Sistemas Tema 1

Introducción
Este primer tema se centra en el concepto de sistema y su
aplicación al ámbito de la ecología. Esta palabra forma parte
de ecosistema, uno de los conceptos centrales de la ecología, lo
que nos da idea de su importancia. Es un concepto abstracto
(y este tema también lo es) que se utiliza en múltiples campos
de conocimiento (biología, economía, ingeniería...). Sirve para
describir conjuntos complejos de elementos que se afectan
mutuamente unos a otros y hacerlo de forma genérica,
insistiendo en los aspectos comunes a todos ellos. Al analizar
los conjuntos complejos desde la óptica de los sistemas se
facilitan las comparaciones entre ellos y abordar su estudio de
manera sistemática. En este curso utilizaré el concepto de
sistema y los conceptos asociados para estructurar los temas.

Definición de sistema.
Un sistema se puede definir como “un conjunto ordenado de
objetos que están relacionadas entre sí y que se influyen
mutuamente, de tal manera que funcionan como un todo y
producen un resultado global”.
Esta definición es muy general y sirve para describir cosas
tan diferentes como el sistema digestivo, el sistema de
semáforos de una ciudad, el sistema político... Su versatilidad
2 es lo que lo hace tan útil porque pone de relieve que estos
Ecoloxía - Curso 2013-2014 conjuntos y muchos otros comparten características comunes
que pueden describirse de forma similar. Sin embargo, antes
de comenzar a tratar de los sistemas que nos interesan,
necesitamos ir más allá de la definición y analizar más en
detalle las características abstractas de los sistemas.
En todo sistema se pueden distinguir dos aspectos diferentes.
El primero es la estructura y el segundo la función (podéis
utilizar el término funcionamiento si lo preferís). En los temas
que siguen a éste analizaremos diferentes sistemas y siempre
lo haremos fijándonos primero en la estructura y después en el
funcionamiento. Aunque las analizaremos por separado,
ambas partes están inseparablemente ligadas y se influyen
mutuamente. El funcionamiento de un sistema puede
modificar su estructura (por ejemplo, cuando el sistema crece)
y los cambios en su estructura (por ejemplo, alteraciones
producidas por factores externos) alterar su funcionamiento.

Estructura

Definición
La definición de sistema dice que es “un conjunto ordenado
de cosas relacionadas entre sí”. Dicho de otro modo, los sistemas
tienen estructura. La estructura consiste en:
Los tipos de objetos que forman el sistema y la cantidad o
abundancia de cada uno de ellos.
La posición relativa de los objetos en el sistema. En algunos
sistemas corresponde con su posición en el espacio. En otros
sistemas, más abstractos, no tiene por qué referirse al
espacio, puede ser otro tipo de posición (un tipo de objeto
pertenece o está incluido en otro, por ejemplo).
Las conexiones que mantienen unos elementos con otros. Hay
elementos que se relacionan directamente entre sí pero otros
sólo tienen relación a través de elementos intermedios.
En general, la estructura es particular para cada sistema.
Dos sistemas diferentes pueden no tener absolutamente ningún
componente en común, pero cuando analicemos la estructura
de sistemas relacionados, como es el caso de los sistemas
ecológicos, encontraremos objetos y organizaciones similares en
ellos.
Es importante tener en cuenta que los componentes de un
sistema no tienen por qué ser objetos reales. El concepto de
sistema es abstracto y puede acomodar entidades también
abstractas. Por ejemplo, el “conocimiento” es un elemento
importante en un sistema educativo y no es algo tangible.
Algo parecido le pasa a la energía, la cual no solemos
observar por sí misma, sólo sus manifestaciones (calor, luz...)
La frontera del sistema 3
Tema 1: Sistemas
La frontera es uno de los elementos estructurales del sistema
más importantes. Separa lo que pertenece al sistema de lo que
es ajeno a él y, por tanto, todos los intercambios que realiza el
sistema con el exterior se realizan a través de ella. Como
veremos más adelante, los intercambios con el exterior son
muy importantes para el sistema y su estabilidad. La frontera
puede funcionar como modulador de esos intercambios.
Sin embargo, el concepto de frontera puede llegar a ser
bastante abstracto. En algunos casos la frontera es un ente
perfectamente definido (por ejemplo, la membrana de una
célula marca una separación tangible entre ella y su exterior)
pero en otros no existe una frontera real. En la mayoría de los
sistemas ecológicos que estudiaremos nos vamos a encontrar
en este caso, puesto que no existe una separación real entre
ellos. ¿Cuál es la frontera entre el bosque y los prados que lo
rodean?, ¿o entre las aguas costeras y el mar abierto?. En
muchos casos el establecimiento de fronteras arbitrarias es lo
que nos permite simplificar el estudio de los sistemas naturales
que son muy vastos y complejos. Siendo rigurosos, la Tierra es
un único sistema. La atmósfera es un elemento global que
pone en conexión todos los lugares del planeta y no existen
fronteras en su interior que compartimenten el mundo en el
que vivimos. Los continentes y los océanos, por ejemplo, tienen
fronteras nítidas entre sí sólo si no consideramos la atmósfera.
Las influencias mutuas entre ellos son enormes pero tienen
lugar a través de la atmósfera, como veremos a lo largo del
curso.
Está claro que no podemos estudiar a toda la Tierra en su
conjunto. Hay que dividir el problema en pequeñas partes
más manejables. De ahí que tengamos que crear fronteras
arbitrarias dentro del ecosistema global para poder estudiar
cómo funcionan estas partes. Esto introduce un cierto grado de
arbitrariedad y hace que los límites de los sistemas que
discutiremos a lo largo de estos temas sean difusos, nunca
nítidos.

