AUXINAS

Dr. Ing. Agr. Thomas Fichet

U. de Chile
tfichet@[Link]
 Auxinas
-Darwin (1880): Efecto de la luz en coleóptilos de Phalaris
canariensis.
- El término viene del griego auxanein (auxein), que significa
“crecer” (Went, 1926).
-En la década de los años 30, Kögl, Haagen-Smit y Erxleben
descubren el IAA o AIA (ácido indol 3-acético).
-El IAA es la principal auxina activa en las plantas superiores.
-Acido feniácetico y ácido 4 cloroindolacético, también son
formas activas.
- Su síntesis se relaciona con sitios de activo crecimiento.
-Estimulan raíces adventicias y ramificación radical.
-Dominancia apical e inhibición de yemas axilares.
 Auxinas
-Diferenciación de xilema y regeneración del tejido
vascular en tejidos dañados.
-Partenocarpia en algunos frutos.
-Retardan la caída de hojas, flores y frutos jóvenes.
-Mecanismo de acción: modifica la plasticidad de la pared
celular permitiendo su extensión.
-Nodulación.
-Transporte polar (células jóvenes adyacentes al tejido
vascular) y apolar.
- Implicada en señales de estímulos como gravitropismo,
fototropismo e hidrotropismo….
El ácido indol-3-acético (IAA), principal auxina activa
dentro de las plantas, participa en la regulación de
diversos procesos en plantas.

Acido indol-3-acético

Diferenciación celular
División celular

Elongación celular

Bennett et al., 1998

 PRINCIPALES RUTAS DE IAA
-. IPA
-. IAM

Rutas Trp
dependiente

Mano y Nemoto, 2012

 Determinación de
niveles de IAA en
diferentes órganos de
planta Arabidopsis
thaliana

El órgano que más

auxinas exporta,
domina sobre los otros.
No olvidemos este
principio que será la
base para entender
algunos usos de las
auxinas de síntesis
para crecimiento de
frutos..
Müller et al., 2002
 No solamente Arabidopsis thaliana las
auxinas son esenciales para el desarrollo de
la silicua pero también en semillas de arroz

Arroz
Desarrollo
embrión

Tamaño y peso de semilla

Desarrollo
endospermo
Desarrollo
Finalmente, las auxinas
Arabidopsis testa semilla también determinan
tamaño y peso de semilla.

Desarrollo
silicua

Cao et al., 2020

La mayor síntesis y las mayores concentraciones de IAA se presentan
en los tejidos jóvenes, en activo crecimiento y se correlacionan con la
actividad de división celular en ellos. Niveles de IAA en hojas de
Arabidopsis en relación a su crecimiento.

Peso hoja (mg)

División celular
Elongación celular
Ljung et al., 2001
 Conjugación irreversible

Conjugación reversible Oxidación

Enzima clave que
Woodward y Bartel, 2005 veremos más adelante…
 IAA
2,4-D
Biosíntesis NAA
IAA-
oxidasa IAA-glucosiltranferasas Conjugados de esteres
Degradación X
IAA IAA-glucosa hidrolasa
(IAA-Glucosa)

IAA-amida IAA-amida Almacenaje

hidrolasas sintasas (GH3) Transporte

IAA-Aspartato
IAA-Alanina
IAA-Glutamato
IAA-Leucina
Almacenaje
Degradación

Homeostasis de IAA, la planta regula el nivel endógeno

de IAA mediante bloqueo de su síntesis, conjugaciones
(reversible e irreversibles) y degradación.
 IAA
Homeostasis de IAA: Dinámica de
formación de catabolitos de IAA en
plántulas de pino Scots con
agregación de IAA marcado (en % de
radioactividad incorporada)
% radioactividad recuperada

OxIAA

Ljung et al., 2001

IAA

IAAsp

OxIAA

IAAsp

IAAsp-N-Glucosido

IAAsp-N-Glucosido

Días post aplicación

 Abundancia relativa de IAA y sus compuestos
derivados en bayas de uva var. Autumn Royal a los 14
días después de antesis (14 DAF)

Kühn et al., 2016

 ¿de qué sirve conocer todas
estas formas de catabolismo de
IAA (conjugados, oxidados..)?
 CONCENTRACION DE HORMONAS VEGETALES EN VARIOS EXTRACTOS
DE ALGA COMERCIALES (ng/g peso seco) Wally et al., 2013
= forma activa = catabolismo: conjugación irreversibles o hidroxilaciones

Auxinas y metabolitos (conjugaciones) ABA y metabolitos (hidroxilaciones) Citoquininas y conjugados

n.d. No Detectado Sólo 35%

corresponde a una ¿?
auxina activa!
El año 2005, a partir
del mutante tir1
(Transport Inhibidor
Response 1), se
descubre el receptor
de auxinas..
Esquema simplificado de signaling por auxinas con receptor TIR1

National Science Foundation, 2005

 Dos auxinas de síntesis utilizadas como reguladores
de crecimiento en plantas, NAA y 2,4-D

O
CH2 Cl
C
OH O
CH2 C
O OH

Cl

NAA 2,4-D

Cómo hace la planta para destruirlos, si son muchos más

estables que la propia auxina de la planta (IAA = ácido
indolacético)?
Conjugaciones irreversibles de NAA y 2,4-D en plantas

