MITOSIS

MITOSIS
La división celular es un fenómeno complejo por el que los
materiales celulares se dividen en partes iguales entre las dos
células hijas. En una serie de pasos que en conjunto se llaman
MITOSIS, se asigna a cada célula hija un juego completo de
cromosomas. Hacia el final de este proceso, se produce la
división o clivaje del citoplasma (citocinesis) y las dos células
hijas se separan, de modo que cada una no sólo contiene un
complemento cromosómico completo, sino también más o
menos la mitad del citoplasma y de los organoides de la célula
madre.
Este proceso es sólo la fase final y microscópicamente visible
de cambios ocurridos a nivel molecular y bioquímico.
En los organismos unicelulares, la MITOSIS es el modo de
reproducción asexual. En los organismos multicelulares, es el
medio por el cual el organismo crece a partir de una sola célula
y también por el que los tejidos lesionados se reponen y
reparan.
EL MECANISMO MITÓTICO
El mecanismo de la mitosis (del griego “mitos”, filamento,
hilo) es semejante en todas las células eucariontes, aun
cuando existen diferencias entre células animales y vegetales.
Haremos primero una descripción del proceso mitótico en
células animales, para marcar luego las diferencias que se
manifiestan en las vegetales.
La serie de fenómenos que constituyen el ciclo mitótico
comienza al finalizar el período G 2 de la interfase y termina al
iniciarse el período G 1 de una nueva interfase. Las principales
fases de la mitosis son: Profase, Metafase, Anafase y Telofase;
de éstas la de mayor duración suele ser la profase.
Cuando una célula está en interfase, el material cromosómico
está disperso y se observan como finos cordones. Al iniciarse
la mitosis, la cromatina se arrolla lentamente y se condensa
en forma compacta. Esta condensación sería necesaria para
los complejos movimientos y separación de los cromosomas durante la mitosis. Cuando los cromosomas condensados
se tornan visibles, cada uno consiste en dos réplicas llamadas cromátides unidas entre sí por el centrómero. Dentro
de éste hay estructuras proteicas, los cinetocoros.

ETAPAS DE LA MITOSIS
PROFASE
Al comienzo de la profase la cromatina empieza a condensarse
visualizándose los cromosomas individuales. Cada cromosoma consta de
dos cromátidas duplicadas conectadas a nivel del centrómero. Al mismo
tiempo, la célula adopta una forma esferoidal y se hace más refringente y
viscosa.
Por fuera de la envoltura nuclear y próximos a ella, se encuentran dos
pares de centríolos. Cada par consiste en un centríolo maduro y un
centríolo recién formado que se ubica perpendicularmente al primero.
Los pares de centríolos comienzan a separarse, un par migra hacia el polo
apical o superior de la célula y el otro lo hace hacia el polo basal o inferior.
A medida que se separan, se organiza entre ambos pares un sistema de
microtúbulos que constituyen el huso acromático o huso mitótico.
Rodeando a cada par de centríolos, aparecen unas fibras adicionales
conocidas como ásteres (el nombre de áster deriva de su aspecto
estrellado), que irradian hacia fuera de los centríolos. Otro cambio es la reducción de los nucléolos, que finalmente se
fragmentan y aparecen desintegrados en el nucleoplasma.
La envoltura nuclear se desintegra a medida que se condensan los cromosomas. Al final de la profase, la envoltura
nuclear desaparece, los cromosomas se han condenado por completo y ya no están separados del citoplasma.
Al término de esta fase, el aparato mitótico está totalmente organizado.

El APARATO MITÓTICO
El aparato mitótico comprende el huso y las ásteres que rodean a los centríolos. El áster aparece como un grupo de
microtúbulos radiales (microtúbulos astrales) que convergen hacia el centríolo, alrededor del cual se observa una zona
clara llamada centrosoma.
Las fibras del huso se clasifican en tres tipos: continuas (polares), que se extienden de polo a polo de la
célula; cromosómicas (las ásteres), que unen a los cromosomas a los polos; e interzonales, que se observan en anafase
y telofase entre los cromosomas hijos.
Los centríolos, el huso y los cinetocoros presentan tubulina (proteína principal de cilios y flagelos).
Los cinetocoros son los sitios donde se implantan los microtúbulos en los cromosomas y actúan en el armado de los
microtúbulos.

