Tortugas de Las Regiones Aridas de Argentina

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TORTUGAS DE LAS REGIONES ARIDAS DE ARGENTINA
Book · March 1999
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1 author:
Enrique Richard
Universidad San Gregorio de Portoviejo
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i
TORTUGAS DE LAS REGIONES ARIDAS DE
ARGENTINA
Contribución al conocimiento de las tortugas de las regiones áridas

de Argentina (CHELIDAE y TESTUDINIDAE) con especial
referencia a los aspectos ecoetológicos, comerciales y antropológicos
de las especies del complejo chilensis (Chelonoidis chilensis y C.
donosobarrosi) en la provincia de Mendoza.
Por Enrique Richard
L.O.L.A.
(Literature of Latin America)
Buenos Aires,
República Argentina
1999
ii
ACLARACIÓN: Esta versión no incluye fotos color, ni apéndices, ni complementos o erratas en
correspondencia al cumplimiento de los contratos editoriales con Literature of Latin America, por
lo cuales se ceden la totalidad de los derechos editoriales a favor de la misma y por un periodo de
cinco años a partir de la fecha de edición del libro (Mayo de 1999). Por lo expuesto, los números
de páginas consignados en la tabla difieren con el contenido del texto. Queda estrictamente
prohibido la distribución del presente libro por cualquier medio, inventado o por inventar. La
aparición del mismo en el Currículum vitae del autor es exclusivamente a los fines de documentar
los antecedentes editoriales del mismo. La inclusión del presente libro en el CV multimedia del
autor se realiza por primera vez en Setiembre de 2017.
Citación bibliográfica:
RICHARD, E., 1999. (Prólogo de G. Scrocchi) TORTUGAS DE LAS REGIONES ÁRIDAS DE
ARGENTINA. Contribución al conocimiento de las tortugas de las regiones áridas de Argentina
(CHELIDAE y TESTUDINIDAE) con especial referencia a los aspectos ecoetológicos,
comerciales y antropológicos de las especies del complejo chilensis (Chelonoidis chilensis y C.
donosobarrosi) en la provincia de Mendoza. Literature of Latin America, Buenos Aires.
Monografía Especial n0 10 (10): i-xv + 1-200, A-D + 1-53 figs., A-D + 1-11 mapas, A-C + 1-36
tabs., 1-3 apéndices. ISSN 0328-1620 (Serie Monografía Especial L.O.L.A.); ISBN 950-9725-
33-1 (Libro individual).
El contenido de la presente obra, fue defendido oral y públicamente como trabajo de tesis para
acceder al título de Doctor en Ciencias Biológicas orientación Ecología de las Facultades de
Ciencias Médicas, Ciencias Agrarias y CRICYT ME - CONICET, Universidad Nacional de Cuyo;
Programa de Posgrado en Biología, Categorizado “A” (Ministerio de Educación de la Nación
- Secretaría de Políticas Universitarias) con sistema de referato internacional previo a la
designación de jurados. Director: Dr Raymond F. Laurent, Co dirección: Ing. Virgilio Germán
Roig. Defendido, con la máxima calificación, el 1 de Abril de 1997, en la ciudad de Mendoza ante
jurado internacional (Dr José M. Cei: Portugal; Dr Alberto Veloso: Chile y Dr Alfredo Castro
Vázquez: Argentina).
Dirección del Autor: Casilla de correo 454, 4000 - Tucumán, República Argentina, E-mail:
enrique.richard@tucbbs.com.ar y eric@csnat.unt.edu.ar
Dirección actual (2018): Cnl Valdez 1327 – Villa Pabón – La Paz, Bolivia, E –mail: chelonos@gmail.com
iii
TORTUGAS DE LAS REGIONES ARIDAS DE
ARGENTINA
Contribución al conocimiento de las tortugas de las regiones áridas

de Argentina (CHELIDAE y TESTUDINIDAE) con especial
referencia a los aspectos ecoetológicos, comerciales y antropológicos
de las especies del complejo chilensis (Chelonoidis chilensis y C.
donosobarrosi) en la provincia de Mendoza.
Por Enrique Richard
A mi padre
A mi hermana
A mi familia
L.O.L.A.
(Literature of Latin America)
Buenos Aires,
República Argentina
1999
iv
TABLA DE CONTENIDOS
TEMARIO Páginas
DEDICATORIA iii
PROLOGO vi
RECONOCIMIENTOS vii
INTRODUCCIÓN Y OBJETIVOS 1-2
MATERIALES Y MÉTODOS 3
RESULTADOS, DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES.I. GRUPO DULCEACUÍCOLA 22
Phrynops hilarii (Duméril y Bibron, 1835) 23
Ubicación sistemática 23
Sinonimia 23
Tipo portador del nombre 23
Localidad tipo 23
Etimología 24
Comentarios taxonómicos 24
Nombres vernáculos 24
Nombre estandarizado en inglés 24
Nombre comercial 24
Diagnosis 24
Descripción 25
Antecedentes paleontológicos 26
Distribución geográfica 27
Hábitat 27
Aspectos biológicos 29
Estatus conservacionista 44
Importancia económica 44
Acanthochelys pallidipectoris (Freiberg, 1945) 46
Sinonimia 46
Nombre original 46
Etimología 46
Localidad tipo 47
Nombre comercial 47
Diagnosis 47
Descripción 48
Hábitat 50
Acanthochelys spixii (Duméril y Bibron, 1835) 62
Sinonimia 62
Nombre original 62
Etimología 62
Localidad tipo 62
Nombre comercial 63
Diagnosis 63
Descripción 63
v
Hábitat 66
ESTUDIOS COMPLEMENTARIOS.I. Sobre el propósito del asoleamiento 71
Introducción 71
De los objetivos del asoleamiento (Análisis y discusión) 71
Síntesis y epílogo 77
ESTUDIOS COMPLEMENTARIOS.II. Biogeografía de los CHELIDAE 78
Historial biogeográfico 78
Sobre el origen de los CHELIDAE en la provincia de Mendoza 79
Discusión y conclusiones 81
RESULTADOS, DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES.II. GRUPO TERRESTRE 84
Chelonoidis chilensis (Gray, 1870) 85
Sinonimia 85
Nombre original 86
Etimología 86
Localidad tipo 86
Nombre comercial 92
Diagnosis 92
Descripción 92
Hábitat 94
Chelonoidis donosobarrosi (Freiberg, 1973) 143
Sinonimia 143
Nombre original 143
Etimología 144
Localidad tipo 144
Nombre comercial 146
Diagnosis 146
Descripción 146
Hábitat 150
ESTUDIOS COMPLEMENTARIOS.III. Biogeografía de los TESTUDINIDAE 180
Historial biogeográfico 180
Sobre el origen del complejo chilensis 180
Sobre la distribución geográfica actual del complejo chilensis 182
BIBLIOGRAFÍA 185
APÉNDICE I: Lista de tortugas citadas en el texto con fines discusivos / comparativos 196
APÉNDICE II: Historial del icono usado en este trabajo 199
APENDICE III: Fotografías 200
vi
PRÓLOGO
Las tortugas forman uno de los grupos de vertebrados con menor número de especies e históricamente se
utilizaron como fuente de alimentación y como animales domésticos, lo que llevó a la creación de organismos
específicos para el estudio y conservación de estos animales, tanto en forma oficial como privada, debido a que su
uso hacía peligrar las poblaciones naturales.
Teniendo en cuenta estos dos factores, bajo número de especies e interés en su estudio, podríamos creer
que es un grupo que se conoce con detalle en cuanto a distribución y biología. Si bien esto es cierto para muchas
especies del hemisferio norte, no ocurre lo mismo con las de América del Sur, exceptuando, quizás, especies
dulceacuícolas con las cuales se están realizando esfuerzos de conservación desde hace algunos años.
El Dr. Richard volcó en este trabajo el conocimiento derivado de muchos años de esfuerzos que sirvieron
para que obtuviera un conocimiento profundo de la biología de algunas de las especies más típicas de nuestra fauna
y que hoy nos entrega.
El trabajo reúne en forma amena y al mismo tiempo científicamente rigurosa, descripciones detalladas de
las especies, características de la biología, incluyendo aspectos hasta hoy desconocidos obtenidos en pacientes
observaciones de campo y un capítulo que sé que es al mismo tiempo una preocupación constante y un orgullo del
autor, los usos dados en nuestro país a las diferentes especies.
El estudio de los aspectos antropológicos de la relación de las poblaciones rurales con las tortugas y como
una derivación del mismo, el estudio del circuito de comercio ilegal de las mismas y de la influencia de este en las
comunidades locales que antiguamente utilizaban este recurso en forma sostenible, son aspectos de suma
importancia en la obra de Richard, que deberán servir de base para que las autoridades nacionales y provinciales
realicen los esfuerzos necesarios para una efectiva protección de las especies involucradas.
Por todo esto, la presente obra constituye un aporte de suma importancia para el conocimiento de la fauna
de quelonios de Argentina y es con sumo placer que presento este trabajo, que servirá no sólo a los especialistas,
sino también a toda persona que se interese en este maravilloso grupo de reptiles.
Dr. Gustavo J. Scrocchi

