NOMBRE:

EDILMA N. ENCARNACION DE JESUS.

MATRICULA:
21-SPSS-1-204

TEMA DE INVESTIGACION:
DESARROLLO ONTOGENETICO DEL SISTEMA NERVIOSO

ASIGNATURA:
BASES BIOLOGICAS DE LA CONDUCTA.

SECCION:
0259

PROFESOR/A:
RAFAEL MOTAS CUEVAS.
INTRODUCCIÓN
El estudio del origen y desarrollo del sistema nervioso humano es
imprescindible para combatir los trastornos del desarrollo y las enfermedades
neurodegenerativas. Por esta razón, la presente monografía tiene como
objetivo revisar el estado actual de esta cuestión, centrándose específicamente
en la fase prenatal de tal desarrollo.
De la fusión del espermatozoide y del óvulo sale una primitiva célula huevo.
Esta célula se va multiplicando hasta formar un cúmulo de células llamado
mórula, las células que lo forman se caracterizan por ser células pluripotentes,
es decir, de ellas puede derivar cualquier tipo de célula del organismo.
Se inicia desde la primera división del huevo fecundado, el destino de las dos
células hijas resultantes es diferente, una da lugar a los distintos tipos de tejidos
que conformarán el organismo futuro, mientras que la descendencia de la otra
célula formará el tejido de soporte del embrión (placenta, etc). En las sucesivas
divisiones celulares de los dos grupos de células, se irá incrementando
inicialmente el número de células. Estas células se irán diferenciando
progresivamente según un patrón de expresión y regulación genética
determinado.
Desarrollo Ontogénico Del Sistema Nervioso.
Las células siguen multiplicándose. Se forman dos capas: Epiblasto e
hipoblasto. De este estado de pluripotencialdiad, la evolución va encaminada a
estadios de diferenciación mayor. A partir de esa célula primitiva se forman 280
tipos diferentes de células, parte de estas células forman el sistema nervioso.
De una única célula puede surgir la denominada diversidad funcional. La
expresión diferencial de los genes conduce a la aparición de la diversidad
celular. Surgen diferencias funcionales y estructurales. Con ello la formación de
diferentes tejidos y órganos.
Describe el desarrollo de éste desde el momento de la fertilización del óvulo,
pasando por su desarrollo embrionario-fetal y postnatal, hasta la vida adulta. Se
trata de un proceso especialmente delicado y complejo, pues su misión última
consiste en lograr el establecimiento y mantenimiento eficaz de toda una serie
de circuitos neuronales de alta precisión. Si estos circuitos se desarrollan con
normalidad (sin alteraciones), el individuo podrá experimentar y disfrutar
plenamente de cualquier tipo de vivencia (pensamiento, sentimiento,
percepción, o emoción, así como ejecutar con pericia cualquier acción o
conducta (hablar, andar, o respirar, entre otras). Por esta razón, nos
encontramos ante un proceso de vital importancia.
Desarrollo Ontogenético del sistema nervioso La ontogenia también llamada
morfogénesis u ontogénesis describe el desarrollo de un organismo, desde el
óvulo fertilizado hasta su forma adulta. Se inicia desde la primera división del
huevo fecundado, el destino de las dos células hijas resultantes es diferente,
una da lugar a los distintos tipos de tejidos que conformarán el organismo
futuro, mientras que la descendencia de la otra célula formará el tejido de
soporte del embrión (placenta, etc.). En las sucesivas divisiones celulares de los
dos grupos de células, se irá incrementando inicialmente el número de células.
Estas células se irán diferenciando progresivamente según un patrón de
expresión y regulación genética determinado. En principio se formarán tres
capas celulares, endodermo, mesodermo y ectodermo, cada una de las cuales
dará origen a tejidos y órganos diferentes. La neuronas tienden a acumularse
formando pequeños ganglios (centralización) que se comunican entre sí por haces
nerviosos (conjunto de axones.
Estas células especializadas se ubican en el dorso de dichos organismos, quizás
por el estímulo solar proveniente del cenit, poblando de esta forma el dorso a
manera de placa longitudinal llamada placa neural. La placa neural es la estructura
embrionaria desde la cual se formará el sistema nervioso. Una vez formada la placa
neural, las células que la forman se dividen activamente y a diferentes ritmos hasta
que, de ella, por un proceso morfo genético, se originan dos estructuras: el tubo
neural y la cresta neural. La placa neural como mecanismo de protección procedió a
invaginarse para formar un tubo. Vale decir células especializadas, provenientes del
ectodermo, excitables y con propiedades de conducción, se invaginaron formando
un cordón a lo largo de todo el organismo.