Fig. 12.23 - Las tres clases de microtúbulos que forman el aparato mitótico.
METAFASE
Algunas veces se denomina prometafase a la transición entre la profase y la metafase. Se trata de un período muy
corto durante el cual se termina de desintegrar la envoltura nuclear y se acaba de armar el aparato mitótico.
En la metafase, los cromosomas unidos a las fibras del huso por sus cinetocoros; sufren movimientos oscilatorios hasta
que se ordenan en el plano central o ecuatorial, formando la placa ecuatorial.
ANAFASE
Al comienzo del anafase, los centrómeros se separan simultáneamente en todos los pares de cromátidas. Los
cinetocoros y las cromátidas se separan y comienzan su migración hacia los polos. El cinetocoro siempre precede al
resto de la cromátida o cromosoma hijo, como si éste fuera traccionado por las fibras cromosómicas del huso.
El cromosoma puede adoptar la forma de una V de brazos iguales si es metacéntrico o de brazos desiguales si es
submetacéntrico.
Durante el anafase, los microtúbulos de las fibras cromosómicas se acortan a un tercio o a un quinto de su longitud
original. Simultáneamente, aumenta la longitud de los microtúbulos de las fibras continuas, algunas de las cuales
constituyen las llamadas fibras interzonales.
TELOFASE
El final de la migración de los cromosomas hijos indica el principio de la telofase. Los cromosomas comienzan a
desenrollarse y se vuelven cada vez menos condensados, mediante un proceso que en cierta forma es inverso a la
profase.
El huso se dispersa en subunidades de tubulina y se desintegra. Los cromosomas se agrupan en masas de cromatina
rodeadas de segmentos discontinuos de envoltura nuclear provenientes del REG (retículo endoplásmico rugoso), hasta
que la envoltura nuclear queda reconstituida, en cada grupo cromosómico.
Los nucléolos aparecen en las etapas finales a nivel de los organizadores nucleolares de algunos cromosomas.
Hasta este momento hemos considerado la división nuclear (cariocinesis), a ésta le suele seguir la segmentación y
separación del citoplasma (citocinesis).

CITOCINESIS
Es el proceso de clivaje y separación del citoplasma. Puede producirse simultáneamente a la anafase y telofase, o en
una etapa posterior.
El clivaje se produce siempre en la línea media de la célula. La membrana celular comienza a estrecharse en el área
donde se situaba el ecuador del huso. Al principio aparece un surco en la superficie, que luego se profundiza hasta que
la célula se divide. Se supone que en esta constricción intervienen microfilamentos de actina, pues se los observa en
grandes cantidades cerca de los surcos.
Durante la citocinesis, los distintos organoides citoplasmáticos se distribuyen equitativamente en ambas células hijas.
MEIOSIS
Todas las células corporales de un organismo contienen un número determinado de cromosomas, característico de la
especie a la que pertenece.
En los organismos eucariontes más complejos los cromosomas siempre existen en pares, hay invariablemente dos de
cada clase formando parejas, cada uno de ellos se llama homólogo. Así los 46 cromosomas humanos, constituyen 23
pares.
En las gametas la cantidad de cromosomas es
exactamente la mitad, existiendo sólo uno de cada
clase. Esto ocurre porque son células destinadas a
unirse, así cuando un espermatozoide fecunda a un
óvulo se reconstituye el número normal de
cromosomas de la especie.
Como en las células somáticas tenemos dos
cromosomas de cada clase decimos que
son diploides, en cambio a las gametas las
llamamos haploides. Habitualmente designamos el
número haploide como “n “y al diploide como “2 n “.
Por ejemplo, para la especie humana, n = 23 y 2n = 46.
La constancia del número de cromosomas en las
sucesivas generaciones queda asignada por el proceso
de MEIOSIS, un tipo particular de división nuclear
propia de los eucariontes, que consiste en dos divisiones
consecutivas, que comienzan en células diploides en las
cuales el número de cromosomas se reduce a la mitad.
La reducción del número de cromosomas en la meiosis no se produce al azar, sino que se separan los miembros de
pares de cromosomas para pasar a células hijas diferentes.
La meiosis tiene lugar en algún momento del ciclo vital de todos los organismos de reproducción sexual, porque los
gametos deben ser haploides para compensar el número doble de cromosomas producto de la fecundación. En
animales y algunas algas se produce durante la formación de gametas. En muchos hongos, algas verdes y esporozoarios
se lleva a cabo inmediatamente después de la fecundación. En la mayoría de las plantas se realiza después de la
fecundación, pero antes de la formación de las gametas, durante la formación de esporas.
De todos modos, a pesar de las variaciones particulares, el proceso es muy parecido en las diferentes especies.
DESCRIPCIÓN GENERAL DE LA MEIOSIS
MEIOSIS I - División reduccional
Para su mejor estudio describimos varios períodos: Profase I, Metafase I, Anafase I y Telofase
PROFASE I: Es el período más prolongado de la meiosis, a la vez para su mayor comprensión consideramos varias
subetapas:
a. Leptonema: Los cromosomas se presentan como largas fibras, delgadas, poco espiralizadas.
Las cromátidas no son visibles.

