LOS ARTRPODOS

Los artrpodos son invertebrados que tienen un exoesqueleto articulado de quitina.

Abarcan trilobitomorfos, merostomas, picnognidos, arcnidos, crustceos, miripodos
e insectos. Han tenido un gran xito evolutivo, como lo prueba que ms de 80% de
todas las especies animales conocidad pertenece a los artpodos. Tienen el cuerpo
segmentado (metamerizado). con tendencia a la fusin de algunos metmeros para
formar diferentes regiones; por ejemplo en los insectos: cabeza, trax, y abdomen. Cada
metmero tiene, si no se ha reducido un par de apndices articulados. Algunos
artpodos son terrestres, otros acuticos, y los hay que son parsitos de otros animales,
principalmente de vertebrados.
Los Artrpodos (latn Arthropoda, procedente del griego , arthron,
"articulacin"; y , pous, "pie") constituyen el filo ms numeroso y diverso del reino
animal (Animalia). Incluye, entre otros, a los insectos, arcnidos, crustceos, y los
miripodos.
Hay ms de un milln de especies descritas, insectos en su mayora, que representan el
80% al menos de todas las especies animales conocidas. Varios grupos de artrpodos
estn perfectamente adaptados a la vida en el aire, igual que los vertebrados amniotas y
a diferencia de todos los dems filos de animales, que o son acuticos o requieren
ambientes hmedos. Su anatoma, su fisiologa y su comportamiento revelan un diseo
simple pero admirablemente eficaz.
CARACTERES GENERALES.
El exoesqueleto de los artrpodos est constituido por tres capas. la cutcula, la
epidermis, que segrega la cutcula, y la membrana basal. La cutcula est constituida por
un polisacrido denominado quitina. El gran xito evolutivo que ha supuesto este
exoesqueleto impermeable, que permite la colonizacin del medio terrestre sin peligro
de desecacin, trae consigo en compensacin lanecesidad de mudas para el crecimiento.
En todos los artrpodos, los msculos que mueven los segmentos se insertan en apfisis
internas. El aparato digestivo es tubular, las piezas bucales son muy diferentes; hay en
este ltimo aspecto dos grandes grupos: los mandibulados y los quelicerados. La
cavidad celomtica est reducida al espacio donde se hallana las gnadas y en algunos
casos ciertos rganos excretores. As pues, la grana cavidad general del cuerpo no es un
celoma, sino una estructura diferente formada posteriormente, el pseudoceleoma, que
por estar llena de un medido interno denominado hemolinfa, recibe el nombre de
hemocele. La circulacin es abierta. La respiracin es branquial o, raramente, cutnea
en los acuticos y traqueal en los terrestres; en el caso de los arcnidos hay adems
filotrqueas (pulmones). La excrecin puede ser por glndulas antenales o maxilares en
los cruatceos, por glndulas coxales en los miriapodos, o por tubos de Malpighi en
arcnidos e insectos. El sistema nervioso est constituido por un cordn ventral con un
par de ganglios por metmero. La reproduccin es sexual, con casos de hermafroditismo
y de partenognesis. La fecundacin es generalmente interna y en muchos casos hay
metamorfosis.

Caractersticas
A pesar de su variedad y su disparidad, los artrpodos poseen en comn caractersticas
morfolgicas y fisiolgicas fundamentales:

Dos de sus rasgos ms llamativos estn relacionados entre s, y es que se

sostienen por un esqueleto externo o exoesqueleto, y sus extremidades, en
consecuencia, son apndices articulados. Este ltimo rasgo es el que justifica el
nombre del grupo.
La otra caracterstica notable es su segmentacin o metamera, por la cual su
cuerpo aparece construido por mdulos repetidos a lo largo. Por este carcter se
les relacion con los anlidos, aunque ahora se admite en general que es un caso
de convergencia evolutiva (para ms informacin ver Articulata y Ecdysozoa).
La segmentacin va acompaada de regionalizacin (o tagmatizacin), con
divisin del cuerpo a lo largo en dos o tres regiones en la mayora de los casos.