La ontogenia también llamada morfogénesis u ontogénesis describe el desarrollo
de un organismo, desde el óvulo fertilizado hasta su forma adulta. Las neuronas
tienden a acumularse formando pequeños ganglios (centralización) que se
comunican entre sí por haces nerviosos (conjunto de axones). Estas células
especializadas se ubican en el dorso de dichos organismos, quizás por el
estímulo solar proveniente del cenit, poblando de esta forma el dorso a manera
de placa longitudinal llamada placa neural.
Se trata de un proceso especialmente delicado y complejo, pues su misión
última consiste en lograr el establecimiento y mantenimiento eficaz de toda una
serie de circuitos neuronales de alta precisión. Si estos circuitos se desarrollan
con normalidad (sin alteraciones), el individuo podrá experimentar y disfrutar
plenamente de cualquier tipo de vivencia (pensamiento, sentimiento,
percepción, o emoción), así como ejecutar con pericia cualquier acción o
conducta (hablar, andar, o respirar, entre otras). Por esta razón, nos
encontramos ante un proceso de vital importancia.
El comienzo de la formación del sistema nervioso humano es una única célula
original, el óvulo fertilizado o zigoto, de la que surgirán todas las células
diferenciales que configuran el organismo de un individuo, incluidas las
neuronas. Mediante sucesivas divisiones celulares mitóticas –dos, cuatro,
ocho, dieciséis y treinta y dos células-, el zigoto se transforma, durante el
trayecto que recorre para descender de la trompa de Falopio con destino al
útero, progresivamente en mórula. Este proceso tiene lugar durante los tres
primeros días posteriores a la fecundación. Las células de la mórula son
células madre; células totipotenciales, es decir, capaces de generar cualquier
célula del organismo. A continuación, y ya implantado el zigoto en el útero,
también mediante división mitótica o blastulación, la mórula se convierte en
blástula, forma embriológica temprana de estructura esférica de una sola capa
celular rellena de fluido. A este proceso se le denomina blastulación. No
obstante, A partir de este momento, las células del zigoto pierden
progresivamente su rasgo de totipotencialidad, y pasan a ser multipotenciales,
es decir, capaces de diferenciarse sólo en algunos tipos distintos de células).
Finalmente, determinados movimientos celulares de la blástula, proceso
denominado como gastrulación, transformarán al zigoto en una gástrula.
Su función principal sería la de ajustar el número de neuronas del sistema
nervioso central y del sistema nervioso periférico para proporcionar suficiente
inervación tanto a los centros neurales, diana de sus referencias, como a los
centros neurales desde los que recibe aferencias. La muerte celular
programada corrige también errores en la formación de las conexiones
sinápticas. Por último, regula el número de precursores celulares en zonas
germinales del sistema nervioso central y del sistema nervioso periférico, que,
a su vez, regulan el tamaño y la morfología de las estructuras neuronales
resultantes. De hecho, se ha constatado muerte, coincidiendo con el comienzo
de la neurogénesis, y, por lo tanto, en una fase muy temprana del desarrollo
neural, en varias especies de vertebrados.
Durante el desarrollo, si un axón no establece el contacto correcto con una
neurona a una determinada edad, la neurona muere (apoptosis). Cuando las
neuronas y/o axones son eliminados, los espacios vacantes son ocupados por
nuevos axones y ramificaciones dendríticas desarrolladas por las neuronas
supervivientes, dando lugar a una reorganización masiva de las conexiones
nerviosas. Los mecanismos específicos de esta reocupación neuronal y
reorganización sináptica están aún por esclarecerse. En los vertebrados, la
experiencia (medio ambiente externo), además de la genética (medio ambiente
interno), resulta ser crucial en el mantenimiento y/o eliminación de conexiones
nerviosas. Se trata de la modulación ambiente.
En cuanto a la segunda fase, cuando ya el zigoto se ha transformado en
embrión, la literatura revisada describe casi unánimemente la ocurrencia de los
siguientes hitos biológicos: neurulación primaria; neurogénesis; migración
neuronal; agrupamiento neuronal; sinaptogénesis; mielinización y apoptosis. La
poda sináptica es un proceso mayormente postnatal. Acerca de la neurulación
primaria, se recuerda aquí que se compone, a su vez, de los siguientes
procesos ontogenéticos: fusión de los pliegues neurales de la placa neural;
desarrollo de la cresta neural; formación del tubo neural y migración celular de
la cresta neural.
La localizan ya en la fase de gastrulación, en el caso de la rana. Por otra parte,
la completa formación del tubo neural supone otro punto de inflexión en el
desarrollo prenatal del sistema nervioso humano, determina las dos grandes
divisiones del sistema nervioso central -cerebro y médula espinal-.
