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2
Conceptos de modelado
BOSQUEJO DEL CAPÍTULO
2.1. Introducción ................................................. .................................................... ........19

2.2. Elementos de modelado.................................................. ..........................................................20
2.3. El procedimiento de modelado .................................................. .............................................24
2.4. Verificación................................................. .................................................... ..........31
2.5. Análisis de sensibilidad................................................ ................................................34
2.6. Calibración................................................. .................................................... ...........37
2.7. Validación y Evaluación de la Incertidumbre del Modelo....................................41
2.8. Clases modelo ................................................ .................................................... ......44
2.9. Selección de la complejidad y estructura del modelo ............................................... ........51
2.10. Estimación de parámetros................................................ ............................................60
2.11. Modelado ecológico y teoría cuántica.................................................... ...........78
2.12. Restricciones de modelado .............................................. ..........................................82
Problemas ................................................. .................................................... .......................92
2.1. Introducción
Este capítulo cubre el tema de la teoría de modelos y su aplicación en el
desarrollo de modelos. Después de presentar las definiciones de los
componentes del modelo y los pasos de modelado, se proporciona un
procedimiento de modelado tentativo. Los pasos en el procedimiento de
modelado se discuten en detalle e incluyen: conceptualización del modelo,
formulación matemática, estimación y calibración de parámetros, análisis de
sensibilidad y validación. Este capítulo se centra en la selección de modelos o la
selección de componentes, procesos, ecuaciones y, en particular, la complejidad
del modelo. Se presentan varios métodos para seleccionar la complejidad
"cercana a la derecha" del modelo. Siempre hay varias formulaciones de
modelos disponibles, y elegir entre ellas requerirá que se impongan sólidas
restricciones científicas al modelo. Hay muchos tipos de modelos diferentes con
diferentes ventajas y desventajas disponibles. La selección del mejor tipo de
modelo para un problema de manejo ecológico o ambiental bien definido se
discutirá en el Capítulo 3, donde se presentará una descripción general de los
tipos de modelos disponibles. Un modelo matemático generalmente requiere el
uso de una computadora y un lenguaje de programación. La selección
Fundamentos de la Modelación Ecológica. DOI: 10.1016/B978-0-444-53567-2.00002-8 © 2011 19

Elsevier BV Todos los derechos reservados.
20 FUNDAMENTOS DE LA MODELACIÓN ECOLÓGICA
de un lenguaje informático no se discute aquí, porque hay muchas

posibilidades y nuevos lenguajes surgen de vez en cuando. En los modelos
utilizados como ejemplos ilustrativos se aplica el software STELLA (c) (High
Performance Systems).
2.2. Elementos de modelado

En su formulación matemática, un modelo ecológico tiene cinco
componentes:
1.Funciones de forzado o variables externas: Funciones o variables de carácter
externo que influyen en el estado del ecosistema. En un contexto de gestión, el
problema a resolver a menudo se puede reformular. Si ciertas funciones de
forzamiento varían, ¿cómo influirá esto en el estado del ecosistema? El modelo se
utiliza para predecir qué cambiará en el ecosistema cuando las funciones
forzadas varíen con el tiempo. Las funciones de forzamiento, debido al impacto
humano sobre los ecosistemas, se denominanfunciones de control, porque está
en nuestras manos cambiarlos. La función de control en los modelos
ecotoxicológicos es, por ejemplo, la descarga de sustancias tóxicas a los
ecosistemas; en los modelos de eutrofización es la descarga de nutrientes. Otras
funciones de forzamiento de interés podrían ser variables externas climáticas y
naturales, que influyen en los componentes bióticos y abióticos y en las tasas de
proceso. A diferencia de las funciones de control, no son controlables por
humanos. Mediante el uso de modelos podremos abordar la pregunta crucial:
¿Qué cambios en las funciones de control son necesarios para obtener
condiciones bien definidas para un ecosistema considerado?
2. Variables de estado: Describir, como su nombre lo indica, el estado o las condiciones

del ecosistema. La selección de variables de estado es crucial para la estructura del
modelo, pero a menudo la elección es obvia. Si, por ejemplo, queremos modelar la
bioacumulación de una sustancia tóxica, entonces las variables de estado deberían ser
los organismos en las cadenas alimenticias más importantes y las concentraciones de
la sustancia tóxica en los organismos. En los modelos de eutrofización, las variables
de estado son las concentraciones de nutrientes y fitoplancton. Cuando el modelo se
utiliza en un contexto de gestión, los valores de las variables de estado simuladas al
cambiar las funciones de forzamiento controlables proporcionan resultados del
modelo que contienen las relaciones directas e indirectas entre las funciones de
forzamiento y las variables de estado.
Capitulo 2 • Conceptos de Modelado 21
3.Ecuaciones matemáticas: Se utiliza para representar los procesos

biológicos, químicos y físicos. Describen la relación entre las
funciones forzadas y las variables de estado. El mismo tipo de
proceso puede encontrarse en muchos contextos ambientales
diferentes, lo que implica que las mismas ecuaciones pueden usarse
en diferentes modelos. Sin embargo, esto no implica que siempre se
formule el mismo proceso utilizando la misma ecuación. Primero, el
proceso considerado puede describirse mejor mediante otra ecuación
debido a la influencia de otros factores. En segundo lugar, la cantidad
de detalles necesarios o que se desea incluir en el modelo puede ser
diferente de un caso a otro debido a la diferencia en la complejidad
del sistema y/o el problema. Algunos modeladores se refieren a la
descripción y formulación matemática de procesos como
submodelos.Sección 2.3.
4.Parámetros: Coeficientes en la representación matemática de procesos. Pueden considerarse constantes para un ecosistema específico o
parte de un ecosistema durante un tiempo determinado, pero también pueden ser una función del tiempo o variar espacialmente.
En los modelos causales, el parámetro tendrá una definición científica y una unidad bien definida, por ejemplo, la tasa de excreción
de cadmio de un pez; la unidad podría ser mgCd/(24h * kg de pez). Muchos parámetros se indican en la literatura como rangos, no
como constantes, pero incluso eso es de gran valor en la estimación de parámetros, como se discutirá más adelante en el siguiente
texto. En J-rgensen et al. (2000), se puede encontrar una colección completa de parámetros en ciencias ambientales y ecología.
Nuestro conocimiento limitado de los parámetros es uno de los puntos más débiles del modelado, un punto que se tocará con
frecuencia a lo largo de este libro. Además, las aplicaciones de parámetros como constantes en nuestros modelos no son realistas
debido a los muchos sistemas de retroalimentación en ecosistemas reales. La flexibilidad y adaptabilidad de los ecosistemas es
inconsistente con la aplicación de parámetros constantes en los modelos. Una nueva generación de modelos que intente utilizar
parámetros variables de acuerdo con los principios ecológicos parece una posible solución al problema, pero es absolutamente
necesario un mayor desarrollo en esta dirección antes de que podamos lograr un procedimiento de modelado mejorado que refleje
los procesos en ecosistemas reales. Este tema será discutido más adelante en el Capítulo 10. La flexibilidad y adaptabilidad de los
ecosistemas es inconsistente con la aplicación de parámetros constantes en los modelos. Una nueva generación de modelos que
intente utilizar parámetros variables de acuerdo con los principios ecológicos parece una posible solución al problema, pero es
absolutamente necesario un mayor desarrollo en esta dirección antes de que podamos lograr un procedimiento de modelado
mejorado que refleje los procesos en ecosistemas reales. Este tema será discutido más adelante en el Capítulo 10. La flexibilidad y
adaptabilidad de los ecosistemas es inconsistente con la aplicación de parámetros constantes en los modelos. Una nueva generación
de modelos que intente utilizar parámetros variables de acuerdo con los principios ecológicos parece una posible solución al
problema, pero es absolutamente necesario un mayor desarrollo en esta dirección antes de que podamos lograr un procedimiento
de modelado mejorado que refleje los procesos en ecosistemas reales. Este tema será discutido más adelante en el Capítulo 10.
5. constantes universales: Como la constante de los gases y los pesos atómicos, también se
utilizan en la mayoría de los modelos.
Los modelos se pueden definir como expresiones formales de los elementos

esenciales de un problema en términos matemáticos. El primer reconocimiento
del problema suele ser verbal. Esto puede reconocerse como un paso preliminar
esencial en el procedimiento de modelado, que se tratará con más detalle en la
siguiente sección. Sin embargo, el modelo verbal es difícil de visualizar, por lo
que se traduce a una forma más conveniente.diagrama conceptual, que
contiene las variables de estado, las funciones forzadas y cómo estos
componentes están interrelacionados por formulaciones matemáticas de
procesos. El diagrama conceptual muestra cómo los elementos de modelado
anteriores 1 a 3 están relacionados y conectados.
Figura 2.1 ilustra un diagrama conceptual del ciclo del nitrógeno en un lago.
Las variables de estado son nitrato, amonio (que es tóxico para los peces en la
forma no ionizada de amoníaco), nitrógeno en fitoplancton, nitrógeno en
zooplancton, nitrógeno en peces, nitrógeno en sedimentos y nitrógeno en
detritus. Las variables de estado en este diagrama conceptual se indican como
cuadros conectados por procesos (indicados como flechas).
Las funciones de forzamiento son las entradas y salidas, las concentraciones
de componentes de nitrógeno en las entradas y salidas, la radiación solar y la
temperatura (no se muestra en el diagrama), que influyen en todas las
velocidades del proceso. Los procesos se formulan utilizando expresiones
cuantitativas en la parte matemática del modelo. Tres pasos significativos en el
procedimiento de modelado deben definirse en esta sección antes de entrar en
detalle en el procedimiento de modelado. Estos son verificación, calibración y
validación.
1.Verificaciónes una prueba de lalógica internadel modelo Las preguntas

típicas en la fase de verificación incluyen: ¿Se comporta el modelo como
se esperaba y se pretendía? ¿Es el modelo estable a largo plazo, como
cabría esperar en un ecosistema? ¿El modelo sigue la ley de conservación
de la masa, que a menudo se usa como base para las ecuaciones
diferenciales del modelo (como se analiza en la siguiente sección)? ¿Es
consistente el uso de unidades? La verificación es, hasta cierto punto, una
evaluación subjetiva del comportamiento del modelo y continuará
durante el uso del modelo antes de la fase de calibración.
17 S radiación solar
19 2
3
15 1
Nitrato Fitoplancton-N
1 20 5
14 4
dieciséis 8
Amonio Zooplancton-N
12
21 7
13 9
6
Sedimento-N Detritus-N
11
10
18 22
pescado-n
FIGURA 2.1 El diagrama conceptual de un ciclo de nitrógeno en un ecosistema acuático. Los procesos son (1)
absorción de nitrato y amonio por las algas; (2) fotosíntesis; (3) fijación de nitrógeno; (4) pastoreo con pérdida de
materia no digerida; (5), (6) y (7) depredación y pérdida de materia no digerida; (8) sedimentación de algas; (9)
mineralización; (10) pesca; (11) asentamiento de detritos; (12) excreción de amonio del zooplancton;
(13) liberación de nitrógeno del sedimento; (14) nitrificación; (15), (16), (17) y (18) entradas/salidas;
(19) desnitrificación; y (20), (21) y (22) mortalidad de fitoplancton, zooplancton y peces.
2. Calibración es un intento de encontrar el mejor acuerdo entre los datos

calculados y observados mediante la variación de algunos parámetros
seleccionados. Puede llevarse a cabo por prueba y error o utilizando un
software desarrollado para encontrar los parámetros que mejor se ajusten
entre los valores observados y calculados. En algunos modelos estáticos y
simples, que contienen solo unos pocos parámetros bien definidos o medidos
directamente, es posible que no se requiera calibración, pero generalmente se
recomienda calibrar el modelo si se dispone de observaciones de calidad y
cantidad adecuadas.
3.Validación debe distinguirse de la verificación. La validación consiste en una
prueba objetiva para mostrar qué tan bien se ajusta la salida del modelo a
los datos. Distinguimos entre una validez estructural (cualitativa) y una
validez predictiva (cuantitativa). Se dice que un modelo es estructuralmente
válido si la estructura del modelo es razonable y precisa.
representa la relación causa-efecto del sistema real. El modelo exhibe validez

predictiva si sus predicciones del comportamiento del sistema se alinean
razonablemente con las observaciones del sistema real. La selección de
posibles pruebas objetivas dependerá de los propósitos del modelo, pero
con frecuencia se utilizan las desviaciones estándar entre las predicciones y
las observaciones del modelo y una comparación de los valores mínimos o
máximos observados y previstos de una variable de estado particularmente
importante. Si se incluyen varias variables de estado en la validación,
entonces se les puede dar diferentes pesos.
Se darán más detalles sobre estos tres pasos importantes en el modelado

en la siguiente sección, donde se presenta todo el procedimiento de
modelado, así como información adicional en Secciones 2.4–2.7.
2.3. El procedimiento de modelado

En esta sección se presenta un procedimiento de modelado tentativo. Los autores
han utilizado con éxito este procedimiento en numerosas ocasiones y recomiendan
enfáticamente que todos los pasos del procedimiento se utilicen con mucho cuidado.
No se recomienda hacer atajos en el modelado. Otros científicos en el campo han
publicado otros procedimientos ligeramente diferentes, pero un examen detallado
revela que las diferencias son solo menores. Los pasos más importantes del
modelado están incluidos en todos los procedimientos de modelado recomendados.
Siempre, el enfoque inicial de la investigación es la definición del problema. Esta
es la única forma en que los limitados recursos de investigación pueden asignarse
correctamente.
El primer paso del modelado es, por lo tanto, un definición del problema.
Esto tendrá que estar obligado por los constituyentes de tiempo espacial, y
subsistemas. La delimitación del problema en el espacio y el tiempo suele ser
fácil y, en consecuencia, más explícita que la identificación de los subsistemas
que se incorporarán al modelo.
El pensamiento sistémico es importante en esta fase. Debes tratar de captar el
panorama general. El comportamiento del sistema focal debe interpretarse como un
producto de procesos dinámicos, preferentemente descritos por relaciones causales.
Figura 2.2 muestra el procedimiento propuesto por los autores, pero es
importante enfatizar que es poco probable que este procedimiento sea correcto
en el primer intento, por lo que no es necesario apuntar a la perfección en un
solo paso. El procedimiento debe considerarse como un proceso iterativo y el
requisito principal es empezar (Jeffers, 1978).
Definición de problema
y sistema
Matriz de adyacencia
FIGURA 2.2 Un procedimiento
de modelado tentativo es
Observaciones disponibles
mostrado. Idealmente, como
Diagrama conceptual mencionado en el texto, se debe

determinar la recolección de datos
con base en el modelo, no al revés.
Datos adicionales Ambas posibilidades se muestran
Formulación matemática colección porque los modelos en la práctica
de procesos a menudo se han desarrollado a
partir de los datos disponibles,
complementados con
Transferir a la computadora
observaciones adicionales. Este
y verificación
diagrama muestra que
los exámenes de los submodelos
y las mediciones intensivas
Exámenes de
deben seguir al primer
submodelos
1. Análisis de sensibilidad análisis de sensibilidad.
Desafortunadamente, muchos
los modeladores no tienen los
recursos para hacerlo y, en cambio,
Medidas con un
han pasado por alto estos dos
2. Análisis de sensibilidad muy alta frecuencia
pasos e incluso el segundo análisis
de sensibilidad. Se recomienda
encarecidamente seguir la
secuencia del primer análisis de
Calibración, seguida sensibilidad,
por validación Lluvia de ideas exámenes de submodelos e
intensivos
Observaciones mediciones y segundo análisis
Aplicación del modelo de sensibilidad. Observe que hay
en la gestión y Modelado flechas de retroalimentación
formular pronósticos desde la calibración y la
Gestión validación hasta el diagrama
conceptual. El diagrama
Validación de muestra que el modelado
pronósticos debe considerarse un
proceso iterativo.
Es difícil, al menos en primera instancia, determinar el número óptimo de

subsistemas que se incluirán en el modelo para un nivel aceptable de precisión
definido por el alcance del modelo. Debido a la falta de datos, a menudo será
necesario en una etapa posterior aceptar un número más bajo que el previsto al
principio o proporcionar datos adicionales para mejorar el
modelo. A menudo se ha argumentado que un modelo más complejo debería

explicar con mayor precisión el comportamiento de un sistema real, pero esto no es
necesariamente cierto. Hay factores adicionales involucrados, pero un modelo más
complejo tiene más parámetros y aumenta el nivel de incertidumbre porque los
parámetros deben estimarse mediante observaciones de campo, experimentos de
laboratorio o calibraciones, que nuevamente se basan en mediciones de campo. Las
estimaciones de parámetros nunca están completamente libres de errores, y los
errores se trasladan al modelo contribuyendo a su incertidumbre. El problema de
seleccionar elcomplejidad del modelo correcto será discutido más adelante en
Sección 2.8. Este es un problema de particular interés para la modelización en
ecología porque los ecosistemas son muy complejos, pero no implica que un modelo
ecológico para ser utilizado en investigación o gestión ambiental deba ser muy
complejo. Depende del ecosistema y del problema.
En esta etapa se puede hacer un primer acercamiento al requisito de datos, pero
es más probable que se cambie más adelante una vez que se haya adquirido
experiencia con la verificación, calibración, análisis de sensibilidad y validación. El
desarrollo de un modelo ecológico debe considerarse un proceso iterativo.
En principio, los datos de todas las variables de estado seleccionadas deberían estar
disponibles; sólo en unos pocos casos sería aceptable omitir las mediciones de las
variables de estado seleccionadas, ya que el éxito de la calibración y validación está
estrechamente relacionado con lacalidad y cantidad de datos.
Es útil en esta etapa hacer una lista de las variables de estado e intentar obtener
una visión general de los procesos más relevantes configurando un matriz de
adyacencia. Las variables de estado se enumeran vertical y horizontalmente. Se
utiliza un 1 para indicar que existe un vínculo directo entre las dos variables de
estado, mientras que un 0 indica que no existe ningún vínculo entre los dos
componentes. El diagrama conceptual enFigura 2.1 se puede utilizar para ilustrar la
aplicación de una matriz de adyacencia en el modelado:
Matriz de adyacencia para el modelo en Figura 2.1

Desde Nitrato Amonio Phyt-N Zoopl-N pescado norte Detritus-N Sedimento-N
A
Nitrato – 1 0 0 0 0 0
Amonio 0 – 0 1 0 1 1
Phyt-N 1 1 – 0 0 0 0
Zoopl-N 0 0 1 – 0 0 0
pescado norte 0 0 0 1 – 0 0
Detritus-N 0 0 1 1 1 – 0
Sedimento-N 0 0 1 0 0 1 –
En este ejemplo, la matriz de adyacencia se hace a partir del diagrama

conceptual con fines ilustrativos, pero en la práctica se recomienda
configurar la matriz de adyacencia antes que el diagrama conceptual. El
modelador debe preguntar por cada uno de los posibles vínculos: ¿Es
posible este vínculo? En caso afirmativo, ¿es lo suficientemente
significativo como para ser incluido en el modelo? Si la respuesta es sí,
escriba 1, si no, escriba 0. La matriz de adyacencia que se muestra arriba
puede no ser correcta para todos los lagos. Si la resuspensión es
importante, entonces debería haber un vínculo entre el sedimento-N y el
detritus-N. Si el lago es poco profundo, entonces la resuspensión puede
ser significativa, mientras que el proceso no tiene ningún efecto en los
lagos profundos. Este ejemplo ilustra claramente la idea detrás de la
aplicación de una matriz de adyacencia, que es obtener la primera visión
general de las variables de estado y sus interacciones.
Una vez el complejidad del modelo, al menos en el primer intento, ha sido

seleccionado, es posible conceptualizar el modelo, por ejemplo, en forma de un
diagrama como se muestra a partir de Figura 2.1. Este diagrama proporcionará
información sobre qué variables de estado, funciones forzadas y procesos se
requieren en el modelo.
Idealmente, se debe determinar qué datos se necesitan para desarrollar un modelo de
acuerdo con un diagrama conceptual; es decir, dejar que el modelo conceptual o incluso
algunos primeros modelos matemáticos más primitivos determinen los datos al menos
dentro de una determinada limitación económica. En la vida real, la mayoría de los
modelos se han desarrolladodespués la recopilación de datos como un compromiso entre
el alcance del modelo y los datos disponibles. Existen métodos desarrollados para
determinar el conjunto de datos ideal necesario para un modelo dado para minimizar la
incertidumbre del modelo, pero desafortunadamente la aplicación de estos métodos es
limitada.
El diagrama conceptual en Figura 2.1 indica las variables de estado como
recuadros; por ejemplo, nitrato y los procesos como flechas entre recuadros. Las
funciones de forzamiento están simbolizadas por flechas hacia o desde una variable
de estado como 15 y 16. Es posible usar otros símbolos para los componentes de
modelado.
El software STELLA se utilizará para ilustrar el desarrollo de modelos a lo largo de este
libro. Utiliza recuadros para las variables de estado (compartimentos), flechas gruesas con
el símbolo de una válvula para los procesos (conexiones), flechas gruesas yendo o
viniendo a una nube para las funciones de forzamiento (que requieren
una constante, una ecuación, una tabla o un gráfico), y una flecha delgada para
indicar la transferencia de información o variables (controles como función forzada,
parámetro y/o una variable de estado calculada por una expresión algebraica a partir
de otra variable de estado y así). VerFigura 2.3.
Existen otros lenguajes simbólicos para el desarrollo de diagramas conceptuales, por
ejemplo, el lenguaje de circuitos de energía de Odum. Tiene más símbolos que STELLA,
por lo que es más informativo pero también lleva más tiempo desarrollarlo. Para obtener
una descripción general de los lenguajes simbólicos más utilizados, incluido el lenguaje
del circuito de energía de Odum, consulte J-rgensen y Bendoricchio (2001).
Para cada variable de estado se construye una ecuación diferencial: acumulación
¼ Salidas, entradas. Para detritus-N enFigura 2.1, las entradas son los procesos 20 þ
5 þ21 þ 7 þ 22 þ18 (in) y las salidas son los procesos 11 þ 9 þ 18 (fuera). Las
ecuaciones diferenciales se resuelven analíticamente en matemáticas, pero rara vez
es posible con la mayoría de los modelos ecológicos porque son demasiado
complejos. Por lo tanto, las ecuaciones diferenciales se resuelven
variable de estado
N1 N2
Proceso entre
dos variables de estado
Función forzada
Transferencia de información por una flecha delgada.