Subsistemas.
Si todos la Tierra en su conjunto es un gran sistema, ¿cómo
es posible hacer divisiones? ¿Son totalmente arbitrarias, a
gusto de cada uno? No, aunque hay un grado amplio de
arbitrariedad, la división de un sistema en partes viene
definida por su propia estructura. Cuando la analizamos
podemos observar que hay elementos que tienen una relación
estrecha, directa, mientras que otros elementos se relacionan
más indirectamente, por ejemplo a través de un tercero.
Enseguida podemos identificar subconjuntos de objetos que se
relacionan fuertemente entre sí y más débilmente con otros
4 subconjuntos. Además, estos subconjuntos suelen desarrollar
Ecoloxía - Curso 2013-2014
Figura 1. La estructura de nuestro
planeta puede consierarse
compuesta por un grupo de
grandes sistemas que
interaccionan intensamente entre
sí. Son la atmósfera, la hidrosfera,
la litosfera y la biosfera
igura 2. La estructura de la
biosfera es claramente jerárquica.
Hay una larga serie de niveles
estructurales que van desde las
moléculas orgánicas hasta los
ecosistemas. Los niveles
correspondientes a las células, los
organismos y los ecosistemas son
especiales porque son los que
forman unidades funcionales en
las que se integran los niveles
inferiores.
funciones particulares y reconocibles dentro del conjunto
general.
Piensa, por ejemplo, en un coche: el conjunto de elementos
de los frenos es distinto del que transmite la electricidad a las
luces, el motor y otras partes del coche. Ambos están
conectados pero por unos pocos elementos. La mayoría de los
elementos están relacionados con los de su propio grupo.
Si consideramos cada uno de estos conjuntos por separado,
la definición de sistema también les sería aplicable: son
conjuntos ordenados de cosas que se influyen mutuamente. Por
este motivo se les llama subsistemas.
En la figura 1 se representan los grandes subsistemas que
componen nuestro planeta y que interaccionan entre ellos
creando las condiciones ambientales en las que vivimos.
Estructura jerárquica en los sistemas
En muchos casos podemos observar que los sistemas tienen
una estructura jerárquica. Esto quiere decir que el sistema
contiene subsistemas más sencillos y éstos a su vez otros más
sencillos aún. Como una serie de muñecas rusas. Por ejemplo,
la biosfera, el conjunto de todos los organismos vivos del
planeta tiene una estructura claramente jerárquica que se
representa en la figura 2. El nivel más básico es el de las
moléculas orgánicas (aún podríamos dividir éstas pero vamos
a dejarlo así). Estas moléculas se agrupan para formar los
orgánulos de las células: sus membranas, la pared exterior, el
núcleo, etc. El conjunto de orgánulos forman las células y éstas
(en los organismos multicelulares) se agrupan para formar
tejidos. Los tejidos forma órganos y los órganos organismos.
Cuando consideramos a todos los organismos de un mismo tipo 5
Tema 1: Sistemas
(especie) también los podemos considerar un sistema, la
población (tiene su propia estructura y procesos internos que
veremos en un tema posterior). En una zona particular del
planeta se encuentran simultáneamente muchas de estas
poblaciones, que constituyen las comunidades. Cuando
agrupamos la comunidad con los factores del medio que la
rodean y le permiten funcionar (intercambios de materia y
energía) aparece el nivel del ecosistema. Pero todos los
ecosistemas están de alguna manera conectados entre sí y
forman la biosfera.