Presidente
Asociación Herpetológica Argentina
Enero de 1999
vii
RECONOCIMIENTOS
La presente tesis, forma parte de un proyecto muy antiguo, con una data mucho mayor que la declarada en
el apartado métodos. Fue concebido, (aunque por supuesto no con la estructura actual) en la mente de un adolescente
de 13 o 14 años. Cuando inicié mis estudios en el Liceo Agrícola y Enológico D. F. Sarmiento (Universidad Nacional
de Cuyo), comencé paralelamente a visitar asiduamente el Acuario Municipal de Mendoza, cuyo director el Profesor
Alejandro Nacevich muy pronto me adoptó como discípulo. Es así que, durante todo mi secundario, pasé tanto tiempo
en el colegio como en el Acuario. En este período, mi afición por la biología fue estimulada además por varias
personas: Prof. Nelly Villa de Camba, Ing. Fidel Roig, Ing. Virgilio Roig, Lic. Rodolfo Richard Jorba. En el Acuario,
conocí al matrimonio Alejandro y Beatriz Puente que me iniciaron y formaron en el fascinante deporte del buceo.
Con ellos y otros compañeros realicé incursiones en cuanto espejo de agua se nos pusiera al alcance. Mi pasión por
la biología acuática de entonces, hizo que dichos viajes fueran para mi algo más que salidas de práctica de buceo.
En mi primer cuaderno de campo volcaba todo lo que veía, describía los lugares que conocía y luego trataba de
ampliar mis conocimientos con libros. Tuve mucha suerte, conocí lugares a los que nunca antes había accedido
hombre alguno, algo que hoy en día es un altísimo privilegio. En estos viajes, encontré las tortugas de agua dulce
que aquí trato y en ese momento, me prometí que volvería a estudiar la vida de tan fascinantes animales. Luego, en
la Universidad y ya manejando la literatura científica específica me enteré que aquellas tortugas que observé en mi
adolescencia habían pasado desapercibidas para el mundo científico, eran desconocidas “oficialmente” como fauna
local.
La historia de las tortugas terrestres es diferente. Como con las de agua dulce, siempre me apasionó su
vida, pero en mis viajes de adolescente nunca vi una en el campo. Cuando ingresé a la Universidad Nacional de
Tucumán, mochila al hombro comencé a viajar por todo el Noroeste argentino y la región Este de Mendoza. Así
inicié, por mi cuenta, los primeros viajes de investigación. En ellos, vi muchos animales pero no las tortugas de
tierra que yo buscaba. En uno de estos viajes comprendí y sobre todo aprendí, varias cosas:
Conocí una nueva sociedad y una nueva universidad, la UNIVERSIDAD DEL CAMPO: Efectivamente, en
aquel paraje de Santiago del Estero junto a la familia Arias, con una nueva clase de docentes y cuaderno en mano
inicié mis nuevos estudios. Con ellos aprendí cómo, dónde y cuándo buscar; a ver lo aparentemente invisible. Aprendí
que lo que llamamos no registrado por la ciencia, es una mera apreciación subjetiva de “nuestra” ciencia y sociedad
urbana. Allí, en el campo, hay otra sociedad con su “propia” ciencia que en muchos aspectos está más avanzada
que la nuestra, sólo que no publican sus descubrimientos; pero dado que dependen de ellos para su supervivencia le
otorgan mayor importancia y por lo mismo, el grado de certeza suele ser siempre estadísticamente significativo. En
esta universidad, verdaderamente quedé maravillado ante tanto conocimiento y comprendí que como investigadores
de formación urbana aprenderíamos mucho más, en menos tiempo y con menos recursos si visitáramos el campo
como humildes alumnos de esta universidad y no como soberbios investigadores de pomposas y prestigiosas
instituciones dueños absolutos del “conocimiento”. Para mi suerte, esta universidad tenía sedes en cuanto lugar
visitaba en mis viajes. Hoy, sería muy deshonesto de mi parte si pretendo haber realizado sólo este trabajo. Esta
tesis tiene muchos coautores, muchos docentes (casi todos egresados de la universidad del campo) que, con una
nueva enseñanza de humildad prefirieron permanecer en el anonimato. No tengo palabras de agradecimiento para
ellos.
Al margen de la universidad urbana, encontré un gran maestro que supo estimular adecuadamente mi
formación herpetológica y sobre todo enorgullecerse con mis logros durante más de 10 años, el Dr Raymond F.
Laurent. Tanto él como su Sra esposa, Louise Fenaux de Laurent fueron siempre una fuente permanente de apoyo y
estímulo.
El Ing. Virgilio G. Roig me estimuló tempranamente en mis inclinaciones zoológicas, creyó desde siempre
en este proyecto. Siendo tan sólo un alumno de una universidad urbana, facilitó mis visitas y viajes a la Reserva de
la Biósfera de Ñacuñán, a veces con la oposición de otros investigadores para los cuales era prerequisito tener título
para poder hacer estudios en la misma. Aportó su mejor voluntad y conocimiento crítico como director de este
proyecto.
El Dr José Miguel Cei, uno de los padres de la herpetología argentina, durante años estimuló la
materialización de esta tesis. Como suele suceder con quienes poseen tan vasta experiencia de vida, además de la
experiencia profesional; en su revisión crítica de este trabajo contribuyó a enriquecerlo más que con correcciones y
sugerencias,... con enseñanzas.
El Dr Alberto Veloso, en su carácter de revisor internacional aportó valiosas observaciones y estimulantes
comentarios que ayudaron constructivamente a la confección definitiva del trabajo.
Los Dres Alfredo Castro Vázquez y Alfredo S. Ciccarelli del Programa de Posgrado en Biología de la
viii
Universidad Nacional de Cuyo con un gran sentido común y sobre todo de lógica hicieron posible que una tesis
doctoral realizada en Mendoza, con fauna de Mendoza pudiera ser presentada en ... Mendoza. Facilitaron
notablemente los trámites de la maraña burocrática y desde el principio mostraron gran interés en este proyecto.
Tomás Waller me brindó su amistad y las siempre provechosas discusiones de "tortugas”.
La Kantonaler Zurcher Tierschutzverein (Suiza), a través del Dr René Honneger contribuyó en el
financiamiento de este trabajo entre 1987 y 1989.
Los Ing. Fidel Roig y el Prof. Pablo Legname, colaboraron en todo momento en la determinación de plantas,
aportaron valiosos consejos y me enseñaron botánica.
Claudio Laredo, Reginald Haraldsson, Eric Hard y mi esposa, fueron infatigables compañeros en distintos
viajes de campaña; invirtiendo, además, mucho de su tiempo en la realización de los test y experiencias de cautiverio.
En los años que duró este trabajo, un gran número de personas e instituciones colaboraron de diversas
formas en su realización: Gustavo Aprile, Ana María Alderete de Majo, Roberto Bárcena, Carlos Barrera Oro, Fidel
Baschetto, Claudio Bertonatti, R. .J. Candia, José M. Cei, Federico Correa, Jennifer Ibarra de Correa, Juan Carlos
Chébez, Marcelo de La Fuente, Rodolfo de la Riva, Alberto Duarte, Víctor Durán, Juan X. Gruss, Guillermo Heredia,
Rodolfo Richard Jorba y familia, Humberto Lagiglia, Esteban O. Lavilla, Luis Marone, Patricio Micucci, Beatriz
Peñafort, Alejandro Nacevich, Fernando E. Prado, Alejandro Puente, Natalia Schechaj, Gustavo Scrocchi, Beatriz
Sladogna, Clara Lía Valdez Toledo, Miriam Torres, Alejandro Tracchia, Hugo Vitalone, Sergio L. Wilde,
(Argentina); Kraig K. Adler, Chrys Banks, John Behler, Karen Boots, Michel Ewert, Marcos Freiberg, Mary
Haywood, John Iverson, Robert Jaegger, J. Whitfield Gibbons, Nancy Lemke, Roderick Mast, David Morafka, Sandra
Parker, Richard Ross, Norman Scott, Jr; Samuel Sweet (USA); John Cahn (Australia); E. Jimenez - Fuentes, Salvador
Peris Alvarez (España); Zbynek Rocek (Checoeslovaquia), Olindo Bortesi (Italia), Alison Rosser, Mary Haywood,
Ian Swingland, George Wallace.(Inglaterra). British Herpetological Society, British Chelonia Group: Testudo,
California Turtle and Tortoise Club, Fundación Cullunche, Convention on International Trade in Endangered
Species of Wild Fauna and Flora, Desert Tortoise Council, Herpetofauna Inc., Species Survival Commision:
Freshwater Turtle and Tortoise Specialist Group (IUCN), Trade Records Analisys of Flora and Fauna Commerce,
Wildlife Trade Programme (IUCN), World Conservation Union, Zoological Society of San Diego, World Wildlife
Fund - India (Tata Center). A todos ellos mi mayor agradecimiento.
Finalmente en los 12 o más años que duró este proyecto, perdí irremediablemente de compartir los últimos
años de mis abuelos, de mi padre, un tercio de la vida de mi difunta hermana, el tiempo necesario para reencontrarme
con mis padres y hermano y una, obviamente buscada, úlcera gástrica que, como mi alma, sangra en estos momentos.
A ellos, mi familia, mis hijos, mis abuelos, mis padres y hermanos, no puedo agradecerles su paciencia y
comprensión. A ellos, por favor ...PERDÓN.
Enrique Richard
Abril de 1997
ix
INTRODUCCIÓN
La provincia Biogeográfica del Monte es la región biogeográfica más árida de Argentina habitada por
tortugas. En tal sentido, la provincia de Mendoza reúne dos características privilegiadas para el estudio de las mismas:
La mayor parte de su territorio es representativo del ecosistema de Monte y además, exhibe la mayor diversidad del
orden Chelonii para las regiones áridas de Argentina; habiéndose citado cinco especies (Richard, 1991; Richard et
al, 1991), tres de agua dulce (Phrynops hilarii, Acanthochelys spixii y A. pallidipectoris) y dos terrestres (Chelonoidis
chilensis y C. donosobarrosi). La historia asociada al hombre de estas tortugas es larga y compleja, pero una somera
reseña justifica inmediatamente la necesidad de su estudio:
En 1848, el naturalista francés Alcide D’Orbigny menciona la captura de una tortuga sur les terrains secs et
arides de la Patagonie septentrionale, entre le Rio Negro et la Bahía de San Blas, tortuga que según sus propias
palabras era llamada Yataché por los Puelches y Poha por los Patagones. Esta misma tortuga ingresó, por primera
vez, en la taxonomía biológica en el Catálogo de A. Duméril y G. Bibron (Erpétologie générale) en 1835, bajo la
denominación de Testudo sulcata (Actualmente Geochelone sulcata), especie previamente conocida para ambientes
áridos de África y cuya denominación y distribución geográfica se mantiene hasta 1860 cuando Martin De Moussy
la asigna a Testudo mauritanica (Actualmente Testudo graeca) al referirse a una tortuga terrestre que habita tanto
aux environs de Montevideo et de Buénos Ayres como el nord de l’Afrique. En 1861, Herman Burmeister conserva
el nombre de Testudo sulcata pero extiende su distribución a la provincia de Mendoza, siendo ésta la primera mención
precisa de tortugas para esta provincia. En 1865, Alexandre Strauch, en su ensayo zoogeográfico de tortugas, al
referirse a la distribución geográfica dada a Testudo sulcata por Duméril y Bibron (1835) opina: ... full lenght the
alleged occurrence of Testudo sulcata in Africa and South america as an extraordinary exception to the general law
of distribution of these animals, and comes to the conclusion that either the African tortoise has been introduced, by
the agency of man, into South America, or, more probably, the American so called Testudo sulcata belongs to a
different species. Las palabras del naturalista ruso, que nunca tuvo en sus manos, ni vio ejemplares de esta tortuga,
paradójicamente fueron tan lógicas como acertadas constituyéndose en la primera advertencia de que detrás de
nominativo Testudo sulcata, para Sudamérica, se escondía una nueva especie de tortuga. Es así que, en 1870, el inglés
John Gray describe en forma breve (Toda la nota tiene 11 líneas) una nueva especie de tortuga, Testudo (Gopher)
chilensis, cuyo hábitat no es otro que Chile. En una nota posterior (1870), Gray sinonimiza su especie con las
previamente citadas por D’Orbigny, De Moussy y Burmeister. Un colega de Gray, el Dr P. L. Sclater (1870) aclara
elocuentemente la situación en torno a la terra typica dada por su colega Gray: ...“Testudo chilensis is described by
Dr Gray in the ‘Annals’ for August last as a “new Chilian” tortoise; but in the first place, it is not new, and, ind the
second place, it is, as I believe, not Chilian... So far, therefore, from the so-called “Chilian”tortoise being “new”, it
appears to have been know to four or five previous writers, including the authors of the ‘Erpétologie Générale,’ the
most ordinary book of reference on the reptilia... I have written to Dr. Philippi, and shall, in the event of the answer
confirming my belief that the tortoise is not found in Chili, propose to change its name to Testudo argentina...”. Pero
Sclater no consideró en su propuesta que las directivas nomenclatoriales que el ICZN (International Code of
Zoological Nomenclature) mantiene desde sus inicios establecen claramente la prioridad del nominativo específico
primero. Aún así, el nombre Testudo argentina fue usado con bastante frecuencia durante el siglo pasado y por última
vez en 1931 (Marelli, 1931). Hoy, como consecuencia de la elaboración de este trabajo, sabemos que la tortuga de
D’Orbigny no corresponde a la descripta como chilensis por Gray (1872) sino a otra especie (Chelonoidis
donosobarrosi) descripta, como nueva para la ciencia, en 1973 (Freiberg, 1973). Por lo tanto, la tortuga descripta por
Gray como Testudo chilensis (Actualmente Chelonoidis chilensis) no es sinónimo de la descripta previamente por
Duméril y Bibron (1835), D’Órbigny (1847) y parcialmente por Burmeister (1860) como lo propone Gray (1870),
Sclater (1870) y el propio Freiberg (1973), pero sí corresponde sinonimizarla con Testudo mauritanica de De Moussy.
Este complejo y confuso panorama ejemplifica claramente la situación actual del conocimiento, en todos sus
aspectos, de las tortugas argentinas. A nivel nacional, el orden CHELONII constituye uno de los grupos de la fauna
autóctona más descuidados y por ende menos estudiados en todos sus aspectos como ha sido puesto de manifiesto en
contribuciones previas (Richard y De La Fuente, 1992; Richard et al 1991). Aún así y careciendo de los
conocimientos biológicos o ecológicos básicos para el manejo y/o conservación de estas especies, la Argentina ha
mantenido una política de captura y exportación (conforman una parte muy importante de ingresos de divisas) como
mascotas o pets de bajo costo (complejo chilensis, U$D 25 - 30, Datos suministrados por Herpetofauna, Inc. Bushnell,
Florida, 1991) o rarezas de muy alto costo como sucede con Acanthochelys pallidipectoris (U$D 275 hasta 450 por
ejemplar, Datos suministrados por Herpetofauna, Inc. Bushnell, Florida, 1991). Dicha política, que afecta
fundamentalmente a tortugas de las regiones áridas, está abierta al mundo y los volúmenes de exportación sorprenden
a los propios importadores (En orden de importancia: USA, Alemania, Dinamarca, Holanda, Japón, Uruguay y Chile;
1
este trabajo). En el caso del complejo chilensis los animales con destino a tales mercados tenían su origen en criaderos
fraudulentos (Córdoba, Santiago del Estero, Mendoza, etc.) que operaban como pantallas de blanqueo de tortugas de
origen silvestre (Waller, 1987; Richard, este trabajo). No deja de sorprender también, que Argentina exporte A.
pallidipectoris tortuga endémica del chaco argentino y de la cual, hasta 1982 (Rhodin, 1982) la ciencia no conocía
más que una media docena de ejemplares.
El consumo humano de tortugas del complejo chilensis se verifica en un gran número de comunidades
rurales marginales e indígenas del país: provincias de Mendoza (Richard, 1988a; 1988b; 1993; 1995; este trabajo),
Salta, Formosa, Chaco y Santiago del Estero donde la importancia relativa de la especie alcanza también el ámbito
sociocultural al intervenir directamente en la magia, medicina y folklore locales.
En otro orden, la expansión de la frontera agropecuaria y otras actividades humanas han provocado la
extinción de poblaciones de tortugas de áreas históricamente caracterizadas por su presencia (Richard, 1988b; 1988c;
este trabajo). En 1988, la IUCN (Groombridge, 1988) motivada por las estadísticas comerciales de C. chilensis y los
primeros aportes biológicos publicados entorno a su especie vicaria, C. donosobarrosi (Richard, 1988a), cambió a
ambas tortugas del estatus “INSUFICIENTEMENTE CONOCIDAS”, provisionalmente a “VULNERABLES”. Aún
así, la situación comercial no cambió y por el contrario se agravó (este trabajo), priorizando aún más los estudios
biológicos del citado complejo como ha sido puesto de manifiesto en recientes revisiones del estatus de tales especies
(Cei, 1987; 1993; Bertonatti, 1994; Chebez et al, 1994).
Hasta el presente trabajo, sólo se contaba con información básica, pero no completa, de C. donosobarrosi
(Richard, 1988a), en tanto que para C. chilensis los principales aspectos básicos de ecología y etología (entre otros),
así como aquellos que aluden a la importancia real del recurso para las poblaciones humanas rurales, permanecen aún
desconocidos. Con respecto a las especies dulceacuícolas, no se cuenta con información referida a su historia natural
en toda su área de distribución, en tanto que para las regiones áridas de Argentina y en especial en Mendoza lo único
conocido era presencia (Richard, 1987b).
Ante la situación expuesta y las necesidades planteadas, los objetivos de este estudio son los siguientes:
OBJETIVOS
GENERALES:
1.- Contribuir al conocimiento del estatus biogeográfico, taxonómico y general de las cinco especies de tortugas que
habitan el territorio de la provincia de Mendoza como muestra representativa de las especies que habitan las regiones
áridas de Argentina en una provincia representativa del ecosistema del Monte.
2.- Contribuir al conocimiento de la biología general de las especies del complejo chilensis a través del relevamiento
y análisis de información básica sobre su historia natural, priorizando en aquellos aspectos ecoetológicos, comerciales
y antropológicos que permitan en forma inmediata la elaboración y desarrollo ulterior de políticas de manejo y
conservación adecuadas para estas especies.
PARTICULARES:
Dado que en este trabajo, para las especies de agua dulce se evaluará principalmente el estatus; estos
objetivos, estarán especialmente dirigidos a las especies que conforman el complejo chilensis: Chelonoidis chilensis
y C. donosobarrosi.
1.- Caracterizar y eventualmente, evaluar las distintas variables que interactúan en el hábitat de las especies.
2.- Dada la importancia en la determinación de índices ecológicos de habitabilidad, determinar y evaluar
cualitativamente el espectro trófico de las especies en un área representativa de su distribución en la Provincia
Fitogeográfica del Monte.
3.- Describir, caracterizar y analizar las pautas etológicas y aspectos relacionados, con especial referencia a los
vinculados con la actividad trófica y termoregulación de las especies.
4.- Describir, caracterizar y/o analizar otros aspectos ecológicos complementarios tales como predación, competencia
interespecífica, dispersión espacial, densidad poblacional, ritmos de actividad diaria, ectoparásitos.
5.- Evaluar la eventual importancia histórica y actual de las tortugas en el aprovechamiento humano del hombre rural
de la región (alimento, medicina, folklore, etc.) y de ser posible, caracterizar y evaluar la estructura comercial entorno
a estas especies.
2
MATERIALES Y MÉTODOS
(Descripción y discusión)
INTRODUCCIÓN
Cuando comencé a escribir esta tesis en 1992 su estructuración, inicialmente se basó estricta y rigurosamente
en los lineamientos que a tal fin elaboró la Secretaría de PostGrado de la Universidad Nacional de Tucumán (FCN -
IML, 1994). Posteriormente, la lectura y maduración del libro de Umberto Eco (1982) sobre la escritura de una tesis
contribuyó a adaptar principios filosóficos nuevos a dichos lineamientos y reestructurarlos con la intención de hacer
de esta tesis una obra teórica y práctica de uso y aplicación mediata para otros investigadores. La idea era, aún bajo
los lineamientos de Eco (1982), darle a la misma, bajo la tradicional estructura de un trabajo científico estándar, un
enfoque que permita mostrar los resultados y discusión en un formato que fácilmente pudiera luego ser transformado
en un libro.
A los fines del presente, hemos dividido el tratamiento del trabajo en dos grandes grupos según la afinidad
de hábitat de sus componentes: El dulceacuícola (Phrynops hilarii, Acanthochelys spixii y Acanthochelys
pallidipectoris) y el terrestre (Chelonoidis chilensis y Chelonoidis donosobarrosi), pero luego cada especie dentro
de su grupo y en función de los objetivos planteados será tratada en forma individual. Siguiendo este criterio, los
resultados y conclusiones serán también discutidos individualmente (Por especie).
La discusión de algunos resultados u observaciones, por otro lado, originó nuevas hipótesis y tesituras no
planteadas originalmente y aunque su desarrollo escapaba a los objetivos de la presente no pude evitar la tentación
de hacerlo. Así, sobre la base de lo estudiado en campo y consulta bibliográfica, realicé extensas discusiones teóricas
(con fundamentos observacionales) sobre distintas posturas, opiniones o teorías previas referidas a algunos puntos de
la tesis. Aquellas, fueron incluidas bajo la forma de ESTUDIOS COMPLEMENTARIOS y como parte integrante e
inseparable del apartado RESULTADOS, DISCUSIÓN y CONCLUSIONES ya que, como se indicó, corresponden
a ramificaciones de algunos temas allí tratados a los que se les dio particular énfasis y extensión discusiva. La idea
de ubicarlos como ESTUDIOS COMPLEMENTARIOS surge únicamente a los fines de no distraer la lectura sobre
la estructura original del trabajo y coherentemente con ello, incluyen sus propias conclusiones. Otras hipótesis,
surgidas a la luz del análisis de los datos de campo y la bibliografía sólo han quedado planteadas como interrogantes
y consecuentemente, como potenciales nuevas líneas de investigación.
Hasta la versión 4 de esta tesis, existió un apartado de RESULTADOS Y DISCUSIÓN y otro de
CONCLUSIONES. La unificación de los mismos en esta quinta versión y tercera revisión total obedece a los
siguientes causales:
1) La agrupación de conclusiones de temas tan diversos y extensos, algunos resultantes de seguimientos y
observación, otros de experimentación en laboratorio, de regiones variadas y para distintas especies, muy lejanas del
contexto donde fueron concebidas (sección RESULTADOS Y DISCUSIÓN), daba lugar a numerosos interrogantes
que obligaban a los lectores (a los que sometí como víctimas obligadas de la lectura de esta tesis) a buscar el contexto
de origen para hallar la respuesta a los mismos; algo por demás tedioso y engorroso dado el volumen de esta sección.
Nada más lejano a mi aspiración de obra de ágil lectura y comprensión.
2) La elaboración e inserción de las conclusiones dentro de cada apartado permite, en el momento de su
lectura, valorar: el origen del problema, la forma en que se trató de hallar una solución y/o respuesta al mismo, cuan
representativa fue esta solución en el marco del estado actual del conocimiento específico y en función de todo esto,
cuan válida resultó ser la conclusión.
3) Muchos investigadores cuando usan trabajos de esta índole como referencia para los propios, obvian la
lectura del texto y se remiten directamente a las conclusiones. Aunque este tipo de conductas sean erróneas y
reprochables para un científico, en nuestro medio son demasiado frecuentes como para ignorarlas. El riesgo de este
accionar, radica en usar aseveraciones fuera de contexto que conducen a lógicas interpretaciones fuera también fuera
de contexto, con lo cual termina atribuyéndose al autor, tesituras que nunca avaló o afirmó.
Finalmente y en relación al significado del término CONCLUSIÓN, quiero dejar explicitado que no soy
partidario del uso del mismo en un trabajo científico ya que lo considero opuesto a los principios mismos del método
científico, el de falsabilidad (sensu Popper, 1973; Klimovsky, 1994; inter aliis). Efectivamente, dentro del contexto
de las ciencias naturales que buscan el conocimiento a través del “motor” hipotético deductivo principalmente, la
verdad absoluta no existe y si nos atenemos al significado del término conclusión (del latín concludere = terminar;
com = con + claudere = cerrar) su esencia refiere a algo terminado, cerrado, concluido. Nada más lejano de la realidad
científica, donde la búsqueda de la verdad se mantiene a través de verdades parciales pero nunca concluyentes. En
todo caso, hablamos de verdades temporales y por lo mismo no condicen con el significado de conclusión.
3
Personalmente y por lo expuesto me sentiría en una actitud soberbia ante el uso del término conclusión en su acepción
y esencia. Este término es, sin duda alguna, un atavismo formal de la estructura del trabajo científico propuesta en
1667 por la British Royal Society. Entonces, a la luz de las corrientes filosóficas y/o epistemológicas de ciencia en
este siglo, debería reemplazarse por el de epílogo y por tanto, por una verdad temporal emergente del conocimiento
analizado previamente, sin por ello, dar la idea de algo conclusivo. En función de todo lo expuesto y con una actitud
conciliadora de satisfacer formalidades, sugerencias de colegas y amigos y el criterio discutido precedentemente;
mantengo el uso del término conclusión pero con el significado que considero más acorde, el de un epílogo. Luego,
conforme a las modificaciones estructurales realizadas en esta versión, las conclusiones aparecen cerrando cada ítem
temático en forma breve y concisa.
Para el tratamiento de las especies de los grupos dulceacuícola y terrestre se siguió los siguientes criterios
y lineamientos.
CRITERIO SISTEMÁTICO Y GEOGRÁFICO

