Docsity Glucolisis y Glugenolisis

Glucólisis y glugenolisis
Bioquímica
Universidad Complutense de Madrid (UCM)
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Tema 3.1 Glucolisis y glucógenolisis
TEMA 3.1: METABOLISMO DE LOS HIDRATOS DE CARBONO

3.1.1 GLUCOLISIS.
FASE DE LA INVERSIÓN DE LA ENERGÍA. Reacciones 1-5
FASE DE GENERACIÓN DE ENERGÍA. Reacciones 6-10.
3.1.2 REGULACIÓN DE LA GLUCOLISIS.
HEXOQUINASA.
FOSFOFRUCTOQUINASA.
PIRUVATO QUINASA.
3.1.3 ORÍGENES DE LA GLUCOSA.
METABOLISMO DE LOS DISACÁRIDOS Y MONOSACÁRIDOS DE LA DIETA.
MOVILIZACIÓN DEL GLUCÓGENO.
REGULACIÓN DE LA DEGRADACIÓN DE GLUCÓGENO.
3.1.4 REOXIDACIÓN DEL NADH Y DESTINOS METABÓLICOS DEL PIRUVATO.
METABOLISMO DEL LACTATO.
METABOLISMO DEL ETANOL.
3.1.5 BALANCE ENERGÉTICO.
1
3.1.1: GLUCOLISIS
2
3.1.1: GLUCOLISIS Tema 3.1 Glucolisis y glucógenolisis
FASE DE INVERSIÓN FASE DE GENERACIÓN DE

GLUCOLISIS = +
DE ENERGÍA ENERGÍA
GASTO 2 ATP
Fase endergónica
SINTETIZO 4 ATP
3
Fase exergónica
FASE DE INVERSIÓN FASE DE GANANCIA

GLUCOLISIS = +
DE ENERGÍA DE ENERGÍA
Glucolisis: 10 reacciones en total

FASE DE INVERSIÓN DE
ENERGÍA
5 reacciones
1 GLUCOSA + 2 ATP 2 GLICERALDEHÍDO-3P + 2 ADP
FASE DE GANANCIA DE
ENERGÍA
5 reacciones
2 GA-3P + 2 NAD++ 4 ADP 2 PIRUVATO + 4 ATP + 2 NADH
BALANCE NETO
1 GLUCOSA 2 PIRUVATO + 2 ATP + 2 NADH
4
3.1.1: GLUCOLISIS : FASE DE INVERSIÓN DE ENERGÍA

1.- FOSFORILACIÓN DE LA GLUCOSA (HEXOQUINASA o GLUCOQUINASA)
Hexoquinasa I, II, III en todas las células. Son

las que se encuentran en miocitos (II)
Hexoquinasa IV (glucoquinasa, solo en hígado
y páncreas
2.- ISOMERIZACION DE LA GLUCOSA-6P A FRUCTOSA-6P(FOSFOGLUCO ISOMERASA)
3.- FOSFORILACIÓN DE LA FRUCTOSA-6P A FRUCTOSA-1,6BP(PFK-1)
5

4.- RUPTURA DE LA FRUCTOSA 1,6-BIFOSFATO (ALDOLASA)
5.- INTERCONVERSION DE LAS TRIOSAS FOSFATO (TRIOSAFOSFATO ISOMERASA)
1 GLUCOSA + 2 ATP 2 GLICERALDEHIDO-3P + 2 ADP + 2 H+
6
irreversible
reversible
irreversible
reversible
reversible
1 GLUCOSA + 2 ATP 2 GLICERALDEHÍDO-3P + 2 ADP + 2 H+

7
3.1.1: GLUCOLISIS : FASE DE GANANCIA DE ENERGÍA

6.- OXIDACION Y FOSFORILACION DEL GLICERALDEHÍDO-3P (GLICERALDEHÍDO-3P DESHIDROGENASA)
Grupo Acil-fosfato
“compuesto de alta energía”
PROCESO DE ACOPLAMIENTO
ENERGÉTICO
7.- TRANSFERENCIA DE FOSFORILO A ADP

