II.

AUXINAS
Una de las primeras referencias de la existencia de
fitohormonas reguladoras del crecimiento aparece en los
trabajos del famoso botnico alemn Julius Von Sechs (1880)
quien postulo la existencia de sustancias formadoras de
rganos, que se producan en las hojas de las plantas y se
translocaban hacia abajo. En esa misma poca Charles
Darwin, ms conocido por su teora de la evolucin,
publicaba su libro titulado El poder del movimiento de las
plantas en el cual conclua que la respuesta de las
plantas tanto a la luz como a la oscuridad era debido a un
estmulo trasmitido desde el pice del tallo.
Naturaleza qumica de la auxina
Auxina es un trmino genrico que designa a los compuestos
caracterizados
por
su
capacidad
para
inducir
el
alargamiento de las clulas del brote. Por su actividad
fisiolgica se parecen al acido actico.
En general, las auxinas son cidos con nucleo insaturado o
derivado de tales cidos.
El Acido Indol Actico (AIA) ha sido aislado en estado
qumicamente puro, por Kogl (1934) a partir de la orina
humana, plantas superiores y plantas inferiores.
Biosntesis y degradacin
El cido indol actico se forma a partir del aminocido
triptfano, por dos vas diferentes originndose la
formacin de triptamina y cido pirvico, los que se
convierten en indol acetaldehdo el cual se oxida para dar
lugar al cido indol actico (AIA).
Los lugares de sntesis del AIA son especialmente los
tejidos meristemticos o los rganos jvenes de las plantas
(frutos, hojas). En las dicotiledneas el pice del tallo
es el lugar ms importante de produccin de AIA. Los
embriones tambin producen AIA.
La degradacin de las auxinas en las plantas
producir mediante los siguientes procesos:

se puede

Oxidacin enzimtica: la degradacin del AIA depende de

enzimas como la AIA oxidasa, el Ma++ y oxigeno molecular.

Ciertos compuestos monofenlicos actan como coenzimas de

AIA oxidasa, en cambio compuestos difenlicos (cido
cafeico, cido clorignico) actan como inhibidores de AIA
oxidasa.
Foto oxidacin: la degradacin de las auxinas (AIA) puede
producirse tambin por foto oxidacin. El AIA absorbe luz
particularmente luz UV en
presencia de riboflavina y
enzimas para luego producir otros compuestos (indol
aldehdo, cido ondolcarboxilico)
Auxinas ligadas: el AIA puede combinarse con otras
molculas (aminocidos, protenas y azucares) para formar
auxinas ligadas y permanecer inactivas.
Transporte de la auxina
En tejidos jvenes sometidos a un activo crecimiento, el
transporte de la auxina es normalmente polar, pero en
tejidos maduros y diferenciados es posible encontrar tanto
el movimiento polar como el no polar.
El transporte de la auxina no se realiza a travs del
floema, sino a travs de otras clulas vivas; y se
caracteriza por: 1) ser un movimiento muy lento (0.5 1.5
cm/hr) 2) el transporte es polar. En los tallos la
direccin del movimiento es hacia la base (baspeta), en la
raz es tambin polar pero la direccin es hacia el apice
del tallo (aerpeto). 3) el movimiento es un proceso activo
y requiere de gasto de energa metablica, la falta de
oxigeno inhibe el transporte de auxina.
Todava no se conoce el mecanismo del transporte polar,
algunos investigadores sostienen que es debido a una
diferencia de potencial elctrico existente entre la base y
el pice.
Efectos fisiolgicos
Despus del descubrimiento e identificacin de la auxina
como fitohormona del crecimiento, se han publicado muchos
trabajos describiendo sus efectos fisiolgicos. En algunos
casos la auxina acta como estimulante, en otros como
inhibidora y en un tercer grupo de casos acta como un
participante
necesario
en
la
actividad
de
otras
fitohormonas.