Para todas las especies de tortuga tratadas en el texto se consideró fundamentalmente, como base, el criterio
sustentado en la obra de referencia taxonómica y geográfica de King y Burke (1989), en tanto que para las categorías
supraespecíficas se siguió el modelo cladista de Bour y Dubois (1984); en ambos casos, considerando las
actualizaciones volcadas en la lista de David (1994). Aun así, en el texto se discute y toman posturas sobre otros
criterios sistemáticos y/o se argumentan posturas propias. En tal sentido y aun cuando este trabajo no tenía (ni tiene)
desde ningún punto de vista objetivos taxonómicos, nos vimos en la necesidad de desarrollarlos: Hace un poco más
de 14 años, cuando fue concebido este trabajo, el panorama sistemático y biogeográfico de las tortugas argentinas no
había sido actualizado desde el último trabajo de Freiberg al respecto (1967). Por lo que, luego de comenzar a revisar
bibliografía, materiales de museo y viajes de campo por todo el país (Excluidas las provincias de Chubut, Santa Cruz
y Tierra del Fuego) nos encontramos con un panorama en el cual, además de una total desactualización sistemática
de las tortugas de nuestra fauna, existían especies nuevas para la Argentina (Phrynops williamsi, P. vanderhaegei,
CHELONII: CHELIDAE) en tanto que otras (Hydromedusa maximiliani, CHELONII: CHELIDAE) habían sido
erróneamente asignadas a nuestro país. A nivel distribucional, las desactualizaciones dentro del territorio eran
notables. Es por ello, que en 1988 (Richard y De La Fuente, 1988; publicado en 1992) actualizamos la lista sistemática
y geográfica de las tortugas argentinas a fin de contar con un punto de partida lo suficientemente actualizado para
aplicar en los estudios ecoetológicos iniciados. Contribuciones posteriores (Richard, 1990a; 1990b; 1990c; 1990d;
1991a; 1991b; 1991c; 1994a; 1994b; Richard y Nakhlé, 1989; Richard y Rodríguez Moulin, 1990; Richard y
Morgenstern, 1990; Richard et al 1990) actualizaron las distribuciones geográficas a nivel nacional y en forma más
puntual.
Durante el procesamiento de los datos aquí presentados se consultó exhaustivamente la bibliografía
disponible remitiéndonos, en muchos casos, a documentos originales del siglo XVII y XVIII. La confrontación de
tales documentos (evaluados dentro del contexto histórico correspondiente) con las obras de referencias más actuales
(King y Burke, 1989; Cei, 1993; inter aliis) reveló, en muchos casos, interpretaciones erróneas en aspectos tan
importantes como la consideración de la terra typica de una especie (Por ej. Chelonoidis chilensis) o la falta de peso
en la definición de un género (Por ej Phrynops hilarii) entre otros. Esto, sumado a la aparición de trabajos de tipo
genético o anatómico que arrojaban nueva luz para clarificar algunos aspectos taxonómicos, nos crearon la necesidad
de tomar nuevamente posturas nomenclatoriales propias evitando la usual política de transcribir textualmente,
amparados en el principio de autoridad, los nombres científicos y/u otros criterios taxonómicos de tal o cual obra de
referencia. Es por ello que, como parte del ítem RESULTADOS, DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES, para cada una
de las especies de tortuga de Mendoza tratada, se contempla el tratamiento y discusión de la siguiente estructura:
NOMBRE CIENTÍFICO: Nombre científico completo, acorde a los lineamientos propuestos por el International
Code of Zoological Nomenclature (en adelante ICZN) (3ra Ed., 1985).
UBICACIÓN SISTEMÁTICA: Se consideraron únicamente las categorías de Orden, Suborden, Familia,

