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com

Moraes & Flechtmann

W.

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 Manual de acarología

mayor énfasis en los ácaros de importancia agrícola (Figura 7).

Órganos sensoriales y sistema nervioso.

Los ácaros tienen diferentes órganos sensoriales. La mayoría de ellos
corresponden a flechas de distintos tipos y funciones; estas son estructuras formadas por
la epidermis. La mayoría de las flechas y apéndices idiosómicos de un ácaro tienen función
de mecanorreceptor. Estos son sólidos y articulados en la base con la región en la que se
ubican. Su movimiento estimula un sensor en la base de la flecha, que envía el estímulo al
sistema nervioso central. Este sensor se conecta a la membrana en la base de la flecha a
través de una estructura llamada cuerpo tubular. Algunas flechas pueden tener dos
sensores en su base. Entre las flechas mecanorreceptoras predominan las llamadas
flechas táctiles; otros corresponden a tricobotrias, que supuestamente perciben el
movimiento del aire.
Algunas flechas presentes en los apéndices parecen tener una función
quimiorreceptora. Estos tienen una parte central hueca, donde se ubica el proceso
dendrítico de las neuronas. La percepción del entorno externo se produce a través del
contacto de las moléculas con las terminaciones de las dendritas, que se produce a través
de agujeros en las paredes de las flechas. Aquí intervienen dos tipos distintos de flechas.
La primera corresponde a las flechas conocidas como eupatidia, flechas que tienen un
orificio terminal y que supuestamente están ligadas a la percepción de moléculas
presentes en el sustrato. Se encuentran principalmente en el tarso de los palpos y el
primer par de patas. Corresponderían a la percepción del gusto. Algunos de ellos también
pueden actuar sobre la percepción del tacto, ya que simultáneamente cuentan con el
sensor descrito en el párrafo anterior. El segundo tipo de flecha supuestamente con
función quimiorreceptora corresponde a las flechas conocidas como solenidios, que
presentan una gran cantidad de agujeros distribuidos por su superficie, y que
supuestamente están ligadas a la percepción de moléculas dispersas en el aire. Estos se
encuentran principalmente en la superficie dorsal del tarso y, en algunos grupos, también
en la rodilla y la tibia del primer par de patas. Corresponderían al sentido del olfato.
También se han descrito sensores mecanorreceptores y quimiorreceptores en los
quelíceros de diferentes grupos de ácaros, principalmente en forma de agujeros en los dedos o
flechas, incluidos lospilus dentilisde los mesostigmatas. Esta última estructura es setiforme y se
implanta en la superficie antiaxial del dedo fijo del quelícero.
Las estructuras fotosensibles se encuentran en varios grupos de ácaros; estos están
representados por ocelos, que consisten básicamente en una lente cuticular, generalmente
convexa, con una unidad fotorreceptora subyacente, que corresponde a la terminación del
nervio óptico. Algunos grupos no tienen ocelos diferenciados, pero responden a la luz a través
de estímulos captados por células sensoriales en la epidermis, presentes en distintas partes del
cuerpo, o incluso en la carúncula del primer par de patas.
Las estructuras conocidas como lirifssures son sensores de la presión ejercida
sobre la superficie de diferentes estructuras del ácaro, por actividad muscular, vibración
del sustrato o presión de la hemolinfa. Se pueden encontrar en los quelíceros, el idiosoma
o las patas. Se ha sugerido que estas estructuras están relacionadas con la coordinación
de los movimientos ambulatorios (debido a la presión diferencial en los tarsos en

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 Moraes & Flechtmann

contacto o no con el sustrato), percepción de la gravedad y detección de vibración del sustrato o

del aire. En vista dorsal, esta estructura tiene un contorno de elipsoidal a redondeado, con una
región circular en el centro; cuando se observa bajo un microscopio óptico, la estructura parece
ser un poro; sin embargo, está cubierto por una fina membrana, probablemente la epicutícula.

El sistema nervioso de los ácaros corresponde básicamente a una masa nerviosa

central (singanglion), desde donde parten nervios hacia diversas partes del cuerpo. El
singanglio se encuentra justo detrás del gnatosoma, siendo atravesado por el esófago,
que lo divide en un ganglio dorsal (supraesofágico) y ventral (subesofágico). Estos
corresponden a la fusión de ganglios segmentarios, en consonancia con la fusión de
segmentos del cuerpo de los ácaros.
En los tetraníquidos, un par de nervios ópticos, un par de nervios quelíceros,
un nervio rostral (hacia la parte ventral del gnatosoma) y un nervio estomatogástrico
(hacia el intestino anterior) parten del ganglio supraesofágico. En estos mismos
ácaros, del ganglio subesofágico parten un par de nervios pedipalpales, un par de
nervios para cada par de patas y un nervio abdominal (para la parte ventral del
idiosoma).

Sistema digestivo
El alimento de la mayoría de los ácaros parásitos Mesostigmata, Ixodida,
Prostigmata y Astigmata se ingiere en estado líquido o semilíquido. La mayoría de los
Astigmata y Oribatida de vida libre pueden comer alimentos sólidos. El sistema
digestivo de los ácaros ocupa la mayor parte de la cavidad idiosómica. Se divide en
intestino anterior, medio y posterior.
El intestino anterior tiene un origen ectodérmico y está revestido por una cutícula quitinosa.
Comienza en la boca, ubicada en la región distal del gnatosoma, a la que le siguen el canal
prefaríngeo, la faringe y el esófago. El canal prefaríngeo está altamente esclerotizado y es fácil
de visualizar en varios Prostigmata, como Stigmaeidae, Tenuipalpidae, Tetranychidae y Tydeidae,
montados en portaobjetos de microscopio. En Tetranychidae, un canal conecta el canal
prefaríngeo con el vientre del gnatosoma, a través de la abertura llamada fosa rostral. La faringe
también es una estructura claramente visible en los ácaros en general, cuando se monta en un
portaobjetos.
El intestino medio tiene un origen endodérmico, presentando siempre un ventrículo, al
que se unen un número variable de ciegos, seguido del colon y el poscolon. En Tetranychidae, el
ventrículo es una estructura saculiforme. Observando un tetraníquido dorsalmente, el ventrículo
parece ocupar casi todo el idiosoma, excepto la parte ocupada por el órgano excretor. Este
último se extiende de atrás hacia adelante a lo largo de aproximadamente tres cuartos de la
longitud del ventrículo. En la porción anterior, el órgano excretor se continúa a lo largo de toda
su superficie lateral con el ventrículo, que parece estar dividido en dos porciones laterales por el
órgano excretor.
Las paredes laterales del ventrículo están marcadas a intervalos regulares por
grupos de músculos dorsoventrales. La compresión ejercida por los músculos mueve el
alimento contenido en el ventrículo, que se compone principalmente de masas esféricas a
ovoides, de color verdoso, pardusco o negro. Estos colores se deben a la presencia