Exoesqueleto
El exoesqueleto de los artrpodos es una cubierta continua llamada cutcula, que se
extiende incluso por los dos extremos del tubo digestivo y por las vas o cavidades
respiratorias, y que est situada por encima de la epidermis (llamada en stos por ese
motivo hipodermis), que es quien la secreta.
La composicin del exoesqueleto es glucopeptdica (con una parte glucdica y una parte
peptdica. El componente principal y ms caracterstico pertenece al primero de estos
dos captulos, y es la quitina un polisacrido derivado del aminoazcar N-acetil-2-Dglucosamina que se encuentra tambin, por ejemplo, en la pared celular de los hongos.
En muchos casos la consistencia del exoesqueleto gana por el aadido de sustancias
minerales, como en el caso de los cangrejos y otros crustceos decpodos cuya cutcula
aparece calcificada, por depsito de carbonato clcico.
El espesor y dureza de la cutcula no es igual en toda su extensin. Por el contrario
aparece formando zonas endurecidas llamadas escleritos, separadas o unidas entre s por
zonas ms delgadas y flexibles. Los escleritos reciben denominaciones complejas que
varan en cada grupo, pero se llaman de manera general terguitos los de ubicacin
dorsal, esternitos los de ubicacin ventral y pleuritos los laterales. Pueden existir
adems crestas del exoesqueleto desarrolldas hacia adentro llamadas apodemas, sobre
las que se insertan los msculos. La cutcula suele adems estar atravesada por poros.
El exoesqueleto est estructurado en capas:
1. Epicutcula. Muy delgada, estratificada a su vez y con propiedades hidrfobas
que le confieren una funcin impermeabilizante. Est compuesta de protenas y
sustancias lipdicas tales como ceras. Donde es ms delgada se facilita el
intercambio de sustancias, por ejemplo la transpiracin.
2. Procutcula. Es la parte principal y ms gruesa de la cutcula. Est formada a su
vez por dos capas:
1. Exocutcula. Esta parte es la de espesor ms desigual y la ms rgida. Su
dureza deriva de la presencia de compuestos fenlicos que enlazan a los

otros polmeros. Abunda en los escleritos y es ms delgada o est ausente

en las zonas de articulacin.
2. Endocutcula. Gruesa pero a la vez flexible y de espesor ms uniforme
que la exocutcula.
La cutcula aparece muy frecuentemente cubierta de quetas (pelos) de diversa funcin,
incluida la sensorial tctil.
La coloracin suele depender en los artrpodos de la cutcula. En la procutcula se
depositan pigmentos coloreados o cristales de guanina. La epcutcula puede presentar
estriaciones finas que producen colores fsicos (no qumicos), como la apariencia
metlica o irisada de muchos insectos.
Ecdisis
El esqueleto externo tiene una servidumbre y es que, para poder crecer, el animal debe
desprenderse de l. Lo hace en un proceso, controlado hormonalmente, de ecdisis o
muda. La hipodermis secreta enzimas que ablandan y digieren en parte la capa ms
inferior de la cutcula (la endocutcula), provocando que el resto se desprenda.
Inmediatamente comienza la secrecin de una cutcula nueva, primero la exocutcula y
luego, debajo de ella, la procutcula. Hasta que no se endurece esta nueva cubierta el
animal est relativamente indefenso, con menos posibilidad de escapar o resistirse. Todo
el proceso de la muda est controlado hormonalmente; la ecdisona u "hormona de la
muda" es la hormona responsable de que estos cambios se produzcan. Se llama instares
a las sucesivas fases de la existencia del animal entre muda y muda. Este rasgo lo
comparten los artrpodos con algunos otros filos, como los nemtodos que tambin
tienen una cutcula y mudan; hay una teora que los clasifica ahora juntos en un
subreino Ecdysozoa.
Apndices
Para los apndice el exoesqueleto aporta tubos huecos articulados, en cuyo interior se
sitan los tejidos vivos y especficamente los msculos que, adheridos a ambos lados de
las articulaciones, les proporcionan versatilidad y rapidez de movimientos. Se llama
artejos (voz que deriva del latn artculo) a las piezas articuladas que forman los
apndices.
La condicin inicial en los primitivos artrpodos acuticos era tener apndices iguales o
muy semejantes en todos los segmentos que siguen a la cabeza. Esos apndices estaban
construidos a base de dos ramas, una dorsal y otra ventral, surgiendo de una misma
base. La rama dorsal sola adoptar una funcin respiratoria, quedando la ventral para
funciones locomotoras o manipulativas.
Con la evolucin ha actuado una tendencia a restringir los apndices a determinadas
regiones del cuerpo y a especializarlos para funciones distintas. Los apndices de la
cabeza estn adaptados para la percepcin sensorial, la defensa y para manipular los
alimentos; los del trax sirven para andar y nadar; los abdominales cumplen funciones
respiratorias y reproductoras, como retener los huevos o aferrarse a la pareja durante la
cpula.

