wr yi Catabolismo aerébico y anaerébico ae liera ngfa ttl, necesaria para las iiltiples actividades de los distin tos organismos, procede de la alma vivos como son ghicidos, lipidos, protefnas, ete Estas biomoléculas sirven, por [a tanto, de combustible para las célu Jas, las cuales contienen en su inte rior a maquinaria necesaria para mantener el aporte eontinuo de energia que mantiene el orden bio» 6 antea un grave pro- guir viviendo, los fm contradiccién enPANORAMICA DEL CATABOLISMO AEROBICO Elcatabolismo comprende el metabolismo de degradacién oxidativa de moléculas orgénicas, CCARACTERISTICAS DE LAS ‘ouya finaidad es la obtencion de la energla necesaria para que la célula realce sus funciones REACCIONES REDOX vitales. Reacciones Reacciones La célula debe disponer de una dima molécula a la que pueda cederle fos electrones a los | gg gxldacién | de reducetén hicrégenos desprendidos en las rutas de oxdacién, Segin sea la naturaleza del aceptor de vivos se puet ssiicar Como aerdbicos 0 aerobios, si el aceptor es e| | Eliminacion ‘icin (0,); 0 anaerdbicos 0 anaerobios, si es otra m 4 bicrogom 6 hirogon jguos, pues parece ya | elninacon Addn ndisoutiole que las formas de vida primitva se produjeton muchos millones de afios antes de | ge electones | de electones que existiera oxigeno en la aiméstora eran ‘Nmacenamienta| te enargia fe ener = Reacciones redox Todas las transtormaciones moleculares que desprendé procesos catabdlic son reacciones de oxidacién. Las reacciones de este tino son aquelas en las que se transtie ere una reduccién, por lo ién-oxidacién), 20esos metabdlicas, se suceden secuencias de reacciones redox en las que s¢ trans fieten étomos de hidté "0. Las oxidaciones van acom patiadas de pérdidas de atomos de hidrégeno (cada éiomo de hidiégano contiene Un pro: trOn), Las maléculas que ceden atomos de hidrégeno se oxidan, mientras que las que los aceptan se reducen ‘REACCIONES REDOX ‘COMPUESTO OXIDADO |COMPUESTO REDUCIDO) A+80—9A0+8 0 8 A+B A+ BH a Bx A+B ae +B w 8 La transterencia de los electrones en un proceso catabélico se realiza en un orden preciso ‘Que viene determinado por el potencial de reduccién de cada par redox, comenzando por el que tenga potencial més negativo, Un par redox est compuesto por las do jares que intervienen en cada reac cidn de oxidacién-recuccion, Cu ea la diferencia entre el potencial de reduccién el estado inicial y del estado final de la ruta catabdica, tanto mayor sera la energla desprend da en el proceso, Los étomos de hidrégeno liberados en las reacciones de oxidacion van acompafiados de gran Cantidad de energia que estaba aimacenada en los enlaces de los que formaban parte. Los transportadores de hidrégeno son nuclediides como el NAD’, el NADP" o el FAD, que tan los étomos de hidrégeno liberados por las moléculas axidadas y los tansfieren a las mo: Ieculas aceptoras, que finalmente se reduciran. ‘Aminodciéos | Glvcides | Grasas ™ Procesos catabélicos en condiciones aerobias Bi catabolismo aerobio est formado por varias rut ERD pote metabélicas que conducen finalmente a la obtencién de moléculas de ATP. y que odrén utlizarse en otios procesos que requieren aporte eneraético, Acido ‘como son las tutas del anabolismo, La er piven, 88 disipa en forma de calor. pe eat CoA, La glucosa y los acidos grasos que entran en dos mediante la glucdlisis y a B-oxidacién respectivamente, a ace: Ticio Ui-COA. Las proteinas se descomponen en sus aminodcicos const- de Krebs tuyentes, formando diferentes intermediatios. Finalmente, todos ellos nan en el ciclo de Krebs y ia cadena respiratoria, produciendo CO, H,0 y ATP, 193GLUCOLISIS HH))\|| La glucdiiss o ruta de Embden-Meyerhof ocurre en el citosol sin neoesidad de axigeno, y H Una secuencia de reacciones en la que una molécula de glucosa (seis étornas de carbono) i transioima en dos motéculas de Acido pirdvico (ies dtornos de carbon cada una) TAPAS DEA 6LUGOUISIS ago ancure en run eps ezine, on ade wa 6 es use esloman mesos alos | Fetal to goes Pe, arin endanica qe cx ' || tage 1 | sume una moll de ATE Ka + ee | cco | ij Isomerizacién de la glucosa 6- owen v cue } fesfata, que canteen una rr poo. wes we ow il pag _| R268 ema pa fo 4 Fl Feces | SS / ape | ar al ail peragal oe fucosa Re_faarin, Be \__ ag | NGF soe widen = || Gucose Sts chp WoO eae pat | ber 1 Festorlactén Ge fuctosa 6-os- ogee fato con gst 6 una molécile d —™~ + ew | coms | i g/m iH § i Frucosa 10-bifotto i Escislén dele fructosa 1,6-bis- cor || | fosfato en dos triosas que coexis- \e i] ten en equi, Se puade conse iolas | ry yl | tuye4 | tees obtener tos nals ofa SE etn + eo } Ge hr Sen Apri a = I bor HI est ea, el nimera de mous & wg o | ere edpien Liew Dihidrxaeton Glew ih Ls a Fructosa 1tisosteto O° toto ‘Sostato | Oxidacin yfostorlacin 6 aM aqauiansnes| 2Acilo piven + 2MP + 2NADH + 2H +2H0 | LAAs y acceso otras = Etapas clave de la glucdlisis. Un punto crucial de la glucdlisis es la etapa 8. Obviamente, si el NADH exramitocondtal produ ‘ido no vuelve a oxidarse, la ruta se detendra, El mado de