O O
CH2 HC
N OH
COOH * Cl
H O
CH2 C
N COOH *
COOH OH
O
O
Cl COOH

NAA
NAA-Aspartato 2,4-D
2,4-D-Aspartato
* : Aspartato

Bajguz y Piotrowska, 2008

 TRANSPORTE DE AUXINAS (IAA o AIA), MOV. BASIPETO
Meristemo apical Meristemo apical
(fuente de auxinas) cortado

Auxinas

Yemas axilares
desinhibidas

Yemas axilares
reprimidas

Intacta, antes del despunte 1 octubre 29 noviembre, 59 días del despunte

 MANEJOS AGRONOMICOS que
X
I
A influyen en el movimiento basipeto
A de IAA en la planta:
1) Despunte
2) Ortopedia (inclinación de rama)

2
Manejo de la dominancia
apical (flujo de auxinas
del ápice) para favorecer
brotación del injerto
(flecha señala el lugar de
la yema injertada).
RESUMIENDO: La brotacion de una yema se relaciona
con auxinas, citoquininas y estrigolactonas

IAA …lo veremos en la

siguiente clase..

IAA =Auxina

CK = Citoquinina

SL = Estrigolactona
…y la luz juega algún
papel en esta brotación
y se relaciona con
CK estas Fitohormonas?
SL
 La formación del sistema vascular
de la planta requiere del
movimiento de auxinas

b
En el transporte polar de auxinas, IAA se mueve desde
(a) los lugares de síntesis (inicialmente, en plántulas,
las primeras hojas y meristemo apical), en forma
d
basípeto hasta los lugares donde ejerce su acción: (b) c
raíces laterales y (c) ápices de raíces. Esto implica
capacidad de transporte hacia abajo hasta el ápice de
raíz y retorno hacia arriba.
 El movimiento
basipeto de IAA,
induce la
regeneración
Herida
del sistema
vascular de la
planta, alrededor
de la herida
(flecha).

Raven, 2003
Mov IAA: Células del cambium y células asociadas al floema, denominado
Transporte Polar

Transportador
de entrada
AUX1

Requiere:
- O2 Velocidad de:
- ATP 9 a 35 mm.h-1

Transportador
de salida
PIN
 La
graviestimulación Plántula de Pomelo,
opera tanto en la luego de colocarse
parte aérea horizontalmente
(hipocótilo) como (graviestimulación),
en raíces, ha iniciado
induciendo rápido reorientación de su
crecimiento en crecimiento del
sentidos opuestos hipocótilo hacia arriba
en cada órgano. y de la raíz hacia
abajo.

Porqué el transporte basípeto de

auxinas permite a la planta orientarse ?
 Factor: Gravedad

La recuperación de la orientación del

crecimiento en el sentido vertical es
bastante rápida. (A) Plantas de
Arabidopsis thaliana sometidas a
cambio de posición
(graviestimulación horizontal).
(B) Las mismas plantas 90 minutos
después. (C) La recuperación de la
orientación vertical requiere de
ajustes graduales.
Masson et al., 2002
 Redistribución de IAA a
partir de graviestimulación
(cambio de posición
vertical a horizontal) y su
relación con la curvatura
de coleóptilo de maíz.

Una mayor concentración

de IAA en la parte inferior
del coleóptilo induce a un
mayor crecimiento en esa
zona con recuperación de
la orientación vertical.

Philippar et al., 1999

Fototropismo: Las plantas tienen la capacidad de
percibir la luz como estímulo y responder a esta
percepción orientando su crecimiento hacia la
fuente de luz..

10 días después

Día “0”
 Factor: LUZ

La zona con tincion azul, es por

Sombra mayor presencia y transporte
Luz de auxinas. Por lo tanto, la
zona iluminada tiene menor
transporte de auxinas que la
zona a la sombra

Michniewicz et al., 2007

Crecimiento diferencial por fototropismo, su relación con la
distribución de auxinas y mecanismo de elongación celular.

LUZ

Fuente:[Link]
….Y EN LA RAÍZ?
 Movimiento de IAA (flechas azules), localización de
transportadores de salida de auxinas (rojo) y su forma
de inducir crecimiento de raíces laterales
Gradiente de auxinas y transportadores involucrados durante
respuesta gravitrópica.

Petrasek y Friml, 2009

 Flujo auxinas Menor
g [auxinas] 0 horas

Meristemo
basal
Mayor
[auxinas]

8 horas
Mayor
Meristemo elongación
apical
celular
g

Menor
elongación
celular
 No olviden este principio…
lo volveremos a ver en otras diapositivas..
Estimulación

8 horas
Mayor
Raíz elongación
celular

0
g
Inhibición

Menor
elongación
celular

10-11 10-9 10-7 10-5 10-3

IAA (M) Qué pasaría si la planta no logra
movilizar bien las auxinas en la raíz?
 Un mutante de
Arabidopsis thaliana que
presenta lesión en un
gen que codifica para la
proteína que funciona
como transportador de
auxinas en raíces (PIN).

Qué ocurre con el

crecimiento de las raíces?