Subfamilia, Género y Especie, por ser las más usualmente usadas. En general se siguió el criterio de Bour y Dubois
(1984) y se exponen según los lineamientos propuestos por el ICZN (1985).
SINONIMIA: Lo inusualmente extensa de la misma responde, según se expuso, a una extensa revisión
bibliográfica, pero en muchos casos a la consulta de fuentes bibliográficas, tanto antiguas como modernas, que
escapan al ámbito especializado (crónicas de viajes, obras integradoras de geopolítica, historia, etc.) o publicaciones
de escasa difusión dentro del mismo. Nuevamente, la estructuración de la misma responde a los criterios sugeridos
4
por el ICZN.
NOMBRE ORIGINAL: Se menciona el nombre con que fuera denominada por primera vez la especie en cuestión
y en forma válida (Acorde con el ICZN).
ETIMOLOGÍA: Se expresa la etimología y derivación lingüística tanto del género como de la especie en cuestión.
TIPO PORTADOR DE NOMBRE: Incluimos aquí los tipos portadores de nombre reconocidos como tales
actualmente, así como su ubicación museológica. Los acrónimos de los museos e instituciones citados corresponden
a los propuestos oportunamente por Leviton et al (1985).
LOCALIDAD TIPO: Se considera la localidad tipo de la descripción original, respetando los criterios del ICZN
(1985).
NOMBRES VERNÁCULOS Y NOMBRES ESTANDARIZADOS EN INGLÉS: Como consecuencia