oxidarse dependerd de la disponib) Icad de oxigeno. * En condiciones aerobias, as moléculgs de NADH extramitocondrial ceden sus electrones a 'a cadena de transporte electrénico mediante un intermediatio: la ditidraxiacetona fosfato, que se reduce a glicerol fosfato. Este entra en la mitocondria, se reoxida mediante la reduc- Cién de un FAD, y sale al citosol de nuevo como dihidroKacetona fosato. este proceso de y vuelta se le ha llamado la lanzadera de la dihidroxiacetona. EI FAD mitocondtal rec cido se reoxidara mediante una cadena respiratoria En condiciones anaerobias, ya sea en bacierias 0 en células eucaridiicas sometidas a con- diciones de anoxia (como ocurre en el misculo en condiciones anaerobias), el NADH extra ‘mitocondfial se oxida a NAD* mediante la reduccién del dcido pirdvico. Estas etapas hace osible que se produzca energia de forma an enominandose fermentaciones, y ‘ocuren en el ctosolRESPIRACION CELULAR (I): CICLO DE KREBS Meciante la respiracion celular, el Acido pinivico formado durante la glucdlisis se oxida cor pletamente a CO, y H,0 en presencia de oxigeno. Este proceso de respiracién se desarcll dos etapas sucesivas. el ciclo de Krebs y ia cadena respiratoria, 2 la cual est4 asociada fostorilacién oxidaliva En las células eucariticas ~tanto vegetales como animales-, el ciclo de Krebs tiene lugar en rmatiz de la mtocondlia, siempre que haya suficiente oxigeno. La matiz mitocondral contier las enzimas, agua, fosfatos y otras moléculas que intervienen en la tespiracion La membrana mitoconaiial externa es facilmente permeable a la mayoria de las molécul pequefias; sin embargo, la membrana interna presenta una permeabilidad selectva, de forr que solo permite el movimiento de algunas moléculas, como ADP, ATP y acido pirdvic S, conlvola el movimiento de iones H° i La cadena respiratoria ocure en las crestas mitocondfales, donde se encuentran las enzi pectlicas que estén agrupadas de tal mado que faciitan el acoplamiento energético y ttansterencia de electrones. Para este proceso, os indispensable la presencia de oxigeno la cea it = Etapa inicial: oxidacién del acido pirdvico EI Acido pirtvico formada en la glucbisis ~en ol ctoplasma celular- pasa a la matiiz mitoco’ ial atravesando las memiranas mitocondtales extema @ interna. ‘Antes de comengar el ciclo de Krebs, el Acido pirtvico sutre una oxidacién. El primer catbono | los dos axigenos conespondientes se separan, liberindose una molécula de CO, y formand: '5@ un giupo acetiio (CH,-CO") Esta reaccién es catalizada por la piruvato-deshidrogenas ‘que realmente es un complejo mulienzimético de gran tamafo, En esta reaccién se forma una molécula de NADH a partir de la reduccion de una molécula d NAD". Como a partir de cada molécula de glucosa que entra en la glucdisis se prodk i moléculas de Acido piruvico, en este paso se obtienen dos moléculas de NADH por cad y molécula de glucosa Cada grupo acetilo se une momenténeamente a un compuesto denorinado eoenzima A: ur molécula de gran tamafio que también es un nuciedtido. De esta forma se origina el aceti-Co a aparicién de este compuesto marca la conexion entre la glucblsis y el ciclo de Krebs. S ice, por tanto, que la coenzima A une estas dos procesos: la oxidacién del acido pintvico y ciclo de Krebs. | [LA RESPIRACION CELULAR EN LA MITOCONDRLA 196EI ciclo de Krebs Einomibre de clelo de Krebs hace honor @ su descubridor. Por el tipo de moléculas que part cipan, se denomina también cielo de los Acidos tricarboxllices o, simplemente, ciclo del Acido citrico, El ciclo de Krebs consiste en una cadena ciclica de reacciones, en cada una de las cuales interviene una enzima espectica Al pH de la matriz mitocondrial, los diferentes metaboitos que intervienen en la tua se encuentran en sus respectivas formas anidnicas, EL CICLO DE KREBS 8. Oxdacion del deido malica para originar ido oxalacética EL NADY se reduce formandose NADH + H ‘coon ‘coon co T.Hiratacion del ida HOM ae HOCH 4. Formacién del dcido fumico para formar = G— Ht i oe coon i. prime dcido malco. ‘coon i moleula de ses atomos en soot oto onactco worn de carbon ‘coon ei malo ee we [rl ee cn coon del dcido citrico en eae al oem wen Comma Lusty (HH a oye. (Coonan a ido wotvco Acido succinico ‘COOH see tne dee i coon See arom 5 chico ‘coenzima A, @ fone forma, de CO; y formacién Verna Sos con cctogetree de boda areola, ener sfcente ° porosity Succ God arr. 4. Oxia del dcido a-cetoglutrico con iberacion {de CO,, para formar succinil-CoA. EL NAD" acepta electrones reduciéndase a NADH + H" ® Balance energético da vuelta del ciclo de Krebs se genera una molécula de GIP. tres de NADH y una de FADH, vuelta del ciclo consume un grupo acetilo y regenera un acido oxalacélico, que puede ini iar otto nuevo ciclo. Se necesttan dos vuetas del ciclo para oxidar al maximo ~en c bono se refiere- una malécula de glucosa, ya que de cada moiécula se obtienen dos de & Pirtvico en la glucélisis, Por tanto, por cada molécula de glucosa en el ciclo de Krebs se forman {dos moléculas de GTP, seis de NADH y dos