Casson y Lindsey, 2006

Señal de gravedad
 Además de los
2,4-D IAA-
transportadores de salida
de auxinas tipo PIN,
AUX1 existe posibilidad de
regulación por ingreso de
2,4-D IAA- auxinas a las células
mediante AUX1.
IAAH IAA- 2,4-D ABCB 2,4-D

2,4-D 2,4-D IAA ingresa a la célula

NAA NAA
mayormente mediante
AUX1 porque su molécula
IAA- NAA no difunde fácilmente a
través de la membrana. La
auxina de síntesis NAA
PINs
(lipofílica) difunde
directamente a través de la
IAA- NAA membrana; no así 2,4-D
que también requiere de
Vía difusión Vía transportadores AUX1 para entrar
Hidrotropismo: El gradiente
de potencial hídrico en el
suelo, es percibido por las
raíces (células rojas). El
hidrotropismo guía las raíces
hacia el agua alterando la
distribución de pelos
radicales y LRs. El factor
ARF7 expresa en forma
asimétrica LBD16, implicado
en iniciación de LRs
Estos trabajos recientes, revelan que
los componentes de desarrollo
relacionados con hidrotropismo
están limitados a la zona de
crecimiento y meristemo radical. Giehl y Von Wirén, 2018
 Esquema ilustrativo de la respuesta de la ramificación
lateral radical, según disponibilidad de agua o nitrato

Emergencia LR
(raíces laterales)

Disponibilidad agua

(primordios raíces laterales)

Zona de formación de LRP
Agua

RE
P/L

E
/LR
LR

RP
nor

rL
Me

yo
Ma
Nitrato
Disponibilidad nitrato

ARF = factor de respuesta a IAA

IAA3 = Aux/IAA3 factor de represión a IAA
LRE = emergencia raíz lateral
LBD16 = órgano lateral frontera
ZmPIN = transportador de salida auxinas
KRP = Proteína represora LRP
SUMO = ubiquitina pequeña Yu et al., 2019
 En este movimiento basípeto de IAA se produce:

1) Formación del sistema vascular de la planta (floema y xilema).

2) Dominancia apical e inhibición de la brotación de yemas laterales.

3) Tropismos (fototropismo, gravitropismo e hidrotropismo).

4) Ramificación radical.

5) Desarrollo y crecimiento del fruto.

Trabajos pioneros que demuestran que las auxinas se
relacionan con el crecimiento partenocárpico de frutos

Normal Sin aquenios Sin aquenios

+IAA
 Mecanismos fitohormonales que regulan el crecimiento del
fruto de tomate desde antes de la polinización

CK Crec. ovario Auxinas

CK = citoquininas
GA = giberelinas
tZ = trans zeatina (CK)

GENES
tZ auxinas GA

Crec. pedicelo Div. celular Elong. celular

Entrada de agua,
nutrientes y azucares Desarrollo de fruto Matsuo et al., 2012
 Etapas de síntesis y
degradación de las HV en
la vida de una fruto
auxinas síntesis síntesis síntesis degradación

citoquininas síntesis degradación

giberelinas síntesis síntesis degradación

ABA síntesis degrada

síntesis degradación

etileno síntesis degradación síntesis síntesis degradación

brasinosteroidessíntesis degrada

jazmonatos

Elongación celular
División celular Maduración Dulzor Color Ablandamiento Aromas

Acumulación materia seca

crecimiento Maduración fisiológica ⇢ consumo
Niveles endógenos de IAA (ng/g PF) en fresa
en diferentes estados de desarrollo
IAA (ng/g PF)

Estados de desarrollo del fruto

Chen et al., 2016

 Efecto de la aplicación de IAA y/o ACC sobre coloración en tomates

verde
angulo Hue (º)

ACC = ác. amino-

ciclopropano carboxílico
(precursor del etileno)

PCIB = ác. p-clorofenoxi

isobutírico (antagonista de
naranjo/rojo auxinas)

Tiempo postratamiento (horas)

control IAA ACC IAA+ACC PCIB

Su et al., 2015
 Nivel de antocianinas en la piel de uva var Shiraz
tratada con auxinas

400
BTOA
Antocianinas

300
control + 2,4D
200
pinta
100

0
6 8 10 12 14 16
Sem anas Postfloracion

Aplicaciones de auxinas
- 2,4D
de síntesis cercanas a
pinta, inducen retraso
en la maduración… Davies et al., 1997
 Si IAA inhibe maduración, como la fruta baja los niveles
de auxinas, por ejemplo en tomate, fresa o uva?

Conjugados de esteres
(IAA-Glucosa) Ox-IAA
IAA-glucosa IAA-

Degradación
Almacenaje

hidrolasa oxidasa
UDP-
glucosiltranferasas
IAA-amida
GH3
IAA
IAA sintasas
IAA-amida
sintasas IAA-Aspartato
IAA-Aspartato
IAA-Glutamato
IAA-Glutamato
IAA-Alanina IAA-amida
IAA-Leucina hidrolasas