de nuestras campañas en distintas partes del país, hemos comprobado la evidente importancia práctica de los mismos
facilitando el acceso a la información de los lugareños en las distintas regiones visitadas. A veces, en la literatura
científica, encontramos bajo la denominación de “nombres vernáculos”, nombres librescos conocidos generalmente
sólo por quienes los proponen y/o eventualmente restringidos a un sector del círculo científico especializado y por
tanto con escasa o ninguna aplicación práctica. Por otra parte y con un criterio internacional, también se denominan
nombres vernáculos (English common names) a los nombres estandarizados en inglés. La creación de estos últimos
respondió, principalmente, a la necesidad por parte del personal ajeno al campo científico (Inspectores de fauna,
Departamentos de Aduanas, Comercios, Organizaciones No Gubernamentales, etc.), de manejar un lenguaje
“universal” y exento de los cambios nomenclatoriales que caracterizan a los nombres científicos; pero al mismo
tiempo, equivalente a un único nombre científico. Incluimos también tales nombres a fin de darle una mayor amplitud
y aplicación de uso al trabajo; sin embargo al referirnos a nombres vernáculos o comunes consideraremos como tales
sólo a aquellos que permitan al científico o aficionado comunicarse efectivamente con el hombre de tal o cual región
hablando el mismo idioma, según criterios previos (Richard et al, 1990).
Algunos nombres vernáculos de tortugas argentinas aparecen incluidos en trabajos mayores (Mittermeier et
al, 1980) o en obras muy generales (Vuletin, 1960; De La Peña, 1986; inter aliis) y por ello poco o nada
regionalizados, restándoles utilidad. En el presente y por las razones expuestas, no consideraremos los nombres
librescos. En cambio, se dio importancia preferencial a los nombres aún vigentes entre las distintas parcialidades
indígenas de nuestro territorio acorde a la utilidad que demostraron en nuestras campañas. También citamos con
carácter informativo y a los fines de rescatar (y homenajear) esa parte de nuestro patrimonio que constituye los
nombres vernáculos aplicados por distintas parcialidades indígenas, hoy desaparecidas. En tal sentido, el signo †
alude a aquellos vocablos pertenecientes a dichas lenguas.
A lo largo de nuestras fronteras, el intercambio y mezcla de idiomas constituye un hecho conocido, por tal
motivo hemos incluido también, a aquellos nombres vernáculos utilizados en los países limítrofes para las mismas
especies de tortugas.
NOMBRE COMERCIAL: Es el nombre, con que se conoce a la especie dentro de los ámbitos comerciales. No
existe un criterio para su denominación. Pero luego de analizar los conocidos para todas las especies de tortugas de
interés comercial (alrededor de 50 especies) hemos encontrado el siguiente patrón: Casi siempre incluyen alguna
característica morfológica sobresaliente acompañada del país de origen (Por ej. Brazilian spiny-neck snakeneck turtle
= Acanthochelys spixii). Con respecto al “país de origen” cabe aclarar que no está referido al país de origen de la
especie, sino al país de donde se lo importa. Efectivamente, acorde a nuestras investigaciones, son nombres
establecidos por los propios comerciantes y dado que, al menos en lo que a tortugas se refiere el principal país
importador de tortugas es USA, los mismos son todos en inglés. Para la obtención de tales nombres (además de otro
tipo de información), se estableció nexos de correspondencia, simulando pertenecer a un comercio local, con
establecimientos comerciales de USA, Europa, Japón, Chile y Brasil. Estos nombres, pueden ser poco conocidos y
de poca aplicación biológica pero, siguiendo un criterio netamente conservacionista los hemos incluido ex profeso
dada la importancia potencial que puede representar su conocimiento para los órganos de gestión, tránsito y control
de comercio de tales especies.
DIAGNOSIS: En este punto hemos tratado de realizar una relación que permita la diagnosis de las especies tratadas
5
con el menor número caracteres de la morfología externa y/o interna (osteológica). Cuando corresponde, se
incluyeron aquellos caracteres que evidencian diferencias locales (poblaciones de Mendoza).
DESCRIPCIÓN: Se incluyó una descripción de cada una de las especies de Mendoza. Para ello, se tomó como
punto de partida las descripciones originales. Sobre ellas, se corrigieron algunas caracterizaciones. En todos los casos
se complementaron con otras y se destacan las diferencias de las poblaciones de Mendoza con las de otras áreas de
distribución dentro de Argentina. Como referencia ilustrada de los caracteres citados se incluyó: Dibujos del
caparazón córneo y óseo (vistas dorsal y ventral). En este caso, se tomó como punto de partida, ilustraciones a mano
alzada de descripciones originales, las cuales fueron escaneadas (Scanner 400 DPI) y modificadas sobre la base de
material vivo o conservado de las especies locales.
La nomenclatura utilizada en la descripción y/o caracterización de los elementos córneos y óseos del
caparazón del orden CHELONII es muy variada y el criterio no siempre unánime. En otros casos, ni siquiera se
definen los elementos que luego se mencionan. En este trabajo se consideró los siguientes elementos córneos y óseos
y sus definiciones:
1.- ESCUDOS: Se refiere a cada uno de los elementos que recubren el caparazón de las tortugas superficialmente. Se
originan a partir del tejido dérmico y por tanto es, en la mayoría de los casos de naturaleza, córnea. Carr (1952)
propuso originalmente para ellos el término lámina pero, como lo hizo notar más tarde Zangerl (1969) se trataba de
un término vago y ambiguo ya que podría aplicarse también a elementos óseos. A fin de dar una certeza absoluta en
el origen y ubicación de los escudos, aplicamos el término como prefijo de los nombres topográficos
correspondientes.
2.- HUESOS: Se aplica el prefijo hueso a todos los elementos que componen el caparazón óseo de las tortugas.
Siguiendo el criterio del punto anterior, creemos que la aplicación de una terminología “binomial” aplicada ya por
algunos autores (Pritchard y Trebbau, 1984; inter aliis); por un lado da la certeza absoluta de que se trata de un
elemento óseo al tiempo que su denominación permite la ubicación topográfica inmediata.
CAPARAZÓN CÓRNEO
1.- CARAPAX: (Fig. A)
Fig. A: Caparazón dorsal o carapax de una tortuga