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 Manual de acarología

de clorofila en diversas concentraciones y diferentes etapas de digestión. Los holotiridos

no tienen ciegos; Los notostigmata tienen un par de ciegos muy reducidos; Los
mesostigmata tienen de dos a tres pares; Ixodida, cinco o más pares; Prostigmata, dos
pares; Astigmata y Oribatida, un par de ciegos reducidos.
Se supone que en muchos ácaros las secreciones de las glándulas salivales,
liberadas en la región bucal o preoral, participan en el proceso de digestión preoral. Sin
embargo, sólo para los Ixodida este proceso ha sido estudiado en detalle; aunque las
secreciones de las glándulas salivales de estos ácaros contienen una serie de elementos
importantes en su dieta, en la saliva de Ixodida no se ha encontrado ninguna enzima que
participe en la digestión de la sangre. La digestión y absorción de nutrientes en el
ventrículo, ciego y colon se han establecido adecuadamente. La pared de las dos primeras
regiones está formada por células secretoras, digestivas y de reserva; En estas regiones la
digestión es intracelular, como se observa en los parásitos Ixodida, Mesostigmata y
Bdellidae. En el colon, la digestión es extracelular, como se ve en Astigmata.

En ciertos Prostigmata (como Trombiculidae y Trombidiidae), la región

posventricular ha perdido conexión con el ventrículo. La región posventricular aún
mantiene la función excretora, aunque ya no realiza la función de transportar los
desechos alimentarios. En este caso, las heces se eliminan a través de una hendidura
que se abre temporalmente en la parte posterior del idiosoma; Este proceso se llama
esquizocenosis.
En Tetranychidae se han encontrado varias enzimas capaces de hidrolizar
carbohidratos, pero la celulasa y la pectinasa parecen estar ausentes. Se determinó la
presencia de amilasa, celulasa y quitinasa en el proceso digestivo de Astigmata, mientras
que en el proceso digestivo de Oribatida se determinó la presencia de celulasa, lipasa,
pectinasa y proteasa. Estas enzimas son importantes en la degradación de los alimentos
sólidos para estos ácaros, pero no se sabe si son producidas por los ácaros, por
microorganismos o si ya estaban disponibles en los alimentos ingeridos. En Astigmata y
Oribatida, se forma una masa fecal única o compuesta en el intestino medio, que puede
estar cubierta por una membrana peritrófica. En algunos Ixodida, también se forma una
membrana peritrófica.
Al igual que el intestino anterior, el intestino posterior tiene un origen ectodérmico y
está revestido por una cutícula quitinosa. Corresponde a la aurícula anal, que conecta la
poscolumna con el ano. Las paredes del atrio suelen estar plisadas. En Mesostigmata e Ixodida,
la abertura anal está rodeada por un anillo esclerotizado, en cuyo centro se encuentran las
válvulas anales. En Tetranychidae, los pliegues de esta región están interdigitados y cierran el
ano. Los ácaros que se alimentan de partículas sólidas, como Oribatida, Astigmata de vida libre y
algunos Mesostigmata, tienen una abertura anal que es claramente más grande que la de otros
ácaros.

Sistema respiratorio
Los ácaros respiran principalmente a través de la superficie de la pared exterior del
cuerpo o a través de un sistema de tráqueas (Figura 8). Estos últimos son de origen ectodérmico,
cubiertos por una cutícula y mantenidos permanentemente abiertos gracias a

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 Moraes & Flechtmann

Figura 8.Sistema respiratorio. Mesostigmata, Phytoseiidae [Neoseiulus californicus

(McGregor)] adulto (A); Prostigmas, Tetranychidae (Tetranychus urticaeKoch), adulto,
lateral (B), dorsal (C), huevo (D) (el último, de Dittrich & Streibert, 1969).

al refuerzo que proporciona la estructura helicoidal conocida como tenidia. En los ácaros
terrestres, las tráqueas generalmente se abren hacia el exterior a través de los estigmas, pero en
algunos casos se abren hacia la aurícula genital, como en algunos Bdellidae y Astigmata.Gohieria
fusca(Oudemans). En los adultos de Parasitengona acuática (grupo Hydrachnidia), el intercambio
gaseoso se produce en puntos de la pared corporal formados por orificios cubiertos por una
capa muy fina de cutícula, dentro de cada uno de los cuales se encuentra una espiral de
tráqueas.

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 Manual de acarología

Los estigmas están ausentes en larvas de Anactinotrichida (excepto en algunos

Argasidae), en el estadio larvario de la mayoría de Prostigmata, en larvas y ninfas de
Oribatida Superior (Brachypylina), en todos los estadios de Oribatida Inferior
(Macropylina), de Astigmata, de machos de Tarsonemina y todas las etapas de algunos
prostigmas. Grandjean (1938) postuló que el sistema traqueal ancestral de los Prostigmata
se caracteriza por dos pares de estigmas, uno debajo de los quelíceros (subquelícerales) y
el otro entre los quelíceros (interquelícerales). Aunque esta condición todavía se observa
en muchos Prostigmata, por ejemplo en Tetranychidae y Tydeidae, en otros, solo están
presentes un par de estigmas (intercheliceral) o ninguno. En varios Prostigmata, como
Tetranychidae y Tydeidae, es posible que los estigmas interquelicerales no se abran
directamente en la superficie del cuerpo, sino que lo hacen a través de un par de
estructuras llamadas neostigmas. En estos grupos, los estigmas interquelicerales están
desplazados a una posición posterior al estilóforo y la conexión entre los estigmas
interquelicerales y los neostigmas se realiza a través de un par de canales llamados
vestíbulos. En Tetranychidae, los vestíbulos están contenidos en una estructura quitinosa
ubicada inmediatamente detrás del gnatosoma, llamada pieza sigmoidea. Los troncos
traqueales adheridos a los estigmas subquelicerales son mucho menos llamativos que los
adheridos a los estigmas interquelicerales en Tetranychidae. En vista lateral, los troncos
interquelicerales se dividen inicialmente en un grupo de tráqueas dorsales, un grupo
mediano y un grupo ventral. Cada uno de estos grupos se separa progresivamente en
grupos más pequeños de tráqueas y, finalmente, en tráqueas individuales.