de FADH, E! GTP transtiee su grupo fostato al ADP Produciend una molécula de ATP. En realidad, en el ciclo de Kiebs se obtiene poca energia ¢ nucleétidos reducidos sita oxigeno directamente. Los electiones y p mueven jtados por NAD" y FAD, sise necesitan en la siguien- pans adot Krebs otto ef premio Nobel {etapa de la respiracion, a cadena respiratoria por estudios sobre ef metabolsma, otones que se 1977' RESPIRACION CELULAR (II): CADENA RESPIRATORIA La molécula de glucosa que inicié la glucdiisis se encuentia completamente oxidada. Pa de su energia se ha utiizado en la sintesis de ATP: sin embargo. la mayor parte de la energ se encuentra en ios electrones que fueron aceptados por el NAD’ y el FAD. Estos electione procedentes de la glucoiisis, de la oxidacién del acido pirivicoy del ciclo de Krebs, se encue tran atin en un nivel energetico Durante el transporte electtonico, fos electones son conducidos a través de una cadena for dda por acepiores de distnto potencial de reduccién, cada uno de los cuales es capaz de rec bir electrones del aceptor precedente y de cedetis al aceptor siguiente, que est en un ri energéticoligeraments inferior Estos transportadores pueden exstr en dos estatios de axidacién préximos, pasando del ur al oto segin acepien electrones 0 los desprendan. Cada par redox solo puede recibir elect nes de oo par que tenga un potencial de reduccién mas negativo, y solo puede cederios ‘que lo tenga menos negativo. El par de potencial més negativo en la cadena respirator ¢ @l NAD" con -0,32 vottios (medido a pH 7.0 y 25 °C). y por eso es el que pod reduc a I dems. En el oo extemo se encuentra el par del agua: +082 V ‘CADENA DE TRANSPORTE ELECTRONICO 1. Los electroneseaptados por el NADH entran ena cadens cuando son transferids al FAN (Navin rmonrueledtico), que se reduce [Rag 2 2 se ecto iin corse 00 . LIN vuelve a su forma oxdada para recibir +H otro par de electrones, ya ubiquinona se reduce. “04 ety 3.A continuaién a ubiquinona cede os electrones al siguiente aceptoy,y weve a su forme oxidada ° 6. También se puede accederlateralmente ala cadena respirator 4. £1 proceso se repiteen sentido los eletrones del FADH, 2e descendente A pasar entvanen la cadena Ci los electrones por la cadena transportadora respiratoria, van sltando ariveles che cn un nivel energtico Cea, energetics sucesvamente ligeramente inferior 2e inferior. alos det NADH; es decir transfer los hiragenos aa ubiquinona +1202 I +08 — 5. Los electroneslegan hasta el oxgeno, que los aeptay se combina | ‘con dos protones para formar agua que sale dela mitocondray dela ella. oxgeno es imprestngible 2 oxidase una vez reducido, pues no tendea ningun par redox al cual poder entregarle os electrones, Gracias que el oxigeno procedente del ambiente acepta los electrones, no se bloquea el proceso. 198,= Fosforilacién oxidativa: proceso quimiosmotico Cuando los electrones se mueven a ttavés de la cadena trensportadora, van satando a niveles energéticos inferiores,y paralelamente se va liberando energia. Esta energia se emplea para febicar ATP a par de ADP y foslatoinorgénico en un proceso denominado fosforlacion oxi- dativa Las medidas cuantitatvas demuestan que por cada dos electrones que pasan desde el NADH ai oxigeno, se forman tes molécuias de ATP a patti de ADP y P, Sin embargo. por cada dos electrones que pasan del FADH, y entran en la cadena en un nivel energético menor, se forman dos molécuias de ATP. El mecenismo por el que se sitotiza el ATP se expica segtn fa teoia del acoplamiento quimiosmético = Acoplamiento quimiosmético EI mecanismo de fa fostorlacién axidativa fue propuesto en 1960 por el bioquimico britnico Peter Mitchell, Hoy sabemos que este mecanismo depende de la generacién de un gradiente de protones a través de la membrana mitocondtial inten Los componentes de la cadena transportadora de electrones se encuentran ordenados en la membrana formando tres complejos enzimAticos diferenciadas. Estos camiplejas son, ademas, autérticas bombas de protanes. Cuanda los electrones van pasando de un nivel energético a to inferior, los complgjos enzimaticos emplean la energia que se libeta para bombeat los pro- tones desde la matiz mitocondtial al espacio intermembrana. Se piensa que por cada par de electrones que recorre la cadena desde el NADH hasla el oxigeno. se bombean diez proiones fuera de la matrz ‘Como la membrana ritoconctialintema es impermeable a los protones, el bombeo de estos Consigue que se establezca un gradiente electroquimico entre la matriz y el espacio inter membrana, este es capaz de generar una fuerza protomotriz de unos 230 mV, que props na energia aprovechable para hacer funcioner cualqui esté acoplado a un canal oor el que puedan circular los protones a favor de gradiente hacia la mattiz. Las particulas F forman esos canales, através de los cuales pueden fur los protones, Cada partcula F es un complejo enzimético ATP.sin tetasa con una porcién F, anclada en la membrana de la cresta, y ota F, que sobresale hacia a matrz. Tanto F, como F, estén