Componentes especiales del sistema

Hay dos elementos de los sistemas que ocupan una posición
especial porque están a medio camino entre la estructura y la
función del sistema. Son el material que se intercambia o
circula en el interior del sistema y el motor del sistema, el
elemento que lo pone en marcha.

El "material" que se intercambia

La influencia que ejercen unos objetos entre sí se realiza a
través del intercambio de "material" entre objetos o de la
regulación de los intercambios de "material" entre dos objetos
por un tercero. Material va entre comillas porque no tiene que
ser materia tangible, puede ser material abstracto (el
conocimiento, en el ejemplo comentado antes, sería algo que se
intercambia en el sistema educativo, pero no es tangible). La
naturaleza del material circulante es una característica de
cada sistema. Es muy necesario saber qué es lo que circula en
el interior de cada sistema para poder entender su
funcionamiento y para diferenciarlo de otros sistemas. Podría
establecerse una clasificación de los sistemas basada en el
material que circula en ellos. En los sistemas naturales que
vamos a estudiar lo que circula son dos cosas: materia y
energía. Lo que ocurre es que usualmente van unidas porque
la materia, especialmente la materia orgánica, contiene
energía.
Además existen intercambios con el exterior del sistema, es
decir, entradas y salidas de material. Son muy importantes en
el estudio de los sistemas porque causan que el exterior tenga
influencia en lo que ocurre dentro del sistema. En ocasiones
esta influencia puede desestabilizar al sistema e incluso a
llevarlo hacia su destrucción y una parte importante de la
función del sistema se dedica a luchar contra esta
desestabilización. En otros casos la influencia externa es
indispensable para que el sistema pueda funcionar. Por
ejemplo, si los ecosistemas terrestres no recibiesen energía solar
6 desde el exterior no existirían, al menos en la forma en la que
Ecoloxía - Curso 2013-2014
Figura 3. Clasificación de
sistemas en función de los
intercambios que realizan con su
entorno. Los sistemas aislados no
intercambian ni materia ni
energía con el exterior. Los
sistemas cerrados intercambian
energía pero no materia. Los
sistemas abiertos intercambian
energía y materia con su entorno
y el intercambio es bidireccional
generalmente. Los sistemas
naturales son de este tipo.
los conocemos.
En la figura 3 se representan las categorías en las que se
dividen los sistemas naturales en función de si intercambian
materia y/o energía con el exterior. Los sistemas aislados no
existen en la realidad, y los cerrados tampoco, estrictamente
hablando. Algunos sistemas intercambian tan poca materia
en comparación conla que contienen en su interior que desde
el punto de vista práctico podemos considerarlos como
sistemas cerrados. Es el caso de la Tierra en su conjunto. Pierde
gases, hidrógeno sobre todo, y recibe polvo estelar,
meteoritos..., pero representan una ínfima proporción de la
masa de todo el sistema.
El motor del sistema
Los intercambios de material entre componentes están
promovidos por la acción de lo que podemos llamar un motor
del sistema. En muchos de los sistemas el motor es una fuente
de energía (calorífica o eléctrica, por ejemplo), pero en otros es
un concepto más abstracto, como la oferta y la demanda en
los sistemas económicos por ejemplo. Si este motor se apaga el
sistema deja de funcionar. Por ejemplo, los ecosistemas
terrestres están basados en la captura de energía solar. Ella es
la que mueve, directa o indirectamente, todos los intercambios
de material que se producen en el interior del sistema.
Alteraciones en actividad del motor causarán
inmediatamente cambios en la estructura y la función del
sistema.
Funcionamiento del sistema
La segunda parte de la definición de sistema dice que los
elementos que forman el sistema se influyen mutuamente
para funcionar como un todo y producir un resultado global.
Este resultado global es la función del sistema, lo que hace, su
“razón de ser”. Cuando definimos un (sub)sistema la primera
pregunta es ¿para qué sirve, qué hace?
El análisis de la función del sistema implica estudiarlo
desde una perspectiva temporal. ¿Qué pasa a lo largo del
tiempo? cómo son los intercambios de material? ¿Cómo se
modifica la estructura del sistema con el tiempo? Todas estas
cuestiones se incluyen en lo que se llama la dinámica del
sistema. Al igual que ocurría con la estructura, cada sistema
tiene sus propias particularidades, pero hay ciertas
características abstractas que se pueden aplicar a todos ellos.
Propiedades emergentes
En la teoría de los sistemas el concepto de propiedad
emergente es importante pero también difícil de entender a
 7
veces. Las propiedades emergentes están muy relacionadas
Tema 1: Sistemas
con la función del sistema. Los “objetivos” del sistema, lo que
“hace” el sistema suele corresponder a las propiedades
emergentes. Las propiedades emergentes se definen como las
propiedades que tiene el sistema pero que no tienen sus partes
constituyentes. Veamos qué quiere decir esto exactamente.
La idea de partida es que no es cierto que el conocimiento
de la estructura del sistema nos permita predecir el
comportamiento del sistema en su conjunto, es decir, su
función. La función nace no sólo de la presencia de los
elementos constitutivos del sistema sino también de la manera
en que están relacionados y de las influencias mutuas que
mantienen entre sí. Por lo tanto la función del sistema y, en
general, sus propiedades emergentes sólo son evidentes cuando
analizamos el sistema completo y en funcionamiento.
Una analogía podría ser el caso de un marciano que llega
a la Tierra y se encuentra un reloj roto, una máquina que
jamás había visto antes (es bien sabido que los marcianos no
necesitan relojes porque son capaces de calcular
instintivamente la hora del día marciano en la que viven).
Podrá desmontarlo y describir todas sus partes y las
conexiones e influencias que existen entre unas y otras. Ahora
bien, si no lo ve completamente montado y funcionando, es
muy posible que no sea capaz de deducir que sirve para
medir el tiempo (y aún así...). Cada uno de los engranajes y
piezas no tienen por sí mismos ninguna propiedad que esté
relacionada con la medida del tiempo, es únicamente el
conjunto quien tiene esa capacidad y sólo la demuestra
cuando está íntegro.