STELLA requiere que la variable se utilice en la
formulación matemática de la función forzada
Variable
Gráfico 1
tabla 1
FIGURA 2.3 Los símbolos aplicados para erigir un diagrama conceptual usando STELLA. Las variables de estado son cajas para las cuales se
erigen ecuaciones diferenciales como acumulación.¼ Salidas, entradas. Los procesos son flechas gruesas con el símbolo de la válvula. Las
funciones de forzamiento son flechas gruesas que comienzan o terminan como una nube. Los círculos son variables en general. El Gráfico
1 y la Tabla 1 indican que los resultados se pueden presentar como gráficos o como tablas.
numéricamente dentro del software de la computadora. Se selecciona un paso de tiempo

para los cálculos del modelo. Cuanto más corto sea el paso de tiempo, más se acercarán
los cálculos de la computadora a las variaciones en tiempo real de las entradas y salidas,
pero cuanto más corto sea el paso de tiempo, más tardará la simulación en ejecutarse. Se
recomienda probar diferentes pasos de tiempo y usar el paso de tiempo más largo que no
cambie significativamente los resultados del modelo al disminuir aún más el paso de
tiempo. El término “cambios significativos” se evalúa en relación con la precisión de las
observaciones utilizadas como base para el desarrollo del modelo.
El software STELLA desarrolla las ecuaciones diferenciales directamente desde el
diagrama conceptual, que se ingresa en la interfaz de usuario principal. La derivada
temporal de las variables de estado será igual a todas las entradas¼ todas las flechas
de proceso que van a las variables de estado menos todas las salidas ¼ todas las
flechas de proceso salen de las variables de estado. Sin embargo, los procesos deben
formularse como una ecuación algebraica.
El siguiente paso es formular los procesos como ecuaciones matematicas
Muchos procesos pueden ser descritos por más de una ecuación, y puede ser de
gran importancia para los resultados del modelo final que se seleccione el
correcto para el caso bajo consideración. La literatura ecológica contiene
formulaciones matemáticas de la mayoría de los procesos ecológicos, pero aquí
se presenta una breve descripción de las ecuaciones matemáticas más
aplicadas. Más del 95% de todos los procesos ecológicamente relevantes pueden
formularse matemáticamente mediante una de las siguientes seis ecuaciones:
1.Un caudal constante, también denominado expresión de orden cero:
corriente continua
¼ k1 D2:1Þ
dt
2. Una expresión de tasa de primer orden, donde la tasa es proporcional a una
variable como la concentración de una variable de estado:
corriente continua
¼ k1C D2:2aÞ
dt
Esta expresión corresponde al crecimiento exponencial y por integración se
puede obtener la siguiente solución:
CDt¼C0mik1t D2:2bÞ
Esto se usa a menudo para modelar el crecimiento de la población (consulte el Capítulo 5). Los
procesos de descomposición y la desintegración radiactiva también pueden aproximarse como
reacciones de primer orden, en las que la velocidad es negativa.
3.Una expresión de tasa de segundo orden ocurre cuando la tasa es proporcional a

dos variables de estado simultáneamente, por ejemplo:
corriente continua1
¼k 2C 1C2 D2:3Þ
Dt
4.Esta es una expresión de tasa de primer orden con una regulación

debido a restricciones ambientales, por ejemplo, espacio o recursos.
- -
C
corriente continua
¼ k4C 1 - D2:4Þ
dt k
donde K es la capacidad de carga. Cuando la concentración alcanza la capacidad

de carga, el factor se vuelve cero y el crecimiento se detiene. Esta expresión de
tasa de proceso se denomina crecimiento logístico y se ilustra con más detalle
en el Capítulo 5. Estas dos expresiones de crecimiento se aplican ampliamente
en modelos de dinámica de población.
5. Una expresión de Michaelis-Menten o cinética de Monod conocida a partir de
procesos enzimáticos en bioquímica viene dada por:
corriente continua k3C

¼ D2:5Þ
dt DC þ kmetroÞ
donde k3 es la velocidad máxima de reacción y kmetro es la constante de Michaelis. A

pequeñas concentraciones del sustrato, esta tasa de proceso es proporcional a la
concentración de sustrato, mientras que la tasa de proceso es máxima y constante a
altas concentraciones de sustrato donde las enzimas se utilizan por completo. La
misma expresión se utiliza cuando la tasa de crecimiento de las plantas está
determinada por un nutriente limitante según la ley mínima de Liebig. La constante
de Michaelis-Menten, kmetro, o la mitad de la constante de saturación, corresponde a
la concentración que da la mitad de la tasa máxima. A pequeñas concentraciones de
sustrato o nutrientes, la tasa es muy cercana a una expresión de tasa de primer
orden, mientras que a concentraciones altas es cercana a una expresión de tasa de
orden cero. Observe que la velocidad se regula desde una expresión de primer orden
a una de orden cero cada vez más a medida que aumenta la concentración.
6. Una tasa gobernada por difusión a menudo usa un gradiente de concentración para
determinar la tasa como se expresa en la Primera Ley de Fick:
corriente continua corriente continua

¼ k5 D2:6Þ
dt dx
Hay varias modificaciones de estas seis expresiones. Por ejemplo, en la

expresión de Michaelis-Menten se utiliza a menudo un umbral de concentración
tr. La concentración (variable de estado) se reemplaza por la concentración –tr.
Por lo tanto, la concentración tiene que exceder tr para generar cualquier tasa.
Para los procesos de pastoreo y depredación, la expresión de Michaelis-Menten
a menudo se multiplica por (1 - concentración/capacidad de carga) similar a lo
que se usa en la expresión de crecimiento logístico. Implica que cuando el
alimento es abundante (la concentración es alta) otro factor determina y limita el
crecimiento como el espacio o el área de anidación. Estas modificaciones se
utilizarán en el Capítulo 7 para el desarrollo de un modelo de eutrofización.
Una vez que el sistema de ecuaciones matemáticas esté disponible, modele
verificación puede llevarse a cabo. Como se señaló enSección 2.2, este es un paso
importante, que desafortunadamente es omitido por algunos modeladores. La
siguiente sección presenta los detalles de este paso de modelado.
2.4. Verificación
El siguiente paso del procedimiento de modelado incluye la verificación, que es
una prueba de la lógica interna del modelo. El modelador hace y responde
preguntas cruciales sobre el modelo. La verificación es hasta cierto punto una
evaluación subjetiva del comportamiento del modelo.
Findeisen et al. (1978) dio la siguiente definición de verificación: “Se
dice que un modelo está verificado si se comporta de la forma en que el
constructor del modelo quería que se comportara”. Esta definición
implica que hay un modelo a verificar, lo que significa que no solo se han
establecido las ecuaciones del modelo, sino que también se han dado
valores realistas razonables a los parámetros. En consecuencia, la
verificación de la secuencia, el análisis de sensibilidad y la calibración no
deben considerarse un procedimiento rígido paso a paso, sino una
operación iterativa, que debe repetirse varias veces. Primero se le dan al
modelo parámetros realistas de la literatura, luego se calibra de forma
aproximada y, finalmente, se puede verificar el modelo, seguido de un
análisis de sensibilidad y una calibración más fina.
Se recomienda en este paso que se proporcionen respuestas a las

siguientes preguntas:
1.¿Es el modelo estable a largo plazo? El modelo se ejecuta durante un largo

período con las mismas variaciones anuales en las funciones de forzamiento
para observar si los valores de las variables de estado se mantienen
aproximadamente en los mismos niveles. Durante el primer período, las
variables de estado dependen de los valores iniciales de estas, y se
recomienda que el modelo se corra también con valores iniciales
correspondientes a los valores a largo plazo de las variables de estado. El
procedimiento también se puede recomendar para encontrar los valores
iniciales si no se miden o conocen por otros medios. Esta pregunta supone
que los ecosistemas reales son estables a largo plazo, lo que no es
necesariamente el caso. El modelo se ejecuta durante un largo período
utilizando un cierto patrón en las fluctuaciones de las funciones de
forzamiento. Entonces se debe esperar que las variables de estado también
muestren un cierto patrón en sus fluctuaciones.
2. ¿El modelo reacciona como se esperaba? Por ejemplo, si se incrementa la
entrada de sustancias tóxicas, deberíamos esperar una mayor
concentración de la sustancia tóxica en los carnívoros superiores. Si esto no es así,
entonces muestra que algunas formulaciones pueden ser incorrectas y deben corregirse.
Esta pregunta supone que en realidad conocemos al menos algo del comportamiento del
ecosistema, lo que no siempre es así. En general, se recomienda jugar con el modelo en
esta fase. A través de tales ejercicios, el modelador se familiariza con el modelo y sus
reacciones a las perturbaciones. En general, los modelos deben considerarse una
herramienta experimental. Los experimentos se llevan a cabo para comparar los resultados
del modelo con las observaciones, y se realizan cambios en el modelo de acuerdo con la
intuición del modelador y el conocimiento del comportamiento del modelo. Si el modelador
está satisfecho con la concordancia entre el modelo y las observaciones, entonces el
modelo se acepta como una descripción útil del ecosistema real, al menos dentro del marco
de las observaciones. Esta parte de la verificación se basa en criterios más subjetivos. Por lo
general, el constructor del modelo formula varias preguntas sobre el comportamiento del
modelo y prueba la respuesta del modelo provocando cambios en las funciones de fuerza o
las condiciones iniciales. Si las respuestas no son las esperadas, habrá que cambiar la
estructura del modelo o las ecuaciones, siempre que se apruebe el espacio de parámetros.
Ejemplos entonces habrá que cambiar la estructura del modelo o las ecuaciones, siempre
que se apruebe el espacio de parámetros. Ejemplos entonces habrá que cambiar la
estructura del modelo o las ecuaciones, siempre que se apruebe el espacio de parámetros.
Ejemplos
de preguntas típicas ilustrarán esta operación: ¿Aumentará la DBO5-la carga en un

modelo de corriente implica una disminución de la concentración de oxígeno? ¿El
aumento de temperatura en el mismo modelo implicará una disminución de la
concentración de oxígeno? ¿La concentración de oxígeno será mínima al amanecer
cuando se incluya la fotosíntesis en el modelo? ¿La disminución de la concentración de
depredadores en un modelo presa-depredador implicará una mayor concentración de
presas? ¿El aumento de las cargas de nutrientes en un modelo de eutrofización dará
una mayor concentración de fitoplancton? Se pueden hacer muchas otras preguntas.
3.También se recomienda comprobar todas las unidades en esta fase de desarrollo del
modelo. Verifique todas las ecuaciones para verificar la consistencia de las unidades.
¿Las unidades son iguales en ambos lados del signo de la ecuación? ¿Son
consistentes los parámetros usados en el modelo para el tipo de ecuaciones
usadas y las unidades coinciden con los datos disponibles?
4.Investigue las propiedades estadísticas del ruido en el modelo. Para ajustarse
a las propiedades del ruido blanco, cualquier secuencia de error debe
satisfacer ampliamente las siguientes restricciones: que su valor medio sea
cero, que no esté correlacionada con ninguna otra secuencia de error y que
no esté correlacionada con las secuencias de forzamiento de entrada medido
funciones Por lo tanto, la evaluación de las secuencias de error de esta
manera puede proporcionar esencialmente una verificación de si el modelo
final invalida algunas de las suposiciones inherentes al modelo. Si las
secuencias de error no se ajustan a sus propiedades deseadas, esto sugiere
que el modelo no caracteriza adecuadamente todas las características más
deterministas del comportamiento dinámico observado. En consecuencia, la
estructura del modelo debe modificarse para acomodar relaciones
adicionales. Para resumir esta parte de la verificación de los errores:
1. (Resultados/observaciones del modelo de comparación) deben tener valores medios de

aproximadamente cero
2. No están mutuamente relacionados
3.No están correlacionados con las funciones de forzamiento de entrada medidas Los
resultados de este tipo de análisis se ilustran en detalle en Beck (1987). Tenga en
cuenta que este análisis requiere buenas estimaciones de las desviaciones estándar en el
muestreo y análisis (observaciones).
Observe finalmente que durante la verificación es posible realizar múltiples

análisis de escenarios o "Experimentos Gedanken". Por ejemplo, podemos probar un
modelo de eutrofización por su respuesta a la siguiente prueba. Alquilamos un
helicóptero y compramos 100.000 kg de fertilizante de fósforo y lo arrojamos
instantáneamente al lago. El experimento se podría hacer sin costo utilizando el
modelo, mientras que sería muy costoso alquilar un helicóptero y comprar 100.000
kg de fertilizante. Una de las principales ventajas de los modelos es lo fácil que es
evaluar el comportamiento del sistema en una amplia gama de escenarios.
La verificación del modelo puede parecer muy engorrosa, pero es un paso

muy necesario para el proceso de desarrollo del modelo. A través de la
verificación, uno aprende el modelo a través de su comportamiento, y la
verificación se convierte en un punto de control importante en la construcción
de un modelo viable. Esto también enfatiza la importancia de un buen
conocimiento ecológico del ecosistema sin el cual no se pueden plantear las
preguntas correctas sobre la lógica interna del modelo.
Desafortunadamente, muchos modelos no se han verificado correctamente
por falta de tiempo, pero la experiencia muestra que lo que podría parecer un
atajo conducirá a un modelo poco confiable, que en una etapa posterior podría
requerir más tiempo para compensar la falta de verificación. . Por lo tanto, se
debe recomendar encarecidamente invertir suficiente tiempo en la verificación y
planificar la asignación necesaria de recursos en esta importante fase del
procedimiento de modelado.
2.5. Análisis de sensibilidad

Análisis de sensibilidad sigue a la verificación. A través de este análisis, el modelador
obtiene una buena visión general de la mayoríacomponentes sensibles del modelo.
Por lo tanto, el análisis de sensibilidad intenta proporcionar una medida de la
sensibilidad de los parámetros, funciones de forzamiento o submodelos a las
variables de estado de mayor interés en el modelo. Si un modelador quiere simular
una concentración de sustancia tóxica en insectos carnívoros como resultado del uso
de insecticidas, entonces elegirá esta variable de estado como la más importante
para un análisis de sensibilidad junto con la concentración de la sustancia tóxica en
plantas y plantas. insectos herbívoros.
En el modelado práctico, el análisis de sensibilidad se lleva a cabo
cambiando los parámetros, las funciones de forzamiento o los submodelos.
Se observa la respuesta correspondiente sobre las variables de estado seleccionadas.

Así, la sensibilidad, S, de un parámetro, P, se define como sigue:
S ¼ ½@x=x-=½@P=P- D2:7Þ
donde x es la variable de estado considerada.

El cambio relativo en el valor del parámetro se elige en base a nuestro
conocimiento de la certeza de los parámetros. Si el modelador estima que la
incertidumbre es de alrededor del 50%, entonces un cambio en los parámetros en
Se elige 10% y 50% y se registra el cambio correspondiente en la(s) variable(s)
de estado. A menudo es necesario encontrar la sensibilidad en dos o más niveles
de cambios de parámetros, ya que la relación entre un parámetro y una variable
de estado rara vez es lineal.
Un análisis de sensibilidad permite distinguir entre variables de alto
apalancamiento, cuyos valores tienen un impacto significativo en el comportamiento
del sistema y variables de bajo apalancamiento, cuyos valores tienen un impacto
mínimo en el sistema. Obviamente, el modelador debe concentrar el esfuerzo en las
mejoras de los parámetros y los submodelos asociados con las variables de alto
apalancamiento. El resultado de un análisis de sensibilidad de un modelo de
eutrofización con 18 variables de estado, presentado en el Capítulo 7, se muestra en
Tabla 2.1. La sensibilidad de los parámetros examinados en un aumento del 10% al
fitoplancton, s-phyt; al zooplancton, s-zoo; al nitrógeno soluble, s-nit; y al fósforo
soluble, se muestra s-phos. Estos resultados indican claramente que los parámetros
“tasa máxima de crecimiento de fitoplancton y zooplancton”, “mortalidad de
zooplancton” y “tasa de sedimentación de
Tabla 2.1 Resultados de un análisis de sensibilidad del 10 % del modelo de 18 variables de

estado del capítulo 7
Parámetro s-fit s-zoológico mierda s-phos
Tasa máxima de crecimiento del fitoplancton 0.488 0.620 - 0.356 - 0.392
Tasa máxima de crecimiento del zooplancton - 2.088 - 4.002 2.749 4.052
Tasa de desnitrificación - 0.19 - 0.010 - 0.579 0.013
Concentración de pescado 0.008 0.012 - 0.011 - 0.014
Tasa de mineralización 0.003 0.010 0.038 0.001
Mortalidad zooplancton 2.063 1.949 - 3.479 - 3.350
Tasa de liquidación - 1.042 - 0.0823 0.321 0.388

fitoplancton”, son parámetros muy importantes para determinar con

precisión porque todos tienen una sensibilidad a la variable de estado más
importante, el fitoplancton, que es más del 0,5 o 50%, lo que significa que un
cambio de los parámetros en un 10% haría un cambio de la concentración
de fitoplancton de más del 50%. Por otro lado, los parámetros "tasa máxima
de desnitrificación", "mortalidad de peces" y "tasa de mineralización" son
parámetros significativamente menos importantes. Todos ellos tienen una
sensibilidad de menos de 0,1 o 10%. Por lo tanto, cambiarían el fitoplancton
menos del 1% si se cambian los parámetros un 10%.
En consecuencia, la interacción entre el análisis de sensibilidad y la
calibración podría funcionar de la siguiente manera:
1.Un análisis de sensibilidad se lleva a cabo en dos o más niveles de cambios de

parámetros. En esta etapa se aplican cambios relativamente grandes.
2. Los parámetros más sensibles se determinan con mayor precisión
mediante una calibración o por otros medios (verSección 2.9).
3.En todas las circunstancias, se realizan grandes esfuerzos para obtener un modelo
relativamente bien calibrado.
4.Luego se lleva a cabo un segundo análisis de sensibilidad utilizando intervalos más
estrechos para los cambios de parámetros.
5. Todavía se intentan mejoras adicionales de la certeza del parámetro.
6. A continuación, se realiza una segunda o tercera calibración centrándose
principalmente en los parámetros más sensibles.
También se puede realizar un análisis de sensibilidad sobre submodelos

