
Anexo 14. Rutina ANOSIM a nivel temporal........................................................... 100
Anexo 15. Rutina ANOSIM a nivel espacial. ........................................................... 101
Anexo 16. Rutina SIMPER a nivel espacial. ............................................................ 102
RESUMEN
Telmatobius macrostomus (Peters, 1873) y Telmatobius brachydactylus (Peters, 1873)

son dos ranas altoandinas endémicas de los Andes Centrales de Perú. Ambas se
encuentran categorizadas como <En Peligro= por la Unión Internacional para
Conservación de la Naturaleza (IUCN) y están incluidas en el Libro Rojo de la Fauna
Silvestre Amenazada del Perú. Con el objetivo de determinar la calidad de agua que
habitan estas ranas se realizaron cuatro campañas en 12 estaciones de muestreo. En
cada estación se midieron las variables ambientales oxígeno disuelto, temperatura,
pH, conductividad eléctrica, sólidos disueltos totales, fosfatos, nitratos, coliformes
totales, ancho, profundidad y velocidad de corriente. La evaluación de la calidad de
agua se realizó utilizando macroinvertebrados acuáticos como bioindicadores, se
aplicó el Índice Biótico Andino (ABI), Índice Biótico de Familias (IBF) y Porcentaje de
Ephemeroptera, Plecoptera y Trichoptera (EPT). Para evaluar la estructura
comunitaria se realizaron análisis estadísticos multivariados.
Se identificaron 34 192 individuos de macroinvertebrados acuáticos, siendo

predominante el grupo de los insectos, el análisis de la comunidad de
macroinvertebrados evidenció diferencias entre todas las estaciones de estudio, el
nMDS mostró un ligero agrupamiento en la comunidad de macroinvertebrados
acuáticos entre aquellas estaciones en las que se registraron pocos o ningún individuo
de Telmatobius macrostomus y T. brachydactylus, sin embargo, según la rutina
ANOSIM estos agrupamientos no fueron significativos. Los resultados de los índices
de calidad de agua muestran que la mayoría presenta de buena a moderada calidad
de agua; mientras que las estaciones que se vieron más impactadas por la actividad
ganadera y producción de chuño muestran baja calidad de agua lo cual provocó bajos
valores de abundancia y riqueza de macroinvertebrados acuáticos, baja abundancia
de Telmatobius macrostomus (<5 individuos) y nula presencia de T. brachydactylus.
Existe mayor frecuencia de ocurrencia de Telmatobius macrostomus y T.
brachydactylus en estaciones con moderada y buena calidad de agua según el índice
ABI. Los hábitats de las ranas en el área de estudio presentan condición de moderada
a buena según el índice ABI, excepto en aquellos donde la ganadería está más
desarrollada y existe influencia de la elaboración de chuño.
Palabras clave: Ríos altoandinos, contaminación, endémico, impacto, vulnerable.
ABSTRACT
Telmatobius macrostomus and Telmatobius brachydactylus are two high Andean frogs
endemic to the Central Andes of Peru. Both are categorized as "Endangered" by the
International Union for Conservation of Nature (IUCN) and are included in the Red Book
of Endangered Wildlife of Peru. In order to determine the water quality in their habitats,
four campaigns were carried out in 12 sampling stations. The environmental variables
such as dissolved oxygen, temperature, pH, electrical conductivity, total dissolved
solids, phosphates, nitrates, total coliforms, width, depth and current velocity were
measured. The evaluation of water quality was carried out using aquatic
macroinvertebrates as bioindicators, the Andean Biotic Index (ABI), Biotic Index of
Families (IBF) and Percentage of Ephemeroptera, Plecoptera and Trichoptera (EPT)
were applied. To evaluate the community structure, multivariate statistical analysis
were performed.
A total of 34 192 aquatic macroinvertebrate individuals were identified, of which insects

were predominant. The analysis of macroinvertebrate community showed differences
between all sampling stations. The nMDS showed a slight grouping of the aquatic
macroinvertebrates community in those stations where few or no individuals of
Telmatobius macrostomus and T. brachydactylus were captured; however, according
to the ANOSIM routine, these groupings were not significant. The results of water
quality indices show mostly good to moderate water quality, except in stations that were
most impacted by livestock activity and chuño production, which caused low values of
aquatic macroinvertebrate species abundance and richness, low abundance of
Telmatobius macrostomus (<5 individuals) and no presence of T. brachydactylus.
There is a higher frequency of occurrence of Telmatobius macrostomus and T.
brachydactylus in stations with moderate and good water quality according to the ABI
index. The frog habitats in the study area are in moderate to good condition according
to the ABI, except in those where cattle ranching is most developed and there is
influence from chuño production.
Keywords: High Andes rivers, pollution, endemic, impact, vulnerable

1. INTRODUCCIÓN
Los ecosistemas acuáticos altoandinos se encuentran ubicados en las cabeceras de
las cuencas y son de gran importancia porque son fuente de agua dulce para diversas
actividades humanas como la ganadería, agricultura, entre otros (Anderson et al.,
2011). Estos ecosistemas presentan una biodiversidad particular, la cual está
adaptada a condiciones ambientales extremas, llegándose a registrar durante el día
variaciones de temperatura de hasta 17.4 °C, porcentaje de saturación de oxígeno de
hasta 93% y concentración de oxígeno de 7.6 mg/l según investigaciones
desarrolladas por Jacobsen & Marín (2014) en ríos altoandinos de Bolivia (3800-4000
msnm). Dentro de estos ecosistemas podemos encontrar a aquellos con poco
movimiento como los lagos y a aquellos con movimiento rápido como los ríos; según
estudios realizados por Villamarín et al. (2014) en ríos altoandinos de Perú y Ecuador
estos últimos se caracterizan por presentar bajos valores de oxígeno, pH casi neutro
o ligeramente alcalino, nitratos, fosfatos con bajos valores y con predominancia de los
sustratos canto y grava.
Los servicios ecosistémicos son los beneficios que las personas recibimos de los
ecosistemas (Finlayson, 2018); dentro de los servicios ecosistémicos proporcionados
por los ecosistemas acuáticos podemos destacar: abastecimiento de agua, suministro
de alimentos, purificación de agua, reducción de inundaciones, mitigación de sequía,
suministro de hábitats, oportunidades recreativas, entre otros (Postel & Richter, 2010).
A pesar de ello, estos ecosistemas continúan siendo perturbados debido
principalmente a las actividades del hombre, provocando así el deterioro de la calidad
de sus aguas y a la biodiversidad que habita en ellos (Acosta et al 2009).
En nuestro país, según el Sexto Informe Nacional sobre Diversidad Biológica)

elaborado por el Ministerio del Ambiente (2019), una de las principales amenazas
sobre los ecosistemas acuáticos continentales es la falta de cultura de la ciudadanía,
ya que se da un mal aprovechamiento de este recurso priorizándose su uso para la
agricultura mediante el uso de agroquímicos, contaminación por residuos sólidos y
aguas residuales, sobrepesca principalmente en ríos amazónicos, otro gran problema
son las actividades extractivas como la minería, que no solo afecta la calidad de agua
1
y a la biodiversidad que habita en estos ecosistemas, sino que también afectan a la
salud pública (Goyzueta & Trigos, 2009; Díaz-Arriaga, 2014).
En la evaluación de calidad de agua, los macroinvertebrados acuáticos son una

herramienta importante en los monitoreos de calidad de agua, ya que son sensibles
cambios ambientales, y se recomienda su uso de forma complementaria con los
análisis fisicoquímicos ya que ambos están relacionados (Roldán, 2016). Dentro de
estos organismos, estudios realizados en ecosistemas acuáticos altoandinos de Perú
demuestran que son los insectos los que presentan mayor abundancia y diversidad,
mientras que otros organismos como los turbellarios, ostrácodos, gastrópodos, entre
otros, están presentes en menor abundancia y diversidad (Gibon et al., 2008; Custodio
& Chanamé, 2016; Tapia et al., 2018).
La Reserva Nacional de Junín, Santuario Histórico de Junín y Santuario Nacional de

Huayllay están ubicados en las regiones de Junín y Pasco; y presentan gran
importancia debido a que en su territorio habitan las especies acuáticas andinas
Telmatobius macrostomus <rana gigante de Junín= y T. brachydactylus <wancha de
Junín= (SERNANP, 2020). Ambas especies pertenecen a uno de los géneros con más
número de especies amenazadas o casi amenazadas, presentando 25 especies bajo
estas categorías (Aguilar et al., 2010), estas especies han disminuido su población
debido principalmente a la reducción de su área de ocupación, deterioro de la calidad
de sus hábitats, consumo humano, introducción de especies exóticas, entre otros
(Angulo, 2008). Respecto al efecto del impacto y la contaminación en sus hábitats,
hasta donde conocemos, todavía no se ha determinado y cuantificado los impactos
prevalentes que afectan los hábitats de estos anfibios.
En tal sentido este estudio busca aportar al conocimiento sobre la calidad de agua de
los hábitats de Telmatobius macrostomus y T. brachydactylus y sus principales fuentes
de contaminación a fin de que esta información sirva como insumo para establecer
medidas preventivas y de mitigación de impactos para conservar estas especies
amenazadas.
2
2. ANTECEDENTES
2.1 Biología y estado actual de conservación de Telmatobius macrostomus
(Peters, 1873)
La rana gigante de Junín es una especie estrictamente acuática (De Macedo, 1950) y
es endémica de los Andes centrales de Perú (entre Junín y Pasco), distribuyéndose
desde los 3300 hasta los 4660 msnm (Sinsch, 1990); está incluida en la lista roja de la
Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza bajo la categoría de <En
Peligro= (IUCN, 2018b) y en el Libro Rojo de la Fauna Silvestre Amenazada del Perú
(SERFOR, 2018).
Los adultos de esta especie se caracterizan por presentar la zona dorsal de color
marrón con manchas oscuras grandes o muy pequeñas, la puesta de huevos ocurre
en plantas acuáticas sumergidas y sobre el fango (Coronel & Rojas 2014). Los
renacuajos son de color negro a marrón oscuro y miden entre 45 a 202 mm, lo cual es
conocido como gigantismo larval, también se conoce que los estadios renacuajo,
metamorfo, juvenil y adulto coexisten en todas las épocas del año (Sinsch, 1950, 1986;
Vellard 1951, 1952).
Las bajas densidades poblacionales revelan el declive que viene sufriendo esta
especie, encontrándose de 0.65 hasta 3.01 individuos/ha. (Loza & Mendoza, 2017).
Anteriormente estas ranas eran extraídas de sus hábitats y destinadas al consumo
humano, sin embargo, la merma de su población ha provocado que esta especie
prácticamente desaparezca (INRENA, 2008). Anteriormente esta especie también
presentó importancia sociocultural, ya que era utilizada en la medicina tradicional para
combatir ciertas enfermedades pulmonares, sin embargo, no hay estudios que
refuercen estas creencias sobre sus propiedades curativas (Ticse, 2019).
Primeros estudios acerca de la dieta de esta especie mostraron que se alimentaba

principalmente de peces como los del género Orestias (Teleostei: Cyprinodontidae)
(Sinsch, 1990); sin embargo, estudios recientes realizados en la Reserva Nacional de
Junín, Santuario Histórico de Chacamarca y Santuario Nacional de Huayllay muestran
que la dieta de T. macrostomus estaría conformada principalmente por los
macroinvertebrados acuáticos, los cuales representan su principal fuente de alimento
3
para estas ranas altoandinas, encontrándose a los moluscos de la familia Physidae y
los artrópodos de la familia Hyalellidae como sus principales ítems alimenticios
(Watson et al., 2017a).
2.2 Biología y Estado actual de conservación de Telmatobius

brachydactylus (Peters, 1873)
La wancha de Junín es una especie semiacuática y es endémica de los Andes
centrales de Perú (Junín y Pasco), se encuentra distribuida desde los 4000 hasta los
4600 msnm (Sinsch, 1990), al igual que T. macrostomus está incluida en la lista roja
de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza bajo la categoría de
<En Peligro= (IUCN, 2018a) y en el Libro Rojo de la Fauna Silvestre Amenazada del
Perú (SERFOR, 2018).
Los adultos de esta especie presentan la zona dorsal de color marrón claro y con
manchas más oscuras, mientras que el vientre es blanco-crema con manchas oscuras,
esta especie es de hábitos nocturnos, ya que durante el día permanece debajo de
piedras o de la vegetación (Sinsch, 1990). Los renacuajos de esta especie presentan
pequeñas manchas a lo largo de las aletas y se diferencian de T. macrostomus en
que presentan la cola más larga en proporción al cuerpo (Castillo & Aguilar, 2019).
Dentro de las principales amenazas que presenta Telmatobius bracydactyllus y T.

macrostomus se registran la pérdida, degradación y fragmentación de sus hábitats, el
pastoreo intensivo de ganado, contaminación de distintas fuentes, el cambio climático
y sus efectos, urbanización, introducción de especies invasoras como la trucha arcoíris
y la sobreexplotación para uso y consumo humano (Caro et al., 2007; Angulo, 2008;
Watson et al., 2016).
Actualmente se cuenta con un plan de conservación para Telmatobius macrostomus y

T. brachydactyllus en el cual se proponen diversas acciones ante la contaminación,
caza, alteración del hábitat, falta de capacitación y apoyo financiero. Estas acciones
incluyen principalmente capacitaciones, alianzas con otras instituciones, investigación,
entre otros (Watson et al., 2016).
4
2.3 Hábitats de Telmatobius macrostomus y T. brachydactylus
Las especies pertenecientes al género Telmatobius son principalmente acuáticas y
ocupan aproximadamente un rango altitudinal que va desde los 1300 a 5000 msnm
habitando en bosques nubosos, páramos húmedos y puna seca (Bolaños et al., 2008).
De manera general, Telmatobius macrostomus y T. brachydactylus están distribuidos
en distintos ambientes, lénticos como humedales, lagos y lagunas; o también suelen
habitar ambientes lóticos como riachuelos (Heard et al., 2008).
Se ha reportado la presencia de renacuajos de Telmatobius macrostomus en los

bordes de riachuelos con aguas claras, alta diversidad de diatomeas, abundante
vegetación acuática y asociados a la presencia de peces nativos del género Orestias,
a nivel de microhábitat estas especies presentarían hábitos generalistas, es decir, que
se desarrollan bajo variadas condiciones ambientales y hacen uso de diversos
recursos (Castillo & Elias, 2021). Respecto a ecosistemas lénticos, Telmatobius
macrostomus habitaba en lagos con zona litoral amplia y profunda con abundante
vegetación (De Macedo, 1950)
Respecto a la distribución actual de Telmatobius macrostomus, Watson et al. (2017b)

desarrollaron un modelo estadístico en base a diversas variables en el cual se asocia
negativamente a la presencia de esta especie con el porcentaje de Chironomidae,
porcentaje de limo y la presencia de trucha arcoíris; mientras que se le asocia
positivamente con las variables pH y conductividad específica, esto indicaría que T.
macrostomus preferiría hábitats con buena calidad, ya que la familia Chironomidae es
conocida por su tolerancia y proliferación en sitios contaminados (Helson et al., 2006).
Respecto a T. brachydactyllus, es una especie con hábitos semiacuáticos, se sabe que

al igual que T. macrostomus se encuentra en ríachuelos y lagunas y algunas veces se
ha reportado su presencia junto a T. macrostomus (Castillo & Aguilar, 2019).
2.4 Macroinvertebrados acuáticos como indicadores de la calidad de agua.

Los organismos que habitan un determinado hábitat son los mejores monitores de
estos ambientes; su abundancia, riqueza, diversidad además de otras métricas
comunitarias suelen variar ante diversos tipos de impacto naturales o antropogénicos
5
(Roldan, 2016), por otro lado, la herramienta de bioindicación es de costo
relativamente bajo a comparación de los equipos fisicoquímicos que son de mayor
costo, es por ello que se hace el uso de los macroinvertebrados acuáticos para la
evaluación de la calidad de agua (Roldan, 1999). Dentro de los beneficios de los
macroinvertebrados acuáticos para su uso como bioindicadores Bonada et al (2006)
mencionan los siguientes: ubicuidad, gran riqueza de especie con variedad de
respuestas a los cambios ambientales, naturaleza sedentaria que facilita el análisis
espacial de los efectos de la contaminación, en algunos ser propensos a ingresar a la
columna de agua como una posible respuesta a la presencia de contaminantes, en
algunos casos presentar ciclos de vida largo para detectar contaminación durante
periodos largos, taxonomía bien descrita a nivel de género y familia, sensibilidad
establecida a distintas fuentes de contaminación, adecuados para estudios
experimentales a diferentes tipos de contaminación.
En base a estos beneficios mencionados se han desarrollado varios índices que han
sido adaptados y aplicados de acuerdo a las realidades de cada país y en base a la
distribución altitudinal de los organismos, como es el caso del BMWP (Biological
Monitoring Working Party), ABI (Andean Biotic Index), IBF(Family Biotic Index) entre
otros(Sánchez, 2005; Medina et al., 2010; Yalta et al., 2013; Cárdenas et al., 2018).
Estos índices resultan sencillos de usar ya que solo requieren la identificación
taxonómica a nivel de familia, respecto a ello, algunos autores mencionan que un nivel
más bajo en la identificación genera mejores resultados en la evaluación de calidad de
agua, sin embargo, la categoría de familia es una buena alternativa para el
biomonitoreo (Melo, 2005; Feio et al., 2006).
En nuestro país diversos investigadores han utilizado esta herramienta para estimar la
calidad de agua en sitios impactados por el hombre, como es el caso de la minería,
vertimiento de aguas residuales entre otros (Vásquez & Medina, 2016; Custodio &
Chanamé, 2016; Yauri, 2017). Para involucrar a la ciudadanía en el monitoreo de la
calidad de agua, investigadores han desarrollado guías didácticas que facilitan la
identificación taxonómica a nivel de familia para aquellos que no son expertos en este
6
campo y han dado buenos resultados en la práctica (Peralta et al., 2015; Flores &
Huamantinco, 2017).
El análisis de calidad de agua es incorporado dentro del concepto de <Estado

Ecológico=, el cual expresa la calidad de la estructura y funcionamiento de los
ecosistemas acuáticos (Prat et al., 1999). Por ejemplo, existen protocolos para evaluar
el Estado Ecológico de los ecosistemas acuáticos como el desarrollado por Acosta et
al (2009), el cual ha sido diseñado y aplicado en ríos altoandinos de Perú y Ecuador,
siendo de gran utilidad en los biomonitoreos que se realizan en distintas zonas
altoandinas.
3. OBJETIVOS
3.1 Objetivo general
Determinar la calidad de agua de los hábitats de Telmatobius macrostomus y T.
brachydactylus usando bioindicadores en Junín y Pasco, Perú.
3.2 Objetivos específicos

• Determinar la diversidad de macroinvertebrados acuáticos y su estructura
comunitaria
• Calcular índices de calidad de agua usando a los macroinvertebrados como
indicadores
• Determinar los factores de impacto más relevantes en los hábitats estudiados.
• Determinar la relación entre Telmatobius macrostomus y T. brachydactylus
con la calidad de sus hábitats.
• Identificar las zonas con mayor impacto para recomendar mayores esfuerzos
en su manejo.
4. MATERIALES Y MÉTODOS
4.1 Diseño del estudio
Para conocer el grado de impacto antropogénico en los hábitats de las ranas, se
establecieron doce estaciones de muestreo de las cuales ocho fueron estaciones
problema y cuatro estaciones control (sin impacto antropogénico evidente). Para tomar
7
todo el espectro de variación temporal natural en el área de estudio, se realizaron
cuatro campañas agosto, octubre, diciembre de 2019 y febrero de 2020.
4.2 Área de estudio

El estudio se desarrolló en las provincias de Junín y Pasco (Tabla 1 y Figura 1). Se
establecieron 12 estaciones de muestreo en ríos y riachuelos, en donde en varios de
ellos se han reportado la presencia de las especies Telmatobius macrostomus y T.
brachydactylus (Castillo, 2017; Watson et al., 2017).
Tabla 1. Ubicación de las estaciones de muestreo, Junín y Pasco, Perú.
Estación Nombre Provincia S W Altitud

E1 Purgasión Pasco 10°58'16.1112" 76°19'55.6224" 4167
E2 Purgasión control Pasco 10°50'16.0152" 76°15'57.6227" 4197
E3 Ayac Junín 11°04'49.6020" 76°09'10.4112" 4140
E4 Chacachimpa Junín 11°04'50.6424" 76°09'10.3823" 4025
E5 Chacachimpa control Junín 11°12'19.1844" 75°58'53.4720" 4136
E6 Huarmipuquio Junín 11°09'05.3316" 76°02'09.6929" 4118
E7 Paccha Junín 11°08'26.2284" 76°04'25.4664" 4106
E8 Paccha control Junín 11°08'29.1516" 76°04'27.2901" 4105
E9 Huayricucho Junín 10°59'23.6292" 76°01'16.2171" 4093
E10 Río Amarillo Junín 10°55'29.1972" 76°05'05.4683" 4079
E11 Carhuamayo control Junín 10°50'55.6044" 75°59'05.6173" 4346
E12 Uco Junín 11°04'09.1884" 76°00'12.7396" 4108
8
Figura 1. Ubicación de las estaciones de muestreo, Junín y Pasco, Perú.
9
Estación Purgación (E1)
Se encuentra ubicada al noroeste del lago Chinchaycocha, en el Santuario Nacional

de Huayllay Esta estación recibe el nombre de Purgación debido a que en sus aguas
se realiza el lavado de ropa de difuntos, también se pudo evidenciar restos de basura
durante todas las campañas de muestreo a sus alrededores. En la Figura 2 se muestra
que esta estación se caracteriza por presentar baja profundidad y ancho en su cauce,
así mismo, se pudo evidenciar gran abundancia de macrófitas en sus aguas, también
presentó diversos sustratos como roca piedra mediana y grava. Cercana a dicha
estación está ubicada una carretera y un puente, no se observó presencia de
ganadería intensiva cerca a la estación.
A B
Figura 2. Estación Purgación (E1), agosto del 2019, Pasco, Perú. A) Fotografía aguas
arriba de E1. B) Fotografía aguas abajo de E1.
10
Estación Purgación control (E2)
Se encuentra ubicada al noroeste del lago Chinchaycocha, en el Santuario Nacional

de Huayllay, esta estación se encuentra ubicadas aguas arriba de la estación
Purgación (E1). La Figura 3 muestra que en esta estación no se evidenció presencia
de ganadería y, a diferencia de E1, en sus alrededores no se evidenciaron restos de
basura o algún otro tipo de impacto; al igual que E1 se caracterizó por el pequeño
tamaño de su cauce y la presencia abundante de macrófitas, junto con los sustratos
piedra mediana y grava.
A B
Figura 3. Estación Purgación control (E2), agosto del 2019, Pasco, Perú. A) Fotografía
aguas arriba de E2. B) Fotografía aguas abajo de E2.
11
Estación Ayac (E3)
Se encuentra ubicada al suroeste del lago Chinchaycocha, en la Reserva Nacional de

Junín. La Figura 4 muestra que esta estación se caracterizó por su pequeño tamaño y
baja presencia de macrófitas, se observó también los microhábitats roca, piedra
mediana y grava. En el curso de sus aguas se observó un puente, a su alrededor se
evidenció poco desarrollo de ganadería y algunos restos de basura.
A B
Figura 4. Estación Ayac (E3), agosto del 2019, Junín, Perú. A) Fotografía aguas arriba
de E3. B) Fotografía de puente cercano a E3.
12
Estación Chacachimpa (E4)
Se encuentra ubicada al sur del lago Chinchaycocha, en el Santuario Histórico de

Chacamarca. La Figura 5 muestra que esta estación se caracterizó por su gran tamaño
y profundidad, también se notó la presencia abundante de macrófitas, al lado de esta
estación se encontró una pequeña carretera, también se evidenció el desarrollo de
ganadería y la entrada de aguas servidas proveniente de un pueblo aledaño.
A B
Figura 5. Estación Chacachimpa (E4), agosto del 2019, Junín, Perú. A) Fotografía
aguas arriba de E4. B) Fotografía indicando presencia abundante de macrófitas en
E4.
13
Estación Chacachimpa control (E5)
Se encuentra ubicada al sur del lago Chinchaycocha, en el Santuario Histórico de

Chacamarca, se encuentra ubicadas aguas arriba de la estación Chacachimpa (E4),
al igual que E4, se caracterizó por su gran tamaño, profundidad y presencia abundante
de macrófitas, sin embargo, esta estación estuvo alejada del ingreso de aguas servidas
y en sus alrededores la ganadería no fue evidente (Figura 6).
A B
Figura 6. Estación Chacachimpa control (E5), agosto del 2019, Junín, Perú. A)
macrófitas en E5.
14
Estación Huarmipuquio (E6)
Se encuentra ubicada al suroeste del lago Chinchaycocha, en esta estación se

evidenció el desarrollo de ganadería a sus alrededores y el impacto de la limpieza de
canal fue evidente. La Figura 7 muestra que esta estación se caracterizó por el
pequeño tamaño de su cauce, presentando flujo laminar y sin diversidad de
microhábitats, ya que solo se evidenció la presencia de plantas sumergidas.
A B
Figura 7. Estación Huarmipuquio (E6), agosto del 2019, Junín, Perú. A) Fotografía
aguas arriba de E6. B) Fotografía de E6 posterior a la limpieza del canal.
15
Estación Paccha (E7)
Se encuentra ubicada al sur del lago Chinchaycocha, después de una carretera. La

Figura 8 muestra que en esta estación se evidenció el desarrollo de ganadería, sin
embargo, esta solo tendría efecto en un margen, ya que el otro estaba cercado,
caracterizada por su pequeño cauce, con flujo laminar y con presencia abundante de
macrófitas, también se observó a los sustratos grava y guijarro.
A B
Figura 8. Estación Paccha (E7), agosto del 2019, Junín, Perú. A) Fotografía aguas
arriba de E7. B) Fotografía indicando sustratos en E7.
16
Estación Paccha control (E8)
Se encuentra ubicada al sur del lago Chinchaycocha, aguas arriba de la estación

Paccha (E7), antes de la carretera. La Figura 9 muestra que en esta estación se
evidenció poco desarrollo de ganadería y al igual que E7 esta estación se encuentra
cercada por uno de sus lados, se caracterizó por su pequeño cauce con abundante
presencia de macrófitas y los sustratos grava y guijarro.
A B
Figura 9. Estación Paccha control (E8), agosto del 2019, Junín, Perú. A) Fotografía
aguas arriba de E8. B) Fotografía indicando presencia abundante de macrófitas.
17
Estación Huayricucho (E9)
Se encuentra ubicada al este del lago Chinchaycocha. La Figura 10 muestra que en

esta se evidenció mayor impacto, ya que se encontraron restos de basura, ganadería
y sacos de papa para la elaboración del chuño y a su alrededor se notó el aumento de
la turbidez del agua. Esta estación presentó tamaño pequeño en su cauce y con
presencia de macrófitas, también se observó la presencia de los sustratos roca, piedra
mediana y grava.
A B
Figura 10. Estación Huayricucho (E9), agosto del 2019, Junín, Perú. A) Fotografía
aguas arriba de E9. B) Fotografía indicando presencia de basura cerca de E9.
18
Estación Río Amarillo (E10)
Se encuentra ubicada al este del lago Chinchaycocha, en el distrito de Carhuamayo.