integra vaias subunidades diferent flujo de protones pasa a través de esta compleja est hacia la mati, se produce una rotacién en la paricula F y cataliza la sintesis del ATP en el lado de la matriz mitocondiial, a part de ADP y Iosfato. Por cada tres protones gue fluyen a través de complejo ATP- ——atriz d mitocondrial Sistema | Sistema I 199BALANCE ENERGETICO DE LA RESPIRACION CELULAR Glucosa Glucdisis ——~ ‘Acido pirwvico | de Krebs cater «2 7 ronreora 7>° GBMEer omado ent incon staves a mem Corea del 40% de la energialiberada de la oxidacion de la glucosa se ultliza en convert! AL y el fosfato inorgénico en ATP. La célula viva es considerablemiente mas eficaz que cualqui motor, que puede perder hasta el 75% de la eneigia que se le proporciona. La mayor eficac ‘que se da en la célula se debe principalmente a que la liberacién de eneigia se produ Ina serie de reacciones en cadena, en cada una de las cuales tiene lugar un cambio de e gia pequero, Es importante tener en cuenta que el gradiente de protones a través de la membrana mitoco dial interna puede utlizarse para ottos fines diferentes a la sintesis de ATP. Por ello, los ct {ue se exponen represertan los valores de rendimiento energético maximo po lade glucosa «La glucdisisrinde dos moléculas de ATP directamente y dos moléc las de NADH que estén fuera de la mitoconatia. En presencia de geno, los olectrones del NADH extramitacondrial entran en la cader transportadora de electrones en la membrana mitocondrial inter gracias a la dinicroxiacetona fostato.y son cedidos al FAD en la cack ra transportadora de electtones en la membrana mitocondiial inter donde el rendimiento es de dos moléculas de ATP por cada FAD! ‘xidado. Por tanto, el rendimiento de la glucéiisis, hasta el Acido pin vico y en condiciones aerobias, es de 6 ATP. «La conversion de Acido pirdvico en acetitCoA en la matiz mitoca ial rinde dos moléculas de NADH por cada molécula de glucos Cuando los electrones de estas dos moléculas de NADH se transi ren ala cadena respiratoria, se aroducen 6 ATP. ‘# En el ciclo de Krebs, ingresan dos moléculas de acetl-CoA y se fo man dos de GTP (igual a 2 ATP), seis moléculas de NADH y dc de FADH, La transletencia de electrones de estas seis moléculas ¢ NADH y las dos de FADH, proporcionan 22 ATP Por tanto, en el cic de Krebs y en las cadenas respratorias a él asociadas, por cad molécula de glucosa se forman 24 ATP El fendimiento medio total que produce la oxidacién completa de ur molécula de glucosa es de 96 moléculas de ATP. De todas elas, so dos se originan fuera de la mitocondtia como resultado de la glucdlis ‘Ademés, todas, excepto cuatro, se praducen como consecuencia de transferencia de electiones del NADH y el FADH, a través de la caden transportadore de electrones, La onidacion de la glucasa produce unas 680 Kllocalarias por mol d sglucosa. Camo en los eniaces fosfato del ATP se retionen unas 266 ki calorlas (7:3 Klocalorias por mol de ATP x 36 moles de ATP), resulta rendimiento de casi ol 40%. na mitocondr intema a través de un vansporiador espectico de la propia membre {que acopla la sada de ATP con la entrada de ADP a la matriz mitocor dia waz | ransrone ae CHTOPLASMA | iroconoRIAL | ELECTRONICO her HP 2h, | —=DaP eel ‘NADH 2x (2 AIP) 4arP Tete res ‘8 aca COA ‘2x (1 NADH) 2x (3 ATP) 6 AIP Respatin 3 TAP) onP Ob es craw | S804 | san 2x (FADH,) * ) 4arP ‘BALANCE ENERGETICO GLOBAL (por molécula de glucosa) 36 ATP 2005 eo ANAEROBICO: FERMENTACIONES Cuando el catabolismo ocurte en condiciones anaerobias, es deci, cuando el ultimo aceptor de los hidrégenos (0 de ios electiones) no es el oxigeno, sino una molécula organica sencilla, las rulas de degradacién de la glucosa se denominan fermentaciones, En un mismo organismo pluricelular pueden darse tanto rutas aerablas como anaerobias, segin las condiciones ambientales de sus células. Este es el caso de muchas células vegeta: les, que cuando el cxigeno oxidan el NADH extramitocondral de la glucsiisis, produ iendo alcohol etlico. Algo semejante sucede en la fibra muscular estiada de los vertebrados: fen condiciones anaerobias praducen Acido léctico, y de ese modo regeneran el NAD+. Pero es en el mundo de los microorganismos (levacuras y bacterias) donde encontramos una enor me variedad de rulas fermentativas de muy diversa indole, = Fermentacion etilica La produccidn de etanol esté vinculada a células vegetales, hongos y bacterias, porque la enzi ma fundamental del proceso, la alcohol deshicrogenasa, en estos organismas cataliza la reduc- cién del acetaldehido a etano},reaxdando el NADH. Entre as levaduras, Saccharorryoes cere sige es universalmente conacida y ullizada industiaimente para la fabricacién de algunas Entre las levaduras, que son organismos aerobios faculatvos particular importancia ol efecto Pasteur. Consiste en la inhibicion del proceso fermentatvo en pr de oxigeno molecular. Si este se encuentra disponible, lo utiizan y degradan el pinivico hasta CO, y agua. balance energética es mucho mas favorable a la célula: 36 ATP por mol de