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FISIOLOGÍA VEGETAL. TEMA 19. AUXINAS; INTRODUCCIÓN

FISIOLOGÍA VEGETAL. TEMA 19. AUXINAS; INTRODUCCIÓN

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FISIOLOGÍA VEGETAL. TEMA 19. AUXINAS: INTRODUCCIÓN.

El descubrimiento de las auxinas surgió como algo colateral a otro tipo de investigaciones. Las observaciones sobre los tropismos contribuyeron al descubrimiento de las hormonas vegetales. Julius von Sachs, a finales del siglo XIX, postula la existencia de sustancias morfogenéticas, algunas sustancias químicas que eran responsables de los efectos morfogenéticos. Charles Darwin se interesa en la capacidad de movimiento que poseen las plantas y principalmente sobre el fototropismo (movimiento de las plantas hacia un estímulo luminoso) en coleoptilos de gramíneas. Boysen-Jensen provoca la curvatura en un coleoptilo decapitado, tras restituir el ápice.

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Las semillas de gramíneas, al germinar, primero emiten la radícula. Tras esto desarrollan el coleoptilo, que tiene como misión proteger a la hoja primaria. Hasta que la semilla germinada no vence la barrera del suelo, el coleoptilo protege al meristemo contenido en la hoja primaria. Una vez que la semilla sobresale, el coleoptilo se rompe, y la hoja primaria sale al exterior, se desenrolla y comienza a captar la luz (autotrofía). Alguna sustancia debía sintetizarse para regular todo este proceso. Darwin, trabajando con coleoptilos de avena, utilizó una fuente de luz lateral y vio como los coleoptilos se orientaban hacia el lado de donde provenía el foco luminoso. Cuando cortó el ápice del coleoptilo, éste no crecía hacia la luz. Lo cubrió con un material opaco, y tampoco había respuesta fototrópica hacia la luz. Sin embargo, cuando lo cubrió con un material transparente que permitía el paso de la luz, sí hubo respuesta hacia la luz. También cubrió el resto del coleoptilo, dejando libre el ápice, con un material opaco y sí había respuesta. Esto indicaba que había algo en el ápice del coleoptilo, que en presencia de luz, era responsable del movimiento dirigido hacia la luz. Boysen-Jensen cortó el ápice del coleoptilo, pero lo mantuvo interconectado al resto de la planta con agar, sí había respuesta. Hizo lo mismo pero interponiendo una lámina de mica (impermeable) entre el ápice y el resto del coleoptilo, y no había respuesta. Esto quería decir que un compuesto sintetizado por el ápice difundía al resto del coleoptilo y producía el fototropismo.

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La distribución de auxinas es diferente en la zona enfrentada a la luz y en la que está de cara a la oscuridad. in vivo. el AIA se aisló por primera vez de plantas. en 1928. pero la cadena lateral es un Butirato. En las plantas existen otras hormonas con efectos similares al AIA. Tras varios intentos. 2 .Ellos no sabían qué compuesto era. y esta diferencia de concentración de auxinas en las células produce el fototropismo. Went decapitó un ápice de coleoptilo y lo situó sobre un bloque de agar y una fuente luminosa. Went elaboró. En ausencia de luz pero con las sustancias que habían difundido al agar.V. Si lo situaba sobre un lado u otro de manera desigual. y K. Tras un tiempo. partiendo de orina humana. Haagen-Smit y Erxleben. si situaba el bloque de agar de forma que cubriera todo el coleoptilo decapitado. son: Ácido fenilacético (detectado en tallos de tomate y girasol). Se detectó la presencia de AIA endógeno en el endospermo inmaduro de semillas de maíz. Ácido 4-cloro-indolacético (en guisante). En 1946. provocaba una diferencia de concentración y se producía la curvatura. F. Igual al AIA. pero no se curvaba porque la sustancia difundía por igual en los dos lados del coleoptilo. El compuesto presenta un núcleo indólico. derivado del Trp. del griego “hacer crecer” o “incrementar” y cuya estructura química resultó ser la del ácido indolil 3-acético. entre 1934 y 1935. lo que produce la curvatura. éste se alargaba hacia arriba uniformemente. W. ya que las células con más auxinas (zona oscura) se elongan más. Thimann. usando extractos de cultivos del hongo Rhizopus Consiguieron obtener una sustancia a la que se denominó auxina. puso sólo el bloque sin ápice sobre el coleoptilo decapitado. comúnmente llamado ácido indolacético o AIA. Es un derivado clorado. después se vio que eran las auxinas. en ausencia de luz. el primer bioensayo que permitía establecer una relación entre la cantidad de estímulo aplicado y la respuesta fisiológica observada. Ácido indolbutírico (IBA). dos grupos: Kijgl. con una cadena lateral de Acetato. AIA es la más importante porque está distribuida ampliamente por todo el Reino vegetal. Otras auxinas naturales importantes.