Sobre la sinaptogénesis, se puede afirmar que toda una serie de evidencias
proporcionadas por la literatura aquí revisada; indican que la sinaptogénesis
tiene lugar de menor a mayor edad y de zonas inferiores del cerebro a zonas
superiores del mismo. Esto revalida lo ya aportado por Huttenlocher en la
década de los setenta, esto es, que la sinaptogénesis prenatal humana sigue
un patrón de desarrollo dependiente de la edad y de la región del cerebro, y
que éste un patrón específico del ser humano. Otro conjunto de evidencias
señala al crecimiento neurítico como factor sine qua non para que la
sinaptogénesis pueda tener lugar. El mecanismo que lo facilita, en cambio, se
debate actualmente.
El sistema nervioso comienza a formarse cuando el embrión tiene
aproximadamente dos semanas. En el decimoséptimo día de desarrollo,
aproximadamente, el ectodermo comienza a sufrir cambios estructurales de
gran relevancia. En concreto, se produce la emergencia en la placa neuronal.
a inducción es el mecanismo por el que un tejido o estructura, en este caso, el
ectodermo, se ve forzado a sufrir cambios como consecuencia de la acción de
otro/s tejido/s o estructura/s, en este caso, la notocorda y el mesodermo. En el
decimoctavo día de desarrollo aproximadamente, los extremos laterales de la
placa neural se elevan formando los pliegues neurales, mientras que su porción
media dará lugar al surco neural. Durante los diez díassiguientes, los pliegues
de éste se fusionan progresivamente formando los primeros vestigios del tubo
neural. El tubo neural se compone de células madre que darán lugar tanto a
futuras células nerviosas -neuronascomo a células gliales ((células
multifuncionales de apoyo a la función y estructura neuronal). El sistema
nervioso central deriva del tubo neural.
La formación del tubo neural alcanza su clímax cuando tanto el neuroporo
craneal como el caudal, situados en los respectivos extremos superior o
anterior e inferior o posterior del embrión, se cierran aproximadamente en el
vigésimo quinto y vigésimo séptimo día desarrollo, respectivamente. El cierre
del tubo neural, junto con la formación de la cresta neural, es uno de los
requisitos fisiológicos necesarios para que la migración celular descrita
anteriormente pueda acontecer. Al conjunto de procesos fisiológicos de fusión
de los pliegues neurales; formación de la cresta y del tubo neural y migración
celular de la cresta neural se le denomina neurulación primaria. A partir del
cierre de sendos neuroporos, quedarán determinadas las dos grandes
divisiones del sistema nervioso central. Por un lado, el extremo anterior o
región cefálica del tubo neural, que pasará a diferenciarse en otras tres
regiones -prosencéfalo, mesencéfalo y rombencéfalo. Por otro lado, la región
caudal del tubo neural dará lugar al cordón espinal. Hacia la quinta semana de
desarrollo embrionario, aproximadamente, el prosencéfalo desarrolla las
vesículas telencefálicas, de cuyas paredes derivarán los hemisferios
cerebrales, y cuyas cavidades acogerán a los futuros ventrículos. Asimismo, la
cavidad del prosencéfalo dará lugar al diencéfalo con tres estructuras
claramente diferenciadas: el epitálamo, el tálamo y el hipotálamo. Desarrollo
prenatal de las neuronas. El origen y progresivo desarrollo de las neuronas es
un proceso imprescindible, pues está directamente implicado en la formación
de las diferentes estructuras del sistema nervioso. El desarrollo embrionario de
las neuronas atraviesa cinco fases superpuestas bien diferenciadas entre sí. En
cada una de ellas ocurren diversos hitos biológicos que determinan la
continuidad del desarrollo normal (libre de alteraciones) del sistema nervioso.
Como se puede apreciar, la secuencia de eventos ontogenéticos del desarrollo
prenatal del sistema nervioso humano se desarrolla a través de dos fases
consecutivas. La primera tiene lugar a partir de la fecundación y la segunda
afecta al período embrionariofetal. La Tabla 1 recoge una síntesis de los
eventos que nos ocupan.
Secuencia de eventos ontogenéticos implicados en el desarrollo del sistema
nervioso humano. Secuencia de eventos ontogenéticos implicados en el
desarrollo del sistema nervioso humano Evento ontogenético Fase de
desarrollo Gastrulación (emergencia del ectodermo)
1ª, 3 días post fecundación Emergencia de la placa nural o neuroectodermo 2ª,
2 semanas días Neurulación primaria 2ª, 4 semanas Neurogénesis 2ª, 3 Meses
Migración neuronal 2ª 3-5 Meses Sinaptogénesis 2ª, Final del Tercer trimestre
de gestación-Dos años Mielinización 2ª, 12ª semana post concepción-vida
adulta Apoptosis 2ª, Final de la gestación prenatal-6º mesPoda axónica
Desarrollo postnatal.
