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Invertebrados de acuario: Aiptasia,


algas dino!ageladas
geladas y y algas
cianobacterias ­ de tres vías cianobacterias ­ de tres vías

¿simbiosis? ¿simbiosis?

Por Tim Wijgerde, M.Sc.


Aiptasia son anémonas de mar tropicales que se encuentran comúnmente en el medio marino
acuarios.
a los acuarios.
Generalmente
Generalmente
introducidos
presentados
como como
autoestopistas
autoestopistas
en roca
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roca rápidamente
viva, rápidamente
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tres víasdeentre
mar,
anémonas
algas dino!ageladas
de mar, algasy dino!ageladas y una simbiosis de
bacterias. bacterias.

El El género Aiptasia contiene varias especies de anémonas tropicales, que se encuentran


alrededor del mundo. Estas anémonas, similares a muchos otros cnidarios como los de arrecife
corales constructores, han formado una simbiosis mutualista con algas dinoflageladas conocidas como

zooxantelas (Venn et al. 2008), que translocan sustancias orgánicas producidas fotoautótrofamente
compuestos a su huésped. Además de utilizar la luz, Aiptasia se alimenta de una amplia gama de

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materia orgánica particulada, desde copépodos y nauplios de Artemia hasta alimento seco para peces.

Aiptasia, armada con poderosos nematocitos, es la némesis de muchos acuaristas.

Como Aiptasia tiene modos de alimentación tanto autótrofos como heterótrofos, estos celentéreos

prosperar en hábitats bien o mal iluminados, así como en completa oscuridad, siempre que

Hay suficientes partículas de comida disponibles. Por ejemplo, se ha informado que anémonas completamente

blanqueadas crecen en tuberías de PVC, basándose únicamente en la heterotrofia. Además, Aiptasia puede

Tolera grandes cambios de temperatura, pH y salinidad, y sobrevive en rocas vivas expuestas al aire.
durante algún tiempo.

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Según su dieta, los Aiptasia son verdaderos generalistas. Aquí un

El espécimen se alimenta de alimento comercial para peces.

Además de su naturaleza resistente, Aiptasia puede reproducirse muy eficazmente en acuarios.Aiptasia

especies se reproducen principalmente de forma asexual a través de un proceso llamado laceración del pedal (Hunter

1984), durante el cual partes del disco pedal o basal se rompen y posteriormente se regeneran en

anémonas nuevas y más pequeñas. Estos nuevos clones aumentan de tamaño hasta convertirse en copias perfectas de

su anémona madre. Su reproducción sexual implica la liberación de gametos (óvulos y

esperma), después de lo cual los óvulos fertilizados se desarrollan externamente hasta convertirse en larvas de plánula (Chen 2008). Estos

La plánula o los propágulos pueden asentarse en cualquier sustrato. El crecimiento de Aiptasia suele ser prolífico y pueden

superar a otros invertebrados si no se controlan sus poblaciones. Su potente

Los nematocitos a menudo dañan y matan a los invertebrados vecinos, incluidos los corales, en su búsqueda de espacio.

Estas habilidades hacen de Aiptasia la némesis de muchos acuaristas, razón por la cual ambos

Para eliminarlos se utilizan métodos químicos y biológicos.

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Aiptasia se reproduce rápidamente de forma asexual en acuarios, mediante laceración del pedal.

¿Una simbiosis a tres bandas?

Recientemente observé el comportamiento de asentamiento de una Aiptasia sp. (posiblemente Indo­Pacífico A.

pulchella) en el laboratorio, donde esta especie crece en sistemas de acuicultura de coral oligotróficos. Los

individuos se asentaron sobre esteras de cianobacterias, que a su vez crecieron en el acuario.

vidrio, PVC, bombas, corales y conchas de gasterópodos. Con dos excepciones, no hay asentamiento en Aiptasia

Se observó en superficies sin cianobacterias. Este acuerdo preferencial de una Aiptasia

sp. en tapetes de cianobacterias sugiere una relación simbiótica entre la anémona y

bacterias. Esta simbiosis puede basarse en la translocación de nitrógeno, en forma de amoniaco o amoniaco, de las

cianobacterias a Aiptasia. Para aclarar aún más esto, abordaré brevemente el

simbiosis entre diferentes tipos de células que se encuentran en las esteras de cianobacterias, también llamada
consorcio bacteriano.

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Aiptasia sp. se asentaron sobre tapetes de cianobacterias, que a su vez crecieron sobre placas de PVC, el coral Seriatopora

hystrix y el gasterópodo Astraea sp. Barras de escala: 10 mm.

Las cianobacterias son capaces de crecer diazotróficamente, lo que significa que son capaces de convertir o

fijar gas dinitrógeno (N2) en amoníaco (NH3) utilizando la enzima nitrogenasa (Postgate 1998).