Modulado por muchos factores ambientales. La sensibilidad va a depender de: La concentración de receptores hormonales. Factores que afectan a la actividad auxínica. tallo o brote. En la raíz se estimulará más y los tallos menos. Ácido 2. 3 . más allá de esta cifra se inhibe el crecimiento.4-diclorofenoxiacético (2. la misma concentración estimulará más o menos el crecimiento. El AIA tiene diferentes efectos a diferentes concentraciones. el óptimo está en 10-3 g/L. La concentración óptima de AIA para el crecimiento en la raíz es de 10-7 g/L. y tendrá diferentes efectos en órganos distintos. así como del tipo de órgano tratado. Las respuestas que se producen tras la aplicación de auxinas a las plantas dependen de la concentración de hormona. Las raíces son más sensibles que las yemas. Sensibilidad frente a las auxinas. como son: Ácido naftalenacético (ANA).4-D). Esto implica que podemos utilizar las auxinas con dos finalidades. pero superado ese óptimo (en cualquier órgano) producen un efecto contrario e inhiben la elongación. por encima de esa cifra se inhibe el crecimiento. Para estimular el crecimiento del tallo. en función de si se trata de raíz. estimular o inhibir el crecimiento (como herbicidas).Los laboratorios han sintetizado compuestos químicos sintéticos similares. La efectividad de la unión receptor-hormona. Concentración hormonal. Cada órgano presenta una sensibilidad diferente frente a la auxina. La sensibilidad de un tejido u órgano puede variar con la edad y con las condiciones ambientales. y éstas más sensibles que los tallos. para abastecer a la Agricultura. Las auxinas actúan en un rango de concentraciones hasta que llegan a un óptimo. Por ejemplo.

También veremos el transporte. Con esto realizamos una recta de calibrado. La concentración de AIA que se corresponda a ese incremento en el crecimiento será la concentración de AIA presente en el extracto. Al decapitar el coleoptilo. Primero se hace una recta de calibrado. Tanto el metabolismo como el transporte van a determinar. En la mayoría de las plantas. Crecimiento de segmentos de coleoptilo de avena. Luego hacemos un extracto de la planta que queremos estudiar. Metabolismo y transporte de AIA. la conjugación y el catabolismo.Métodos para cuantificar las auxinas. que se da en la mayoría de las especies. Inmunoensayo. eliminamos el lugar donde se sintetiza la hormona. que la planta tenga las cantidades de AIA necesarias para el crecimiento vegetal adecuado a cada momento y cada lugar. regulando homeostáticamente. Incubamos secciones de coleoptilo en ese extracto y observamos el incremento de tamaño de las secciones. Después. electroquímico y masas). que sólo difunda a un lado del coleoptilo. es decir. cromatografía de gases (detector: masas). Esas secciones de coleoptilo. Métodos físico-químicos: HPLC. la ruta del ácido indolpirúvico parte de Trp y. Para producir la curvatura. Todas parten del Trp. Bioensayos. Bioensayo. Vamos a analizar la biosíntesis. o cromatografía líquida de alta presión (detectores: fluorimétrico. Ahora midiendo el grado de curvatura en cualquier coleoptilo y comparando con la recta. colocamos bloques de agar que contenga auxina sobre la zona decapitada del coleoptilo en posición distorsionada. En la actualidad existen otros métodos. Biosíntesis de AIA. Se hacen secciones de coleoptilo de avena. y los comparamos con la recta de calibrado. Se mide el grado de curvatura que induce la auxina al estar en contacto con un coleoptilo decapitado. El grado de curvatura producido en el coleoptilo va a ser proporcional a la cantidad de AIA. Hasta hace pocos años los bioensayos eran el único método para cuantificar estas hormonas. es la de la parte central de la figura. Con esto realizamos una recta de calibrado. al cabo de 24h. Parece ser que la ruta mayoritaria para el AIA. Test de la curvatura del coleoptilo de avena. habrán crecido más o menos. GC. Se van incubando secciones en distintas concentraciones de AIA. podemos determinar el grado de AIA endógeno. aunque no pertenece a la ruta metabólica. Bioensayo. mediante descarboxilación. por un proceso de transaminacion se convierte en Ácido Indol-3-pirúvico. el 4 .

