TEMA 7A.

EVOLUCIÓN MICROBIANA
7.1 EL ORIGEN DE LA VIDA EN LA TIERRA
7.1.1 Condiciones iniciales en la tierra primitiva
7.1.2 La teoría de Alexander Oparin y los experimentos de
Stanley Miller
7.1.3 El desarrollo de las primeras moléculas prebióticas
7.1.4 Hipótesis sobre el surgimiento de las primeras macromoléculas,
las membranas y las protocélulas
7.2 LAS PRIMERAS CÉLULAS
7.1.1 Las bacterias y las cianobacterias son los organismos vivientes
más antiguos conocidos
7.1.2 Evolución de la atmósfera y diversificación microbiana
7.3 HIPÓTESIS SOBRE EL SURGIMIENTO DE LAS CÉLULAS
EUCARIOTA
7.3.1 La Teoría de la Endosimbiosis sobre el origen de las mitocondrias
y los cloroplastos
7.3.2 Teoría sobre el surgimiento del núcleo
7.4 RELACIONES EVOLUTIVAS ENTRE LOS MICROORGANISMOS
7.4.1 Cronómetros evolutivos
7.4.2 Secuencia del RNA ribosómico y evolución celular
7.4.3 Secuencias signaturas, sondas filogenéticas y análisis de la
comunidad microbiana
TEMA 7A. EVOLUCIÓN MICROBIANA

7.4.4 Filogenia microbiana derivada de secuencias del RNA ribosómico

7.4.5 Características de los dominios de la vida (Bacteria, Archaea y
Eukarya)
7.5 EVOLUCIÓN CLONAL VERSUS TRANSFERENCIA
HORIZONTAL DE GENES
7.5.1 El concepto de evolución clonal y el árbol de la vida
7.5.2 El análisis comparativo de genomas completos de
microorganismos
7.5.3 El concepto de transferencia horizontal de genes
7.5.4 Modelos de evolución de los organismos procariotas
EL ORIGEN DE
LA VIDA EN LA
TIERRA
Billones
de años EL ORIGEN DE LA VIDA EN LA TIERRA

4.5 - Formación de la tierra y el sistema solar

Condiciones iniciales

- Calor y energía proveniente de

actividad volcánica
- Atmósfera caracterizada de
vapores N2, H2, CO2, CO, CH4
H2O, pero con ausencia de
oxígeno lo que permite la
polimerización de pequeñas
moléculas orgánicas
- Desarrollo de las primeras
moléculas orgánicas o prebióticas
(aminoácidos)
- En ausencia de O2 y bacterias, los
aminoácidos deben perdurar por
largo tiempo incrementando así su
3.8 concentración
TEORÍA DE ALEXANDER I. OPARIN (1924)

POSTULÓ QUE GRACIAS A LA ENERGÍA

APORTADA POR LA RADIACIÓN ULTRAVIOLETA
PROCEDENTE DEL SOL Y A LAS DESCARGAS
ELÉCTRICAS DE LAS CONSTANTES TORMENTAS,
LAS PEQUEÑAS MOLÉCULAS DE LOS GASES
ATMOSFÉRICOS (H2O, CH4, NH3) DIERON LUGAR
A MOLÉCULAS ORGÁNICAS COMO
AMINOÁCIDOS Y ÁCIDOS NUCLEICOS.

SEGÚN OPARIN, ESTAS PRIMERAS MOLÉCULAS

PREBIOTICAS QUEDARON ATRAPADAS EN
CHARCAS DE AGUAS POCO PROFUNDAS
FORMADAS EN EL LITORAL DEL OCÉANO
PRIMITIVO; Y AL CONCENTRARSE,
CONTINUARON EVOLUCIONANDO Y
DIVERSIFICÁNDOSE.
 EXPERIMENTO DE STANLEY MILLER

1) Combinó CH4, NH3, H2, H2S y

agua en un balón cerrado

2) Calentó la mezcla y la sometió a

descargas eléctricas de 60.000 V
que simulaban tormentas

3) Después de apenas una semana,

se identificaron en el balón varios
compuestos orgánicos como
aminoácidos, urea, ácido acético,
formol, ácido cianhídrico y hasta
azúcares, lípidos y alcoholes,
moléculas complejas similares a
aquellas cuya existencia había
postulado Oparin
Billones EL ORIGEN DE LA VIDA EN LA TIERRA
de años
4.5 - DESARROLLO DE LAS
PRIMERAS MACROMOLÉCULAS
(Proteínas, ácidos nucleicos y lípidos)

¿QUIEN SURGIÓ PRIMERO, EL ADN, EL

ARN O LAS PROTEÍNAS?