b. Cigonema: Los cromosomas homólogos se alinean y aparean de una

manera altamente específica, este proceso es llamado sinapsis.
El apareamiento comprende la formación del complejo sinaptonémico, una
estructura proteínica que se halla interpuesta entre los homólogos. Al par de
cromosomas homólogos apareados lo llamamos bivalente.
 c. Paquinema: Los homólogos se aparean íntegramente (en toda su longitud). Los cromosomas
se visualizan más cortos y gruesos debido al alto grado de espiralización. Cada unidad es ahora una
tétrada, compuesta por dos homólogos, es decir cuatro cromátidas. Las dos cromátidas de cada
cromosoma se denominan cromátidas hermanas.
Durante el Paquinema es característico el intercambio de segmentos, proceso
llamado entrecruzamiento o crossing-over. Este intercambio de material cromosómico es una
fuente importante de variabilidad genética.

a. Diplonema: Los cromosomas apareados empiezan a separarse, aunque permanecen unidos

en los puntos de intercambio o quiasmas.

b. Diacinesis: La contracción de los cromosomas llega a su máximo, los cromosomas

homólogos siguen unidos por los quiasmas que ahora se ubican en los extremos (termalización de
los quiasmas).
Mientras ocurren los procesos antes mencionados, se desorganiza la envoltura nuclear y se
organiza el huso acromático.

Fig. 12.27 - Relación entre las diferentes etapas de la profase I: Sinapsis y De sinapsis
de los cromosomas homólogos
METAFASE I
Los homólogos unidos como en diacinesis se asocian por sus centrómeros a las fibras del huso, ubicándose en el plano
ecuatorial de la célula.
ANAFASE I

Se separan los homólogos cada uno hacia polos distintos de la célula.

Hacia finales de esta etapa puede observarse el comienzo de la
citocinesis (división del citoplasma). Cabe aclarar que la migración de los
cromosomas hacia polos opuestos de la célula es al azar.

TELOFASE I
Los cromosomas ubicados en los polos de la célula se
reagrupan. Cada polo recibe la mitad del número de
cromosomas de la célula origina. Se completa la
citocinesis. Luego de este período puede existir un
intervalo llamado intercinesis.
MEIOSIS II - División ecuacional
Esta segunda división es muy parecida a la Mitosis, excepto que no va precedida por una duplicación del ADN.
Al comienzo de esta división los cromosomas pueden haberse dispersado un poco, pero vuelven a condensarse.
También aquí describimos varios períodos.
PROFASE II
Se organiza nuevamente el huso acromático. Los cromosomas se unen a las fibras del mismo por sus centrómeros.
METAFASE II
Los cromosomas (cada uno formado por dos cromátidas) se ubican en el plano ecuatorial.
ANAFASE II
Al igual que en el anafase mitótico las
cromátidas hermanas de cada cromosoma
se separan, migrando hacia polos distintos
de la célula.