Las relaciones funcionales

Las relaciones funcionales son las influencias que ejercen los
componentes entre sí y que regulan y ajustan el
funcionamiento conjunto de todos los elementos para que la
función del sistema se complete satisfactoriamente. Para
comprender cómo funciona un sistema hay que saber quién
influye sobre quién, pero también cómo ejerce esa influencia.
En los sistemas que estudiaremos veremos componentes que
aceleran o retardan la actividad de otros componentes, o que
producen una acción necesaria para que otra parte del
sistema pueda funcionar. Por ejemplo, los organismos
descomponedores del ecosistema devuelven la materia
orgánica muerta a su estado mineral original. Esta materia
mineral es aprovechada de nuevo por los productores
primarios y sin ella no podrían realizar su propia función a la
velocidad que lo hacen habitualmente. Supongamos un
elemento de un sistema que funciona como un almacén con
entradas y salidas. El contenido del almacén está determinado
8 por la diferencia entre entradas y salidas. Otros elementos del
Ecoloxía - Curso 2013-2014 sistema gobiernan la velocidad de esas entradas. La relación
funcional entre esos elementos y el almacén es que son los
reguladores de la función del almacén.
Conocer las relaciones funcionales entre los elementos es
necesario para poder estudiar la dinámica de los sistemas.

Dinámica de los sistemas

Muchas veces, al observar lo que nos rodea, nos da la
impresión de inmutabilidad, de mantenerse siempre igual. Por
lo general es una impresión falsa, que se origina porque es
fácil observar la estructura de lo que nos rodea pero no es tan
fácil observar su funcionamiento. Los sistemas naturales están
continuamente procesando materia y energía, tanto en su
interior como hacia y desde el exterior y con eso son capaces
de mantener su estructura más o menos estable. Hay mucha
actividad bajo la apariencia de inmutabilidad. Nuestro
cuerpo, por ejemplo, renueva la mayor parte de las células al
cabo de cierto tiempo a pesar de que no nos demos cuenta de
ello.
Hay ocasiones, sin embargo, en que observamos cambios,
unas veces causados por fenómenos internos del sistema, y
otras veces, por fenómenos externos. Por esto decimos que los
sistemas son entes dinámicos, cambiantes. Para comprender
verdaderamente la función del sistema hay que conocer cómo
cambia a lo largo del tiempo y los procesos que promueven y
regulan esos cambios.
Para comprender un sistema hay que analizar su dinámica.
En la parte correspondiente de los temas que iremos viendo se
tratará de cómo se desarrollan los procesos típicos de cada
sistema a lo largo del tiempo, sus velocidades, los factores que
los aceleran o retardan, etc. Veremos a continuación los
elementos de la dinámica comunes a la mayoría de los
sistemas.