La Figura 11 muestras que en esta estación se evidenció la presencia de basura dentro
y fuera del canal, también se observó el desarrollo de ganadería a sus alrededores,
sin embargo, existe un cerco que protege uno de los lados del canal. Estación que se
caracteriza por su pequeño tamaño y escasa presencia de macrófitas, se observaron
los sustratos piedra mediana y grava.
A B
Figura 11. Estación Río amarillo (E10), agosto del 2019, Junín, Perú. A) Fotografía
aguas arriba de E10. B) Fotografía indicando presencia de ganadería cerca de E10.
19
Estación Carhuamayo control (E11)
Se encuentra ubicada al este del lago Chinchaycocha, en el distrito de Carhuamayo.

La Figura 12 muestra que en esta estación no se evidenció desarrollo de ganadería ni
algún otro tipo de impacto antropogénico, se caracterizó por su gran tamaño y
presencia abundante de macrófitas, el sustrato predominante fue limo.
A B
Figura 12. Estación Carhuamayo control (E11), agosto del 2019, Junín, Perú. A)
macrófitas.
20
Estación Uco (E12)
Se encuentra ubicada al este del lago Chinchaycocha, junto a los rieles del tren. La
Figura 13 muestra la presencia de un puente cerca de la estación E12, también se
evidenció el desarrollo de agricultura, sin embargo, esta actividad se desarrolla solo
de manera extensiva. También se logró observar la presencia de restos de basura en
sus alrededores, esta estación se caracterizó por su gran tamaño y poca presencia de
macrófitas.
A B
Figura 13. Estación Uco (E12), agosto del 2019, Junín, Perú. A) Fotografía del puente
ubicado aguas arriba de E12. B) Fotografía aguas debajo de E12.
21
4.3 Evaluación de las variables ambientales
Durante todas las campañas de muestreo se midieron las variables fisicoquímicas y
microbiológicas: temperatura del agua, pH, conductividad eléctrica, sólidos totales
disueltos, oxígeno disuelto, turbidez, nitratos, fosfatos y coliformes totales. La
temperatura del agua, pH, conductividad, sólidos totales disueltos se midieron en
campo usando un equipo multiparámetro (PH-CE-TDS-C°) de la marca HANNA
instruments, para la medición del oxígeno disuelto se empleó un medidor portátil
(HANNA INST./ HI 98193). Para la medición de los fosfatos, nitratos y coliformes
totales se tomaron muestras de agua superficial en botellas de litro color ámbar, estas
fueron colocadas en coolers con refrigerantes y enviados a Lima para los análisis en
un laboratorio acreditado por el Instituto Nacional de Calidad (INACAL) para garantizar
la confiabilidad de los resultados. Después de la medición y toma de muestras para
las variables fisicoquímicas y microbiológicas, se procedió a la medición de las
variables hidrológicas: ancho, profundidad y velocidad de corriente; el ancho y
profundidad se midieron con ayuda de una wincha, para la velocidad de corriente se
midió una distancia conocida y se controló con un cronómetro el tiempo que demora
en recorrer un objeto flotante en dicha distancia en el curso del agua, todas las
variables fueron medidas 3 veces y se calculó el promedio para cada una de ellas.
4.4 Recolección de macroinvertebrados acuáticos

Los macroinvertebrados acuáticos se recolectaron empleando una red D (30x30 cm,
500 µm de apertura de malla). En cada estación se tomaron tres réplicas durante todas
las campañas de muestreo. El proceso de muestreo se realizó mediante la remoción
de la red dentro del agua (Figura 14), para que los macroinvertebrados se desprendan
del sustrato y queden atrapados en la red; posterior a ello las muestras fueron
colocadas en un tamiz y lavadas para eliminar el exceso de materia orgánica fina,
favoreciendo así su preservación. Luego del tamizaje de muestras en campo, se
etiquetaron y fueron colocadas en bolsas plásticas y fijadas en alcohol al 96% para su
traslado al Laboratorio de Invertebrados Acuáticos de la UNMSM.
22
Figura 14. Recolección de macroinvertebrados acuáticos con red D, agosto del 2019, Junín,
Perú.
4.5 Monitoreo de T. macrostomus y T. brachydactylus

El monitoreo de ambos anfibios se realizó evaluando un transecto de 100 m
contracorriente durante un tiempo de dos horas (Watson et al., 2017b). Se registró la
abundancia de ambas especies y fueron agrupados en los estadios renacuajo,
metamorfo, juvenil y adulto por los especialistas del SERNANP y la Fundación
Zoológico de Denver, los cuales vienen realizando monitoreos de ambas especies
desde el 2015. Todos los materiales de muestreo se desinfectaron antes y después
del monitoreo de los anfibios para evitar el traslado de bacterias u hongos de una
estación a otra. Por motivos logísticos solo se evaluaron las estaciones E1, E3, E4,
E6, E7, E9, E10 y E12; es decir no se evaluaron los controles de calidad de agua
donde se recolectaron macroinvertebrados, ya que en ellas según muestreos
anteriores del SERNANP y la Fundación Zoológico de Denver (L. Castillo,
comunicación personal, 15 de marzo del 2019) no se tiene registros de ambas ranas
en esas estaciones.
4.6 Análisis de muestras

Para facilitar la identificación de los macroinvertebrados recolectados, las muestras se
lavaron en un tamiz de 500 µm y se analizaron en un estereoscopio (Figura 15). Para
la identificación a nivel de familia y género se aplicaron las claves propuestas por
Domınguez & Fernández (2009); para la identificación de los organismos
pertenecientes a la familia Chironomidae se aplicó la técnica propuestas por Prat et al.
23
(2011), la cual consiste en la elaboración de láminas de las cápsulas cefálicas de los
organismos para su observación en el microscopio. La identificación taxonómica en la
mayoría de casos solo se realizó hasta el nivel de género, familia o clase ya que para
la identificación hasta el nivel de especie, en el caso de los insectos, se requiere del
estadio adulto, sin embargo, para su aplicación como bioindicadores se recomienda la
identificación a nivel de género o familia y en el caso de otros organismos solo es
necesario conocer la clase u orden a la que pertenecen (Melo, 2005; Feio et al., 2006,
Acosta et al., 2009).
Figura 15. Identificación taxonómica de macroinvertebrados acuáticos con

estereoscopio.
4.7 Evaluación de la calidad de agua

4.7.1 Índice EPT
Este índice evalúa el porcentaje de abundancia y sensibilidad de los órdenes
Ephemeroptera, Plecoptera y Trichopera. Para el cálculo del índice EPT se debe
sumar la abundancia de Ephemeroptera, Plecoptera y Trichoptera dividirla entre la
abundancia total y multiplicarlo por 100 (Carrera & Fierro, 2001), los valores son
24
expresados en porcentajes y se debe verificar con un cuadro de referencia (Tabla 2)
donde estén los valores de calidad de agua para cada puntaje, ahí podremos observar
que los mayores valores del índice EPT corresponden a la mejor calidad de agua.
Tabla 2. Calidad de agua según los puntajes del índice EPT% de acuerdo a Carrera
& Fierro (2001).
Clase Índice EPT (%) Calidad de agua

1 75-100 Muy buena
2 50-75 Buena
3 25-50 Regular
4 0-25 Mala
4.7.2 Índice IBF

El Índice Biótico de Familias (IBF) se basa en la tolerancia a la contaminación de los
grupos taxonómicos a nivel de familia, para calcular el valor del índice IBF se deben
multiplicar los valores de abundancia de cada familia con su respectivo puntaje de
tolerancia (Tabla 3) y se debe dividir entre la abundancia total. Finalmente, para
estimar la calidad de agua se debe contrastar los valores del IBF con el cuadro de
referencia (Tabla 4), observándose la mayor calidad de agua para los puntajes más
bajos (Hilsenhoff, 1988). Este índice originalmente fue desarrollado en Norteamérica,
sin embargo, los valores de tolerancia y rangos de calidad de agua han sido adaptados
para países de Sudamérica (Cárdenas et al., 2018).
Tabla 3. Puntajes de las familias según el índice IBF de acuerdo a Cárdenas et al.
(2018).
Orden Familia Puntaje

Ephemeroptera Baetidae 6
Hydroptilidae 4
Hydrobiosidae 2
Trichoptera
Leptoceridae 2
Limnephilidae 3
Elmidae 5
Coleoptera
Hydrophilidae 7
25
Dytiscidae 7
Scirtidae 5
Notonectidae 5
Hemiptera
Corixidae 5
Odonata Coenagrionidae 4
Limoniidae 6
Tabanidae 6
Syrphidae 9
Ephydridae 8
Diptera Simuliidae 5
Empididae 6
Ceratopogonidae 6
Chironomidae 8
Muscidae 8
Acari 6
Hyalellidae 4
Ostracoda 7
Sphaeriidae 7
Otros
Physidae 7
Planorbidae 7
Haplotaxida 9
Tricladida 5
Tabla 4. Calidad de agua según el índice IBF de acuerdo a Hilsenhoff (1988).
IBF Calidad de agua Grado de contaminación orgánica

Agua limpia. Contaminación orgánica baja
0.00-3.75 Excelente
probable
3.76-4.25 Muy Buena Con leve contaminación orgánica
4.26-5.00 Buena Con algo de contaminación orgánica
5.01-5.75 Regular Contaminación orgánica presente
5.76-6.50 Malsana Alta contaminación orgánica
6.51-7.25 Nociva Fuerte contaminación orgánica
7.26-10.00 Muy Nociva Contaminación orgánica severa
26
4.7.3 Índice ABI
El Índice Biótico Andino (ABI) se basa en la sensibilidad que presentan los
macroinvertebrados acuáticos a la contaminación, para la aplicación del índice se
requiere la identificación taxonómica a nivel de familia. Para ello se debe multiplicar
los valores de sensibilidad de cada familia (Tabla 5) con el valor 1 cuando está
presente y 0 cuando está ausente, la suma total de las multiplicaciones nos dará el
puntaje ABI, el cual deberá ser contrastado dentro de los valores de referencia para la
calidad de agua (Acosta et al., 2009) (Tabla6).
Tabla 5. Puntajes de las familias según el índice ABI de acuerdo a Acosta et al.
(2009).
Orden Familia Puntaje

Baetidae 4
Ephemeroptera
Leptophlebiidae 10
Plecoptera Gripopterygidae 10
Hydroptilidae 6
Hydrobiosidae 8
Trichoptera
Leptoceridae 8
Limnephilidae 7
Elmidae 5
Hydrophilidae 3
Coleoptera
Dytiscidae 3
Scirtidae 5
Notonectidae 5
Hemiptera
Corixidae 5
Odonata Coenagrionidae 6
Limoniidae 4
Tabanidae 4
Syrphidae 1
Ephydridae 2
Diptera Simuliidae 5
Empididae 4
Ceratopogonidae 4
Chironomidae 2
Muscidae 2
Acari 4
Otros Hyalella sp. 6
Ostracoda 3
27
Sphaeriidae 3
Physa sp. 3
Planorbidae 3
Haplotaxida 1
Glossiphoniidae 3
Tricladida 5
Tabla 6. Clases de Estado Ecológico según el ABI en Perú de acuerdo a Acosta et al.
(2009).
Estado Ecológico Puntaje

Muy Bueno >74
Bueno 45-74
Moderado 27-44
Malo 11-26
Pésimo <11
4.7.4 Índice IHF

El Índice de Hábitat Fluvial evalúa la calidad del hábitat, basándose en aspectos físicos
del cauce, en este índice podemos encontrar que puntajes menores a 40 indican serias
limitaciones de la calidad del hábitat, mientras que los puntajes por encima de 75 son
los óptimos para que exista una comunidad macrobentónica diversa. Este índice fue
inicialmente desarrollado por Pardo et al. (2002) y modificado por Acosta et al. (2009)
para ríos altoandinos. EL IHF presenta los siguientes apartados: Inclusión de rápidos,
frecuencia de rápidos, composición del substrato, regímenes de
velocidad/profundidad, porcentaje de sombra en el cauce, elementos de
heterogeneidad, cobertura de vegetación acuática. El procedimiento para el cálculo
del índice IHF consiste en la suma de todos los puntajes que presenta cada apartado
en base a la observación del hábitat en campo.
28
4.7.5 Índice de la calidad de la vegetación de ribera Andina (QBR-And)
El Índice QBR-And es una adaptación del QBR original, el cual ha sido modificado para
evaluar la calidad de vegetación ribereña de ríos altoandinos (Acosta et al., 2009),
para la aplicación de este índice se debe tener en cuenta el tipo de vegetación ribereña,
la evaluación se debe realizar en un tramo aproximado de 100 metros, se deberá
sumar todos los puntajes de cada apartado y compararse con un cuadro con valores
de referencia de calidad de vegetación de ribera (Tabla 7).
Tabla 7. Calidad de la vegetación de ribera según el índice QBR-And de acuerdo a

Acosta et al (2009).
QBR- Color
Nivel de calidad
And representativo
Vegetación de ribera sin alteraciones. Calidad muy buena.

g 96 azul
Estado natural
Vegetación ligeramente perturbada. Calidad buena 76-95 verde
Inicio de alteración importante. Calidad intermedia 51-75 amarillo
Alteración fuerte. Mala calidad 26-50 naranja
Degradación extrema. Calidad pésima f 25 rojo
4.8 Análisis ecológico

4.8.1 Análisis univariado
Para evaluar la estructura comunitaria de los macroinvertebrados acuáticos se
calcularon la abundancia, riqueza, índice de diversidad de Shannon-Wiener y equidad
de Pielou; a cada una de estas métricas se le calculó la media y el error estándar. Para
evidenciar la existencia de diferencias estadísticamente significativas entre estas
métricas comunitarias entre la estaciones de muestreo, se realizó la prueba de
kruskall-wallis para cada métrica en cada campaña de muestreo, estos análisis se
realizaron en el software Past 4.02 (Hammer, 1999).
29
4.8.2 Análisis bivariado
Para evidenciar la posible existencia de relaciones entre las variables ambientales
(temperatura, oxígeno disuelto, pH, conductividad, sólidos disueltos totales, turbidez,
ancho, profundidad, velocidad, nitratos, fosfatos y coliformes totales) y las variables
bióticas (riqueza, abundancia, índice de Shannon-Wiener e índice de equidad de
Pielou) se utilizó la técnica no paramétrica correlación de Spearman, esta técnica
también se realizó para encontrar una posible relación entre la abundancia de T.
macrostomus y T. brachydactylus con los índices de calidad de agua, estas técnicas
se realizaron en el software SPSS versión 19
4.8.3 Análisis multivariado

En el software primer versión 6 (Clarke et al., 2014) los datos biológicos se expresaron
a través de una matriz de p filas (especies) y n columnas(estaciones), posterior a ello
se realizó el ajuste de los datos mediante la transformación al log(x+1), esto debido a
que se observó la presencia de valores de abundancia muy altos y bajos, a partir de la
matriz inicial se construyó una nueva matriz de similitud basada en el índice de similitud
de Bray Curtis.
Para evaluar la existencia de diferencias estadísticamente significativas entre la

estructura comunitaria de las estaciones de muestreo se utilizó la prueba no
paramétrica ANOSIM (analysis of similarities), evaluándose el estadístico R, el cual
nos indicará el grado de separación entre las estaciones de muestreo siendo valores
de R cercanos a 1 indicativo de una separación completa entre estaciones de
muestreo, mientras que valores cercanos a 0 indicaran poca separación entre las
estaciones de muestreo, para evaluar a las principales especies responsables de las
diferencias significativas entre la estructura comunitaria se utilizará la rutina SIMPER
(similarity percentages) (Clarke et al., 2014). Para ver el ordenamiento de las muestras
en dos dimensiones y poder evidenciar patrones de ordenamiento se utilizó el Análisis
de Escalamiento Multidimensional no métrico (Shepard, 1962).
Para reducir la dimensión de las variables y evidenciar el ordenamiento de las

estaciones de muestreo en base a las variables ambientales se realizó el Análisis de
Componentes Principales (ACP). Para evidenciar patrones de organización entre la
30
abundancia de los macroinvertebrados acuáticos y las variables ambientales se realizó
el Análisis de Correspondencia Canónica (CCA), previo a ello se realizó la
estandarización de las variables para reducir el efecto de las unidades, estos
procedimientos fueron realizados en los programas primer v6 (Clarke et al., 2014) y
Past (Hammer, 1999) respectivamente.
5. RESULTADOS
5.1 Variables Ambientales
Respecto a las variables fisicoquímicas, las mayores diferencias entre las estaciones
de muestreo y meses de muestreo se encontraron para las variables conductividad
eléctrica, TDS y turbidez, encontrándose los menores valores de conductividad y TDS
en la estación E1 mientras que la menor turbidez se registró en E8; los valores más
altos de conductividad y TDS se detectaron en la estación E4, mientras que el máximo
valor de turbidez se encontró en la estación E1 (Tabla 8).
Respecto a las variables hidrológicas, se detectaron los valores más altos de ancho
durante todos los meses de muestreo en la estación E11, los mayores valores de
profundidad se observaron en la estación E5, mientras que los mayores valores de
velocidad de corriente se observaron en la estación E2 (Tabla 8).
Los coliformes totales presentaron sus mayores valores en las estaciones E7 y E8,
mientras que sus menores valores se presentaron en la estación E2 (Tabla 8).
31
Tabla 8. Variables ambientales medidas en el área de estudio durante las campañas de muestreo agosto 2019-febrero
2020.
Velocidad Coliformes
OD Conductividad TDS Turbidez Nitratos Fosfatos Ancho Profundidad de totales
Estación Mes T° pH
(mg/L) (μS/cm) (mg/L) (NTU) (mg/L) (mg/L) (m) (m) corriente (NMP/100
(m/s) mL)
Agosto 10.7 6.02 8.38 102 135 11.21 1.38 0.015 0.64 0.29 0.26 7.8
Octubre 10.1 6.6 7.79 70 200 10.42 1.28 <0.006 0.63 0.26 0.37 1300
E1
Diciembre 11.2 6.26 7.92 80 200 8 0.066 <0.006 0.71 0.37 0.3 490
Febrero 11.3 6.51 7.58 120 150 62.6 0.088 0.089 1.09 0.28 1.11 17
Agosto 11.8 6.21 8.25 269 182 12.24 1.15 <0.006 0.36 0.23 0.3 11
Octubre 10.4 6.87 7.89 140 200 14.35 1.18 <0.006 0.33 0.16 1.09 4.5
E2
Diciembre 13.2 5.96 7.6 200 215 12.1 0.101 <0.006 0.45 0.21 1.21 230
Febrero 11.8 6.38 7.71 130 150 39.7 <0.044 0.095 0.5 0.25 1.35 <1.8
Agosto 13.5 6.32 8.4 657 438 31.7 2.55 0.01 0.72 0.17 0.23 78
Octubre 14.8 6.4 8.26 360 180 18.1 1.29 0.108 0.74 0.22 0.16 110
E3
Diciembre 9.8 6.12 8.41 601 360 23.2 0.124 <0.006 0.76 0.33 0.43 45
Febrero 13.4 6.14 8.64 410 220 49.1 3.69 0.381 0.77 0.38 0.83 110
Agosto 11.7 6.86 8.65 194 124 13.74 0.366 0.017 4.56 0.45 0.77 230
Octubre 9.4 6.67 8 650 330 29.2 1.71 <0.006 4.52 0.44 0.47 170
E4
Diciembre 16.7 6.35 8.32 630 350 24.4 0.207 <0.006 4.56 0.66 0.39 450
Febrero 11.5 6.6 8.26 830 450 41.3 1.15 0.327 5.26 0.79 0.51 93
Agosto 10.8 7.15 8.44 432 286 7.11 1.1 <0.006 9.3 1.06 0.1 6.8
Octubre 10.1 6.98 7.95 350 180 28.1 2 <0.006 10 1.11 0.11 23
E5
Diciembre 15.5 6.07 7.93 360 200 44.5 0.202 <0.006 10.31 1.21 0.15 130
Febrero 10.8 6.3 8.08 370 200 41.5 0.249 0.416 10.5 1.57 0.32 93
32
Agosto 14.4 6.9 8.49 641 426 17.54 0.217 <0.006 2.26 0.71 0.16 20
Octubre 11.19 6.98 8.57 350 180 39.2 0.05 <0.006 2.56 0.73 0.09 11
E6
Diciembre 16.4 6.45 8.41 580 320 15 <0.044 <0.006 2.61 0.85 0.15 790
Febrero 13.3 6.63 8.34 500 280 34.4 <0.044 0.034 2.85 0.89 0.17 780
Agosto 14.8 6.29 8.7 579 386 5.02 0.689 0.007 1.25 0.26 0.49 490
Octubre 16.4 6.62 8.03 380 390 11.65 <0.044 <0.006 2.8 0.23 0.39 130000
E7
Diciembre 12.3 6.51 8.28 420 340 7.65 0.113 <0.006 3.03 0.33 0.5 2200
Febrero 17.2 6.3 8.52 430 270 43.7 0.129 0.074 3.6 0.37 0.91 230
Agosto 15.1 6.91 8.6 566 380 1.47 0.678 0.019 1.7 0.49 0.08 170
Octubre 17.3 6.35 7.75 380 190 22 <0.044 <0.006 2.09 0.51 0.5 79000
E8
Diciembre 13.4 6.18 8.16 412 321 18 0.171 <0.006 2.51 0.68 0.54 7000
Febrero 17.4 6.15 8.35 510 270 36.4 0.338 0.149 3.28 0.83 0.79 780
Agosto 9.7 6.4 7.85 532 348 14.23 0.092 1.67 1.97 0.35 0.37 330
Octubre 13.6 6.42 7.58 400 200 30 <0.044 <0.006 1.54 0.21 0.64 2000
E9
Diciembre 18.6 7.65 8.33 460 250 28 0.056 <0.006 1.99 0.26 0.75 20
Febrero 15.2 6.5 8.22 650 360 35.9 3.23 <0.006 1.92 0.27 0.77 23
Agosto 13.2 6.5 8.66 548 350 8.34 <0.044 0.026 3.15 0.13 0.12 20
Octubre 18.2 6.9 8.56 280 140 9.44 <0.044 <0.006 3.77 0.2 0.1 200
E10
Diciembre 12.6 6.5 8.57 380 210 5.93 <0.044 <0.006 3.66 0.17 0.09 1300
Febrero 11.7 6.25 8.41 300 170 62.5 <0.044 0.037 4.3 0.55 0.5 2100
Agosto 13.1 5.91 8.78 626 416 16.93 <0.044 <0.006 11.93 0.78 0.01 2
Octubre 15.2 6.44 7.9 260 130 10.42 2.07 <0.006 10.63 0.7 0.69 78
E11
Diciembre 12.7 6.66 8.34 360 160 8 0.044 <0.006 11.97 0.81 0.66 6.8
Febrero 15.6 7.01 8.7 650 360 57.3 <0.044 <0.006 12.3 0.95 0.68 230
Agosto 14.1 7.03 8.42 641 428 16.31 <0.044 <0.006 3.95 0.5 0.12 2
Octubre 18.5 6.47 7.73 400 210 14.35 <0.044 <0.006 6.96 0.6 0.08 20
E12
Diciembre 13.5 6.98 8.95 440 360 17.02 <0.044 <0.006 8.88 0.66 0.5 20
Febrero 17.5 7.13 9.1 650 240 42.5 <0.044 0.476 8.41 0.7 0.75 3300
33
macroinvertebrados acuáticos
5.2.1 Composición de la comunidad de macroinvertebrados acuáticos
En total durante las cuatro campañas de muestreo se recolectaron e identificaron 34
192 individuos, siendo predominante en abundancia y diversidad el grupo de los
insectos, representando el 51.1% de la abundancia total. Los insectos estuvieron
agrupados en siete órdenes y 23 familias; los órdenes Diptera y Coleoptera fueron los
más abundantes, presentando 4091 y 3675 individuos respectivamente, mientras que
la mayor riqueza de géneros se observó en el orden Diptera, el cual presentó 18
géneros distribuidos en nueve familias (Tabla 9)
Tabla 9. Composición taxonómica total de la comunidad de macroinvertebrados

acuáticos recolectados en el área de estudio durante las campañas de muestreo
agosto 2019-febrero 2020.
Phylum Clase Orden Familia Género Abundancia
Baetidae Andesiops sp. 5951