(ecuaciones de proceso). Luego, el cambio en una variable de estado se registra
cuando la ecuación de un submodelo se elimina del modelo o se cambia a una
expresión alternativa, por ejemplo, con más detalles integrados en el submodelo.
Dichos resultados pueden utilizarse para realizar cambios estructurales en el
modelo. Por ejemplo, si la sensibilidad muestra que es crucial para los resultados del
modelo usar un submodelo más detallado, entonces este resultado debe usarse para
cambiar el modelo correspondientemente.
Si se encuentra que la variable de estado en cuestión es muy sensible
a un cierto submodelo, entonces se debe considerar qué submodelos
alternativos se podrían usar y se deben probar y/o examinar con mayor
detalle, ya sea in vitro o en el laboratorio.
En general, se puede afirmar que esos submodelos, que contienen parámetros
sensibles, también son submodelos que son sensibles a la importante variable de
estado. Por otro lado, no es necesario tener un parámetro sensible
incluido en un submodelo para obtener un submodelo sensible. Un modelador con cierta

experiencia encontrará que estas afirmaciones concuerdan con la intuición, pero también
es posible demostrar que son correctas mediante métodos analíticos.
Un análisis de sensibilidad de las funciones de forzamiento da una idea de la
importancia de las diversas funciones de forzamiento y nos dice qué precisión se
requiere de las funciones de forzamiento.
2.6. Calibración
El objetivo de calibración es mejorar la estimación de parámetros. Algunos
parámetros en modelos ecológicos causales se pueden encontrar en la
literatura, no necesariamente como constantes sino como valores aproximados
o intervalos. Para cubrir todos los parámetros posibles para todos los modelos
ecológicos posibles, incluidos los modelos ecotoxicológicos, necesitamos
conocer más de mil millones de parámetros. Por lo tanto, en el modelado existe
una necesidad particular de métodos de estimación de parámetros. Esto se
discutirá más adelante en este capítulo y más adelante en el Capítulo 8, donde
se presentan métodos para estimar parámetros ecotoxicológicos basados en la
estructura química del compuesto tóxico. En todas las circunstancias, es una
gran ventaja dar incluso valores aproximados de los parámetros antes de que
comience la calibración como se mencionó anteriormente. Por supuesto, es
mucho más fácil buscar un valor entre 1 y 10 que buscar entre 0 yþ 1.
Incluso cuando todos los parámetros se conocen dentro de intervalos, ya sea de
la literatura o de los métodos de estimación, generalmente es necesario calibrar el
modelo. Se prueban varios conjuntos de parámetros mediante la calibración y las
diversas salidas del modelo de variables de estado se comparan con los valores
medidos de las mismas variables de estado. Se elige el conjunto de parámetros que
ofrece la mejor concordancia entre la salida del modelo y los valores medidos.
La necesidad de la calibración se puede explicar utilizando las siguientes

características de los modelos ecológicos y sus parámetros:
1.La mayoría de los parámetros en ciencias ambientales y ecología no se conocen como

valores exactos. Por lo tanto, todos los valores de la literatura para los parámetros
(J-rgensen et al., 1991, 2000). Los métodos de estimación de parámetros se deben
utilizar cuando no se puede encontrar valor en la literatura, en particular los
modelos ecotoxicológicos. Ver, J-rgensen (1991, 1992a) y Capítulo 8. Además,
debemos aceptar que a diferencia de muchos
los parámetros físicos, los ecológicos no son constantes sino que cambian en el
tiempo o en la situación (J-rgensen, 1986, 1992b, 2002). Este punto será discutido
más adelante en el Capítulo 10.
2. Todos los modelos en ecología y ciencias ambientales son simplificaciones de
la naturaleza. Se pueden incluir los componentes y procesos más
importantes, pero la estructura del modelo no tiene en cuenta todos los
detalles. Hasta cierto punto, la calibración puede tener en cuenta la
influencia de algunos componentes y procesos sin importancia. Esto dará
valores ligeramente diferentes para el
parámetros de los valores reales, pero desconocidos, en la
naturaleza, pero la diferencia puede explicar en parte la influencia de
los detalles omitidos.
3.La mayoría de los modelos en ciencias ambientales y ecología son "modelos
agrupados", lo que significa que un parámetro representa los valores promedio
de varias especies. Como cada especie tiene su propio valor de parámetro
característico, la variación en la composición de especies con el tiempo
inevitablemente dará una variación correspondiente en el parámetro promedio
utilizado en el modelo. La adaptación y los cambios en la composición de
especies requerirán otros enfoques. Esto se discutirá con más detalle en el
Capítulo 10.
No se puede realizar una calibración al azar si se han seleccionado más de un

par de parámetros para la calibración. Si, por ejemplo, se deben calibrar 10
parámetros y las incertidumbres justifican la prueba de 10 valores para cada
parámetro, el modelo debe ejecutarse 1010 veces, lo cual es una tarea imposible.
Por lo tanto, el modelador debe aprender el comportamiento del modelo
variando uno o dos parámetros a la vez y observando la respuesta de las
variables de estado más importantes. En algunos (pocos) casos, es posible
separar el modelo en varios submodelos, que se pueden calibrar de forma
aproximadamente independiente. Aunque la calibración descrita se basa hasta
cierto punto en un enfoque sistemático, sigue siendo un procedimiento de
prueba y error.
Sin embargo, los procedimientos para la calibración automática están disponibles.
Esto no significa que la calibración de prueba y error descrita anteriormente sea
redundante. Si la calibración automática debe dar resultados satisfactorios dentro de un
cierto período de tiempo, entonces es necesario calibrar solo 6–9 parámetros
simultáneamente. En cualquier circunstancia, cuanto más estrecho
los rangos de los parámetros antes de que comience la calibración, más fácil será
encontrar el conjunto de parámetros óptimo.
En la calibración de prueba y error, el modelador tiene que establecer, de
manera algo intuitiva, algunos criterios de calibración. Por ejemplo, es posible
que desee simular con precisión la concentración mínima de oxígeno para un
modelo de flujo y/o el momento en que se produce el mínimo. Cuando esté
satisfecho con los resultados de este modelo, puede simular correctamente la
forma de la curva de concentración de oxígeno frente al tiempo, y así
sucesivamente. El modelo debe calibrarse paso a paso para lograr estos
objetivos paso a paso.
Si se aplica un procedimiento de calibración automática, entonces es
necesario formular criterios objetivos para la calibración. Una posible
función podría basarse en una ecuación similar al cálculo de la desviación
estándar:
Y ¼ ½ðSððXC - XmetroÞ2= XmamáÞ=norte-1=2 D2:8Þ
donde XC es el valor calculado de una variable de estado, Xmetro es el valor

medido correspondiente, Xmamá es el valor medido promedio de una variable
de estado, y n es el número de valores medidos o calculados. Y se calcula
durante una calibración automática con el objetivo de obtener el valor de Y
más bajo posible.
A menudo, el modelador está más interesado en una buena concordancia entre el
resultado del modelo y las observaciones para una o dos variables de estado y
menos interesado en una buena concordancia con otras variables de estado. Por lo
tanto, se eligen pesos para las diversas variables de estado para dar cuenta del
énfasis puesto en cada variable de estado en el modelo. Para un modelo del destino
y efecto de un insecticida, se puede poner énfasis en la concentración de sustancias
tóxicas de los insectos carnívoros mientras se considera que las concentraciones de
sustancias tóxicas en plantas, insectos herbívoros y suelo son de menor importancia.
Por tanto, se aplica un peso de diez para la primera variable de estado y uno solo
para las tres siguientes.
Si es imposible calibrar un modelo correctamente, no se debe necesariamente a
un modelo incorrecto. En cambio, puede deberse a la mala calidad de los datos, que
es crucial para la calibración. También es de gran importancia que ellas
observaciones reflejan la dinámica del sistema. Si el objetivo del modelo es dar una
buena descripción de una o unas pocas variables de estado, entonces es esencial que
los datos muestren la dinámica de solo estas variables internas.
variables Por lo tanto, la frecuencia de la recopilación de datos debe reflejar la

dinámica de las variables de estado en cuestión. Lamentablemente, esta regla se ha
violado a menudo en el modelado.
Se recomienda encarecidamente considerar la dinámica de todas las variables de
estado antes de determinar en detalle el programa de recopilación de datos. Con
frecuencia, algunas variables de estado tienen una dinámica particularmente
pronunciada en períodos específicos, a menudo en primavera, y puede ser una gran
ventaja tener una recopilación de datos densa en este período en particular. J-
rgensen et al. (1981) mostró cómo se puede aplicar un programa de recopilación de
datos densos en un período determinado para proporcionar certeza adicional para la
determinación de algunos parámetros importantes. Esta cuestión será discutida más
adelante enSección 2.9.
A partir de estas consideraciones, ahora se pueden extraer recomendaciones
sobre la viabilidad de realizar una calibración de un modelo en ecología:
1.Encuentre tantos parámetros como sea posible de la literatura (ver J-rgensen et

al., 1991, 2000). Incluso unancho El rango de los parámetros debe considerarse
muy valioso, ya que se necesitan con urgencia estimaciones iniciales
aproximadas para todos los parámetros.
2. Si algunos parámetros no se pueden encontrar en la literatura, que es a menudo el
caso, entonces elmétodos de estimaciónmencionado más adelante en esteSección 2.9
y en el Capítulo 8 pueden ser utilizados. Para algunos parámetros cruciales, se puede
recomendar determinarlos mediante experimentos.en el lugaro en el laboratorio.
3.Aanálisis de sensibilidaddebe llevarse a cabo para determinar qué parámetros son

los más importantes para ser conocidos con alta certeza. Los métodos de
estimación y la determinación de los parámetros mediante experimentos deben
centrarse principalmente en los parámetros más sensibles.
4.Unprograma intensivo de recopilación de datospara las variables de estado más
importantes se debe utilizar para proporcionar una mejor estimación de los
parámetros más cruciales. Para más detalles verSección 2.9.
5. En primer lugar, en esta etapa, el calibración debe llevarse a cabo
utilizando los datos aún no aplicados. Se seleccionan los parámetros más
importantes y la calibración se limita a estos o, como máximo, a ocho o
diez parámetros. En primera instancia, la calibración se realiza utilizando
el método de prueba y error para familiarizarse con el modelo.
reacción a los cambios en los parámetros. Posteriormente se utiliza un

procedimiento de calibración automática para pulir la estimación de parámetros.
6. Estos resultados se utilizan en un segundo análisis de sensibilidad, lo que puede dar
resultados diferentes al primer análisis de sensibilidad.
7. Asegunda calibración ahora se usa en los parámetros que son más
importantes según el segundo análisis de sensibilidad. También en este caso
se pueden utilizar los dos métodos de calibración anteriores. En algunos
casos, el modelador repetiría los pasos 6 y 7 una vez más y realizaría una
tercera calibración. Después de esta calibración final, el modelo se puede
considerar calibrado y podemos pasar al siguiente paso: la validación.
2.7. Validación y Evaluación de la Incertidumbre

del Modelo
La calibración debe siempre ser seguido por un validación. Durante este paso, el
modelador prueba el modelo contra un independiente conjunto de datos para
observar qué tan bien las simulaciones del modelo se ajustan a estos datos. Puede
ser posible, incluso en una situación rica en datos, forzar un modelo incorrecto
mediante la selección de parámetros para obtener resultados que se ajusten bien a
los datos. Sin embargo, debe enfatizarse que la validación solo confirma el
comportamiento del modelo bajo el rango de condiciones representadas por los
datos disponibles. Por lo tanto, es preferible validar el modelo utilizando datos
obtenidos de un período en el que prevalezcan condiciones distintas a las del
período de recolección de datos para la calibración. Por ejemplo, cuando se prueba
un modelo de eutrofización, es preferible que tenga conjuntos de datos para la
calibración y la validación que difieran según el nivel de eutrofización. Esto es a
menudo imposible o al menos muy difícil, ya que puede corresponder a una
validación completa de las predicciones del modelo, que en el mejor de los casos
tiene lugar en una etapa posterior del desarrollo del modelo. Sin embargo, puede ser
posible y útil obtener datos de uncierto gama de cargas de nutrientes, por ejemplo,
de un verano húmedo y uno seco. Alternativamente, puede ser posible obtener datos
de un ecosistema similar con aproximadamente la misma morfología, geología y
química del agua que el ecosistema modelado. De manera similar, un modelo de
DBO/OD debe validarse bajo una amplia gama de cargas de DBO, un modelo de
sustancia tóxica bajo una amplia gama de concentraciones
de las sustancias tóxicas consideradas, y un modelo poblacional por

diferentes niveles de las poblaciones, etc.
Si no se puede obtener una validación ideal, sigue siendo importante
validar el modelo lo mejor posible. El método de validación depende de los
objetivos del modelo. Una comparación entre datos medidos y calculados
usando una función objetivo Eq. (2) es una prueba obvia. Sin embargo, esto
a menudo no es suficiente, ya que puede no centrarse entodo los principales
objetivos del modelo, sino sólo de la capacidad general del modelo para
describir correctamente las variables de estado del ecosistema. Es necesario,
por tanto, traducir los principales objetivos del modelo en unos criterios de
validación. No pueden formularse de manera general, sino que son
individuales para el modelo y el modelador. Por ejemplo, si nos preocupa la
eutrofización en un ecosistema acuático, sería útil comparar las
concentraciones máximas de fitoplancton medidas y calculadas. La discusión
sobre la validación se puede resumir en los siguientes aspectos:
1.Siempre se requiere validación para obtener una imagen de la confiabilidad del modelo.
2. Debe intentarse obtener datos para la validación que sean completamente
diferentes de los utilizados en la calibración. Es importante tener datos de
una amplia gama de funciones de forzamiento definidas por los objetivos del
modelo.
3.Los criterios de validación se formulan en función de los objetivos del modelo y la
calidad de los datos disponibles. Sin embargo, el objetivo principal del modelo
puede ser un análisis exploratorio para comprender cómo responde el sistema a
las funciones de forzamiento dominantes. En este caso, una validación
estructural probablemente sea suficiente.
La validación es un paso de modelado muy importante porque da la

incertidumbre de los resultados del modelo. Intenta responder a la pregunta:
¿Qué incertidumbre del modelo debemos considerar al usar el modelo para
desarrollar estrategias para la gestión ambiental? Si usamos el modelo como
herramienta de investigación, la validación nos dirá si los resultados del modelo
pueden usarse para respaldar o rechazar una hipótesis. La incertidumbre que
determine la validación relativa a la diferencia entre la hipótesis y los resultados
del modelo será determinante. En el Capítulo 7 se aplicará como caso un modelo
de eutrofización con 18 variables de estado
estudio para demostrar cómo se pueden utilizar los resultados de la validación para
evaluar la incertidumbre esperada de los pronósticos desarrollados por el modelo.
El resultado de la validación también se puede utilizar para considerar las revisiones
del modelo que serían necesarias para reducir la incertidumbre. En nuestro esfuerzo por
mejorar el modelo, debemos hacer las siguientes preguntas pertinentes:
1.¿Cuál es la incertidumbre de las observaciones (medidas)? Si la incertidumbre

del modelo no es muy diferente de la incertidumbre de las observaciones,
entonces probablemente será beneficioso obtener observaciones más
confiables con menos incertidumbre.
2. ¿Las observaciones representan la dinámica del sistema? De lo contrario, se
debe considerar un monitoreo más frecuente durante algún tiempo para
capturar la dinámica del sistema. Ver la discusión de esta pregunta en
Sección 2.9.
3.¿Faltan algunos procesos o componentes importantes o están mal descritos en
el modelo? En este contexto, como se mencionó anteriormente, es
importante establecer un balance de masa y/o energía para revelar los
procesos y fuentes más importantes.
Se recomienda dar una respuesta suficientemente completa a la pregunta 3 y

eventualmente usar el modelo experimentalmente para encontrar la mejor
respuesta. En la mayoría de los casos, es bastante fácil reemplazar ecuaciones
importantes por otras expresiones o agregar nuevos componentes o procesos, etc.
Tales experimentos son muy esclarecedores de la importancia de las formulaciones y
la inclusión de procesos. Pequeños cambios en las ecuaciones del proceso que
generan grandes cambios en los resultados del modelo revelan los puntos débiles
del modelo y pueden inspirar experimentos u observaciones adicionales in situ o en
el laboratorio y, eventualmente, cambios adicionales en el modelo.
Debe enfatizarse que el modelo “ideal” nunca se puede lograr, pero paso a
paso cuestionando el modelo de manera constante y usando estos tres puntos
una y otra vez, podemos mejorar la calidad del modelo moviéndose
asintóticamente hacia el modelo ideal. Sin embargo, no es necesario un modelo
ideal para tener una herramienta útil y poderosa en la gestión ambiental y la
investigación de ecosistemas. Una calibración y validación satisfactorias con
incertidumbres suficientemente bajas para permitir la aplicación en un contexto
definido sería el requisito general para el modelador pragmático.
2.8. Clases modelo

Es útil distinguir entre varias clases de modelos y discutir brevemente la
selección de clases de modelos.
Los pares de modelos se muestran en Cuadro 2.2. La primera división de
modelos se basa en la aplicaciónmodelos científicos y de gestión. esta inicial
Cuadro 2.2 Clasificación de modelos (pares de tipos de modelos)

Tipo de modelos Caracterización
Modelos de investigación Utilizado como herramienta de investigación.
Gestión Utilizado como una herramienta de gestión.
modelos
determinista Los valores predichos se calculan exactamente

modelos
Modelos estocásticos Los valores predichos dependen de la distribución de probabilidad
Compartimiento Las variables que definen el sistema se cuantifican mediante ecuaciones diferenciales
modelos dependientes del tiempo
Modelos matriciales Utiliza matrices en la formulación matemática.
reduccionista Incluya tantos detalles relevantes como sea posible

modelos
modelos holísticos Utiliza principios generales
Modelos estáticos Las variables que definen el sistema no dependen del tiempo.
Modelos dinámicos Las variables que definen el sistema son una función del tiempo (o quizás del espacio)
Modelos distribuidos Los parámetros se consideran funciones de tiempo y espacio.
Modelos agrupados Los parámetros están dentro de ciertas ubicaciones espaciales prescritas y tiempo,
considerados como constantes.
modelos lineales Las ecuaciones de primer grado se usan consecutivamente.
Modelos no lineales Una o más de las ecuaciones no son de primer grado
Modelos causales Las entradas, los estados y las salidas están interrelacionados mediante el uso de relaciones causales.
Modelos de caja negra Las perturbaciones de entrada afectan solo las respuestas de salida, no se requiere causalidad
Autónomo Las derivadas no dependen explícitamente de la variable independiente (tiempo)

modelos
no autónomo Las derivadas dependen explícitamente de la variable independiente (tiempo)

modelos
(3) al azar
errores de medición
(2) estocástico
disturbios
FIGURA 2.4 Un modelo

estocástico considera (1), (2) y
(3), mientras que un
Estado del sistema modelo determinista
(1) medido (4) medido asume que (2) y (3) son
aporte producción cero.
La distinción guía los objetivos del desarrollo del modelo hacia la

investigación o la aplicación e influye en la elección de qué procesos y
variables de estado enfatizar.
El siguiente par es modelos estocásticos y deterministas. Un modelo
estocástico contiene perturbaciones de entrada estocásticas y errores de
medición aleatorios, como se muestra en Figura 2.4. Si se supone que ambos
son cero, el modelo estocástico se reducirá a un modelo determinista siempre
que los parámetros no se estimen en términos de distribuciones estadísticas. Un
modelo determinista asume que la respuesta futura del sistema está
completamente determinada por el conocimiento del estado actual y las
entradas futuras medidas. Los modelos estocásticos no se aplican con
frecuencia en ecología.
El tercer par en Cuadro 2.2 es Modelos de compartimentos y matrices. Algunos
modeladores se refieren a los modelos de compartimentos como modelos basados en el
uso de compartimentos en el diagrama conceptual, mientras que otros modeladores
distinguen entre las dos clases de modelos completamente por la formulación
matemática como se indica en Cuadro 2.2. Ambos tipos de modelos se aplican en la
modelización ecológica, aunque el uso de modelos compartimentales es mucho más
pronunciado.
la clasificación de modelos reduccionistas y holísticos se basa en una diferencia
en las ideas científicas detrás del modelo. El modelador reduccionista intentará
incorporar tantos detalles del sistema como sea posible para capturar su
comportamiento, creyendo que las propiedades del sistema son la suma de los
detalles. Un modelador holístico abstraerá algunos detalles para capturar patrones
de escala más amplios. El puente entre estos enfoques de abajo hacia arriba y de
arriba hacia abajo se extiende mediante el uso de modelos jerárquicos que incluyen
interacciones de microescala de nivel inferior restringidas por procesos de escala
macro de nivel superior.
La mayoría de los problemas de las ciencias ambientales y la ecología pueden