Ontogenéticos implicados en el desarrollo del sistema nervioso humano.
En relación a la secuencia de tales eventos, conviene destacar aquí que, de la
literatura aquí revisada, se deduce que existe acuerdo en la comunidad
científica en que existen dos fases claramente diferenciadas. La primera atañe
al óvulo fertilizado o zigoto y la segunda al embrión y feto. Sobre la primera,
también existe acuerdo en afirmar que el evento ontogenético implicado en el
desarrollo prenatal del sistema nervioso humano es la sucesiva transformación
del zigoto, mediante división celular mitótica, en tres estados diferentes -
mórula, blástula y gástrula-.
En cuanto a la segunda fase, cuando ya el zigoto se ha transformado en
embrión, la literatura revisada describe casi unánimemente la ocurrencia de los
siguientes hitos biológicos: neurulación primaria; neurogénesis; migración
neuronal; agrupamiento neuronal; sinaptogénesis; mielinización y apoptosis. La
poda sináptica es un proceso mayormente postnatal. Acerca de la neurulación
primaria, se recuerda aquí que se compone, a su vez, de los siguientes
procesos ontogenéticos: fusión de los pliegues neurales de la placa neural;
desarrollo de la cresta neural; formación del tubo neural y migración celular de
la cresta neural.
se refiere al hecho de que, mientras que algunos de los eventos ontogenéticos
del desarrollo embrionario-fetal del sistema nervioso humano aquí descritos
transcurren sucesivamente, otros se solapan entre sí. Por ejemplo, la
sinaptogénesis ocurre concurrentemente con el crecimiento axonal y dendrítico
y con la mielinización. Tal solapamiento de eventos sugiere que el desarrollo
embrionario-fetal del sistema nervioso humano acontece a lo largo de un
continuo espacio temporal que sigue un curso constante y sin interrupción. Sin
embargo, no todos los eventos de desarrollo prenatal descritos ocurren por
igual y simultáneamente en todo el sistema nervioso. De hecho, el desarrollo
prenatal del sistema nervioso sigue un orden espaciotemporal relativamente
establecido y sometido a la edad del individuo y a la región cerebral específica.
Mientras que las regiones inferiores (sensoriales y motoras) se desarrollan
tempranamente y, por lo tanto, en individuos jóvenes, las regiones superiores
(de asociación) se desarrollan con posterioridad y en individuos más
avanzados en edad. Además, este patrón de desarrollo ontogenético del
sistema nervioso coincide con su patrón desarrollo evolutivo, en tanto que las
regiones inferiores son, filogenéticamente hablando, más antiguas que las
superiores, que emergieron más tardíamente. El curso de desarrollo
embrionario-fetal del sistema nervioso humano muestra, por lo tanto, un patrón
indiscutiblemente estereotipado. Por otra parte, el desarrollo prenatal del
sistema nervioso humano se ve influido por las influencias del ambiente externo
(experiencia), además de por la de los propios genes, hecho que tampoco
suscita debate científico. En tercer lugar, cabe afirmar que el desarrollo
prenatal del sistema nervioso implica la emergencia y el desarrollo paralelo,
tanto de estructuras anatómicas como de funciones. La alteración de este
proceso puede provocar alteraciones anatómicas y funcionales perjudiciales
para el individuo. De aquí que el desarrollo prenatal del sistema nervioso
humano cuente con mecanismos como la apoptosis destinada a la corrección
de errores en la formación de conexiones sinápticas durante la sinaptogénesis.
La comprensión de la sinaptogénesis tampoco está exenta de nuevas
preguntas de investigación. En concreto, se recomienda responder a las
preguntas ¿qué tipo de conos de crecimiento se comportan según la hipótesis
de la quimo-afinidad y qué tipo de conos hacen lo propio según la hipótesis de
la adhesión molecular? ¿podrían explicar sendas hipótesis el comportamiento
de los conos de crecimiento en fases diferentes de la sinaptogénesis.