HIPÓTESIS DEL RNA PRIMERO

- El RNA puede tener tanto material

genético como enzimas

Ejemplos: virus VIH y Coronavirus

- Algunas moléculas de RNA tienen actividad

enzimática.

Ejemplo: El RNA en el Ribosoma cataliza

la formación de unión peptídica entre
3.8 aminoácidos sobre las moléculas
adyacentes de RNA de transferencia
Billones
de años EL ORIGEN DE LA VIDA EN LA TIERRA

4.5 ORIGEN LAS VESÍCULAS DE LIPOPROTEINAS

- Sidney Fox mostró que los aminoácidos autopolimerizan cuando son
expuesto a calor seco, dándole el nombre de proteinoides. Cuando
los proteinoides son colocados en agua estos forman esferas

Microesferas de proteínas

- Sidney Fox mostró que cuando los lípidos son adicionados a esferas
de proteinoides, se forma espontáneamente una membrana de
lipoproteína

Formación de membranas de
3.8 lipoproteínas
Billones
EL ORIGEN DE LA VIDA EN LA TIERRA
de años
4.5
¿ Que propiedades tendrían
esas Protocélulas ?
1) Ellas tienen membranas lipoproteínas
que permiten la entrada de algunas
moléculas orgánicas del ambiente

2) Ellas contienen algunas proteínas

capaces de desarrollar metabolismo
simple

3) Las protocélulas desarrollaron

material genético y la habilidad de
replicarse por si misma y se
convierten en una verdadera célula
3.8
 EL ORIGEN DE LA VIDA EN LA TIERRA

Fuese cual fuese el lugar en que surgió la vida, es seguro que los primeros
seres vivos eran capaces de vivir en ausencia de oxígeno, pues este gas
no se encontraba todavía en la atmósfera primitiva.
LAS PRIMERAS
CÉLULAS
Billones
de años LAS PRIMERAS CÉLULAS
3.8

2.5
Billones
de años
LAS PRIMERAS CÉLULAS
LOS ESTROMATOLITOS O FORMACIONES DE
3.8 MASAS DE BACTERIAS FOTOSINTÉTICAS
(CIANOBACTERIAS) EN FORMA DE ESTERAS QUE
DATAN DE MÁS DE 2 BILLONES DE AÑOS ATRÁS

2.5
Billones
de años LAS PRIMERAS CÉLULAS
2.5 Los fósiles conocidos correspondientes a
la Era Proterozoica

Fósiles de Cianobacterias tipo

Chroococcalean (arriba) y
Palaeolyngbya (centro) de 1 billón de
años atrás encontrado en el norte de
Australia

Cianobacteria Oscillaria, la cual es

0.54
considerada un fósil viviente
Billones
de años LAS PRIMERAS CÉLULAS
2.5

0.54
PRINCIPALES ACONTECIMIENTOS DE LA EVOLUCIÓN BIOLÓGICA

La posición de los estadios de la

escala temporal son aproximados.
Nótese como la oxigenación de la
atmósfera, debida al metabolismo
de las cianobacterias, fue un
proceso gradual a lo largo de un
periodo de unos 2000 millones de
años.
Nótese también que durante la
mayor parte de la historia de la
tierra, solo existieron formas de
Vida microbiana.
Aunque no existe un registro
microfósil, la prueba microquímica
de las células eucarióticas se
remonta a 2670 millones
de años.
HIPÓTESIS SOBRE EL
SURGIMIENTO DE
LAS CÉLULAS
EUCARIOTA
Billones
de años SURGIMIENTO DE LA CÉLULA EUCARIOTA
2.5 Surgimiento de las células Eucariota

Teoría de la Endosimbiosis:
Según Lynn Margulis Células primitivas
predadora englobaron otras bacterias
que derivaron en cloroplastos y
mitocondrias
Evidencias para la teoría:
Los cloroplastos y las mitocondrias
contienen ADN
Los cloroplastos y las mitocondrias se
dividen para formar nuevos orgánulos
0.54
Billones
de años SURGIMIENTO DE LA CÉLULA EUCARIOTA
2.5 Origen de la Mitocondria

Se cree que una célula procariótica predadora endosito a

una bacteria aerobia la cual permaneció en Endosimbiosis
hasta que evolucionó en mitocondria

0.54
Billones
de años SURGIMIENTO DE LA CÉLULA EUCARIOTA
2.5 Origen del Cloroplasto

Se cree que una célula procariótica con mitocondria

endositó a una Cyanobacteria fotosintética la cual
permaneció en Endosimbiosis hasta que evoluciono en
cloroplasto

Estructura fotosintética que

semeja una cianobacteria
0.54
Billones
de años SURGIMIENTO DE LA CÉLULA EUCARIOTA
2.5

Origen del Núcleo

Se cree que la membrana citoplasmática se dobló hacia el

interior de la célula para formar membranas internas
que derivaron en una membrana nuclear