describirse mediante modelos dinámicos, que utilizan ecuaciones diferenciales o en
diferencias para describir la respuesta del sistema a factores externos. Las ecuaciones
diferenciales se utilizan para representar cambios continuos de estado con el tiempo,
mientras que las ecuaciones diferenciales utilizan pasos de tiempo discretos. El estado
estacionario corresponde a la situación en la que todas las derivadas son iguales a cero.
Las oscilaciones alrededor del estado estacionario se describen mediante el uso de un
modelo dinámico, mientras que el estado estacionario se puede describir mediante el uso
de un modelo estático (verFigura 2.5), que se pueden reducir a ecuaciones algebraicas.
Algunos sistemas dinámicos no tienen estado estacionario; por ejemplo, sistemas
que muestran ciclos límite. Esta situación obviamente requiere un modelo dinámico
para describir el comportamiento del sistema. En este caso, el sistema siempre es no
lineal, aunque existen sistemas no lineales que tienen estados estacionarios.
Un modelo estático asume, en consecuencia, que todas las variables y
parámetros son independientes del tiempo. La ventaja del modelo estático es su
potencial para simplificar el esfuerzo computacional subsiguiente a través de la
eliminación de una de las variables independientes en la relación del modelo, pero
los modelos estáticos pueden dar resultados poco realistas porque las variables de
estado pueden utilizar las oscilaciones causadas por las variaciones estacionales y
diurnas. para obtener valores medios más altos.
Un modelo distribuido da cuenta de las variaciones de las variables en el tiempo y
el espacio. Un ejemplo típico sería un modelo de advección-difusión para el
transporte de una sustancia disuelta a lo largo de una corriente. podría incluir
B
B
FIGURA 2.5Y es una variable de estado
expresada en función del tiempo. A es el
estado inicial y B los estados transitorios. C
A
B oscila alrededor de un estado estacionario. La
B línea punteada corresponde al estado

estacionario que puede ser descrito por un
modelo estático. El estado transitorio requiere
Hora el uso de un modelo dinámico.
variaciones en las tres direcciones ortogonales. El analista podría decidir, basándose

en observaciones previas, que los gradientes de material disuelto a lo largo de una o
dos direcciones no son lo suficientemente grandes como para merecer su inclusión
en el modelo. El modelo entonces se reduciría por esa suposición a un modelo de
parámetros agrupados. Mientras que el modelo concentrado se basa con frecuencia
en ecuaciones diferenciales ordinarias, el modelo distribuido generalmente se define
mediante ecuaciones diferenciales parciales.
El modelo causal, o internamente descriptivo, caracteriza la manera en
que las entradas están conectadas a los estados y cómo los estados están
conectados entre sí y con las salidas del sistema, mientras que el modelo de
caja negra refleja solo qué cambios en la entrada afectarán. la respuesta de
salida. En otras palabras, el modelo causal describe los mecanismos internos
del comportamiento del proceso. El modelo de caja negra trata solo con lo
que se puede medir en el límite: la entrada y la salida. La relación se puede
encontrar mediante un análisis estadístico. Si, por el contrario, los procesos
se describen mediante ecuaciones modelo que representan las relaciones,
entonces el modelo será causal.
El modelador puede preferir usar descripciones de caja negra en los
casos en que el conocimiento sobre los procesos es limitado. La desventaja
del modelo de caja negra es que tiene una aplicación limitada al ecosistema
bajo consideración o al menos a un ecosistema similar, y que no puede
considerar los cambios del sistema.
Si se necesita una aplicabilidad general, entonces es necesario establecer un
modelo causal. Este último tipo se usa más ampliamente en las ciencias
ambientales que el modelo de caja negra, principalmente porque el modelo
causal brinda al usuario una comprensión más profunda sobre la función del
sistema, incluidas las numerosas reacciones químicas, físicas y biológicas.
Modelos autónomos no dependen explícitamente del tiempo (la variable
independiente):
dy=dt ¼ síB þ cyD þ mi D2:9Þ
Modelos no autónomos contienen términos, g(t), que hacen que las derivadas
dependan del tiempo, ejemplificado por la siguiente ecuación:
dy=dt ¼ síB þ cyD þ mi þ gramoDtÞ D2:10Þ
las parejas en Cuadro 2.2 puede usarse para definir el tipo de modelo que
es más aplicable para resolver un problema dado. Se discutirá más
Tabla 2.3 Identificación del modelo
Tipos de modelo Organización Patrón Mediciones
biodemográfico Conservación de la Ciclos de vida de Número de especies o

información genética especies individuos
bioenergético Conservacion de energia Flujo de energía Energía
Biogeoquímica Conservación de la masa Ciclos de elementos Masa de concentraciones
en la siguiente sección, donde también se presentará una clasificación práctica del

modelo.
Tabla 2.3 muestra otra forma de clasificar los modelos. Las diferencias entre
los tres tipos de modelos son la elección de los componentes utilizados como
variables de estado. Si el modelo describe un número de individuos, especies o
clases de especies, entonces se llamabiodemográfico. Un modelo que describe
los flujos de energía es bioenergético y las variables de estado normalmente se
expresarán en kJ o kJ por unidad de volumen o área. Modelos biogeoquímicos
considere el flujo de material y las variables de estado se indican como kg o kg
por unidad de volumen o área. Este tipo de modelo se utiliza principalmente en
ecología.
El problema, las características del ecosistema y la base de datos disponible
deben reflejarse en la elección de la clase de modelo. Las dos clasificaciones de
modelos presentadas anteriormente son útiles para definir el problema de
modelado. ¿El problema está relacionado con una descripción de poblaciones, flujos
de energía o flujos de masa? La respuesta determina si debemos desarrollar un
modelo biodemográfico, bioenergético o biogeoquímico. Los modelos
biodemográficos que incluyen una descripción de la estructura de edad pueden
desarrollarse elegantemente mediante un modelo matricial, siempre que se puedan
asumir procesos de primer orden. Esto se demostrará en el Capítulo 5, Sección 5.4.
Si el modelo se desarrolla sobre la base de una base de datos que tiene una calidad y/
o cantidad limitada, entonces el modelo debería tener una complejidad relativamente
baja. Un modelo dinámico es generalmente más exigente de calibrar y validar que un
modelo estático. Por lo tanto, el último tipo a menudo se seleccionaría en una situación de
escasez de datos, siempre que una descripción del estado estacionario sea suficiente para
resolver el problema. Las descripciones de estado estacionario implican que una entrada
de ecuación¼ la salida para cada variable de estado se puede aplicar para encontrar
(estimar) un parámetro (de otro modo desconocido). El capítulo 6 muestra cómo se puede
desarrollar y utilizar un modelo de estado estacionario para obtener una
PSout
PD Pensilvania
ALFILER
Proceso 1 salida PA FIGURA 2.6Se muestra un
diagrama conceptual de un
modelo simple con dos
variables de estado, PS y PA.
El PIN es una función
forzada. (1) y (2) son
Proceso 2 procesos.
buena visión general de una situación ecológica, incluso en una situación relativamente pobre
en datos.
Los modelos dinámicos son capaces de hacer predicciones sobre las variaciones
de las variables de estado en el tiempo y/o el espacio. Se utilizan ecuaciones
diferenciales para expresar la variación. Con referencia aFigura 2.6, las siguientes
ecuaciones diferenciales son válidas:
dPS=dt ¼ ALFILER þ ProcesoD2Þ - ProcesoD1Þ - PS Q=V D2:11Þ
dPA=dt ¼ ProcesoD1Þ - PA Q=V D2:12Þ
donde PIN representa la entrada (una función forzada), Q el caudal que

sale del sistema, V el volumen del sistema y (1) y (2) procesos que
pueden formularse como ecuaciones matemáticas con PS y PA como
variables; por ejemplo (1)¼ kPS/(0,5 þ PS) (una expresión de Michaelis-
Menten) y (2) ¼ k0*PA, donde k y k0 son dos parámetros.
El modelo de estado estacionario correspondiente nos da dos ecuaciones:
ALFILER þ k0Pensilvania ¼ PDDQ=V þ k=D0:5 þ PDÞÞ y PA Q=V ¼ kPS=D0:5 þ PDÞ
que se puede usar para encontrar k y k', suponiendo que conocemos las dos variables de
estado en estado estacionario y las funciones forzadas.
Muchos modelos dinámicos de población, biogeoquímicos y ecotoxicológicos
aplican ecuaciones diferenciales porque las variaciones temporales son
importantes.
Se sabe que los ecosistemas son adaptables. Con el tiempo, las especies pueden
cambiar sus propiedades para cumplir con condiciones cambiantes (es decir, cambio de
funciones forzadas o perturbaciones). Si los cambios son importantes, entonces hay
incluso puede ser un cambio a otras especies con propiedades que se adapten mejor
a las condiciones emergentes. Los modelos que explican el cambio de propiedades
de los componentes biológicos tienen parámetros variables y se describen mediante
ecuaciones diferenciales variables en el tiempo no estacionarias. A menudo se
denominan modelos estructuralmente dinámicos (SDM; ver J-rgensen, 1986, 1997,
2002), porque pueden predecir los cambios en las propiedades de los componentes
biológicos. El Capítulo 10 cubre este tipo de modelo y su aplicación. Los modelos
estructuralmente dinámicos son modelos distribuidos, porque los parámetros se
consideran funciones de tiempo y espacio. Si bien los modelos distribuidos en la
mayoría de los casos se basan en formulaciones matemáticas de estas funciones
cuando se desarrolla el modelo, solo usaremos el término modelos estructuralmente
dinámicos para modelos que pueden simular cambios en la estructura (cambios en
los valores de los parámetros). Los modelos estructuralmente dinámicos son un
desarrollo reciente importante en el modelado ecológico porque los parámetros
encontrados sobre la base de las observaciones en el ecosistema bajo las
condiciones prevalecientes actuales no pueden ser válidos cuando las condiciones
cambian debido a la adaptación. Por lo tanto, los modelos sin estructura dinámica a
menudo dan resultados poco fiables, especialmente si las funciones de forzamiento
se modifican significativamente.
En el Capítulo 3, se presenta una descripción general de los tipos de modelos
disponibles para el desarrollo de modelos ecológicos. La elección del tipo de modelo
para el desarrollo en una situación particular depende de los diferentes métodos
matemáticos, diferentes objetivos y diferentes aplicaciones y también puede usar
diferentes tipos de bases de datos. Si bien las clases de modelos se caracterizan por
una diferencia en una sola propiedad (p. ej., estado estacionario frente a estado
dinámico y flujos de masa frente a flujos de energía), los diferentes tipos de modelos
son significativamente diferentes. Se han desarrollado para resolver algunos
problemas fundamentales de modelado en ecología durante las últimas dos
décadas, que incluyen: (1) ¿Cómo explicamos la individualidad de los organismos? (2)
¿Cómo explicamos la adaptación y los cambios en la composición de especies? (3)
¿Qué enfoque de modelo es mejor cuando nuestro conjunto de datos es incierto (es
decir, difuso)? (4) ¿Cómo podemos hacer un modelo efectivo a partir de una base de
datos muy heterogénea? (5) ¿Cómo podemos mejorar la estimación de los
parámetros del modelo? Hemos resuelto estos problemas mediante el desarrollo de
varios tipos de modelos diferentes que han ampliado el rango y la aplicación de
modelos ecológicos en muchas direcciones diferentes.
2.9. Selección de la complejidad y estructura del modelo

La literatura de modelado ambiental contiene varios métodos que son
aplicables a la selección de la complejidad del modelo. Se pueden dar
referencias a los siguientes artículos dedicados a esta cuestión: Halfon
(1983, 1984, 1986), Halfon, Unbehauen y Schmid (1979), Costanza y Sklar
(1985), Bosserman (1980, 1982) y J-rgensen y Meyer (1977).
Está claro de las discusiones anteriores en este capítulo que la selección de la complejidad del modelo es una cuestión de equilibrio.
Por un lado, es necesario incluir las variables de estado y los procesos esenciales para el problema en cuestión. Por otro lado, es
importante no hacer que el modelo sea más complejo de lo apropiado para el conjunto de datos disponible. Como Einstein bromeó una
vez: “Una teoría científica debe ser lo más simple posible, pero no más simple”. Lo mismo se aplica a los modelos. Nuestro conocimiento de
los procesos y las variables de estado junto con nuestro conjunto de datos determinan la selección de la complejidad del modelo. Si
nuestro conocimiento es escaso, el modelo incluirá pocos detalles y tendrá una incertidumbre relativamente alta. Si tenemos un
conocimiento profundo del problema que queremos modelar, podemos construir un modelo más detallado con una incertidumbre
relativamente baja. Muchos investigadores afirman que no se puede desarrollar un modelo antes de tener un cierto nivel de conocimiento,
y que es un error intentar construir un modelo en una situación de escasez de datos. Esto es incorrecto porque un modelo siempre puede
ayudar al investigador sintetizando el conocimiento presente y visualizando el sistema. Pero el investigador siempre debe presentar las
deficiencias y las incertidumbres del modelo y no tratar de pretender que el modelo es una imagen completa y detallada de la realidad. Un
modelo a menudo será un instrumento fructífero para probar hipótesis en manos del investigador, pero solo si se reconoce plenamente la
incompletitud del modelo. Esto es incorrecto porque un modelo siempre puede ayudar al investigador sintetizando el conocimiento
presente y visualizando el sistema. Pero el investigador siempre debe presentar las deficiencias y las incertidumbres del modelo y no tratar
de pretender que el modelo es una imagen completa y detallada de la realidad. Un modelo a menudo será un instrumento fructífero para
probar hipótesis en manos del investigador, pero solo si se reconoce plenamente la incompletitud del modelo. Esto es incorrecto porque
un modelo siempre puede ayudar al investigador sintetizando el conocimiento presente y visualizando el sistema. Pero el investigador
siempre debe presentar las deficiencias y las incertidumbres del modelo y no tratar de pretender que el modelo es una imagen completa y
detallada de la realidad. Un modelo a menudo será un instrumento fructífero para probar hipótesis en manos del investigador, pero solo si
se reconoce plenamente la incompletitud del modelo.
No debe olvidarse en este contexto que los modelos siempre se han aplicado
en la ciencia. La diferencia entre los modelos actuales y anteriores es solo que
hoy, con la tecnología informática moderna, podemos trabajar con modelos muy
complejos. Sin embargo, ha sido una tentación construir modelos demasiado
complejos: es fácil agregar más ecuaciones y más variables de estado al
programa de computadora, pero es mucho más difícil obtener los datos
necesarios para la calibración y validación del modelo.
Incluso si tenemos un conocimiento muy detallado sobre un problema, nunca
seremos capaces de desarrollar un modelo capaz de dar cuenta del comportamiento
de entrada-salida completo de un ecosistema real y válido para todos los marcos.
(Zeigler, 1976). Este modelo ideal es denominado “el modelo base” por
Zeigler, y sería muy complejo y requeriría tal cantidad de recursos
computacionales que sería casi imposible de simular. El modelo base de
un problema en ecología nunca se conocerá por completo debido a la
complejidad del sistema y la imposibilidad de observar todos los estados.
Sin embargo, dado un marco experimental de interés actual, es probable
que un modelador encuentre posible construir un modelo relativamente
simple que funcione en ese marco.
De acuerdo con esta discusión, un modelo puede hacerse más realista
agregando más conexiones. Las adiciones de nuevos parámetros hasta cierto
punto no contribuyen más a mejorar la simulación; por el contrario, más
parámetros implican más incertidumbre por la posible falta de información
sobre los caudales que los parámetros pueden cuantificar. Dada una cierta
cantidad de datos, la adición de nuevas variables de estado o parámetros más
allá de cierta complejidad del modelo no aumenta nuestra capacidad para
modelar el ecosistema; solo se suma a una incertidumbre inexplicable. Estas
ideas se visualizan enFigura 2.7. La relación entre el conocimiento obtenido a
través de un modelo y su complejidad se muestra para dos niveles de calidad y
cantidad de datos. La pregunta en discusión se puede formular con
Complejidad del modelo
FIGURA 2.7 Conocimiento graficado versus complejidad del modelo medida por el número de variables de estado. El
conocimiento aumenta hasta cierto nivel. Una mayor complejidad más allá de este nivel no se sumará al conocimiento
adquirido sobre el sistema modelado. En un cierto nivel, el conocimiento podría incluso disminuir debido a la incertidumbre
causada por un número demasiado alto de parámetros desconocidos. (2) corresponde a un conjunto de datos disponibles, que
es más completo o tiene una mejor calidad que (1). Por lo tanto, el conocimiento adquirido y la complejidad óptima es mayor
para el conjunto de datos (2) que para (1). (Reproducido de J-rgensen, 1988.)
relación con esta figura: ¿Cómo podemos seleccionar la complejidad y estructura

óptimas del modelo para la comprensión dada de la pregunta en cuestión?
Discutiremos en la siguiente sección los métodos disponibles para seleccionar
una buena estructura de modelo. Si se desarrolla un modelo bastante complejo, se
recomienda el uso de uno de los métodos presentados en las referencias anteriores,
pero para modelos más simples a menudo es suficiente seleccionar un modelo de
complejidad equilibrada, como se discutió anteriormente.
Costanza y Sklar (1985) examinaron 88 modelos diferentes y demostraron
que una mayor discusión teórica detrás Figura 2.7 es válido en la práctica. Sus
resultados se resumen enFigura 2.8, donde se grafica efectividad versus
articulación (¼ expresión para la complejidad del modelo). La efectividad se
entiende como un producto de los resultados del modelo y la confianza (es decir,
la certeza), mientras que la articulación es una medida de la complejidad del
modelo con respecto a la cantidad de componentes, el tiempo y el espacio. Las
medidas de articulación o complejidad y eficacia son relativas. Algunos otros
autores pueden haber aplicado otras medidas, pero es
dieciséis
12
Eficacia
8
Casi el 50% de los modelos examinados
se encuentran en esta área
0
0 20 40
Articulación
FIGURA 2.8 Gráfico de índice de articulación versus efectividad ¼ articulación*certidumbre para los 88 modelos
revisados por Costanza y Sklar (1985). Como casi el 50% de los modelos no fueron validados, tuvieron una
efectividad de 0. Estos modelos no están incluidos en la figura, pero están representados por la línea de efectividad¼
0. Nótese que casi el 50% de los modelos tienen una efectividad relativamente baja debido a muy poca articulación, y
que solo un modelo tenía una articulación demasiado alta, lo que implica que la incertidumbre al dibujar la frontera
de efectividad como se muestra en la figura es alta en articulaciones por encima de 25. (Esta figura se reproduce
parcialmente de Costanza y Sklar, 1985.)
se ve claramente por comparación de Figuras 2.7 y 2.8 que muestran el

mismo tipo de relación.
La selección de la complejidad adecuada es de gran importancia en
los modelos ambientales y ecológicos, como ya se ha dicho. Los métodos
presentados y discutidos en la siguiente sección proporcionan un
procedimiento objetivo para seleccionar el nivel correcto de complejidad
del modelo. Sin embargo, la selección del modelo siempre requiere que
la aplicación de estos métodos se combine con un buen conocimiento
del sistema que se está modelando. Los métodos deben trabajar de la
mano con una respuesta inteligente a la pregunta: ¿Qué componentes y
procesos son los más importantes para el problema en cuestión? Por lo
tanto, la conclusión es: conozca su sistema y su problema antes de
seleccionar su modelo, incluida la complejidad del modelo. No hay que
olvidar que el modelo será siempre una simplificación extrema de la
naturaleza. Esto implica que no podemos hacer un modelo de un
ecosistema,
Se puede volver a hacer un paralelo con la aplicación de mapas geográficos
(ver Sección 1.1): No podemos hacer un mapa (modelo) de un estado con todos
sus detalles, sino que mostramos algunos aspectos geográficos en cierta escala.
Ahí radican nuestras limitaciones, que se deben a la inmensa complejidad de la
naturaleza. Tenemos que aceptar estas limitaciones ya que no podemos
producir un modelo completo u obtener una imagen total de un sistema natural.
Algún tipo de mapa siempre es más útil que ningún mapa, por lo que algún tipo
de modelo de un ecosistema es mejor que ningún modelo. A medida que la
calidad del mapa mejora debido a mejores técnicas y conocimientos, también lo
hace el modelo de un ecosistema a medida que ganamos más experiencia en el
modelado y mejoramos nuestro conocimiento ecológico. No necesitamos un
conjunto completo de detalles para obtener una visión general adecuada y una
imagen holística;
Por lo tanto, la conclusión es que, aunque nunca podamos conocer todos los
detalles necesarios para hacer un modelo completo, podemos producir buenos
modelos viables que amplíen nuestro conocimiento de los ecosistemas,
particularmente de sus propiedades como sistemas. Esto es completamente
consistente con Ulanowicz (1979) quien señala que el mundo biológico es un lugar
descuidado. Los modelos predictivos muy precisos inevitablemente estarán
equivocados. Sería más fructífero construir un modelo que indique las tendencias
generales y tenga en cuenta la naturaleza probabilística del entorno.
Además, parece posible en la mayoría de las situaciones aplicar modelos como