Aparato digestivo
Un rasgo distintivo del aparato digestivo de los artrpodos es la existencia de un
estomodeo,un mesodeo y un proctodeo, estomodeo y proctodeo son regiones derivadas
en el extremo anterior y el posterior, respectivamente, del ectodermo, lo mismo que la
piel (hipodermis) de la superficie corporal. Esas regiones estn tapizadas de cutcula,
que se renueva cada vez que ocurre una muda. La parte media del tubo digest pene ivo,
el mesodeo, deriva del mesodermo (la tercera hoja blastodrmica) y es la que produce
las secreciones digestivas y donde se realiza la mayor parte de la absorcin de
nutrientes; frecuentemente presenta derivaciones o ciegos laterales que amplan su
superficie.
Respiracin
Muchos artrpodos son demasiado pequeos como para tener o necesitar rganos
respiratorios, dada su gran relacin superficie/volumen.
Los artrpodos acuticos, lo que incluye a los primeros miembros del grupo, suelen
presentar branquias, apndices internamente ms vascularizados que los otros rganos.
Se encuentran en los crustceos, como especializaciones de la rama dorsal de los
apndices torcicos, y de la misma manera en los xifosuros o en los euriptridos o los
primeros escorpiones fsiles. Tambin se encuentran branquias secundarias en las larvas
acuticas de algunos insectos, como las efmeras.
Como es general en los animales, los miembros del grupo de vida area respiran por
rganos internalizados de uno de dos tipos:

Trqueas. Los insectos, algunos rdenes de arcnidos, los miripodos o las

cochinillas de la humedad (crustceos del orden ispodos adaptados a la vida
terrestre) presentan una red de conductos que comunican con el exterior por
orificios llamados espirculos, frecuentemente dotados de aberturas valvulares.
La cutcula se extiende por ellos en una versin muy delgada y permeable, que
en todo caso se desprende cuando llega la muda. En algunos casos se observa
una ventilacin activa, con movimientos cclicos de inspiracin y espiracin.
Pulmones. Presentan una estructura interna muy plegada (pulmones en libro), lo
que multiplica la superficie por la que se realiza el intercambio de gases, y se
abren al exterior por aberturas propias e independientes. Se encuentran
pulmones en varios rdenes de arcnidos, entre los que destacan las araas y los
escorpiones.

Circulacin
El aparato circulatorio de los artrpodos es abierto. Es decir, no existe un circuito
cerrado por el que circule un lquido diferenciado, lo que propiamente podramos llamar
sangre. Lo que existe es un motor de bombeo que es un vaso especializado de posicin
dorsal al que llamamos corazn dorsal que mueve el lquido corporal interno, la
hemolinfa, que recibe de vasos posteriores abiertos e impulsa hacia adelante por vasos
igualmente abiertos. La red de vasos est siempre escasamente desarrollada, salvo en las
branquias de los artrpodos acuticos. No hay clulas sanguneas especializadas en el
transporte de oxgeno, aunque, como en todos los animales existen amebocitos (clulas