Fases del desarrollo ontogenético
 Gametogénesis
 Fecundación
 Segmentación
 Gastrulación
 Organogénesis
 Crecimiento y diferenciación

Por esta razón, la presente monografía tiene como objetivo revisar el estado
actual de esta cuestión, centrándose específicamente en la fase prenatal de tal
desarrollo. De acuerdo con este objetivo, se llevó a cabo una búsqueda
electrónica científica publicada en las bases de datos, incluyendo las
siguientes palabras clave: desarrollo ontogenético, sistema nervioso humano y
fase prenatal. A la luz de esta revisión, se concluye que en el origen y
desarrollo prenatal del sistema nervioso humano están implicados toda una
serie de eventos ontogenéticos perfectamente orquestados, que tienen lugar
desde la fecundación del óvulo hasta el nacimiento del individuo. Estos eventos
se pueden presentar de manera sucesiva, o bien de manera superpuesta. Se
trata específicamente de los siguientes eventos: transformación del zigoto;
neurulación primaria; neurogénesis; migración neuronal; agrupamiento
neuronal; sinaptogénesis, mielinización y poda axónica. A la luz de esta
revisión, se concluye que en el origen y desarrollo prenatal del sistema
nervioso humano están implicados toda una serie de eventos ontogenéticos
perfectamente orquestados, que tienen lugar desde la fecundación del óvulo
hasta el nacimiento del individuo. Estos eventos se pueden presentar de
manera sucesiva, o bien de manera superpuesta. Se trata específicamente de
los siguientes eventos: transformación del zigoto; neurulación primaria;
neurogénesis; migración neuronal; agrupamiento neuronal; sinaptogénesis,
mielinización y poda axónica. Además, se concluye que existen al menos dos
cuestiones que ya no suscitan debate científico. El primero es sobre el hecho
de que el origen y desarrollo prenatal del sistema nervioso humano muestra un
patrón estereotipado. El segundo se refiere a que la acción combinada de la
influencia externa (medio ambiente) e interna (genética) determina dicho patrón
de desarrollo. Finalmente, se recomienda invertir un mayor esfuerzo
investigador en el futuro en dilucidar varias cuestiones relativas a la migración
neuronal y a la reorganización sináptica posterior a la poda axónica.
Mediante sucesivas divisiones celulares mitóticas –dos, cuatro, ocho, dieciséis
y treinta y dos células-, el zigoto se transforma, durante el trayecto que recorre
para descender de la trompa de Falopio con destino al útero, progresivamente
en mórula (Sadler, 2009). Este proceso tiene lugar durante los tres primeros
días posteriores a la fecundación (Chuva de Sousa Lopes y Mummery, 2009).
Las células de la mórula son células madre (Strelchenko y Verlinsky, 2006);
células totipotenciales, es decir, capaces de generar cualquier célula del
organismo (Mancheño Maciá y Giménez Ribotta, 2005). A continuación, y ya
implantado el zigoto en el útero, también mediante división mitótica o
blastulación, la mórula se convierte en blástula, forma embriológica temprana
de estructura esférica de una sola capa celular rellena de fluido. A este proceso
se le denomina blastulación.
Por lo tanto, la sinaptogénesis también sigue un patrón espaciotemporal no
simultáneo a lo largo del sistema nervioso humano. En otras especies, como
los primates, sin embargo, las primeras conexiones sinápticas se establecen en
todas las regiones cerebrales simultáneamente (Capilla González y Pérez
Hernández, 2008). Mielinización. Una vez formados los axones, y sólo en el
caso de algunos de ellos, éstos serán recubiertos por una gruesa capa aislante,
la vaina de mielina. Existen, pues, fibras mielínicas y fibras amielínicas. Ésta es
la causante del aspecto blanco de la materia blanca del sistema nervioso
(Ahrens, Blumenthal, Jacobs y Giedd, 2000). Esta sustancia es segregada por
las células gliales, principalmente por células de Schwann en el sistema
nervioso periférico y por astrocitos, microglía y, en mayor abundancia, por
oligodendrocitos en el sistema nervioso central (Su y He, 2010). Por un lado,
las células de Schwann proceden de sus propias células precursoras,
originadas, a su vez, a partir de células migratorias de la cresta neural. Los
precursores de células de Schwann son aún células inmaduras, es decir, sin
definición funcional. Sin embargo, a medida que avanza su desarrollo, se van
diferenciando como células de Schwann productoras o no productoras de
mielina, respectivamente. Esta diferenciación funcional depende, en última
instancia, de señales provenientes de los axones con los que establece
contactos cuando las células de Schwann inmaduras se adentran en el sistema
nervioso periférico.
En la visión dorsal se ve que la parte más ancha de la cuchara se orienta hacia
el polo anterior del embrión. En el corte transverso correspondiente se observa
que la placa forma un techo convexo sobre una estructura cilí¬ndrica alargada
ubicada bajo la placa. Es la notocorda (estructura cilí¬ndrica alargada, en
posición dorsal y orientada desde el extremo anterior al posterior del cuerpo del
animal, caracterí¬stica propia del importante grupo animal, los cordados, entre
los que se encuentran los vertebrados).
Luego ocurre un hundimiento de la parte central de la placa y se va formando
un canal antero-posterior a todo lo largo de ella. Este canal, gradualmente se
va transformando en un tubo cuando sus bordes se van juntando. Es el tubo
neural.