herramienta de gestión (J-rgensen et al., 1995). Los modelos deben considerarse
como herramientas: herramientas para obtener una visión general de los sistemas
complejos y herramientas para obtener una imagen de las propiedades de los
sistemas a nivel del sistema. Algunas variables de estado interactivas ya hacen que
sea imposible tener una visión general de cómo reacciona el sistema a las
perturbaciones u otros cambios. Solo hay dos posibilidades para sortear este dilema:
limitar el número de variables de estado en el modelo o describir el sistema
mediante el uso de métodos y modelos holísticos, preferiblemente mediante el uso
de leyes científicas de nivel superior. Véase también la discusión sobre enfoques
holísticos y reduccionistas enSecciones 2.3 y 2.5. La compensación para el modelista
es saber mucho sobre poco o poco sobre mucho.
A través de un buen conocimiento del sistema, es posible establecer
diagramas de flujo de masa o energía. Esto podría considerarse un modelo
conceptual propio, pero la idea es usar el diagrama para reconocer los flujos
más importantes para el modelo en cuestión. Usemos un diagrama de flujo de
energía para Silver Springs (Figura 2.9). Si el objetivo del modelo es predecir la
producción primaria neta para varias condiciones de temperatura y entrada
19
Importar 1.7
Insolación Descompuesto
21.2 D
7123
87.2
14.1 6,2 1,6 0,27 0,09 0.03
193
PAGS H C C
10.5
50.2 7.9 1,3 0,05 Exportar
respirado 78.8
7036
FIGURA 2.9 Diagrama de flujo de energía para Silver Springs, Florida. Cifras en cal/m2/año. (Adaptado de HT
Odum, 1957.)
de fertilizantes, entonces es importante incluir plantas, herbívoros, carnívoros y

descomponedores (ya que mineralizan la materia orgánica). Un modelo que consta
de estas cuatro variables de estado podría ser suficiente y se pueden excluir los
principales carnívoros, la importación y la exportación.
Como los flujos de energía son diferentes de un ecosistema a otro, el modelo
seleccionado también debería ser diferente. No existe un modelo general para
un tipo de ecosistema, por ejemplo, un lago; por el contrario, es necesario
adaptar el modelo a los rasgos característicos del ecosistema.Figuras 2.10 y 2.11
muestran los flujos de fósforo de dos modelos de eutrofización para dos lagos
diferentes: un lago poco profundo en Dinamarca y el lago Victoria en África
Oriental. De vez en cuando, este último tiene una termoclina, lo que implica que
el lago debe dividirse en al menos dos capas horizontales (J-rgensen et al. 1982).
La red alimentaria también es diferente.
14 Radiación solar
2
13
1
Orto-P Fitoplancton-P
dieciséis
4 3
12
7
Agua de poro-P Zooplancton-P
9 6 5
11 10
17
“Intercambiable-P” 8 Pescado-P
19 18
Detritus-P 15
FIGURA 2.10 El ciclo del fósforo en un ecosistema acuático. Los procesos son (1) la absorción de fósforo por
las algas; (2) fotosíntesis; (3) pastoreo con pérdida de materia no digerida; (4), (5) depredación con pérdida de
material no digerido; (6), (7) y (9) sedimentación de fitoplancton; (8) mineralización; (10) pesca; (11)
mineralización de compuestos orgánicos de fósforo en el sedimento; (12) difusión de agua intersticial P; (13),
(14) y (15) entradas/salidas; (16), (17) y (18) representan mortalidades; y (19) es sedimentación de detritus.
21
P en hierba.
2 pescado
4
23 20
1 P en carn.
P disuelto P en algas 8
10 pescado
5
22
7 3
epilimnio
6 P en zoológico pl.
Detritus P 9
11
termoclina
12 P en hierba.
13
2 pescado
19
1 P en carn.
P disuelto P en algas 8
10 pescado
5
7 3
hipolimnio 6
P en zoológico pl.
Detritus P 9
17 11
15 dieciséis
P en interés 14 P intercambio
Sedimento 18
w. fracción No exch. PAGS
FIGURA 2.11 Modelo de eutrofización de un ecosistema acuático ilustrado mediante el uso del ciclo P. Las flechas
indican procesos. Se considera una termoclina. La explicación de los números es la siguiente: (1) absorción de fósforo
por las algas; (2) el pastoreo de peces herbívoros; (3) pastoreo de zooplancton; (4), (5) depredación de peces y
zooplancton, respectivamente, por peces carnívoros; (6) mineralización; (7) mortalidad de algas; (8), (9), (10), (11)
pérdida por pastoreo y depredación; (12) intercambio de P entre epilimnion e hipolimnion; (13) sedimentación de
algas (epilimnion-hypolimnion); (14) sedimentación de detritus (epilimnion-hypolimnion); (15) difusión de P desde el
agua intersticial al lago; sedimentación de detritus (16) y algas (17) (sedimento de hipomnion, una parte va a la
fracción no intercambiable); (18) mineralización de P en fracción intercambiable; (19), (20) pesca; (21) precipitación;
(22) salidas; y (23) entradas (tributarios).
en los dos lagos: los peces herbívoros del lago Victoria se alimentan de fitoplancton,
mientras que en el lago danés el pastoreo es exclusivamente de zooplancton. Estas
diferencias también se reflejaron en los modelos establecidos para los dos
ecosistemas.
En muchos lagos poco profundos, los procesos físicos provocados por el viento
juegan un papel importante. En el lago Balaton, el viento levanta el sedimento, que
consiste casi en su totalidad en compuestos de calcio con una alta capacidad de

adsorción de compuestos de fósforo. En consecuencia, los estudios en el lago
Balaton han demostrado que los flujos másicos de compuestos de fósforo desde la
columna de agua hacia el sedimento debido a este efecto son significativos. Por lo
tanto, una descripción adecuada de la agitación de los sedimentos, la adsorción de
compuestos de fósforo en la materia suspendida y la sedimentación deben incluirse
en un modelo de eutrofización para este lago.
J-rgensen y Mejer (1977, 1979) examinaron la sensibilidad inversa, llamada capacidad
de amortiguamiento ecológico, para seleccionar el número de variables de estado. El
concepto de capacidad de amortiguamiento ecológico se ilustra enFigura 2.12 y se define
como:
1
B¼ D2:13Þ
ð@ðS tÞ = @FÞ
donde St es una variable de estado y F una función forzada. Es posible definir

muchas capacidades de búfer diferentes correspondientes a todas las
combinaciones posibles de variables de estado y funciones de forzamiento. Sin
embargo, el alcance del modelo a menudo señalará en qué capacidad de
amortiguamiento se debe enfocar. Para un modelo de eutrofización, el factor
más sensible sería el cambio en la entrada de fósforo (o nitrógeno) a la
concentración de fitoplancton. Ahora el modelador examina la relación entre la
capacidad del búfer en el foco y el número de variables de estado.
Función forzada
FIGURA 2.12 Se muestra una relación entre una variable de estado y una función forzada. En los puntos 1 y 3 la
capacidad del buffer es alta; en el punto 2 es bajo.
0
0 1 2 3 4 5 6 7
FIGURA 2.13 Ilustra la capacidad de amortiguamiento para un modelo de eutrofización de un lago danés poco profundo. En
este caso, se seleccionó un modelo con seis variables de estado para cada uno de los nutrientes importantes (C, P y N). Agregar
una séptima variable de estado que representa una especie de zooplancton adicional y una especie de fitoplancton adicional
produjo solo cambios menores en la capacidad de amortiguamiento. También se podrían haber probado otras posibilidades.
En este contexto, debe señalarse que la capacidad del buffer no necesariamente aumenta con el número de variables de
estado como enFigura 2.12. El cambio en la capacidad del búfer solo disminuye con el número de variables de estado cuando
su secuencia se selecciona de acuerdo con la importancia decreciente.
Siempre que la capacidad del búfer cambie significativamente al agregar una

variable de estado adicional, la complejidad del modelo debe aumentar. Pero si las
variables de estado adicionales solo cambian la capacidad del búfer de manera
insignificante, una mayor complejidad del modelo solo aumentará la cantidad de
parámetros, lo que aumentará la incertidumbre sin contribuir a un modelo más
preciso.
Figura 2.13 ilustra la capacidad de amortiguamiento para un modelo de eutrofización
de un lago danés poco profundo. En este caso, se seleccionó un modelo con seis variables
de estado para cada uno de los nutrientes importantes: carbono, nitrógeno y fósforo. La
inclusión de una séptima variable de estado creó solo un cambio menor en la capacidad
del búfer.
Flather (1992, 1996) recomendó usar el Criterio de Información de Akaike (AIC),
para seleccionar el mejor modelo del a priori mejores modelos candidatos:
AIC ¼ n registroDRSS=nÞ2 þ 2k, D2:14Þ
donde n es el número de observaciones, RSS es la suma residual de cuadrados

(observaciones-resultados del modelo) y K es el número de parámetros þ1.
Es preferible el modelo con el AIC más bajo. Se recomienda la aplicación de esta

ecuación para seleccionar submodelos. Esta ecuación también se puede aplicar
en principio a modelos grandes, pero no en la práctica, donde la comparación de
varios modelos grandes llevaría demasiado tiempo.
Para otros métodos aplicables usados para seleccionar la complejidad del
modelo, ver Halfon (1983) y Bosserman (1980, 1982) donde se presenta el uso de
la conectividad. La experiencia muestra que algunas correcciones del modelo en
una etapa posterior serán innecesarias si el modelo ha sido calibrado y la fase de
validación indica que es posible que se necesiten mejoras. Sin embargo, esto no
implica que se puedan omitir las correcciones de la estructura del modelo en
una etapa posterior. Los métodos presentados para la selección de la estructura
del modelo no son tan rigurosos que siempre se selecciona el mejor modelo en
primera instancia. Los métodos presentados anteriormente ayudan al
modelador a excluir algunos modelos impracticables, pero no necesariamente a
elegir el mejor modelo. Recuerde, no hay un modelo correcto.
2.10. Estimación de parámetros

Muchos parámetros en modelos ecológicos causales se pueden encontrar en la
literatura, no necesariamente como constantes sino como valores aproximados o
FIGURA 2.14 J-rgensen et al., (2000)

contiene alrededor de 120.000
parámetros de interés para los
modeladores ecológicos.
intervalos J-rgensen et al. (2000) contiene alrededor de 120.000 parámetros de

interés para los modeladores ecológicos (verFigura 2.14).
Sin embargo, incluso si se conocen todos los parámetros en un modelo de la
literatura, generalmente se requiere calibrar el modelo porque los parámetros biológicos
solo se conocen dentro de los rangos. Varios conjuntos de parámetros se prueban
mediante calibración y los diversos resultados del modelo de variables de estado se
comparan con valores medidos u observados de las mismas variables de estado. Se elige
el conjunto de parámetros que ofrece la mejor concordancia entre los resultados del
modelo y las variables de estado medidas.
Un modelo de eutrofización generalmente se calibra en base a una serie de
mediciones anuales con una frecuencia de muestreo de una o dos veces al mes.
Esta frecuencia de muestreo no es suficiente para describir la dinámica del lago.
Si el alcance del modelo es predecir los valores máximos y los datos
relacionados para las concentraciones de fitoplancton y la producción primaria,
entonces es necesario tener una frecuencia de muestreo que dé una estimación
del valor máximo en la concentración de fitoplancton y la producción primaria.
Figura. 2.15muestra las concentraciones de algas características representadas

frente al tiempo (del 1 de abril al 15 de mayo) en un lago hipertrófico con una
frecuencia de muestreo de (1) dos veces al mes y (2) tres veces a la semana
(denominado programa de medición "intensivo"). Los dos gráficos son
significativamente diferentes y un intento de obtener una calibración realista basada
en (1) fallará, siempre que el objetivo sea modelar la variación diaria en la
concentración de fitoplancton de acuerdo con (2). Este ejemplo ilustra que es
25
Concentración de fitoplancton mg/l
20
1 1
1 1 1
1
10 1 2
2 2
1
FIGURA 2.15 Concentración de algas
2 1 1 graficada versus tiempo: (1) ¼ frecuencia
de muestreo dos veces al mes (þ) y 2) ¼
0 frecuencia de muestreo tres veces por
1 de abril 1 de mayo 1 de junio
semana (*). Note la diferencia de
Fecha d(PHYT)/dt entre las dos curvas.
importante no solo tener datos con baja incertidumbre, sino también datos
muestreados con una frecuencia correspondiente a la dinámica del sistema.
La regla para hacer coincidir la frecuencia de muestreo adecuada a menudo
se ha descuidado en el modelado de la eutrofización, probablemente porque los
datos limnológicos del lago, que no se muestrean para fines de modelado, a
menudo se recopilan con una frecuencia relativamente baja. Por otro lado, el
modelo intenta simular el ciclo anual y un programa de muestreo anual con una
frecuencia de tres muestras por semana requiere demasiados recursos. Una
combinación de un programa de muestreo anual con una frecuencia de una a
tres muestras por mes y un programa intensivo de medición ubicado en
períodos, donde los diferentes subsistemas muestran cambios máximos, es una
buena base para las estimaciones de parámetros.
El programa de medición intensiva puede, como se presenta a continuación, ser
utilizado para estimar derivadas de variables de estado. Para comparar estas
estimaciones por baja y alta frecuencia de muestreo, véanse las pendientes de las curvas
(1) y (2) enFigura 2.15. Estas estimaciones se pueden utilizar para establecer un conjunto
sobredeterminado de ecuaciones algebraicas, haciendo que los parámetros del modelo
sean la única incógnita. Un esquema del método se ejecuta de la siguiente manera (ver
Figura 2.16; para más detalles, véase J-rgensen et al., 1981):
Paso 1. Encuentre coeficientes spline cúbicos, SI(tj), es decir, tiempo de segundo orden
derivadas en el momento de la observación tj, de la función spline sI(tj)
aproximando la variable observada CI(t), según el método del spline
cúbico. Alternativamente, es posible encontrar unnorteel
polinomio de orden (el orden 4 al 8 es el más utilizado) que aproxima las
observaciones mediante un norteel análisis de regresión de orden. Varios
paquetes de software estadístico están disponibles para realizar este tipo de
análisis de regresión muy rápidamente.
Paso 2. Encontrar @CI(tj)/@t ¼ f(t) por diferenciación de la función encontrada en
paso 1: C ¼ (C,t,a), donde a es un parámetro.
Paso 3. Resuelva la ecuación del modelo de la forma:
@CDtjÞ=dt ¼ FDc, @ c=@r, @2c=@r2, t, unÞ D2:15Þ
con el valor medio de a, considerado como desconocido.

Etapa 4. Evaluar la factibilidad de la solución a0 encontrado en el paso 3. Si no
factible, luego modifique la parte del modelo influenciada por un0 y
vaya al paso 1.
Diagrama de flujo de la computadora

Comienzo
Spline cúbico de computadora

coeficientes, es decir, estado
variable = f(t) y
derivada = f(t)
Resuelve la ecuación para a, encuentra

Ajustar el promedio de a, da como resultado ao
submodelos,
donde
un está involucrado
No
Es uno ¿factible?
sí
es una constante,? Encuentre la
desviación estándar de uno
No
¿Aceptable?
sí
Utilizar unao como suposición inicial en
calibración del modelo
No
¿Es factible la nueva variable a?
sí
Detener
FIGURA 2.16 Flujograma informático del método aplicado para la estimación de parámetros mediante el uso de
“medidas intensivas”.
Paso 5. Elija un nivel de significación y realice una prueba estadística en

constancia de un0. Si la prueba falla, modifique los submodelos
apropiados y vaya al paso 1.
Paso 6. Utilizar una0 como suposición inicial en una búsqueda de parámetros computarizados
algoritmo, como Marquardt, Powell, o algoritmos de descenso más
pronunciado, para minimizar un índice de rendimiento como el propuesto
en ecuación (2.2).
Aunque el modelo en cuestión puede ser muy no lineal con respecto a las
variables de estado, por lo general resulta que este no es el caso con respecto al
conjunto de parámetros a, o el subconjunto de a que se ajusta mediante la
calibración. Dado que el número de ecuaciones diferenciales es mayor que el
número de parámetros estimables,ecuación (2.15)está sobredeterminado. Es fácil
suavizar la solución, pero es más importante evaluar la constancia de un0, por
ejemplo, mediante análisis de varianza, prueba de normalidad de ruido blanco, etc.
Información sobre la desviación estándar de un0 alrededor de su valor promedio
puede usarse eventualmente como un punto de partida para introducir
estocasticidad en el modelo, admitiendo el hecho de que los parámetros en la vida
real pueden no ser tan constantes como suponen los modeladores.
Como cierto parámetro, unk, rara vez aparece en más de uno o dos lugares en las
ecuaciones del modelo, un valor inaceptable de ak encontrado como solución a ecuación
(2.15)localiza con bastante precisión los términos y construcciones inapropiados en el
modelo. La experiencia con este método muestra que es una valiosa herramienta de
diagnóstico para seleccionar términos del modelo no ajustados.
Dado que el método se basa en la aproximación spline cúbica, es esencial que las
observaciones sean densas, por ejemplo, tjþ1- tj debe ser pequeño en el sentido de
que los polinomios locales de tercer grado deben aproximarse bien a los valores
observados. Es difícil, en general, comprobar si esto se cumple como el “verdadero”C
I(t) la función puede tener rizos microscópicos que generan derivados oscilantes (CI/
dt). Sin embargo, si el método arroja básicamente el mismo resultado en un
subconjunto aleatorio de observaciones, entonces puede ser seguro asumir que {sI(tj
)/dt} representa las tasas reales a diario. Después del ajuste apropiado de las
ecuaciones del modelo, un parámetro aceptable establece uno eventualmente se
puede obtener.
Con un0 como suposición inicial, se puede encontrar un mejor conjunto de parámetros
mediante la perturbación sistemática del conjunto hasta que alguna norma (índice de
rendimiento) haya alcanzado un mínimo (local). En cada perturbación, el modelo
se resuelven ecuaciones. Gradientes {corriente continuaI/Dak} casi nunca se conocen

analíticamente. Todos los métodos numéricos que se utilizan actualmente para
resolver este tipo de problemas fallan cuando el número de parámetros supera los
cuatro o cinco, a menos que la suposición inicial esté muy cerca de un valor que
minimice el índice de rendimiento. Es por eso que los pasos 1 y 2 mencionados
anteriormente son tan importantes. El resultado de la aplicación de medidas
intensivas para calibrar el modelo de eutrofización se resume enCuadro 2.4, donde la
diferencia en la estimación de parámetros es pronunciada. Es importante utilizar los
parámetros determinados por mediciones intensivas antes de la calibración final.
El uso ilustrado de mediciones intensivas para la estimación de parámetros

antes de la calibración se basó en determinaciones del crecimiento real del
fitoplancton. Mediante la determinación de las derivadas, fue posible ajustar los
parámetros a la incógnita en las ecuaciones del modelo.
Se usaron mediciones intensivas para el modelo de eutrofización variable
de 18 estados presentado en el Capítulo 7. Fue posible determinar la tasa
máxima de crecimiento del fitoplancton con el método anterior en 1,6 días.-1
10% relativo. También fue posible elegir entre posibles expresiones para la
influencia de la temperatura en el crecimiento del fitoplancton.
Mediciones y observaciones in vitro fueron utilizados en el caso referido para
encontrar los derivados. En principio, la misma idea básica se puede utilizar en el
laboratorio o mediante la construcción de un microcosmos. En ambos casos, las
mediciones son facilitadas por una unidad más pequeña, donde los factores o
procesos perturbadores pueden mantenerse constantes. El registro actual de
variables de estado importantes a menudo es posible y proporciona una gran
cantidad de datos, lo que disminuye la desviación estándar.
Como ejemplo, el crecimiento de los peces se puede describir mediante el uso de la siguiente
ecuación:
dW=dt ¼ una WB D2:16Þ
donde W es el peso, y a y b son constantes. En un acuario o una granja de

acuicultura es posible medir el peso de los peces a lo largo del tiempo. Si se
dispone de suficientes datos, es fácil determinar a y b mediante métodos
estadísticos.ecuación (2.16). En este caso, se sabe que la alimentación está en el
nivel óptimo, no hay ningún depredador presente y la calidad del agua, que
influye en el crecimiento, se mantiene constante para asegurar las mejores
condiciones de crecimiento para los peces. Al variar estos factores, es incluso
Cuadro 2.4 Comparación de valores de parámetros