Ephemeroptera
Leptophlebiidae Meridialaris sp. 20
Plecoptera Gripopterygidae Claudioperla sp. 48
Hydroptilidae Metrichia sp. 770
Oxyethira sp. 167
Hydrobiosidae Atopsyche sp. 5
Trichoptera Cailloma sp. 10
Leptoceridae Nectopsyche sp. 91
Anomalocosmoecus
Limnephilidae 194
sp.
Arthropoda Insecta Elmidae Austrelmis sp. 3919
Hydrophilidae Tropisternus sp. 16
Coleoptera Dytiscidae Lancetes sp. 30
Hydrophorinae* 54
Scirtidae Nd 72
Notonectidae Notonecta sp. 1
Hemiptera
Corixidae Ectemnostega sp. 2412
Odonata Coenagrionidae Coenagrionidae 7
Limoniidae Nd 32
Diptera Tabanidae Nd 1
Syrphidae Nd 2
34
Ephydridae Nd 18
Simuliidae Gigantodax sp. 32
Neoplasta sp. 11
Empididae Hemerodromiinae* 14
Clinocerinii** 57
Ceratopogonidae Nd 2
Alotanypus sp. 137
Pentaneura sp. 40
Chironominae* 732
Podonomus sp. 359
Chironomidae
Parochlus sp. 22
Podonomopsis sp. 24
Orthocladinae* 2080
Corynoneura sp. 103
Muscidae Nd 9
Trombidiformes Hydrozatidae Nd 545
Euchelicerata
Sarcoptiformes Nd Nd 71
Collembola Collembola Poduromorpha*** Nd 38
Malacostraca Amphipoda Hyalellidae Hyalella sp. 6447
Ostracoda Nd Nd Nd 1744
Nematoda Nd Nd Nd Nd 63
Bivalvia Sphaeriida Spaheriidae Nd 36
Mollusca Physidae Physa sp. 1824
Gastropoda Basommatophora
Planorbidae Nd 247
Haplotaxida Nd Nd 1901
Annelida Clitellata
Hirudinida Glossiphoniidae Nd 188
Platyhelminthes Trepaxonemata Tricladida Nd Nd 3646
Total 34192
Nd: No determinado
*Categoría taxonómica de subfamilia
** Categoría taxonómica de Tribu
*** Categoría taxonómica de suborde
35
En las estaciones E1, E5, E7 y E8 destacó la abundancia de la familia Baetidae, en las
estaciones E2 y E4 se evidenció la alta abundancia de la familia Hyalellidae. Las
estaciones E3 y E10 se caracterizaron por la presencia abundante de la familia
Chironomidae. La estación E6 se caracterizó por la alta abundancia de las familias
Chironomidae, Corixidae y Hyalellidae. La estación E9 se caracterizó por la alta
abundancia de oligoquetos y ostrácodos. En la estación E10 se pudo observar la
predominancia de los ostrácodos junto a la familia Chironomidae. La estación E12 se
caracterizó por la predominancia de Elmidae y Corixidae (Figura 16).
Figura 16. Abundancia relativa de los grupos taxonómicos de

macroinvertebrados acuáticos en cada estación de muestreo.
36
5.2.2 Variación espacial y temporal de la abundancia
Las pruebas de Kruskal-Wallis para <k= muestras independientes para la abundancia,
encontraron diferencias significativas (p<0.05) entre estaciones de muestreo durante
todos los meses de muestreo, la mayor abundancia promedio se registró en el mes de
agosto en la estación E8 con 1181 individuos, mientras que la menor abundancia
promedio se registró en el mes de febrero en la estación E1 con 29 individuos (Figura
17 y Anexo 13).
Figura 17. Barras de error de la abundancia de macroinvertebrados acuáticos durante las

campañas de muestreo.
37
5.2.3 Variación espacial y temporal de la riqueza
Las pruebas de Kruskall-Wallis para <k= muestras independientes encontraron
diferencias significativas entre las riquezas de las estaciones de muestreo durante
todas las campañas de muestreo a excepción de agosto, encontrándose la mayor
riqueza promedio en el mes de agosto en la estación E8 con 18 individuos, por otro
lado, la menor riqueza promedio se registró en el mes de febrero en la estación E10
con 4 individuos (Figura 18 y Anexo 13).
Figura 18. Barras de error de la riqueza durante las campañas de muestreo.
38
5.2.4 Variación espacial y temporal del Índice de Shanonn-Wiener
Las pruebas de Kruskal-Wallis para <k= muestras independientes encontraron
diferencias significativas entre los valores del Índice de Shannon-Wiener de las
estaciones de muestreo durante todas las campañas de muestreo a excepción de
agosto, encontrándose su mayor valor promedio en la estación E8 durante el mes de
agosto con un valor de 2.01, por otro lado, su menor valor se registró en E2 con un
valor de 0.69 en el mes diciembre (Figura 19 y Anexo 13).
Figura 19. Barras de error del Índice de Shannon-Wiener durante las campañas de
muestreo.
39
5.2.5 Variación espacial y temporal del Índice de Equidad de Pielou
Las pruebas de Kruskal-Wallis para <k= muestras independientes encontraron
diferencias significativas entre los valores del Índice de Equidad de Pielou de las
estaciones de muestreo durante todas las campañas de muestreo, su mayor valor
promedio se encontró en la estación E1 durante el mes de diciembre con un valor de
0.85, por otro lado, su menor valor se registró en E2 en el mes de diciembre con un
valor de 0.34 (Figura 20 y Anexo 13).
Figura 20. Barras de error del Índice de equidad de Pielou durante las campañas de
muestreo.
40
A manera general, se observa la predominancia de T. brachydactylus (67%) sobre T.
macrostomus (33%). También se pudo observar que en ambas especies de anfibios
predomina el estadio de renacuajo en todos los meses de muestreo (Tabla 11). Se
evidenció una disminución considerable de T. macrostomus en el mes de febrero,
mientras que T. brachydactylus aumentó en el mes de agosto.
Tabla 10. Abundancia de T. macrostomus y T. brachydactylus
T. macrostomus T. brachydactylus
Mes Estación Código
R M J A Total R M J A Total
Purgasión E1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Ayac E3 0 0 0 0 0 100 0 1 2 103
Chacachimpa E4 4 1 0 0 5 0 0 0 0 0
Agosto
Huarmipuquio E6 34 0 0 0 34 0 0 0 0 0
Paccha E7 9 0 0 0 9 2 0 0 1 3
Huayricucho E9 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0
Río Amarillo E10 4 0 0 0 4 0 0 0 0 0
Uco E12 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Purgasión E1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1
Ayac E3 0 0 0 0 0 65 1 3 0 69
Chacachimpa E4 5 0 0 1 6 0 0 0 0 0
Octubre
Huarmipuquio E6 31 1 0 0 32 0 0 0 0 0
Paccha E7 2 4 0 0 6 10 1 0 1 12
Huayricucho E9 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Río Amarillo E10 1 3 0 0 4 0 0 0 0 0
Uco E12 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Purgasión E1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1
Ayac E3 0 0 0 0 0 44 1 0 4 49
Chacachimpa E4 2 0 0 0 2 0 0 0 0 0
Diciembre
Huarmipuquio E6 30 1 0 0 31 0 0 0 0 0
Paccha E7 0 4 0 1 5 5 0 0 2 7
Huayricucho E9 0 0 0 2 2 0 0 0 0 0
Río Amarillo E10 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0
Uco E12 0 0 0 0 0 2 0 0 0 2
Purgasión E1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1
Ayac E3 0 0 0 0 0 49 0 0 3 52
Chacachimpa E4 5 0 0 0 5 0 0 0 0 0
Febrero
Huarmipuquio E6 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0
Paccha E7 0 1 0 0 1 1 0 0 0 1
Huayricucho E9 0 0 0 2 2 0 0 0 0 0
Río Amarillo E10 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0
Uco E12 0 0 0 0 0 2 0 0 0 2
Total 129 16 1 6 152 280 3 4 16 303
41
Verde: Buen estado ecológico, amarillo: regular estado ecológico, anaranjado: mal estado ecológico.
R: renacuajo, M: metamorfo, J: juvenil, A: adulto.
Se pudo observar que las estaciones con mayores abundancias presentaron

moderado o buen estado ecológico según el índice ABI, mientras que, las estaciones
con mal estado ecológico presentaron bajos valores de abundancia (Tabla 11).
También se observó que la frecuencia de ocurrencia de T. macrostomus fue mayor en
estaciones con regular estado ecológico, mientras que, T. brachydactylus presentó
mayor frecuencia de ocurrencia en estaciones con buen estado ecológico (Figuras 21
y 22).
120
2
1
100 3
80
60
105
40 2
0
9
20
2 22
0
4
0 2
Malo Regular Bueno
Renacuajo Metamorfo Juvenil Adulto
Figura 21. Frecuencia de ocurrencia de los estadios de T. macrostomus

según el estado ecológico.
42
300
250 11
4
2
200
150
233
100
5
50 0
1
47
0 0
Malo Regular Bueno
Renacuajo Metamorfo Juvenil Adulto
Figura 22. Frecuencia de ocurrencia de los estadios de T. brachydactylus

según el estado ecológico.
5.4 Calidad de agua de las estaciones de muestreo

5.4.1 Índice EPT
En el mes de agosto, en las estaciones que presentaron ranas solo se registró buena
calidad en la estación E7, mientras que, en las estaciones en las que no se registró la
presencia de ranas (E1 y E12) se pudo evidenciar buena y mala calidad
respectivamente; las estaciones control presentaron de mala a regular calidad (Tabla
10 y Figura 23).
En el mes de octubre, ninguna de las estaciones que presentaron ranas registró buena
calidad, mientras que, en las estaciones que no se registró la presencia de ranas (E9
y E12) se pudo evidenciar mala calidad; las estaciones control presentaron de mala a
buena calidad (Tabla 10 y Figura 24).
En el mes de diciembre, se logró capturar ranas en todas las estaciones en las que se
realizó el muestreo y se registró de mala a muy buena calidad; las estaciones control
presentaron de mala a regular calidad (Tabla 10 y Figura 25).
43
En el mes de febrero, se logró capturar ranas en todas las estaciones en las que se
realizó el muestreo y se registró de mala a regular calidad; las estaciones control
presentaron mala calidad (Tabla 10 y Figura 26).
Tabla 11. Calidad de agua según el índice EPT en todas las campañas de muestreo.
Estaciones Agosto Octubre Diciembre Febrero

E1 Buena Regular Muy buena Regular
E2 Mala Mala Mala Mala
E4 Regular Regular Mala Regular
E5 Mala Buena Regular Mala
E7 Buena Mala Mala Mala
E8 Regular Regular Mala Mala
44
Figura 23. Porcentaje de abundancia de Ephemeroptera, Plecoptera y
Trichoptera (EPT) en el mes de agosto.
45
Trichoptera (EPT) en el mes de octubre.
46
Trichoptera (EPT) en el mes de diciembre.
47
Trichoptera (EPT) en el mes de febrero.
48
5.4.2 IBF
En el mes de agosto, en las estaciones que presentaron ranas se registró de muy
nociva calidad a buena calidad, mientras que, en las estaciones en las que no se
registró la presencia de ranas (E1 y E12) se pudo evidenciar regular calidad; las
estaciones control presentaron de regular a muy buena.
En el mes de octubre, en las estaciones que presentaron ranas se registró de muy

nociva a buena calidad, mientras que, en las estaciones que no se registró la presencia
de ranas (E9 y E12) se pudo evidenciar muy nociva y regular calidad respectivamente;
las estaciones control presentaron de malsana a buena calidad.
realizó el muestreo y se registró de muy nociva a buena calidad; las estaciones control
presentaron de regular a muy buena calidad.
realizó el muestreo y se registró de muy nociva a buena calidad; las estaciones control
presentaron de malsana a buena calidad (Figura 27).
49
a) b)
c) d)
Figura 27. Barras de los puntajes del índice IBF durante todas las campañas de muestreo.
a) agosto, b) octubre, c) diciembre, d) febrero.
50
5.4.3 Índice Biótico Andino (ABI)
En el mes de agosto, en las estaciones que presentaron ranas se registró de moderado
a buen estado ecológico, mientras que, en las estaciones en las que no se registró la
presencia de ranas (E1 y E12) se pudo evidenciar buena calidad; las estaciones control
presentaron buen estado ecológico.
En el mes de octubre, en las estaciones que presentaron ranas se registró de

moderado a buen estado ecológico, mientras que, en las estaciones que no se registró
la presencia de ranas (E9 y E12) se pudo evidenciar mal y buen estado ecológico
respectivamente; las estaciones control presentaron buen estado ecológico.
realizó el muestreo y se registró de mal a buen estado ecológico; las estaciones control
presentaron de moderado a buen estado ecológico.
realizó el muestreo y se registró de mal a buen estado ecológico; las estaciones control
presentaron de moderado a buen estado ecológico (Figura 28).
51
a) b)
c) d)
Figura 28. Barras de los puntajes del índice ABI durante todas las campañas de muestreo.
a) agosto, b) octubre, c) diciembre, d) febrero.
52
5.4.4 Índice de Hábitat Fluvial (IHF)
El IHF mostró que las estaciones de muestreo son apropiadas para que exista una
comunidad macrobentónica diversa a excepción de E6, las principales fuentes de
contaminación identificadas fueron la ganadería, presencia de basura y producción
de chuño (Figura 29).
a) b)
c) d)
Figura 29. Barras de los puntajes del IHF durante todas las campañas de muestreo. a)
agosto, b) octubre, c) diciembre, d) febrero.
53
5.4.5 Índice de la calidad de la vegetación de ribera Andina QBR-And
De manera general los resultados muestran el más alto puntaje en la estación E5 (105)
en el mes de agosto, esto evidencia vegetación ligeramente perturbada, mientras que
el más bajo puntaje se encontró en la estación E9 (estación con baja abundancia de
ranas) lo cual indica alteración fuerte. El resto de estaciones presentó valores por
encima de los 75 puntos indicando inicio de alteración importante y alteración fuerte
(Figura 30).
a) b)
c) d)
Figura 30. Barras de los puntajes del índice QBR-And durante todas las campañas de muestreo.
A) Vegetación ligeramente perturbada. B) Inicio de alteración importante. C) Alteración fuerte. a)
agosto, b) octubre, c) diciembre, d) febrero.
54
5.5 Análisis estadístico
5.5.1 Relación entre las variables ambientales y variables bióticas
La correlación de Spearman evidenció correlación negativa estadísticamente
significativa entre algunas de las variables ambientales con las variables bióticas
(Tabla 12).
La riqueza estuvo correlacionada significativamente de manera negativa con las

variables turbidez, velocidad de corriente y nitratos.
La abundancia estuvo correlacionada significativamente de manera negativa con la

velocidad de corriente y fosfatos.
Lon índices de Shannon-Wiener y Equidad de Pielou no presentaron correlaciones

significativas con las variables ambientales.
Tabla 12. Correlación de Spearman entre las variables fisicoquímicas y las variables
bióticas.
Variables
Riqueza Abundancia H J
ambientales
T -0.169 0.194 0.042 0.056
OD 0.05 0.249 -0.067 -0.192
pH -0.002 0.216 0.118 0.058
Cond -0.052 0.245 -0.076 0.186
TDS 0.145 0.252 0.03 0.244
*
Turbidez -,390 -0.244 -0.213 0.037
Ancho -0.039 0.143 0.079 0.145
Prof 0.048 0.086 -0.243 0.179
* *
V -,373 -,317 -0.026 0.149
Nitratos ,312* 0.108 -0.235 0.082
Fosfatos -0.157 -,285* -0.09 0.206
Coliformes totales -0.208 -0.187 0.234 0.008
*Correlación significativa
55
5.5.2 Relación entre la abundancia de T. macrostomus y T. brachydactylus con
los índices de calidad de agua.
Los resultados de la correlación de Spearman no revelaron alguna correlación entre la
abundancia de T. macrostomus y T brachydactylus con los puntajes de los índices de
calidad de agua de las estaciones en donde esta reportada la presencia de ambas
especies (Tabla 13).
Tabla 13. Correlación de Spearman entre la abundancia de las ranas en el área de

estudio y los índices de calidad de agua.
Índices de calidad de
T. macrostomus T. brachydactylus
agua
ABI -0.087 0.288
EPT -0.069 0.289
IBF -0.337 -0.04
5.5.3 Análisis multivariado

5.5.3.1 Rutina NMDS en estaciones evaluadas para calidad de agua
El NMDS por meses y estaciones de muestreo obtuvo un estress de 2D Stress = 0.21,
en donde se muestra la separación de las estaciones con menor puntaje ABI (E9 y
E10) del resto de estaciones, las burbujas de abundancia del NMDS también muestran
la influencia de Andesiops y Hyalella en el ordenamiento de las estaciones de
muestreo, así también se observa la predominancia de un grupo indicador de
contaminación (Haplotaxida) en las estaciones E9 y E10 (Figuras 31, 32, 33, 34 y 35).
56
Figura 31. Análisis de Escalamiento Multidimensional no Paramétrico (nMDS) en base a
macroinvertebrados acuáticos por estaciones de muestreo.

macroinvertebrados acuáticos por campañas de muestreo.
57
Figura 33. Burbujas de abundancia de Andesiops sp. en el Análisis de
Escalamiento Multidimensional no Paramétrico.
Figura 34. Burbujas de abundancias de abundancia de Hyalella sp. en el Análisis

de Escalamiento Multidimensional no Paramétrico.
58
Figura 35. Burbujas de abundancias de abundancia de Oligochaeta en el Análisis
de Escalamiento Multidimensional no Paramétrico.
5.5.3.2 Rutina ANOSIM y SIMPER en estaciones evaluadas para calidad de agua
A nivel temporal la rutina ANOSIM no mostró diferencias significativas entre las
campañas de muestreo (R=0.009), sin embargo, a nivel espacial la rutina ANOSIM sí
encontró diferencias significativas (R=0.738), lo cual se complementó con el análisis
SIMPER, el cual encontró disimilitudes entre 34.98 % y 79.52% entre las estaciones
de muestreo, siendo los géneros Andesiops y Hyalella, los que más contribuyen a
estas disimilitudes (Anexos 14 y 15).
5.5.3.3 Rutina NMDS en estaciones donde se recolectó ranas

El NMDS mostró un estress de 2D Stress = 0.17, en donde se muestra la formación
de tres grupos con similitudes del 40%, dentro de algunos de estos grupos se puede
observar la asociación entre estaciones sin ranas con aquellas que presentaron pocas
ranas (1-5), mientras que, en otros grupos este patrón no es evidente, ya que se
observan estaciones sin ranas con estaciones que presentaron más de 20 ranas
(Figuras 36 y 37).
59
Figura 36. Análisis de Escalamiento Multidimensional no Paramétrico en base
a macroinvertebrados acuáticos por abundancia de T. macrostomus.
Figura 37. Análisis de Escalamiento Multidimensional no Paramétrico en base

a macroinvertebrados acuáticos por abundancia de T. brachydactylus.
60
5.5.3.4 Rutina ANOSIM y SIMPER en estaciones donde se recolecto ranas
Tomando en cuenta las abundancias de las ranas de la especie Telmatobius
macrostomus recolectadas, la rutina ANOSIM no mostró diferencias significativas
(R=0.091) en la estructura comunitaria de macroinvertebrados acuáticos entre
aquellas estaciones sin ranas con aquellas estaciones que si presentaron ranas de
esta especie, de igual manera, no se observó diferencias significativas (R= -0.07) en
la estructura comunitaria de macroinvertebrados acuáticos entre estaciones sin
Telmatobius brachydactylus de aquellas que si presentaron ranas de esta especie.
5.5.3.5 PCA
El Análisis de Componentes Principales mostró que el primer componente explicó el
25.49% de la varianza y el segundo componente explicó el 16.72% de la varianza; de
manera general el gráfico revela una ligera agrupación por campaña de muestreo en
donde se observa a las estaciones de muestreo correspondientes a la campaña de
febrero agrupadas principalmente en base a las variables hidrológicas, sin embargo al
explicar en conjunto ambas componentes explican menos del 50% de la varianza
acumulada (Figura 38).
61
Figura 38. Análisis de componentes principales entre las estaciones de muestreo y las
variables ambientales.
62
5.5.3.6 CCA
El Análisis de Correspondencia Canónica mostró que el primer eje explicó el 35.39%
de la varianza mientras que el segundo eje solo explicó el 20.88%, gráficamente se
puede visualizar la presencia de T. brachydactylus en estaciones con estado ecológico
de moderado a bueno (color amarillo y verde), también, se puede observar a T.
macrostomus asociada a estaciones con estado ecológico malo, regular, bueno (color
anaranjado, amarillo y verde) y altos valores de oxígeno disuelto y profundidad Por
otro lado se observó a Ephemeroptera (Baetidae) y Trichoptera (Hydrobiosidae)
asociado con estaciones con estado ecológico moderado a bueno (amarillo y verde)
Figura 39. Análisis de Correspondencia Canónica entre las variables ambientales, índices de calidad,
familias de macroinvertebrados acuáticos, abundancia de T. macrostomus y T. brachydactylus.
63
6. DISCUSIÓN
6.1 Variables ambientales
Respecto a los resultados de las variables fisicoquímicas temperatura y oxígeno
disuelto, ambos muestran tendencias conocidas para los ríos altoandinos con amplias
variaciones de temperatura (9.4°-18.5°C) y concentraciones de oxígeno cercanos a
los 6 mg/L (Jacobsen & Marín, 2008). Según la normativa peruana (MINAM, 2017) el
oxígeno disuelto no superó los Estándares de Calidad Ambiental (ECA) del agua (g 5)
para la categoría Conservación del ambiente acuático. El pH, con valores con
tendencia a la neutralidad, no superó los ECA para la categoría Conservación del
ambiente acuático (6.5 a 9.0), esto concuerda con lo presentado por investigaciones
realizadas en otros ríos altoandinos (Botero et al., 2020). Respecto a la conductividad,
esta variable presentó valores por debajo de los ECA de agua (1000 μS/cm) para la
categoría Conservación del ambiente acuático. Los sólidos disueltos totales (TDS)
presentaron valores por encima de los ECA (100 mg/L) para la categoría Conservación
del ambiente acuático, los altos valores de TDS y podrían afectar la disponibilidad de
oxígeno en estos ecosistemas según Gualdrón (2016). La turbidez no se encuentra
dentro de la categoría Conservación del ambiente acuático, sin embargo, no supero
los ECA de agua para las demás categorías. Los nitratos no superaron los ECA de
agua (13 mg/L) para la categoría Conservación del ambiente acuático y en la mayoría
de casos presentó valores cercanos a cero, los nitratos están asociados a vertimientos
de aguas residuales domésticas e industriales, así como también al uso de fertilizantes
en agricultura en zonas adyacentes a los ríos, esto concuerda con lo observado en
campo ya que está actividad no es muy desarrollada en las zonas de estudio (Larios,
2009; Hernández et al., 2020). Los fosfatos no se encuentran en ninguna de las
categorías de los ECA de agua, sin embargo, sus bajos valores en la mayoría de
estaciones indican buena calidad de agua según Lavie et al., (2010). A nivel general
no se observan grandes fluctuaciones en los parámetros fisicoquímicos entre aquellas
estaciones que presentaron ranas con aquellas que no presentaron ranas o tuvieron
pocos individuos (<5), por lo que su escasez podría deberse a otros factores dentro de
la zona como limpieza de canal, alteración de sus hábitats, entre otros.
64
Las variables hidrológicas ancho, profundidad y velocidad de corriente siguieron la
tendencia natural de los ecosistemas acuáticos altoandinos, incrementando sus
valores de acuerdo a la temporalidad por el aumento de las precipitaciones (Molina et
al., 2008). Los coliformes totales solo son considerados para la categoría Poblacional
y recreacional y en la mayoría de casos superaron los ECA para esta categoría (50
NMP/100 ml), a pesar de estos altos valores en las zonas de estudio no se observó
entradas de aguas residuales, a excepción de la estación E4, por lo que sería
provenientes de origen animal, debido principalmente a la ganadería (Gualdrón, 2016).

macroinvertebrados acuáticos
La riqueza de macroinvertebrados acuáticos mostró variabilidad entre estaciones con
ranas y sin ranas, es decir, existen estaciones con alta riqueza de macroinvertebrados
acuáticos que no presentan ranas, como también existen estaciones con alta riqueza
de macroinvertebrados que presentan alta abundancia de ranas, sin embargo, no se
pudo observar estaciones con poca riqueza de macroinvertebrados acuáticos que
presenten elevada abundancia de ranas, por lo que los macroinvertebrados acuáticos
estarían un cumpliendo un papel importante en la presencia de las ranas. A nivel de
composición se pudo observar mayor abundancia de Baetidae, Elmidae, Corixidae,
Chironomidae y Hyalellidae en aquellas estaciones con alta frecuencia de ranas, esto
podría estar relacionado con la dieta de Telmatobius macrostomus, ya que estas
familias de macroinvertebrados acuáticos están incluidos en su dieta (Watson et al.,
2017b), lo mismo podría ocurrir con Telmatobius brachydactylus, sin embargo, no se
cuenta aún con estudios sobre la dieta de esta especie. Por otro lado, a manera
general se pudo observar que en aquellas estaciones con baja frecuencia de ranas
predominaron los Ostrácoda Chironomidae y Oligochaeta, a excepción de la estación
E1 en la cual hubo predominancia de la familia Baetidae, el cual es considerado
indicador de aguas limpias.
La composición de macroinvertebrados acuáticos en todas las estaciones evaluadas

los insectos representaron el 51.1% de la abundancia total, está tendencia se asemeja
65
a estudios realizados en ríos de similar altitud (4000 msnm) en Bolivia en dónde los
insectos acuáticos representaron el 53%, con mayor riqueza dentro del orden Diptera
(Jacobsen & Marín, 2008). La baja riqueza de insectos acuáticos en comparación a
otros ecosistemas como los de selva, estaría explicada por los bajos valores de
temperatura, oxígeno y sus variaciones, provocando que sean pocos los grupos
adaptados a estas condiciones extremas (Jacobsen et al., 1997; Jacobsen & Marín,
2008).
Respecto a la abundancia, riqueza, índice de Shannon-Wienner e índice de equidad

de Pielou, se pudo observar que estas métricas tuvieron una tendencia a la
disminución durante los meses de diciembre y febrero e incremento durante los meses
de agosto y octubre. Esto estaría relacionado con el incremento y disminución de
lluvias durante esos meses ya que como se indica en otros trabajos, el incremento de
lluvias produce cambios en la composición de la comunidad de macroinvertebrados
acuáticos, lo contrario ocurre en temporadas de bajas precipitaciones, ya que son
consideradas las épocas de mayor estabilidad ambiental, es decir la época en la que
los macroinvertebrados acuáticos se ven favorecidos (Ortiz, 2012).
La baja riqueza y diversidad en las estaciones E9 y E10 estaría explicada por la

contaminación que se pudo evidenciar en ambas estaciones, tales como la ganadería,
arrojo de basura y producción de chuño. Estas actividades antrópicas impactan en los
ecosistemas acuáticos de manera negativa, ya que alteran la calidad de agua y la
estructura comunitaria de macroinvertebrados acuáticos, restringiendo la presencia de
algunos taxones (Alonso & Camargo, 2005). Esto se pudo evidenciar en el gráfico de
porcentaje de abundancia relativa de los grupos taxonómicos (Figura 16), en donde
observamos en la estaciones E9 y E10, una alta proporción de oligoquetos y
ostrácodos, los cuales presentan alta tolerancia a la contaminación según el índice IHF
(Cárdenas et al., 2018).
6.3 Calidad de agua de las estaciones de muestreo