Finalmente, este gene GH3 (Gretchen Hagen 3) también,

responde positivamente a ABA, SA y etileno, además de
otros factores tanto exógenos como frio, sequía y salinidad, y
endógenos como sacarosa.
 Principales usos agrícolas de las
auxinas de síntesis
- Herbicida (2,4-D; 2,4-DB; 2,4,5-T; MCPA, etc.).
- Enraizamiento de estacas (IBA; NAA).
- Partenocarpia.
- Aumento de cuaja (inhibición caída postcuaja) (2,4-D; 2,4-DP)
- Crecimiento de frutos (2,4-D; 2,4-DP; Fenotiol).
- Inhibición caída de frutos en precosecha (2,4-D).
- Raleo de frutitos (NAA; 3,5,6-TPA).
- Cultivo in vitro junto a CK.
 Principales usos agrícolas de las
auxinas de síntesis
- Herbicida (2,4-D; 2,4-DB; 2,4,5-T; MCPA, etc.).
- Enraizamiento de estacas (IBA; NAA).
- Partenocarpia.
- Aumento de cuaja (inhibición caída postcuaja) (2,4-D; 2,4-DP)
- Crecimiento de frutos (2,4-D; 2,4-DP; Fenotiol).
- Inhibición caída de frutos en precosecha (2,4-D).
- Raleo de frutitos (NAA; 3,5,6-TPA).
- Cultivo in vitro junto a CK.
Los primeros estudios sobre IAA, en la década de 1940,
llevaron al descubrimiento de 2 sustancias con efecto
herbicida: ácido 2,4-diclorofenoxiacético (2,4-D) y el ácido
2,4,5-triclorofenoxiacético (2,4,5-T). Son análogos, con
actividad auxinica y ambientalmente más estables que IAA.
 Auxinas de síntesis comúnmente usadas como herbicidas
Acetatos aromáticos Quinolinas Ácidos benzoicos

Derivados de piridinas

Ácidos fenoxiacéticos

Quareshy et al., 2018

 Modelo que señala el
principal modo de
acción de los herbicidas
auxinicos (Grossmann
et al., 2001).
 El herbicida auxínico actúa por exceso del
ingrediente activo, no promueve, inhibe. Además de
su relación con otras HV de la planta (ABA y etileno)
Tallos
Estimulación Yemas

Raíces

0
Inhibición

mg/L Herbicida
 % de [14C]2,4-D del total recuperado
A
Susceptible

Cuantificación de la hoja tratada

translocación de hoja no tratada
[14C]2,4-D en rábano
tallo
silvestre:
raíz
Susceptible.
Resistente.
B
Resistente
Raíz, tallo, hoja no % de [14C]2,4-D del total recuperado

tratada y hoja tratada,

datos son % de cada hoja tratada
parte de la planta.
Claramente los rábanos
Coggin et al., 2016 resistentes al herbicida
auxinico no lo translocan!!!
 Principales usos agrícolas de las
auxinas de síntesis
- Herbicida (2,4-D; 2,4-DB; 2,4,5-T; MCPA, etc.).
- Enraizamiento de estacas (IBA; NAA).
- Partenocarpia.
- Aumento de cuaja (inhibición caída postcuaja) (2,4-D; 2,4-DP)
- Crecimiento de frutos (2,4-D; 2,4-DP; Fenotiol).
- Inhibición caída de frutos en precosecha (2,4-D).
- Raleo de frutitos (NAA; 3,5,6-TPA).
- Cultivo in vitro junto a CK.
 Por su capacidad de
inducir raíces adventicias,
las auxinas han sido
utilizadas desde hace
bastante tiempo.

Estacas de vides
Concord tratadas con
solución de 200 mg/L de
IAA por 24 h (abajo) en
comparación con estacas
tratadas sólo con agua
(arriba).
Diapositiva, gentileza del
Dr. Julio Retamales

Thimann, 1938
 5 μM IBA
sin auxinas

5 μM IAA
Hou et al., 2004
 Desarrollo radical de
plantas de Arabidopsis var.
Col y Ws tratadas con
diferentes fuentes de
auxinas: endógenas IAA e
IBA y de síntesis 2,4-D y
NAA. Mediciones tomadas
después de 5 días a 22ºC

Spiess y Zolman, 2012

 Var. Flame sobre Harmony
con 1 y 2 g, mensual de nov. a marzo

Ingrediente Cantidad (1kg)

Nitrógeno 11%
Fósforo 55%
NAA 2800 ppm
IBA 200 ppm
Ac. fúlvico 2%
 Crecimiento vegetativo del brote de estacas de
“Flame” injertadas sobre Harmony tratadas con
distintas dosis de un enraizante auxinico
900
a
800
Incremento del brote (%)

700
600 a
500 b
400 b
300 b
200
c
100
0
2(norm) 1(norm) 0(norm) 2(sal) 1(sal) 0(sal)
Growroots (g/planta)

Efecto sobre el crecimiento vegetativo del brote apical expresado como incremento en plantas de vid
variedad Flame injertadas sobre Harmony de 1 año de edad, en bolsa. Las aplicaciones del regulador de
crecimiento se realizaron mediante riego, mensualmente, en dosis de 0, 1 y 2 g/planta, desde noviembre
2006 a marzo 2007. En color azul claro los tratamientos con agua normal y en amarillo los tratamientos
con agua salina. Letras distintas para agua normal o salina indican diferencias significativas al 0,05
 Área de raíces (cm2) en estacas de “Flame”
injertadas sobre Harmony tratadas con distintas
dosis de un enraizante auxinico
300
b
250
a
Area raíces (cm2)

200 a
a
150 a
a
100

50

0
2(norm) 1(norm) 0(norm) 2(sal) 1(sal) 0(sal)
Growroots (g/planta)