Aplicación de
Parámetro Intensivo Glumsø lyngby Literatura
Parámetro (Símbolo) Unidad Mediciones lago* lago* rangos
Tasa de liquidación SVS ¼ D SA Maryland-1 0.30 þ 0.05 0.2 0.05 0,1–0,6
máx. crecimiento CDRmáx

D-1 1.33 þ 0.51 2.3 1.8 1–3
calificar** (reducido)
máx. crecimiento CDRmáx

D-1 4.71 þ 1.8 4.11 3.21 2–6
calificar** (modelo)
máx. consumo UPmáx

D-1 0.0072 þ 0.0007 0.003 0.008 0,003–0,01
tasa P**
mín. C:biomasa FCAmín 0.4 0.15 0.15 0,3–0,7

Proporción**
mín. P: biomasa FPAmin 0.03 0.013 0.013 0.013 0.013l–0.035

Proporción**
mín. N: biomasa FNAmin 0.120.10 0.10 0.10 0,08–0,12

proporción
Consumo máx. UNmáx

D-1 0.023 þ 0.005 0.015 0.012 0.0l–0.035
tasa N**
Michaelis- KN mgl-1 0.34 þ 0.07 0.2 0.2 0,1–0,5

menten**
N constante
desnitrificación DENITX gm-3 0.83 þ l.05

calificar
D-1
Respiración RC D-1 0.088 0.13 0.2 0,05–0,25

calificar**
Mineralización KDPl0
D-1 0.80 þ 0.47 0.40 0.25 0,2–0,8
tasa P
Mineralización KDNl0
D-1 0.21 þ 0.11 0.05 0.15 O.OS–0.3
tasa N
máx. consumo UCmax

D-1 1.21 þ 0.97 0,65 0.40 0,2–1,4
tarifa c**
Notas:
* Los lagos Lyngby y Glums- tienen aproximadamente las mismas características biogeoquímicas y morfología;
**
todos los parámetros relacionados con el fitoplancton.
posible encontrar la influencia de la calidad del agua y el alimento disponible en los

parámetros de crecimiento. Los resultados de tales experimentos a menudo se
pueden encontrar en la literatura. Aún así, el modelador podría no encontrar el
parámetro para la especie de interés, ni encontrar los parámetros en la literatura
bajo las condiciones específicas del ecosistema que se está modelando. En tales
casos, puede ser necesario utilizar experimentos para determinar parámetros
importantes del modelo. El uso de experimentos de laboratorio también es
aconsejable cuando los valores de la literatura para los parámetros cruciales son
demasiado amplios para los parámetros más sensibles.
Sin embargo, los parámetros tomados de la literatura o resultantes de
dichos experimentos deben aplicarse con precaución porque la discrepancia
entre los valores en el laboratorio o incluso en el microcosmos y los de la
naturaleza es mucho mayor para los parámetros biológicos que para los
parámetros químicos o físicos. Las razones de esto se pueden resumir en los
siguientes puntos:
1.Los parámetros biológicos son generalmente más sensible a los factores

ambientales que a los parámetros químicos o físicos. Un ejemplo ilustrativo sería:
Una pequeña concentración de una sustancia tóxica podría cambiar
significativamente las tasas de crecimiento.
2. Los parámetros biológicos son influenciado por muchos factores ambientales,
de los cuales algunos son bastante variables. Por ejemplo, la tasa de
crecimiento del fitoplancton depende de la concentración de nutrientes, pero
la concentración local de nutrientes también depende mucho de la
turbulencia del agua, que depende de la tensión del viento, etc.
3.El ejemplo del punto 2 muestra que el Los factores ambientales que
influyen en los parámetros biológicos son interactivos, lo que hace que
sea casi imposible predecir un valor exacto para un parámetro en la
naturaleza a partir de mediciones en el laboratorio donde todos los
factores ambientales se mantienen constantes. Por el contrario, si las
mediciones se realizanen el lugar, entonces no es posible interpretar
bajo qué circunstancias la medición es válida, porque eso requeriría la
determinación simultánea de demasiados factores ambientales
interactivos.
4.A menudo, las determinaciones de parámetros o variables biológicas no se puede
llevar a cabo directamente, pero es necesario medir otra cantidad que no se
puede relacionar exactamente con la cantidad biológica en
enfocar. Por ejemplo, la biomasa de fitoplancton no puede determinarse

mediante ninguna medición directa, pero es posible obtener una medición
indirecta utilizando la concentración de clorofila, la concentración de ATP, la
materia seca 1–70metro, Etcétera. Aún así, ninguna de estas mediciones
indirectas da un valor exacto de la concentración de fitoplancton, ya que la
proporción de clorofila o ATP a la biomasa no es constante, y la materia seca
1–70metro podría incluir otras partículas (p. ej., partículas de arcilla). Por lo
tanto, se recomienda en la práctica aplicar varias de estas determinaciones
indirectas simultáneamente para asegurar una estimación razonable. En
consecuencia, la tasa de crecimiento del fitoplancton podría determinarse
mediante el método del oxígeno o el método C-14. Ninguno de los métodos
determina la fotosíntesis; en cambio, determinan la producción neta de
oxígeno y la absorción neta de carbono, respectivamente; es decir, el
resultado de la fotosíntesis y la respiración. Por lo tanto, los resultados de los
dos métodos se corrigen para tener en cuenta la respiración, pero
obviamente la corrección debe ser diferente en cada caso individual, lo que
es difícil de hacer con precisión.
5. Los parámetros biológicos son influenciada por varios mecanismos de
retroalimentación de naturaleza bioquímica. El pasado determinará los
parámetros en el futuro. Por ejemplo, la tasa de crecimiento del fitoplancton
depende de la temperatura, una relación que se puede incluir fácilmente en
los modelos ecológicos. La tasa máxima de crecimiento se obtiene con la
temperatura óptima, pero el patrón de temperatura pasada determina la
temperatura óptima. Un período frío disminuirá la temperatura óptima.
Hasta cierto punto, esto puede tenerse en cuenta mediante la introducción
de parámetros variables (Straskraba, 1980). En otras palabras, es una
aproximación a considerar los parámetros como constantes. Un ecosistema
es un sistema suave y flexible, descrito con
aproximaciones como un sistema rígido con parámetros constantes (J-
rgensen, 1981, 1992a,b).
La estimación de la velocidad de sedimentación como parámetro en modelos

ecológicos puede ser crucial ya sea que el componente sea materia en suspensión o
fitoplancton, ya que determina la tasa de remoción para un componente
considerado. Se ha determinado que la sensibilidad de este parámetro a la
concentración de fitoplancton en un modelo de eutrofización es de
aproximadamente -1,0 (verTabla 2.3). Significa que si se aumenta el parámetro
1%, la concentración de fitoplancton disminuirá 1% (J-rgensen et al., 1978). Por lo

tanto, utilicemos la estimación de la tasa de sedimentación como otra ilustración de
las consideraciones necesarias en nuestro esfuerzo por obtener una determinación
adecuada de los parámetros.
La velocidad de sedimentación se puede determinar de tres maneras:
1.Los valores de modelos anteriores que se encuentran en la literatura se pueden

utilizar para dar una primera estimación del parámetro. Tablas 2.5 y 2.6 resumir
los valores encontrados en la literatura. Como se puede observar, estos valores
se indican como rangos, por lo tanto, es necesario calibrar los parámetros
utilizando valores medidos para las variables indicadas.
Cuadro 2.5 Velocidades de sedimentación del fitoplancton
Fijando velocidad
Tipo de algas (m/día) Referencias
Fitoplancton total 0,05–0,5 J-rgensen et al. (1991, 2000); Tecnología Tetra (1980)
0,05– 0,2 Di Toro y Connolly (1980); O'Connor et al. (1981);

Thomann et al. (1974); Thomann & Fitzpatrick (1982) J-
0,02– 0,05 rgensen et al. (1991, 2000)
0.4 Lombardo (1972)
0,03– 0,05 Scavia (1980)
0.05 Biermann (1976)
0,2–0,25 Youngberg (1977)
0,04– 0,6 * J-rgensen et al. (2000)
0.01–4.0 *J-rgensen et al. (2000)
0.1–2.0 * Snape et al. (1995)
0,15–2,0 * J-rgensen et al. (2000)
0,1–0,2 * Brandes (1976)
diatomeas 0,05– 0,4 Biermann (1976); Brande et al. (1974) J-
0,1– 0,2 rgensen et al. (2000)
0,1– 0,25 Tecnología Tetra (1980)
0,03– 0,05 Snape et al. (1995) J-

diatomeas 0,3– 0,5 rgensen et al. (2000)
2.5 Lehman et al. (1975) J-
0.02–14.7 * rgensen et al. (2000) J-
Alga verde 0,05– 0,19 rgensen et al. (2000)
0,05– 0,4 Biermann (1976)
Alga verde 0.02 Snape et al. (1995)
0.8 Lehman et al. (1975)
0,08– 0,18 * J-rgensen et al. (2000) J-
0,27– 0,89 * rgensen et al. (2000)
Continuado
Cuadro 2.5 Velocidades de sedimentación del fitoplancton (continuación)
Fijando velocidad
Tipo de algas (m/día) Referencias
Alga verde azul 0,05– 0,15 Biermann (1976)

0.08 Snape et al. (1995)
0.2 Lehman et al. (1975) J-
0.1 rgensen et al. (2000)
0,08–0,2 Tecnología Tetra (1980)
Flagelados 0.5 Lehman et al. (1975)
0.05 Biermann (1976)
0,07–0,39 ** J-rgensen et al. (2000) J-

dinoflagelados 2,8–6,0 ** regensen et al. (2000) J-
Formas de Asterionellaa 0,25– 0,76 ** rgensen et al. (2000) J-
Chaetoceros lauderI 0,46– 1,56 ** rgensen et al. (2000)
Crisófitos 0.5 Lehman et al. (1975) J-
Cocolitóforos 0,25– 13,6 rgensen et al. (2000) J-
0,3– 1,5 ** rgensen et al. (2000) J-
Coscinodiscus lineatus 1,9– 6,8 ** rgensen et al. (2000) J-
Ciclotella 0,08– 0,31 ** rgensen et al. (2000)
meneghimiana
Ditylum brightwellii 0,5– 3,1 ** J-rgensen et al. (2000) J-
Melosira agassizii 0,67– 1,87 ** rgensen et al. (2000) J-
Nitzschia seriata 0,26– 0,50 ** rgensen et al. (2000) J-
Rhizosolenia robusta 1.1– 4.7 ** rgensen et al. (2000) J-
R. setigera 0,22– 1,94 ** rgensen et al. (2000) J-
escenadesmo 0,04– 0,89 ** rgensen et al. (2000)
quadracauda
Skeletonema costatum 0,31– 1,35 ** J-rgensen et al. (2000) J-
Tabellaria floculosa 0,22– 1,11 ** rgensen et al. (2000) J-
Thalassiosira nana 0,10– 0,28 ** rgensen et al. (2000) J-
T. pseudonana 0,15– 0,85 ** rgensen et al. (2000) J-
T. rótula 0,39– 17,1 rgensen et al. (2000)
Notas: Otros valores utilizados en los modelos.
* Modelo de valores de documentación;

**
valores de la literatura.
Cuadro 2.6 Detritos, tasa de sedimentación
Articulo Velocidad de sedimentación (m/día) Referencias
Detrito 0.1–2.0 J-rgensen et al. (2000)
Detritos de nitrógeno 0,05– 0,1 J-rgensen et al. (2000)
Bolitas fecales (pescado) 23– 666 J-rgensen et al. (2000)

2. Los valores de los cálculos basados en el conocimiento del tamaño se pueden utilizar
como primeras estimaciones. Debido a la influencia de los muchos factores
mencionados anteriormente, también se requiere una calibración en este caso. Este
método es difícilmente aplicable para el fitoplancton debido a su capacidad para
cambiar la gravedad específica, pero puede ser útil para otras partículas.
3.Mediciones en el lugarmediante el uso de trampas de sedimentación. Es posible
determinar la distribución del material en materia inorgánica y orgánica y en
parte también en fitoplancton y detritos mediante análisis de clorofila (material
fresco), fósforo, nitrógeno y ceniza. Es poco probable que las mediciones de las
velocidades de sedimentación del fitoplancton en el laboratorio proporcionen un
valor confiable, ya que no consideran los diversos factoresen el lugar.
Anteriormente se ha señalado que la la calibración se facilita

significativamente si tenemos buenas estimaciones iniciales de los parámetros.
Se pueden encontrar algunas estimaciones en la literatura, pero a menudo son
solo unas pocas en comparación con la cantidad de parámetros necesarios si
queremos modelar todos los flujos de masa interesantes en todos los
ecosistemas relevantes. Para los flujos de nutrientes, los parámetros conocidos
de la literatura son solo las especies más comunes. Si nos dirigimos a los flujos
de sustancias tóxicas en los ecosistemas, entonces el número de parámetros
conocidos es aún más limitado. La Tierra tiene millones de especies y el número
de sustancias de interés ambiental ronda las 100.000. Si queremos conocer 10
parámetros para cada interacción entre sustancias y especies, entonces la
cantidad de parámetros necesarios es enorme. Por ejemplo, si necesitamos las
interacciones de solo 10 000 especies con las 100 000 sustancias de interés
ambiental, el número de parámetros necesarios es 10 10 000 100 000¼ 1010
parámetros En J-rgensen et al. (2000; verFigura 2.14) se pueden encontrar
120.000 parámetros, y si estimamos que esto Manual cubre aproximadamente
el 10% de los parámetros, que se pueden encontrar en toda la literatura,
entonces conocemos solo alrededor del 0,012% de los parámetros necesarios.
La física y la química han intentado resolver este problema estableciendo
algunas relaciones generales entre las propiedades de los compuestos químicos
y su composición y estructura. Este enfoque se usa ampliamente en la
elaboración de modelos ecotoxicológicos y se analizará en el Capítulo 8. Si no se
pueden encontrar los datos necesarios en la literatura, entonces tales relaciones
se usan ampliamente como el segundo mejor enfoque para el problema.
Si trazamos un paralelo con la ecología, entonces necesitamos algunas relaciones

generales que nos den buenas primeras estimaciones de los parámetros necesarios.
En muchos modelos ecológicos utilizados en un contexto ambiental, la precisión
requerida no es muy alta. En muchos modelos de sustancias tóxicas, solo
necesitamos saber si estamos lejos o cerca de los niveles tóxicos. Aún así, se necesita
más experiencia con la aplicación de relaciones generales antes de poder
recomendar un uso más general. Debe enfatizarse que en química tales relaciones
generales se usan con mucho cuidado.
La teoría molecular moderna proporciona una base sólida para predecir
datos cuantitativos fiables sobre las propiedades químicas, físicas y
termodinámicas de sustancias puras y mezclas. Las ciencias biológicas no se
basan en una teoría integral similar, pero es posible, hasta cierto punto,
aplicar las leyes de los mecanismos bioquímicos básicos a la ecología.
Además, los mecanismos bioquímicos muy básicos son los mismos para
todas las plantas y todos los animales. El espectro de compuestos
bioquímicos es amplio, pero considerando el número de especies y el
número de posibles compuestos químicos es muy limitado. La cantidad de
moléculas de proteína diferentes es significativa, pero todas están
construidas a partir de solo 24 aminoácidos diferentes.
Esto explica por qué la composición elemental de todas las especies es
bastante similar. Todas las especies necesitan, para su función bioquímica
fundamental, una cierta cantidad de carbohidratos, proteínas, grasas y otros
compuestos, y como estos grupos de sustancias bioquímicas se construyen a
partir de relativamente pocos compuestos orgánicos simples, no sorprende que
la composición de los organismos vivos varía solo un poco (ver tablas en J-
rgensen et al., 1991, 2000). Por ejemplo, si conocemos la tasa de absorción de
nitrógeno por el fitoplancton, entonces podemos encontrar la tasa de absorción
aproximada de fósforo porque las tasas de absorción deben dar como resultado
una relación nitrógeno-fósforo entre 5:1 y 12:1, un promedio de 1:7. .
Las vías de reacción bioquímicas también son generales, lo que se demuestra
en todos los libros de texto de bioquímica. La utilización de la energía química
en los componentes de los alimentos es básicamente la misma para los
microorganismos y los mamíferos. Por lo tanto, es posible calcular
aproximadamente la energía, E1, liberada por la digestión de los alimentos,
cuando se conoce la composición:
E1 ¼ 9 grasa% 100 þ 4Dcarbohidratos þ proteinasÞ%100 D2:17Þ
Alimentación Consumo
Alimento no digerido: heces

Alimento utilizado
FIGURA 2.17 El principio de un
modelo de crecimiento de peces. El
alimento se utiliza o no se utiliza.
Alimento no utilizado La comida utilizada¼ la ingesta se
digiere o se asimila y en la ingesta
Pienso asimilado de estado estacionario ¼ alimento
no digerido (heces) þ el alimento
asimilado. El alimento asimilado se
Crecimiento
Alimento digerido utiliza para el crecimiento, la
excreción o la respiración y en
estado estacionario
alimento asimilado ¼ crecimiento

þ respiración þ excreción (ver J-
Respiración Excreción rgensen, 2000).
La ley de conservación de la energía también es válida para un sistema biológico (ver

Figura 2.17). La energía química de los componentes de los alimentos se utiliza para
cubrir las necesidades energéticas de respiración, asimilación, crecimiento (aumento
de biomasa incluida la reproducción) y pérdidas. Como es posible establecer
relaciones entre estas necesidades por un lado y algunas propiedades
fundamentales de la especie por el otro, es posible poner un número a los elementos
enFigura 2.17 para diferentes especies. Este es un enfoque general pero válido para
la estimación de parámetros en el modelado ecológico.
El área superficial de la especie es una propiedad fundamental que indica
cuantitativamente el tamaño del límite con el medio ambiente. La pérdida de
calor al ambiente debe ser proporcional a esta área ya la diferencia de
temperatura, según la ley de transferencia de calor. La tasa de digestión, los
pulmones y el terreno de caza dependen del tamaño del animal y son
determinantes para una serie de parámetros.
Por lo tanto, no sorprende que muchos parámetros para plantas y animales estén
altamente relacionados con el tamaño del organismo, lo que implica que es posible
obtener muy buenas primeras estimaciones para la mayoría de los parámetros
basándose únicamente en el tamaño. Naturalmente, los parámetros también
dependen de varios rasgos característicos de la especie, pero su influencia es menor
en comparación con el tamaño del organismo, y las buenas estimaciones
proporcionan al menos un valor inicial en la fase de calibración.
La conclusión de estas consideraciones es que muchos parámetros están
relacionados con propiedades simples, como el tamaño de los organismos, y que
metro
100 metros k
yo
10 metros
j
I
h
gramo
1 metro
F
10cm C mi
D
1cm FIGURA 2.18 Longitud
y tiempo de generacion
B
1 milímetro
trazado en log-log
escala: (a) pseudomonas,
(b) daphnia, (c) abeja,
100metrometro
(d) mosca doméstica, (e) caracol,
(f) ratón, (g) rata,

10metrometro
(h) zorro, (i) alce, (j) rinoceronte,
a
(k) ballena, (l) abedul,
1metrometro (m) abeto. Véase también
1 hora 1 día 1 semana 1 mes 1 año 10 años 100 años Peters (1983).
tales relaciones se basan en la bioquímica y la termodinámica fundamentales.