Estabilidad y cambio en los sistemas

Cada sistema es capaz de funcionar de la mejor manera
posible cuando se dan una serie de condiciones de su estado
interno y del entorno. En el caso de muchos sistemas naturales
(especialmente los organismos), el estado ideal del sistema es
aquel en el que se puede mantener funcionando al ritmo más
elevado posible con el gasto mínimo de energía. Esto ocurre
cuando las condiciones del entorno del sistema son las más
adecuadas para él. Si no lo son, el sistema tendrá que realizar
algún gasto de energía para mantener sus condiciones
internas en un estado adecuado. En esta situación ya no será
posible funcionar con el menor gasto de energía posible.
Las condiciones ambientales son cambiantes por lo general,
así que nunca se van a mantener en su estado óptimo por 9
Tema 1: Sistemas
mucho tiempo. Además, el propio funcionamiento del sistema
hace cambiar sus características internas . Por ejemplo, la
actividad metabólica de nuestro cuerpo genera sustancias
químicas que interfieren con el propio funcionamiento del
metabolismo. Nuestro sistema tiene que incluir mecanismos de
eliminación de estas sustancias que harían que las condiciones
internas no fuesen las adecuadas si se acumulasen en exceso.
En segundo lugar, el entorno también cambia
continuamente y altera las condiciones internas de los
sistemas. Podemos morirnos de frío si la temperatura exterior
desciende mucho. Morirse de frío quiere decir que el sistema
(el cuerpo) ha alcanzado una temperatura lo suficientemente
baja como para no poder seguir funcionando.
Debido a estos fenómenos la mayoría de los sistemas están
continuamente intentando mantener sus condiciones internas
lo más próximas a las condiciones óptimas, luchando contra
las fuerzas internas y externas que tienden a producir el efecto
contrario. El estado del sistema está continuamente oscilando
alrededor de el valor óptimo y, aunque no observemos
grandes diferencias en su aspecto externo, hay una gran
actividad interna para mantenerlo así.
En ciertas ocasiones podemos observar lo contrario, es decir,
que el sistema abandona espontáneamente un estado estable
y se dirige hacia otro diferente. El desarrollo de los
organismos, por ejemplo, consiste en el paso por una serie de
estados diferentes. Cuando este cambio resulta ordenado
conduce al desarrollo, la evolución o el crecimiento del sistema.
Pero si el cambio ocurre porque factores ajenos al sistema
sobrepasen la capacidad de regulación de éste, entonces es
muy probable que el sistema se descontrole y deje de
funcionar organizadamente, terminando por ser destruido.
El método por el cual los sistemas regulan los cambios se
conoce como lazo de realimentación.