(FOSFOGLICERATOQUINASA)
8.- CONVERSIÓN DEL 3P-GLICERATO A 2P-GLICERATO (FOSFOGLICERATO MUTASA)
8

9.- DESHIDRATACION DE 2P-GLICERATO A FOSFOENOLPIRUVATO (ENOLASA)
“Compuesto de alta energía”
10.- TRANSFERENCIA DE FOSFORILO AL ADP (PIRUVATOQUINASA)
2 GLICERALDEHÍDO-3P + 2 NAD++ 4 ADP 2 PIRUVATO + 4 ATP + 2 NADH

9
reversible
Compuestos
de elevada
energía
reversible
Compuestos
reversible
de elevada
energía
irreversible
2 GLICERALDEHÍDO-3P + 2 NAD++ 4 ADP 2 PIRUVATO + 4 ATP + 2 NADH
10

GLUCOLISIS = +

7 Reacciones de la glucolisis son reversibles
3 Reacciones de la glucolisis son irreversibles
-HEXOQUINASA/GLUCOQUINASA
-FOSFOFRUCTOQUINASA-1
-PIRUVATO QUINASA
Si controlamos la actividad de estas enzimas
controlamos la glucolisis.
REGULACIÓN DE LA GLUCOLISIS
11
3.1.2: REGULACIÓN DE LA GLUCOLISIS Tema 3.1 Glucolisis y glucógenolisis
HEXOQUINASA
FOSFOFRUCTOQUINASA 1
PIRUVATOQUINASA
12
HEXOQUINASA I, II y III Músculo y corazón
ESPECIFICIDAD Glucosa, Fructosa, Manosa
ALTA AFINIDAD Km baja (0.01-0.1 mM, actividad máximo), [Glu]sangre= 4-5 mM

MECANISMO DE INTERACCIÓN Ajuste inducido.
REGULACION: Inhibición alostérica por su producto Glucosa-6P
HEXOQUINASA IV o GLUCOQUINASA Hígado y páncreas

Km alta (10 mM, su actividad aumenta al aumentar la concentración de sangre, para
BAJA AFINIDAD prevenir la hiperglucemia)
REGULACIÓN: NO inhibición por Glucosa-6P

Secuestrada en el núcleo por una Proteína Reguladora en el núcleo de los hepatocitos
Regulación transcripcional
(proceso independiente de insulina)
13
FOSFOFRUCTOQUINASA-1 (PFK-1)
Activador alostérico
Ácidos grasos Fructosa 2,6-BP se une al sitio alostérico de

Piruvato PFK-1 y aumenta la afinidad de la enzima por
Aminoácidos su sustrato Fructosa-6P.
Inhibidor alostérico K0.5= 0.8 mM
K0.5= 2 mM
14
LA REGULACIÓN DE LOS NIVELES DE FRUCTOSA 2,6-BIFOSFATO DEPENDE DE LA REGULACIÓN

DE UNA ENZIMA BIFUNCIONAL
La concentración celular de F26BP está determinada por los ratios de síntesis por la
Fosfofructoquinasa-2 (PFK-2) y su ruptura por la fructosa 2,6-bifosfatasa (FBPasa-2). Ambas
actividades enzimáticas son parte de la misma cadena polipeptídica y son recíprocamente
reguladas por INSULINA Y GLUCAGÓN.
F6P F2,6BP
PKA
(Adenilato Ciclasa sintetiza
cAMP a partir de ATP)
F6P F2,6BP
15
PIRUVATO QUINASA (3 isoenzimas)
REGULACIÓN
HORMONAL
cAMP-dependent
protein kinase
Aporte
abundante
de Energía
La inactivación de PK-L (hígado, Liver) previene que el hígado consuma

glucosa si la [Glu]sangre es BAJA. En su lugar, el hígado exporta glucosa L Pyruvate kinase: Liver
M Pyruvate kinase: Muscle
procedente de la degradación de su reservorio de glucógeno.
16

GLUCOLISIS = +

7 Reacciones de la glucolisis son reversibles
3 Reacciones de la glucolisis son irreversibles
-HEXOQUINASA/GLUCOQUINASA
-FOSFOFRUCTOQUINASA-1
-PIRUVATO QUINASA
Si controlamos la actividad de estas enzimas
controlamos la glucolisis.
REGULACIÓN DE LA GLUCOLISIS:
- Alta [Glucosa] Activa la Glucolisis.