Efecto de sobre el área total de raíces (cm2) en plantas de vid variedad Flame injertadas sobre Harmony de 1
año de edad, en bolsa. Las aplicaciones del regulador de crecimiento se realizaron mediante riego,
mensualmente, en dosis de 0, 1 y 2 g/planta, desde noviembre 2006 a marzo 2007. En color azul claro los
tratamientos con agua normal y en amarillo los tratamientos con agua salina. Letras distintas para agua normal o
salina indican diferencias significativas al 0,05.
Influencia de la concentración del fitorregulador
auxinico sobre la respuesta de crecimiento

Estimulación Raíces

0
Inhibición

1 2
gramos/planta/mes
 Principales usos agrícolas de las
auxinas de síntesis
- Herbicida (2,4-D; 2,4-DB; 2,4,5-T; MCPA, etc.).
- Enraizamiento de estacas (IBA; NAA).
- Partenocarpia.
- Aumento de cuaja (inhibición caída postcuaja) (2,4-D; 2,4-DP)
- Crecimiento de frutos (2,4-D; 2,4-DP; Fenotiol).
- Inhibición caída de frutos en precosecha (2,4-D).
- Raleo de frutitos (NAA; 3,5,6-TPA).
- Cultivo in vitro junto a CK.
 Conforme más tarde
se aplicó la auxina de
síntesis, menor fue el
número de frutos
partenocárpicos
(DDP1= 55%; DDP2=
8% y DDP3=5%)

DDP0
Control 100% frutos
partenocárpicos

Efecto de la aplicación de 50 mg/L de 2,4,5-TP sobre el porcentaje de

frutos partenocárpicos en palma aceitera var. Surat Thani 2. Se aplicó en
flores femeninas: en botón floral (DDP0) o en días después de
polinización, DDP1, DDP2 y DDP3
Somyong et al., 2018
 CONTROL 50 mg/L 2,4,5-TP DDP=0

Triptófano 2,4,5-TP
Triptófano
EgTAA3
Síntesis
TAA

Síntesis
Ácido 3-indol-piruvico Ácido 3-indol-piruvico

YUC
IAA
IAA

Degradación
EgGH3.1
Degradación

GH3
> EgGH3.8
IAA-aspartato IAA-aspartato
IAA-glutamato IAA-glutamato
2,4,5-TP > NAA > 2,4-D > 2 CPA > 2,4,5-T > IBA > GA3 > 4 CPA > IPA
Efecto de la aplicación de 50 mg/L de 2,4,5-TP sobre la homeostasis de
IAA en frutos partenocárpicos de palma aceitera (Elaeis guineensis Jacq.)
var. Surat Thani 2.
Somyong et al., 2018
 Principales usos agrícolas de las
auxinas de síntesis
- Herbicida (2,4-D; 2,4-DB; 2,4,5-T; MCPA, etc.).
- Enraizamiento de estacas (IBA; NAA).
- Partenocarpia.
- Aumento de cuaja (inhibición caída postcuaja) (2,4-D; 2,4-DP)
- Crecimiento de frutos (2,4-D; 2,4-DP; Fenotiol).
- Inhibición caída de frutos en precosecha (2,4-D).
- Raleo de frutitos (NAA; 3,5,6-TPA).
- Cultivo in vitro junto a CK.
 Ha comenzado la
síntesis de hormonas
vegetales…
 Inducción de desarrollo de bayas a partir de flores de
Sultanina en plantas con mayor cantidad de IAA en frutos

Control + IAA

Constantini et al., 2007

 Inducción de desarrollo de bayas a partir de flores de
Silcora en plantas con mayor cantidad de IAA en frutos

Control + IAA

Constantini et al., 2007

 Producción de uva var. Sultanina y Silcora, Fresas y Frambuesa
transformadas con DefH9-iaaM y comparadas con sus controles
N° bayas x Peso racimo
Clones Peso baya (g) Kg x parra
racimo (g)
Sultanina Control 189,0 ±7,7 b 0,95 ± 0,02 a 180,7±8,8 b 0,55±0,05 b
Sultanina Transf. 247,6 ±10,3 a 0,87 ± 0,01 b 217,2±10,1 a 1,17±0,09 a
Silcora Control 98,4 ±3,7 b 2,88 ± 0,13 b 289,9±20,2 b 4,88±0,43 b
Silcora Transf 113,5 ±5,3 a 3,24 ± 0,19 b 376,1±29,3 a 5,31±0,44 a
Constantini et al., 2007

Peso
Especie Inflor/Planta Frutos/Inflor Producción Total
fruto

Fresa Salvaje 34% 45% 24% 139%

Fresa Cultivada 49% 19% 62% 184%

Frambuesa 22% 47% 14% 108%

Mezzetti et al., 2004

 Tasa de abscisión de frutos de naranja “Cara Cara”, 7
días post antesis. Tratados con diferentes
concentraciones IAA . Arboles de 12 años de edad sobre
Poncirus. Media de 30 cáliz por cada tratamiento

Qué se puede concluir? IAA

Concentración de IAA (mg/L)

A partir de 40 mg/L, se
detiene la abscisión

Hasta 5 mg/L de
IAA, no hay efecto
de retención

Tasa de abscisión (%)

Xie et al., 2018
 Hipótesis de Autoinhibición: El transporte de auxina desde el órgano
dominante inhibe el transporte del dominado.
Si se elimina el órgano dominante, aumenta el transporte de auxina desde el
dominado, ejemplo el despunte temprano en arveja y naranjas (Fichet y García-
Martínez, 2000).