Las estructuras respiratorias en Oribatida corresponden a áreas porosas y sáculos,

presentes en las piernas, braquitráqueas, que se encuentran en diferentes partes del idiosoma y
piernas, así como tráqueas, que se abren en los puntos de inserción de las piernas I y III al
idiosoma, en el surco seyugal y en la aurícula genital. Las tráqueas de estos ácaros se diferencian
de las de otros ácaros en que carecen de tenidios.
El mecanismo de respiración en la etapa del huevo fue descrito por Dittrich y Streibert
(1969) paraTetranychus urticaeKoch. En los huevos de esta especie, dos estigmas embrionarios,
de estructura compleja, perforan el corion durante el desarrollo embrionario. Los estigmas se
comunican con una zona de la membrana interna del óvulo, que recubre al embrión. La porción
perforada de la membrana interna permite la presencia de una capa de aire entre el corion y el
embrión; Aquí es donde se produce el intercambio de gases. Los huevos en hibernación
inicialmente no presentan esta estructura y son completamente resistentes a los acaricidas,
incluso a los que tienen acción ovicida; Cuando las condiciones se vuelven favorables, comienza
el desarrollo embrionario, acompañado de la formación de estigmas. La perforación del corion
de estos huevos por los estigmas coincide con la fase a partir de la cual los huevos se vuelven
sensibles a los acaricidas. También se ha informado de sistemas respiratorios en huevos en otros
ácaros (Evans, 1992).

Sistema circulatorio
El sistema circulatorio de los ácaros es lacunar, en el que la hemolinfa baña los
órganos internos. Éste no sólo cumple la función de transportar nutrientes, mensajeros
químicos (como hormonas) y productos de excreción, sino que también aporta firmeza al

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 Moraes & Flechtmann

Cuerpo del ácaro, permitiendo el movimiento de diferentes estructuras variando la presión

hidrostática en diferentes regiones del cuerpo.
En la mayoría de los ácaros más pequeños, la circulación depende completamente de la
acción de los músculos del cuerpo y del movimiento de los órganos internos. En los ácaros más
grandes, especialmente en ciertos Ixodida, Mesostigmata y Holothyrida, un corazón y arterias
dorsales también participan en la circulación. Al salir del corazón, la hemolinfa pasa desde la
aorta anterior a los vasos cercanos a los nervios del pie y a través de los senos nasales cercanos
a los nervios de los apéndices del gnatosoma, faringe y esófago, regresando luego al hemocele.

Sistema Excretor
La excreción de residuos nitrogenados resultantes del metabolismo celular de
proteínas y ácidos nucleicos parece realizarse en los ácaros principalmente en forma de
guanina, un compuesto insoluble. En algunas especies de Prostigmata, se puede producir
en forma de ácido úrico. Debido a la aparente ausencia de guanina en la región
posventricular de Oribatida, algunos autores creen que en estos ácaros la excreción de
metabolitos nitrogenados puede ser en forma soluble, probablemente urea o amoniaco.

En Anactinotrichida y algunos Astigmata, la excreción se realiza a través de los

túbulos de Malpighi. Los Notostigmata, Mesostigmata e Ixodida tienen un par de túbulos
de Malpighi; Los holotiridos tienen dos pares. Los túbulos están poco desarrollados en
Acaridae. En todos los casos, estos túbulos son de origen endodérmico (a diferencia de los
insectos, en los que son de origen ectodérmico). Los productos a excretar se absorben
desde la hemolinfa a través de los túbulos y se llevan a la región entre el colon y el post-
collet, donde se fija el tubo. En los ácaros que no tienen túbulos de Malpighi, es decir, la
mayoría de Actinotrichida, la absorción de los productos a excretar se realiza directamente
a través del cuello y la región poscuello, que, en este caso, suelen denominarse en
conjunto como órgano de excreción. Debido al color de los productos de excreción,
especialmente la guanina, la región posventricular del intestino medio suele ser bastante
distinta en los prostigmas poco esclerotizados.
En Parasitengona, cuyo tubo digestivo se divide en dos partes justo después
del ventrículo, el ano suele denominarse uroporo, para distinguir su función de la de
los ácaros en los que el tubo digestivo es continuo. En estos últimos se eliminan por
el ano tanto las heces como los productos a excretar. En los parásitos Mesostigmata,
en Ixodida y Prostigmata, las masas blancas expulsadas corresponden a la excreción,
mientras que las masas oscuras corresponden a las heces. En los mesostigmata de
vida libre, las masas excretadas son pastosas, siempre blanquecinas. En Oribatida
solo se expulsan masas de color oscuro, mientras que en Astigmata las masas
expulsadas son generalmente claras.

sistema glandular
Las glándulas presentes en la región proposomal de los ácaros son bastante
variables; Se sabe poco sobre su función. La mayoría libera sus productos cerca de la
abertura de la boca o en la región del primer par de muslos.

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 Manual de acarología

En Anactinotrichida siempre están presentes un par de glándulas salivales que

desempeñan un papel importante en la alimentación. En Ixodida, estas glándulas son
grandes y los conductos salivales están provistos de tenidia, lo que significa que a menudo
pueden confundirse con las tráqueas. Estos se abren en la región posterior de la cavidad
bucal. Las sustancias producidas por estas glándulas en este grupo de ácaros incluyen
moduladores del flujo sanguíneo, anticoagulantes y un producto que une a Ixodidae a sus
huéspedes. Estas glándulas también juegan un papel importante en la excreción, la
osmorregulación y el proceso de apareamiento (Sonenshine, 1991). Las glándulas salivales
son más pequeñas en los Mesostigmata, en los cuales el producto de estas glándulas se
libera en la región de los cornículos, a través de un par de estiletes salivales.
En Actinotrichida se encuentra un complejo de glándulas: la única glándula
traqueal, presente en algunos Prostigmata, supuestamente secreta un producto que
facilita el movimiento de los estiletes quelíceros; sin embargo, se encuentra incluso en
aquellos grupos en los que los quelíceros no son estiletiformes, como en los Bdellidae. En
varios Actinotrichida se conocen glándulas ubicadas en las proximidades de la masa
nerviosa central, que liberan sus productos en la región dorsal del subcapítulo; Estas
glándulas se conocen comúnmente como glándulas subcapitulares. En Parasitengona se
observaron varias glándulas ubicadas en el gnatosoma.
Las glándulas séricas se encuentran en Tetranychidae, ubicadas en el
propodosoma, cerca de las bases de los palpos; estos secretan los productos utilizados en
la formación de redes por estos ácaros, estos productos se exteriorizan a través de un
eupatidium, que se encuentra al final
del tarso del palpo.
En todos los Actinotrichida se
encuentra un complejo glandular cuyos
componentes se conocen como
glándulas podocefálicas (Figura 9). Se
caracterizan por liberar sus productos en
un conducto o canal podocefálico, que
puede confundirse con una tráquea. Este
conducto o canal se ubica en la región
lateral del propodosoma. Este complejo
está formado por uno a cuatro pares de
glándulas, denominadas, de delante
hacia atrás, como glándulas
podocefálicas 1, 2, 3 y 4. Las cuatro
glándulas podocefálicas corresponden a
un par de glándulas de forma
generalmente tubular, concretamente
llamadas glándulas de los muslos. .
Bdellidae, Trombidiidae y Trombiculidae
tienen cuatro pares de glándulas
podocefálicas; Tetranychidae, tres pares; Figura 9.Glándulas podocefálicas de
Oribátida, una Actinotrichida (adaptado de Krantz, 1978).