En crecimiento, tropismos, dominancia de la yema apical,

divisin
celular,
formacin
de
races
adventicias,
abscicion,
partenocarpia,
respiracin,
herbicidas
y
morfognesis y diferenciacin.
Divisin celular
La auxina interviene en la actividad meristematica de las
clulas al iniciar o provocar la divisin celular. Por
ejemplo en cultivo de tejidos la divisin celular depende
de la adicin de auxina al medio. Si tomamos la seccin de
un tallo cortado de una planta de girasol o habichuela con
una concentracin elevada de auxina aparecen hinchazones o
callosidades en las cercanas o en el propio lugar de la
aplicacin; el examen histolgico revela la presencia de
uno o ms centros de divisin celular.
Formacin de races adventicias
La
formacin
de
races
adventicias
parece
estar
relacionadas con el nivel de auxina presente en los tejidos
de las estacas, o con un balance entre las auxinas,
citoquininas y otros reguladores del crecimiento. Se ha
comprobado que la auxina natural, o sinttica es un
requerimiento para la iniciacin de races adventicias en
las estacas de muchas especies. La aplicacin de auxinas en
el extremo de un tallo joven estimula la velocidad y
cantidad de races adventicias.
Un buen nmero de especies leosas especialmente ciertas
gimnospermas y rboles frutales como los peros y manzanas
no forman fcilmente races adventicias, aun cuando sean
tratadas con auxinas, posiblemente en estas especies otra
sustancia todava, no conocida controla la formacin de
races.
Partenocarpia
El desarrollo de frutos en ausencia de polinizacin y
fertilizacin es relativamente frecuente en el reino
vegetal,
estos
frutos
se
les
denomina
frutos
partenocarpicos y se caracterizan por no tener semillas.
Despus de la polinizacin y la fertilizacin del ovulo de
una flor, continua el crecimiento del ovario y en algunos

casos de los tejidos asociados

transformarse en fruto maduro.

al

receptculo

hasta

Si la polinizacin no se verifica, se detiene el

crecimiento del ovario y se desprende de la planta. En la
casi totalidad de las plantas, fertilizacin y desarrollo
de las semillas estn relacionadas con el desarrollo del
fruto, posiblemente a travs de la aparicin de estmulos
qumicos (auxinas).
Se ha encontrado que el ovario no polinizado de una flor de
tomate se podra desarrollar en un fruto maduro de tomate
(partenocarpio) cuando es tratado con auxina disuelta en
lanolina. Este experimento adems de otros trabajos parece
indicar que el desarrollo del fruto se presenta como
respuesta a la auxina producida por el tubo polnico en
crecimiento o por las semillas en desarrollo.
Formas conjugadas de las auxinas endgenas
Considerables cantidades de AIA se encuentran en tejidos
vegetales en forma conjugada y se distinguen 4 grupos de
conjugados de AIA:

Esteres con masa molecular pequea, por ejemplo AIA

mesoinositol.
Esteres con masa molecular grande, por ejemplo AIA
glucan encontrado en el maz.
Amidas de molcula pequea en las cuales AIA est
unido por un enlace amidico.
Amidas de molcula pequea en las cuales AIA est
unido
por
un
enlace
amidico
CO-NHcon
los
aminocidos libres, por ejemplo, el cido indol-3asprtico.
Formas conjugadas de AIA de tipo amida de AIA con los
pptidos o protenas.

La auxinas sintticas ms importantes

Acido indol-3-butirico (AIB)

Acido naftil-1-actico (ANA)
Naftil-1-acetamida (NAAm)
Acido 2-naftoxiactico (ANOA)
Acido 2,4-diclorofenoxiactico (2,4-D)
Acido 2,4,5-triclorofenoxiactico, (2,4,5-T)

Acido 2-metil-4-clorofenoxiactico (MCPA)

A los derivados del cido benzoico pertenecen los
siguientes compuestos:
o Acido 2-metoxi-3,6-diclorobenzico (dicamba, el
cual es un fuerte herbicida, entre otros, contra
Convovulus arvensis y Cirsium arvense
A los derivados del cido picolnico pertenecen:
o Acido4-amino-3,5,6-tricloropicolnico (picloram),
un fuerte herbicida que acta en forma selectiva.

GIBERELINAS
Otro grupo de importantes hormonas vegetales descubiertas
accidentalmente son las giberelinas.
En la ltima dcada del siglo XIX los cultivadores
japoneses de arroz notaron la aparicin de una enfermedad
denominada planta loca o bakanae; las plantas de arroz
atacadas por esta enfermedad
eran altas,
delgadas,
clorticas y producan un bajo rendimiento o moran antes
de florecer. Los cientficos japoneses se interesaron por
la causa y por los medios para combatir esta enfermedad;
encontrando que la enfermedad era causada por el hongo
Gigberella fujikuroi (estado imperfecto o asexual: Fusarium
moniliforme).
Kurosawa (1926) demostr que los
procedentes del hongo eran capaces de
de la enfermedad en plantitas normales
que una sustancia qumica producida
responsable de esta enfermedad.

filtrados estriles
proveer los sntomas
de arroz, deduciendo
por el hongo es la

Yabuta y Hayasin (1938) aislaron e identificaron el

compuesto activo del hongo al que denominaron giberelina y
posteriormente cido giberlico.
La historia de las giberelinas permaneci desconocida en el
mundo occidental hasta 1950 debido a la Segunda Guerra
Mundial. Como resultado de investigaciones posteriores en
diversas partes del mundo, se han aislado e identificado
cerca de 50 giberelinas.
Estructura qumica
La sustancia producida por el hongo Giberella fue el primer
compuesto purificado y estructuralmente identificado, se le
denomin Acido Giberlico o AG3. Posteriormente se han
identificado ms de 40 giberelinas.
Las giberelinas con fitohormonas, cuya estructura qumica
est caracterizada por el esqueleto gibano y su accin
biolgica por una poderosa estimulacin de ciertos mutantes
enanos.