Los índices de calidad de agua aplicados no mostraron concordancia entre ellos, sobre
todo en el caso del índice EPT, cabe recalcar que este índice no ha sido diseñado para
ecosistemas altoandinos; sin embargo, los índices IBF y ABI si mostraron semejanza
66
en cuanto a sus valores, sobre todo en las estaciones E9 y E10, los cuales presentaron
los puntajes más bajos. La estación E3 presentó nociva a muy nociva calidad, mientras
que para el índice ABI presentó de regular a buena calidad. De todos los índices
aplicados, es el índice ABI el que ha sido diseñado exclusivamente para ecosistemas
altoandinos y adaptado para Perú (Acosta et al., 2009), por lo cual sería más apropiado
para evaluar calidad de agua en estos ecosistemas. De las fuentes de impacto
identificadas (ganadería, agricultura, arrojo de basura, uso de detergentes, aguas
residuales domésticas y producción de chuño) la ganadería y producción de chuño
serían las más significativas, ya que en las estaciones E9 y E10 la comunidad de
macroinvertebrados se vio más afectada. La ganadería es una actividad económica de
gran importancia en las zonas altoandinas, el ganado bebe agua directa de los ríos,
entrando muchas veces en su cauce, de esta manera el ganado impacta en el
ecosistema acuático mediante la remoción de los hábitats y por las excretas que
producen de manera directa en el ecosistema o por flujo superficial, escorrentía, entre
otros; lo cual provoca la eutrofización del ecosistema acuático (Pinos et al., 2012) y
altera la calidad del agua, como se ha demostrado en otros estudios (Giraldo et al.,
2014; Ramírez, 2018 Horak et al. 2019). La actividad ganadera no solo impacta a los
ecosistemas acuáticos, sino también al suelo ya que ocasiona detrimento de la
biodiversidad, es fuente de gases de efecto invernadero, entre otros (Steinfeld et al.,
2009). De manera general, como alternativas de solución ante los impactos de la
ganadería algunos autores promueven el uso de los sistemas silvopastoriles, los
cuales constituyen una alternativa de mitigación de la contaminación de la ganadería
a los ecosistemas y algunas de sus principales ventajas son la mejora de la fertilidad
del suelo, disminución de los procesos de erosión, mejorar la actividad de la
microfauna y macrofauna, entre otros (Arciniegas & Flórez, 2018). Respecto a la
producción de chuño, esta es una actividad tradicional que se realiza en los Andes, la
cual consiste en la liofilización de la papa para su almacenamiento durante varios años,
esto se da durante las épocas de heladas. De los tipos de chuños obtenidos el
procesamiento del chuño blanco involucra a su exposición prolongada al agua de los
ríos, donde se da la liberación de los glicoalcaloides al río, sin embargo, existen
variaciones en su proceso de elaboración a nivel regional (de Haan et al., 2010). En
67
nuestro estudio se pudo evidenciar costales de papas en transectos del río
Huayricucho (E9) y mediante preguntas a los pobladores se corroboró que estos
costales costales estaban destinados a la producción de chuño blanco. A pesar de la
gran importancia de esta actividad en las zonas altoandinas, esta podría ser perjudicial
para los ecosistemas acuáticos ya que los glicoalcaloides son toxinas que se
encuentran en vegetales de la familia Solanaceae, las cuales le ofrece resistencia ante
enfermedades microbianas y puede ser tóxico para el hombre, también se asocia el
amargor de las papas con mayor contenido de glicoalcaloides (Bornaz, 2019), es por
ello que para eliminar estas propiedades poco agradables se les deja en los ríos para
que sean arrastrados por la corriente. Estudios experimentales en huevos de erizos,
muestran el efecto antimicrobiano y la actividad citotóxica de los glicoalcaloides
(Olórtegui Quiroz & Brañez Espinoza, 2009) sobre ellos. Por lo que estas sustancias
podrían afectar negativamente a los seres vivos que habitan en el ecosistema,
provocando que solo organismos tolerantes como los oligoquetos puedan sobrevivir
bajo estas condiciones (Roldán, 2003). No existen estudios sobre los efectos de estas
sustancias en las ranas en su medio, sin embargo, estudios experimentales
demuestran efectos negativos de los glicoalcaloides en el potencial de membrana en
embriones de rana y en el transporte activo en su piel (Blankemeyer et al., 1997).
Nuestro estudio muestra que la comunidad de macroinvertebrados acuáticos se puede
recuperar durante el incremento de lluvias después de este impacto, sin embargo, es
necesario realizar más estudios para un mejor entendimiento de estas sustancias en
los ecosistemas acuáticos y en los demás seres vivos que ahí habitan.
La agricultura solo fue reportada en una de las estaciones de muestreo, en

comparación con la ganadería está actividad no es muy desarrollada en la zona de
estudio, sin embargo, estudios demuestran que el uso de plaguicidas y fertilizantes
químicos alteran la calidad del agua en los ríos y con ello la biodiversidad que los
habita, por lo que se debe tener cuidado con esta actividad (Pérez & Aguilar, 2012).
La basura en los ríos puede transportarse o acumularse en ellos, alterando la calidad

de los hábitats(Escobar, 2002). Los plásticos son el mayor componente de los restos
de basura, a partir de ellos se originan los microplásticos, los cuales son partículas de
68
plástico de menos de 5mm de diámetro e impactan en los ecosistemas y en la salud
humana (Wagner et al., 1983; Wright & Kelly, 2017). En ecosistemas acuáticos
altoandinos el efecto de los microplásticos en la biodiversidad no es muy estudiado,
sin embargo, estos podrían afectar a la biodiversidad altoandina de la zona como los
peces del género Orestias, ya que estudios del análisis de contenido estomacal en
peces que habitan en ríos de zonas urbanas de bajas altitudes muestran que estos
organismos ingieren microplásticos (McGoran et al., 2017; Pinheiro et al., 2017; Garcia
et al., 2020), lo cual conlleva a efectos negativos como la obstrucción del sistema
digestivo y otros apéndices alimentarios, laceración de tejidos gastrointestinales; lo
cual disminuye la correcta absorción de nutrientes, altera en el sistema inmune, entre
otros (Barnes et al., 2009; Lönnstedt & Eklöv, 2016; Pedà et al., 2016). Los
microplásticos también afectan el funcionamiento de los ecosistemas acuáticos, ya que
se reporta que retardan la descomposición de la hojarasca en ríos (López et al., 2020).
Los macroinvertebrados también podrían transferir los microplásticos a las ranas ya
que son su principal fuente alimenticia y el microplástico se puede incorporar en las
cadenas alimentarias (Watson et al., 2017). Es por ello que se deben realizar más
estudios sobre la contaminación por microplásticos en ríos altoandinos, ya que los
estudios se centran principalmente en estudios en el ambiente marino.
Las aguas residuales domésticas solo estuvieron presentes en una de las estaciones,
sin embargo, la calidad de agua no presentó diferencias muy marcadas respecto a su
estación control, esto posiblemente a que el río era de tamaño considerable y la
entrada de agua residual no era de gran volumen. A pesar de eso es necesario contar
con alguna fuente de tratamiento para que la calidad del agua mejore ya que el
vertimiento de estas aguas en los ecosistemas acuáticos afectan a la calidad del agua
y la biodiversidad acuática (Esquivel & Lacayo, 2020; Shanahan et al., 2003).
El ingreso de detergentes fue reportado en la Estación Purgación mediante el lavado

de ropa, estos tienen efectos negativos para la vida acuática ya que son tensoactivos
y disminuyen la calidad del agua (Insua et al., 2010), sin embargo, en esta estación el
efecto de los detergentes no fue notorio ya que la calidad fisicoquímica y biológica fue
similar a la de la estación control.
69
Respecto a la relación entre la calidad de agua con la abundancia de T. macrostomus
y T. brachydactylus no se evidenció ningún tipo de correlación y aunque sitios con
buena calidad de agua no presentaron alta abundancia de estos anfibios y viceversa,
esto debido a otros posibles impactos focalizados que determinan la abundancia de
ambos anfibios. Por ejemplo, se sabe que T. macrostomus era sobreexplotada por su
carne, lo cual disminuyó significativamente su población, por lo que sitios con buena
calidad de agua no necesariamente albergan una alta abundancia de estos anfibios
(INRENA, 2008).

En general se observa que los estadios renacuajo, metamorfo, juvenil y adulto de T.
macrostomus y T. brachydactylus están presentes juntos en todos los meses que se
realizó el estudio, a su vez el estadio renacuajo suele ser predominante en ambas
especies, esto concuerda con investigaciones anteriores en los que se observa la
misma tendencia y está explicada por su extenso desarrollo larvario, actividad
reproductiva constante, lo cual se sugiere que está relacionada con las temperatura
estables que presentan sus hábitats (Sinch, 1986; Watson et al., 2017b; Castillo &
Elias, 2021; Watson & Castillo, 2022).
En relación a la asociación entre la calidad de agua y la presencia de T. macrostomus

y T. brachydactylus el análisis de correlación de Spearman no encontró algún tipo de
relación entre el número de individuos de ambas especies de anfibios con los puntajes
de los índices de calidad, esto debido a que la abundancia de ambos anfibios fue muy
variable entre estaciones de muestreo. Sin embargo, si se pudo observar que ninguna
estación con presencia de ranas presentó pésimo estado ecológico.
En cuanto al análisis general, se observa la mayor frecuencia de ocurrencia de

individuos de T. macrostomus del estadio renacuajo en estaciones de moderada
calidad seguido de estaciones con buena calidad. Así mismo, se pudo observar que
en algunos casos existieron estaciones con buena calidad de agua no necesariamente
presentaron una alta abundancia de individuos, esto posiblemente a factores externos
como el consumo, depredación o enfermedades que sufren estas especies como la
quitridiomicosis (Petermann, 2021).
70
Por otro lado, actividades como limpieza de canal, actividad frecuente en la zona,
causan perturbación en los hábitats de estos anfibios, siendo más notorio en la
estación Huarmipuquio, en donde hubo una disminución considerable de la
abundancia de individuos de T. macrostomus en el mes de febrero en comparación de
los demás meses de muestreo. Esto debido a que al retirar las macrófitas de los ríos
quitan protección a las ranas de sus depredadores como las aves (Castillo & Elias,
2021), de igual manera, al retirar macrófitas se estaría quitando alimento a T.
macrostomus, ya que los macroinvertebrados acuáticos y perifiton están asociados a
estas macrófitas (Osorio & Manjarres, 2015; Rodríguez, 2017) y constituyen la principal
fuente de alimento de esta especie según sus estadios (Guevara & Morales, 1991;
Watson et al., 2017a).
Respecto a T. brachydactylus, se observa la mayor frecuencia de ocurrencia de

individuos en estaciones de buena calidad seguido de estaciones con moderada
calidad, siendo escaza su presencia en estaciones con mala calidad, indicando
posiblemente que esta especie presenta mayor sensibilidad a las perturbaciones que
T. macrostomus.
Por otro lado, la predominancia de T. brachydactylus sobre T. macrostomus en la

estación Ayac, la cual se caracterizó por poca profundidad y variedad de sustratos, se
puede explicar debido a que T. brachydactylus suele encontrarse en ríos con poca
profundidad y baja velocidad de corriente, ya que es una especie de hábitos
semiacuáticos (Castillo & Aguilar, 2019).
De igual manera la predominancia de T. macrostomus sobre T. brachydactylus en la

estación Huarmipuquio, la cual presenta profundidad por encima de los 50 cm, se
puede explicar debido a la preferencia de esta especie por estos hábitats con altas
profundidades y con presencia de macrófitas (Castillo & Elias, 2021).
6.5 Análisis estadístico

Según los análisis estadísticos existen diferencias a nivel espacial pero no a nivel
temporal entre la estructura comunitaria de macroinvertebrados acuáticos de las
estaciones de muestreo, está tendencia a la predominancia del factor espacial sobre
71
el temporal estaría explicada por las grandes diferencias que hubo entre estaciones
de muestreo, en el nMDS se pudo observar la agrupación de las estaciones E9 y E10,
así como su separación del resto de estaciones, esto estaría relacionado con la calidad
de agua de estas estaciones ya que según los índices aplicados estos dieron mala
calidad de agua. Esto se ve reflejado también a través de las burbujas de abundancia
de oligochaeta, los cuales son considerados indicadores de contaminación ya que son
muy tolerantes según el índice IBF (Cárdenas et al., 2018). El análisis SIMPER mostró
que Andesiops y Hyalella son los géneros que más contribuyen a las diferencias entre
estaciones de muestreo, estos géneros suelen ser los más dominantes en ecosistemas
altoandinos como lo reporta Villamarín (2012), por lo cual es una tendencia natural de
estos ecosistemas.
Respecto al PCA se observó el ordenamiento de las estaciones de muestreo de

acuerdo a la campaña de muestreo, sin embargo, se recomienda considerar otros
parámetros ambientales además de lo trabajados en este estudio ya que los dos
primeros componentes del PCA solo explicaron el 42.21% de la varianza acumulada.
La asociación de individuos del orden Ephmeroptera y Trichoptera con zonas de buena

o moderada calidad es conocida ya que estos organismos son indicadores de
ambientes limpios (Domınguez & Fernández, 2009; Acosta et al., 2009), de igual
manera se observa a Telmatobius brachydactylus presente en estaciones con estado
ecológico de moderado a bueno, mientras que, T. macrostomus estuvo presente en
estaciones con estado ecológico de malo a bueno y asociado a parámetros elevados
de oxígeno y zonas profundas, lo cual concuerda con lo reportado por otros
investigadores (Castillo & Elias, 2021) .
En general nuestros hallazgos muestran dos estaciones de muestreo en los que habita
Telmatobius macrostomus en los cuales se debe tener cuidado, ya que la calidad de
agua es mala para esta especie.
72
7. CONCLUSIONES
• Los hábitats de Telmatobius macrostomus y T. brachydactylus presentan de
moderada a buena calidad de agua, excepto en aquellos sitios donde la
ganadería está más desarrollada y existe influencia de la producción de chuño.
• La comunidad de macroinvertebrados acuáticos en los hábitats de Telmatobius
macrostomus y T. brachydactylus estuvo representada principalmente por los
órdenes Ephemeroptera, Plecoptera, Trichoptera, Coleoptera, Diptera,
Hemiptera y Odonata.
• Dentro del área de estudio las zonas con mayor impacto por ganadería y
producción de chuño corresponden a las estaciones Huayricucho y Río
Amarillo, ubicadas en la región Junín.
8. RECOMENDACIONES
• Es necesario continuar realizando monitoreos de ambas ranas junto a
macroinvertebrados acuáticos y parámetros fisicoquímicos para saber la
calidad de agua actual de sus hábitats.
• Se debe incluir en futuros monitoreos a los pobladores locales para poder
generar conciencia sobre el cuidado de estos ecosistemas.
• Investigar el efecto de la producción de chuño en ríos.
• Se recomienda el cercado de los canales en ambos lados del canal, o el
retiro del agua en tinas o baldes que sirvan de bebederos, ya que por el lado
descubierto aún sigue existiendo entrada del ganado al río.
9. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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85
10. ANEXOS
Anexo 1. Composición de la comunidad de macroinvertebrados acuáticos en la estación E1

Taxa Agosto Octubre Diciembre Febrero

Baetidae Andesiops sp. 54 16 248 5
EPHEMEROPTERA
Leptophlebiidae Meridialaris sp. 0 0 0 0
PLECOPTERA Gripopterygidae Claudioperla sp. 0 0 0 0
Hydroptilidae Metrichia sp. 0 0 1 0
Oxyethira sp. 0 0 0 0
Hydrobiosidae Atopsyche sp. 0 0 0 0
TRICHOPTERA Cailloma sp. 0 0 0 0
Leptoceridae Nectopsyche sp. 10 50 23 8
Anomalocosmoecus
Limnephilidae 16 9 27 28
sp.
Elmidae Austrelmis sp. 3 1 3 2
Hydrophilidae Tropisternus sp. 0 0 0 0
COLEOPTERA Dytiscidae Lancetes sp. 0 0 0 0
Hydrophorinae 0 0 0 0
Scirtidae Nd 2 0 0 1
Notonectidae Notonecta sp. 0 0 0 0
HEMIPTERA
Corixidae Ectemnostega sp. 0 0 0 0
ODONATA Coenagrionidae Coenagrionidae 0 0 0 0
Limoniidae Nd 0 2 0 0
Tabanidae Nd 0 0 0 0
Syrphidae Nd 0 0 0 0
Ephydridae Nd 2 3 0 0
Simuliidae Gigantodax sp. 4 0 0 0
Empididae Neoplasta sp. 0 0 0 0
Hemerodromiinae* 1 0 0 0
Clinocerinii* 0 0 0 0
Ceratopogonidae Nd 0 0 1 0
DIPTERA
Chironomidae Alotanypus sp. 1 38 4 0
Pentaneura sp. 1 5 6 1
Chironominae* 2 2 0 1
Podonomus sp. 3 0 1 0
Parochlus sp. 0 0 0 0
Podonomopsis sp. 0 0 0 0
Orthocladinae* 17 13 11 0
Corynoneura sp. 0 0 1 0
Muscidae Nd 0 0 0 0
Nematoda 0 3 1 0
OTROS
Hydrozetidae 0 1 0 0
86
Acari 5 1 0 0
Poduromorpha 5 0 0 0
Hyalella sp. 4 2 25 0
Ostracoda 0 0 0 0
Sphaeriidae 0 2 0 0
Physa sp. 0 0 0 0
Planorbidae 0 0 0 0
Haplotaxida 11 21 13 4
Glossiphoniidae 0 1 1 0
Tricladida 9 32 16 37
Total 150 202 382 87


EPHEMEROPTERA
Anomalocosmoecus
sp.
HEMIPTERA
DIPTERA Hemerodromiinae* 1 0 0 0
87
Muscidae Nd 0 1 0 0
Nematoda 0 0 1 0
Acari 7 2 1 0
Hyalella sp. 610 401 590 62
Ostracoda 0 0 0 0
OTROS
Sphaeriidae 0 0 0 0
Physa sp. 0 0 0 0
Planorbidae 0 0 0 0
Total 1002 757 732 108


EPHEMEROPTERA
Anomalocosmoecus
sp.
HEMIPTERA
DIPTERA
88
Muscidae Nd 0 0 0 0
Nematoda 0 1 0 0
Acari 0 0 0 1
Ostracoda 0 1 0 0
OTROS
Sphaeriidae 0 0 0 0
Physa sp. 0 0 0 0
Planorbidae 0 0 0 0
Total 367 592 391 126


EPHEMEROPTERA
Anomalocosmoecus
sp.
COLEOPTERA
Dytiscidae Lancetes sp. 1 0 1 0
89
HEMIPTERA
DIPTERA
Muscidae Nd 0 1 0 0
Nematoda 6 0 9 7
Acari 0 12 0 0
Hyalella sp. 538 637 742 123
Ostracoda 0 0 0 0
OTROS
Sphaeriidae 1 0 0 0
Physa sp. 24 23 5 3
Planorbidae 1 0 0 0
Total 1336 1223 1582 394


EPHEMEROPTERA
TRICHOPTERA Oxyethira sp. 0 4 0 0
90
Cailloma sp. 0 0 0 0
Anomalocosmoecus
sp.
HEMIPTERA
DIPTERA
Muscidae Nd 0 0 0 0
Nematoda 0 2 17 3
Acari 0 0 0 0
Hyalella sp. 343 117 116 196
Ostracoda 0 20 0 13
OTROS
Sphaeriidae 0 0 0 0
Physa sp. 94 50 0 10
Planorbidae 0 0 0 0
Total 651 1410 476 399
91

EPHEMEROPTERA
Anomalocosmoecus
sp.
HEMIPTERA
DIPTERA
Muscidae Nd 0 0 0 0
Nematoda 0 0 0 1
Acari 2 0 0 0
OTROS Hyalella sp. 72 298 55 136
Ostracoda 3 0 0 6
Sphaeriidae 4 9 2 1
Physa sp. 58 21 6 11
Planorbidae 0 7 0 1
92
Haplotaxida 0 4 1 1
Total 1392 390 204 222


EPHEMEROPTERA
TRICHOPTERA
Limnephilidae Anomalocosmoecus sp. 0 0 0 0
HEMIPTERA
DIPTERA
Muscidae Nd 0 1 0 0
OTROS Nematoda 0 0 0 1
93
Acari 0 0 0 2
Ostracoda 0 0 0 0
Sphaeriidae 0 0 0 0
Physa sp. 47 19 29 18
Planorbidae 5 2 9 5
Haplotaxida 5 0 8 4
Total 2498 214 187 280


EPHEMEROPTERA
TRICHOPTERA
HEMIPTERA
DIPTERA
94
Muscidae Nd 0 0 0 0
Nematoda 0 0 0 0
Acari 0 0 0 0
Hyalella sp. 191 151 80 50
Ostracoda 0 0 0 0
OTROS
Sphaeriidae 0 0 0 0
Physa sp. 477 93 66 40
Planorbidae 52 82 12 1
Haplotaxida 0 1 0 0
Total 3544 2633 431 249


EPHEMEROPTERA
TRICHOPTERA
HEMIPTERA
DIPTERA Limoniidae Nd 0 0 0 0
95
Muscidae Nd 0 0 0 0
Nematoda 0 0 0 0
Acari 0 0 0 0
Ostracoda 22 7 378 3
OTROS
Sphaeriidae 3 1 0 0
Physa sp. 64 0 6 141
Total 145 112 1228 298
Anexo 10. Composición de la comunidad de macroinvertebrados acuáticos en la estación

E10 durante las campañas de muestreo.