IAA +D
E

HV
CP
IAA

SD D

-D

Prof. Dr. Fritz Bangerth

Hipótesis de Autoinhibición:
El transporte de auxina,
desde el órgano dominante
inhibe el transporte del
dominado.
 Hipótesis de Autoinhibición: El transporte de auxina desde el órgano
dominante inhibe el transporte del dominado.
Distribución de [3H]-IAA en diferentes secciones del pedicelo de cerezas
según retención o abscisión del fruto.
Distancia desde el ápice [3H] -IAA
del pedicelo Retención Abscisión
0-1 mm 42,5±1,9 72,4±2,5
1-2,5 mm 11,3±0,2 24,3±2,1
2,5-4 mm 13,4±0,5 2,7±0,3
Recepción bloque 32,8±1,9 0,7±0,1
El fruto que cae, claramente
exporta menos auxinas!!

A
[ 3H ]IA
]IAA [3 H

Else et al., 2004

 Por lo tanto, las señales fitohormonales son muy
importantes para hacer crecer el fruto pero….

Sacarosa

Sacarosa sintasa
auxinas Sacarosa invertasa
Etc.

Sacarosa GA
Mon
osac
á ri d o
s
Embrión
Crecimiento
Estas señales de auxinas que
y
salen, pueden tener algo que ver
Desarrollo
con la alternancia productiva?

Movimiento de auxinas
 60 mg/L 2,4-D

Aplicación en caída de pétalos

0, 20, 40 y 60 mg/L

0 mg/L 2,4-D
 Efecto la aplicación de diferentes concentraciones 2,4-D, sobre la
eficiencia productiva (kg de fruta /cm² ASTT) en mandarino var. Fortune,
Peumo, VI Región. Letras distintas indican diferencias significativas entre
tratamientos (LSD Fisher, p≤0,05). Se utilizó la carga frutal como
covariable (<0,0001).

1,20
b
Eficiencia productiva

1,00 ab ab
a
(kg/cm2 ASTT)

de kg por árbol
0,80 Mayor cantidad

0,60
0,40
0,20
0,00
Testigo 20 mg•L¯¹ 40 mg•L¯¹ 60 mg•L¯¹
Concentación de 2,4-D
Villagran y Fichet, 2009
 Porcentajes de los diferentes calibres en los tratamientos con 2,4-D,
peso inferior a 60 gramos, de 60 a 100 gramos y mayor a 100
gramos. Letras diferentes por columna indican diferencias
significativas (LSD Fisher, p≤ 0,05).

2,4-D (mg/L) <60g 60 a 100 g >100g

0 23,8% b 70,8% a 5,4% a

20 17,0% ab 76,2% a 6,8% ab
40 13,4% a 75,4% a 11,2% bc
60 11,4% a 74,8% a 13,8% c

Existe un desplazamiento de la curva de distribución de calibres

hacia los frutos más grandes.
Villagran y Fichet , 2009
Auxinas de síntesis de la familia química de los
ácidos fenoxiacéticos
 Uso de las auxinas de síntesis
para mejorar tamaño del fruto

aprox. 25 días

Efecto de la aplicación de 50 mg/L de 2,4-DP sobre el diámetro (mm) de cerezas

var. Bing. Aplicación 25 días después de plena flor (DDPF), 13 mm de diametro
ecuatorial. Media de 40 frutos por tratamiento. Letras distintas para una misma
evaluación indican diferencias significativas P=0,05 (Duncan).

Stern et al., 2001

 Existe una concentración
óptima, para el mejor
tamaño de fruto

Efecto de la aplicación de 10 a 100 mg/L de 2,4-DP sobre fruto de cerezo var Bing
con diámetro >26 mm. Bing. Aplicación 25 días después de plena flor. Letras
distintas indican diferencias significativas entre tratamientos a P=0,05 (Duncan).

Stern et al., 2001

 Efecto de la aplicación de 100 mg/L de 2,4-D, dos días
antes de antesis (2 DAA), en el crecimiento en longitud
de frutos de pepino
Largo de fruto (cm)

Cont 2,4-D Control

2,4-D

2 DAA 4 DPA 10 DPA 14 DPA

Tiempo (días)

La aplicación exógena de auxinas de síntesis, a diferencias de

las giberelinas, generalmente no inducen un mayor largo de fruto
Hu et al., 2019
 Efecto de la aplicación de 2,4-DP, en diferentes
concentraciones y estados fenológicos de la floración, sobre
el peso promedio de fruto en tomate variedad María Italia
(Diego Zavala)
2,4-DP (mg L-1) Estado Peso (g)
60 Botón Floral 147,1 a >
60 Cuaja 106,3 ab
30 Botón Floral 104,3 ab
30 Cuaja 77,9 b <
Botón floral Cuaja
 Ensayo Puente Negro ‘Kordia’

Desplazamiento de la curva de calibres hacia frutos más grandes

Distribución del diámetro de fruto, en porcentaje, ajustada en función de la carga frutal como
covariable (CV), en cerezos “Kordia” tratados, en la etapa de crecimiento de frutos entre 14
a 15 mm, con diferentes concentraciones de 2,4 DP “Stone Gross®”. Medias ajustadas con
letras diferentes en los calibres indican diferencias significativas según la prueba de DGC
(p<0.05). Barras verticales indican el error estándar. Interacción tratamiento*calibre significativa (p<0,0085).
Significancia de CV (frutos/ASTT): p=0,0127.
 NAA
2,4-DP
O
2,4-D
3,5,6-TPA
Fenotiol