Biosntesis, distribucin y transporte

Se han encontrado distintas giberelinas de ocurrencia
natural, alguna de ellas slo se han aislado de plantas
superiores y otras slo de filtrados de hongos, todas ellas
de estructuras qumicas parecidas.
La giberelina A3 es el producto fungoso ms abundante y
tambin el ms activo en muchas pruebas biolgicas.
En
las
plantas
superiores
los
precursores
de
las
giberelinas son las unidades de acetato edl Acetil CoA y
el Mevalonato. Los diterpenos han sido identificados con
intermediarios en la biosntesis de las giberelinas. El
esquema propuesto para la biosntesis de las giberelinas se
basa en experimentos con sustancias radioactivas y en forma
muy simplificada sera el siguiente:
Acetil Coa Mevalonato Diterpenos Giberellina
Las giberelinas se sintetizan en varias partes de la
planta, especialmente en reas de activo crecimiento tales
como los embriones, meristemas o clulas en desarrollo. Las
hojas y las races son centros importantes de sntesis de
giberelinas.
Se ha encontrado que el contenido de giberelina es alto en
rganos jvenes (hojas, nudos) y va disminuyendo a medida
que van envejeciendo. Algunas responden mejor a una
determinada giberelina que a otras, influyendo tambin en
los diferentes estados de crecimiento y desarrollo de los
mismos. As por ejemplo, compuestos que causan rpido
crecimiento del maz enano son inactivos en promover el
crecimiento de los entrenudos de arveja y viceversa.
La carencia de polaridad en el movimiento de las
giberelinas nos induce a pensar que son transportadas tanto
por el floema como por el xilema. Las giberelinas se
almacenan en forma abundante en las semillas, siendo
transportada a travs del floema hacia la plntula, durante
la germinacin, desde las races las giberelinas circulan a
travs del xilema. Las giberelinas se movilizan ms
eficazmente que las auxinas.

Efectos fisiolgicos
El primer resultado que se obtuvo al tratar planas con
giberelina
en
condiciones
experimentales
fue
el
alargamiento del tallo, posteriormente se han encontrado
muchos otros efectos que nos ocuparemos a continuacin.
Estimulacin del crecimiento en plantas intactas
Las giberelinas son las nicas sustancias hormonales que
tienen habilidad para estimular el crecimiento de las
plantas completas. Estas sustancias acrecientan la
elongacin de los tallos intactos mucho mejor que a los
trozos pequeos de tallo, siendo su efecto en este
sentido opuesto a las auxinas.
Induccin en la formacin de flores
Las giberelinas pueden sustituir los requerimientos de
das largos que necesitan algunas plantas para poder
florecer. Por ejemplo, la espinaca, lechuga, rbano son
plantas
de
das
largos
y
solamente
crecern
vegetativamente bajo condiciones de das cortos. Las
giberelinas hacen posible que estas plantas puedan
florecer bajo condiciones de das cortos.
Las plantas bienales como la zanahoria y la remolacha
requieren de bajas temperaturas para poder florecer. Se
ha demostrado que la giberelinas pueden sustituir a la
baja temperatura necesaria para estimular la floracin de
estas plantas.
Recientemente ha sido demostrado que tales plantas
contienen ms giberelinas cuando florecen en respuesta al
tratamiento con baja temperatura o das largos, que
cuando se encuentran en estado vegetativo. Esto parece
indicar que en tales especies, la floracin depende en
parte de la formacin de giberelina.
Ruptura del reposo de yemas y semillas
Las giberelinas pueden romper el reposo o dormancia de
yemas y semillas de muchas especies, actuando como
sustituto de las bajas temperaturas, das largos y luz
roja, factores necesarios para producir la ruptura de la
dormancia.