mediante desaminación oxidativa. el Indol-3acetaldehido pasa a Ácido Indol 3-acético. Otra ruta minoritaria que sólo se da en las Crucíferas (Brasicaceae). Algunas plantas presentan la ruta de la Triptamina. el Trp sufre una descarboxilación oxidativa y se forma la Indol-3-acetaldoxima. pasa a Ácido Indol-3-acético. La Triptamina. se transforma en Indol3-acetaldehido. 5 . Este Indol-3-acetonitrilo.Ácido Indol-3-pirúvico pasa a Indol-3-acetaldehido. mediante una nitrilasa. Éste compuesto puede pasar directamente a Indol-3-acetonitrilo por pérdida de una molécula de H2O. o llegar a lo mismo mediante etapas intermedias. Y ahora. mediante oxidación. que va a generar Triptamina. El Trp sufre una descarboxilación.

Cuando la célula detecta que necesita AIA libre para una etapa fisiológica determinada. que implica la pérdida de la actividad biológica de la hormona. La oxidación del AIA es un proceso catabólico irreversible. liberando AIA fisiológicamente activo. y se detectan en semillas u otros órganos de almacenamiento (reserva). ya que a niveles elevados podían inhibir el crecimiento. Es frecuente la conjugación con aminoácidos. Estas estructuras conjugadas tienen otras funciones importantes. Aunque estos compuestos son inactivos fisiológicamente hablando. las estructuras conjugadas pueden actuar como un mecanismo de detoxificación para eliminar el exceso de auxina. proteínas. En algunos tejidos. - Estos conjugados se dan como forma de almacenamiento de AIA. para dar compuestos como el indolacetilglucósido (AIAglu). glucosa. como hemos dicho. etc. Estas dos rutas son irreversibles. como proteger el AIA de la oxidación por peroxidasa. que forman compuestos como el ácido indolacetilaspártico (AIAasp). Se utiliza esta terminología para determinar todos los compuestos que se forman mediante enlaces covalentes entre el AIA y otras moléculas. hidroliza los conjugados. La unión con azúcares se produce mediante enlaces éster. Además. 6 . oligosacáridos. es decir. péptidos. Auxina ligada y auxina conjugada son sinónimas. pero pierde su actividad biológica. hay enzimas que pueden hidrolizar de nuevo el AIA cuando la planta requiera niveles de AIA libre. El AIA cuando se conjuga con otras proteínas conserva su estructura. actúan como formas de protección del AIA frente al ataque peroxidativo.Conjugación de AIA. Este nuevo compuesto no tiene actividad biológica. La oxidación puede ser descarboxilativa o no descarboxilativa. Catabolismo de AIA. la mayor parte del AIA se encuentra en forma de conjugados. La unión de AIA con aminoácidos se produce mediante enlaces amida. y los productos resultantes carecen de actividad biológica.