ameboideas) con funciones de inmunidad celular y hemostasis (coagulacin y

cicatrizacin). S que puede haber pigmentos respiratorios, pero disueltos en la
hemolinfa.
Excrecin
Los crustceos presentan para la excrecin glndulas antenales y maxilares, en la base
de esos apndices. Los arcnidos suelen disponer de glndulas coxales, que desembocan
en la base de las patas locomotoras. En insectos y en miripodos aparecen rganos
tubulares caractersticos, llamados tubos o conductos de Malpighi, que desembocan
entre el intestino medio y el intestino posterior (proctodeo); sus productos se suman a la
composicin de las heces.
Los artrpodos terrestres suelen ser uricotlicos, es decir, que para la excrecin
nitrogenada no producen amoniaco o urea, sino cido rico o, a veces, guanina.
En los artrpodos es frecuente la excrecin por acumulacin, como alternativa o
complemento de la excrecin por secrecin. En este caso se acumulan los productos de
excrecin en nefrocitos, clulas pericrdicas o directamente en la cutcula. La
acumulacin suele ser de uratos o guanina, bases nitrogenadas muy poco solubles que
forman depsitos slidos. En este ltimo caso las mudas sirven para la funcin aadida
de librarse de esas excretas.
Sistema nervioso
Como corresponde a los protstomos, el sistema nervioso se desarrolla en el lado
ventral del cuerpo y, como corresponde a animales metamricos, su organizacin es
segmentaria. En cada segmento aparece un par de ganglios, de posicin ms o menos
ventrolateral, con los dos ganglios de un par soldados o unidos por una comisura
transversal y los de pares consecutivos unidos por nervios conectivos.
Sistema nervioso central
En los artrpodos es un rgano de tipo anelidiano, por tanto, tiene una estructura
primariamente escaleriforme, que indica que hay un par de ganglios por metmero; no
obstante, se producen procesos de concentracin de ganglios debidos a la formacin de
tagmas; por ello, se dan dos formaciones.
Cerebro o Sincerebro
Normalmente est formado por tres pares de ganglios que se asocian, correspondientes
al procfalon. Se pueden diferenciar:

Protocerebro (Fusin entre el ganglio impar del arquicerebro, dependiente del

acron, y del par de ganglios del prosocerebro; preoral)
Deutocerebro. (Fusin de un par de ganglios; preoral)
Tritocerebro (Fusin de un par de ganglios; en origen es postoral)

En el protocerebro y deutocerebro, no se diferencian comisuras ni conectivos. El

tritocerebro est formado por un par de ganglios que se unen a los anteriores en las

cabezas denominadas tritoceflicas, perdindose los conectivos, mientras que en las

cabezas deutoceflicas, se mantiene independiente, conservando los conectivos con el
deutocerebro. Esto ocurre en algunos crustceos como Branquipodos o Cefalocridos.
En todos los casos, se diferencia la comisura, que es subesofgica.
Posicin. Dentro de la cpsula ceflica, el cerebro tiene posicin vertical; el
protocerebro y el deutocerebro se sitan hacia arriba, y el tritocerebro es inferior y se
dirige hacia atrs.
Estructuras. El protocerebro posee las estructuras relacionadas con los ojos, ocelos y el
sisttema endocrino:
Lbulos prefrontales: es una amplia regin de la zona media del protocerebro
donde se diferencian grupos de neuronas que constituyen la Pars Intercerrebralis;
estn relacionados con los ocelos y con el complejo endocrino. Tambin se
diferencia el cuerpo central y los uerpos pedunculados o fungiformes. Estos dos
centros son de asociacin, estn muy desarrollados en los insectos sociales. Van
a regir en ellos la conducta de la colonia y el gregarismo de la misma.
Lbulos pticos: Inervan los ojos compuestos, y en ellos radica la visin. Estn
muy desarrollados en animales con ojos complejos como hexapodos o
crustceos. Se diferencian tres centros:

Lmina externa
Mdula externa
Mdula interna

stos estn relacionados entre si por quiasmas.

Del deutocerebro parten nervios que inervan las A1 de crustceos y la antenas de
hexpodos y miripodos. En esos nervios hay que diferenciar dos ramas, la motora y la
sensitiva. Adems existen grupos de neuronas en los que residen centros de asociacin
con funcin olfativa y gustativa. Esos centros tambin se presentan en el tritocerebro.
Los quelicerados carecen de deutocerebro; segn opiniones de los autores, algunos
dicen que lo tienen atrofiado mientras que otros afirman que nunca lo han tenido.
El tritocerebro inerva las A2 de crustceos, y en hexpodos y miripodos, el segmento
intercalar. De l parten nervios que lo relacionan con el sistema nervioso simptico o
vegetativo (en el caso de los hexpodos, con el denominado ganglio frontal). Adems
del tritocerbro parte un conectivo periesofgico que se une al primer par de ganglios de
la cadena nerviosa ganglionar ventral, y una comisura subesofgica que une los dos
ganglios tritocerebrales entre s.
Cadena nerviosa ganglionar ventral
Est formada por un par de ganglios por metmero que en principio presentan
conectivos y comisuras. En animales primitivos, los ganglios de cada par de segmentos
se presentan disociados, y la estructura recuerda a una escalera de cuerda. Los grados de
concentracin y de acortamiento se deben a la supresin de las comisuras y los
conectivos respectivamente. Frecuentemente los ganglios se asocian y constituyen la