EPHEMEROPTERA
Anomalocosmoecus
sp.
COLEOPTERA Hydrophilidae Tropisternus sp. 0 0 0 0
Dytiscidae Lancetes sp. 0 2 0 0
96
HEMIPTERA
DIPTERA
Muscidae Nd 0 5 0 1
Nematoda 0 0 0 0
Acari 0 0 0 0
OTROS
Sphaeriidae 1 0 0 0
Physa sp. 16 1 1 18
Planorbidae 0 0 0 0
Tricladida 13 0 4 5
Total 1019 1082 135 168


EPHEMEROPTERA
TRICHOPTERA
97
Anomalocosmoecus
sp.
HEMIPTERA
DIPTERA
Muscidae Nd 0 0 0 0
Nematoda 7 0 0 3
Acari 0 0 0 0
OTROS
Sphaeriidae 0 0 0 0
Physa sp. 0 0 0 0
Total 600 172 229 237
98

EPHEMEROPTERA
Anomalocosmoecus
sp.
HEMIPTERA
DIPTERA
Muscidae Nd 0 0 0 0
Nematoda 0 1 0 0
Acari 17 21 0 0
OTROS Hyalella sp. 194 107 71 53
Sphaeriidae 4 0 8 0
Physa sp. 46 119 207 111
Planorbidae 3 3 5 5
99
Total 2222 776 813 345
Anexo 13. Prueba de Kruskall-Wallis durante los meses de muestreo.
Índice de
Índice de Shannon
Meses Abundancia Riqueza Equidad de
Wiener
Pielou
Agosto 0.01 0.08 0.1174 0.085
Octubre 0.005 0.0011 0.0066 0.064
Diciembre 0.0024 0.0021 0.0025 0.0012
Febrero 0.018 0.022 0.0196 0.018
Anexo 14. Rutina ANOSIM a nivel temporal.
Global Test
Sample statistic (Global R): 0.009
Significance level of sample statistic: 34.3%
Number of permutations: 999 (Random sample from a large number)
Number of permuted statistics greater than or equal to Global R: 342
Pairwise Tests
R Significance Possible Actual Number >=
Groups Statistic Level % Permutations Permutations Observed
Agosto, Octubre -0.01 52.2 1352078 999 521
Agosto, Diciembre 0.052 15.5 1352078 999 154
Agosto, Febrero 0.116 3.1 1352078 999 30
Octubre, Diciembre -0.067 96.1 1352078 999 960
Octubre, Febrero 0.007 39.5 1352078 999 394
Diciembre, Febrero -0.041 82.8 1352078 999 827
100
Anexo 15. Rutina ANOSIM a nivel espacial.
Global Test
Sample statistic (Global R): 0.738
Significance level of sample statistic: 0.1%
Number of permutations: 999 (Random sample from a large number)
Number of permuted statistics greater than or equal to Global R: 0
Pairwise Tests
R Significance Possible Actual Number >=
Groups Statistic Level % Permutations Permutations Observed
E1, E2 0.99 2.9 35 35 1
E1, E3 0.792 2.9 35 35 1
E1, E4 0.958 2.9 35 35 1
E1, E5 0.938 2.9 35 35 1
E1, E6 1 2.9 35 35 1
E1, E7 1 2.9 35 35 1
E1, E8 1 2.9 35 35 1
E1, E9 1 2.9 35 35 1
E1, E10 0.958 2.9 35 35 1
E1, E11 1 2.9 35 35 1
E1, E12 1 2.9 35 35 1
E2, E3 0.833 2.9 35 35 1
E2, E4 0.813 2.9 35 35 1
E2, E5 0.917 2.9 35 35 1
E2, E6 0.76 2.9 35 35 1
E2, E7 0.813 2.9 35 35 1
E2, E8 0.885 2.9 35 35 1
E2, E9 1 2.9 35 35 1
E2, E10 1 2.9 35 35 1
E2, E11 1 2.9 35 35 1
E2, E12 0.958 2.9 35 35 1
E3, E4 0.875 2.9 35 35 1
E3, E5 0.865 2.9 35 35 1
E3, E6 0.896 2.9 35 35 1
E3, E7 0.823 2.9 35 35 1
E3, E8 0.917 2.9 35 35 1
E3, E9 0.875 2.9 35 35 1
E3, E10 0.844 2.9 35 35 1
E3, E11 1 2.9 35 35 1
E3, E12 0.979 2.9 35 35 1
E4, E5 0.292 11.4 35 35 4
E4, E6 0.76 2.9 35 35 1
E4, E7 0.625 2.9 35 35 1
101
E4, E8 0.781 2.9 35 35 1
E4, E9 0.948 2.9 35 35 1
E4, E10 0.833 2.9 35 35 1
E4, E11 0.844 2.9 35 35 1
E4, E12 0.969 2.9 35 35 1
E5, E6 0.677 2.9 35 35 1
E5, E7 0.469 5.7 35 35 2
E5, E8 0.563 2.9 35 35 1
E5, E9 0.917 2.9 35 35 1
E5, E10 0.729 2.9 35 35 1
E5, E11 0.563 2.9 35 35 1
E5, E12 0.583 2.9 35 35 1
E6, E7 0.521 2.9 35 35 1
E6, E8 0.75 2.9 35 35 1
E6, E9 0.844 2.9 35 35 1
E6, E10 0.958 2.9 35 35 1
E6, E11 1 2.9 35 35 1
E6, E12 0.26 11.4 35 35 4
E7, E8 0.094 20 35 35 7
E7, E9 0.76 2.9 35 35 1
E7, E10 0.802 2.9 35 35 1
E7, E11 0.75 2.9 35 35 1
E7, E12 0.469 5.7 35 35 2
E8, E9 0.833 2.9 35 35 1
E8, E10 0.896 2.9 35 35 1
E8, E11 0.958 2.9 35 35 1
E8, E12 0.646 2.9 35 35 1
E9, E10 0.323 11.4 35 35 4
E9, E11 0.906 2.9 35 35 1
E9, E12 0.75 2.9 35 35 1
E10, E11 0.75 2.9 35 35 1
E10, E12 0.875 2.9 35 35 1
E11, E12 0.927 2.9 35 35 1
Anexo 16. Rutina SIMPER a nivel espacial.
Groups E1 & E2
Average dissimilarity = 58.43
Group E1 Group E2
Species Av.Abund Av.Abund Av.Diss Diss/SD Contrib% Cum.%
Hyalella 1.49 5.73 7.25 2.08 12.41 12.41
102
Anomalocosmoecus 2.96 0 5.14 2.8 8.79 21.2
Austrelmis 1.14 4.16 5 3.66 8.56 29.76
Nectopsyche 2.93 0 4.9 3.77 8.38 38.14
Andesiops 3.54 1.52 3.48 1.5 5.96 44.1
Meridialaris 0 1.33 2.32 1.31 3.97 48.08
Alotanypus 1.49 0 2.32 1.02 3.97 52.04
Orthocladinae 2 1.97 2.2 1.29 3.76 55.8
Scirtidae 0.45 1.86 2.14 1.23 3.67 59.47
Gigantodax 0.4 1.45 2.12 1.31 3.64 63.11
Tricladida 3.07 3.88 1.99 1.88 3.4 66.51
Hydrozetidae 0.17 1.44 1.98 2 3.38 69.9
Limoniidae 0.27 1.26 1.8 1.29 3.08 72.98
Poduromorpha 0.45 0.98 1.65 0.99 2.83 75.81
Pentaneura 1.28 0.69 1.6 1.47 2.73 78.54
Acari 0.62 0.97 1.4 1.29 2.4 80.93
Haplotaxida 2.46 1.8 1.3 1.4 2.22 83.15
Glossiphoniidae 0.35 0.85 1.27 1.36 2.17 85.33
Ephydridae 0.62 0.17 0.99 1.04 1.69 87.02
Chironominae 0.72 0.35 0.93 1.22 1.6 88.62
Atopsyche 0 0.62 0.86 0.95 1.47 90.09
Groups E1 & E3
Group E1 Group E3
Andesiops 3.54 0.45 5.19 2.09 10.14 10.14
Nectopsyche 2.93 0 4.96 4.58 9.69 19.82
Austrelmis 1.14 3.9 4.79 3.94 9.36 29.18
Orthocladinae 2 4.07 3.74 1.15 7.3 36.49
Hyalella 1.49 2.14 3.19 1.11 6.24 42.73
Chironominae 0.72 2.28 3.1 1.34 6.06 48.78
Metrichia 0.17 1.62 2.72 1.53 5.31 54.09
Podonomus 0.52 1.86 2.65 1.63 5.18 59.27
Alotanypus 1.49 1.53 2.58 1.15 5.04 64.31
Haplotaxida 2.46 2.71 1.9 1.13 3.72 68.02
Tricladida 3.07 3.19 1.7 1.17 3.33 71.35
Pentaneura 1.28 1.37 1.64 1.45 3.2 74.56
Lancetes 0 0.93 1.47 1.33 2.87 77.42
Anomalocosmoecus 2.96 3.07 1.19 1.33 2.33 79.76
Neoplasta 0 0.75 1.17 1.32 2.3 82.05
Acari 0.62 0.17 1.03 0.94 2.01 84.06
Ephydridae 0.62 0 0.98 0.95 1.92 85.98
Claudioperla 0 0.45 0.95 0.55 1.85 87.83
Nematoda 0.52 0.17 0.84 0.95 1.63 89.47
103
Scirtidae 0.45 0 0.82 0.94 1.6 91.06
Groups E2 & E3
Group E2 Group E3
Hyalella 5.73 2.14 5.86 1.98 10.52 10.52
Anomalocosmoecus 0 3.07 4.86 4.18 8.72 19.24
Orthocladinae 1.97 4.07 3.53 1.42 6.34 25.59
Chironominae 0.35 2.28 3.17 1.25 5.68 31.27
Podonomus 0 1.86 2.81 1.54 5.04 36.31
Scirtidae 1.86 0 2.64 1.61 4.74 41.05
Metrichia 0.4 1.62 2.42 1.3 4.34 45.39
Alotanypus 0 1.53 2.31 1.06 4.15 49.55
Meridialaris 1.33 0 2.2 1.32 3.95 53.5
Tricladida 3.88 3.19 2.15 1.32 3.87 57.37
Andesiops 1.52 0.45 2.14 1.33 3.83 61.2
Gigantodax 1.45 0 2.09 1.25 3.75 64.95
Limoniidae 1.26 0 1.9 1.44 3.4 68.35
Hydrozetidae 1.44 0.17 1.86 2.01 3.35 71.7
Pentaneura 0.69 1.37 1.84 1.44 3.31 75
Haplotaxida 1.8 2.71 1.78 0.85 3.2 78.2
Lancetes 0 0.93 1.38 1.3 2.48 80.68
Poduromorpha 0.98 0 1.31 0.77 2.35 83.03
Acari 0.97 0.17 1.23 1.38 2.21 85.24
Austrelmis 4.16 3.9 1.13 1.42 2.04 87.28
Glossiphoniidae 0.85 0 1.13 0.96 2.03 89.31
Neoplasta 0.27 0.75 1.09 1.31 1.95 91.26
Groups E1 & E4
Group E1 Group E4
Hyalella 1.49 6.04 6.49 2.59 11.62 11.62
Austrelmis 1.14 4.46 4.65 6.43 8.33 19.95
Nectopsyche 2.93 0 4.08 4.65 7.3 34.84
Physa 0 2.39 3.32 2.99 5.94 40.78
Andesiops 3.54 5.61 3.17 1.41 5.67 46.44
Ectemnostega 0 2.11 2.96 1.4 5.29 51.74
Orthocladinae 2 2.5 2.01 1.07 3.59 55.33
Clinocerinii 0 1.4 1.96 4.34 3.52 58.84
Podonomus 0.52 1.38 1.94 0.84 3.47 62.31
Alotanypus 1.49 1.83 1.9 1.55 3.41 65.72
104
Nematoda 0.52 1.58 1.9 1.5 3.41 69.12
Tricladida 3.07 4.18 1.6 1.82 2.87 71.99
Pentaneura 1.28 0.17 1.53 1.67 2.75 74.74
Metrichia 0.17 1.21 1.47 1.85 2.64 77.37
Chironominae 0.72 1.37 1.44 1.27 2.58 79.95
Haplotaxida 2.46 3.05 1.37 1.09 2.46 82.41
Acari 0.62 0.64 1.32 0.94 2.36 84.77
Cailloma 0 0.75 0.96 0.77 1.72 86.49
Hydrozetidae 0.17 0.69 0.91 0.86 1.63 88.12
Ephydridae 0.62 0 0.82 0.95 1.47 89.58
Hemerodromiinae 0.17 0.58 0.8 0.9 1.44 91.02
Groups E2 & E4
Group E2 Group E4
Andesiops 1.52 5.61 5.38 3.62 11.04 11.04
Physa 0 2.39 3.14 2.83 6.46 17.5
Ectemnostega 0 2.11 2.8 1.37 5.75 23.25
Alotanypus 0 1.83 2.42 3.01 4.96 28.21
Scirtidae 1.86 0 2.24 1.54 4.59 32.8
Nematoda 0.17 1.58 2 1.66 4.1 36.9
Clinocerinii 0 1.4 1.86 3.92 3.82 40.72
Orthocladinae 1.97 2.5 1.83 1.33 3.75 44.47
Meridialaris 1.33 0 1.82 1.31 3.74 48.2
Gigantodax 1.45 0 1.76 1.23 3.62 51.83
Haplotaxida 1.8 3.05 1.76 1.24 3.61 55.44
Podonomus 0 1.38 1.74 0.69 3.57 59
Limoniidae 1.26 0 1.58 1.44 3.25 62.26
Chironominae 0.35 1.37 1.58 1.26 3.24 65.49
Hydrozetidae 1.44 0.69 1.46 1.74 2.99 68.49
Metrichia 0.4 1.21 1.44 1.9 2.96 71.44
Acari 0.97 0.64 1.43 1.28 2.94 74.39
Tricladida 3.88 4.18 1.39 1.12 2.85 77.24
Hyalella 5.73 6.04 1.29 0.96 2.64 79.88
Poduromorpha 0.98 0.27 1.2 0.9 2.47 82.35
Austrelmis 4.16 4.46 1.05 1.31 2.16 84.51
Cailloma 0 0.75 0.91 0.76 1.87 88.5
Pentaneura 0.69 0.17 0.84 0.94 1.72 90.23
Groups E3 & E4
Group E3 Group E4
105
Andesiops 0.45 5.61 7 5.23 13.58 13.58
Hyalella 2.14 6.04 5.27 2.06 10.22 23.8
Physa 0 2.39 3.19 3.02 6.18 37.91
Ectemnostega 0 2.11 2.84 1.4 5.5 43.41
Podonomus 1.86 1.38 2.67 1.73 5.18 48.59
Chironominae 2.28 1.37 2.49 1.39 4.82 53.41
Orthocladinae 4.07 2.5 2.48 1.49 4.8 58.22
Nematoda 0.17 1.58 2.05 1.6 3.97 62.19
Clinocerinii 0 1.4 1.88 4.48 3.65 65.84
Alotanypus 1.53 1.83 1.79 1.54 3.46 69.31
Haplotaxida 2.71 3.05 1.72 1.21 3.33 72.64
Tricladida 3.19 4.18 1.7 1.11 3.31 75.94
Pentaneura 1.37 0.17 1.67 1.46 3.24 79.19
Metrichia 1.62 1.21 1.39 2.08 2.69 81.88
Acari 0.17 0.64 1.01 0.73 1.96 83.84
Lancetes 0.93 0.35 1 1.2 1.93 85.77
Neoplasta 0.75 0 0.94 1.31 1.83 87.6
Cailloma 0 0.75 0.92 0.77 1.79 89.39
Hydrozetidae 0.17 0.69 0.88 0.87 1.71 91.1
Groups E1 & E5
Group E1 Group E5
Hyalella 1.49 5.16 5.38 2.07 8.91 8.91
Ectemnostega 0 3.7 5.2 3.23 8.61 17.52
Nectopsyche 2.93 0 4.09 4.46 6.76 31.32
Physa 0 2.72 3.67 1.52 6.07 37.38
Andesiops 3.54 3.8 3.48 1.47 5.75 43.14
Hydrozetidae 0.17 2.56 3.45 1.53 5.71 48.84
Orthocladinae 2 3.19 2.19 1.05 3.62 52.46
Ostracoda 0 1.42 1.95 0.94 3.22 55.69
Alotanypus 1.49 1.42 1.93 1.35 3.2 58.89
Chironominae 0.72 1.66 1.93 1.39 3.19 62.08
Austrelmis 1.14 2.49 1.91 1.87 3.17 65.25
Corynoneura 0.17 1.38 1.77 1.04 2.92 68.17
Pentaneura 1.28 0 1.76 2.26 2.92 71.09
Nematoda 0.52 1.34 1.68 1.06 2.78 73.87
Podonomus 0.52 1.19 1.59 0.94 2.63 76.5
Metrichia 0.17 1.37 1.58 1.66 2.62 79.11
Haplotaxida 2.46 2.33 1.28 1.34 2.12 81.23
Limoniidae 0.27 0.85 1.27 1.02 2.1 83.33
106
Lancetes 0 0.69 0.96 1.33 1.58 84.91
Parochlus 0 0.69 0.92 1.51 1.52 86.43
Tricladida 3.07 3.58 0.91 1.56 1.5 87.93
Ephydridae 0.62 0.35 0.86 1.45 1.43 89.36
Poduromorpha 0.45 0.35 0.83 0.95 1.37 90.73
Groups E2 & E5
Group E2 Group E5
Ectemnostega 0 3.7 4.92 3.06 9.32 9.32
Andesiops 1.52 3.8 3.9 1.83 7.38 16.7
Physa 0 2.72 3.48 1.49 6.58 23.28
Hydrozetidae 1.44 2.56 2.53 1.73 4.8 28.08
Austrelmis 4.16 2.49 2.25 1.34 4.27 32.34
Scirtidae 1.86 0 2.24 1.54 4.24 36.58
Orthocladinae 1.97 3.19 2.02 1.26 3.83 40.41
Chironominae 0.35 1.66 1.93 1.14 3.65 44.06
Ostracoda 0 1.42 1.84 0.94 3.49 47.54
Meridialaris 1.33 0 1.82 1.31 3.45 51
Alotanypus 0 1.42 1.82 1.45 3.44 54.43
Gigantodax 1.45 0 1.77 1.23 3.34 57.78
Nematoda 0.17 1.34 1.75 1.15 3.32 61.09
Corynoneura 0.45 1.38 1.7 1.02 3.22 64.31
Metrichia 0.4 1.37 1.55 1.77 2.94 67.25
Hyalella 5.73 5.16 1.45 2.06 2.74 69.99
Limoniidae 1.26 0.85 1.37 1.39 2.6 72.59
Tricladida 3.88 3.58 1.36 1.77 2.57 75.16
Podonomus 0 1.19 1.33 0.7 2.53 77.68
Haplotaxida 1.8 2.33 1.3 1.2 2.45 80.14
Acari 0.97 0 1.15 1.36 2.17 82.31
Poduromorpha 0.98 0.35 1.14 0.87 2.16 84.47
Lancetes 0 0.69 0.91 1.31 1.72 88.1
Parochlus 0.35 0.69 0.89 1.46 1.68 89.79
Pentaneura 0.69 0 0.84 0.87 1.59 91.38
Groups E3 & E5
Group E3 Group E5
Ectemnostega 0 3.7 4.99 3.33 8.99 8.99
Andesiops 0.45 3.8 4.61 1.58 8.32 17.3
Hyalella 2.14 5.16 4.26 1.67 7.67 24.98
107
Physa 0 2.72 3.52 1.53 6.34 38.7
Hydrozetidae 0.17 2.56 3.3 1.56 5.95 44.65
Chironominae 2.28 1.66 2.58 1.35 4.64 49.29
Podonomus 1.86 1.19 2.44 1.68 4.4 53.69
Austrelmis 3.9 2.49 2.03 1.37 3.66 57.35
Orthocladinae 4.07 3.19 1.9 1.39 3.42 60.77
Ostracoda 0.17 1.42 1.87 1.03 3.37 64.14
Alotanypus 1.53 1.42 1.83 1.31 3.29 67.43
Nematoda 0.17 1.34 1.8 1.14 3.24 70.67
Pentaneura 1.37 0 1.77 1.44 3.18 73.86
Corynoneura 0.27 1.38 1.71 1.06 3.08 76.94
Haplotaxida 2.71 2.33 1.7 1.2 3.07 80.01
Metrichia 1.62 1.37 1.47 1.64 2.66 82.67
Tricladida 3.19 3.58 1.24 1.03 2.23 84.9
Limoniidae 0 0.85 1.23 0.94 2.22 87.11
Lancetes 0.93 0.69 0.95 1.27 1.72 88.83
Neoplasta 0.75 0 0.95 1.31 1.7 90.54
Groups E4 & E5
Group E4 Group E5
Andesiops 5.61 3.8 2.87 1.05 7.86 7.86
Hydrozetidae 0.69 2.56 2.57 1.49 7.04 14.9
Austrelmis 4.46 2.49 2.33 1.85 6.39 21.29
Ectemnostega 2.11 3.7 2.29 1.42 6.27 27.56
Physa 2.39 2.72 2 1.72 5.49 33.05
Podonomus 1.38 1.19 1.94 0.92 5.33 38.38
Orthocladinae 2.5 3.19 1.68 1.49 4.6 42.98
Chironominae 1.37 1.66 1.63 1.28 4.48 47.46
Ostracoda 0 1.42 1.6 0.95 4.38 51.84
Corynoneura 0.17 1.38 1.47 1.04 4.04 55.88
Nematoda 1.58 1.34 1.39 1.54 3.82 59.7
Haplotaxida 3.05 2.33 1.34 1.26 3.68 63.38
Clinocerinii 1.4 0.27 1.27 1.93 3.48 66.87
Hyalella 6.04 5.16 1.2 1.83 3.28 70.14
Alotanypus 1.83 1.42 1.08 1.18 2.95 73.1
Limoniidae 0 0.85 1.04 0.94 2.85 75.95
Tricladida 4.18 3.58 0.88 1.42 2.41 78.37
Cailloma 0.75 0 0.8 0.77 2.2 80.56
Metrichia 1.21 1.37 0.79 1.49 2.18 82.74
Acari 0.64 0 0.75 0.55 2.05 84.79
Parochlus 0.17 0.69 0.67 1.29 1.84 86.63
Hemerodromiinae 0.58 0 0.65 0.82 1.79 88.42
108
Lancetes 0.35 0.69 0.61 1.06 1.68 90.1
Groups E1 & E6
Group E1 Group E6
Hyalella 1.49 4.73 6.36 1.7 8.44 8.44
Andesiops 3.54 0 6.33 2.81 8.41 16.85
Austrelmis 1.14 4.57 6.24 3.68 8.28 25.13
Nectopsyche 2.93 0 5.34 4.73 7.09 39.68
Physa 0 2.9 5.26 4.28 6.98 46.66
Tricladida 3.07 1.62 3.66 1.23 4.86 51.52
Ectemnostega 0 2.09 3.33 0.85 4.43 55.95
Haplotaxida 2.46 0.75 2.95 2.6 3.92 59.86
Orthocladinae 2 1.24 2.78 1.24 3.69 63.56
Alotanypus 1.49 0.17 2.39 1.06 3.17 66.73
Pentaneura 1.28 0 2.29 2.37 3.04 69.77
Sphaeriidae 0.27 1.43 2.27 1.51 3.02 72.79
Chironominae 0.72 0.9 2.13 1.41 2.83 78.53
Hydrozetidae 0.17 1.17 2.02 1.29 2.68 81.21
Ostracoda 0 0.83 1.46 0.87 1.93 83.14
Planorbidae 0 0.69 1.37 0.77 1.81 84.96
Acari 0.62 0.27 1.16 0.94 1.54 86.49
Ephydridae 0.62 0.17 1.08 1.11 1.44 87.93
Poduromorpha 0.45 0.17 0.97 0.78 1.29 89.22
Hydrophorinae 0 0.49 0.95 0.55 1.26 90.47
Groups E2 & E6
Group E2 Group E6
Physa 0 2.9 4.91 3.74 8.95 8.95
Tricladida 3.88 1.62 4.31 1.58 7.84 16.79
Ectemnostega 0 2.09 3.14 0.84 5.71 22.5
Scirtidae 1.86 0 2.81 1.64 5.12 27.62
Andesiops 1.52 0 2.73 1.48 4.97 32.59
Orthocladinae 1.97 1.24 2.5 1.73 4.55 37.14
Sphaeriidae 0 1.43 2.47 1.95 4.5 41.63
Meridialaris 1.33 0 2.37 1.33 4.31 45.94
Gigantodax 1.45 0 2.23 1.25 4.05 49.99
Hyalella 5.73 4.73 2.19 1.61 3.98 53.97
Limoniidae 1.26 0 2.03 1.44 3.69 57.67
109
Austrelmis 4.16 4.57 1.83 1.39 3.33 64.42
Haplotaxida 1.8 0.75 1.7 2 3.09 67.51
Chironominae 0.35 0.9 1.58 0.83 2.88 70.39
Hydrozetidae 1.44 1.17 1.47 1.35 2.68 73.07
Poduromorpha 0.98 0.17 1.42 0.86 2.58 75.65
Ostracoda 0 0.83 1.36 0.86 2.48 78.13
Acari 0.97 0.27 1.36 1.33 2.48 80.61
Planorbidae 0 0.69 1.27 0.76 2.32 82.93
Pentaneura 0.69 0 1.07 0.89 1.94 84.87
Hydrophorinae 0 0.49 0.88 0.54 1.61 86.48
Atopsyche 0.62 0 0.87 0.96 1.59 88.07
Metrichia 0.4 0.17 0.72 0.81 1.32 89.38
Lancetes 0 0.49 0.68 0.55 1.23 90.62
Groups E3 & E6
Group E3 Group E6
Hyalella 2.14 4.73 5.1 1.76 7.98 16.23
Orthocladinae 4.07 1.24 5.04 1.73 7.88 24.11
Physa 0 2.9 4.97 4.54 7.78 31.89
Tricladida 3.19 1.62 3.72 1.51 5.82 37.71
Chironominae 2.28 0.9 3.56 1.2 5.56 43.27
Haplotaxida 2.71 0.75 3.35 1.39 5.25 48.52
Ectemnostega 0 2.09 3.18 0.85 4.97 53.48
Podonomus 1.86 0.17 2.92 1.71 4.56 58.05
Metrichia 1.62 0.17 2.75 1.62 4.3 62.35
Sphaeriidae 0 1.43 2.5 2.07 3.91 66.26
Alotanypus 1.53 0.17 2.37 1.09 3.71 69.97
Glossiphoniidae 0 1.35 2.32 1.38 3.63 73.6
Pentaneura 1.37 0 2.25 1.43 3.52 77.11
Hydrozetidae 0.17 1.17 1.89 1.33 2.96 80.08
Lancetes 0.93 0.49 1.57 1.34 2.46 82.53
Austrelmis 3.9 4.57 1.42 1.23 2.22 84.76
Ostracoda 0.17 0.83 1.4 0.97 2.19 86.95
Planorbidae 0 0.69 1.29 0.77 2.01 88.96
Neoplasta 0.75 0 1.2 1.33 1.87 90.83
Groups E4 & E6
Group E4 Group E6
Andesiops 5.61 0 8.02 8.67 15.49 15.49
Tricladida 4.18 1.62 3.89 1.49 7.51 22.99
110
Ectemnostega 2.11 2.09 3.34 1.51 6.44 29.44
Haplotaxida 3.05 0.75 3.23 2.13 6.24 35.68
Orthocladinae 2.5 1.24 2.62 1.46 5.05 40.73
Alotanypus 1.83 0.17 2.32 2.67 4.48 45.21
Chironominae 1.37 0.9 2.17 1.37 4.18 49.39
Nematoda 1.58 0.17 2.15 1.67 4.16 53.55
Clinocerinii 1.4 0 2 4.52 3.86 57.41
Hyalella 6.04 4.73 1.98 1.89 3.82 61.23
Podonomus 1.38 0.17 1.85 0.72 3.57 64.79
Sphaeriidae 0.17 1.43 1.82 1.67 3.51 68.3
Hydrozetidae 0.69 1.17 1.5 1.29 2.9 74.46
Metrichia 1.21 0.17 1.47 1.91 2.85 77.31
Physa 2.39 2.9 1.46 1.42 2.82 80.13
Austrelmis 4.46 4.57 1.17 1.5 2.25 82.38
Ostracoda 0 0.83 1.14 0.89 2.2 84.58
Acari 0.64 0.27 1.09 0.71 2.1 86.69
Planorbidae 0.17 0.69 1.04 0.83 2 88.69
Cailloma 0.75 0 0.97 0.77 1.88 90.57
Groups E5 & E6
Group E5 Group E6
Andesiops 3.8 0 5.14 1.5 9.69 9.69
Ectemnostega 3.7 2.09 4.37 2.58 8.24 17.93
Tricladida 3.58 1.62 3.14 1.33 5.93 23.86
Orthocladinae 3.19 1.24 3.02 1.48 5.7 29.56
Austrelmis 2.49 4.57 3.01 1.54 5.68 35.24
Hydrozetidae 2.56 1.17 2.85 1.7 5.37 40.61
Chironominae 1.66 0.9 2.4 1.19 4.52 45.13
Haplotaxida 2.33 0.75 2.4 1.56 4.52 49.65
Physa 2.72 2.9 2.32 1.4 4.38 54.03
Sphaeriidae 0 1.43 2.05 2.1 3.86 57.89
Ostracoda 1.42 0.83 2.01 1.22 3.79 61.68
Nematoda 1.34 0.17 1.9 1.16 3.58 65.26
Alotanypus 1.42 0.17 1.83 1.6 3.46 68.71
Corynoneura 1.38 0 1.77 0.94 3.34 75.42
Metrichia 1.37 0.17 1.58 1.68 2.98 78.4
Podonomus 1.19 0.17 1.45 0.77 2.74 81.14
Limoniidae 0.85 0 1.31 0.94 2.47 83.61
Lancetes 0.69 0.49 1.15 1.48 2.17 85.78
Hyalella 5.16 4.73 1.09 1.46 2.06 87.84
111
Planorbidae 0 0.69 1.05 0.78 1.98 89.82
Hydrophorinae 0.35 0.49 0.98 0.97 1.84 91.66
Groups E1 & E7
Group E1 Group E7
Physa 0 3.3 5.02 5.64 8.15 8.15
Austrelmis 1.14 4.36 4.8 4.06 7.81 15.96
Nectopsyche 2.93 0 4.43 4.06 7.2 30.67
Metrichia 0.17 3.1 4.14 2.3 6.73 37.41
Ectemnostega 0 2.47 3.61 1.58 5.87 43.28
Hyalella 1.49 3.13 2.93 1.29 4.76 48.04
Andesiops 3.54 3.73 2.82 1.46 4.58 52.62
Planorbidae 0 1.75 2.69 2.88 4.36 56.99
Alotanypus 1.49 0 2.11 1.03 3.44 60.42
Orthocladinae 2 2.77 2.09 1.13 3.4 63.82
Pentaneura 1.28 0 1.91 2.22 3.1 66.92
Haplotaxida 2.46 1.4 1.78 1.18 2.9 69.82
Tricladida 3.07 4.3 1.67 1.44 2.72 72.54
Hydrozetidae 0.17 1.23 1.54 1.29 2.51 75.04
Chironominae 0.72 1.24 1.4 1.14 2.28 77.33
Oxyethira 0 1.05 1.31 0.89 2.12 79.45
Podonomus 0.52 0.74 1.28 1.05 2.08 81.53
Acari 0.62 0.27 1.01 0.98 1.64 83.16
Claudioperla 0 0.85 0.93 0.56 1.51 84.67
Hydrophorinae 0 0.55 0.93 0.95 1.5 86.18
Ephydridae 0.62 0.17 0.91 1.11 1.48 87.65
Nematoda 0.52 0.17 0.76 0.98 1.24 88.89
Poduromorpha 0.45 0.17 0.75 0.68 1.21 90.1
Groups E2 & E7
Group E2 Group E7
Physa 0 3.3 4.73 4.82 9.15 9.15
Metrichia 0.4 3.1 3.72 1.83 7.21 16.36
Hyalella 5.73 3.13 3.59 2.39 6.94 23.31
Ectemnostega 0 2.47 3.41 1.55 6.6 29.91
Andesiops 1.52 3.73 3.03 1.41 5.86 35.76
Planorbidae 0 1.75 2.53 2.74 4.9 40.66
Scirtidae 1.86 0 2.4 1.55 4.64 45.3
Meridialaris 1.33 0 1.97 1.29 3.82 49.11
Gigantodax 1.45 0 1.89 1.22 3.66 52.78
112
Orthocladinae 1.97 2.77 1.83 1.47 3.55 56.32
Tricladida 3.88 4.3 1.7 1.38 3.29 59.62
Limoniidae 1.26 0.17 1.58 1.46 3.07 62.68
Chironominae 0.35 1.24 1.58 1.16 3.06 65.74
Austrelmis 4.16 4.36 1.37 1.47 2.65 68.4
Hydrozetidae 1.44 1.23 1.37 1.48 2.64 71.04
Oxyethira 0 1.05 1.24 0.88 2.4 73.44
Poduromorpha 0.98 0.17 1.2 0.8 2.33 75.77
Acari 0.97 0.27 1.15 1.32 2.23 80.25
Haplotaxida 1.8 1.4 1.09 0.99 2.11 82.35
Pentaneura 0.69 0 0.9 0.87 1.75 84.1
Claudioperla 0 0.85 0.89 0.55 1.72 85.82
Hydrophorinae 0 0.55 0.87 0.94 1.68 87.5
Corynoneura 0.45 0.27 0.78 0.81 1.52 89.02
Podonomus 0 0.74 0.77 0.55 1.49 90.51
Groups E3 & E7
Group E3 Group E7
Physa 0 3.3 4.79 6.31 8.96 8.96
Andesiops 0.45 3.73 4.42 2 8.27 17.23
Ectemnostega 0 2.47 3.45 1.6 6.46 31.95
Hyalella 2.14 3.13 2.97 2.23 5.55 37.5
Chironominae 2.28 1.24 2.67 1.42 4.99 42.49
Planorbidae 0 1.75 2.56 2.97 4.79 47.28
Podonomus 1.86 0.74 2.41 1.35 4.5 51.78
Metrichia 1.62 3.1 2.31 1.33 4.33 56.11
Orthocladinae 4.07 2.77 2.2 1.32 4.12 60.23
Haplotaxida 2.71 1.4 2.13 0.92 3.99 64.21
Alotanypus 1.53 0 2.12 1.07 3.96 68.17
Tricladida 3.19 4.3 1.9 1.13 3.56 71.73