TELOFASE II
Se desorganiza el huso acromático, se
forman las envolturas nucleares.
Ahora hay cuatro núcleos hijos, cada
uno de los cuales tiene la mitad del
número de cromosomas de la célula
progenitora.
La citocinesis ocurre del mismo modo que tras la mitosis.
CONSECUENCIAS DE LA MEIOSIS
La meiosis desde el punto de vista genético se considera un mecanismo destinado a distribuir al azar los genes
maternos y paternos en las gametas. Esta distribución al azar es la consecuencia de dos procesos que tienen
exclusivamente durante la meiosis. Ellos son:
· La recombinación genética o crossing over.
· La segregación al azar de los cromosomas homólogos.

Fig. 12.28 - Esquematización de las dos contribuciones de la

meiosis a la variabilidad genética

Ambos sucesos son fuente de variabilidad genética. A su vez las

fallas en la segregación al azar de los homólogos en la Anafase I y
II, conduce a aberraciones cromosómicas que provocan graves
patologías (por ej. El Síndrome de Down).
GAMETOGÉNESIS
El proceso antes descripto es el que ocurre en aquellas células
destinadas a formar células sexuales. Según el tipo de organismo
del que se trate, podemos hablar de una gametogénesis (es decir
que la meiosis produce gametas) o esporogénesis (cuando los
productos son esporas). En el caso de las gametas, se originan por
meiosis los óvulos femeninos y los espermatozoides masculinos.
En ambos casos, se trata de células especiales, las gametogonias,
las que en los órganos reproductivos (ovarios y testículos) van a experimentar la meiosis y así originar las gametas.
La serie de cambios que conducen a la formación de espermatozoides, empieza con la conversión de las
espermatogonias en espermatocitos I, son éstos los que experimentan la primera división meiótica, originando dos
espermatocitos II, estas células ya son haploides.
Cada uno de los
espermatocitos II
experimentan la segunda
división meiótica, dando
origen así a cuatro
espermátidas.
Posteriormente estas
células se diferencian en
espermatozoides a través
de un proceso denominado
espermiogénesis

Para la formación de los óvulos en los ovarios, la célula primordial es la ovogonia que se diferencia en ovocito I. Éste
pasa por una división meiótica para producir un ovocito II y un cuerpo polar, que es una célula de pequeño tamaño.
Esta primera división comienza en la mujer en el tercer mes de vida fetal, se detiene en profase I avanzada
reiniciándose en el momento de la ovulación. La segunda división meiótica que produce el óvulo y un segundo cuerpo
polar, sólo ocurre después de la fecundación. El cuerpo polar también puede dividirse, pero de todas formas son
células que no intervienen directamente en la fecundación.
 COMPARACIÓN ENTRE MITOSIS Y MEIOSIS

Fig. 12.31 - Comparación entre las divisiones meióticas y mitóticas

Actividades
1. Distinga los siguientes términos: ciclo celular/ división celular, mitosis / citocinesis, cromátida /cromosoma,
centríolo / centrómero.
2. Describa las actividades de cada etapa del ciclo celular y el papel de cada una en el proceso global de la división.
3. ¿Qué es un cromosoma? ¿Cómo se relaciona con la cromatina?
4. ¿Qué son las células haploides y diploides?
5. ¿Por qué decimos que las neuronas están continuamente en período G 0?
6. ¿Cómo ocurren los fenómenos cromosómicos en la profase meiótica?
7. ¿Los cromosomas que se separan en la primera división meiótica, son iguales a los que comenzaron el proceso de
división?
8. ¿Por qué no ocurre síntesis de ADN en la intercinesis?
9. ¿Cuáles son las diferencias básicas entre mitosis y meiosis?
10. En nuestro cuerpo ocurren mitosis y meiosis. Describa las funciones de estos dos procesos.
Material adaptado de Silvia Márquez- Sergio Daniel Ifrán- Enrique Zabala. UBA.