- Alta [ADP] Activa la Glucolisis.
- Alta [NAD+] Activa la Glucolisis.
BALANCE NETO
- Alto [ATP] Inhibe Glucolisis.
1 GLUCOSA 2 PIRUVATO + 2 ATP + 2 NADH - Alto [NADH] Inhibe Glucolisis.
- Alto [Acetil-coA] Inhibe la Glucolisis.
17 - Alto [Citrato] Inhibe la Glucolisis.
3.1.3 VÍAS QUE ALIMENTAN LA GLUCOLISIS Tema 3.1 Glucolisis y glucógenolisis
MONOSACÁRIDOS Y POLISACÁRIDOS DE LA DIETA
Glucógeno y almidón
1.- En la boca, la enzima α-amilasa salival

hidroliza los enlaces α1,4 glucosídicos del
almidón y el glucógeno.
2.- En el estómago, la enzima α-amilasa

Maltasa
Maltotriosa salival es inactivada a pH ácido.
Amilopectina 3.- En el intestino delgado la digestión
oligosacaridos
continúa por la enzima α-amilasa pancreática.
maltasa
MALTOSA + H2 O D-GLUCOSA + D-GLUCOSA
INTESTINO DELGADO LACTOSA + H2O lactasa D-GLUCOSA + D-GALACTOSA GLUCOSA-1P
HIDRÓLISIS SACAROSA + H2O sucrasa D-GLUCOSA + D-FRUCTOSA FRUCTOSA-6P
(H2O) ALMIDÓN (vegetales)

MALTOSA + GLUCOSA
AMILOSA (no ramificado α-1,4 ) α-amilasa
AMILOPECTINA (ramificada α-1,4 y α-1,6) α (1-> 6) -glucosidasa
18 GLUCÓGENO (carne)
MONOSACÁRIDOS Y DISACÁRIDOS DE LA DIETA
hexoquinase
isomerase
hexokinase
(kidney and muscle)
fructokinase
(liver) Aldolasa B
Triosequinasa
maltasa
MALTOSA + H2 O D-GLUCOSA + D-GLUCOSA
Intestino Delgado LACTOSA + H2O lactasa D-GLUCOSA + D-GALACTOSA GLUCOSA-1P
SACAROSA + H2O sucrasa D-GLUCOSA + D-FRUCTOSA FRUCTOSA-6P

19
MOBILIZACION DEL GLUCÓGENO INTRACELULAR: GLUCOGENOLISIS
FOSFOROLISIS DEL GLUCÓGENO INTRACELULAR
20
MOBILIZACION DEL GLUCÓGENO INTRACELULAR: GLUCOGENOLISIS
GLUCÓGENO INTRACELULAR
(hígado y músculo esquelético)
GLUCOLISIS
1
3
Fosfoglucomutasa
GLUCOSA-6P
Glucosa-6-Pasa 2 (α1,4->α1,4)- Los residuos de

glucotransferasa glucosa se liberan por
reacción de:
HÍGADO/riñón (exclusivamente)
FOSFOROLISIS
HIDROLISIS DE G-6P EN EL ER
2b (H3PO4)
+
HIDROLISIS
(H2O)
21
MOBILIZACION DEL GLUCÓGENO INTRACELULAR: MECANISMO HORMONAL

MECANISMO HORMONAL CASCADA ENZIMÁTICA
EPINEFRINA GLUCAGON
(músculo) (hígado)
PKA
FOSFORILASAQUINASA b
GLUCÓGENOFOSFORILASA
(MENOS activa)
(activa)
Activación de la
fosforilación Fosfoglucomutasa
GLUCOSA-6P
22
METABOLISMO DEL GLUCÓGENO

ATP y G6P se unen al estado T de la
MECANISMO HORMONAL
fosforilasa b e inactiva la enzima
EPINEFRINA GLUCAGON
(músculo) (hígado)
PKA
FOSFORILASAQUINASA b
GLUCÓGENOFOSFORILASA
(MENOS activa)
(activa)
Activación de la
fosforilación Fosfoglucomutasa
GLUCOSA-6P
23
METABOLISMO DEL GLUCÓGENO
MECANISMO ALOSTÉRICO
1 2
La glucosa se une al sitio PP1 defosforila e
alostérico inhibitorio y inactiva la fosforilasa b
provoca un cambio
conformacional que expone
la Ser-P
El sitio alostérico dónde se une la glucosa permite a la glucógeno fosforilasa del hígado
actuar como su propio sensor de glucosa y responder así a los cambio de [Glu]sangre
24
TEMA 3.1: GLUCOLISIS Tema 3.1 Glucolisis y glucógenolisis
GLUCOLISIS
Ruta UNIVERSAL del catabolismo de los hidratos de carbono
para la obtención de energía ATP.
INTERMEDIARIOS GLUCOLÍTICOS (3C)