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 Moraes & Flechtmann

a tres pares y Astigmata, a solo un par. En Bdellidae, se considera que la red es

producida por las glándulas podocefálicas 3.
Se supone que varios grupos de ácaros inyectan toxinas en las plantas; estos
serían producidos por glándulas. Este proceso es particularmente más probable en
relación con los ácaros que provocan cambios en el crecimiento de los órganos de las
plantas, como es el caso de algunos Eriophyidae (especies de diferentes géneros) y
Tenuipalpidae –Brevipalpus galliprodiensOchoa y Salas,Larvacarus transitans (Ewing)
yObdulia tamaricisPritchard & Baker–, que provocan la formación de agallas o el
crecimiento anormal de tricomas (erineum) en hojas atacadas por ellas, así como en
al menos una especie de Tarsonemidae –Polifagotarsonemus latus(Banks)– , que
provoca la reversión del crecimiento celular en hojas ya formadas. Ciertas especies de
Tenuipalpidae y Tetranychidae también han sido citadas en la literatura como
responsables de graves daños a sus huéspedes, supuestamente causados por la
inyección de toxinas.
En Ixodida se han estudiado bien las llamadas glándulas dérmicas, formadas por
células epidérmicas que liberan sus productos sobre la superficie de todo el idiosoma y las
patas. También son bastante comunes en Mesostigmata. En este último grupo, las
aberturas de las glándulas dérmicas se confunden a menudo con lirifisuras; La separación
precisa de estas estructuras a menudo requiere el uso de técnicas especiales, como lo
describen Krantz y Redmond (1987). Un tipo especial de glándula dérmica se encuentra en
Astigmata y la mayoría de Oribatida. Se trata de las glándulas lateroopistosomales, o
glándulas sebáceas, que producen un líquido incoloro, amarillento, marrón o rojo, que en
algunos astigmatas parece actuar como alarma, agregación y feromona sexual. Las
glándulas dérmicas también aparecen agrupadas en el notogaster de los adultos de
muchos Oribatida (Euoribatida), constituyendo las llamadas zonas porosas de esos ácaros.

Relacionadas con el sistema reproductivo, las llamadas glándulas accesorias están

presentes en los machos de muchos ácaros; Estos producen líquido seminal y
espermatóforos, estructuras que contienen espermatozoides, en el proceso de
inseminación femenina. En Mesostigmata e Ixodida, hay una sola glándula, multilobulada
y mediana. En Prostigmata existen uno, dos o más pares, excepto en Eriophyoidea, que no
poseen estas glándulas (Nuzzaci & Alberti, 1996). Oribatida carece de glándulas accesorias.
Las glándulas accesorias son menos comunes en las hembras, lo que parece estar
relacionado con el hecho de que las células del oviducto son secretoras, responsables de la
producción de la yema y el corion.

Regulación osmótica
Los ácaros cuyo alimento se ingiere en concentraciones relativamente bajas en un medio
líquido tienen mecanismos eficaces para eliminar el exceso de agua. También se eliminan
eficazmente los excesos de iones presentes en los alimentos. Por otro lado, los ácaros expuestos
a una pérdida considerable de agua tienen mecanismos eficaces para absorber la humedad del
ambiente. Las glándulas coxales, las glándulas salivales, las papilas genitales y los órganos de
Claparède son los principales órganos implicados en el equilibrio iónico y hídrico de los ácaros.

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 Manual de acarología

Las glándulas coxales se encuentran en todos los órdenes de ácaros, y un par de estas
estructuras se encuentran en la región proposomal. Sin embargo, su función sólo se ha
estudiado en detalle en las garrapatas Argasidae y Astigmata. Se abren en los muslos en
Anactinotrichida y en el canal o conducto podocefálico en Actinotrichida. En la literatura se ha
citado un número variable de aberturas glandulares para Mesostigmata. Según Athias-Henriot
(1969), este número varía entre dos y diez. Aponte & McMurtry (1997) mencionaron la aparición
de una glándula en el primer estadio larvario y dos glándulas en estadios posteriores de una
especie de Phytoseiidae. Citaron un número variable de aberturas glandulares correspondientes
a estas glándulas (un total de una a ocho aberturas). En Argasidae, una pequeña glándula
accesoria descarga su producto a través del mismo orificio que la glándula coxal. En estos
ácaros, las glándulas coxales son importantes en la eliminación del exceso de iones, hemolinfa,
metabolitos presentes en la hemolinfa y en la dispersión de feromonas sexuales, producidas en
las glándulas accesorias.
En Astigmata, las glándulas del muslo se llaman glándulas supracoxales. En este caso, se abren
hacia el canal podocefálico, liberando una secreción higroscópica que elimina el agua del ambiente a
medida que viaja hasta la apertura de la boca, que luego es ingerida por el ácaro.
El equilibrio hídrico e iónico en las garrapatas Ixodidae se realiza principalmente a través
de las glándulas salivales. Estos son importantes tanto para eliminar el exceso de agua e iones
como para absorber el agua, presente en el ambiente en forma de vapor. La absorción se
produce mediante la secreción de una sustancia higroscópica de estas glándulas. Este mismo
mecanismo de absorción de agua ocurre en Argasidae.
Las papilas genitales y los órganos de Claparède se encuentran en algunos grupos
de Actinotrichida; Entre los Anactinotrichida, se han informado papilas genitales sólo en
Notostigmata. Estas estructuras aparecen en uno a tres pares, debajo de los escudos
genitales; Se encuentran sólo en estadios postlarvales. Los órganos de Claparède, dos en
total, se encuentran entre los muslos I y II de los estadios prelarval y larvario; Sólo
aparecen en aquellas especies en las que las ninfas y los adultos tienen papilas genitales.

Sistema reproductivo
Este sistema tiene el segundo mayor volumen en el cuerpo de los ácaros. El sistema
reproductor típico del ancestro se considera compuesto por estructuras pareadas, en ambos sexos, las
aberturas genitales masculinas y femeninas son ventrales, excepto en ciertos Cheyletoidea
(Demodicidae, Myobiidae y Psorergatidae) y en Podapolipidae, todos pertenecientes al orden
Prostigmata. , en el sentido de que los machos tienen una abertura genital dorsal.