Partenocarpia
Las giberelinas pueden actuar tambin como inductoras
para la floracin de frutas partenocarpicos ya sea
individualmente o en combinacin con auxinas. Se ha
encontrado que las giberelinas en muchos casos son ms
efectivas que las auxinas para producir frutos sin
semillas, como por ejemplo, en tomates, frutos en pulpa y
frutos de hueso.
Divisin celular en el cambium
Dominancia apical
Activacin del material gentico
Germinacin de las semillas
Induccin de la floracin y produccin de semillas
Mecanismos de accin
Explicar cmo pequesimas cantidades de giberelinas pueden
ejercer el control sobre numerosos y variados efectos
morfogenticos, tales como la elongacin de los tallos,
divisin celular, induccin floral, ruptura del reposo y
partenocarpia, todava no ha sido posible, conocerse el
procedimiento bioqumico mediante el cual las giberelinas
producen sus efectos. Solamente algunos fenmenos han sido
analizados con cierto detalle.
Primero, la divisin celular es estimulada en el extremo
del pice del tallo. El incremento del nmero de clulas,
es tomado en cuenta para la gran cantidad de efectos
producidos durante el tratamiento con giberelinas.
Posiblemente
estas
sustancias
incrementan
en
los
cromosomas el nmero de sitios de sntesis de ADN y ARN.
Segundo, las giberelinas estimulan el crecimiento de las
clulas debido a que favorecen la hidrlisis de las
sustancias de reserva, las hexosas resultantes como la
glucosa, proveen energa via respiracin y contribuyen a
la formacin de la pared celular. Tambin disminuyen el
potencial de agua de las clulas, permitiendo que el agua
penetre ms fcilmente y cause la expansin celular.

Tercero, se ha reportado que las giberelinas incrementan

la plasticidad de las paredes celulares muy similarmente
a aquella observada por las auxinas.
Es posible que las muchas giberelinas en las plantas no
son simplemente compuestos intermediarios, sino son
fitohormonas activas o potencialmente activas.
En conclusin podemos decir que las giberelinas actan
activando los genes para estimular la formacin de ARN(m)
y la sntesis de enzimas y protenas necesarias para los
diversos procesos bioqumicos.
Diferentes formas de giberelinas; presencia en
hongos y bacterias

plantas,

Las
giberelinas
estn
presentes
en
plantas,
tanto
gimnospermas como angiospermas, en helechos, algas (verdes
y pardas), en hongos y bacterias. Las giberelinas se
encuentran en la naturaleza en distintas formas qumicas
como:

Compuestos
libres
(los
cuales
se
extraen
ms
frecuentemente utilizando alcohol y acetato de etilo)
Conjugados tipo glicsidos o steres glicosdicos.
En formas conjugadas con protenas (solubles en agua y
extradas con butanol).

CITOKININAS
Historia
Haberlandt (1913) demostr por primera vez que ciertas
sustancias provenientes de tejidos vegetales eran capaces
de estimular la divisin celular en tejidos de parnquima
de papa.
Von Overbeek y Steward (1941) observaron que el endospermo
lquido del coco es un estimulante muy activo de la
divisin celular. Posteriores investigaciones confirmaron
que ciertos productos naturales como el agua de coco y la
malta, contienen factores qumicos que estimulan la
divisin celular en cultivos de tejido in vitro.
A todos los compuestos dotados de actividad parecida a la
cinetina (naturales y sintticos) se les ha dado el nombre
de citokininas.
Estructura qumica
Todas las citokininas conocidas hasta la fecha son
derivadas de la purina, especialmente de la adenina, en la
cual el grupo amino es particularmente sustituido.
La
cinetina (6-furfurilamino purina) y la 6-benzil-aminopurina son citokininas sinteticas; la zentina con la 6isopentil- amino- purina(IAP) son ejemplos de citokininas
naturales.
Distribucin, sntesis, transporte y degradacin
Las citokininas se encuentran distribuidas fundamentalmente
en los pices de las races, semillas, frutos y hojas
jvenes.
Existen evidencias de que las citokininas son sintetizadas
en los pices de las races de las plantas y desde all son
transportadas a travs del xilema hacia toda la planta y
especialmente a los rganos que se encuentran en pleno
crecimiento. Cuando se corta el pice del tallo y de la
raz de una planta, se observa que el contenido de
citokininas en el xilema basal del tallo va disminuyendo
hasta desaparecer despus
de pocos das. Esto nos
indicara que las citokininas se sintetizan en las races
de la planta.