glucosa, frente a los 2 ATP obtenidas en la fermenta Dihidroxiacetona. | LAS FERMENTACIONES Desde el punto de vista evalutivo, 5 muy probable que las fermen- taciones sean las rutas eatabélicas mis antiguas de la biosfera; ya que fen las condiciones de la Tiera pri= mitiva la atmésfera careca de oxi- geno. tione PROCESO DE FERMENTACION ETILICA Tostato feido 13 oon ? a Enue las bacterias podemos citar dos ejemplos. La bacteria Sarcina vertrcul parece ser ia Unica especie bacterana que sigue la misma #4, C0 - coon ta fermentatva que las leva Coo “a eid pirtvico £1 caso de Zmomaonas mobils es bastante diferente: degrada la gluco- 2 hasta pirlvico a través del acido 2-celo-3-desox:-« kK re -desox:-élosiogluconico. Cry - CH,OH J, oH, - cho Esta bacteria se ha aislado a partir del jugo de agave (una pita de tanol jad Acetaldehido México}, del que se obtiene un aguardiente. Los dtomos de carbon de las dos moléculas de etanol que resuitan corresponden, en este caso, a los carbonos 2-3 y 5:6 de la glucosa con que se inicié el proceso. = Fermentacién lactica En este tipo de fermentacién se origina écido téctico a parti del Acido pinivico procedente de la glucdisis. De esta forma se regenera io para proseguir la glucdlisis, Son muy numerosas las bacterias que re Destacan jos lactobacilos, que son bacterias Gram postivas y an bias; si bien muchas pueden vivir en presencia de axigeno. Estos Ticroorganismos suelen requeri: medios de cultwo cos en biomalé- Culas ya formadas. puesto que son heterdtrolos. Esto explica que no se encuentien ni en el suelo nen el agua, sino en habitats tan com lejos como la leche, plantas en descomposician @ intestino, 9 muco: 28 animales. Ente las bacterias homofermentativas (las que solo producen acido lécico), se encuentran Lactobacilus lacts, L. bulgaricus, L. casei, etc Cuyos nombres aluden a los productos lacticos de consumo habitual (como por ejemplo, leche fermentada, yogur o queso) y Steptococcus faecal, presente en el intestno humana. Entre las heterofermentativas (que. ademas en otras sustancias), se encuenttan Lactobacilus brevis, Leuconostoc Mesenteroides, Leuconostoc citrovorum y Bifidobacterium bifidum (Lactobacilus bifidus), que probablemente sea la nica lactobacteria icamente anaerobia @ dcido léctico, produ- 201 peumenaco PROCESO DE FERMENTACION LACTICA A] prmmeng —icte Nd con co0n se Teahdrogeras Acido pivenOTRAS RUTAS CATABOLICAS = Oxidacién de los acidos grasos Los dcidos grasos son molé imiento inicial en su utlizacién ma- de los tiaciiglicéridos por accién de las lipasas, origin tes Acidos grasos. Los fosfoipidos también se hidrolizan para formar glicero, Acido fosiri 108 grasos, El glicerot de energia metabolic jane lugar en el ctopia 1dose glicerol y las corresponcie! ‘que suponen importantes depds resuitante se fostoria y 0 paz de isom rizarse a glceraldehido-3°, que es un intermediario que se incorpora drectamente a la via gl coltica ‘TRANSPORTE DE LOS ACIOOS GRASOS ‘Acati-Con Carnitina HSCoA. ‘Aci-carniti Carnitine Citosol ‘Transportador”” “Espacio intermembrana ge camnitina om Matiz mitocondrial HSCoA, Carnitina ‘Aci-COA = Proxidacion ‘AcetitCoh =| © B-oxidacién de acidos grasos [Antes de ser cxidados, os dcidos grasos se actvan en la membrana mi condfal extema uniéndose ala coervima A, en una reaccién calalzac 0" la ac-CoA sintetasa 0 Acido graso toquinasa El catabolismo de los cidos grasos tiene lugar en la matrz mitaconcia en los peroxisomas; el proceso consiste en la oxidacién del carbono B d la molécula, elimindndose de forma secuencial unidades de dos tome de carbone. Por ello, el proceso recibe el nombre de B-oxidacién, porque es e no B (C;) el que sutte la oxidacion progresiva También se denomina hél ‘ce de Lynen, en honor de uno de sus descubridares, y porque en es ‘uta metabdiica se van repitiendo los mismos pasos, pera con una mol ccula cada ver més cora En el mecanismo de transporte de los acidos grasos activados a trav de la membrana inteina interviene la carnitina, que actia como lanzads ra a través de la membrana intema de la mitocandria por accion de un iocasa, ESQUEMA GENERAL DE LA -OXIDACION Este proceso de catabolism del acl-CoA se desarro- lla en una secuerca repetitive de las cuatro siguien tes reacciones 1. Oxidacién del aci-CoA ligada a la formacion de ADH, en una reaccidn catalizada por la aci-CoA deshidrogenasa, para formar enoll-COA con un doble enlace entre los carbonas 2 y 3 Hidratacién del doble enlace en una reaccién cataizada por la enail-CoA hidratasa, para for mar B-hidroxiac-CoA. 3. Oxidacincatalizada por la -idroxiael-Con deshidrogenass, que converte el grupo hidroxlo {el carbono 3 en un grupo ceo, generéndose NADH yBrcetoaci-Cod 4.Escisién o tidlisis del B-cetoacil-CaA en una reaecién que cataliza la tolasa, conduciendo ala formacion de aceti-CoA y un acl-CoA acortado ‘en das stomos de carbono. £1 aceti-CoA se incorpora diectamente al ciclo de Krebs, mientras que el resto facil-CoA acortado en dos carbonos)experimenta un nuevo ciclo de oxida Por tanto, le B-oxidacin