Machos
En la mayoría de los grupos Acari hay un par de testículos, pero la mayoría de los
Prostigmata tienen un solo testículo. En Ixodida, hay un par de testículos que están
parcialmente fusionados. En la mayoría de los mesostigmata (Dermanyssina, Parasitina y
Sejina), los testículos están completamente fusionados. En algunos Oribatida sólo se
observa un testículo; en otros, el testículo es bilobulado.
Desde los testículos, los espermatozoides producidos pasan a los conductos deferentes,
generalmente dos, incluso cuando los testículos están fusionados. Los conductos eferentes
terminan en un conducto eyaculador o vesícula seminal. Cuando está presente, el

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 Moraes & Flechtmann

Las glándulas accesorias liberan sus productos en el conducto eyaculador o vesícula seminal. El
final del conducto eyaculador suele ser eversible.
Los machos mesostigmata de los grupos Dermanyssina y Heterozerconina tienen
una estructura digitiforme, conocida como espermatodáctilo, conectada por su base al
dedo móvil o fijo (algunos Heterozerconina) de los quelíceros. Los machos de los
Mesostigmata del grupo Parasitina presentan una estructura similar, denominada
espermatotrema, que está conectada tanto en su base como en su ápice al dedo móvil del
quelícero (Figura 10). Ambas estructuras están involucradas en el proceso de transferencia
de esperma. La abertura genital de estos machos se encuentra cerca del margen anterior
del escudo esternogenital.
Los machos de algunos grupos de Prostigmata (Tetranychidae y Tarsonemina) y
Astigmata (Acaridae, Glycyphagidae y Lardoglyphidae) tienen una estructura conocida como
edeago al final del conducto eyaculador, que transfiere los espermatozoides a las hembras.

Hembras
El ovario es una estructura única en Mesostigmata, Ixodida, Prostigmata y Oribatida,
pero doble en Astigmata. El ovario continúa a través del oviducto. Al igual que ocurre con los
conductos deferentes (en los machos), el oviducto suele ser una estructura pareada, excepto en
algunos mesostigmata y algunos prostigmata. En muchos ácaros (Ixodida, algunos
Mesotigmata, la mayoría de Prostigmata y Astigmata), el oviducto termina en

Figura 10.Estructuras de transferencia de espermatozoides masculinos de los mesostigmatas. A:

espermatodáctilo; B: espermatorema.

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 Manual de acarología

un útero, que a su vez se adhiere a la vagina. En otros ácaros, el oviducto se conecta

directamente a la vagina. La vagina, de origen ectodérmico, presenta un ovipositor en
Notostigmata, varios Prostigmata (Bellidae, Eupodoidea y Tetranychidae), Acaroidea y
Oribatida. Es relativamente largo en la Oribatida, pero corto en los demás grupos. En
Ixodida se han encontrado glándulas accesorias, adheridas a la vagina. En Erythraeidae
(Prostigmata), las glándulas accesorias bien desarrolladas se adhieren al útero.
En los ácaros se han observado estructuras para el almacenamiento de esperma
(receptáculo seminal o espermateca). En las especies tocospérmicas, estos desembocan en la
vagina, mientras que en las especies porospérmicas, se conectan con el exterior a través de
conductos que se abren en la pared del idiosoma, a través de los poros de introducción de los
espermatozoides. En Mesostigmata, el reservorio puede ser único o pareado; en ambos casos,
hay un par de poros introductores de espermatozoides y un par de conductos conductores de
espermatozoides; el complejo se conoce entonces como “tipo Laelapidae” o “tipo Phytoseiidae”,
respectivamente (Figura 11).
En Tetranychoidea, el receptáculo seminal corresponde a una pequeña estructura
sacular que se conecta con el exterior a través de un corto conducto que se abre en la región
entre el ooporo y el ano. En Astigmata, el receptáculo seminal se conecta con el exterior a través
de un conducto, el cual termina en una estructura circular conocida comobolsa copulatriz,
ubicado en el margen posterior del idiosoma.

Sistema muscular
Los ácaros tienen un sistema muscular muy desarrollado, que se puede
dividir en cuatro grupos básicos: gnatosomático, podal, idiosomático y visceral.
Todos los músculos son estriados.
El gnatosoma en su conjunto de Anactinotrichida, Astigmata y Oribatida se prolonga por
el aumento de la presión hidrostática debido a la contracción de los músculos dorsoventrales del
idiosoma, pero se retrae por la acción de músculos que se originan en la superficie dorsal del
idiosoma. En algunos Prostigmata (Erythraeidae y Trombidiidae),

Figura 11.Estructuras femeninas para almacenar espermatozoides de los mesostigmatas.

A: “tipo Laelapidae”; B: “tipo Phytoseiidae” (adaptado de Evans & Till, 1979).

38
 Moraes & Flechtmann

la protracción se produce mediante la acción de los músculos.

La musculatura de los quelíceros es extremadamente variable, debido a la gran variación

de esta estructura en diferentes grupos de ácaros. Excepto en Prostigmata, los quelíceros se
prolongan por el aumento de la presión hidrostática debido a la contracción de los músculos
dorsoventrales del idiosoma. En la forma menos especializada de quelíceros, compuesta por tres
segmentos y que se encuentra en Anactinotrichida de vida libre, los músculos retractores de esta
estructura se originan en la parte posterior del idiosoma y están unidos al segmento basal. Un
músculo que se origina en el segmento basal y se inserta en el segmento mediano flexiona este
último segmento; en algunos casos, hay un músculo antagonista que se origina y se une a los
mismos segmentos que el músculo flexor. El segmento distal (dedo móvil) se mueve por la
acción de músculos antagonistas que están conectados a él por fuertes tendones. Los músculos
que elevan el dedo móvil (moviéndolo hacia el dedo fijo) son más fuertes, originándose en los
segmentos basal y mediano; Los músculos que promueven el movimiento opuesto se originan
en el segmento mediano. Estos músculos son claramente visibles en Mesostigmata, Astigmata y
Oribatida (pero en estos dos últimos grupos, los músculos que elevan el dedo móvil se originan
únicamente en lo que corresponde al segmento mediano de Mesostigmata). Se observan
variaciones en el patrón presentado en diferentes grupos de Prostigmata, debido a fusiones de
los quelíceros entre sí o de partes de ellos con el subcapítulo. En muchos Actinotrichida, los
músculos retractores de los quelíceros se originan en la parte posterior del idiosoma y se
insertan en la región posterior del cuerpo de los quelíceros. En Actinotrichida, en el que la parte
basal del quelícero está fusionada con el subcapítulo, los músculos retractores del estilete se
originan en el propio subcapítulo.

En los Prostigmata estudiados en detalle, los quelíceros se prolongan por la acción

de músculos, que se conectan a escleritos internos que están en contacto con ellos. El
mecanismo de protracción y retracción de los estilos quelíceros de Tetranychoidea aún no
se comprende completamente. Algunos autores consideran pasiva la retracción de los
estiletes de estos ácaros. El estilóforo, sin embargo, está provisto de músculos retractores
y transportadores. En los tetraníquidos, los músculos que conectan la pieza sigmoidea a
una placa quitinosa longitudinal y vertical en el centro del estilóforo, llamado tabique
mediano, parecen facilitar la protracción de los quelíceros (André y Remacle, 1984).