Pentaneura 1.37 0 1.9 1.41 3.55 75.28
Hydrozetidae 0.17 1.23 1.47 1.3 2.75 78.03
Claudioperla 0.45 0.85 1.42 0.83 2.65 80.68
Oxyethira 0 1.05 1.26 0.88 2.35 83.03
Lancetes 0.93 0.17 1.19 1.22 2.22 85.25
Austrelmis 3.9 4.36 1.07 1.74 2.01 87.26
Neoplasta 0.75 0.17 0.9 1.19 1.69 88.94
Hydrophorinae 0 0.55 0.88 0.95 1.65 90.59
Groups E4 & E7
113
Group E4 Group E7
Hyalella 6.04 3.13 3.51 3.63 8.95 8.95
Andesiops 5.61 3.73 3.37 2.33 8.59 17.54
Alotanypus 1.83 0 2.23 3.06 5.7 23.24
Metrichia 1.21 3.1 2.17 1.41 5.54 28.77
Ectemnostega 2.11 2.47 2.14 1.37 5.45 34.22
Haplotaxida 3.05 1.4 2.07 1.19 5.28 39.5
Planorbidae 0.17 1.75 1.96 2.4 5 44.5
Podonomus 1.38 0.74 1.89 0.86 4.81 49.32
Nematoda 1.58 0.17 1.84 1.68 4.7 54.02
Clinocerinii 1.4 0.6 1.63 3 4.16 58.17
Orthocladinae 2.5 2.77 1.57 1.59 4 62.17
Chironominae 1.37 1.24 1.37 1.14 3.5 65.67
Hydrozetidae 0.69 1.23 1.31 1.36 3.35 69.02
Physa 2.39 3.3 1.27 1.23 3.25 72.27
Oxyethira 0 1.05 1.09 0.87 2.77 75.04
Tricladida 4.18 4.3 1.08 1.69 2.74 77.79
Acari 0.64 0.27 0.98 0.76 2.5 80.28
Austrelmis 4.46 4.36 0.94 1.61 2.39 82.67
Hemerodromiinae 0.58 0.52 0.92 1.01 2.34 85.01
Cailloma 0.75 0 0.85 0.76 2.16 87.18
Claudioperla 0 0.85 0.79 0.56 2.03 89.2
Hydrophorinae 0 0.55 0.73 0.96 1.87 91.07
Groups E5 & E7
Group E5 Group E7
Andesiops 3.8 3.73 3.3 1.67 7.77 7.77
Hyalella 5.16 3.13 2.51 2.76 5.91 13.68
Hydrozetidae 2.56 1.23 2.48 1.44 5.82 19.5
Austrelmis 2.49 4.36 2.29 1.49 5.39 24.89
Metrichia 1.37 3.1 2.23 1.4 5.24 30.13
Planorbidae 0 1.75 2.16 3.06 5.08 35.21
Ectemnostega 3.7 2.47 2.11 1.09 4.97 40.18
Physa 2.72 3.3 1.95 1.27 4.58 44.76
Chironominae 1.66 1.24 1.74 1.36 4.08 48.84
Ostracoda 1.42 0 1.7 0.94 4.01 52.85
Alotanypus 1.42 0 1.68 1.47 3.95 56.8
Nematoda 1.34 0.17 1.61 1.16 3.79 60.59
Haplotaxida 2.33 1.4 1.6 1.11 3.76 64.35
Corynoneura 1.38 0.27 1.58 1.12 3.72 68.07
Podonomus 1.19 0.74 1.56 0.9 3.67 71.74
114
Orthocladinae 3.19 2.77 1.42 1.38 3.33 75.07
Oxyethira 0.4 1.05 1.19 1.03 2.79 77.86
Limoniidae 0.85 0.17 1.1 1.07 2.59 80.46
Tricladida 3.58 4.3 0.97 1.17 2.29 82.74
Claudioperla 0 0.85 0.79 0.56 1.87 84.61
Clinocerinii 0.27 0.6 0.79 0.82 1.86 86.47
Lancetes 0.69 0.17 0.76 1.16 1.79 88.26
Parochlus 0.69 0.17 0.73 1.27 1.72 89.98
Hydrophorinae 0.35 0.55 0.7 1.27 1.65 91.63
Groups E6 & E7
Group E6 Group E7
Andesiops 0 3.73 5.34 2.7 10.8 10.8
Tricladida 1.62 4.3 4.24 1.51 8.58 19.38
Metrichia 0.17 3.1 4.18 2.39 8.46 27.85
Ectemnostega 2.09 2.47 3.93 1.9 7.94 35.79
Orthocladinae 1.24 2.77 2.77 1.48 5.6 41.39
Hyalella 4.73 3.13 2.51 1.76 5.09 46.47
Chironominae 0.9 1.24 2.3 1.36 4.65 51.13
Sphaeriidae 1.43 0 2.22 2.02 4.5 55.63
Planorbidae 0.69 1.75 1.93 1.67 3.9 59.52
Hydrozetidae 1.17 1.23 1.6 1.42 3.24 66.12
Haplotaxida 0.75 1.4 1.58 1.59 3.2 69.32
Austrelmis 4.57 4.36 1.52 1.37 3.07 72.39
Oxyethira 0 1.05 1.33 0.89 2.68 75.07
Physa 2.9 3.3 1.25 1.62 2.53 77.61
Hydrophorinae 0.49 0.55 1.25 1.13 2.52 80.13
Ostracoda 0.83 0 1.24 0.88 2.5 82.63
Podonomus 0.17 0.74 1 0.75 2.02 84.65
Claudioperla 0 0.85 0.94 0.56 1.9 86.55
Lancetes 0.49 0.17 0.73 0.69 1.48 88.03
Clinocerinii 0 0.6 0.66 0.56 1.34 89.37
Acari 0.27 0.27 0.63 0.72 1.28 90.66
Groups E1 & E8
Group E1 Group E8
Physa 0 4.66 6.14 6.1 9.08 9.08
Austrelmis 1.14 4.96 4.96 5 7.34 16.42
Metrichia 0.17 3.68 4.56 3.65 6.74 23.16
Hyalella 1.49 4.65 4.32 1.86 6.4 29.56
115
Nectopsyche 2.93 0 3.97 3.13 5.87 41.54
Planorbidae 0 2.91 3.55 2.3 5.25 46.79
Oxyethira 0 2.78 3.46 2.27 5.12 51.9
Haplotaxida 2.46 0.17 3.1 2.73 4.59 56.49
Andesiops 3.54 5.28 2.9 1.53 4.29 60.78
Tricladida 3.07 5.35 2.63 1.88 3.89 64.67
Hydrozetidae 0.17 2.3 2.44 1.36 3.61 68.28
Orthocladinae 2 3.43 2.09 0.93 3.09 71.37
Alotanypus 1.49 0 1.9 1 2.82 74.18
Pentaneura 1.28 0 1.71 2 2.53 76.71
Podonomus 0.52 1.61 1.6 1.18 2.36 79.08
Corynoneura 0.17 1.39 1.42 1.28 2.11 81.18
Hydrophorinae 0 1.02 1.34 0.92 1.98 83.17
Ectemnostega 0 1.09 1.13 0.96 1.67 84.84
Chironominae 0.72 0.77 1.07 1.54 1.59 86.43
Claudioperla 0 0.97 0.99 0.94 1.46 87.89
Ephydridae 0.62 0.17 0.8 0.97 1.19 89.08
Acari 0.62 0 0.8 0.78 1.19 90.26
Groups E2 & E8
Group E2 Group E8
Physa 0 4.66 5.81 5.26 10.37 10.37
Andesiops 1.52 5.28 4.4 2.4 7.85 18.23
Metrichia 0.4 3.68 4.11 2.49 7.33 25.56
Planorbidae 0 2.91 3.37 2.22 6.02 31.58
Oxyethira 0 2.78 3.29 2.2 5.86 37.44
Tricladida 3.88 5.35 2.2 1.38 3.93 41.38
Scirtidae 1.86 0 2.17 1.46 3.88 45.25
Haplotaxida 1.8 0.17 2.09 2.58 3.72 48.97
Orthocladinae 1.97 3.43 2.06 1.33 3.68 52.66
Hydrozetidae 1.44 2.3 2.06 1.65 3.68 56.34
Hyalella 5.73 4.65 1.78 1.44 3.18 59.52
Meridialaris 1.33 0 1.77 1.23 3.16 62.68
Gigantodax 1.45 0 1.71 1.18 3.06 65.73
Podonomus 0 1.61 1.65 1.16 2.95 68.68
Limoniidae 1.26 0 1.54 1.35 2.75 71.43
Austrelmis 4.16 4.96 1.5 1.48 2.68 74.11
Corynoneura 0.45 1.39 1.44 1.32 2.57 76.68
Hydrophorinae 0 1.02 1.27 0.91 2.27 78.95
Acari 0.97 0 1.11 1.3 1.99 80.94
Poduromorpha 0.98 0 1.09 0.74 1.94 82.88
116
Ectemnostega 0 1.09 1.08 0.95 1.93 84.81
Claudioperla 0 0.97 0.95 0.93 1.69 86.5
Chironominae 0.35 0.77 0.83 1.05 1.47 89.66
Pentaneura 0.69 0 0.82 0.84 1.46 91.11
Groups E3 & E8
Group E3 Group E8
Andesiops 0.45 5.28 5.97 3.84 10.26 10.26
Physa 0 4.66 5.89 6.98 10.12 20.38
Hyalella 2.14 4.65 3.59 1.89 6.18 33.39
Planorbidae 0 2.91 3.42 2.3 5.87 39.27
Haplotaxida 2.71 0.17 3.37 1.63 5.8 45.07
Oxyethira 0 2.78 3.33 2.29 5.72 50.79
Tricladida 3.19 5.35 2.67 1.42 4.59 55.38
Chironominae 2.28 0.77 2.6 1.21 4.46 59.84
Metrichia 1.62 3.68 2.41 1.56 4.15 63.99
Hydrozetidae 0.17 2.3 2.36 1.37 4.05 68.04
Podonomus 1.86 1.61 2.17 1.68 3.72 71.76
Alotanypus 1.53 0 1.91 1.04 3.28 75.04
Pentaneura 1.37 0 1.71 1.35 2.95 77.99
Orthocladinae 4.07 3.43 1.48 1.25 2.55 80.53
Corynoneura 0.27 1.39 1.4 1.33 2.41 82.95
Hydrophorinae 0 1.02 1.29 0.92 2.22 85.17
Claudioperla 0.45 0.97 1.2 0.97 2.07 87.23
Austrelmis 3.9 4.96 1.19 1.14 2.05 89.29
Lancetes 0.93 0 1.14 1.25 1.97 91.25
Groups E4 & E8
Group E4 Group E8
Haplotaxida 3.05 0.17 3.24 2.28 7.52 7.52
Oxyethira 0 2.78 2.88 2.3 6.68 14.19
Planorbidae 0.17 2.91 2.78 1.98 6.46 20.65
Metrichia 1.21 3.68 2.58 2.65 5.98 26.64
Physa 2.39 4.66 2.4 1.96 5.56 32.19
Alotanypus 1.83 0 2.03 2.71 4.72 36.91
Ectemnostega 2.11 1.09 2.03 1.2 4.7 41.61
Hydrozetidae 0.69 2.3 2.01 1.42 4.67 46.29
Podonomus 1.38 1.61 1.96 1.09 4.54 50.82
Andesiops 5.61 5.28 1.84 1.88 4.28 55.1
117
Nematoda 1.58 0 1.78 1.5 4.13 59.23
Hyalella 6.04 4.65 1.7 1.55 3.95 63.18
Clinocerinii 1.4 0.8 1.65 4 3.83 67.01
Tricladida 4.18 5.35 1.54 1.62 3.57 70.58
Orthocladinae 2.5 3.43 1.5 1.27 3.47 74.05
Chironominae 1.37 0.77 1.38 1.24 3.2 77.25
Corynoneura 0.17 1.39 1.21 1.25 2.81 80.07
Hydrophorinae 0 1.02 1.11 0.91 2.58 82.65
Austrelmis 4.46 4.96 1.05 1.8 2.45 85.1
Claudioperla 0 0.97 0.85 0.93 1.98 87.07
Cailloma 0.75 0 0.78 0.75 1.8 88.88
Acari 0.64 0 0.72 0.54 1.68 90.55
Groups E5 & E8
Group E5 Group E8
Ectemnostega 3.7 1.09 3.16 1.43 6.9 6.9
Planorbidae 0 2.91 2.97 2.23 6.48 13.38
Andesiops 3.8 5.28 2.92 1.25 6.38 19.75
Austrelmis 2.49 4.96 2.65 1.87 5.78 25.54
Oxyethira 0.4 2.78 2.64 1.97 5.75 31.29
Metrichia 1.37 3.68 2.51 1.94 5.47 36.76
Haplotaxida 2.33 0.17 2.5 1.71 5.46 42.22
Physa 2.72 4.66 2.35 1.15 5.12 47.35
Hydrozetidae 2.56 2.3 2.32 1.25 5.06 52.4
Tricladida 3.58 5.35 1.76 1.46 3.84 56.24
Podonomus 1.19 1.61 1.74 1.17 3.81 60.05
Chironominae 1.66 0.77 1.64 1.13 3.59 63.63
Corynoneura 1.38 1.39 1.6 1.31 3.5 67.14
Nematoda 1.34 0 1.57 1.12 3.43 70.57
Ostracoda 1.42 0 1.55 0.92 3.39 73.95
Alotanypus 1.42 0 1.53 1.42 3.35 77.3
Orthocladinae 3.19 3.43 1.27 1.54 2.76 80.06
Hydrophorinae 0.35 1.02 1.12 1.17 2.44 82.5
Limoniidae 0.85 0 1.01 0.91 2.2 84.7
Parochlus 0.69 0.62 0.97 1.59 2.12 86.82
Hyalella 5.16 4.65 0.87 1.11 1.9 88.72
Clinocerinii 0.27 0.8 0.87 0.8 1.89 90.61
Groups E6 & E8
Group E6 Group E8
Andesiops 0 5.28 6.89 5.61 12.72 12.72
118
Tricladida 1.62 5.35 4.92 1.8 9.09 21.81
Metrichia 0.17 3.68 4.61 4.07 8.5 30.31
Oxyethira 0 2.78 3.51 2.29 6.48 36.79
Orthocladinae 1.24 3.43 3.13 1.55 5.77 42.57
Planorbidae 0.69 2.91 2.94 1.86 5.42 47.99
Ectemnostega 2.09 1.09 2.72 0.98 5.02 53.01
Physa 2.9 4.66 2.33 1.83 4.31 57.32
Hydrozetidae 1.17 2.3 2.29 1.56 4.23 61.55
Sphaeriidae 1.43 0 1.99 1.85 3.67 65.22
Podonomus 0.17 1.61 1.67 1.18 3.09 71.73
Corynoneura 0 1.39 1.52 1.3 2.81 74.54
Chironominae 0.9 0.77 1.51 0.91 2.79 77.33
Hydrophorinae 0.49 1.02 1.49 1.03 2.74 80.07
Austrelmis 4.57 4.96 1.48 1.34 2.73 82.81
Ostracoda 0.83 0 1.11 0.85 2.05 84.85
Claudioperla 0 0.97 1 0.94 1.85 86.7
Hyalella 4.73 4.65 0.99 1.09 1.83 88.53
Haplotaxida 0.75 0.17 0.99 1.03 1.83 90.36
Groups E7 & E8
Group E7 Group E8
Andesiops 3.73 5.28 2.78 1.52 7.95 7.95
Oxyethira 1.05 2.78 2.43 1.53 6.94 14.89
Ectemnostega 2.47 1.09 2.36 1.24 6.76 21.65
Hydrozetidae 1.23 2.3 2.04 1.5 5.84 27.49
Planorbidae 1.75 2.91 1.87 2.01 5.35 32.84
Metrichia 3.1 3.68 1.87 1.62 5.34 38.18
Podonomus 0.74 1.61 1.71 1.31 4.9 43.08
Hyalella 3.13 4.65 1.67 2.58 4.77 47.85
Tricladida 4.3 5.35 1.64 1.38 4.7 52.55
Haplotaxida 1.4 0.17 1.55 1.4 4.44 56.99
Physa 3.3 4.66 1.48 1.79 4.22 61.21
Chironominae 1.24 0.77 1.38 1.16 3.94 65.15
Orthocladinae 2.77 3.43 1.33 1.59 3.79 68.94
Austrelmis 4.36 4.96 1.32 1.53 3.77 72.7
Claudioperla 0.85 0.97 1.3 1.03 3.73 76.43
Corynoneura 0.27 1.39 1.3 1.34 3.72 80.15
Hydrophorinae 0.55 1.02 1.19 1.21 3.4 83.55
Clinocerinii 0.6 0.8 1.01 0.78 2.9 86.45
Parochlus 0.17 0.62 0.62 0.71 1.77 90.23
119
Groups E1 & E9
Group E1 Group E9
Andesiops 3.54 0 6.94 2.87 9.71 9.71
Ostracoda 0 3.13 6.41 1.73 8.97 18.69
Nectopsyche 2.93 0 5.87 4.72 8.22 35.58
Physa 0 2.77 5.25 1.36 7.34 42.92
Haplotaxida 2.46 3.53 4.58 1.31 6.41 49.33
Planorbidae 0 1.98 3.95 3.65 5.53 54.87
Tricladida 3.07 1.71 3.49 1.03 4.88 59.75
Orthocladinae 2 2.98 2.9 0.93 4.06 63.81
Alotanypus 1.49 0 2.73 1.05 3.83 67.63
Hyalella 1.49 0.27 2.59 1.15 3.62 71.25
Pentaneura 1.28 0 2.51 2.42 3.51 78.28
Austrelmis 1.14 1.34 1.64 1.51 2.29 80.57
Chironominae 0.72 0.4 1.56 1.7 2.18 82.76
Sphaeriidae 0.27 0.52 1.19 1.02 1.67 84.43
Podonomus 0.52 0.35 1.19 0.95 1.66 86.09
Ephydridae 0.62 0.17 1.17 1.07 1.64 87.73
Acari 0.62 0 1.15 0.81 1.62 89.35
Metrichia 0.17 0.49 1.05 0.73 1.47 90.81
Groups E2 & E9
Group E2 Group E9
Hyalella 5.73 0.27 10.23 3.83 14.1 14.1
Ostracoda 0 3.13 5.96 1.67 8.21 22.31
Austrelmis 4.16 1.34 5.21 2.35 7.18 29.49
Physa 0 2.77 4.9 1.33 6.75 36.23
Haplotaxida 1.8 3.53 4.6 1.19 6.34 42.57
Tricladida 3.88 1.71 4.37 1.56 6.02 48.59
Planorbidae 0 1.98 3.68 3.26 5.07 53.66
Scirtidae 1.86 0 3.05 1.69 4.2 57.85
Andesiops 1.52 0 3 1.49 4.13 61.98
Orthocladinae 1.97 2.98 2.63 1.27 3.62 65.6
Meridialaris 1.33 0 2.6 1.34 3.58 69.18
Gigantodax 1.45 0 2.41 1.26 3.32 72.5
Limoniidae 1.26 0 2.21 1.44 3.05 75.54
Hydrozetidae 1.44 0.17 2.17 2.1 2.98 78.53
120
Acari 0.97 0 1.55 1.42 2.14 83.58
Poduromorpha 0.98 0 1.5 0.78 2.06 85.65
Corynoneura 0.45 0.52 1.23 1.03 1.69 87.34
Pentaneura 0.69 0 1.16 0.9 1.6 88.94
Metrichia 0.4 0.49 1.12 0.74 1.54 90.48
Groups E3 & E9
Group E3 Group E9
Ostracoda 0.17 3.13 5.74 1.62 8.68 17.39
Austrelmis 3.9 1.34 4.99 2.35 7.54 24.94
Physa 0 2.77 4.96 1.37 7.49 32.43
Haplotaxida 2.71 3.53 4.33 1.32 6.55 38.98
Hyalella 2.14 0.27 3.95 1.06 5.97 44.95
Chironominae 2.28 0.4 3.79 1.29 5.74 50.69
Planorbidae 0 1.98 3.72 3.83 5.62 56.31
Tricladida 3.19 1.71 3.57 1.34 5.39 61.7
Podonomus 1.86 0.35 3.05 1.58 4.61 66.32
Metrichia 1.62 0.49 2.77 1.24 4.19 74.98
Alotanypus 1.53 0 2.72 1.08 4.11 79.09
Orthocladinae 4.07 2.98 2.7 1.47 4.08 83.17
Pentaneura 1.37 0 2.44 1.43 3.69 86.86
Lancetes 0.93 0 1.62 1.34 2.45 89.31
Neoplasta 0.75 0 1.3 1.34 1.96 91.27
Groups E4 & E9
Group E4 Group E9
Hyalella 6.04 0.27 8.88 5.86 13.08 13.08
Andesiops 5.61 0 8.63 8.84 12.72 25.8
Ostracoda 0 3.13 4.84 1.76 7.14 32.94
Austrelmis 4.46 1.34 4.8 3.07 7.08 40.02
Tricladida 4.18 1.71 3.94 1.53 5.8 45.82
Haplotaxida 3.05 3.53 3.26 1.48 4.81 50.64
Ectemnostega 2.11 0 3.23 1.42 4.76 55.4
Physa 2.39 2.77 2.95 1.69 4.35 59.75
Alotanypus 1.83 0 2.79 3.3 4.11 63.86
Planorbidae 0.17 1.98 2.76 2.77 4.08 67.94
Nematoda 1.58 0 2.46 1.58 3.62 71.56
Clinocerinii 1.4 0 2.15 4.59 3.17 74.73
Podonomus 1.38 0.35 2.12 0.82 3.13 77.86
121
Orthocladinae 2.5 2.98 1.95 1.32 2.87 80.73
Chironominae 1.37 0.4 1.87 1.18 2.76 86.25
Metrichia 1.21 0.49 1.7 2.15 2.51 88.76
Cailloma 0.75 0 1.04 0.77 1.53 90.3
Groups E5 & E9
Group E5 Group E9
Hyalella 5.16 0.27 7.68 3.94 11.81 11.81
Ectemnostega 3.7 0 5.69 3.28 8.76 20.56
Andesiops 3.8 0 5.5 1.5 8.47 29.03
Hydrozetidae 2.56 0.17 3.76 1.55 5.78 34.81
Ostracoda 1.42 3.13 3.53 1.28 5.43 40.24
Haplotaxida 2.33 3.53 3.48 1.38 5.35 45.6
Physa 2.72 2.77 3.29 1.24 5.06 50.66
Tricladida 3.58 1.71 3.02 1.26 4.65 55.31
Planorbidae 0 1.98 3.01 3.69 4.63 59.94
Chironominae 1.66 0.4 2.35 1.21 3.62 63.55
Nematoda 1.34 0 2.19 1.16 3.37 66.92
Austrelmis 2.49 1.34 2.12 1.52 3.26 70.19
Alotanypus 1.42 0 2.09 1.48 3.21 76.63
Corynoneura 1.38 0.52 1.98 1.28 3.05 79.68
Metrichia 1.37 0.49 1.84 2.05 2.82 82.51
Orthocladinae 3.19 2.98 1.71 1.34 2.64 85.14
Podonomus 1.19 0.35 1.7 0.88 2.61 87.75
Limoniidae 0.85 0 1.41 0.94 2.18 89.93
Lancetes 0.69 0 1.05 1.34 1.61 91.54
Groups E6 & E9
Group E6 Group E9
Hyalella 4.73 0.27 9.52 3.18 15.37 15.37
Austrelmis 4.57 1.34 6.62 2.6 10.68 26.05
Haplotaxida 0.75 3.53 6.18 1.25 9.97 36.02
Ostracoda 0.83 3.13 5.05 1.23 8.16 44.18
Orthocladinae 1.24 2.98 4.04 1.44 6.51 50.69
Physa 2.9 2.77 3.89 1.49 6.28 56.97
Ectemnostega 2.09 0 3.69 0.87 5.96 62.93
Tricladida 1.62 1.71 3.4 1.27 5.49 68.42
Planorbidae 0.69 1.98 2.87 1.84 4.62 73.04
Hydrozetidae 1.17 0.17 2.26 1.32 3.64 76.68
122
Sphaeriidae 1.43 0.52 2.09 1.45 3.38 80.06
Chironominae 0.9 0.4 1.89 0.78 3.05 83.1
Metrichia 0.17 0.49 1.1 0.76 1.78 87.84
Hydrophorinae 0.49 0 1.07 0.55 1.72 89.56
Corynoneura 0 0.52 1.05 0.86 1.7 91.26
Groups E7 & E9
Group E7 Group E9
Andesiops 3.73 0 5.76 2.8 9.54 9.54
Ostracoda 0 3.13 5.32 1.71 8.81 18.35
Austrelmis 4.36 1.34 4.98 2.53 8.25 26.6
Hyalella 3.13 0.27 4.97 2.68 8.23 34.83
Haplotaxida 1.4 3.53 4.55 1.19 7.54 42.37
Tricladida 4.3 1.71 4.33 1.55 7.18 49.55
Metrichia 3.1 0.49 4.2 1.9 6.96 56.51
Ectemnostega 2.47 0 3.97 1.59 6.59 63.09
Physa 3.3 2.77 3.19 1.48 5.29 68.38
Chironominae 1.24 0.4 1.97 1.14 3.26 71.64
Orthocladinae 2.77 2.98 1.7 1.39 2.83 74.46
Hydrozetidae 1.23 0.17 1.68 1.32 2.78 77.25
Oxyethira 1.05 0 1.42 0.9 2.35 82.31
Podonomus 0.74 0.35 1.24 0.82 2.05 84.36
Planorbidae 1.75 1.98 1.05 1.22 1.73 86.09
Hydrophorinae 0.55 0 1.03 0.96 1.7 87.8
Claudioperla 0.85 0 0.99 0.56 1.65 89.45
Corynoneura 0.27 0.52 0.97 1 1.61 91.05
Groups E8 & E9
Group E8 Group E9
Andesiops 5.28 0 7.4 5.78 11.11 11.11
Hyalella 4.65 0.27 6.46 3.82 9.71 20.81
Haplotaxida 0.17 3.53 5.23 1.23 7.85 28.67
Austrelmis 4.96 1.34 5.14 2.98 7.71 36.38
Tricladida 5.35 1.71 5.11 1.95 7.68 44.06
Ostracoda 0 3.13 4.73 1.57 7.1 51.16
Metrichia 3.68 0.49 4.56 2.39 6.85 58.01
Oxyethira 2.78 0 3.76 2.3 5.64 63.65
Physa 4.66 2.77 3.37 1.14 5.07 68.71
Hydrozetidae 2.3 0.17 2.62 1.39 3.93 72.65
123
Planorbidae 2.91 1.98 2.21 1.74 3.32 79.46
Podonomus 1.61 0.35 1.8 1.21 2.71 82.17
Corynoneura 1.39 0.52 1.51 1.36 2.27 84.44
Orthocladinae 3.43 2.98 1.48 1.3 2.22 86.66
Hydrophorinae 1.02 0 1.46 0.92 2.19 88.85
Ectemnostega 1.09 0 1.21 0.96 1.81 90.66
Groups E1 & E10
Group E1 Group E10
Andesiops 3.54 1.14 6.19 1.85 8.42 8.42
Ostracoda 0 3.41 5.99 1.26 8.16 24.89
Nectopsyche 2.93 0 5.78 3.62 7.86 32.75
Chironominae 0.72 2.67 4.69 1.33 6.39 39.14
Haplotaxida 2.46 4.64 4.61 1.76 6.28 45.42
Ectemnostega 0 1.92 3.78 1.29 5.15 50.57
Physa 0 1.79 3.51 1.38 4.78 55.35
Orthocladinae 2 2.72 3.49 1.08 4.75 60.1
Tricladida 3.07 1.51 3.42 1.37 4.65 64.75
Hyalella 1.49 0 2.72 1.17 3.7 68.45
Alotanypus 1.49 0.17 2.57 1.01 3.49 71.95
Pentaneura 1.28 0 2.47 2.22 3.36 75.31
Austrelmis 1.14 0.27 2 1.62 2.72 78.03
Podonomus 0.52 0.95 1.92 0.97 2.62 80.65
Poduromorpha 0.45 0.35 1.29 1.15 1.76 82.41
Muscidae 0 0.62 1.26 0.85 1.71 84.13
Acari 0.62 0 1.13 0.79 1.54 85.67
Ephydridae 0.62 0 1.12 0.93 1.53 87.2
Podonomopsis 0 0.79 1.1 0.55 1.49 88.69
Scirtidae 0.45 0 0.97 0.92 1.32 90.01
Groups E2 & E10
Group E2 Group E10
Hyalella 5.73 0 10.52 3.62 13.23 13.23
Austrelmis 4.16 0.27 7.26 2.87 9.13 22.36
Ostracoda 0 3.41 5.61 1.24 7.05 29.41
Haplotaxida 1.8 4.64 5.47 2.32 6.88 36.3
Chironominae 0.35 2.67 4.24 1.03 5.33 41.63
Tricladida 3.88 1.51 4.22 1.93 5.31 46.94
Ectemnostega 0 1.92 3.52 1.27 4.42 51.37
124
Andesiops 1.52 1.14 3.42 1.7 4.3 55.67
Orthocladinae 1.97 2.72 3.32 1.5 4.18 59.84
Physa 0 1.79 3.26 1.36 4.1 63.94
Scirtidae 1.86 0 2.99 1.63 3.76 67.71
Meridialaris 1.33 0 2.55 1.29 3.21 70.92
Hydrozetidae 1.44 0 2.44 2.9 3.07 73.99
Gigantodax 1.45 0 2.37 1.23 2.98 76.97
Limoniidae 1.26 0 2.17 1.38 2.73 79.7
Poduromorpha 0.98 0.35 1.54 0.97 1.94 81.64
Acari 0.97 0 1.52 1.38 1.91 83.55
Podonomus 0 0.95 1.24 0.55 1.56 86.81
Muscidae 0.17 0.62 1.16 0.88 1.45 88.27
Pentaneura 0.69 0 1.14 0.88 1.43 89.7
Metrichia 0.4 0.52 1.08 1.08 1.36 91.06
Groups E3 & E10
Group E3 Group E10
Austrelmis 3.9 0.27 7.07 2.78 10.3 10.3
Ostracoda 0.17 3.41 5.56 1.27 8.1 26.66
Chironominae 2.28 2.67 4.84 1.3 7.05 33.71
Orthocladinae 4.07 2.72 4.25 1.31 6.19 39.9
Hyalella 2.14 0 4.12 1.06 6.01 45.91
Haplotaxida 2.71 4.64 4 1.64 5.83 51.74
Ectemnostega 0 1.92 3.56 1.32 5.18 56.93
Podonomus 1.86 0.95 3.33 1.53 4.86 61.78
Tricladida 3.19 1.51 3.32 1.51 4.83 66.61
Physa 0 1.79 3.3 1.42 4.8 71.42
Metrichia 1.62 0.52 2.7 1.44 3.94 75.36
Alotanypus 1.53 0.17 2.55 1.04 3.71 79.07
Pentaneura 1.37 0 2.4 1.38 3.49 82.56
Andesiops 0.45 1.14 1.99 0.87 2.9 85.47
Lancetes 0.93 0.27 1.49 1.24 2.17 87.64
Neoplasta 0.75 0 1.27 1.3 1.86 89.49
Muscidae 0 0.62 1.18 0.86 1.73 91.22
Groups E4 & E10
Group E4 Group E10
Hyalella 6.04 0 9.09 5.53 14 14
Andesiops 5.61 1.14 7.18 1.94 11.05 25.04
125
Austrelmis 4.46 0.27 6.42 3.74 9.89 34.93
Ostracoda 0 3.41 4.67 1.27 7.19 42.12
Tricladida 4.18 1.51 4.08 2.25 6.28 48.4
Chironominae 1.37 2.67 3.77 1.48 5.81 54.21
Orthocladinae 2.5 2.72 2.76 1.33 4.26 58.46
Haplotaxida 3.05 4.64 2.56 1.7 3.94 62.41
Alotanypus 1.83 0.17 2.48 2.33 3.82 66.23
Ectemnostega 2.11 1.92 2.44 1.31 3.76 70
Podonomus 1.38 0.95 2.42 0.88 3.73 73.72
Nematoda 1.58 0 2.41 1.52 3.71 77.44
Physa 2.39 1.79 1.93 1.42 2.97 80.4
Clinocerinii 1.4 0.17 1.91 2.36 2.94 83.35
Metrichia 1.21 0.52 1.31 1.46 2.01 85.36
Cailloma 0.75 0 1.02 0.76 1.57 86.93
Acari 0.64 0 0.98 0.55 1.5 88.43
Hydrozetidae 0.69 0 0.95 0.77 1.46 89.9
Muscidae 0.17 0.62 0.94 0.92 1.45 91.34
Groups E5 & E10
Group E5 Group E10
Hyalella 5.16 0 7.92 3.94 12.65 12.65
Andesiops 3.8 1.14 5 1.31 7.99 20.65
Ostracoda 1.42 3.41 4.22 1.43 6.75 27.39
Chironominae 1.66 2.67 3.85 1.42 6.14 33.54
Hydrozetidae 2.56 0 3.81 1.45 6.09 39.63
Haplotaxida 2.33 4.64 3.44 2.16 5.5 45.12
Austrelmis 2.49 0.27 3.36 2.11 5.37 50.5
Tricladida 3.58 1.51 3.18 1.99 5.08 55.58
Physa 2.72 1.79 2.92 1.57 4.67 60.25
Ectemnostega 3.7 1.92 2.91 1.14 4.65 64.89
Orthocladinae 3.19 2.72 2.85 1.37 4.55 69.45
Nematoda 1.34 0 2.15 1.13 3.44 72.88
Podonomus 1.19 0.95 2.01 0.88 3.21 76.1
Alotanypus 1.42 0.17 1.94 1.47 3.11 79.2
Corynoneura 1.38 0.27 1.88 1.01 3.01 82.21
Metrichia 1.37 0.52 1.45 1.43 2.32 84.53
Limoniidae 0.85 0 1.39 0.92 2.22 86.75
Lancetes 0.69 0.27 0.99 1.3 1.58 88.32
Parochlus 0.69 0 0.98 1.49 1.57 89.89
Muscidae 0 0.62 0.96 0.85 1.53 91.42
Groups E6 & E10
126
Group E6 Group E10
Hyalella 4.73 0 9.86 3.11 13.27 13.27
Austrelmis 4.57 0.27 8.87 2.95 11.93 25.2
Haplotaxida 0.75 4.64 7.94 3.5 10.69 35.89
Ostracoda 0.83 3.41 5.51 1.28 7.41 43.3
Chironominae 0.9 2.67 4.71 1.01 6.33 49.63
Ectemnostega 2.09 1.92 4.57 1.56 6.15 55.78
Orthocladinae 1.24 2.72 4.09 1.37 5.5 61.28
Tricladida 1.62 1.51 3.22 1.67 4.34 65.62
Physa 2.9 1.79 2.96 1.45 3.98 69.59
Sphaeriidae 1.43 0.17 2.68 1.53 3.61 73.2
Hydrozetidae 1.17 0 2.38 1.28 3.2 79.8
Andesiops 0 1.14 1.6 0.56 2.15 81.96