PLEURODIRA (Phrynops williamsi; Misiones: Argentina)
mostrando los elementos córneos que lo componen: Sobre la
línea medio dorsal y anteroposteriormente se observa: El escudo
nucal (N), los escudos vertebrales (numerados del 1 al 5) y
finalmente los escudos supracaudales (SC). Sobre el costado
derecho de dicha línea se indican los escudos costales
(numerados del C1 al C4). Finalmente, sobre el borde externo
derecho se indican los escudos marginales (MA) (numerados
del 1 al 11).
1A.- ESCUDOS VERTEBRALES: Son los escudos que se ubican en la línea medio dorsal del caparazón. Usualmente
son cinco (Fig. A). Carr (1952) los denomina centrales.
1B.- ESCUDOS COSTALES: Son grandes escudos que forman series longitudinalmente dispuestas a ambos lados
de los escudos vertebrales (C1 a C5 en Fig. A). Carr (1952) y varios autores subsiguientes los denominan laterales.
Zangerl (1969) los llama pleurales pero esta denominación es demasiado ambigua si tenemos en cuenta su utilización
6
para otros elementos de la anatomía ósea.
1C.- ESCUDOS MARGINALES: Corresponden a escudos comparativamente más pequeños que los precedentes y
se ubican a ambos lados de los escudos costales (Fig. A). Se distribuyen marginalmente en el carapax. Se exceptúan
en esta definición los ubicados sobre la línea media dorsal, anterior y posteriormente. En general, la mayoría de los
autores coincide con la denominación aquí adoptada para estos escudos.
1D.- ESCUDO NUCAL: Es el escudo medio anterior. Es siempre impar. Se ubica inmediatamente delante del primer
escudo vertebral y en el espacio comprendido entre los escudos marginales primeros. Corresponde al término
precentral usado por Carr (1952), Cei (1994) y al de cervical de Zangerl (1969).
1E.- ESCUDOS SUPRACAUDALES: Corresponde a los escudos pares ubicados al final de la línea media dorsal,
inmediatamente posterior al último escudo vertebral y entre los últimos escudos marginales (Fig. A). En muchas
tortugas ambos escudos están fusionados en uno. Carr (1952) y Cei (1994), en correspondencia con el criterio del
ítem precedente, los llamaron postcentrales. Hay (1908) y Zangerl (1969) consideraron a estos escudos simplemente
como el último par de escudos marginales. Sin embargo y sobre todo en aquellas tortugas (la mayoría) que poseen
estos escudos fusionados, existe una morfología diferente respecto a los escudos marginales que por tal motivo
justifican una denominación diferente, criterio aquí seguido.
2A.- Los escudos córneos del plastrón normalmente se componen de seis pares principales (conspicuos por su
tamaño) (Fig. B). Ellos son (anteroposteriormente): los escudos gulares, humerales, pectorales, abdominales,
femorales y anales. Varios taxa, en particular los CHELONIIDAE, PLEURODIRA y algunos KINOSTERNIDAE
poseen un escudo impar y anterior a los descriptos denominado intergular.
2.- PLASTRÓN
Fig. B: Caparazón ventral o plastrón de una tortuga

PLEURODIRA (Phrynops williamsi, Misiones: Argentina)
mostrando los elementos córneos que lo componen:
Anteroposteriormente se observa: los escudos gulares (G),
humerales (H), pectorales (P), abdominales (A), femorales (F)
y anales (AN).
2B.- Algunas tortugas poseen escudos córneos ubicados entre los escudos plastrales principales y la región ventral
de los escudos marginales. Por tal motivo son denominados escudos inframarginales. Existe una serie de estos
escudos en la región anterior o escudos axilares y otra en la posterior o escudos inguinales.
CAPARAZÓN ÓSEO
1.- CARAPAX
1A.- HUESO PRONEURAL: Se ubica anteriormente sobre la línea media (Fig. C). Corresponde al homónimo de
Carr (1952) y al nucal de Pritchard y Trebbau (1984). En este último caso consideremos poco apropiado denominarlo
igual que su contraparte córneo.
1B.- HUESOS NEURALES: Son los huesos ubicados en la línea media, inmediatamente posteriores al hueso nucal
(Fig. C). El término es universalmente aceptado.
1C.- HUESOS PLEURALES: Corresponde a los huesos ubicados a cada lado de los neurales (Fig. C). La
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denominación de tales, aunque ampliamente utilizada, sólo se justifica si su contraparte córneo tiene una
denominación diferente según fue indicado precedentemente.
1D.- HUESOS PERIFÉRICOS: Son los huesos dispuestos a ambos lados de los pleurales (Fig. C). En algunos casos
son denominados marginales pero dicho criterio es obviamente ambiguo.
1E.- HUESO PYGAL: Es el hueso impar posterior y terminal del carapax (Fig. C). El término es de uso universal.
1F.- HUESOS SUPRAPYGALES: Huesos (usualmente dos) posteriores que ocupan el espacio comprendido entre el
último neural, el pygal y los pleurales posteriores. Excepto por Boulenger (1889) que los denomina pygales, su uso
es universal.
Fig. C: Caparazón dorsal o carapax de una tortuga