Lazos de realimentación: homeostásis y homeorrésis

Mantener el equilibrio y producir un cambio dirigido
suelen tener lugar a través de procesos muy similares, aunque
aparentemente sean cosas opuestas. El mecanismo responsable
es lo que se suele conocer como lazo de realimentación. El
esquema de la figura 4 representa sus elementos
constituyentes. En los sistemas con lazos de realimentación
más complejos, el estado actual del sistema se compara con
una referencia que representa el objetivo a conseguir. La
discrepancia entre el estado actual y el objetivo se utiliza para
analizar cómo responder a este estado de cosas. Entonces se
envía una orden a un mecanismo del propio sistema que es
capaz de alterar su estado en el sentido que más convenga.
10 Usualmente se controla una variable particular, por ejemplo
Ecoloxía - Curso 2013-2014 la temperatura, que recibe el nombre de variable de estado.
Un ejemplo típico sería un horno eléctrico. Nosotros
seleccionamos el objetivo con el mando de temperatura. En el
interior hay un sensor electrónico que nos informa de la
temperatura del sistema. Otro circuito electrónico se encarga
de comparar la temperatura actual con el objetivo que hemos
seleccionado. Si estamos por debajo de la temperatura
escogida, se envía orden a las resistencias de que sigan
calentando el horno. Si se supera la temperatura escogida se
ordena desconectar las resistencias y la temperatura del horno
comienza a bajar de nuevo. En este caso la respuesta del
sistema se opone al resultado obtenido por el comparador: si la
temperatura es baja se sube, si la temperatura es alta, se baja.
Por esto se le llama lazo de realimentación negativo. La
fisiología animal y vegetal proporciona muchísimos ejemplos
de lazos de realimentación de este tipo. Los fisiólogos llaman a
los sistemas regulados de este modo sistemas homeostáticos.
Los sistemas homeostáticos están continuamente oscilando
alrededor del valor ideal. Casi nunca se quedan en él porque
las influencias que se reciben del exterior suelen desplazarlos
del punto de equilibrio. Un ejemplo de esto es la regulación de
la temperatura corporal. Nosotros mantenemos una
temperatura más o menos constante, a pesar de los cambios
de temperatura del entorno. Si no hubiese un sistema de
regulación, nuestro cuerpo seguiría más o menos
Figura 4. Componentes de un estrechamente las variaciones de temperatura ambiental. El
sistema controlado por
realimentación en lazo cerrado. comportamiento del sistema regulado se representa en la
El estado del sistema cambia primera gráfica de la figura 5. El valor regulado oscila
como respuesta a estímulos de alrededor de un valor determinado sin apartarse mucho de él.
diferentes tipos. La variación que
se produce en ele estado del Cuando se produce un cambio programado por el propio
sistema es captada por un sistema, el mecanismo de gobierno de ese cambio es muy
receptor que envía un mensaje al
aparato de control informado del
estado del sistema y del sentido
del cambio que se está
produciendo en él. El aparato de
control envía un mensaje a un
mecanismo efector para que
produzca una respuesta que
altera el estado del sistema.
La respuesta puede ejercer un
efecto estimulante, es decir, que
hace crecer el valor de la
variable que describe el estado
del sistema, o puede ejercer un
efecto limitante, que hace que ese
valor disminuya.
El cambio así producido es un
nuevo estímulo que capta el
receptor y el proceso comienza de
nuevo. La información circula
dentro del sistema en un lazo
cerrado, de ahí el nombre.
similar al anterior La diferencia es que la respuesta que da el 11
Tema 1: Sistemas
sistema no se opone al cambio, sino que lo apoya y amplifica.
En nuestro ejemplo, podríamos construir otro aparato que
comparase la temperatura seleccionada con la actual, y, si
ésta fuese mayor, hiciese calentarse al aparato, y si fuese
menor lo hiciera enfriarse. Semejante aparato funcionaría poco
tiempo puesto que acabaría fundido o congelado. El sistema
no se estabilizaría hasta que alcanzase su propia destrucción.
A este tipo de sistemas se les denomina lazos de
realimentación positivos (apoyan el cambio). En fisiología se
les llama sistemas homeorréticos.
El desarrollo de un sistema (el crecimiento de un organismo,
por ejemplo) implica muchas veces la interacción de lazos
positivos y negativos. Hay momentos en los que se
desencadena un proceso homeorrético que altera el estado del
sistema y lo lleva hacia una nueva situación. Un lazo de
realimentación positivo ha tomado el control del estado del
sistema. Sin embargo, el proceso se detiene antes de que el
sistema pierda el control porque aparece un nuevo mecanismo
estabilizador, un lazo de realimentación negativa que anula
la realimentación positiva que dominaba hasta entonces y
mantiene al sistema en un nuevo estado estable. Los sistemas
complejos tienen en su interior lazos de realimentación de
ambos tipos. La interacción entre todos ellos y su equilibrio en
cada momento define el comportamiento de todo el conjunto.
Este comportamiento del sistema se esquematiza en el
segundo gráfico de la figura 5.
Los lazos de realimentación pueden implicar a muchos
elementos del sistema. Es frecuente encontrar lazos de
realimentación que son parte de lazos más extensos. Esta
complejidad en las relaciones entre los elementos del sistema
hace que la alteración de un solo elemento puede tener una
influencia en todo el sistema. Es muy importante darse cuenta
de que a través de los acoplamientos entre lazos de
realimentación, todos los subsistemas están acoplados y
funcionan armónicamente.
Los lazos de realimentación son en muchos casos los
responsables últimos del comportamiento del sistema y de sus
propiedades emergentes. Además hacen que el análisis de los
sistemas sea complejo. Esto es especialmente problemático
cuando intentamos modificar un sistema para que funcione
como queremos. Es posible que deseemos incrementar la
velocidad de un proceso y que para ello modifiquemos un