consigue que de un dcido ‘gras0 saturado se liberen, dentro de la mitocondria, tantas unidades de acetil-CoA como permita su numero par de atomos de carbono. R= CH, -CH, ~CO ~ S:CoA fatcon a) foxeacien cco a | sc. con & Spas Vaal Tole reas fsa A= c= 04-00 ~ 5.008 R= 00-C14-C0~ Sco “ot 60 (ovis on EroitGoa Btidornc.con Pasa aS Hidratacién OH R- CH-CH,-CO~Scon, Pehidraxaci-con cc Oxidacién 202/ = Oxidacién de aminodcidos Los aminodcidos que sobrepasan las necesidades metabélicas para sinttz ss proteinas y otras biomoiéculas no pueden almacenarse, a diferencia de lo ‘que ocutTe con los acidos grasos y la glucosa: sin embargo, tampoco pueden ‘excites Por esta razon los aminodcidos excedentes se utlzan como combus- ble metabdlico para obtener energa £] grupo a-amino de los arrinodcdos se separa conviniéndose en urea que se excreta mientras que el resto de fa cadena caroonada resultante da origen a iftermedarios metabStcos importantes que se incorporan fcilmente alas princ ales ruts catabdlicas. # £1 grupo a-amino se transfiere al Acido a-cetoglutrico para formar dcido giutémico; este itimo se desamina oxidativamente para formar aronio (NH,"). En la mayora de los vertebrados terestres, el amonio se convene en urea a través del denominado ciclo de la urea para ser excrelado posterior mente + El destino del esqueleto carbonado restante es formar intermediarios metabdlicos que pue dan incoroorarse para oxidarse en el ciclo de Krebs. De hecho, os esqueletos carbonados de los 20 aminoécidos tan solo se canalzan para formar siete motéculs.dcido pitivico, ace 8-CoA, acetozcetl-Caf,dcido ecetoglsice,succini-CoA ido tui yacido xalacé- 'ico. Dependiendo del tipo de metabolto que originen los aminodcidos, se ciastican en — Aminodcidos cetogénicos: leucina y Isina. Son aquellos que originan comouestos ceto- éricos, como acell-CaA 0 acetoacet-CoA, que en el higado pueden transformarse en unos compuesios lamados cuerpos cet6nicos. ~ Aminodcidos glucogénicos: alanina.cisteina, glicina, sina, treonina, asparagina, écido aspértico, metiorina,acido glutérico,glutamina,histidna, prone y valina. Son aquellos que al degradarse, originan Sedo pitwvieo, dcido a-cetoglutéico, succini-CoA, acid fumarico y Acido oxalacético. ~ Aminodcidos mixtos: ina enilalanina, wipt6fano y tiosina. Son aquellos que pue- den originar compuestos cetogénicos y glucogénicos. DESTINO METABOLICO DE LOS AMINOACIDOS Aoki 7 Saronic \ Transaminasa | Glutemato erecta g// Los animales ureotélicas, como fos ‘marrileros, expulsan urea, menos téxca {que e! amoniaco,osveta en agua wal \ deshidrogenasa ( ntermectaro af Acido glutémico (ra + + Vv Oralacttico Far. 7 LN Matico fees o- ° >» Sec se 203CATABOLISMO CELULAR Conjunto de reacciones de degradacién oxidativa de biomoléculas que desprende y almacena energi, TIPOS: * Catabolismo aerobio: el ultimo aceptor de electrones, el 0, CATABOLISMO AEROBIO CICLO DE KREBS esaminacény Quod) _p-ovdacion) Tey TIPOS: * Fermentacion etlica: etanal + Fermentacion litica: ido lactico CATABOLISMO ANAEROBICO: FERMENTACIONES * Catabolismo anaerdbico: el ultima aceptar de electrones, una molécula orgénica CADENA RESPIRATORIA: FOSFORILACION OXIDATIVA BALANCE ENERGETICO: waTRIZ TRANSPORTE pees MOPLASMA | wrocowonia | cvecrnénica | TO™L esi TAP 2A, TAP eee ‘2NADH 2x (2 ATP) 4 AIP Tia pia > = Seen axing | axa | OxP Rosplacion DUP) ; IAP Ciclo de Krebs 2x (3 NADH) pee 1BATP ‘2x (FADH) 2x(2ATP) AIP BALANCE ENERGETICO GLOBAL (por molécula de glucosa) y= Om ett tal (oom Dusty Shain” (oom Os a ices rtsHACIA LA UNIVERSIDA Pa noe LTAS nla degradacion aco ATED bia de la glucosa nay tes elapas en las que se liber ener: cd Isis, ciclo de Kies y ca a) En a tespiracién aerobia, podemos sear ls siguientes etepas. LE De glicosa a acet-S CoA: la molécula de givcosa se fostarila medtante el gasto de 1 ATR y, desoués de isomerizase y fostorarse de nuevo gastando oto ATP, pasa a ser ftuctosa-1.6-bisosllo, que se escin- de en las dos tiosas fundamentaies:giceraldehido-3-fostto y chicroxiacetana fosfato. La ruta contnda por of glceralehioo que, a través de pasos infermedios, se axide a dcido 3ostogloerico gracias @ un NAD" 2) Sin necesidad de t6r- ‘ue se reduce. En esios pasos. se desprende ene que se almacena en 1 ATP El deido 3-ostoglcérico mulas, epica breve se transforma en fosfoenopitvica y este, cadtendo su fosfato a un ADP que se vanstoxma en ATP. queda mente las elapas de como dcido pitiica. Hasta este punto, tenemos la glucdlss en sentido esto. El pivca entra en a mito- la glucdiss, ‘condia donde se escinde en CO, y en acetiSCoA Esta titima vansformacién reduce una molécula de b)Resume el balanc NAD" dento de la mitocanetia. Ast de cada molécula de glucasa se abtenen 2 de acetiSCaA ; energético de cada 22 Ciclo de Krebs: el acetl-SCaA se incarpore al ciclo de Krebs, uniéndose al Acido oxalacético en la Una de las tres etapas matte ntocondtia'y formando acido ctiico. Tas sucesivas ransformaciones, se despyenden dos CO,, ‘meneionadas inicial- 2 dct, s@ oxidan al maximo los dos étomas de carbon del