mostrando los elementos óseos que lo componen: Sobre la línea
medio dorsal y anteroposteriormente se observa: El hueso
proneural (PN), los huesos neurales (numerados del 1 al 8) y el
pygal (P). Lateralmente a los neurales se disponen los pleurales
(PL) y rodeándolos a los últimos, los periféricos (PE).
2.- PLASTRÓN
2A.- El plastrón se compone anteroposteriormente de los siguientes huesos pares (Fig. D): epiplastra, hyoplastra,
hypoplastra y xiphiplastra. Además, pueden existir el mesoplastra (característico de los PELOMEDUSIDAE) entre
los hyoplastra y xiphiplastra y el entoplastrón rodeado de los epiplastra e hyoplastra.
Fig. D: Caparazón ventral o plastrón de una tortuga

mostrando los elementos óseos que lo componen:
Anteroposteriormente se observa: el epiplastra (EP),
entoplastrón (E) hyoplastra (HY), hypoplastra (HIP) y
xiphiplastra (XI).
3.- OTROS TÉRMINOS ASOCIADOS

3A.- UNIÓN: Homólogo a seam de los autores norteamericanos (uso generalizado). Indica la línea de unión entre
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dos escudos córneos.
3B.- SUTURA: Homólogo a suture aplicado por autores norteamericanos (uso generalizado). Se refiere a la línea
existente entre dos huesos.
3C.- ESTRÍA: Con el mismo sentido que el término sulcus de los autores norteamericanos (uso generalizado), lo
aplicaremos al referirnos a las impresiones lineales o “esculturas” en la superficie del hueso.
4.- CARACTERÍSTICAS MENSURABLES CONSIDERADAS

LRC: Longitud recta del carapax medida entre el escudo nucal a la escotadura supracaudal para el grupo dulceacuícola
y entre la escotadura intermarginal a la región media del escudo supracaudal para el grupo terrestre.
LRP: Longitud recta del plastrón medida desde la escotadura gular a la escotadura anal.
LCC: Longitud curva del carapax medida entre el escudo nucal a la escotadura supracaudal para el grupo
dulceacuícola y entre la escotadura intermarginal a la región media del escudo supracaudal para el grupo terrestre.
En ambos casos siguiendo la línea medio dorsal.
AMRC: Ancho máximo del carapax medido en forma recta. Medida tomada con calibre considerando la mayor
amplitud entre las líneas de escudos marginales izquierda y derecha.
AMCC: Ancho máximo del carapax medido sobre la curva del mismo. Medida tomada considerando la mayor
amplitud entre las líneas de escudos marginales izquierda y derecha.
ANTECEDENTES PALEONTOLÓGICOS : Se incluyeron los datos paleontológicos principalmente

referidos a la provincia de Mendoza. La inclusión de los mismos se realizó con la finalidad de exponer y señalar
geográficamente los elementos paleontológicos que serán utilizados en las discusiones biogeográficas de los
resultados. Las localidades mencionadas se indican en el mapa correspondiente a distribución geográfica de Mendoza.
Salvo que se especifique algo diferente, la cronología indicada en este ítem corresponde a la seguida por Báez y
Scillato Llané (1979).
DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA: Bajo este ítem se considera la distribución global de la especie considerada.
En tal sentido, para América se siguió a Iverson (1992).
Mapa A: SUDAMÉRICA: Países referenciados y/o citados

con otros fines en el texto: 1: Venezuela, 2: Colombia, 3:
Guyana, 4: Surinam, 5: Guayana, 6: Ecuador, 7: Perú, 8:
Brasil, 9: Bolivia, 10: Paraguay, 11: Chile, 12: Argentina.
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Mapa B: ARGENTINA: Provincias referenciadas y/o citadas
con otros fines en el texto: 1: Jujuy, 2: Salta, 3: Formosa, 4:
Misiones, 5: Chaco, 6: Catamarca, 7: Tucumán, 8: Santiago
del Estero, 9: Corrientes, 10: La Rioja, 11: Córdoba, 12: Santa
Fe, 13: Entre Ríos, 14: San Juan, 15: Mendoza, 16: San Luis,
17: Buenos Aires, 18: La Pampa, 19: Neuquén, 20: Río Negro,
21: Chubut, 22: Santa Cruz, 23: Tierra del Fuego. .
Mapa C: MENDOZA: Departamentos referenciados y/o

citados con otros fines en el texto: 1: Las Heras, 2: Lavalle, 3:
Luján, 4: Gran Mendoza (Ver Departamentos componentes en
Mapa 4), 5: San Martín, 6: Tupungato, 7: Junín, 8: Rivadavia,
9: Santa Rosa, 10: La Paz, 11: Tunuyán, 12: San Carlos, 13:
San Rafael, 14: General Alvear, 15: Malargue
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Con respecto a Argentina la distribución geográfica se basa en el trabajo de Richard y De La Fuente (1992)
y sus posteriores actualizaciones (Richard, 1990a; 1990b; 1990c; 1990d; 1991a; 1991b; 1991c; 1994a; 1994b;
Richard y Nakhlé, 1989; Richard y Rodríguez Moulin, 1990; Richard y Morgenstern, 1990; Richard et al 1990). En
ambos casos y en función del carácter de referencia de estas distribuciones sólo nos limitamos a indicar presencia o
ausencia de tal o cual especie en cada país (Sudamérica) o provincia (Argentina). Para estos ítems y/o su uso como
referencia de citas en el texto, los mapas considerados son los expuestos en esta sección como Mapas A, B, C y D.
Mapa D: GRAN MENDOZA: Departamentos referenciados

y/o citados con otros fines en el texto: Los Departamentos
pertenecientes al Gran Mendoza están precedidos de un
asterisco. Se incluye como referencia los Departamentos
periféricos mayores.
Por otro lado y para la provincia de Mendoza (área de estudio), en función de su importancia como eje
central de la tesis, la indicación geográfica se realizó sobre un mapa político de la provincia (Mapas C y D) en el cual
se indican puntualmente las poblaciones de tortugas estudiadas y en la leyenda el lugar preciso de las mismas.
HÁBITAT: El hábitat es considerado, brevemente, en forma global, afectando al rango total de la especie tratada y
en forma más extensa o detallada para el área de estudio incluida en el mapa correspondiente. Por lo tanto el
tratamiento de este ítem está en función del área de estudio de cada especie.
En los aspectos biogeográficos se tomó, como referencia para Argentina, el esquema fitogeográfico de
Cabrera (1976) con algunas modificaciones surgidas al considerar dentro del mismo a la Provincia Fitogeográfica del
Monte según Morello (1958). Dado que toda el ÁREA DE ESTUDIO se encuentra ubicada o incluida totalmente en
la Provincia Fitogeográfica (en adelante P.F.) del Monte (sensu Morello, 1958); la postura de seguir los lineamientos
de Morello (1958) se tomó en función de la profundidad y alto grado de detalle en el tratamiento biogeográfico dado
a esta unidad fitogeográfica por este autor. En función de tales modificaciones quedan algo desplazados los límites
de la P.F. del Monte respecto a las unidades adyacentes (Ver Mapa 10B). Respetando este contexto, a nivel local
(Provincia de Mendoza) se siguió los trabajos de F. Roig (1972, 1980 y 1982) y Ruiz Leal (1972) (Ver Mapa 6A).
Otros datos concernientes a hábitat y aspectos correlacionados se obtuvieron con métodos y/o lineamientos
específicos para cada grupo:
1.- GRUPO DULCEACUÍCOLA