Al ir formándose el tubo, las células que se ubican como un límite entre la parte
neural y la no-neural del ectoderma se separarán de este para constituir una
estructura alargada, a cada lado del tubo neural y por debajo del ectoderma. Es
la cresta neural. Tanto de la cresta neural como del tubo neural se formarán las
diversas estructuras del sistema nervioso central y periférico. Luego de
formarse el tubo neural se suceden en él una serie de transformaciones en su
longitud, en su diámetro y en el grosor de sus paredes. Estos cambios no son
homogeneos ya que en diferentes regiones del tubo presentan distinta
magnitud. Se observa en esta etapa la fase de encefalización. En un principio
se distinguen tres grandes regiones embrionarias primitivas o etapa de tres
vesículas que desde la región rostral a la caudal se denominan: el
prosencéfalo, el mesencéfalo y el romboencéfalo, que termina en el tubo
neural. En cada región se desarrollan cambios con unas dinámicas diferente a
los de las otras.
Desde el punto de vista anatómico, el sistema nervioso está compuesto por el
sistema nervioso central (SNC), constituido por el cerebro y el cordón espinal;
por el sistema nervioso periférico (SNP), formado por los nervios craneales y
espinales, y por los ganglios periféricos.
En términos generales, el sistema nervioso se origina de la capa germinal
ectodérmica. Parte de esta capa ectodérmica da origen a, primero, las células
de la cresta neural (CCN), las cuales contribuyen con la formación del SNP
(células de Schwann, algunas neuronas, células gliales y sistema nervioso
simpático y parasimpático); segundo, al neuroectodermo, que origina el tubo
neural generador del SNC (cerebro, médula espinal, algunas neuronas,
oligodendrocitos, astrocitos y motoneuronas), y, tercero, el ectodermo anterior
a la placa neural o ectodermo no neural de donde se originan las placodas
craneales, las cuales forman los órganos sensoriales especializados y los
ganglios de algunos pares craneales.
Esta es una breve descripción de los sucesos más importantes en la formación
inicial del sistema nervioso y de los órganos de los sentidos, tema de
importancia para la formación en ciencias básicas de los estudiantes de
odontología, de sus especialidades y de aquellas otras áreas que deseen
profundizar en el área de la biología del desarrollo craneofacial. Es importante
recordar que la mayoría de estos eventos transcurren durante el mismo periodo
de la vida embrionaria, entre la tercera y cuarta semanas.
Antes de finalizar el cierre del tubo neural inicia una diferenciación
macroscópica. Esta se da como cambios en el extremo anterior del tubo neural
anterior, lo que origina las vesículas primarias. Estas vesículas se identifican
como: el cerebro anterior o prosencéfalo, el cerebro medio o mesencéfalo y el
cerebro posterior o romboencáfalo, separadas entre ellas por valles o
constricciones.
Inicialmente el tubo es una capa de epitelio neurogerminal, es decir, es una
capa de una célula de grosor compuesto por células madre neurales (8). Estas
células inicialmente son capaces de dividirse hasta que llega un punto donde
ya no lo hacen, migran del tubo neural y se diferencian en neuronas o células
gliales para constituir el SNP (4). Esta división celular se hace de forma vertical.
Ello genera que una célula hija quede cerca al lumen del tubo y la otra hacia la
superficie externa, desde donde migran fácilmente. A medida que continúa la
división celular, las células hijas que van quedando forman una zona de manto
o intermedia y la capa germinal se convierte en la zona ventricular y
posteriormente en el epéndimo (figura 6). Las células de la zona intermedia se
pueden diferenciar en neuronas y glías. En este momento del desarrollo, las
neuronas se conectan entre ellas y envían sus axones fuera del lumen del tubo,
haciendo de la zona marginal una zona pobre de células. Posteriormente, las
células gliales cubren los axones de la zona marginal con vainas de mielina,
que dan una apariencia blancuzca. Por esta razón la zona intermedia que
contiene los cuerpos neuronales es llamada materia gris, y la capa marginal
axonal, materia blanca. La organización de estas tres capas se mantiene
durante el desarrollo, solo que la zona intermedia asume una forma de
mariposa rodeada de materia blanca y se forma una fisura longitudinal, el surco
limitante, que divide al tubo en mitad dorsal y mitad ventral o placa alar y basal,
respectivamente. En el cerebelo algunos precursores neuronales entran en la
zona marginal para formar clústeres de neuronas llamados núcleos. Cada
núcleo funciona como una unidad que actúa como una estación de paso entre
las capas externas del cerebelo y las otras partes del cerebro. Otros
precursores neuronales migran fuera del epitelio germinal.
Por último, en el cerebro las tres capas iniciales del tubo neural también son
modificadas como en el cerebelo. Ciertos neuroblastos de la zona intermedia
migran a través de la materia blanca para formar una segunda zona de
neuronas en la superficie externa del cerebro llamada descorteza (también de
materia gris). Esta se estratifica en seis capas de cuerpos neuronales con
diferencias funcionales. Adicionalmente, la corteza cerebral se organiza
horizontalmente en más de cuarenta regiones que regulan anatómica y
funcionalmente diferentes procesos.