Podonomus 0.17 0.95 1.58 0.72 2.12 84.08
Planorbidae 0.69 0 1.52 0.75 2.05 86.12
Hydrophorinae 0.49 0.27 1.38 0.79 1.86 87.98
Muscidae 0 0.62 1.29 0.86 1.73 89.71
Podonomopsis 0 0.79 1.12 0.56 1.5 91.21
Groups E7 & E10
Group E7 Group E10
Austrelmis 4.36 0.27 6.78 3.11 10.16 10.16
Haplotaxida 1.4 4.64 5.5 2.21 8.25 18.42
Hyalella 3.13 0 5.29 2.98 7.93 26.35
Andesiops 3.73 1.14 5.24 2.12 7.86 34.21
Ostracoda 0 3.41 5.07 1.25 7.6 41.81
Tricladida 4.3 1.51 4.47 2.39 6.7 48.52
Chironominae 1.24 2.67 4.12 1.49 6.17 54.69
Metrichia 3.1 0.52 3.97 1.78 5.96 60.65
Planorbidae 1.75 0 2.91 2.61 4.37 65.02
Orthocladinae 2.77 2.72 2.91 1.49 4.36 69.38
Ectemnostega 2.47 1.92 2.59 1.07 3.89 73.27
Physa 3.3 1.79 2.53 1.18 3.79 77.06
Hydrozetidae 1.23 0 1.78 1.33 2.66 79.72
Podonomus 0.74 0.95 1.65 0.77 2.48 82.2
Oxyethira 1.05 0 1.39 0.88 2.09 84.29
Muscidae 0.17 0.62 1.03 0.93 1.54 85.83
Claudioperla 0.85 0 0.98 0.55 1.46 87.3
Podonomopsis 0 0.79 0.96 0.55 1.44 88.74
Hydrophorinae 0.55 0.27 0.95 0.92 1.43 90.17
127
Groups E8 & E10
Group E8 Group E10
Austrelmis 4.96 0.27 6.72 3.34 8.85 8.85
Hyalella 4.65 0 6.72 3.89 8.85 17.7
Haplotaxida 0.17 4.64 6.69 2.55 8.8 26.5
Andesiops 5.28 1.14 6.29 2.07 8.29 34.79
Tricladida 5.35 1.51 5.23 2.87 6.88 41.67
Ostracoda 0 3.41 4.55 1.19 5.99 47.66
Metrichia 3.68 0.52 4.45 2.57 5.86 53.51
Physa 4.66 1.79 4 1.95 5.27 58.78
Planorbidae 2.91 0 3.78 2.25 4.97 63.76
Oxyethira 2.78 0 3.69 2.18 4.86 68.62
Chironominae 0.77 2.67 3.5 1.04 4.6 73.22
Orthocladinae 3.43 2.72 2.7 1.22 3.55 76.77
Hydrozetidae 2.3 0 2.65 1.34 3.49 80.26
Ectemnostega 1.09 1.92 2.35 1.02 3.09 83.35
Podonomus 1.61 0.95 2.19 1.27 2.88 86.24
Corynoneura 1.39 0.27 1.53 1.31 2.02 88.25
Hydrophorinae 1.02 0.27 1.45 1.04 1.9 90.16
Groups E9 & E10
Group E9 Group E10
Ostracoda 3.13 3.41 5.96 1.36 10.45 10.45
Chironominae 0.4 2.67 5.04 1.02 8.83 19.28
Physa 2.77 1.79 4.8 1.52 8.41 27.69
Haplotaxida 3.53 4.64 4.76 1.5 8.34 36.03
Planorbidae 1.98 0 4.42 3.23 7.74 43.77
Ectemnostega 0 1.92 4.3 1.28 7.54 51.31
Orthocladinae 2.98 2.72 3.98 1.29 6.97 58.28
Tricladida 1.71 1.51 3 1.44 5.27 68.86
Austrelmis 1.34 0.27 2.86 1.2 5.01 73.87
Podonomus 0.35 0.95 1.94 0.8 3.39 77.27
Andesiops 0 1.14 1.71 0.56 3 80.27
Metrichia 0.49 0.52 1.53 1.05 2.68 82.96
Muscidae 0 0.62 1.43 0.87 2.51 85.47
Sphaeriidae 0.52 0.17 1.25 0.9 2.2 87.66
Corynoneura 0.52 0.27 1.23 0.94 2.16 89.82
Podonomopsis 0 0.79 1.2 0.56 2.1 91.92
Groups E1 & E11
128
Group E1 Group E11
Ectemnostega 0 4.38 7.83 4.78 12.38 12.38
Nectopsyche 2.93 0 5.15 4.46 8.14 29.06
Ostracoda 0 2.98 5.13 1.49 8.1 37.16
Hyalella 1.49 3.48 3.82 1.43 6.04 43.2
Andesiops 3.54 1.47 3.52 1.56 5.57 48.77
Metrichia 0.17 2.24 3.44 1.3 5.45 54.22
Glossiphoniidae 0.35 2.07 3.16 1.24 5 59.22
Orthocladinae 2 1.2 2.73 1.26 4.31 63.53
Alotanypus 1.49 0.75 2.36 1.15 3.73 67.25
Haplotaxida 2.46 2.12 2.24 1.17 3.54 70.79
Pentaneura 1.28 0 2.21 2.33 3.49 74.28
Planorbidae 0 1.13 1.82 0.92 2.87 77.16
Corynoneura 0.17 0.97 1.45 0.82 2.29 79.44
Nematoda 0.52 0.87 1.44 1.17 2.27 81.71
Chironominae 0.72 0.27 1.18 1.34 1.86 83.57
Tricladida 3.07 3.24 1.13 1.18 1.79 85.36
Ephydridae 0.62 0.45 1.08 1.2 1.71 87.07
Clinocerinii 0 0.62 1.06 0.75 1.68 88.75
Austrelmis 1.14 0.92 1.03 1.24 1.63 90.37
Groups E2 & E11
Group E2 Group E11
Ectemnostega 0 4.38 7.33 4.17 11.9 11.9
Austrelmis 4.16 0.92 5.23 3.49 8.49 20.39
Ostracoda 0 2.98 4.81 1.46 7.8 28.19
Hyalella 5.73 3.48 3.87 1.96 6.28 34.47
Metrichia 0.4 2.24 3.3 1.38 5.36 39.83
Scirtidae 1.86 0 2.73 1.62 4.43 48.91
Orthocladinae 1.97 1.2 2.43 1.64 3.95 52.86
Meridialaris 1.33 0 2.28 1.32 3.71 56.57
Haplotaxida 1.8 2.12 2.18 1.66 3.54 60.1
Gigantodax 1.45 0 2.15 1.24 3.5 63.6
Limoniidae 1.26 0 1.96 1.43 3.18 66.78
Hydrozetidae 1.44 0.17 1.91 2.03 3.11 69.89
Tricladida 3.88 3.24 1.85 1.65 3.01 72.89
Andesiops 1.52 1.47 1.8 1.57 2.92 75.81
Planorbidae 0 1.13 1.71 0.9 2.77 78.58
129
Corynoneura 0.45 0.97 1.56 0.93 2.54 81.12
Acari 0.97 0 1.39 1.39 2.26 83.38
Poduromorpha 0.98 0 1.35 0.77 2.19 85.57
Nematoda 0.17 0.87 1.31 1.12 2.13 87.7
Alotanypus 0 0.75 1.09 0.83 1.78 89.48
Pentaneura 0.69 0 1.03 0.89 1.67 91.15
Groups E3 & E11
Group E3 Group E11
Ectemnostega 0 4.38 7.42 5.42 11.42 11.42
Orthocladinae 4.07 1.2 5.03 1.68 7.75 27.01
Austrelmis 3.9 0.92 5.02 3.67 7.73 34.75
Ostracoda 0.17 2.98 4.76 1.54 7.33 42.07
Hyalella 2.14 3.48 3.62 2.28 5.58 47.65
Chironominae 2.28 0.27 3.38 1.21 5.2 52.85
Podonomus 1.86 0.17 2.82 1.69 4.35 62.23
Metrichia 1.62 2.24 2.82 2.24 4.34 66.57
Haplotaxida 2.71 2.12 2.74 1.18 4.22 70.79
Andesiops 0.45 1.47 2.29 1.35 3.53 74.31
Alotanypus 1.53 0.75 2.29 1.15 3.52 77.83
Pentaneura 1.37 0 2.17 1.43 3.35 81.18
Planorbidae 0 1.13 1.73 0.92 2.66 83.84
Tricladida 3.19 3.24 1.66 1.03 2.56 86.4
Corynoneura 0.27 0.97 1.47 0.89 2.26 88.66
Lancetes 0.93 0 1.45 1.33 2.23 90.88
Groups E4 & E11
Group E4 Group E11
Andesiops 5.61 1.47 5.59 6.72 10.73 10.73
Austrelmis 4.46 0.92 4.86 5.25 9.33 20.05
Ostracoda 0 2.98 4.03 1.54 7.74 27.79
Hyalella 6.04 3.48 3.6 2.23 6.91 34.7
Physa 2.39 0 3.28 2.99 6.29 40.99
Ectemnostega 2.11 4.38 3.21 1.45 6.16 47.15
Orthocladinae 2.5 1.2 2.61 1.43 5.01 52.15
Haplotaxida 3.05 2.12 2.12 1.09 4.07 60.99
Metrichia 1.21 2.24 2.03 1.37 3.89 64.89
Alotanypus 1.83 0.75 1.92 1.81 3.68 68.57
130
Podonomus 1.38 0.17 1.8 0.72 3.45 72.02
Chironominae 1.37 0.27 1.7 1.17 3.26 75.28
Nematoda 1.58 0.87 1.69 1.19 3.24 78.52
Planorbidae 0.17 1.13 1.45 0.99 2.78 81.29
Clinocerinii 1.4 0.62 1.39 1.65 2.67 83.97
Tricladida 4.18 3.24 1.38 1.72 2.64 86.61
Corynoneura 0.17 0.97 1.17 0.8 2.24 88.85
Cailloma 0.75 0 0.95 0.77 1.82 90.67
Groups E5 & E11
Group E5 Group E11
Andesiops 3.8 1.47 4.06 2.05 8.46 8.46
Physa 2.72 0 3.62 1.52 7.54 16
Hydrozetidae 2.56 0.17 3.39 1.56 7.06 23.06
Ostracoda 1.42 2.98 3.2 1.36 6.67 29.72
Orthocladinae 3.19 1.2 3.02 1.44 6.28 36.01
Hyalella 5.16 3.48 2.51 1.68 5.23 46.64
Austrelmis 2.49 0.92 2.22 2.01 4.63 51.26
Chironominae 1.66 0.27 2.13 1.17 4.42 55.69
Metrichia 1.37 2.24 2.03 1.22 4.23 59.92
Corynoneura 1.38 0.97 1.94 1.12 4.04 63.96
Haplotaxida 2.33 2.12 1.92 1.16 3.99 67.96
Nematoda 1.34 0.87 1.68 1.12 3.49 71.44
Alotanypus 1.42 0.75 1.66 1.4 3.45 74.9
Ectemnostega 3.7 4.38 1.49 1.47 3.1 78
Planorbidae 0 1.13 1.44 0.91 3.01 81.01
Podonomus 1.19 0.17 1.41 0.76 2.94 83.95
Limoniidae 0.85 0 1.27 0.94 2.64 86.59
Lancetes 0.69 0 0.94 1.33 1.97 88.56
Clinocerinii 0.27 0.62 0.94 0.94 1.95 90.51
Groups E6 & E11
Group E6 Group E11
Austrelmis 4.57 0.92 6.46 3.72 10.42 10.42
Ectemnostega 2.09 4.38 6.31 2.9 10.19 20.61
Physa 2.9 0 5.16 4.45 8.33 28.94
Ostracoda 0.83 2.98 4.62 1.59 7.46 36.4
Tricladida 1.62 3.24 3.86 1.25 6.23 42.63
Metrichia 0.17 2.24 3.47 1.32 5.6 48.23
Haplotaxida 0.75 2.12 3.05 1.91 4.92 53.15
131
Andesiops 0 1.47 2.93 1.46 4.72 57.88
Hyalella 4.73 3.48 2.76 1.49 4.46 66.89
Sphaeriidae 1.43 0 2.6 2.05 4.19 71.08
Orthocladinae 1.24 1.2 2.37 1.15 3.82 74.89
Planorbidae 0.69 1.13 2.09 1.25 3.37 78.27
Hydrozetidae 1.17 0.17 1.96 1.34 3.16 81.43
Chironominae 0.9 0.27 1.53 0.7 2.46 83.89
Corynoneura 0 0.97 1.44 0.76 2.33 86.22
Nematoda 0.17 0.87 1.42 1.13 2.29 88.51
Alotanypus 0.17 0.75 1.2 0.95 1.93 90.44
Groups E7 & E11
Group E7 Group E11
Austrelmis 4.36 0.92 5.02 3.8 9.94 9.94
Physa 3.3 0 4.94 5.88 9.79 19.73
Ostracoda 0 2.98 4.36 1.49 8.64 28.37
Andesiops 3.73 1.47 3.06 1.45 6.07 34.44
Ectemnostega 2.47 4.38 3.06 1.14 6.07 40.51
Metrichia 3.1 2.24 2.86 1.73 5.66 46.17
Orthocladinae 2.77 1.2 2.78 1.45 5.5 51.67
Haplotaxida 1.4 2.12 2.19 1.3 4.35 60.97
Planorbidae 1.75 1.13 2.01 1.85 3.98 64.95
Chironominae 1.24 0.27 1.73 1.09 3.42 68.37
Hydrozetidae 1.23 0.17 1.51 1.31 2.99 71.36
Tricladida 4.3 3.24 1.39 1.21 2.76 74.12
Corynoneura 0.27 0.97 1.37 0.92 2.71 76.83
Oxyethira 1.05 0 1.29 0.89 2.55 79.38
Clinocerinii 0.6 0.62 1.23 0.96 2.43 81.81
Nematoda 0.17 0.87 1.2 1.12 2.37 84.18
Hyalella 3.13 3.48 1.09 1.36 2.16 86.34
Alotanypus 0 0.75 1 0.83 1.98 88.32
Podonomus 0.74 0.17 0.97 0.74 1.92 90.24
Groups E8 & E11
Group E8 Group E11
Physa 4.66 0 6.06 6.38 10.03 10.03
Austrelmis 4.96 0.92 5.16 4.57 8.54 18.57
Ectemnostega 1.09 4.38 4.82 1.76 7.98 26.54
Andesiops 5.28 1.47 4.56 2.97 7.54 34.09
132
Ostracoda 0 2.98 3.92 1.42 6.49 40.58
Oxyethira 2.78 0 3.42 2.27 5.66 46.24
Orthocladinae 3.43 1.2 3.16 1.54 5.22 51.46
Planorbidae 2.91 1.13 2.81 1.77 4.65 56.11
Haplotaxida 0.17 2.12 2.66 1.39 4.4 60.51
Metrichia 3.68 2.24 2.6 1.52 4.31 69.19
Hydrozetidae 2.3 0.17 2.41 1.38 3.99 73.18
Tricladida 5.35 3.24 2.31 1.6 3.83 77.01
Hyalella 4.65 3.48 1.76 2.04 2.91 79.92
Corynoneura 1.39 0.97 1.66 1.24 2.75 82.67
Podonomus 1.61 0.17 1.63 1.17 2.71 85.37
Hydrophorinae 1.02 0 1.33 0.92 2.19 87.57
Clinocerinii 0.8 0.62 1.27 0.99 2.11 89.68
Nematoda 0 0.87 1.06 0.91 1.75 91.42
Groups E9 & E11
Group E9 Group E11
Ectemnostega 0 4.38 8.78 5.09 13.96 13.96
Hyalella 0.27 3.48 6.33 3.56 10.07 24.03
Haplotaxida 3.53 2.12 5.18 1.2 8.23 32.27
Physa 2.77 0 5.15 1.37 8.19 40.46
Ostracoda 3.13 2.98 4.47 1.49 7.1 47.56
Orthocladinae 2.98 1.2 4.09 1.44 6.5 54.05
Metrichia 0.49 2.24 3.9 1.5 6.19 60.25
Tricladida 1.71 3.24 3.85 1.15 6.11 66.36
Andesiops 0 1.47 3.24 1.45 5.15 71.51
Planorbidae 1.98 1.13 2.87 1.98 4.57 76.08
Austrelmis 1.34 0.92 1.87 1.32 2.98 83.46
Corynoneura 0.52 0.97 1.84 1.07 2.93 86.39
Nematoda 0 0.87 1.5 0.95 2.38 88.77
Alotanypus 0 0.75 1.29 0.86 2.04 90.82
Groups E10 & E11
Group E10 Group E11
Hyalella 0 3.48 6.7 4.01 10.27 10.27
Ostracoda 3.41 2.98 5.44 1.45 8.33 18.61
Haplotaxida 4.64 2.12 5.29 1.33 8.11 26.72
Ectemnostega 1.92 4.38 4.93 1.46 7.56 34.27
Chironominae 2.67 0.27 4.39 0.97 6.73 41.01
133
Orthocladinae 2.72 1.2 4 1.34 6.14 47.15
Tricladida 1.51 3.24 3.8 1.52 5.83 52.97
Andesiops 1.14 1.47 3.67 1.7 5.63 58.6
Metrichia 0.52 2.24 3.45 1.21 5.28 69.36
Physa 1.79 0 3.44 1.41 5.27 74.63
Planorbidae 0 1.13 1.98 0.91 3.04 77.67
Austrelmis 0.27 0.92 1.79 1.11 2.74 80.41
Corynoneura 0.27 0.97 1.63 0.86 2.5 82.9
Podonomus 0.95 0.17 1.52 0.71 2.33 85.23
Nematoda 0 0.87 1.47 0.93 2.26 87.49
Alotanypus 0.17 0.75 1.27 0.91 1.95 89.44
Muscidae 0.62 0 1.23 0.86 1.89 91.34
Groups E1 & E12
Group E1 Group E12
Physa 0 4.67 6.76 3.38 9.6 9.6
Austrelmis 1.14 5.42 6.02 5.64 8.55 18.15
Ectemnostega 0 4.32 5.86 4.45 8.32 26.47
Hyalella 1.49 4.56 4.42 1.88 6.28 32.75
Andesiops 3.54 0.45 4.33 1.81 6.14 38.89
Nectopsyche 2.93 0 4.12 3.67 5.85 50.82
Hydrozetidae 0.17 2.53 3.07 1.41 4.35 55.18
Ostracoda 0 2.24 2.9 0.89 4.11 59.29
Orthocladinae 2 3.69 2.58 0.99 3.66 62.95
Planorbidae 0 1.59 2.32 2.83 3.3 66.25
Alotanypus 1.49 0 1.97 1.02 2.8 69.05
Acari 0.62 1.5 1.94 1.25 2.75 71.8
Haplotaxida 2.46 1.73 1.91 1.11 2.71 74.51
Pentaneura 1.28 0 1.77 2.14 2.52 77.03
Hydrophorinae 0 1.41 1.75 1.26 2.49 79.52
Oxyethira 0 1.45 1.75 0.95 2.48 82
Chironominae 0.72 1.11 1.55 1.17 2.19 84.2
Sphaeriidae 0.27 0.95 1.26 1.02 1.79 85.99
Tricladida 3.07 3.66 1.05 1.53 1.49 87.48
Lancetes 0 0.69 1.01 1.34 1.44 88.92
Coenagrionidae 0 0.72 0.94 1.46 1.33 90.25
Groups E2 & E12
Group E2 Group E12
134
Physa 0 4.67 6.39 3.22 11.56 11.56
Ectemnostega 0 4.32 5.55 3.97 10.05 21.62
Ostracoda 0 2.24 2.75 0.89 4.98 26.6
Orthocladinae 1.97 3.69 2.47 1.2 4.48 31.08
Hydrozetidae 1.44 2.53 2.43 1.59 4.4 35.48
Scirtidae 1.86 0 2.25 1.51 4.07 39.55
Planorbidae 0 1.59 2.19 2.74 3.97 43.52
Andesiops 1.52 0.45 1.91 1.32 3.46 46.98
Acari 0.97 1.5 1.88 1.5 3.4 50.39
Hyalella 5.73 4.56 1.86 1.53 3.37 53.76
Meridialaris 1.33 0 1.84 1.27 3.32 57.08
Austrelmis 4.16 5.42 1.8 1.43 3.26 60.34
Gigantodax 1.45 0 1.77 1.21 3.21 63.55
Haplotaxida 1.8 1.73 1.7 1.64 3.07 66.63
Hydrophorinae 0 1.41 1.67 1.24 3.02 69.65
Oxyethira 0 1.45 1.67 0.94 3.02 72.66
Tricladida 3.88 3.66 1.46 1.76 2.65 75.32
Limoniidae 1.26 0.35 1.44 1.25 2.61 77.93
Chironominae 0.35 1.11 1.38 0.92 2.5 80.43
Sphaeriidae 0 0.95 1.17 0.9 2.11 82.54
Poduromorpha 0.98 0 1.12 0.75 2.04 84.57
Lancetes 0 0.69 0.96 1.32 1.73 88.18
Coenagrionidae 0 0.72 0.89 1.44 1.61 89.79
Pentaneura 0.69 0 0.85 0.86 1.53 91.32
Groups E3 & E12
Group E3 Group E12
Physa 0 4.67 6.47 3.58 10.76 10.76
Ectemnostega 0 4.32 5.62 4.53 9.36 20.12
Hyalella 2.14 4.56 3.69 1.97 6.15 33.12
Hydrozetidae 0.17 2.53 2.95 1.42 4.91 38.04
Ostracoda 0.17 2.24 2.81 0.95 4.67 42.71
Chironominae 2.28 1.11 2.67 1.18 4.44 47.14
Haplotaxida 2.71 1.73 2.44 1.19 4.05 51.2
Podonomus 1.86 0 2.4 1.54 4 55.2
Metrichia 1.62 0 2.25 1.5 3.75 58.95
Planorbidae 0 1.59 2.22 2.98 3.7 62.64
Alotanypus 1.53 0 1.98 1.06 3.29 65.94
Austrelmis 3.9 5.42 1.98 4.45 3.29 69.23
Orthocladinae 4.07 3.69 1.83 1.34 3.05 72.28
135
Acari 0.17 1.5 1.8 1.12 3 75.28
Pentaneura 1.37 0 1.78 1.4 2.95 78.23
Hydrophorinae 0 1.41 1.69 1.26 2.81 81.04
Oxyethira 0 1.45 1.69 0.95 2.81 83.85
Tricladida 3.19 3.66 1.38 1.14 2.3 86.15
Sphaeriidae 0 0.95 1.18 0.91 1.96 88.12
Neoplasta 0.75 0 0.95 1.28 1.58 89.7
Lancetes 0.93 0.69 0.95 1.3 1.58 91.27
Groups E4 & E12
Group E4 Group E12
Andesiops 5.61 0.45 6.01 3.81 12.83 12.83
Physa 2.39 4.67 2.75 1.83 5.87 18.71
Ectemnostega 2.11 4.32 2.69 1.46 5.74 24.45
Ostracoda 0 2.24 2.41 0.9 5.15 29.6
Hydrozetidae 0.69 2.53 2.37 1.34 5.06 34.66
Alotanypus 1.83 0 2.1 2.97 4.49 39.15
Haplotaxida 3.05 1.73 2 1.11 4.28 43.42
Orthocladinae 2.5 3.69 1.94 1.31 4.14 47.57
Hyalella 6.04 4.56 1.8 1.74 3.86 51.42
Nematoda 1.58 0.17 1.75 1.57 3.74 55.16
Planorbidae 0.17 1.59 1.7 2.47 3.62 58.78
Acari 0.64 1.5 1.62 1.02 3.47 62.25
Chironominae 1.37 1.11 1.6 1.22 3.43 65.68
Podonomus 1.38 0 1.52 0.68 3.25 68.92
Oxyethira 0 1.45 1.47 0.95 3.15 72.07
Hydrophorinae 0 1.41 1.47 1.26 3.14 75.21
Clinocerinii 1.4 0.17 1.45 2.4 3.1 78.31
Metrichia 1.21 0 1.4 2.51 2.99 81.3
Austrelmis 4.46 5.42 1.1 1.72 2.35 83.65
Sphaeriidae 0.17 0.95 1.04 1.02 2.21 85.86
Tricladida 4.18 3.66 0.99 1.39 2.12 87.99
Cailloma 0.75 0 0.8 0.76 1.71 89.7
Coenagrionidae 0 0.72 0.78 1.48 1.66 91.37
Groups E5 & E12
Group E5 Group E12
Andesiops 3.8 0.45 3.98 1.48 9.17 9.17
Austrelmis 2.49 5.42 3.42 2.52 7.89 17.06
Ostracoda 1.42 2.24 2.56 1.2 5.89 22.94
Physa 2.72 4.67 2.55 1.06 5.88 28.83
136
Hydrozetidae 2.56 2.53 2.34 1.22 5.4 34.22
Planorbidae 0 1.59 1.88 3.24 4.34 38.56
Chironominae 1.66 1.11 1.82 1.15 4.19 42.75
Haplotaxida 2.33 1.73 1.7 1.14 3.92 46.68
Ectemnostega 3.7 4.32 1.62 1.36 3.73 50.4
Alotanypus 1.42 0 1.59 1.46 3.65 54.06
Orthocladinae 3.19 3.69 1.57 1.19 3.61 57.67
Acari 0 1.5 1.53 0.95 3.53 61.2
Nematoda 1.34 0.17 1.53 1.13 3.52 64.72
Oxyethira 0.4 1.45 1.52 1.07 3.49 68.21
Metrichia 1.37 0 1.5 2.11 3.46 71.67
Corynoneura 1.38 0.27 1.48 1.03 3.41 75.08
Hydrophorinae 0.35 1.41 1.32 1.31 3.04 78.12
Podonomus 1.19 0 1.19 0.69 2.73 80.85
Limoniidae 0.85 0.35 1.03 0.98 2.37 83.22
Sphaeriidae 0 0.95 1.02 0.91 2.35 85.57
Hyalella 5.16 4.56 0.92 1.21 2.12 87.69
Coenagrionidae 0 0.72 0.78 1.47 1.8 89.49
Parochlus 0.69 0 0.76 1.46 1.75 91.24
Groups E6 & E12
Group E6 Group E12
Ectemnostega 2.09 4.32 4.76 2.48 10.9 10.9
Orthocladinae 1.24 3.69 3.58 1.44 8.2 19.11
Tricladida 1.62 3.66 3.26 1.4 7.47 26.57
Ostracoda 0.83 2.24 3.07 1.18 7.03 33.61
Physa 2.9 4.67 2.78 1.61 6.38 39.99
Hydrozetidae 1.17 2.53 2.67 1.47 6.13 46.12
Haplotaxida 0.75 1.73 2.01 1.61 4.62 50.74
Chironominae 0.9 1.11 1.89 0.9 4.33 55.07
Acari 0.27 1.5 1.89 1.07 4.33 59.4
Oxyethira 0 1.45 1.78 0.95 4.07 63.47
Hydrophorinae 0.49 1.41 1.77 1.27 4.05 67.53
Austrelmis 4.57 5.42 1.67 1.78 3.83 75.28
Planorbidae 0.69 1.59 1.66 1.76 3.8 79.08
Sphaeriidae 1.43 0.95 1.61 1.33 3.69 82.77
Lancetes 0.49 0.69 1.19 1.54 2.73 85.5
Hyalella 4.73 4.56 1 1.08 2.29 87.79
Coenagrionidae 0.17 0.72 0.86 1.37 1.98 89.77
Ephydridae 0.17 0.45 0.62 0.97 1.43 91.2
Groups E7 & E12
137
Group E7 Group E12
Andesiops 3.73 0.45 3.81 1.79 9.5 9.5
Metrichia 3.1 0 3.59 2.38 8.94 18.44
Ostracoda 0 2.24 2.56 0.89 6.37 24.81
Ectemnostega 2.47 4.32 2.48 1.12 6.18 30.99
Hydrozetidae 1.23 2.53 2.38 1.41 5.93 36.92
Physa 3.3 4.67 1.82 1.74 4.52 41.44
Oxyethira 1.05 1.45 1.75 1.2 4.35 45.79
Orthocladinae 2.77 3.69 1.7 1.2 4.23 50.02
Haplotaxida 1.4 1.73 1.68 1.37 4.19 54.21
Acari 0.27 1.5 1.67 1.13 4.16 58.37
Hyalella 3.13 4.56 1.66 2.42 4.14 62.51
Chironominae 1.24 1.11 1.66 1.2 4.13 66.63
Austrelmis 4.36 5.42 1.48 1.44 3.68 70.31
Hydrophorinae 0.55 1.41 1.43 1.55 3.56 73.87
Tricladida 4.3 3.66 1.14 1.34 2.84 76.71
Sphaeriidae 0 0.95 1.08 0.9 2.7 79.41
Coenagrionidae 0 0.72 0.83 1.45 2.06 81.47
Claudioperla 0.85 0 0.79 0.55 1.98 83.45
Lancetes 0.17 0.69 0.79 1.16 1.98 85.42
Podonomus 0.74 0 0.69 0.55 1.71 87.14
Clinocerinii 0.6 0.17 0.67 0.71 1.66 88.8
Ephydridae 0.17 0.45 0.54 0.97 1.34 90.14
Groups E8 & E12
Group E8 Group E12
Andesiops 5.28 0.45 5.16 3.04 11.88 11.88
Metrichia 3.68 0 3.95 4.03 9.1 20.98
Ectemnostega 1.09 4.32 3.7 1.64 8.53 29.52
Hydrozetidae 2.3 2.53 2.37 1.33 5.46 34.98
Ostracoda 0 2.24 2.34 0.88 5.39 40.37
Oxyethira 2.78 1.45 2.17 1.32 5 45.37
Tricladida 5.35 3.66 1.86 1.55 4.27 49.64
Planorbidae 2.91 1.59 1.82 2.45 4.2 53.84
Haplotaxida 0.17 1.73 1.76 1.24 4.07 57.91
Acari 0 1.5 1.49 0.93 3.42 61.33
Podonomus 1.61 0 1.48 1.13 3.4 64.74
Hydrophorinae 1.02 1.41 1.41 1.25 3.25 67.99
Orthocladinae 3.43 3.69 1.39 1.32 3.21 71.2
Chironominae 0.77 1.11 1.31 1 3.02 74.22
138
Corynoneura 1.39 0.27 1.23 1.27 2.84 77.07
Austrelmis 4.96 5.42 1.22 1.5 2.82 79.89
Sphaeriidae 0 0.95 0.99 0.88 2.28 82.17
Physa 4.66 4.67 0.98 1.51 2.26 84.43
Claudioperla 0.97 0 0.85 0.93 1.97 86.39
Lancetes 0 0.69 0.8 1.28 1.84 88.23
Clinocerinii 0.8 0.17 0.75 0.69 1.73 89.96
Coenagrionidae 0.17 0.72 0.7 1.26 1.61 91.57
Groups E9 & E12
Group E9 Group E12
Hyalella 0.27 4.56 6.64 4.25 11.34 11.34
Ectemnostega 0 4.32 6.41 4.89 10.94 22.28
Austrelmis 1.34 5.42 6.31 3.5 10.77 33.05
Haplotaxida 3.53 1.73 4.29 1.13 7.33 40.37
Ostracoda 3.13 2.24 4.22 1.42 7.2 47.58
Physa 2.77 4.67 3.63 0.99 6.19 53.77
Hydrozetidae 0.17 2.53 3.32 1.44 5.67 59.44
Tricladida 1.71 3.66 3.08 1.25 5.27 64.7
Orthocladinae 2.98 3.69 2.01 1.25 3.44 68.14
Acari 0 1.5 1.96 0.95 3.35 71.49
Hydrophorinae 0 1.41 1.9 1.27 3.24 77.99
Oxyethira 0 1.45 1.89 0.96 3.22 81.21
Chironominae 0.4 1.11 1.66 0.9 2.83 84.05
Sphaeriidae 0.52 0.95 1.44 1.25 2.46 86.51
Lancetes 0 0.69 1.11 1.35 1.9 88.41
Coenagrionidae 0 0.72 1.02 1.46 1.73 90.14
Groups E10 & E12
Group E10 Group E12
Austrelmis 0.27 5.42 7.94 3.41 11.99 11.99
Hyalella 0 4.56 6.91 4.36 10.43 22.42
Haplotaxida 4.64 1.73 4.74 1.4 7.17 29.59
Physa 1.79 4.67 4.61 1.74 6.96 36.55
Ostracoda 3.41 2.24 4.45 1.21 6.73 43.28
Chironominae 2.67 1.11 3.71 1.11 5.61 48.89
Ectemnostega 1.92 4.32 3.43 1.25 5.19 54.07
Hydrozetidae 0 2.53 3.34 1.35 5.05 59.13
Tricladida 1.51 3.66 3.24 1.99 4.89 64.02
Orthocladinae 2.72 3.69 3.13 1.21 4.73 68.74
139
Planorbidae 0 1.59 2.51 2.5 3.8 72.54
Acari 0 1.5 1.93 0.94 2.91 75.45
Oxyethira 0 1.45 1.85 0.94 2.8 78.25
Hydrophorinae 0.27 1.41 1.81 1.38 2.73 80.98
Andesiops 1.14 0.45 1.68 0.76 2.54 83.52
Sphaeriidae 0.17 0.95 1.32 0.96 2 85.52
Podonomus 0.95 0 1.08 0.55 1.63 87.15
Lancetes 0.27 0.69 1.03 1.31 1.56 88.71
Coenagrionidae 0 0.72 1 1.42 1.51 90.21
Groups E11 & E12
Group E11 Group E12
Physa 0 4.67 6.67 3.45 12.25 12.25
Austrelmis 0.92 5.42 6.21 5.38 11.4 23.65
Orthocladinae 1.2 3.69 3.6 1.44 6.61 30.26
Ostracoda 2.98 2.24 3.45 1.13 6.34 36.6
Hydrozetidae 0.17 2.53 3.03 1.43 5.56 42.16
Metrichia 2.24 0 2.97 1.42 5.46 47.62
Haplotaxida 2.12 1.73 2.16 1.08 3.96 56.2
Andesiops 1.47 0.45 1.95 1.22 3.59 59.78
Acari 0 1.5 1.8 0.95 3.31 63.09
Ectemnostega 4.38 4.32 1.78 1.71 3.27 66.36
Hyalella 3.48 4.56 1.77 2.03 3.26 69.62
Hydrophorinae 0 1.41 1.73 1.26 3.18 72.8
Oxyethira 0 1.45 1.73 0.95 3.18 75.98
Planorbidae 1.13 1.59 1.71 1.69 3.14 79.12
Chironominae 0.27 1.11 1.41 0.83 2.59 81.71
Corynoneura 0.97 0.27 1.24 0.85 2.27 83.99
Sphaeriidae 0 0.95 1.21 0.9 2.23 86.21
Nematoda 0.87 0.17 1.11 1.05 2.04 88.25
Lancetes 0 0.69 1 1.35 1.83 90.09
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Nombres y apellidos Manuel Alejandro Silva Poma