elemento que tiene una influencia directa sobre él. Si existe un
lazo de realimentación en el que participa el proceso y el
elemento modificado es posible ver que el efecto de nuestra
modificación es el contrario al esperado. También es posible
ver que el proceso cambia como deseábamos pero que otra
12
Ecoloxía - Curso 2013-2014
Figura 5. El resultado del
funcionamiento de un lazo
cerrado con realimentación
negativa es el mantenimiento
del estado del sistema alrededor
de un cierto valor de la variable
de estado (homeostásis). El
resultado de la acción de un
sistema con realimentación
positiva es un cambio del sistema
hacia un nuevo estado
(homeorrésis). Cuando este
cambio se produce bajo el control
del propio sistema se habla de
sistemas homeorréticos.
parte o proceso del sistema que no queríamos cambiar se ve
afectado por nuestra acción. Muchas acciones humanas
desastrosas para el medio ambiente han sido consecuencia de
efectos colaterales de este tipo, no fueron premeditadas. El
conocimiento imperfecto del funcionamiento del sistema o la
falta de interés por aplicar los conocimientos existentes
provocan el desastre.
No todos los sistemas de lazo cerrado son tan elaborados
como el descrito más arriba. En algunos es la propia variación
del estado del sistema la que se opone al cambio que se está
produciendo sin que existan mecanismos de comparación con
objetivos prefijados. En la mayoría de los sistemas ecológicos
esto ocurre así. Un ejemplo son las poblaciones, en donde el
propio crecimiento lleva aparejada una mayor demanda de
nutrientes. La cantidad de estos disponible siempre es
limitada, y por ello, a medida que aumenta la población,
disminuyen los alimentos de que dispone cada individuo. El
número de muertes irá aumentando y esto implica que la
velocidad de crecimiento de la población se reducirá hasta
anularse y entonces, el tamaño de la población se estabiliza.
No hay un tamaño de la población en el cual se intente
mantener ésta sino que está gobernado por las condiciones del
entorno (disponibilidad de alimentos)
A estos lazos de realimentación simplificados les llamamos
lazos de realimentación pasivos y a los que tienen un sistema
de control completo lazos de realimentación activos. Los lazos
pasivos también pueden ser positivos y negativos. Como no
hay un sistema de control que fije un estado hacia el que
tiende el sistema, la regulación por este tipo de lazos es menos
precisa y la influencia del exterior provoca cambios más
fuertes que en los sistemas regulados por lazos activos.
Comportamiento frente a las perturbaciones
En relación con la capacidad de autorregulación de los
sistemas existen dos conceptos que se utilizan para describir su
capacidad de reacción frente a las perturbaciones que sufren
causadas por elementos externos a ellos, en la mayoría de los
casos. Las ideas que discutiremos en esta sección se
esquematizan en las figuras 6 y 7.
La primera de ellas es la resistencia. Esta característica nos
da una idea de lo difícil que es apartar a un sistema de su
estado normal. Normalmente son fuerzas provenientes del
exterior del sistema (alteraciones) las que alejan a los sistemas
de su equilibrio. Si una alteración ligera cambia fuertemente
el estado del sistema, decimos que es un sistema poco
resistente. Un ejemplo puede ser la vegetación que vive en las
dunas costeras. El pisoteo que ocurre por causa de los bañistas
o los motoristas que circulan por las dunas le afecta
muchísimo. Muchas plantas desaparecen rápidamente porque 13
Tema 1: Sistemas
no pueden soportar los daños que sufren al ser pisoteadas.
Decimos que es una vegetación muy poco resistente. Otras
vegetaciones herbáceas (muchos tipos de prado) resisten bien
el pisoteo y se alteran poco cuando lo sufren. Estas
vegetaciones son resistentes a esta alteración.
La segunda característica de interés es la resilencia. Esta
característica se refiere a la capacidad de recuperación que
tiene el sistema. Es decir, nos indica si una vez que ha Figura 6. Resistencia y resilencia.
desaparecido la alteración el sistema recobra su estado Esta figura representa el
primitivo con rapidez. Es una velocidad, no un tiempo (el comportamiento de dos sistemas,
A y B, frente a una perturbación
tiempo de recuperación dependerá a la vez de la resilencia del (p) que sufren en el instante to.
sistema y de la intensidad de la alteración sufrida). Los suelos, El cambio en el sistema se
por ejemplo, tienen una resilencia muy baja. Los procesos que analiza estudiando los cambios
de la variable a lo largo del
generan el suelo son muy lentos y una alteración que tiempo. La resistencia del sistema
produzca una pérdida importante de material del suelo, una frente a la perturbación, p, nos
destrucción de su estructura, etc. tardará muchísimos años en indica cuánto cambia el sistema
a causa de la perturbación. En el
ser reparada. gráfico se mediría como el
La existencia de lazos de realimentación negativa en el cambio de e tras la perturbación
sistema tiene mucho que ver con estos conceptos. Si son muy (resistencia de A: ∆e = eo - e1,
por ejemplo). El sistema A es más
efectivos evitarán que el sistema sea llevado a condiciones resistente a la perturbación que
diferentes de las iniciales al aparecer la alteración. También el sistema B puesto que el cambio
serán capaces de devolver rápidamente el sistema a su estado que sufre tras la perturbación es
menor. La resilencia indica la
inicial en cuanto desaparezca el efecto de la alteración. velocidad de recuperación del
sistema. Se mide como la
El estudio de los sistemas pendiente de la curva durante la
fase de recuperación. A y B son
Hay dos maneras de abordar el estudio de los sistemas: de sistemas igualmente resilentes
forma holística y de forma reduccionista. Ambas se puesto que la pendiente de
ambas curvas es la misma.
representan en la figura 8. En la primera, el sistema se
considera en su conjunto y lo que se estudia es su
funcionamiento global, su función, sus propiedades