Aumento de tamaño por engorde

(entrada hidratos de carbono)
 Principales usos agrícolas de las
auxinas de síntesis
- Herbicida (2,4-D; 2,4-DB; 2,4,5-T; MCPA, etc.).
- Enraizamiento de estacas (IBA; NAA).
- Partenocarpia.
- Aumento de cuaja (inhibición caída postcuaja) (2,4-D; 2,4-DP)
- Crecimiento de frutos (2,4-D; 2,4-DP; Fenotiol).
- Inhibición caída de frutos en precosecha (2,4-D).
- Raleo de frutitos (NAA; 3,5,6-TPA).
- Cultivo in vitro junto a CK.
 Caída de pre-cosecha inducida por etileno y bloqueada,
momentáneamente, por 2,4-D

2,4 D (100 mg/L)

 Efecto de la aplicación de 500 mg/L de 2,4-D en naranjas
cosechadas sobre la síntesis de etileno

Control
2,4-D 28

Etileno (µL kg-1 h-1)

21
l
ntro
Co
14

2,4-D
7

0
24 48 72 96 120
Horas post tratamiento

La aplicación de 2,4-D retrasa la síntesis de etileno

en la zona del cáliz
Ma et al., 2014
 Auxinas de síntesis

ABA X X X
o
C2H4 (señal)
C2 H4 activa el proceso
de las células de
la zona abscisión

Expansión de Activación de
las células poligalacturonas y
genera fuerza celulasas
de turgor

Digestión de los Quiebre de las

constituyentes paredes
de la pared celular celulares
 Principales usos agrícolas de las
auxinas de síntesis
- Herbicida (2,4-D; 2,4-DB; 2,4,5-T; MCPA, etc.).
- Enraizamiento de estacas (IBA; NAA).
- Partenocarpia.
- Aumento de cuaja (inhibición caída postcuaja) (2,4-D; 2,4-DP)
- Crecimiento de frutos (2,4-D; 2,4-DP; Fenotiol).
- Inhibición caída de frutos en precosecha (2,4-D).
- Raleo de frutitos (NAA; 3,5,6-TPA).
- Cultivo in vitro junto a CK.
 NAA
O
3,5,6-TPA

Aumento de tamaño por

menor competencia
 Aplicación de 400 mg/L de NAA para raleo en limoneros
(Citrus limon)

Control NAA-800

C2H4
TF
TF

NAA provoca un aumento del etileno, al aumentar la

síntesis de ACS (ACC sintasa), enzima relacionada con la
síntesis de etileno
Zonas de
abscisión
ABA
o
C2H4 (señal)
C2 H4 activa el proceso
de las células de
la zona abscisión

Expansión de Activación de
las células poligalacturonas y
genera fuerza celulasas
de turgor

Digestión de los Quiebre de las

constituyentes paredes
de la pared celular celulares
 ZA ZA

Zona de Abscisión (ZA) color azul señalado por las flechas

amarillas: a los 6 días (C) de iniciado el proceso de abscisión y
a los 9 días (D)

Jim et al., 2015

 AVG
H2 C COO-
C
H2 C NH CO CH2 COO-
CH3 S Ado MACC
COO COO
ACC N-maloniltransferasa
CH NH3 + CH NH3 +
ATP PPi +
H2 C COO- O2 H H
CH2 Pi CH2

X
C C C
S-adenosilmetionina ACC sintasa ACC oxidasa
CH2 CH2
sintetasa H2 C NH3+ H H
S +S Ado

CH3 CH3
METIONINA SAM ACC ETILENO

Ruta de síntesis de etileno

NAA y 3,5,6-TPA
 Mandarinos var. Fortuna tratados con NAA (400 mg/L) el 25
de noviembre (cuaja) y posterior pulverización con AVG 6
horas más tarde (inhibidor de la síntesis de etileno).
Número de frutos caídos el 11 de diciembre
80,0
70,0
0 150 300
60,0
% frutos caidos

50,0
40,0

AV
30,0

G
20,0
10,0
0,0
-10,0
0 150 300
mg/L de AVG
 Nº de frutos final por ramilla
14 8 6

150 250

Producción de etileno en frutos de olivos var. Arbequina,

raleados 7 días antes con NAA (fruto de 4 mm) y número final
de frutos por ramilla
Fichet, Defilippi y Crisóstomo, 2013
 Raleo con 40 mg/L de NAA en nísperos var. Golden
(junio)

ERGO: la concentración óptima de NAA, para un determinado

raleo de frutos, depende de la sensibilidad de cada especie…
 ÉPOCA DE APLICACIÓN DE LOS TRATAMIENTOS, FRUTO CON
DIÁMETRO DE 10 mm.