masa ganglionar subesofgica; por ejemplo, en un hexpodo se asocian tres ganglios a

la masa ganglionar subesofgica (los ganglios mandibular, maxilar y labial), mientras
que en un decpodo, son seis los que se asocian (pues se incluyen los tres ganglios de
los maxilpedos).
Sistema nervioso simptico o vegetativo
Neuronas sensitivas y motoras que forman ganglios y que se sitan sobre las paredes del
estomodeo. Este sistema est relacionado con el sistema nervioso central y con el
sistema endocrino. En el sistema nervioso simptico se diferencian dos partes.

Sistema simptico estomatogstrico. Siempre existe. Es de forma diversa, est

formado por ganglios impares, unidos entre si por nervios recurrentes. Tiene
como funcin la regulacin d los procesos de deglucin y los movimientos
peristlticos del tubo digestivo. Regula tambin los latidos cardacos.
Sistema simptico terminal o caudal. Puede o no existir. Es tambin impar, y
est ligado a los ltimos ganglios de la cadena nerviosa ganglionar ventral. Tiene
como funcin la de inervar el proctodeo, actuar en procesos reproductores, de
puesta de huevos y transferencia de esperma, y tambin regula los latidos de los
estigmas de los ltimos segmentos del abdomen.

Sentidos

Ojos compuestos de una liblula. Ampliando la imagen se distinguen los omatidios.

La mayora de los artrpodos estn dotados de ojos, de los que existen varios modelos
distintos.

Los ojos simples son cavidades esferoidales con una sencilla retina y cubiertos
frontalmente por una crnea transparente, Su rendimiento ptico es muy
limitado, con la excepcin de los grandes ojos de algunas familias de araas.
Los ojos compuestos estn constitudos por mltiples elementos equivalentes
llamados ommatidios que se disponen radialmente, de manera que cada uno
apunta en una direccin diferente y entre todos cubren un ngulo de visin ms o
menos amplio. Cada ommatidio contiene varias clulas sensibles, retinianas,
detrs de elementos pticos transparentes que hacen la funcin que crnea y
cristalino cumplen en los ojos de los vertebrados. Tambin hay clulas que
envuelven el ommatidio sellndolo frente a la luz. No todos los grupos presentan
ojos compuestos, que estn ausentes, por ejemplo, en los arcnidos.

La visin de muchos artrpodos presenta ventajas que suelen faltar en vertebrados,

como la habilidad para ver en un espectro extendido que incluye el ultravioleta prximo,
o para distinguir la direccin de polarizacin de la luz. La visin del color est casi
siempre presente y puede ser muy rica; el crustceo Squilla mantis, la galera, presenta
trece pigmentos distintos con diferente sensibilidad al color, lo que contrasta con el
pobre sistema tricromtico (de tres pigmentos) de la mayora de los primates, incluida
nuestra especie.
Distribuidos por todo el cuerpo, pueden encontrarse sensilias, que son receptores
sensibles a los estmulos qumicos, como los del gusto o el olfato, y receptores tctiles,
asociado a antenas y palpos y tambin a setas tctiles, pelos que est asociados a una
clula sensible. Algunos insectos disponen de un sentido del odo, lo que es revelado por
la existencia de seales auditivas de comunicacin intraespecfica, como por ejemplo en
los grillos. Muchos son sensibles a las vibraciones del suelo, por las que detectan la
presencia de presas o depredadores; otros, como las moscas, poseen tricobotrios capaces
de percibir mnimos cambios de presin ambiental, por ello, los matamoscas estn
perforados.
Los artrpodos suelen estar dotados de sensores de posicin, sencillos pero eficaces, que
les ayudan a mantener la posicin y el equilibrio, como los rganos cordotonales que un
diptero tiene en los halterios.
Reproduccin
Siempre se reproducen sexualmente. Las hembras, tras ser fecundadas por los machos,
ponen huevos. El desarrollo, a partir del huevo, puede ser directo o indirecto.