En relación a los palpos se observa una gran variación debido al número variable de
segmentos libres en los diferentes grupos de ácaros. Los músculos básicos se mencionan a
continuación, cuando el palpo está formado por cinco segmentos libres. En Anactinotrichida, los
músculos antagonistas se originan en la superficie ventrolateral del subcapítulo y se insertan en
el trocánter, permitiendo su movimiento. Los músculos antagonistas también mueven el fémur y
se originan en la superficie ventrolateral del subcapítulo y en el trocánter. Los músculos con
función de contracción descendente parten del fémur, la rodilla y la tibia, cada uno hacia el
respectivo segmento inmediatamente distal. La extensión de los palpos se produce debido a la
presión hidrostática resultante de la contracción de los músculos idiosomas. El apotele es
movido por músculos antagonistas que se originan en la rodilla y la tibia. La musculatura de los
palpos de Actinotrichida es similar a la mencionada para Anactinotrichida, excepto que en este
caso el apotele nunca

39
 Manual de acarología

está presente.
En relación con las piernas de Anactinotrichida, los músculos antagonistas que se
originan en la superficie interna de las placas cuticulares o el endosternita (placa esquelética
horizontal interna, probablemente formada por tejido conectivo) se unen a los muslos o
trocánteres, permitiéndoles moverse. Los músculos antagonistas que parten de estos
segmentos se unen al fémur y realizan su movimiento. Los músculos con función de contracción
descendente parten del fémur, rodilla, tibia y tarso, hacia el segmento inmediatamente distal o
lo que le sigue. La extensión de las piernas se produce debido a la presión hidrostática
resultante de la contracción de los músculos idiosomas. En el caso del pretarso, tanto la
contracción como la extensión se producen mediante la acción de músculos que se originan en
la tibia y/o el tarso. La musculatura de la pierna de Actinotrichida es similar a la mencionada para
Anactinotrichida, excepto que, en este caso, el muslo está fusionado a la superficie ventral del
idiosoma; por tanto, los músculos antagonistas que se insertan en los trocánteres parten de la
región de fusión entre el muslo y el idiosoma o del endosternita.
Los principales grupos de músculos del idiosoma se conocen como
dorsoventrales, suspensores de endosternita, intertergales y longitudinales. Los
dorsal-ventrales son los más fuertes y numerosos. Los suspensores de endosternita
aparecen en pequeño número, partiendo del escudo dorsal hacia esa estructura, que
está bastante desarrollada en Mesostigmata, algunos Prostigmata y Oribatida, pero
poco desarrollada en Ixodida y Astigmata. Los intertergales se encuentran en ácaros
del orden Mesostigmata que tienen dos escudos dorsales y en Cheyletidae
(Prostigmata); son responsables del movimiento de los escudos y de la flexión del
cuerpo en la unión de esos escudos. Los músculos longitudinales están bien
desarrollados en Prostigmata y Astigmata, acortando el cuerpo cuando se contraen.
En los ácaros de mayor tamaño, especialmente en ciertos Ixodida, Mesostigmata y
Holothyrida, la contracción de los músculos que sostienen el seno pericárdico se produce
durante la diástole, lo que hace que la hemolinfa penetre en el corazón. Los músculos del
corazón bombean hemolinfa a un vaso anterior (aorta). Diferentes partes del sistema digestivo
también se mueven por la acción directa de los músculos. La faringe está provista de músculos
dilatadores y, frecuentemente, músculos constrictores, que se alternan a lo largo de este órgano
en Anactinotrichida y Actinotrichida. En el caso específico de las especies deTetranychusSegún
Dufour, la pared dorsal de la faringe está provista de una estructura cuticular gruesa a la que se
unen los músculos dilatadores que se originan en la pieza sigmoidea y las paredes del
subcapítulo. Se cree que la elasticidad de esta estructura cuticular actúa de manera antagónica a
la acción de los músculos. La musculatura circular cubre el esófago; en su extremo posterior, es
decir, donde se unen los intestinos anterior y medio, se encuentra un anillo de músculos
constrictores. Se han encontrado músculos circulares y longitudinales que cubren todo el
intestino medio de especies de los cinco órdenes más grandes de ácaros. Por otro lado, se
determinaron músculos circulares y longitudinales en la aurícula anal de Oribatida y algunos
Prostigmata, pero no de Mesostigmata o Ixodida. Los músculos que se originan en el escudo
dorsal y que se unen a la pared de la aurícula anal y las válvulas anales están presentes en los
mesostigmatas. En Ixodida se encontraron músculos que se originan en la pared de la aurícula
anal y se unen a la válvula anal. Los túbulos de Malpighi también están cubiertos.

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 Moraes & Flechtmann

mediante la musculatura, para mover los productos a excretar.

En relación al sistema reproductivo, los músculos circulares se encuentran en la región
distal del conducto eyaculador. Los músculos retractores se unen a un complejo de estructuras
adheridas al edeago, pero la protracción parece lograrse aumentando la presión hidrostática en
el idiosoma. En las mujeres, el oviducto también está provisto de músculos circulares y
longitudinales, y la vagina puede estar provista de músculos circulares. El ovipositor y las papilas
genitales, presentes en algunos grupos de ácaros, así como las válvulas genitales se retraen por
acción de los músculos.

41
 5
Manual de acarología

Aspectos Morfológicos
Detalles del principal
Grupos de ácaros importantes

desde el punto de vista agrícola

mesostigmatas

fitoseiidae(Figura 12)
Huevo alargado, inicialmente traslúcido y posteriormente lechoso. Larva con un
par de setas largas en el margen posterior del opistosoma; con escudos en el dorso y
vientre del idiosoma, pero poco esclerotizados y muchas veces difíciles de visualizar. Las
ninfas con escudos idiosomales son más fácilmente visibles; protoninfa con dos escudos
distintos en el dorso (escudos podonotoles y opistonotoles); estos están fusionados en la
deutoninfa y el adulto, excepto una especie conocida hasta ahora sólo en Florida, Estados
Unidos de América.
Etapas post-embrionarias generalmente de color amarillento a marrón, casi
invariablemente con un solo escudo dorsal, liso o con diferentes tipos de
ornamentación. En todas las etapas se desarrolló quelícero con ambos dedos, en
forma de quela, con dientes en el margen interno. Macho con abertura genital en la
región anterior del escudo esternal. Escudo ventral de diferentes formas en la
hembra, triangular en el macho.

Ascidae(Figura 13)
Huevo alargado, inicialmente translúcido y luego opaco. Larva y ninfa con
escudos en el dorso y vientre del idiosoma, pero poco esclerotizados y muchas veces
difíciles de ver en la larva. Las ninfas con escudos idiosomales son más fácilmente
visibles; Protoninfa con dos escudos distintos en el dorso, fusionados o no en la
deutoninfa y el adulto.
Etapas post-embrionarias generalmente de color amarillento a marrón claro,
con un solo escudo dorsal o dos escudos dorsales, lisos o con diferentes tipos de
ornamentación. En todas las etapas, quelícero casi siempre con ambos dedos
desarrollados, en forma de quela, con dientes en el margen interno; en algunos
casos, dígito fijo muy reducido. Machos con abertura genital en la región anterior del
escudo esternal. Los escudos ventral y anal pueden estar separados, fusionados o
con el escudo ventral ausente y el escudo anal presente en machos y hembras.