T0 Testigo
T1 15 mg/L 3,5,6-TPA
T2 15 mg/L GA3
T3 15 mg/L 3,5,6-TPA + 15 mg/L GA3
T4 Incisión de corteza sobre unión patrón injerto tipo helicoidal
T5 Incisión de corteza (completa) sobre unión patrón injerto
+ humectante y corrector de pH LI 700 (Industrias Loveland), a una
concentración de 1,25 ml/L.
 Dinámica de caída de frutos en mandarinos var. Fortuna
tratados el frutos
Caída de 5 de enero con una
var. Fortuna auxina
tratados de síntesis (3,5,6-TPA)
con fitohormonas o rayado de
y ácido giberélico (GA3) oárboles
rayados (incisión de corteza)
250

200
N° de frutos caídos

150

100

50

0
5-Ene 12-ene 19-ene 02-feb 16-feb 10-mar 24-mar 28-abr 31-may 02-jul
Apl.

Testigo 3,5,6-TPA GA3 3,5,6-TPA+ GA3 Rayado helicoidal Rayado radial

 Efecto de distintas concentraciones de NAA-800, aplicados en
octubre en limoneros var. Fino 49, en el tamaño promedio de fruto a
cosecha. Letras distintas indican diferencias significativas al 0.05
200

180
Peso promedio fruto (g)

r e
lib
ca
160 de
t o
en
u m
140 a

120
a b b

100
Control 20 mg/L 40 mg/L

Concentración de NAA-800
Dosis de NAA-800
 Efecto de distintas concentraciones de NAA, aplicados en octubre en
limoneros var. Fino 49, en la eficiencia productiva expresada como kg
de fruta.cm2 de ASTT. Letras distintas indican diferencias
significativas al 0.05
0,6

0,5
Mayor tamaño
kg de fruta/cm2 ASTT

0,4 de fruto, pero

menos kg/árbol..
0,3

0,2

a b b
0,1

0,0
Control 20 mg/L 40 mg/L

Dosis de NAA-800
Concentración de NAA
 Efecto de la aplicación foliar de NAA o de la sombra en la
síntesis de etileno, en frutos jóvenes de manzanos var.
Golden Delicious

Control
Etileno ([Link]-1.h-1)

NAA NAA
Sombra

Qué se puede
concluir?

0 1 3 5 7 9 11 13 15 Zu et al., 2011
Días después de tratamiento
Cuidado con los raleos en días nublados, por lo general
se produce un mayor raleo que días soleados..
Efecto del momento de aplicación de 8 ppm de NAA y
su relación con el raleo en manzanas var. RKO

Más frutos
por rama

A mayor retraso en la aplicación

Menos frutos de un fitorregulador para raleo,
por rama menor efectiva en la caída de
frutos por perdida de sensibilidad
a caer.

Gentileza Prof. G. Reginato

U. de Chile, Fac. Cs. Agronómicas
Frutos eliminados y 30 días después, hay brotación
de yemas inhibidas..

Frutos eliminados 30 días antes de la foto

 Auxinas estarían jugando también un papel en la
removilización del nitrógeno almacenado BSP (bark storage
proteins), junto a síntesis de glutamina mediante glutamina
sintasa (GS) y a transportadores de glutamina CAT10
(cationic amino acid trasporter), en Álamos

Li et al., 2020
 Algunas consideraciones sobre auxinas

• Las auxinas (principalmente el IAA), están fuertemente

relacionadas con órganos en pleno desarrollo (por ejemplo,
dominancia apical del brote). Es la señal de dominancia de un
órgano sobre otro y se mueven a largas distancias.

• Las auxinas se relacionan con división, elongación y

diferenciación celular, permiten la formación de tejidos
xilemáticos y floemáticos.

• El movimiento de las auxinas requiere de energía y de

transportadores tanto de entrada como de salida de la célula.

• Las auxinas son las principales hormonas vegetales en el

desarrollo radical, favoreciendo su ramificación.
 Algunas consideraciones sobre auxinas

• Las auxinas están vinculadas con el crecimiento reproductivo

(polen, ovario y posteriormente el embrión).

• Las auxinas de síntesis se han centrado en su uso como

herbicidas, enraizamiento de estacas (propagación) y cultivo in
vitro. En frutales se utilizan para: raleo, engorde de frutos e
inhibición de caída de frutos en precosecha. En hortalizas:
crecimiento de fruto en solanáceas.

• Su efectividad como reguladores de crecimiento auxinico

dependerá de varios factores, tanto endógenos como
exógenos entre los cuales están: concentración aplicada,
sensibilidad del órgano, momento de aplicación y condiciones
medioambientales entre otros.
 Consideraciones sobre el uso de auxinas de síntesis
en frutales
1) Para aumentar tamaño de fruto, mediante auxinas de engorde,
se debe aplicar temprano, en botón floral y probablemente repetir
la misma concentración en fruto cuajado.
2) Para ralear con auxinas, que inducen síntesis de etileno,
esperar caídas fisiológicas (término de ellas), de lo contrario se
corre el riesgo de ralear más de la cuenta.

3) Días nublados, provocan menor fotosíntesis y por lo tanto la

aplicación de raleadores que inducen síntesis de etileno pueden
sobreralear.

4) Finalmente las auxinas son antisenescentes, por lo tanto las

aplicaciones de reguladores auxinicos, cercano a la maduración
de la fruta, pueden retrasarla así como también la coloración.
AUXINAS

MUCHAS GRACIAS
POR SU ATENCION

Dr. Ing. Agr. Thomas Fichet

U. de Chile
tfichet@[Link]