En ambos casos es un proceso descarboxilativo. La oxidación descarboxilativa está catalizada por la AIA oxidasa. Aceleran la degradación del AIA. en la ruta de la oxidación descarboxilativa. la descarboxilación se da en la cadena lateral. dando como primer producto indol-3-metanol. los monofenoles. el H2O2. Oxidación descarboxilativa. respectivamente. Además. dando como primer producto oxindol-3-metanol. que tiene actividad peroxidasa. hay una oxidación. Hay compuestos que pueden modular la actividad catabólica de esta hormona. modulando la actividad de la AIA oxidasa. que puede ser en la propia cadena lateral. activándola o inhibiéndola. Estos compuestos fenólicos más complejos protegen al AIA de la AIA oxidasa. dependiendo de que la oxidación se produzca en la cadena lateral o el núcleo indólico. y algunos iones metálicos como el Mn . 2+ 7 . Resumiendo.y polifenoles (Flavonoides). ya que algunos metabolitos secundarios como son los fenoles modulan el crecimiento. de forma indirecta. como los di. Esto es importante. Los productos iniciales de la reacción son indol-3-metanol y oxindol-3-metanol. Otros compuestos inhiben a la enzima. o en el núcleo indólico. La descarboxilación siempre se produce en la cadena lateral. Los compuestos que activan la reacción son.Catabolismo de AIA.

siempre va desde el ápice al tallo. se produce desde el ápice hacia la base del tallo (transporte basípeto). y en la raíz la dirección es preferentemente acrópeta. desde la base de la raíz hacia el ápice. ya que no se produce en ausencia de O2 ni en presencia de inhibidores de la síntesis de ATP. Las mismas conclusiones sacaríamos en la raíz. y un bloque de agar receptor en la base. donde se movilizan por difusión. es decir. es decir. Todas las hormonas vegetales pueden recorrer distancias cortas entre células próximas. y ninguna otra hormona lo presenta. Colocamos bloques de agar con AIA radioactivo en la sección que daba al ápice. Se ve que. transcurrido un tiempo. La oxidación no descarboxilativa se produce en el anillo indólico de AIA sin pérdida del grupo carboxilo. Es específico de auxinas. es decir. La reacción da lugar al ácido 2-oxindol-3-acético y. al ácido 7hidroxi-2-oxindol-3-acético. Transporte de AIA. Las principales características del transporte polar de auxinas son: La dirección del transporte está polarizada. posteriormente. células asociadas a floema). sólo que sería acrópeto. tienen un mecanismo propio que las diferencia del resto.Catabolismo de AIA. Si invertimos el tallo. por xilema o floema. Se movilizan por los tejidos parenquimáticos. Oxidación no descarboxilativa. - 8 . El movimiento del AIA requiere energía metabólica. Esta vía de transporte polar con gasto de energía se denomina transporte polar activo. Esto indica que el transporte está polarizado. se observa que el transporte está bloqueado. todo el AIA radioactivo se encuentra en la base. la oxidación no descarboxilativa sólo se ha podido comprobar en ciertas especies. También pueden llegar a los diferentes órganos a través de los tejidos vasculares. Diseccionamos un trozo de tallo. Las auxinas no se movilizan a largas distancias como el resto de hormonas. asociados a los elementos conductores (células del cambium. células no vasculares. A diferencia de la oxidación descarboxilativa.