En el desarrollo directo nace un individuo similar al adulto, aunque, como es

lgico, de menor tamao.

En el desarrollo indirecto nace una larva que implica una serie de cambios
profundos denominados metamorfosis.

Se dan frecuentes casos de partenognesis, sobre todo en crustceos e insectos.

Filogenia
Durante muchas dcadas, las relaciones filogenticas de los Celomados se basaron en la
concepcin de los Articulados de Cuvier 1, un clado formado por Anlidos y
Artrpodos. Numerosos anlisis morfolgicos modernos basados en principios cladistas
han corroborado la existencia del clado Articulados, por ejemplo, Brusca & Brusca 2,
Nielsen 3 o Nielsen et al. 4, entre otros.
No obstante diversos anlisis cladsticos, como el de datos combinados de Zrzav et al
(1998) 5) estn llegando a la conclusin de que anlidos y artrpodos no estn
directamente ralcionados. La presencia de metamerizacin en anlidos y artrpodos
debera considerarse, pues, como una convergencia evolutiva. Por contra, estos estudios
proponen el clado Ecdysozoa en el que los artrpodos muestran estrechas relaciones
filogenticas con grupos pseudocelomados, como nematodos, nematomorfos,
priaplidos y quinorrincos, por la presencia compartida de una cutcula quitinosa y un
proceso de muda (ecdisis) de la misma.
La filogenia de los Artrpodos ha sido muy controvertida, con una enfrentada polmica
entre los partidarios del monofiletismo y los del polifiletismo. Snodgrass 6 y Cisne 7 han
defendido el monofiletismo, aunque el primero contempla los Artrpodos divididos en
Aracnados + Mandibulados, y el segundo los interpreta divididos en Esquizorrmeos y
Atelocerados. Tiegs & Manton 8 defendieron el difiletismo, con los Artrpodos
divididos en Esquizorrmeos + Unirrmeos y los Onicforos como grupo hermano de
Miripodos + Hexpodos. Posteriormente, Manton 9 y Anderson 10 sostuvieron el
polifiletismo del grupo (ver Uniramia).
Con la aparicin de los primeros estudios basados en datos moleculares y anlisis
combinados de datos morfolgicos y moleculares, parece que la antigua polmica sobre
monofilia y polifilia ha quedado superada, ya que todos ellos corroboran que los
Artrpodos son un grupo monofiltico en el que incluyen tambin los Tardgrados (el
clado se ha dado en llamar Panartrpodos); la mayora tambin proponen la existencia
del clado Mandibulados. No obstante, han surgido nuevas controversias, sobre todo
alrededor de dos hiptesis alternativas mutuamente excluyentes que estn siendo
debatidas en numerosos artculos sobre filogenia y evolucin de Artrpodos:
Atelocerados (Miripodos + Hexpodos) (Wheeler) 11 (cladograma A) versus
Pancrustceos (Crustceos + Hexpodos) (Giribert & Ribera) 12 (cladograma B):
Panarthropoda

Onychophora
Tardigrada
Chelicerata
Mandibulata
Crustacea
Atelocerata
Myriapoda
Hexapoda

B
Panarthropoda
Onychophora
Tardigrada
Chelicerata
Mandibulata
Myriapoda
Pancrustacea
Crustacea
Hexapoda

Clases
Entre las clases de artrpodos encontramos las siguientes:

Subfilo Trilobitomorpha
o Trilobita - Trilobitas, extintos
Subfilo Chelicerata
o Arachnida - araas, escorpiones, etctera
o Merostomata (Eurypterida y Xiphosura)
o Pycnogonida
Subfilo Myriapoda
o Chilopoda
o Diplopoda
o Pauropoda
o Symphyla
Subfilo Pancrustacea
o Superclase Hexapoda
Insecta - Insectos
Diplura
Collembola
Protura
o Superclase Crustacea
Remipedia
Cephalocarida
Branchiopoda
Ostracoda
Mystacocarida
Copepoda
Cirripedia

Tantulocarida
Malacostraca langostas, cangrejos, camarones, krill, etc.