aceto, se forma 1 ATP y quedan reduc mente, y el balance as 3 molécutas de NADH y 1 de FADH, energético final del 3 Cadena respratoria: las moléoulas de NADH y FADH, reducidas en el ciclo de Krebs se oxidan proceso respitaot. mediante una cadena redox de vansportadores elecrdnicos en las crestas mtocondrales. siendo el ‘ukimo aceptoy de fos electrones el O; procedente de la almdstera, fomméndose una motécula de H,0. ‘Se desprende gran cantidad de energla que. mediante compleios procesos de tombeo de protones y ‘etorno de fos mismos @ través de la ATP sintetasa (paniculas F, y Fy de las crestas rmtocondhiales), 32 ~almacena en forma de moléculas de ATP (tosforlacién oxidativa). b) £1 balance energétco de las tes etapas es ef siguiente En la 1 etapa: por cada molécula de glucosa se abtienen 2 ATP hasta pintvica, més 4 ATP por la et dacién del NADH extramitoconchial a tavés de fa dlhicroxiacetona fostato y del FADH, inamnitocondtal, y 6 ATP por e! NADH intramitocondtial (formado al pasar las dos moléculas de pintvico a acet-S CoA) {ue se reovda en la cadena respirator. O sea, en la 1" etapa, poy cada glucosa se abvenen 12 ATP. Ena 2° etapa: solo 2 ATP en el ciclo de Krebs, pues han entrado dos acetins por glucosa, pero se han formado 6 NADH y 2 FADH, que se recxidarén en la cadena respiatoria, En fa 3° etapa: poy cada cadena resptatoria que comienza en el NADH, se obtienen 3 ATP. Si connien- za en FADH, a través de fa ubiqunona, se obtienen 2 ATP, Por tanto, se producen 22 ATP En fa degradacién aerabia de la glucosa, por cada molécula se abtienen 36 ATP I & algunos oranismos, ol sido pivvico procecens MATE e la glucblsis sigue una ruta metabdica denorninada fermentacion, mediante la cual obtienen energia, 1@ rice 2! pap ate represonan one metbols mo ls siguen tos molecules NADH oes MOC: st Ooh @) Sefiala las diferencias fundamentales entre fermen ci6n es aerabio; 0 se tacion y fespracién celuar de electones. Los productos resultantes en la fermentacion son el efano! Poor fermentacion y que te resuite familar (porque 2 consura en tu casa, por ejernplo), @) Las diferencias fundamentales ent fermentacién y respiracién celular 50) las siguientes: a fermentacién es un proceso anaerobio, y la respira uatliza el cxigeno molecular como ultimo aceptor ENO cee ened eden tester emer © cid Idtico, segun 10s casos: en la respiracién, el CO, y H,0. £1 are balance energétco en la fermentacién es mucho menor que en fa res . racién. Tamando como ejemplo ia glucosa, en condiciones aerobias (0) Menciona aigin producto industrial que se obtenga finde 36 ATP. pero solo 2 ATP en la fermentacién b) Los microorganismos que pueden realizar femmentaciones son las feva cduras y muchas especies bacterianas. ©) Ejemplo de productas obtenidos por fermentacion: ef pan, la cerveza, vino (mediante fermentacién elica)y el yoour(k oa NADH: nuclettido redox de elevado potencial de reduccién (-0,32 V9, que interiene en la cadena respiatoria ritoconatial y también ~fuera de la mitocondria~ en la glucdlisis, facitando Ia oxidacién de metabolitos, Citocroma c: maléculs ransportadora de electiones que interviene también en la cadena respratovia, despuds de fa ubiquinona. Su potencial de reduccién es +0.25 V, mucho menor que el del NADH. Acetl-CoA: acetio (malécula de dos étomas de carbono) activado mediante (a unién rica en energia con ef ru- cleddo coenzima A. De este modo. el acetio puede incorporarse al ciclo de Krebs, donde sus dos carbonos serdn oxidados hasta CO, ADP: adenosin ifosfato, Nuclestido que puede aceptar 0 fostato y, de este modo, almacenar 7,3 koalmol, Esté presente en todos los proesos metabdiicos, bien sea como resultado de la hiddlsis del ATP (que cede la ener ‘98 de un enlace fosfato para las reacciones endergénicas) 0 como malécula que va @ ser fostorlace para alma Ccenar eneigia (ejemplo: en la fosforlacion oxidatva, en la matiz mitocondta). 205HACIA LA UNIVERSIDAD. El esquera mostrado representa l resumen de dos import rutas melabdlicas. Responde razonadamente a las siguientes preguntas. Ccucoss ++ Privco + Reaticoh + “+00, + NADH + FADH, a) LQUé nombre reciben las rutas metabdlicas 1 y 2? b) dEn qué lugar de la célula se desarolla la ruta 1. y en qué lugar la ruta 2? ©) 2E8 necesario algin proceso adicional para obtener toda la energia, bioldgicamente utlizable, que contiene la molécula de glucosa? 0) En cionas circunstancias, algunas células solo levan a cabo la ‘uta nimero 1. Expica aichas circunstancias y da una explica in a este hecho. @Erurmera y comenta los abjetvos de las aerenes {2908 de la respicion cellar sin tener que describ detaladamente cada P9103 a frase siguiont: “En una céuia ouconitica animal se pueden product smuléneamente la fermentaciony la reso Gin oxativa. En ausencia de exigeno, la fermeniacién es el Unico proceso que la célla puede uiizar para obtener ene @Fessorde 2) Cita un proceso metabico que conduce ala fomacién de acai-CoA b) De la degradacién del radical acetio, la célula obtiene ener- gia Explica el proceso de forma esquematizada © 42 siviene fgua epreseria una ua cent! del metabotsre 7 oN ce a) 2De qué ruta se vata? ») eDénde tiene lugar? ) 2Qué productos se originan? 