HEXOSAS
ATP
Glucosa, Galactosa, Fructosa, NADH
CONDICIONES ANAEROBIAS CONDICIONES AEROBIAS
OXIDACIÓN ANAEROBIA OXIDACIÓN COMPLETA

DE LOS AZÚCARES DE LOS AZÚCARES A CO2 Y H2O
+
MANTENIMIENTO
ESTADO ESTACIONARIO NAD+/NADH
25
TEMA 3.1: METABOLISMO DEL PIRUVATO Y REOXIDACIÓN NADH
CONDICIONES ANAEROBICAS CONDICIONES ANAERÓBICAS

FERMENTACIÓN FERMENTACIÓN
ALCOHÓLICA LÁCTICA
REDUCCIÓN DEL REDUCCIÓN DEL
PIRUVATO PIRUVATO
Ciclo del Ác. Cítrico
Fosforilación oxidativa
1 GLUCOSA----- 2ATP
CONDICIONES AERÓBICAS
Ejercicio intenso
OXIDACIÓN DEL
Células tumorales
PIRUVATO Eritrocitos
1 GLUCOSA----- 38 ATP
26
FERMENTACIÓN ALCOHÓLICA
•Levadura
•Microorganismos
1 2
Glucosa
1.- DECARBOXILACIÓN DEL PIRUVATO (Piruvato descarboxilasa)

TPP (Tiamina Pirofosfato): Coenzima derivada de la vitamina B1
2.- REDUCCIÓN DEL ACETALDEHÍDO(Alcohol deshidrogenasa)
27
FERMENTACIÓN LÁCTICA
•Eritrocitos
•Células tumorales
•Músculo esquelético activo
Glucosa
NAD+ debe regenerarse, si no la

glucolisis cesará.
Lactato
deshidrogenasa
Piruvato Lactato
El lactato no es un producto de deshecho, es transportado por la sangre al

hígado, donde será convertido de nuevo a glucosa por la gluconeogenesis.
28
TEMA 3.3: REOXIDACIÓN DEL NADH.H GLUCOLÍTICO Y DETINOS
DEL PIRUVATO.
PIRUVATO
Matriz mitocondrial citosol

RESPIRACIÓN CELULAR Y FERMENTACIONES (anaerobio)
LANZADERAS (aerobio) Músculo anaerobico
Eritrocitos levaduras
Complejo piruvato deshidrogenasa
FERMENTACIÓN LÁCTICA FERMENTACIÓN ALCOHÓLICA
2Acetil-CoA Piruvato
TPP + Mg2+ descarboxilasa
Ciclo de Krebs NADH + H+
Lactato (2C) ACETALDEHÍDO +CO2
deshidrogenasa NADH + H+
Fosforilación Alcohol
NAD+ deshidrogenasa
NAD+
4CO2 + 4H2O (3C) LACTATO (2C) ETANOL
1 GLUCOSA----- 38 ATP 1 GLUCOSA----- 2ATP

29
TEMA 3.1: BALANCE ENERGÉTICO NETO Tema 3.1 Glucolisis y glucógenolisis
CONDICIONES AERÓBICAS
La glucolisis libera sólo una fracción pequeña de la energía total

disponible de una molécula de glucosa.
CONDICIONES ANAERÓBICAS
30

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TEMA 3.1: METABOLISMO DE LOS HIDRATOS DE CARBONO

FASE DE INVERSIÓN FASE DE GENERACIÓN DE

FASE DE INVERSIÓN FASE DE GANANCIA

Glucolisis: 10 reacciones en total

3.1.1: GLUCOLISIS : FASE DE INVERSIÓN DE ENERGÍA

Hexoquinasa I, II, III en todas las células. Son

2.- ISOMERIZACION DE LA GLUCOSA-6P A FRUCTOSA-6P(FOSFOGLUCO ISOMERASA)

3.- FOSFORILACIÓN DE LA FRUCTOSA-6P A FRUCTOSA-1,6BP(PFK-1)