Transitorios del tejido ectodérmico craneal y se forman por elongación
apicobasal de las células cuboidales en la capa interna del ectodermo). Las
placodas craneales incluyen la adenohipofisial, la olfatoria, la del cristalino, la
trigeminal, la ótica y las epibranquiales en el humano Comienzan su formación
poco después de la gastrulación, y según su posición en el eje anteroposterior
y la influencia del tejido que las rodea, adquieren una identidad específica.
Tienen dos formas de convertirse en derivados específicos: por invaginación y
posterior delaminación del epitelio engrosado en el caso de la adenohipofisial,
del cristalino, ótica y olfatoria; o solo por delaminación de las células a tejidos
subyacentes, como ocurre en la trigeminal y epibranquiales. Las placodas no
son solo estructuras receptoras de señales, sino que a medida que se
desarrollan se convierten en generadoras de señales para estructuras cercanas
Formación de placodas A) Ectodermo intacto. B) Engrosamiento de capa
ectodérmica como inicio de la formación de placodas. C) Formación de
placodas por ivaginación, lo que origina placodas adenohipofisial, del cristalino,
óptica y olfatoria. D) Formación de placodas por delaminación, que crea
placodas trigeminal y epibranquiales. Fuente: elaboración propia. Pueden ser
sensoriales, las cuales contribuyen a la formación de los ojos, sistema acústico-
lateral y órganos olfatorios, o pueden ser neurogénicas, formadoras de
neuronas sensoriales de los ganglios craneales.
La formación del sistema nervioso está dada por una serie de procesos
altamente especializados, con algunos aspectos por aclarar aún. Su origen es
la capa ectodérmica, la cual se encuentra bajo la influencia de diversas señales
moleculares que definen su identidad. De esta manera se establece el
ectodermo neural, preplacodal o las CCN y así sus diversos derivados.
Diferentes clases de moléculas de señalización están implicadas en la
inducción de las diferentes estructuras nerviosas craneales, y entre ellas las
moléculas más importantes son SHH, BMP, factor de crecimiento de
fibroblasto.
El sistema nervioso tiene origen en la capa germinal ectodérmica. Así como en
la vida posnatal el sistema nervioso está claramente diferenciado en sistema
nervioso central y periférico, en su etapa embrionaria la formación de cada uno
sigue caminos diferentes, pero cercanos. Esta revisión hace hincapié en la
formación del sistema nervioso central y de estructuras específicas, como los
órganos de los sentidos. Se presenta un breve recorrido por procesos como la
gastrulación, la neuralización y la formación de placodas hasta llegar a las
diferentes estructuras que conforman el sistema nervioso central y los órganos
de los sentidos.
Durante el desarrollo, si un axón no establece el contacto correcto con una
neurona a una determinada edad, la neurona muere (apoptosis). Cuando las
neuronas y/o axones son eliminados, los espacios vacantes son ocupados por
nuevos axones y ramificaciones dendríticas desarrolladas por las neuronas
supervivientes, dando lugar a una reorganización masiva de las conexiones
nerviosas (Pinel, 2007; Saxena y Caroni, 2007). Los mecanismos específicos
de esta reocupación neuronal y reorganización sináptica están aún por
esclarecerse. En los vertebrados, la experiencia (medio ambiente externo),
además de la genética (medio ambiente interno), resulta ser crucial en el
mantenimiento y/o eliminación de conexiones nerviosas. Se trata de la
modulación ambiental del desarrollo ontogenético (embrionario-fetal) del
sistema nervioso. Las neuronas y sinapsis que no son activadas por la
experiencia derivada del medio ambiente externo normalmente no sobreviven.
Esta sencilla regla cobra especial importancia en lo concerniente a los períodos
sensibles de aprendizaje conductual y de desarrollo sensorial y probablemente
cognitivo. En estos períodos, el aprendizaje de determinadas conductas, así
como el desarrollo de funciones sensoriales y probablemente cognitivas no
será viable si las conexiones sinápticas que las posibilitan se han eliminado
mediante poda axónica. Esto, a su vez, da lugar a una alteración del desarrollo
del individuo. Por lo tanto, la poda axónica es un proceso de desarrollo que
tiene un papel protagonista fundamental en la regulación de la plasticidad
neural. La plasticidad neural se puede definir como la capacidad del cerebro de
reorganizar su morfología y función en base a las experiencias con el medio
externo (Rohlfs Domínguez, 2010).