Sobre todo, existe una fuerte correlación positiva entre el tamaño y el tiempo de
generación, Tgramo, que van desde las bacterias hasta los mamíferos más
grandes y los árboles (Bonner, 1965). Esta relación se ilustra enFigura 2.18. Esta
relación se puede explicar utilizando la relación entre el tamaño (superficie) y la
acción metabólica total por unidad de peso corporal. Implica que cuanto más
pequeño es el organismo, mayor es la actividad metabólica específica (¼
actividad/peso). La tasa de aumento per cápita, r, definida por las ecuaciones de
crecimiento exponencial o logístico:
dN=dt ¼ rN D2:18Þ
respectivamente,
dN=dt ¼ rND1 - N=KÞ D2:19Þ
es inversamente proporcional al tiempo de generación.

Esto implica que r está relacionado con el tamaño del organismo, pero, como
lo muestra Fenchel (1974), en realidad se divide en tres grupos de organismos:
unicelulares, poiquilotermos y homeotermos (ver Figura 2.19). Así, la tasa
metabólica por unidad de peso está relacionada con el tamaño. La misma base
se expresa en las siguientes ecuaciones, que dan la respiración, el consumo de
alimento y la excreción de amoníaco de los peces cuando se conoce el peso, W:
2 Unicelular
1
Registro r día-1
0 Heterotermos
−1
homeotermos
−2
−3
− 16 −14 −12 −10−8−6−4−2 0 4 6 8

Registro W (g)
FIGURA 2.19 Tasa intrínseca de aumento natural contra el peso para varios animales. Véase también Peters (1983).
Respiración ¼ W constante0:80 D2:20Þ
Consumo de alimento ¼ constante W0:65 D2:21Þ
Excreción de amoníaco ¼ constante W0:72 D2:22Þ
Esto también se expresa en la ecuación de Odum (EP Odum, 1969, 1971):

metro ¼ kilovatios-1=3 D2:23Þ
donde k es aproximadamente una constante para todas las especies, igual a alrededor de 5,6 kJ/g2/3
día, y m es la tasa metabólica por unidad de peso.
Existen relaciones similares para otros animales. Las constantes en estas
ecuaciones pueden ser ligeramente diferentes debido a las diferencias de forma,
pero por lo demás las ecuaciones son las mismas.
Todos estos ejemplos ilustran la relación fundamental en los organismos
entre el tamaño (superficie) y la actividad bioquímica. La superficie
determina cuantitativamente el contacto con el medio ambiente junto con la
posibilidad de absorber alimentos y excretar sustancias de desecho.
Las mismas relaciones se muestran enFiguras 2.20–2.22, donde las tasas de
procesos bioquímicos que involucran sustancias tóxicas se representan en función
del tamaño. Se reproducen de J-rgensen (1997, 2002). En estas figuras, la tasa de
excreción, la tasa de absorción y el factor de concentración (para organismos
acuáticos) siguen las mismas tendencias que la tasa de crecimiento. Esto no es
sorprendente, ya que la excreción depende en gran medida del metabolismo y la
captación directa depende de la superficie.
101
−1 6
Tasa de excreción
10−1
10−2
2
5 3
10−3
4 1
10−4
1metrometro 10metrometro 100metrometro 1 milímetro 1cm 10cm 100cm

Longitud
FIGURA 2.20 Excreción de Cd (24h)-1 representado frente a la longitud de varios animales: (1)
Homosapiens, (2) ratones, (3) perros, (4) ostras, (5) almejas y (6) fitoplancton.
10,000
+ Fitoplancton
1000
Tasa de captación
100
10
+ Almejas
+ Ostras
1
1metrometro 100metrometro 1cm 10cm
Longitud
FIGURA 2.21 Tasa de absorción (metrog Cd/g 24 h) frente a la longitud del fitoplancton, almejas y ostras de
varios animales.
100,000
10,000
1000
100
10
1metrometro 10metrometro 100metrometro 1 milímetro 1cm 10cm 100cm

Longitud
FIGURA 2.22 FC (factor de concentración >¼ a la relación concentración en el organismo a la concentración en el agua>) para Cd
versus tamaño: (1) peces dorados, (2) mejillones, (3) camarones, (4) zooplancton, (5) algas (marrón-verde).
A pesar de todos estos métodos para estimar parámetros, aún puede ser
necesario aceptar que un parámetro solo se conoce dentro de un amplio rango
inaceptable. En tales casos, se debe considerar la aplicación de una simulación
de Monte Carlo del parámetro dentro del rango conocido. El factor de
concentración que indica la concentración en el organismo frente a la
concentración en el medio también sigue las mismas líneas (verFigura 2.20). Por
equilibrio, el factor de concentración se puede expresar como la relación entre la
tasa de absorción y la tasa de excreción, como se muestra en J-rgensen (1979).
Como la mayoría de los factores de concentración están determinados por el
equilibrio, la relación encontrada enFigura. 2.20parece razonable. Los intervalos
para los factores de concentración se indican aquí para algunas especies según
la literatura (J-rgensen et al., 1991, 2000).
Elprincipios alométricos, ilustrado en Figuras 2.18–2.22, se puede aplicar
generalmente para encontrar velocidades de proceso, siempre que estos parámetros
estén disponibles para el elemento o compuesto en consideración (porque se conoce
la pendiente). Sin embargo, es preferible conocer varias especies para controlar la
validez del gráfico. Cuando parcelas similares aFiguras 2.18–2.22 están construidos,
es posible leer parámetros desconocidos cuando se conoce el tamaño del
organismo.
Se mencionó anteriormente que las restricciones del modelo podrían usarse para
estimar parámetros desconocidos. La composición química de un organismo.
se aplicó para ilustrar este método principal. Las restricciones del modelo de tema se
tratan con más detalle enSección 2.12. La supervivencia darwiniana del más apto se
utiliza en la traducción termodinámica como una función objetivo para encontrar el
cambio en las propiedades resultante de la adaptación y un cambio en la
composición de especies presentada. Esta restricción también se ha aplicado para
estimar parámetros desconocidos, como se muestra en el Capítulo 10, después de
haber presentado la teoría más básica.
Esta presentación de los métodos de estimación de parámetros se puede
resumir en el siguiente resumen y recomendaciones:
UNA. Examine la literatura para encontrar el rango de tantos parámetros del

modelo como sea posible. Se recomienda utilizar J-rgensen et al. (2000),
que contiene unos 120.000 parámetros.
B. Examinar procesos en el lugaro en el laboratorio para evaluar parámetros
desconocidos.
C. Aplique un período de observación intensivo para revelar los procesos dinámicos
en el modelo. Utilice el método descrito enFiguras 2.15 y 2.16 para encontrar
parámetros desconocidos. Este método a menudo permite indicar parámetros
dentro de rangos relativamente estrechos.
D. Aplicar principios alométricos para encontrar parámetros desconocidos para los
organismos incluidos en el modelo, así como para otros organismos. Los principios
alométricos también se pueden usar como control de un parámetro que se encuentra
mediante estimaciones o calibración.
MI. Los parámetros ecotoxicológicos se pueden estimar mediante una red de
métodos basados en una traducción de la estructura química a las propiedades
del compuesto. Este método se presentará en detalle en el Capítulo 10, Sección
10.6.
F. Use las restricciones del modelo para estimar un parámetro desconocido o para
controlar un parámetro incierto (p. ej., cómo se puede usar la exergía para
determinar parámetros en el Capítulo 10, Sección 10.3).
GRAMO. Aplicar calibración de submodelos y/o todo el modelo. Cuanto mejores sean los
datos, más seguros y fiables serán los resultados que ofrecerá la calibración.
2.11. Modelado Ecológico y Teoría Cuántica

¿Cómo podemos describir en detalle sistemas tan complejos como los ecosistemas?
La respuesta es que es imposible si la descripción debe incluir todos los detalles,
incluidas todas las interacciones entre todos los componentes en el
toda la jerarquía, así como todas las retroalimentaciones, adaptaciones, regulaciones

y todo el proceso evolutivo.
J-rgensen (1997, 2002) introdujo la aplicación del principio de incertidumbre de la
física cuántica en ecología. En física nuclear, la incertidumbre es causada por el
observador de las partículas nucleares increíblemente pequeñas, mientras que la
incertidumbre en ecología es causada por la enorme complejidad de los ecosistemas.
Por ejemplo, si tomamos dos componentes y queremos saber la relación

entre ellos, necesitaríamos al menos tres observaciones para mostrar si la
relación es lineal o no lineal. En consecuencia, las relaciones entre tres
componentes requerirán 3*3 observaciones para la forma del plano. Si
tenemos 18 componentes necesitaríamos correspondientemente 317 o
aproximadamente 108 observaciones. En la actualidad, este es
probablemente un límite superior práctico aproximado al número de
observaciones que se pueden invertir en un proyecto dirigido a un
ecosistema. Esto podría usarse para formular una relación de incertidumbre
práctica en ecología (J-rgensen, 1990):
pffiffiffiffiffiffiffiffiffiffi 105 Dx = 3n-1 1 D2:24Þ
donde Dx es la precisión relativa de una relación y n es el número de

componentes examinados o incluidos en el modelo.
Los 100 millones de observaciones también podrían usarse para dar una
imagen muy exacta de una relación. Costanza y Sklar (1985) hablaron de la
elección entre los dos extremos: saber “todo” sobre “nada” o “nada” sobre
“todo” (verSección 2.9). El primero se refiere al uso de todas las
observaciones sobre una relación para obtener una alta precisión y certeza,
mientras que el segundo se refiere al uso de todas las observaciones sobre
tantas relaciones como sea posible en un ecosistema. La forma en que
podemos obtener una complejidad equilibrada en la descripción se discutirá
más adelante en la siguiente sección.
Ecuación (2.18) formula una relación de incertidumbre práctica, pero no
se puede excluir la posibilidad de que el número práctico de observaciones
se incremente en el futuro. Cada vez surgen más equipos analíticos
automáticos en el mercado. Esto significa que la cantidad de observaciones
invertidas en un proyecto puede ser una, dos, tres o incluso varias
magnitudes mayores en el futuro. Sin embargo, se puede desarrollar una
relación de incertidumbre teórica. Si vamos a los límites dados por cuántica
mecánica, entonces el número de variables seguirá siendo bajo en comparación con

el número de componentes en un ecosistema.
Una de las relaciones de incertidumbre de Heisenberg se formula de la siguiente manera:
Ds Dpags h=2pags D2:25Þ
donde Ds es la incertidumbre en la determinación de la posición, y Dp es la

incertidumbre del momento. Según esta relación,Dx de ecuación (2.24) debe ser
del orden de 10-17 Si Darena Dp son casi iguales. Ahora se puede usar otra de las
relaciones de incertidumbre de Heisenberg para dar el límite superior del
número de observaciones:
Dt Dmi h=2pags D2:26Þ
donde Dt es la incertidumbre en el tiempo y DE en energía.

Si utilizamos toda la energía que la Tierra ha recibido durante su existencia de
4.500 millones de años, entonces obtenemos:
173 1015 4:5 109 365:3 24 3600 ¼ 2:5 1034j, D2:27Þ
donde 173 *1015 W es el flujo de energía de la radiación solar. Dsería, por tanto,
del orden de 10-69 segundos. Por lo tanto, una observación tomará 10-69
segundos, incluso si usamos toda la energía que ha estado disponible en la
Tierra como DE, que debe considerarse el caso más extremo. Por lo tanto, el
número hipotético de observaciones posibles durante la vida de la Tierra sería:
4:5 109 365:3 3600=10-69 de 1085: D2:28Þ
Esto implica que podemos reemplazar 105 en ecuación (2.24)con 1060 ya que
pffiffiffiffiffiffiffiffiffiffi 10-17= 1085

10-60
si usamos DX ¼ 1 en ecuación (2.28)obtenemos:

pffiffiffiffiffiffiffiffiffiffi
3n-1 1060 D2:29Þ
o norte 253.
A partir de estas consideraciones muy teóricas, podemos concluir claramente que
nunca tendremos suficientes observaciones para describir siquiera un ecosistema con
todo detalle. Un ecosistema es un sistema numérico medio, lo que significa que la
cantidad de componentes no es tan alta como la cantidad de moléculas de gas en una
habitación, pero puede llegar a 1015–1020. A diferencia de las moléculas de gas en una
habitación, todos estos componentes son diferentes, mientras que puede haber solo de
10 a 20 tipos diferentes de moléculas de gas en una habitación.
Estos resultados concuerdan con la teoría de la complementariedad de Niels

Bohr, que expresó de la siguiente manera: “No es posible hacer una imagen (modelo)
inequívoca de la realidad, ya que la incertidumbre limita nuestro conocimiento”. La
incertidumbre en física nuclear está provocada por la inevitable influencia del
observador sobre las partículas nucleares; en ecología es causado por la enorme
complejidad y variabilidad.
Ningún mapa de la realidad es completamente correcto. Hay muchos mapas
(modelos) de la misma área de la naturaleza, y los diversos mapas o modelos reflejan
diferentes puntos de vista. En consecuencia, un modelo (mapa) no brinda toda la
información y ni mucho menos todos los detalles de un ecosistema. Aplicando la
teoría de la complementariedad en ecología, vemos que es importante ver el
ecosistema desde diferentes ángulos complementarios.
Como se dijo anteriormente, el uso de mapas en geografía es un buen paralelo al
uso de modelos en ecología. Como tenemos mapas de carreteras, mapas de aviones,
mapas geológicos, mapas en diferentes escalas para diferentes propósitos, tenemos
muchos modelos en ecología de los mismos ecosistemas. Los necesitamos todos si
queremos obtener una visión integral de los ecosistemas (consulte las secciones 1.1
y 1.1).2.9). Además, un mapa puede dar una imagen incompleta. Siempre podemos
hacer la escala cada vez más grande e incluir más detalles, pero no podemos obtener
todos los detalles. Un ecosistema también tiene demasiados componentes dinámicos
para permitirnos modelar todos los componentes simultáneamente, e incluso si
pudiéramos, el modelo no sería válido unos segundos después de que la dinámica
del sistema haya cambiado la "imagen".
Otro buen ejemplo proviene de la física, en la que necesitamos una visión
pluralista para considerar la luz como ondas y como partículas. La situación en
ecología es similar. Debido a la inmensa complejidad, necesitamos una visión
pluralista para describir un ecosistema. Necesitamos muchos modelos que
cubran diferentes puntos de vista. Esto es consistente con el Teorema de Gödel
de 1931 (Gödel, 1986) de que la verdad infinita nunca puede condensarse en una
teoría finita. Hay límites para nuestra percepción; no podemos producir un
mapa del mundo con todos los detalles posibles porque eso sería el mundo
mismo.
Los ecosistemas deben ser considerados sistemas irreductibles, porque no es posible
hacer observaciones y luego reducir las observaciones a leyes de la naturaleza más o
menos complejas; por ejemplo la mecánica. Demasiados componentes que interactúan
nos obligan a considerar los ecosistemas como irreductibles
sistemas Es necesario utilizar lo que se denomina matemática experimental o

modelado para hacer frente a sistemas irreducibles.
La teoría cuántica puede tener una aplicación aún más amplia en la ecología.
Schrödinger (1944) sugirió que los “cambios de salto” que se observan en las
propiedades de las especies son comparables a los cambios de energía de salto
de las partículas nucleares. Schrödinger se inclinaba a llamar a la teoría de la
mutación de De Vries (publicada en 1902) la teoría cuántica de la biología porque
las mutaciones se deben a saltos cuánticos en la molécula del gen.
Patten (1982a, 1985) definió una “partícula” elemental del entorno,
llamada entorno —anteriormente Koestler (1967) usó la palabra holón—
como una unidad que puede transferir una entrada a una salida. Patten
sugirió que un rasgo característico de los ecosistemas es la red de
conexiones. Las señales de entrada van a los componentes del ecosistema y
se traducen en señales de salida. Tal "unidad traductora" es un cuanto
ambiental según Patten. El término proviene del griego “holos” ¼ entero,
con el sufijo "on" como en protón, electrón y neutrón para sugerir una
partícula o parte.
Stonier (1990) introdujo el término info para la partícula elemental de
información. Imaginó una información como un fotón cuya longitud de onda se
ha estirado hasta el infinito. A velocidades distintas de c, su longitud de onda
parece infinita, su frecuencia cero. Una vez que una información se acelera a la
velocidad de la luz, cruza un umbral, lo que permite percibir que tiene energía.
Cuando eso sucede, la energía se convierte en una función de su frecuencia. Por
el contrario, a velocidades distintas de c, la partícula no exhibe ni energía ni
momento, pero podría retener al menos dos propiedades de información: su
velocidad y su dirección. En otras palabras, a velocidades distintas de c, un
cuanto de energía se convierte en un cuanto de información. Este concepto aún
no ha encontrado ninguna aplicación en la modelización ecológica.
2.12. Restricciones de modelado

Un modelador está muy preocupado por la aplicación de la descripción correcta
de los componentes y procesos en sus modelos. Las ecuaciones del modelo y
sus parámetros deben reflejar las propiedades de los componentes y procesos
del modelo de la forma más correcta posible. Sin embargo, el modelador
también debe preocuparse por la descripción correcta del sistema.
propiedades, y muy poca investigación se ha hecho en esta dirección. Un

desarrollo continuo de modelos como herramientas científicas deberá
considerar cómo aplicar restricciones a los modelos de acuerdo con las
propiedades del sistema. A continuación se mencionan varias posibles
restricciones de modelado. La secuencia refleja relaciones decrecientes con las
propiedades físicas y relaciones crecientes con las propiedades biológicas de los
ecosistemas. Las limitaciones del modelo ecológico solo se mencionarán
brevemente en este contexto. Una discusión adicional tendrá lugar en el
Capítulo 10, donde la aplicación de estas restricciones es la base para el
desarrollo de lo que puede llamarse modelos de próxima generación.
Elprincipios de conservaciónse utilizan a menudo como restricciones de modelado. Los
modelos biogeoquímicos deben seguir la conservación de la masa, y los modelos
bioenergéticos deben obedecer igualmente las leyes de conservación de la energía y el
momento.
La energía y la materia se conservan según conceptos físicos básicos que
también son válidos para los ecosistemas. Esto requiere que la energía y la
materia no se creen ni se destruyan.
La expresión “energía y materia”, ya que la energía se puede transformar
en materia y la materia en energía. La unificación de los dos conceptos es
posible por la ley de Einstein:
mi ¼ mc2DML2T-2Þ, D2:30Þ
donde E es energía, m es masa y c es la velocidad de la radiación

electromagnética en el vacío (¼ 3 * 108 m seg-1). La transformación de
materia en energía y viceversa sólo interesa para los procesos nucleares
y no necesita ser aplicada a los ecosistemas; por lo tanto, podríamos
dividir la proposición en dos proposiciones más útiles, cuando se aplican
en ecología:
1.Los ecosistemas conservan la materia.
2. Los ecosistemas conservan energía.
La conservación de la materia se puede expresar matemáticamente de la siguiente

manera:
dm=dt ¼ de entrada y salida DMONTE-1Þ D2:31Þ
donde m es la masa total de un sistema dado. El aumento de masa es

igual a la entrada menos la salida. La aplicación práctica de la
La declaración requiere que se defina un sistema, lo que implica que se

deben indicar los límites del sistema.
La concentración, c, se usa en lugar de la masa en la mayoría de los modelos de ecosistemas:
Vdc=dt ¼ de entrada y salida DMONTE-1Þ D2:32Þ
donde V es el volumen del sistema bajo consideración y se supone

constante.
Si la ley de conservación de la masa se usa para compuestos químicos que
pueden transformarse en otros compuestos químicos, entonces ecuación (2.32)debe
ser cambiado a:
V CC = dt ¼ de entrada y salida þ formación - transformación DMONTE-1Þ D2:33Þ
El principio de conservación de la masa se usa ampliamente en la clase de modelos

ecológicos llamados modelos biogeoquímicos. Ecuación (2.26) está configurado para
los elementos relevantes, por ejemplo, para modelos de eutrofización para C, P, N y
quizás Si (ver J-rgensen, 1976a,b, 1982; J-rgensen et al., 1978).
Para los ecosistemas terrestres, la masa por unidad de área a menudo se aplica en la
ecuación de conservación de masa:
A dma=dt ¼ de entrada y salida þ formación - transformación DMONTE-1Þ D2:34Þ
Aquí un ¼ área y ma ¼ masa por unidad de area.