3.1.1: GLUCOLISIS : FASE DE INVERSIÓN DE ENERGÍA

5.- INTERCONVERSION DE LAS TRIOSAS FOSFATO (TRIOSAFOSFATO ISOMERASA)

1 GLUCOSA + 2 ATP 2 GLICERALDEHIDO-3P + 2 ADP + 2 H+

3.1.1: GLUCOLISIS : FASE DE INVERSIÓN DE ENERGÍA

1 GLUCOSA + 2 ATP 2 GLICERALDEHÍDO-3P + 2 ADP + 2 H+

3.1.1: GLUCOLISIS : FASE DE GANANCIA DE ENERGÍA

7.- TRANSFERENCIA DE FOSFORILO A ADP

8.- CONVERSIÓN DEL 3P-GLICERATO A 2P-GLICERATO (FOSFOGLICERATO MUTASA)

3.1.1: GLUCOLISIS : FASE DE GANANCIA DE ENERGÍA

“Compuesto de alta energía”

10.- TRANSFERENCIA DE FOSFORILO AL ADP (PIRUVATOQUINASA)

2 GLICERALDEHÍDO-3P + 2 NAD++ 4 ADP 2 PIRUVATO + 4 ATP + 2 NADH

3.1.1: GLUCOLISIS : FASE DE GANANCIA DE ENERGÍA

2 GLICERALDEHÍDO-3P + 2 NAD++ 4 ADP 2 PIRUVATO + 4 ATP + 2 NADH

FASE DE INVERSIÓN FASE DE GANANCIA

Glucolisis: 10 reacciones en total

HEXOQUINASA I, II y III Músculo y corazón

ESPECIFICIDAD Glucosa, Fructosa, Manosa

ALTA AFINIDAD Km baja (0.01-0.1 mM, actividad máximo), [Glu]sangre= 4-5 mM

HEXOQUINASA IV o GLUCOQUINASA Hígado y páncreas

REGULACIÓN: NO inhibición por Glucosa-6P

(proceso independiente de insulina)

Ácidos grasos Fructosa 2,6-BP se une al sitio alostérico de

Inhibidor alostérico K0.5= 0.8 mM

LA REGULACIÓN DE LOS NIVELES DE FRUCTOSA 2,6-BIFOSFATO DEPENDE DE LA REGULACIÓN

PIRUVATO QUINASA (3 isoenzimas)

La inactivación de PK-L (hígado, Liver) previene que el hígado consuma

FASE DE INVERSIÓN FASE DE GANANCIA

Glucolisis: 10 reacciones en total

- Alta [Glucosa] Activa la Glucolisis.

MONOSACÁRIDOS Y POLISACÁRIDOS DE LA DIETA

1.- En la boca, la enzima α-amilasa salival

2.- En el estómago, la enzima α-amilasa

HIDRÓLISIS SACAROSA + H2O sucrasa D-GLUCOSA + D-FRUCTOSA FRUCTOSA-6P

(H2O) ALMIDÓN (vegetales)

MONOSACÁRIDOS Y DISACÁRIDOS DE LA DIETA

SACAROSA + H2O sucrasa D-GLUCOSA + D-FRUCTOSA FRUCTOSA-6P

MOBILIZACION DEL GLUCÓGENO INTRACELULAR: GLUCOGENOLISIS

FOSFOROLISIS DEL GLUCÓGENO INTRACELULAR

MOBILIZACION DEL GLUCÓGENO INTRACELULAR: GLUCOGENOLISIS

Glucosa-6-Pasa 2 (α1,4->α1,4)- Los residuos de

MOBILIZACION DEL GLUCÓGENO INTRACELULAR: MECANISMO HORMONAL

METABOLISMO DEL GLUCÓGENO

METABOLISMO DEL GLUCÓGENO

INTERMEDIARIOS GLUCOLÍTICOS (3C)

CONDICIONES ANAEROBIAS CONDICIONES AEROBIAS

OXIDACIÓN ANAEROBIA OXIDACIÓN COMPLETA

CONDICIONES ANAEROBICAS CONDICIONES ANAERÓBICAS

1.- DECARBOXILACIÓN DEL PIRUVATO (Piruvato descarboxilasa)

2.- REDUCCIÓN DEL ACETALDEHÍDO(Alcohol deshidrogenasa)

NAD+ debe regenerarse, si no la

El lactato no es un producto de deshecho, es transportado por la sangre al

Matriz mitocondrial citosol