de esta forma. se ha demostrado con la hipótesis quimiosmótica. entraría en la célula siguiente.+ H+ debido al mayor pH. La membrana es impermeable al anión AIA-.5). La energía se necesita para mantener el gradiente de pH entre la pared celular y el interior de la célula (bombeo de protones) y para el transporte del AIA. exclusivamente. 9 .Esto. La difusión estaría favorecida por el gradiente de pH existente a ambos lados de la membrana plasmática. se disociaría en AIA. La hipótesis quimiosmótica presupone el movimiento de AIA de una célula a la inmediatamente inferior a lo largo de una columna de células transportadoras. De esta manera entraría sin gasto de energía en la membrana plasmática. Este gradiente de pH sería generado por bombas protónicas (H+/ATPasas de la membrana plasmática) que mantendrían un pH más bajo en la pared celular (pH = 5) que en el citoplasma (pH entre 7 y 7. una vez en el interior de la célula. que sólo podría salir de la célula mediante transportadores específicos. permeable al AIA no disociado (AIAH). a nivel celular. bien por difusión simple del AIA no disociado (AIAH). el bajo pH de la pared regeneraría la molécula de AIA (AIAH) que. Fuera de la célula. bien mediante transportadores de entrada (difusión facilitada).por el plasmalesma basal mediado por transportadores. La polaridad del transporte vendría dada por la distribución asimétrica de estos transportadores de salida que estarían localizados. La membrana plasmática. Para que el AIA entre de forma no disociada debe existir un pH que facilite que esté en forma protonada. en la base de las células transportadoras. La entrada de AIA a las células transportadoras se produciría por toda la superficie celular. permitiría la entrada de la molécula que.

la zona de síntesis de la auxina ha sido eliminada. El enraizamiento de esquejes. El transporte polar puede intervenir en procesos como: El crecimiento del tallo. El transporte polar desempeña un importante papel en el modo de acción de las auxinas. La diferenciación vascular. dependiendo de su concentración y el número de transportadores que bloqueen. - 10 . ya que las raíces tienen mayor afinidad por ellas. División celular del cambium. Se ha visto que controlan: Alargamiento o elongación de las células y. A una rama se le corta el meristemo apical. Estos compuestos pueden bloquear el transporte de forma total o parcial. Efectos fisiológicos mediados por auxinas. crecimiento y diferenciación de las células. etc. Por ejemplo. En una yema se aplicó AIA exógeno y se vio que el xilema se diferenciaba. los flavonoides como Genisteína o Quercetina. el alargamiento de raíces y de tallos. la formación de raíces adventicias. Van a inhibir el crecimiento al impedir que las auxinas lleguen al lugar donde son necesarias. la diferenciación vascular. por tanto. u otros compuestos sintéticos. Las auxinas están implicadas en muchos procesos del desarrollo vegetal porque afectan a la división. La dominancia apical. Pero no van a necesitar la misma concentración de auxinas.Otros experimentos que avalan esta hipótesis son el uso de compuestos que pueden acoplarse con los transportadores de salida de AIA e inhibir el transporte polar. A continuación se hace una hendidura que afecta a los elementos conductores (el xilema). La planta modula la velocidad e intensidad del transporte para que se sincronice con los niveles de auxinas necesarios en cada lugar de la planta y en cada momento. cambian los niveles óptimos.

desarrollando un fruto sin semillas. colocamos auxina exógena en el ápice amputado. En las raíces obligadas a estar horizontales frente al suelo. se vio que los amiloplastos no se disponían de forma uniforme y. Se hicieron estudios microscópicos. ejerciendo una presión. en el ovario de la flor se concentran altos niveles de auxinas y giberelinas y lo toma como señal de que ha sido fecundado. Al eliminar el ápice de una planta. Si el estímulo es la luz. no había una presión uniforme sobre el RE. A veces. En el tallo. comienzan a crecer yemas laterales. se conoce como fototropismo. Si es la gravedad. Los tallos presentan fototropismo positivo y las raíces fototropismo negativo. con lo cual. Se vio que en las raíces verticales. Movimientos para alejarse o acercarse a un estímulo. en la zona de la cofia había una serie de amiloplastos (plastos donde se acumula el almidón) dispuestos de forma uniforme sobre el RE. Están controlados por auxinas. la zona de síntesis de auxinas.- - - Formación de raíces adventicias. se denomina gravitropismo o geotropismo. las citokininas las yemas laterales. Esto se produce por transporte lateral de auxinas desde la zona iluminada a la no iluminada. Al poco tiempo. Las auxinas favorecen la formación de raíces adventicias. Este desequilibrio de la presión sobre el RE es una señal diferencial que hace que la auxina se distribuya de forma 11 . la planta pierde la dominancia apical. Un fruto partenocárpico se ha desarrollado sin tener semillas en su interior. hay mayor nivel de auxinas en el lado que no recibe luz y. - Tropismos. Si tras esto. o Geotropismo. por eso. Dominancia apical. se inhibe la producción de yemas axilares y vuelve a haber dominancia apical. Las auxinas favorecen la dominancia apical. Se usa en invernaderos para enraizar más rápido claveles y otras plantas ornamentales Estimulan la partenocarpia de los frutos. crecen más y se produce curvatura hacia el lado iluminado.