El modelo de Streeter-Phelps (ver Capítulo 7) es un modelo clásico de un
ecosistema acuático que se basa en la conservación de la materia y la cinética de
primer orden. El modelo utiliza la siguiente ecuación central:
dD=dt þ ka D ¼ Lo k1kTDT-20Þ mi-K1 tDML-3T-1Þ D2:35Þ
donde D ¼ Cs - C(t)Cs ¼ concentración de oxígeno a la saturación; Connecticut)¼

concentración real de oxígeno; t¼ hora; ka ¼ coeficiente de aireación
(dependiente de la temperatura); Lo ¼ DBO5 en el momento ¼ 0; k1¼ constante
de velocidad de descomposición de materia biodegradable; y kT ¼ constante de
dependencia de la temperatura.
Ecuación (2.29) establece que el cambio (disminución) en la concentración de oxígeno
þ la entrada de aireación es igual al oxígeno consumido por la descomposición de la
materia orgánica biodegradable de acuerdo con un esquema de reacción de primer
orden.
Las ecuaciones según (2.27) también se utilizan en modelos que describen el
destino de las sustancias tóxicas en el ecosistema. Se pueden encontrar ejemplos en
Thomann (1984) y J-rgensen (1991, 2000).
El flujo de masa a través de una cadena alimentaria se mapea usando el principio de

conservación de masa. El alimento ingerido por un nivel en la cadena alimenticia se utiliza
en la respiración, los alimentos de desecho, los alimentos no digeridos, la excreción y el
crecimiento, incluida la reproducción (verFigura 2.17). Si el crecimiento y la reproducción
se consideran como la producción neta, entonces se puede afirmar que:
producción neta ¼ ingesta de alimentos - respiración - excreción - desperdicio de alimentos D2:36Þ
La relación entre la producción neta y la ingesta de alimentos se denomina eficiencia neta;

depende de varios factores, pero a menudo es tan bajo como 10-20%. Cualquier materia
tóxica en los alimentos es poco probable que se pierda a través de la respiración y las
excreciones porque es mucho menos biodegradable que los componentes normales de
los alimentos. Debido a esto, la eficiencia neta de la materia tóxica suele ser mayor que la
de los componentes normales de los alimentos y, como resultado, algunas sustancias
químicas, como los hidrocarburos clorados, incluidos el DDT y el PCB, se magnificarán en
la cadena alimentaria.
Este fenómeno se llama magnificación biológica y se ilustra para el DDT en Tabla
2.7. El DDT y otros hidrocarburos clorados tienen un aumento biológico
especialmente alto porque tienen una biodegradabilidad muy baja y se excretan del
cuerpo muy lentamente, debido a la disolución en el tejido graso. Estas
consideraciones también explican por qué los residuos de pesticidas observados en
los peces aumentan con el aumento de peso del pez (verFigura 2.23). Dado que los
seres humanos son el último eslabón de la cadena alimentaria, se han observado
concentraciones relativamente altas de DDT en la grasa corporal humana (verCuadro
2.8).
Tabla 2.7 Ampliación biológica

Nivel trópico Concentración de DDT (mg/kg de materia seca) Aumento
Agua 0.000003 1
fitoplancton 0.0005 160
zooplancton 0.04 13,000
Pez pequeño 0.5 167,000
pez grande 2 667,000
pájaros comedores de pescado2 5 8,500,000
Fuente: Datos de Woodwell et al., 1967.

peso húmedo ppb

50
30
Residuos totales incl. DDT y DDE
10 solo DDE
Peso del pescado en mg

0
0 400 800 1200
FIGURA 2.23 Aumento de los residuos de plaguicidas en el pescado a medida que aumenta el peso del pescado. línea superior¼
residuos totales; línea de fondo¼ DDE solamente. (Después de Cox, 1970).
La comprensión del principio de conservación de la energía, llamada la

primera ley de la termodinámica, fue iniciada en 1778 por Rumford. Observó
que aparecía una gran cantidad de calor cuando se perforaba un agujero en
el metal. Rumford supuso que el trabajo mecánico se convertía en calor por
fricción. Propuso que el calor era un tipo de energía transformada a
expensas de otra forma de energía; en su caso la energía mecánica. Le tocó
a JP Joule en 1843 desarrollar una relación matemática entre la cantidad de
calor desarrollado y la energía mecánica disipada.
Dos físicos alemanes, Mayer y Helmholtz, trabajando por separado,
demostraron que cuando un gas se expande, la energía interna del gas
disminuye en proporción a la cantidad de trabajo realizado. Estas
observaciones llevaron a la primera ley de la termodinámica: la energía no
se crea ni se destruye.
Si se introduce el concepto de energía interna, entonces dU:
dQ¼ dUþ dWDML2T-2Þ D2:37Þ
donde dQ¼ energía térmica añadida al sistema, dU¼ aumento de la energía

interna del sistema, y dW¼ Trabajo mecánico realizado por el sistema sobre
su entorno.
Entonces el principio de conservación de la energía se puede expresar enR
términos matemáticos de la siguiente manera: U es una variable de estado, lo
que significa que dU es independiente en el camino 1 a 2. La energía interna, U,
incluye varias formas de energía: mecánica, eléctrica, química, magnética
Cuadro 2.8 Concentración de DDT (mg por kg seco

importar)
Atmósfera 0.000004
agua de lluvia 0.0002
polvo atmosférico 0.04
suelo cultivado 2.0
Agua dulce 0.00001
Agua de mar 0.000001
Césped 0.05
macrófitos acuáticos 0.01
fitoplancton 0.0003
invertebrados en la tierra 4.1
Invertebrados en el mar 0.001
Pescado de agua dulce 2.0
Pescado de mar 0.5
águilas, halcones 10.0
golondrinas 2.0
mamíferos herbívoros 0.5
mamíferos carnívoros 1.0
comida humana, plantas 0.02
comida humana, carne 0.2
Hombre 6.0
energía, y así sucesivamente. La transformación de la energía solar en energía

química por parte de las plantas se ajusta a la primera ley de la termodinámica (ver
Figura 2.24):
Energía solar asimilada por las plantas ¼ energía química del crecimiento del tejido vegetal
þ energía calorífica de la respiración D2:38Þ
Para el siguiente nivel en las cadenas alimenticias, los animales herbívoros, el balance de
energía también se puede configurar como:
F ¼ Aþ UD ¼ GRAMO þ H þ UD, DML2T-2Þ D2:39Þ

Luz de sol Reflexión y evaporación

1.97 1,95
Producción bruta (0,024) =

producción neta (0,020) +
respiración (0,004)
FIGURA 2.24 Destino de la energía solar que incide sobre la vegetación herbácea perenne de una antigua comunidad de
campo en Michigan. Todos los valores en GJ m-2 y-1.
donde F ¼ la ingesta de alimentos convertida en energía (julios), A ¼ la energía

asimilada por los animales, UD ¼ alimentos no digeridos o la energía química de
las heces, G ¼ energía química del crecimiento animal, y H ¼ la energía calorífica
de la respiración.
Estas consideraciones siguen la misma línea que las mencionadas en el contexto
de ecuación (2.36)y Figura 2.17, donde se aplica el principio de conservación de la
masa. La conversión de biomasa en energía química se ilustra enTabla 2.9. El
contenido de energía por material orgánico libre de cenizas es sorprendentemente
uniforme, como se ilustra enTabla 2.9. Tabla 2.9, la parte D muestra DH, que
simboliza el aumento de entalpía, definido como H ¼ tu þ p*v. La biomasa se puede
traducir en energía, y esto también se aplica a las transformaciones a través de las
cadenas alimentarias. Los flujos de energía ecológicos tienen un interés ambiental
considerable, ya que los cálculos de los aumentos biológicos se basan en los flujos de
energía.
Muchos modelos biogeoquímicos están dentro bandas estrechas de la
composición química de la biomasa. Los modelos de eutrofización se basan en
una proporción estequiométrica constante de elementos en el fitoplancton o en
un ciclo independiente de los nutrientes, donde el contenido de fósforo puede
variar de 0,4 a 2,5 %, el contenido de nitrógeno de 4 a 12 % y el contenido de
carbono de 35 %. al 55%.
Algunos modeladores han utilizado la segunda ley de la termodinámica y el concepto
de entropía imponer restricciones termodinámicas a los modelos; véase Mauersberger
(1985), quien también ha utilizado esta restricción para evaluar ecuaciones de proceso.
Dado que la segunda ley de la termodinámica también es válida para los ecosistemas,
surge la pregunta: ¿Cómo se aplica a los procesos ecológicos?
Tabla 2.9*
A. Calor de combustión del material animal
Organismo Especies Calor de combustión (kcal/gm libre de cenizas)
ciliado Tetrahymena pyriformis - 5.938
Hidra Hidra littoralis - 6.034

hidra verde Chlorohydra viridissima - 5.729
gusano plano Dugesia tigrina - 6.286
gusano plano terrestre Bipalio kewense - 5.684
caracol acuático Succinea ovalis - 5.415
braquiópodo gottidia piramidata - 4.397
Artemia Artemia sp.(nauplios) - 6.737
Cladócera Leptodora kindtii - 5.605
copépodo Calanus helgolandicus - 5.400
copépodo Trigriopus californicus - 5.515
Frígano Pycnopsyche lepido - 5.687
P. guttifer - 5.706
escupir bicho Philenus leucopthalmus - 6.962
Pizca Tyroglyphus lintneri - 5.808
Escarabajo tenebrio molitor - 6.314
Guppies Lebistes reticula - 5.823
B. Valores de energía en un Andropogus virginicus, Comunidad Old-Field en Georgia
Componente Valor energético (kcal/gramos sin cenizas)
Césped verde - 4.373
Vegetación muerta en pie - 4.290

Hojarasca - 4.139
Raíces - 4.167
hierbas verdes - 4.288
Promedio - 4.251
C. Calor de combustión de aves migratorias y no migratorias
Muestra Material sin cenizas (kcal/gm) Proporción de grasa (% peso seco como grasa)
pájaros de otoño - 8.08 71.7

pájaros de primavera - 7,04 44.1
no inmigrantes - 6.26 21.2
Grasa de ave extraída - 9.03 100.0
Grasa extraída: aves de otoño Grasa - 5.47 0.0
extraída: aves de primavera Grasa - 5.41 0.0
extraída: no migrantes - 5.44 0.0.
D. Calor de combustión de los componentes de la biomasa
Material DProteína H (kcal/gm) DH Grasa (kcal/gm) DCarbohidrato H (kcal/gm)
Huevos - 5,75 - 9.50 - 3,75
Gelatina - 5.27 - 9.50
Continuado
D . CBdeoreserva
Ejército le 2 S.9t*yonorte
megabyte tu
— CHo 'Df Componentes de la Biomasa
cada unonortetto
Material DProteína H (kcal/gm) DH Grasa (kcal/gm) DCarbohidrato H (kcal/gm)
glucógeno - 4.19
Carne de pescado - 5,65 - 9.50
Leche - 5,65 - 9.25 - 3,95
frutas - 5.20 - 9.30 - 4.00
Grano - 5,80 - 9.30 - 4.20
sacarosa - 3,95
Glucosa - 375
Champiñón - 5.00 - 9.30 - 4.10
Levadura - 5.00 - 9.30 - 4.20
* Fuente: Morowitz, 1968.
Los modelos ecológicos contienen muchos parámetros y descripciones de

procesos y al menos algunos componentes que interactúan, pero los
parámetros y procesos difícilmente pueden recibir valores y ecuaciones
inequívocas, incluso utilizando las restricciones del modelo mencionadas
anteriormente. Significa que un modelo ecológico en la fase inicial de desarrollo
tiene muchos grados de libertad. Es necesario limitar los grados de libertad para
desarrollar un modelo viable.
Muchos modeladores utilizan un conjunto completo de datos y calibración para
limitar el número de modelos posibles. No obstante, este es un método engorroso si
no va acompañado de algunas restricciones realistas en el modelo. Por lo tanto, la
calibración a menudo se limita a dar a los parámetros intervalos realistas y basados
en la literatura, dentro de los cuales se lleva a cabo la calibración, como se menciona
enSección 2.10.
Pero se ganaría mucho más si fuera posible dar a los modelos más
propiedades ecológicas y/o probar el modelo desde un punto de vista
ecológico para excluir aquellas versiones del modelo que no son
ecológicamente posibles. Por ejemplo: ¿Cómo se podría dar cuenta de la
jerarquía de los mecanismos de regulación en los modelos? Straskraba
(1979, 1980) clasificó los modelos según el número de niveles que el modelo
incluye de esta jerarquía. Concluyó que necesitamos experiencia con los
modelos de los niveles superiores para desarrollar modelos dinámicos
estructurales. Este es el tema del capítulo 10.
Sabemos que la evolución ha creado ecosistemas muy complejos con muchos
mecanismos de retroalimentación, regulaciones e interacciones. La coevolución
coordinada significa que las reglas y principios para la cooperación
¿Son factibles los parámetros? No

según la literatura?
sí
¿Cumple el modelo con No

las leyes de la conservación?
Cambiar la estructura del modelo, los submodelos, las ecuaciones o los parámetros
sí
son los bioquimicos No

composiciones factibles?
sí
¿Son las tasas y las concentraciones No

factible en estado estacionario?
sí
¿Cumple el modelo con No

principios ecológicos?
sí
No
¿Cumple el modelo con
la función objetivo (el orientador)?
sí
Continuar el desarrollo del modelo.
FIGURA 2.25 Consideraciones sobre el uso de varias restricciones mediante el desarrollo de modelos. El rango de valores de los
parámetros está particularmente limitado por el procedimiento que se muestra.
entre los componentes biológicos se han impuesto. Estas reglas y

principios son las leyes que rigen los ecosistemas, y nuestros modelos
deben seguir estos principios y leyes.
También parece posible limitar el número de combinaciones de
parámetros utilizando lo que podría denominarse pruebas “ecológicas”. Las
tasas máximas de crecimiento de fitoplancton y zooplancton pueden tener
valores realistas en un modelo de eutrofización, pero cuando los dos
parámetros no se ajustan entre sí porque crearán caos en el ecosistema, es
inconsistente con las observaciones reales o generales. Tales combinaciones
deben excluirse en una etapa temprana del desarrollo del modelo.
Figura 2.25 resume las consideraciones del uso de varias restricciones
para limitar el número de valores posibles para los parámetros, las posibles
descripciones de los procesos y los posibles submodelos para facilitar el
desarrollo de un modelo factible y viable. Los dos últimos pasos del
procedimiento se presentarán en el Capítulo 10, donde se desarrollan los
modelos de próxima generación.
Requiere la introducción de parámetros variables, gobernados por una función
objetivo (un orientador). Se deben introducir varias funciones objetivo posibles antes de
que pueda tener lugar una presentación de modelos dinámicos estructurales.
Problemas
1.¿Qué clase de modelos seleccionaría para los siguientes
problemas:
una. ¿Protección de una población de leones en un parque nacional?
B. ¿Optimización de la pesca en medio marino?
C. ¿Construcción de un humedal para la desnitrificación de los aportes de nitratos de
la agricultura?
2. Explicar la importancia de la verificación, calibración y validación.
¿Se pueden desarrollar modelos sin estos tres pasos?
3.Encuentre el factor de concentración de cadmio para una ballena, que se estima que
tiene una longitud de 20 m.
4.La excreción de amoníaco para un pez de 500 g es de 200 mg/24h. Estime la
excreción de amoníaco para un pez de 4 kg. ¿Cuál es la tasa de excreción de
un tiburón de 2000 kg?
5. Establezca una matriz de adyacencia para los modelos que se muestran en Figura 2.10 y
2.11.
6. Mejorar el modelo en Figura 2.5 agregando dos variables de estado más.

¿Qué dos variables de estado probablemente serían las más importantes
para agregar al presente modelo centrado en la eutrofización?
7. ¿Con qué frecuencia determinaría la concentración de fitoplancton, si se

supone que se va a modelar un modelo para las variaciones diurnas de la
producción primaria durante un mes? ¿Dependería el número de
observaciones de la estación? ¿Si es así por qué?
8. Establezca las ecuaciones para un modelo que explique la acumulación de

DDT en los peces según Figura 2.23.
9. ¿Cuántas variables de estado podría tener un modelo, si todas las
relaciones se basan completamente en 10,000,000 de observaciones?
10 Desarrollar un modelo para la biomagnificación de una sustancia tóxica a través
de una cadena alimentaria con productores primarios, consumidores primarios
y consumidores secundarios.

10.1016@B978 0 444 53567 2.00002 8.en - Es

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Traducido del inglés al español - www.onlinedoctranslator.

2.1. Introducción ................................................. .................................................... ........19

Fundamentos de la Modelación Ecológica. DOI: 10.1016/B978-0-444-53567-2.00002-8 © 2011 19

de un lenguaje informático no se discute aquí, porque hay muchas

2.2. Elementos de modelado

2. Variables de estado: Describir, como su nombre lo indica, el estado o las condiciones

3.Ecuaciones matemáticas: Se utiliza para representar los procesos

Los modelos se pueden definir como expresiones formales de los elementos

1.Verificaciónes una prueba de lalógica internadel modelo Las preguntas

2. Calibración es un intento de encontrar el mejor acuerdo entre los datos

representa la relación causa-efecto del sistema real. El modelo exhibe validez

Se darán más detalles sobre estos tres pasos importantes en el modelado

2.3. El procedimiento de modelado

Diagrama conceptual mencionado en el texto, se debe

Es difícil, al menos en primera instancia, determinar el número óptimo de

modelo. A menudo se ha argumentado que un modelo más complejo debería

Matriz de adyacencia para el modelo en Figura 2.1

En este ejemplo, la matriz de adyacencia se hace a partir del diagrama

Una vez el complejidad del modelo, al menos en el primer intento, ha sido

Transferencia de información por una flecha delgada.

numéricamente dentro del software de la computadora. Se selecciona un paso de tiempo

1.Un caudal constante, también denominado expresión de orden cero:

3.Una expresión de tasa de segundo orden ocurre cuando la tasa es proporcional a

4.Esta es una expresión de tasa de primer orden con una regulación

donde K es la capacidad de carga. Cuando la concentración alcanza la capacidad

corriente continua k3C

donde k3 es la velocidad máxima de reacción y kmetro es la constante de Michaelis. A

corriente continua corriente continua

Hay varias modificaciones de estas seis expresiones. Por ejemplo, en la

Se recomienda en este paso que se proporcionen respuestas a las

1.¿Es el modelo estable a largo plazo? El modelo se ejecuta durante un largo

de preguntas típicas ilustrarán esta operación: ¿Aumentará la DBO5-la carga en un

1. (Resultados/observaciones del modelo de comparación) deben tener valores medios de

Observe finalmente que durante la verificación es posible realizar múltiples

La verificación del modelo puede parecer muy engorrosa, pero es un paso

2.5. Análisis de sensibilidad

Se observa la respuesta correspondiente sobre las variables de estado seleccionadas.

donde x es la variable de estado considerada.

Tabla 2.1 Resultados de un análisis de sensibilidad del 10 % del modelo de 18 variables de

Tasa máxima de crecimiento del fitoplancton 0.488 0.620 - 0.356 - 0.392

Tasa máxima de crecimiento del zooplancton - 2.088 - 4.002 2.749 4.052

Tasa de desnitrificación - 0.19 - 0.010 - 0.579 0.013

Concentración de pescado 0.008 0.012 - 0.011 - 0.014

Tasa de mineralización 0.003 0.010 0.038 0.001

Mortalidad zooplancton 2.063 1.949 - 3.479 - 3.350

Tasa de liquidación - 1.042 - 0.0823 0.321 0.388

fitoplancton”, son parámetros muy importantes para determinar con

1.Un análisis de sensibilidad se lleva a cabo en dos o más niveles de cambios de

También se puede realizar un análisis de sensibilidad sobre submodelos

incluido en un submodelo para obtener un submodelo sensible. Un modelador con cierta

La necesidad de la calibración se puede explicar utilizando las siguientes

1.La mayoría de los parámetros en ciencias ambientales y ecología no se conocen como

No se puede realizar una calibración al azar si se han seleccionado más de un

donde XC es el valor calculado de una variable de estado, Xmetro es el valor

variables Por lo tanto, la frecuencia de la recopilación de datos debe reflejar la

1.Encuentre tantos parámetros como sea posible de la literatura (ver J-rgensen et

3.Aanálisis de sensibilidaddebe llevarse a cabo para determinar qué parámetros son

reacción a los cambios en los parámetros. Posteriormente se utiliza un

2.7. Validación y Evaluación de la Incertidumbre

de las sustancias tóxicas consideradas, y un modelo poblacional por

La validación es un paso de modelado muy importante porque da la

1.¿Cuál es la incertidumbre de las observaciones (medidas)? Si la incertidumbre

Se recomienda dar una respuesta suficientemente completa a la pregunta 3 y