El amoníaco, a su vez, se asimila aún más como el aminoácido glutamato (ácido glutámico), un

Ejemplo de biosíntesis. El glutamato se puede convertir en otros aminoácidos y proteínas, una llamada vía metabólica que es

importante para el crecimiento del organismo. La fijación de nitrógeno es

obstaculizado, sin embargo, por la presencia de oxígeno. Las cianobacterias han resuelto este problema

haciendo uso de heterocistos, células bacterianas especializadas que están protegidas del

oxígeno fotosintético producido por la mayor parte de las cianobacterias en la estera por células múltiples

paredes (Fay 1992). Los heterocistos fijan y translocan nitrógeno en forma de amoníaco a las células

fotosintetizadoras de la estera, mientras que estas últimas células proporcionan a los heterocistos

carbón orgánico. De esta forma, el consorcio de células cianobacterianas consigue convertir carbono

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dióxido de carbono (CO2) y gas dinitrógeno (N2) en compuestos orgánicos para su crecimiento. esta estrategia

permite a las cianobacterias superar la limitación de nitrógeno, permitiéndoles crecer en un entorno

oligotrófico con bajos niveles de nitrógeno. Algunos ejemplos son Anabaena sphaerica y

Nostoc punctiforme.

De manera muy similar, Aiptasia también puede verse limitada por nitrógeno. Estas anémonas han superado la

limitación de carbono formando una simbiosis mutualista con algas dinoflageladas,

que les suministran compuestos orgánicos (o fotosintatos) como el glicerol producido a partir de la fotosíntesis. Sin

embargo, estos fotosintatos pueden ser deficientes en nitrógeno, lo que requiere

absorción suplementaria de nutrientes para el crecimiento (Houlbrèque y Ferrier­Pagès 2009). Los corales tienen

dio un paso más al asociarse con cianobacterias, en este contexto denominadas zoocianellas, junto a las

zooxantelas. Las cianobacterias fijadoras de nitrógeno intracelulares proporcionan

corales escleractinios con cantidades significativas de nitrógeno (Lesser et al. 2004), del cual las zooxantelas se

benefician directamente. La misma estrategia, la formación de una simbiosis a tres bandas.

entre un animal, algas dinoflageladas y bacterias, puede haber sido adoptada por anémonas del género Aiptasia. En lugar

de, o cerca de albergar, zoocianellas intracelulares, Aiptasia

especies puede utilizar cianobacterias de vida libre como simbiontes. Más específicamente, el ectodermo (o

piel) de las anémonas pueden interactuar físicamente con los heterocistos que viven en esteras de cianobacterias.

El amoníaco (NH3) producido por los heterocistos puede ser absorbido a través del ectodermo del

animal. Se sabe que Aiptasia absorbe amoníaco del ambiente externo, después de lo cual

Es asimilado en glutamato por las células de la anémona y sus zooxantelas simbióticas.

(Stambler 2011 y referencias allí), de la misma manera que en las cianobacterias. Aunque el glutamato se puede

convertir en proteínas para crecer, las anémonas requieren amoníaco como

precursor, que normalmente está presente sólo en bajas concentraciones. En esta perspectiva, decidirse por

Las esteras de cianobacterias pueden ser beneficiosas para Aiptasia: el amoníaco producido por las cianobacterias puede

ser absorbido por la anémona a través del ectodermo aboral del disco o columna basal. Este

proporcionaría a estas anémonas y sus zooxantelas simbióticas acceso a carbono y nitrógeno fijados

autótrofamente, permitiendo a Aiptasia spp. crecer rápidamente en nitrógeno

ambiente limitado, al igual que sus cianobacterias simbióticas. El modelo hipotético a continuación proporciona una

descripción general de esta simbiosis:

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Modelo hipotético de la simbiosis entre cianobacterias y Aiptasia spp. Los heterocistos en las esteras de cianobacterias

absorben el gas dinitrógeno (N2) disuelto del agua de mar y lo convierten en amoníaco (NH3).

con la enzima nitrogenasa (NG). Posteriormente el amoníaco es absorbido por el ectodermo aboral y

gastrodermo de Aiptasia y sus zooxantelas simbióticas (representadas aquí como una esfera marrón). Finalmente, el amoníaco es

asimilado al aminoácido glutamato (GA) por la enzima glutamato deshidrogenasa (GLDH) y utilizado

para el crecimiento de la anémona y sus algas simbióticas. Modelo basado en Stambler (2011) y referencias en el mismo.

Esta posible simbiosis entre Aiptasia, zooxantelas y cianobacterias puede explicar la abundancia de estas anémonas en ambientes

oligotróficos, incluidos los muy desnatados.

acuarios y su preferencia por las esteras de cianobacterias como sustrato de asentamiento. El

descubrimiento de bacterias simbióticas potenciales en el ectodermo de Aiptasia pallida (McKinstry et al.

1989, Palincsar et al. 1989) da crédito al modelo hipotético anterior, que

abarca un vínculo íntimo entre las cianobacterias heteroquísticas y el ectodermo aboral de Aiptasia. Se necesitarán más investigaciones

para confirmar si la translocación de amoníaco desde

Se producen heterocistos de Aiptasia, por ejemplo mediante el uso de amoníaco marcado con isótopos. Además, sería interesante

determinar a qué concentración de amoníaco no se produce este comportamiento de sedimentación.

ya no ocurre y si la alimentación con zooplancton (rico en nitrógeno) influye en las decisiones de asentamiento

de descendencia.