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 Moraes & Flechtmann

A B

W. D Y

F
Figura 12.Phytoseiidae, hembra. A: dorso del idiosoma; B: vientre del idiosoma; C: extremo
posterior del peritrema y escudos asociados; D: extremo distal de la pierna IV; E:
espermateca; F: copias dePhytoseiulus longipesEvans. Flechas dorsales: j1, j3-j6, J2, J5, z2-
z5, Z1, Z4, Z5, s4, s6, r3, R1; flechas esternales: St1-St5; flechas preanales: Jv1, Jv2, Jv3, Zv2;
setas lateroventrales del opistosoma: Jv4, Jv5, Zv1, Zv3; flechas paraanales: paa; flecha
postanal: poa.

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 Manual de acarología

A B

Figura 13.Ascidae, hembra. A: dorso del idiosoma; B: vientre del idiosoma (adaptado de
Johnston, 1968).

hembras.

prostigmas

bdellidae(Figura 14)
Huevos de forma muy variable. Wallace y Mahon (1972) observaron huevos casi esféricos
en especies deBdella,citoEsEspinibdela; los huevos están cubiertos de material membranoso en
el primero de estos géneros, con proyecciones delgadas, largas y onduladas en el caso del
segundo y lisas en el tercero. También encontraron huevos ovalados, aplanados y cubiertos de
proyecciones circulares en especies debiscirus. Etapas post-embrionarias generalmente
verdosas, rojizas o marrones. Gnatosoma alargado y ahusado anteriormente. Quelíceros
separados entre sí, largos, dilatados en la base y ahusados distalmente, rematando en una
pequeña quela, desprovista de dientes. Palpo geniculado, terminado en flechas largas; en vida,
extendido anteriormente y hacia arriba. Dorso del propodesoma, con dos pares de tricobotrias.
Abertura genital en forma de hendidura longitudinal, provista de dos delicados escudos; con tres
pares de papilas genitales.

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 Moraes & Flechtmann

B
W.

D
Figura 14.Bdellidae. A: lado dorsal; B: parte posterior de la superficie ventral; C: quelícero;
D: detalle de una hembra (AC: de Baker et al., 1958 y Atyeo, 1963).

Cheylétidae(Figura 15)
Huevo de forma ovalada. Las etapas post-embrionarias suelen ser de color amarillo,
naranja, rojizo o marrón. Palpo de aspecto robusto; tibia con una seta distodorsal robusta,
unciforme, formando junto con el tarso una estructura conocida como “apófisis uña-dedo”. Tarso
del palpo con cinco sedas, de las cuales las dos mayores son grandes y pectinadas, la más
pequeña tiene forma de bastón (solenidium) y las otras dos son lisas y falciformes. Gnatosoma
cónico; dígitos móviles de los quelíceros estiletiformes, implantados en un estilóforo que
aparentemente se ubica en el interior de la tribuna (parte del gnatosoma, que porta los
quelíceros y en cuyo extremo se ubica la boca). Peritremas distintos, con forma de “U” o “M”
invertida, en la superficie dorsal del gnatosoma. Idiosoma generalmente romboidal, con setas
setiformes, en forma de abanico, en forma de árbol, etc.
Con evidente dimorfismo sexual, las diferencias están principalmente en el tamaño
del gnatosoma, considerablemente mayor en los machos, y en el desarrollo y estructura
de las setas dorsocentrales.

cunáxidae(Figura 16)
Las etapas post-embrionarias suelen ser amarillentas, rojizas o marrones. Al igual
que los Bdellidae, también tienen un gnatosoma alargado. Quelíceros separados entre sí,
generalmente cada uno sin un dedo fijo distinto, pero con un dedo móvil transformado en
una hoja pequeña, distal y recurvada; a veces con un dígito móvil pequeño pero distinto.
Palpo simple, distalmente acuminado, casi siempre terminado en una uña distal,
frecuentemente con apófisis, lo que les da un aspecto raptorial.

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 Manual de acarología

Figura 15.Cheylétidae. A: lado dorsal; B: detalle del gnatosoma.

Dorso del propodosoma con dos pares de tricobotrias largas. Abertura genital en forma de
hendidura longitudinal, con dos o tres pares de papilas genitales.

Eriofioidea(Figura 17)
Genéricamente llamados micromites. Huevo generalmente esférico, elíptico o
lenticular, difícil de visualizar por ser traslúcido; con 20-60 micrómetros de diámetro,
grande en comparación con el tamaño de la hembra (100-330 micrómetros), o con el
ancho de la abertura genital femenina (transversal, no más de 15-20 micrómetros).
Larva y estadios posteriores con sólo dos pares de patas, ubicadas anteriormente. Por lo
general, la larva y la protoninfa son morfológicamente confusas, excepto por el mayor tamaño
de la protoninfa. Quizás la única excepción corresponda aEucalipto rombacus Ghosh &
Chakrabarti, cuya ninfa tiene una estructura distintiva en forma de espina a cada lado del escudo
prodorsal, que no se ve en la larva (Flechtmann & Santana, 2001).
Las etapas post-embrionarias de estos ácaros son alargadas, con forma de gusano o

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 Moraes & Flechtmann

W.

D
A

Figura 16.Cunaxidae: A: lado dorsal; B: parte posterior de la superficie ventral; C y D: quelíceros

(adaptado de Baker & Wharton, 1952 y Smiley, 1992).

fusiforme y con tegumento anillado transversalmente; las anulaciones pueden estar

provistas de microtubérculos. Las etapas post-embrionarias suelen ser de color
amarillento o marrón claro. Especies vermiformes generalmente con anillos cuticulares
continuos dorsoventralmente; especie fusiforme con diferente número de semianillos
dorsal y ventral, dando al cuerpo una apariencia arqueada; las dorsales son menos
numerosas y más anchas que las ventrales. Tarsos sin uñas laterales. Empodio formado
por una rama central y radios laterales; rama central a veces bifurcada. Abertura genital
transversal ubicada inmediatamente detrás de los muslos de las piernas del segundo par.
Piezas bucales adaptadas para perforar tejidos vegetales, que comprenden un
complejo de siete a nueve estiletes. Palpos cortos, que funcionan como soportes a cada
lado de las piezas bucales, anclando el gnatosoma al sustrato al tener un extremo en
forma de ventosa. También se facilita la inserción de los estiletes en el tejido vegetal
fijando la parte posterior del cuerpo al sustrato, con la acción de una ventosa anal; el
movimiento de los estiletes se limita a pequeños movimientos alternos hacia adelante y
hacia atrás. En la mayoría de los micromites, los estiletes son cortos (15-40 micrómetros) y
sólo capaces de perforar las células epidérmicas. Sin embargo, los micromites de la familia
Diptilomiopidae tienen estiletes mucho más largos (50-70 micrómetros), capaces de
alcanzar la primera capa de células debajo de la epidermis.