Acerca de la neurulación primaria, se recuerda aquí que se compone, a su vez,
de los siguientes procesos ontogenéticos: fusión de los pliegues neurales de la
placa neural; desarrollo de la cresta neural; formación del tubo neural y
migración celular de la cresta neural. Es precisamente este último
acontecimiento el que suscita cierto debate científico; mientras que algunos
autores -Huang y Saint-Jeannet (2004); Sadler, (2009); Betters, Liu, et al.,
2010- sitúan esta migración celular, en el caso del ser humano y del ratón, una
vez conformada la cresta neural, otros autores -Milet y Monsoro-Burg (2012)- la
localizan ya en la fase de gastrulación, en el caso de la rana. Por otra parte, la
completa formación del tubo neural supone otro punto de inflexión en el
desarrollo prenatal del sistema nervioso humano, dado que, siguiendo a Lim y
Glden (2007), determina las dos grandes divisiones del sistema nervioso
central cerebro y médula espinalz.
Inicialmente el tubo es una capa de epitelio neuro germinal, es decir, es una
capa de una célula de grosor compuesto por células madre neurales (8). Estas
células inicialmente son capaces de dividirse hasta que llega un punto donde
ya no lo hacen, migran del tubo neural y se diferencian en neuronas o células
gliales para constituir el SNP (4). Esta división celular se hace de forma vertical.
Ello genera que una célula hija quede cerca al lumen del tubo y la otra hacia la
superficie externa, desde donde migran fácilmente. A medida que continúa la
división celular, las células hijas que van quedando forman una zona de manto
o intermedia y la capa germinal se convierte en la zona ventricular y
posteriormente en el epéndimo (figura 6). Las células de la zona intermedia se
pueden diferenciar en neuronas y glías.
En este momento del desarrollo, las neuronas se conectan entre ellas y envían
sus axones fuera del lumen del tubo, haciendo de la zona marginal una zona
pobre de células. Posteriormente, las células gliales cubren los axones de la
zona marginal con vainas de mielina, que dan una apariencia blancuzca. Por
esta razón la zona intermedia que contiene los cuerpos neuronales es llamada
materia gris, y la capa marginal axonal, materia blanca (4,8). La organización
de estas tres capas se mantiene durante el desarrollo, solo que la zona
intermedia asume una forma de mariposa rodeada de materia blanca y se
forma una fisura longitudinal, el surco limitante, que divide al tubo en mitad
dorsal y mitad ventral o placa alar y basal, respectivamente (figura 6) (4).
En el cerebelo algunos precursores neuronales entran en la zona marginal para
formar clústeres de neuronas llamados núcleos. Cada núcleo funciona como
una unidad que actúa como una estación de paso entre las capas externas del
cerebelo y las otras partes del cerebro. Otros precursores neuronales migran
fuera del epitelio germinal y forman una nueva capa, llamada capa granular
externa. Los neuroblastos que proliferan de la parte más externa de esta capa
contactan con proteínas morfogenéticas de hueso (BMP, por su sigla en inglés)
y se diferencian en neuronas granulares capaces de migrar hacia atrás a la
zona del epéndimo y generar la capa granular interna. Mientras tanto, la zona
ependimal genera diferentes tipos de neuronas y células gliales, entre ellas las
neuronas de Purkinje, las más comunes del cerebelo. Estas células, a su vez,
sostienen la división de precursores de neuronas granulares en la capa
granular externa a través de la secreción de SHH.
CONCLUSION
Durante el desarrollo el encéfalo va adquiriendo mayor tamaño y
complejidad.
Tendencias fundamentales del desarrollo ontogenético del sistema
nervioso se produce céfalo caudal, próximo distal, de lo general a lo
singular.
El sistema nervioso tiene origen en la capa germinal ectodérmica.
Así como en la vida posnatal el sistema nervioso está claramente
diferenciado en sistema nervioso central y periférico, en su etapa
embrionaria la formación de cada uno sigue caminos diferentes,
pero cercanos. Esta revisión hace hincapié en la formación del
sistema nervioso central y de estructuras específicas, como los
órganos de los sentidos. Se presenta un breve recorrido por
procesos como la gastrulación, la neuralización y la formación de
placodas hasta llegar a las diferentes estructuras que conforman el
sistema nervioso central y los órganos de los sentidos.
La formación del sistema nervioso está dada por una serie de
procesos altamente especializados, con algunos aspectos por
aclarar aún. Su origen es la capa ectodérmica, la cual se encuentra
bajo la influencia de diversas señales moleculares que definen su
identidad. De esta manera se establece el ectodermo neural,
preplacodal o las CCN y así sus diversos derivados. Diferentes
clases de moléculas de señalización están implicadas en la
inducción de las diferentes estructuras nerviosas craneales, y entre
ellas las moléculas más importantes son SHH, BMP, factor de
crecimiento de fibroblastos (FGF) y W
BIBLIGRAFIA
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