Si Aiptasia puede beneficiarse de la secreción nitrogenada de las cianobacterias heteroquísticas, la

Las anémonas tendrán que localizarlas. La aiptasia puede verse atraída hacia las esteras de cianobacterias por

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La quimiotaxis, es decir, las sustancias químicas liberadas por las bacterias, incluido el amoníaco, pueden atraer a las bacterias.

anémonas. Por ejemplo, cuando fragmentos del disco pedal liberados por una anémona madre encuentran una

estera de cianobacterias, los altos niveles locales de amoníaco pueden desencadenar un asentamiento.

respuesta. Posteriormente, el fragmento se regenera, tras lo cual puede beneficiarse del amoníaco excretado

por los heterocistos. Si las cianobacterias también se benefician (mutualismo) o incluso se ven perjudicadas

(parasitismo) de esta simbiosis aún está por determinar. Esta simbiosis puede ser una

ejemplo de comensalismo, donde las Aiptasia se benefician al mismo tiempo que tienen un efecto neutral sobre
bacterias.

Cuando hay cianobacterias disponibles y las concentraciones de amoníaco son bajas, Aiptasia parece tener un fuerte efecto

preferencia por asentarse sobre esteras de cianobacterias.

En el acuario de casa
Aunque Aiptasia se asienta en sustratos sin cubierta de cianobacterias, puede resultar útil

para minimizar el crecimiento de cianobacterias en el acuario, ya que esto puede promover el asentamiento

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y por tanto la supervivencia de los propágulos de Aiptasia . Esto puede ser especialmente cierto cuando el amoníaco y

posiblemente las concentraciones de nitrato en el acuario sean bajas, es decir, que el nitrógeno limite el crecimiento

de Aiptasia . Aún no está claro a qué concentración de amoníaco se produce la absorción de este nutriente.

Aunque ya no limita el crecimiento de las anémonas, es probable que las concentraciones de amoníaco estén por

encima de la media de los acuarios marinos. Uso de GFO para mantener un nivel bajo de fosfato

La concentración del agua del acuario puede ayudar en la prevención de esteras de cianobacterias y en

a su vez, puede retardar un poco la reproducción asexual de Aiptasia.

De cualquier manera, la Aiptasia probablemente siempre será considerada una plaga para el acuario. En mi opinión,

Estas criaturas son fascinantes, ya que han formado una relación intrincada con los dinoflagelados.

algas y posiblemente cianobacterias, lo que les permite aprovechar la energía del sol y

gas nitrógeno disuelto junto al plancton. Cuando depredadores como ciertos peces mariposa

(Chelmon rostratus) o camarón menta (Lysmata wurdemanni) se introducen en el

acuario, las poblaciones de Aiptasia pueden mantenerse bajo control. En tales casos, estas anémonas

puede ser una adición interesante al acuario en lugar de una molestia.

Referencias Referencias

1. Chen C, Soong K, Chen CA (2008) Los ovocitos más pequeños entre los actiniarios que desovan al azar y un ciclo
reproductivo lunar único en una población unisexual de la anémona de mar, Aiptasia pulchella (Anthozoa:
Actinaria). Semental zoológico 47:37­45
2. Fay P (1992) Relaciones de oxígeno de la fijación de nitrógeno en cianobacterias. Microbiol Mol Biol
Apocalipsis 56:340­373

3. Houlbrèque F, Ferrier­Pagès C (2009) Heterotrofia en corales escleractinios tropicales. Biol Rev Camb Filos 84:1­17

4. Hunter T (1984) La energética de la reproducción asexual: Laceración del pedal en la anémona de mar
simbiótica Aiptasia pulchella (Carlgren, 1943). J Exp Mar Biol Ecol 83:127­147

5. Lesser MP, Mazel CH, Gorbunov MY, Falkowski PG (2004) Descubrimiento de cianobacterias fijadoras de
nitrógeno simbióticas en los corales. Ciencia 305:997­1000
6. McKinstry MJ, Chapman GB, Spoon DM, Peters EC (1989) La aparición de colonias bacterianas en la epidermis de
los tentáculos de la anémona de mar Aiptasia pallida (Anthozoa: Actinaria). Trans Am Micr Soc.
108:239­244
7. Palincsar EE, Jones WR, Palincsar JS, Glogowski MA, Mastro JL (1989) Bacterial
agregados dentro de la epidermis de la anémona de mar Aiptasia pallida. Biol Toro 177:130­140

8. Postgate J (1998) Fijación de nitrógeno, tercera edición. Cambridge University Press, Cambridge, Reino
Unido
9. Stambler N (2011) Simbiosis de microalgas marinas/cianobacterias­invertebrados: comercio

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energía para material estratégico. 385­414. En: Seckbach J, Dubinsky Z (Eds.) Toda
carne es hierba ­ Interrelaciones planta­animal, Springer, Dordrecht, 531 p.
10. Venn AA, Loram JE, Douglas AE (2008) Simbiosis fotosintéticas en animales. J Exp Bot
59:1069­1080

Archivado en: Cianobacterias, Aiptasia, Invertebrados de acuario, Tim Wijgerde

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