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 Manual de acarología

W.
D

Y
F

Figura 17.Eriofioidea. A: vista lateral de un eriofioides vermiforme; B: vista lateral de un

eriofioides fusiforme; C: vista dorsal, D: escudo prodorsal; E: regiones coxisternal y genital
de una mujer; F: pata I. (A, B, E, F: adaptado de Jeppson et al., 1975; C: adaptado de Keifer,
1952; D: adaptado de Keifer, 1965).

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 Moraes & Flechtmann

El propodosoma está cubierto por un escudo liso u ornamentado. Sin ocelos, a

veces con proyecciones subglobulares en los márgenes posterolaterales del escudo
prodorsal, que pueden confundirse con ocelos. Dimorfismo sexual muy pequeño; machos
con un escudo genital triangular y hembras con un escudo genital redondeado posterior.

Erythraeidae(Figura 18)
Etapas post-embrionarias generalmente rojizas. Mientras que en la gran
mayoría de los ácaros las formas larvaria, ninfal y adulta tienen algo en común en su
apariencia externa, de un modo que muchas veces permite reconocer a larvas y
ninfas por su similitud con los adultos (homeomorfia), entre los Erythraeidae las
larvas son muy diferente de ninfas y adultos (heteromorfia). La prelarva es
saculiforme, desprovista de patas, boca o ano; la larva es saculiforme, desprovista de
ano; las etapas posteriores presentan anos. Dedo móvil del quelícero estiletiforme,
corto en larvas, pero bastante alargado en estadios posteriores. Idiomático con pocas
o muchas flechas. Dorso del propodosoma con escudo, ancho en larvas y angosto y
alargado en estadios postlarvales, con dos pares de tricobotrias en todos los estadios
evolutivos. Generalmente con un par de ocelos laterales en el

A
B
Figura 18.Erythraeidae. A: dorso de una larva; B: espalda de un adulto (adaptado de
Krantz, 1978).

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 Manual de acarología

propodosoma.

Pyemotidae(Figura 19)
Los estadios post-embrionarios son generalmente amarillentos. Adultos ovalados y
alargados, de color blanquecino a amarillento y brillantes. Segmentos basales de los
quelíceros fusionados entre sí y con el hipostoma (parte inferior del gnatosoma),
formando una estructura generalmente de contorno ovalado o redondeado en vista
dorsal. Los estiletes quelicerales se pueden evertir y retraer. Palpos diminutos, formados
por uno o dos segmentos. Hembras con un par de tricobotrias clavadas ubicadas
dorsolateralmente en el propodosoma. Machos sin tricobotria. A diferencia de la mayoría
de los ácaros, y al igual que Pygmephoridae y Tarsonemidae, tienen un idiosoma con
rastros de segmentación, visible desde el estadio larvario en adelante, pero más notorio en
los adultos. Trocánter de la pierna IV triangular.

Figura 19. Pyemotidae, hembra. R: espalda; B: vientre; C: pierna IV; D: hembras

fisogástricas atacando a un insecto; E: detalles de una mujer fisogástica (B y C: adaptado
de Krantz, 1978; D: bondad de ES Silva).

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 Moraes & Flechtmann

Pygmephoridae(Figura 20)
Las características morfológicas de estos ácaros son muy similares a las
mencionadas para la familia anterior. Sin embargo, en este caso el trocánter de la pierna
IV es cuadrangular, claramente más largo que ancho.

Estigmaeidae(Figura 21)
Etapas post-embrionarias generalmente amarillentas, verdosas, anaranjadas o
rojizas. Poco esclerotizados, a menudo con algunos escudos dorsales, aunque pueden
estar ausentes. En vida, se confunde fácilmente con Tetranychidae. Palpos con “apófisis
uña-dedo”. Bases de quelíceros fusionadas parcial o completamente a lo largo de su línea
media; dígitos móviles de aguja. Ausente sistema traqueal; En algunas publicaciones en las
que se menciona la presencia de este sistema, es posible que se confundiera el conducto
de las glándulas podocefálicas con las tráqueas. Muslos de las piernas I contiguos a los de
las piernas II; muslos de las piernas III contiguos a los de las piernas IV; muslos de las
piernas II y III bien separados.
Idiosoma en forma de rombo en vista dorsal. Abertura genital en forma de
hendidura longitudinal, adyacente al ano.

Tarsonemidae(Figura 22)
Huevo relativamente grande, cada uno de los cuales corresponde al menos a la
mitad del volumen del idiosoma de la hembra; con corion o tubérculos lisos y estriados

A B

Figura 20.Pygmephoridae, hembra. R: espalda; B: vientre (de Wicht Jr., 1970).

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 Manual de acarología

W.
B
A
Figura 21.Estigmaeidae, hembra. R: espalda; B: vientre; C: palpo.

blancuzco. Los estadios post-embrionarios son generalmente amarillentos. A diferencia de la

mayoría de los ácaros, pero similares a Pyemotidae y Pygmephoridae, tienen un idiosoma con
rastros de segmentación, visible desde el estadio larvario en adelante, pero más evidente en los
adultos. Segmentos basales de los quelíceros fusionados entre sí y con el hipostoma, formando
una estructura generalmente de contorno ovalado o redondeado en vista dorsal. Los estiletes
quelicerales se pueden evertir y retraer. Pequeño palpo.
Al final de la etapa larvaria, se vuelven inactivas y turgentes. Esta etapa se llama
“pupa”; Debajo de la cutícula larvaria se forma una ninfa vestigial que da origen al adulto.
Adulto pequeño, de 0,1 a 0,3 mm de largo; Tegumento rígido y brillante. Los dos
pares anteriores de patas están bien separados de los dos pares posteriores. Idiosoma con
surco seyugal claro. En esta etapa el dimorfismo sexual es pronunciado. Hembra con
idiosoma de contorno general ovoide, con dorso convexo, un par de órganos sensoriales
especializados, claviformes, ubicados dorsolateralmente en el propodesoma; pata IV se
diferencia de las demás en que tiene dos flechas largas, una apical y otra subapical. El
apellido hace referencia a estas flechas. Macho mucho más pequeño, con edeago
estiliforme; patas IV que generalmente terminan en una uña del tarso (Lindquist, 1986).

Tenuipalpidae(Figura 23)
El color de los estados post-embrionarios inmaduros de estos ácaros varía según la
etapa de digestión de los alimentos en su sistema digestivo, lo cual se debe a la
transparencia de la cutícula. El color de los adultos es característico de la especie, variando
habitualmente del verde al rojo, aunque el contenido de su aparato digestivo también
puede provocar alguna variación de color. Huevo elíptico alargado, de color naranja
intenso. Todas las etapas post-embrionarias con un idiosoma aplanado, tegumento de
aspecto coriáceo y dos pares de ocelos laterales en el propodosoma.

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