Nitrobacter una bacteria moderna

con membranas internas
0.54
 ORIGEN DE LOS EUCARIOTES
ACTUALES POR ENDOSIMBIOSIS
Nótese como los organelos se originaron
a partir de Bacteria en lugar de
Archaea. Es muy poco probable que la
endosimbiosis fuera un acontecimiento
único y probablemente ocurriera en
varios tipos celulares de la línea nuclear.
Nótese sin embargo, como algunos
procariotas primitivos nunca
experimentaron endosimbiosis, o bien,
perdieron permanentemente sus
simbiontes, pero mantuvieron las
propiedades básicas de la célula
eucariota. Existen actualmente ejemplos
de tales eucariota, todos microbianos.
El incremento en el tamaño de las células
en la línea nuclear, condujo a la evolución
de genomas de mayor tamaños y
probablemente también a la evolución del
núcleo permitiendo la replicación y
reparación ordenada de dichas genomas.
IMPORTANCIA DE LA MICROBIOLOGÍA
1) LOS MICROORGANISMOS SON
LOS SERES VIVOS MÁS
ANTIGUOS DE LA TIERRA Y
CONSTITUYEN LA MAYOR PARTE
DE LA BIOMASA DE NUESTRO
PLANETA
2) LAS ACTIVIDADES
MICROBIANAS SUSTENTAN LOS
CICLOS BIOGEOQUÍMICOS DE LA
TIERRA: LOS CICLOS DEL
CARBONO, DEL NITRÓGENO, DEL
AZUFRE O DEL FÓSFORO
DEPENDEN DE MODO
FUNDAMENTAL DE LOS
MICROORGANISMOS
 RELACIONES
EVOLUTIVAS ENTRE LOS
MICROORGANISMOS
METODOLOGÍA DE SECUENCIACIÓN
(MÉTODO DE SANGER)
 DNA SINTÉTICO
(PROCESO DE FASE SÓLIDA)
1) ES UN PROCESO AUTOMATIZADO

2) PRIMER NUCLEOTIDO SE FIJA EN

UN SOPORTE POROSO
INSOLUBLE (Ej. SILICA GEL)

3) ADICIÓN DEL NUCLEÓTIDOS

4) EXTRACCIÓN DE LA MEZCLA DEL

SOPORTE

5) SE REPITEN LOS PASOS 3 Y 4

6) LIBERACIÓN DEL
OLIGONUCLEÓTIDO DEL
SOPORTE
SECUENCIAS SIGNATURA, SONDAS FILOGENÉTICAS Y
ANÁLISIS DE LA COMUNIDAD MICROBIANA
 CRONÓMETROS EVOLUTIVOS:
SON MOLÉCULAS QUE PERMITEN
MEDIR EL CAMBIO EVOLUTIVO
PERMITEN DETERMINAR LA DISTANCIA
EVOLUTIVA ENTRE DOS ORGANISMOS
BASADO EN LAS DIFERENCIAS EN LA
SECUENCIA DE AMINOÁCIDOS O
NUCLEÓTIDOS DE MOLÉCULAS HOMÓLOGAS;
DEBIDO A QUE EL NÚMERO DE DIFERENCIAS
EN LA SECUENCIA ES PROPORCIONAL AL
NÚMERO DE CAMBIOS MUTACIONALES
FIJADOS EN EL ADN QUE CODIFICA DICHA
MOLÉCULA EN AMBOS ORGANISMOS.
EL CRONÓMETRO EVOLUTIVO ADECUADO:
1) LA MOLÉCULA DEBE ESTAR UNIVERSALMENTE DISTRIBUIDA

2) LA MOLÉCULA DEBE SER FUNCIONALMENTE HOMÓLOGA EN

CADA ORGANISMOS

3) RESULTA CRUCIAL PODER ALINEAR APROPIADAMENTE LAS

DOS MOLÉCULAS CON EL FIN DE IDENTIFICAR REGIONES
TANTO CON HOMOLOGÍA COMO CON VARIACIÓN DE
SECUENCIA

4) LA SECUENCIA DE LA MOLÉCULA ELEGIDA DEBERÍA CAMBIAR

CON UNA VELOCIDAD PROPORCIONAL A LA DISTANCIA
FILOGENÉTICA QUE SE VA A DETERMINAR. CUANTO MAYOR
SEA LA DISTANCIA FILOGENÉTICA A DETERMINAR, MAYOR
SERÁ LA VELOCIDAD DE CAMBIO DE LA MOLÉCULA;
DEMASIADO CAMBIO TIENDE A ENTURBIAR EL REGISTRO
EVOLUTIVO
LOS RNAs RIBOSÓMICOS COMO
CRONÓMETRO EVOLUTIVO:

1) Los RNAs ribosómicos son

funcionalmente constantes,
universalmente distribuidos, su
secuencias están
moderadamente bien
conservada a través de amplias
distancias filogenéticas

2) Recordando la estructura del

ribosoma (ver figura)

3) El rRNA 16S (en eucariota

18S) es más manejable
experimentalmente que el
rRNA 23S; dado por su menor
tamaño (1500 nucleótidos)

4) Existen bases de datos (RDP)

que contienen más de 24000
secuencias disponible en
INTERNET ( http://
rpd.cme.msu.edu/html/)
SECUENCIA DEL RNA RIBOSÓMICO Y
EVOLUCIÓN MOLECULAR

ESQUEMA GENERAL
 GENERANDO EL ÁRBOL
FILOGENÉTICO
1) Cálculo de la distancia
evolutiva (ED) como el % de
secuencias no idénticas en
cualesquiera de los ADN
ribosómicos
2) Corrección estadística de
ED considerando mutaciones
regresivas, o mutaciones
adicionales hacia adelante
3) Construcción del árbol
filogenético consenso
4) La longitud total de las
ramas que separa dos
organismos cualesquiera es
proporcional a la distancia
evolutiva calculada entre
ellos
FILOGENIA MICROBIANA DERIVADA DE
SECUENCIAS DEL RNA RIBOSÓMICO
 LAS CONCLUSIONES MÁS IMPORTANTES
DERIVADAS DE ESTOS ESTUDIOS FUERON:
1) En los comienzos de la historia de la vida en la tierra,
estos dominios surgieron por divergencia a partir de un
organismo antecesor común, el “ancestro universal”.
2) Además de mostrar que no todos los procariotas están
relacionados genéticamente, el árbol de la vida pone de
manifiesto que las especies de Archaea están mas
relacionadas con los eucariota
que con las Bacterias.
3) Como todas las células de los
animales y las plantas son
eucariota, se deduce que los
microorganismos eucarióticos
fueron precursores de los
organismos pluricelulares
4) Las mitocondrias y cloroplastos de los eucariota
derivaron de líneas específicas del dominio Bacteria.
EVOLUCIÓN CLONAL
VERSUS
TRANSFERENCIA
HORIZONTAL
DE GENES
ANÁLISIS COMPARATIVO DE GENOMAS COMPLETOS
1996 Secuencia del genoma de la Achaebacteria metanogénica
Methanococcus janaschii revelo que este contenía grupos de genes
informacionales (traducción, transcripción, replicación y secreción
de proteínas) más similares a los genes eucarióticos que a los
procarióticos (Bult et al. Science 273:1058-1073).
1998 Usando métodos de análisis filogenéticos de cuatro genomas
completos de procariota y eucariota se corroboró que en efecto,
los genes informacionales de algas estaban más próximos a los de
eucariontes, pero por el contrario; los genes operacionales de
eucariota estaban más próximos a los de bacterias (Rivera et al.
PNAS 95:6239-6244).
2004 Se publica un trabajo donde se analiza un número importante de
genomas y genes que indica que los árboles filogenéticos del gen
16S rRNA no refleja la evolución de todos los genes en el genoma.
Además, este trabajo proporcionó evidencias de que el eucariota
primitivo era una quimera de genes de Eubacterias y
Archeabacterias (Esser et al. PNAS 95:6239-6244).
2004 Se desarrollan nuevos algoritmos matemáticos denominados
reconstrucción condicionada que permite la reconstrucción
filogenética sobre la base de secuencias de genomas completos,
considerando los eventos de transferencia de genes horizontal
(Lake y Rivera et al. PNAS 95:6239-6244).
Teorías sobre el origen de Eucariota

Teoría autógena: Los Eucariota evolucionaron

clonalmente de un único ancestro, posiblemente
Procariota (Ej: teoría del árbol de la vida).

Teoría quimérica: Los Eucariota adquieren sus

genes de diversas fuentes por medio de
mecanismos inespecíficos.

Teoría de la fusión: Los Eucariota adquieren

sus genes de la fusión de dos organismos
Los Eucariota son una mezcla de genes de
Eubacteria y Archaebacteria. Los genes
operacionales fueron adquiridos de Eubacteria
y los informacionales de Archaebacteria.
LITERATURA:
1) ANALISIS EVOLUTIVO / Freeman S., Herron JC., /
2da Edición, Pearson Educación S.A., Madrid, 2002.

2) BROCK- BIOLOGY OF MICROORGANISMS /Madigan et al.

(Eds), International 15th Edition, Pearson Education, NY, USA,
2018.

3) BIOLOGÍA CELULAR Y MOLECULAR. Conceptos y

experimentos / Karp G. / 4ta Ediciòn, McGraw-Hill
Interamericana, México, 2006.