4) En la cadena respiratoria, Zqué tipo de gradiente genera el fujo de electrones y cual es su final @) LOué son las enzimas? Exalica braverente la requlacién por rettoinhibicion (feedback o retroalmentacton), f)eDe qué tio de reguiacion se trata? Diterencia entre: fosforlacion anivel de sustato y fostotlacién oxt ativa, Explcato sin la ayuda de dibujos. @wicvonaries a) Dibuja el esquema de una mitocondria, poniendo nombre asus partes ») Haz un esquoma con las principales elapas ce la degrada cidn dela glucose en una cella «) Expica las principals etapas de a dogradacién del Aci pruvico on presencia de oxigeno- durante la respec: cable |Observa el siguiente esquerna de un orgénulo celular y respon de alas siguientes preguntas Acids pasos Privico a) éDe qué orgénulo, que se encuentra en et ctoplasma de la Ccélulas, se rata? ') 6Qué procesos representan los sefialados como 1 Explcalos brevernente. €} éCubles el origen del Acido pinivico? 2.3,4y8) Indica segin su orden de actuacién, las rutas metabdlica ‘que intervienen en el siguiente proceso, sefalando, ademés, a fnalidad tiene cada una de elas en el metabolsmo de los sere: vos: Glucosa + 6 0, > 6 CO, + 6 H,0 + 36 ATP Describe la respitacién celular y expla brevemenie su significa 0 biolégica, 2Cudles son las diferencias entre esta ruia metabblca y a gluc lsis en condiciones anaerobias? La respiracién de las células musculares se leva a cabo por dos vias metabdlicas. a) Explica cudles son las dos, y las caractersticas que tiene cad b) Stua en la estructura celular los diferentes px responce. a} Esctbe la ecuacién global de la respiracién celular b) Enuncia ~comenzando por el proceso de glucdlsis— las tes fases en que se divide. ©) Define la glue robio. 05 espirato sis e indica si es un proceso aerobio o anae: ) indica dénde se realiza cada une de las etapas de la respira cién cela Explica dos diferencias (que no estén basadas an las diferentes moléculas que intewvienen) entre el proceso de la glu Cdisis en condiciones aerobias y la oxidacién completa de los acidos grasos. 208(0e esta rua metaddica, esponde alo siguiente FAD soe $22 0005, oP Poors gos REET EL. om ore oy, G08 b40® po ye © S\n ee Ee @ J eons g S108 a} éCudl 6s 61 nombre de Ios metaboltos 1, 2.3.4 y 5? b) éDe qué ruta metabdica se tata? ©) éEn qué tipo celular y en qué lugar de la ula ocurre? dd) LQue sucede en el paso 7? €) Cul ese! balance energético de esta ruta? 8001 6! cagrama edu 90 te plartean varies pregunias He-c00H 4 0, f @ © & os boon 8 boa 4) Nombre de los metaboltos 1,2, 3 y 4 .qué ruta metabéiica coresponde el proceso? ZDénde cue? ) ZQué balance energético se espera de este fragmento? (especttica en qué condiciones), ) Explica lo que sucede en el paso 5 @) LQué sucede en e! paso del metabolto 1 al 27 ZY del 2 al 3? @ a corveza os un producto industial procedent Las semilas de cebada se humedecen para que forma que alinicarse la gaminacién sus propias enamas hid iicasrompan los poisacéricos de reserva (amon, tundarnen taimente) en monosacindos. Tas detener este px0ces0 por call, 66 obine fa alia Esta se somete la accién de leva ‘28, que iiialmente se matipican vblzando los azucaes del medio coma tverta de cafbono y de energa. Cuando se cons me el oxigeno presente las levaduras incian el proceso que conduc ale produccén de la Cerveza 2) Laue monosaciido se eiginad como resutado dol her 8 dol almid6n? 2Qu8 190s de enlaces deberén romper ls fenzmas hiroltcas 6 las que se nab? @En una tenia de tele \Observa el siquiente esquema y explca lo que representa, rela- ciondndolo con el proceso global que ccure en la cresta mio: condi. WANN) i a LUG Ta @orserva la secuencia de las eacciones expresadas en el esquema, y responde a las siguientes preguntas. 49 A u-d-on Ga) Ga “A? eee GD Gm YH rlten — nbn como woe be ne H-¢-08 sel proves i ore Ke i LI abn $8 pe te 0H,- 08 i Seton peossco eum 4) eDe qué proceso se tata? ) cn qué ci ) Describe ©! proceso y comenta la secuencia de reacciones. nstancias tiene lugar? <) £Puades establecer alguna comparacién de la energia obten- da en este caso con la que se obtendhia en tas formas de cataboizar la glucosa? €) Cita procesos industiales en que estas transt ocuran. maciones ') eCules serén los productos finales de la utiizacién de los azicares por las levaduras, una vez consumido el oxigeno? ) Compara la eficacia, desde el punto de vista energético, de la etapa en que las levaduras tienen oxigeno disponible y la etapa en la que ya se ha consumico, sién, discutlan sobre dos lamertables accidentes. En el primero, unas personas habian muerto por haber entrado en al lagar de una bodega donde estaba fermen: tando el masto. En el ato, unos jévenes se habian intoxicado en tn tetugio de montafta por dormir con las ventanas cerradas junto a las brasas de una chimenea, Los invtados al programa decian que los dos accicertes tenian la misma causa. Ti. equé opinas?