Al aplicar citokininas a una hoja se comprueba que stas

permanecen en el lugar de aplicacin, esto nos indica que
son sustancias muy poco mviles a travs de la planta.
Se conoce muy poco de la degradacin en las plantas. Los
ncleos de purina posiblemente son convertidos en otros
derivados de purina.
Efectos fisiolgicos
Despus del descubrimiento de las citokininas, aparecieron
muchos trabajos describiendo sus efectos fisiolgicos sobre
el crecimiento y desarrollo de las plantas. Vamos a revisar
en forma breve los efectos de las citokininas sobre la
divisin celular, morfognesis y diferenciacin, retardo de
la
senescencia,
desarrollo
de
los
cloroplastos,
estimulacin del crecimiento de las yemas laterales,
germinacin y agrandamiento celular.
Divisin celular
La
principal
funcin
de
las
citokininas
es
la
estimulacin de la divisin celular (citokinesis). Cuando
se aade citokininas a los cultivos de tejidos, acta
junto con la auxina para producir un aumento muy notable
en la actividad de la divisin celular.
Morfognesis y diferenciacin
Para un normal crecimiento y desarrollo de la planta es
necesario que exista un equilibrio entre las hormonas de
crecimiento. Las citokininas interactan con las auxinas
para iniciar la divisin celular y afectar fenmenos
tales como la formacin de
races y brotes o la
proliferacin de clulas no diferenciadas. El factor ms
importante es la relacin citokininas/auxina: si la
relacin es superior a 1 hay produccin de yemas, si la
relacin es inferos a 1, hay produccin de races, y si
la relacin es igual a 1, proliferan clulas no
diferenciadas.
Retardo de la senescencia
Las citokininas retardan la senescencia de los tejidos y
rganos de las plantas, debido posiblemente a dos
acciones fundamentales de las citokininas. En primer
lugar, se ha encontrado que estas sustancias inhiben la

formacin de enzimas hidrolticas (nucleasas, proteasas),

evitando de esta manera la destruccin de molculas
complejas que caracteriza al proceso de senescencia. En
segundo lugar, se ha comprobado por medio de sustanciaa
radioactivas que los rganos jvenes o tejidos adultos
tratados con citokininas
originan
una movilizacin de
azucares, aminocidos y otros solutos desde las hojas
maduras hacia los rganos en crecimiento (flores, frutos,
semillas, hojas) o zonas de hoja madura tratadas con
citokininas. El retardo de la senescencia por las
citokininas parece ser un fenmeno natural parcialmente
controlado por las races.
Estimulacin del crecimiento de las yemas laterales
Si el brote intacto de una rama que tiene dominancia
apical se sumerge en una solucin de citokinina, las
yemas
laterales
inhibidas
son
estimulantes
en
su
crecimiento, destruyndose la dominancia apical. La
habilidad de las citokininas para vencer la dominancia
apical se debe posiblemente a la capacidad que tienen las
citokininas para estimular la divisin celular y para
activar el transporte de sustancias nutritivas hacia las
yemas laterales.
Agrandamiento celular
La cinetina promueve el crecimiento transversal e inhibe
el crecimiento longitudinal estimulado por la auxina.
Mecanismo de accin
Las
citokininas
debido
a
sus
mltiples
efectos
fisiolgicos, posiblemente tienen diferentes mecanismos de
accin de acuerdo con el efecto y los tejidos donde actan.
Recientes estudios (Fox, Takegani, 1975) sugieren que
sitio primario de accin a las citokininas es sobre
sntesis de protena en los Ribosomas y que los cambios
patrn en la sntesis de enzimas debido a la aplicacin
citokininas resulta de este efecto.

el
la
de
de

Se ha demostrado que numerosas enzimas incrementan su

actividad despus del tratamiento con citokininas (enzimas
fotosintticas, necesarias para el desarrollo normal del
cloroplasto), por otro lado decrece la sntesis de otras

enzimas como las proteasas y ribonucleasas que se activan

durante la senescencia de los tejidos.
Citokininas endgenas y sintticas
Citokininas endgenas
Como se ha mencionado, la primera citokinina natural que
fue aislada e identificada fue la trans-zeatina. La zeatina
se presenta como una base libre y tambin en unin con
ribosa (ribsido). La zeatina se una tambin en la posicin
9
con
alanina
formando
un
compuesto
inactivo
biolgicamente.
La dihidrozeatina es un derivado de la zeanina que se
presenta en la naturaleza. Otra citokinina natural es la
N6(dimetilalilamino)-purina, o N6-(2-isopentil)-adenina.
Citokininas sintticas
Entre las citokininas sintticas, la cinetina y la
bencilaminopurina muestran una alta actividad biolgica. Un
poco menos activa es la tetrahidropiranil-benciladenina.
La benciladenina, (abreviacin BA o BAP) es un derivado de
la adenina. Adems de las tres citokininas mencionadas, se
han sintetizado 70 derivadas de la purina. Ya que estos
compuestos tiene solamente poca actividad biolgica o son
totalmente inactivas, raramente se les menciona.