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Línea de investigación Ciencias del medio ambiente 1.05.08

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INFORME DE EVALUACIÓN DE ORIGINALIDAD

1. Facultad: CIENCIAS BIOLÓGICAS

DRA. DIANA FERNANDA SILVA DÁVILA DRA. MARTHA E- VALDIVIA CUYA

A la Dra. Ana Asunción Huamantinco Araujo por su apoyo en la asesoría para la

A mi familia, por su constante apoyo en mi carrera profesional.

A mis compañeros del laboratorio de Invertebrados Acuáticos de la UNMSM: Rodolfo

A Luis Castillo, amigo y compañero de clases en la maestría, por su gran apoyo

A la Reserva Nacional de Junín, Santuario Nacional de Huayllay y Santuario Histórico

A mis compañeros de la Maestría en Biodiversidad y Gestión de Ecosistemas, por sus

Al Vicerrectorado de Investigación y Posgrado de la UNMSM, por el financiamiento

Al Zoológico de Denver por el apoyo brindado a través de sus diversos proyectos en

2.1 Biología y estado actual de conservación de Telmatobius macrostomus (Peters,

3.1 Objetivo general ................................................................................................. 7

4.1 Diseño del estudio.............................................................................................. 7

5.1 Variables Ambientales ..................................................................................... 31

6.1 Variables ambientales ...................................................................................... 64

9. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS ................................................................... 73

10. ANEXOS ............................................................................................................. 86

Tabla 1. Ubicación de las estaciones de muestreo, Junín y Pasco, Perú. .................. 8

Figura 1. Ubicación de las estaciones de muestreo, Junín y Pasco, Perú. ................. 9

Anexo 1. Composición de la comunidad de macroinvertebrados acuáticos en la

Telmatobius macrostomus (Peters, 1873) y Telmatobius brachydactylus (Peters, 1873)

Se identificaron 34 192 individuos de macroinvertebrados acuáticos, siendo

Palabras clave: Ríos altoandinos, contaminación, endémico, impacto, vulnerable.