Figura 7. Diferentes relaciones

entre la resistencia y la resilencia
de dos sistemas.
1: A es más resistente que B pero
ambos son igual de resilentes.
2: A y B son igualmente
resistentes pero a es más resilente
que B.
3: A es más resistente que B pero
menos resilente.
4: A es a la vez más resistente y
más resilente que B.
14
Ecoloxía - Curso 2013-2014
Figura 8. Escalas de análisis y
modelos de compartimento. Los
modelos de compartimento están
formados por cajas que
representan a cada componente
del sistema. Conocemos la
función de cada caja, pero
ignoramos su funcionamiento
interno. Cuando analizamos el
sistema con el menor detalle
posible, todo él está representado
por una caja opaca que no
permite ver su interior. A esta
forma de estudiar un sistema se
le llama "de caja negra". Si
abrimos la caja y miramos en su
interior, descubriremos que el
sistema está formado por varios
subsistemas. Estos pueden
representarse por nuevas cajas
negras. Cada caja negra que
representa un sistema puede
"abrirse" para analizar los
subsistemas que la componen. El
proceso puede repetirse hasta que
llegamos al nivel en el que no es
posible dividir los componentes
más de lo que lo hemos hecho. La
caja es ahora "blanca" y tenemos
una descripción completa de su
estructura (que es jerárquica) y
de las relaciones estructurales y
funcionales entre los
componentes.
emergentes. El sistema se puede representar por una caja
negra, opaca, de la que no conocemos sus propiedades internas
ni nos interesan demasiado.
En la aproximación reduccionista lo que nos interesa es lo
que hay dentro de la caja. Su estructura y las relaciones
funcionales entre sus elementos. Se trata de comprender cómo
aparecen y se regulan las propiedades emergentes del sistema.
Normalmente este análisis se inicia descubriendo los
subsistemas principales y luego cada uno de ellos es analizado
a su vez hasta llegar al nivel de estructura más bajo. La caja
negra se abre y se convierte en una caja gris con pequeñas
cajas negras en su interior. Finalmente la caja es blanca
cuando llegamos a conocer toda su estructura y
funcionamiento al detalle.
¿Qué clase de sistemas son los sistemas naturales?
Los sistemas que vamos a estudiar son los sistemas
naturales y tienen una serie de características que los
diferencian de otros. En primer lugar sus componentes son
objetos que forman parte de la naturaleza que nos rodea.
Algunos son componentes no vivos, como la atmósfera, la
corteza terrestre o las aguas saladas y dulces que encontramos
en la superficie terrestre. Otros componentes están vivos: los
organismos que poblamos la Tierra.
El material que se intercambia dentro de estos sistemas es lo
que conocemos por materia. Puede ser materia inorgánica en
los sistemas no vivos, o materia orgánica e inorgánica en los
sistemas vivos del planeta. Ya comentaremos más adelante
que los intercambios de materia entre los componentes vivos
de los sistemas naturales implican la transferencia simultánea
de energía. Ella va incluida en los materiales orgánicos puesto
que se necesita para su construcción y los seres vivos pueden
extraerla de la materia que consumen o de la suya propia
para emplearla según sus necesidades.
El motor en nuestros sistemas será siempre energía. En
último término, toda la energía que se mueve en el planeta
proviene del Sol. Será transformada principalmente en
energía química cuando los productores primarios construyen
con ella la materia orgánica y de esta forma circulará,
estrechamente unida a la materia, a través de todo el sistema.
Existen algunas otras formas de energía de interés (energía
obtenida a partir de fuentes químicas o la energía que está 15
Tema 1: Sistemas
contenida en el interior del planeta) pero su importancia con
respecto a los seres vivos es mucho menor que la del Sol.