diferente en el espacio de la raíz. creciendo más la mitad superior. el AIA que llega a la raíz se distribuye homogéneamente en ambas mitades de la raíz y crecen de manera sincrónica. La pared celular es un entramado de fibras de celulosa unidas a hemicelulosas. El desequilibrio en la presión ejercida sobre el RE puede originar una señal diferencial correspondiente a la gravipercepción. se produce una distribución desigual de los amiloplastos sobre el RE y se produce una diferencia de presión. que se distribuye a mucha mayor concentración en la mitad inferior que en la mitad superior. Cuando la distribución de los amiloplastos en el RE es simétrica. Esto va a provocar una distribución diferente de AIA. Si obligamos a la raíz a estar paralela al suelo. en la que existe una estrecha relación entre los amiloplastos y el RE. Niveles tan altos inhiben el crecimiento en la mitad inferior de la célula de la raíz. sustancias pécticas y algunas proteínas estructurales. Mecanismo de acción de las auxinas. El crecimiento implica una ruptura en algunos de 12 .

Hipótesis ácida del crecimiento. En el caso de las monocotiledóneas parece existir una degradación en ciertos glucanos de la pared. La ruptura de puentes de hidrógeno entre microfibrillas de celulosa. mientras que la incubación en disoluciones reguladoras neutras contrarresta el efecto de las auxinas. 13 .estos enlaces para permitir la expansión celular. mediada por las proteínas llamadas expansinas. También se produce una entrada masiva de H2O en la célula. La auxina provoca la excreción de protones en las células que crecen (crecimiento primario). y ésta a la pared celular. La vacuola presiona a la membrana plasmática. La incubación de los tejidos en medios ácidos ejerce un efecto similar al de la auxina. la pared primaria debe perder parte de su rigidez para que la célula pueda elongarse. Es decir. Como la pared celular ya no tiene tanta rigidez. Para que este mecanismo tenga lugar debe producirse la unión entre la auxina y su receptor. se deforma y permite el alargamiento. podría ser otro mecanismo importante. aumenta el volumen de la vacuola y la presión de turgencia. mientras que en las dicotiledóneas probablemente tenga lugar una despolimerización en los xiloglucanos.

Es decir. Activa el bombeo de protones desde el citosol a la pared celular. estimulan la actividad y la síntesis de novo de las ATPasas. así como una alta afinidad. El pH en la pared baja. El AIA también puede activar segundos mensajeros que activarían la síntesis de mRNA para ATPasas. y se activan las enzimas hidrolíticas que van a despolimerizar a la pared.Receptores auxínicos. es una ABP-1 (auxin binding protein 1) aislada en coleoptilos de maíz y consistente en un dímero con dos subunidades de 22 kDa cada una. 14 . La fuerza impulsora del crecimiento es la entrada de agua. es decir. El receptor más aceptado. activa las ATPasas. la auxina provoca que la entrada de agua pueda alargar a la célula debilitando la pared primaria. La acción de la auxina es doble. por el momento. La unión debe ser reversible. Cuando la auxina se acopla con el receptor (que no se sabe si es soluble o de membrana) hay una mayor tasa de liberación de protones del citosol a la pared. Una proteína se considera receptor auxínico cuando presenta una elevada especificidad para estas sustancias (naturales o sintéticas).

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