La información se obtuvo entre 1977 y 1993 (Enero de cada año = PERIODO DE ESTUDIO) relevando
todos los espejos de agua y ambientes lóticos permanentes registrados en los mapas satelitales del Instituto Geográfico
Militar Argentino hasta 1991 (área subandina) para la provincia de Mendoza (= Área Temática). En los más
representativos (= sitios de presencia de las especies o ÁREA DE ESTUDIO), se repitieron las visitas en varias
oportunidades. Complementariamente, se relevó un gran número de cuerpos de agua (lénticos) no registrados en tales
mapas por su carácter temporario; en particular dentro de los Dptos. de Lavalle, Las Heras, Maipú, La Paz, San Martín
y Rivadavia. Cabe destacar que dichos cuerpos se forman durante los meses de verano en coincidencia con el período
de mayor actividad pluvial.
Las localidades donde se constató la presencia de las especies componentes de este grupo se detallan en las
Tablas A, B y C:
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TABLA A
Localidades consideradas en este trabajo (= Área de estudio) para el grupo dulceacuícola
Especie / Mapa Localidades
Phrynops hilarii (Mapa 1) 1.- Alto Verde (Dpto. San Martín). 3.- Lago Gral. San Martín (Dpto. Capital).
2.- El Carrizal (Dpto. Rivadavia). 4.- Río Mendoza (Dpto. San Martín).
Acanthochelys pallidipectoris (Mapa 2) 1.- Alto Verde (Dpto. San Martín).
Acanthochelys spixii (Mapa 3) 1.- Alto Verde (Dpto. San Martín). 2.- Ruta 142 (Dpto. Lavalle).
Los números corresponden a su ubicación en los mapas de especie correspondientes (Ver RESULTADOS Y DISCUSIÓN).
En los relevamientos se incluyó la siguiente toma de datos:

Observaciones generales de costa: Vegetación, tipo de suelo (importante para evaluar factibilidad de
nidificación). Temperatura del agua a - 10 cm. Temperatura ambiental.
Para las mediciones de temperatura se utilizó termómetros químicos de mercurio de 0,5 de precisión. Para
las mediciones de profundidad se utilizó profundímetros de 0,05 m de precisión.
Observaciones generales en embarcación, a simple vista y con binoculares 8 x 30 a fin de detectar animales
parcialmente emergidos.
Observaciones y toma de muestras (agua, suelo, fauna y flora) in situ y hasta un máximo de - 20 m. A tales
fines se utilizó el siguiente equipo: Traje de neopreno completo de 1/4 de pulgada, tanque de Aluminio de 80 pies2,
regulador de dos etapas compensado, equipo de circuito cerrado de oxígeno, máscara de mínimo volumen, snorkel
ergonómico, aletas con estabilizadores de efecto venturi, chaleco hidrostático, termómetros químicos de 0.5 ºC de
precisión, profundímetro físico de aire, profundímetro de aceite, cámara fotográfica Minolta MR Weathermatic.
En los relevamientos de fauna se prestó especial interés en la caracterización y listado de la ictiofauna de los
distintos limnótopos estudiados ya que se pensó que investigación referida origen biogeográfico (y estadísticos
derivados) de la misma podrían (y así lo hicieron) aportar elementos de juicio de gran importancia al evaluar y discutir
el origen biogeográfico del grupo dulceacuícola en la provincia de Mendoza.
En función de la dependencia absoluta de la ictiofauna respecto al ecosistema acuático, el criterio
biogeográfico seguido responde a los lineamientos de Ringuelet (1975) actualizados regionalmente por Arratia et al
(1983). En tal sentido, en el análisis final de este trabajo se tuvo en cuenta básicamente los siguientes criterios:
ORIGEN GEOGRÁFICO: Los criterios seguidos han sido los siguientes:
AUTÓCTONOS: Peces con origen biogeográfico (sensu Ringuelet, 1975) local.
EXÓTICOS: Peces con una historia, origen biogeográfico y área de distribución diferente al tratado (ÁREA DE
ESTUDIO).y usualmente a un reino biogeográfico mundial diferente.
ESPECIES DISPERSADAS EXTRALIMITALMENTE (EDE): Todas aquellas que por acción del hombre son
introducidas en un área extralimital a la de distribución normal de la especie en cuestión pero dentro del mismo
continente y usualmente dentro de un mismo reino biogeográfico mundial. En este caso, en general, se trata de
especies de peces pertenecientes al DOMINIO PARANAENSE (sensu Ringuelet, 1975) introducidas por el hombre
(oficialmente o no) desde una región biogeográfica adyacente (Provincia Parano Platense, sensu Arratia et al, 1983)
al ÁREA DE ESTUDIO (Provincia Andino Cuyana, sensu Arratia et al, 1983). Su presencia en los limnótopos
estudiados puede obedecer a dos causales:
ANTROPOCORIA NO OFICIAL (ANOF): Peces que hubieran sido llevados a distintos espejo de agua por el
hombre, en tiempo reciente (No más de 50 años) y en forma no oficial (No hubo intervención de ningún organismo
o institución gubernamental u oficial). Esta fauna ictícola, según se verá, está lógicamente asociada a ambientes
artificiales (Embalses, lagunas artificiales, etc.).
ANTROPOCORIA OFICIAL (AOF): Peces cuya presencia en determinados ambientes se debe a proyectos ad hoc
llevados a cabo por organismos gubernamentales con fines principalmente deportivos y/o turísticos (Ej. Salmónidos).
Como en caso anterior esta fauna está también mayormente asociada a limnótopos artificiales.
Entrevistas y encuestas con la gente de los lugares visitados a fin de buscar información que testifique la
presencia de tortugas dulceacuícolas en el presente o pasado inmediato. Las mismas se basaron en el siguiente
cuestionario:
1) ¿Conoce Ud. alguna tortuga de agua dulce? En caso afirmativo: 2) ¿Sabe de algún espejo de agua cercano
donde se las encuentra? 3) ¿Dónde? 4) ¿Desde cuándo conoce la existencia de las mismas? 5) ¿Las conoce bajo algún
nombre en particular? 6) ¿Las cazan, pescan y/o le da algún uso o aprovechamiento en particular? En caso negativo:
1) ¿Sabe de la existencia pasada de tortugas dulceacuícola en la zona? 2) ¿Dónde? 3) ¿Cuándo? 4) ¿Conoce alguna
referencia histórica al respecto? 5) ¿Conoce alguna persona que posea algún caparazón u otro resto de tales tortugas
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obtenido de la región en tiempos históricos? 6) ¿Conoce la existencia de tortugas dulceacuícolas en alguna otra región
de la provincia de Mendoza o región de Cuyo?
En total se reunió un total de 93 entrevistas completas a lo largo de toda el área relevada en el PERÍODO
DE ESTUDIO. De ellas, 28 corresponden al ÁREA DE ESTUDIO (= sitios de presencia de especies).
Como complemento de las entrevistas se solicitó la opinión de los siguientes profesionales especializados
en aspectos locales (ÁREA DE ESTUDIO):
1) Herpetólogos: Dr José M. Cei (Dpto de Ciencias Naturales, Univ. Nac. de Río Cuarto). Ing. Virgilio G.
Roig (IADIZA - CONICET e IBA - Univ. Nac. de Cuyo).
2) Ictiólogos: Prof. Beatriz Peñafort (IADIZA - CONICET). Prof. A. Nacevich (Acuario Municipal de
Mendoza).
3) Arqueólogos y zooarqueólogos: Dr H. A. Lagiglia (Mus. Hist. Nat. de San Rafael). Dr R. Bárcena
(CONICET, Univ. Nac. de Cuyo). Ing. V. Roig (IADIZA - CONICET e IBA - Univ. Nac. de Cuyo). Lic. V. Durán
(CONICET, Univ. Nac. de Cuyo).
En el caso de estos últimos y dada la importancia de estos animales en algunas culturas indígenas, se juzgó
importante saber si se contaba a la fecha con hallazgos de restos de tortugas dulceacuícolas en el área de estudio.
También se consultó la Dirección de Recursos Renovables de la Provincia a fin de indagar sobre antecedentes de
especies introducidas con carácter oficial.
Finalmente, se recurrió a la búsqueda de antecedentes bibliográficos de cronistas, viajeros y/o naturalistas
que recorrieron la región, en particular se evaluaron las crónicas de los siguientes: F. Azara (1923), J. Sánchez
Labrador (1968), Ch. Darwin (1983), J. Dragui Lucero (1940), M. de Moussy (1864), N. Larrain (1906), F. B. Head
(1986), E. Holmberg (1895), H. G. Hudson (1917). Se consultó además, la hemeroteca y banco de datos del diario
local Los Andes.
Para la caracterización de los ambientes acuáticos (limnótopos) donde ocurrían las especies se siguió la
clasificación propuesta por Ringuelet (1962) ya que su alto nivel de detalle permite caracterizaciones muy precisas
para los mismos.
2.- GRUPO TERRESTRE

CONSIDERACIONES GEOGRÁFICAS Y ÁREA DE ESTUDIO (Definición y alcances en este trabajo):
En Mendoza y acorde a la información obtenida en el presente, las poblaciones del grupo terrestre (=
Complejo chilensis) ocupan áreas puntuales dentro de la parte Oeste de la provincia; porción incluida totalmente en
la p. f. del Monte (sensu Morello, 1958). Esta, constituye un desierto latitudinalmente muy extenso, de características
megatérmicas - mesotérmicas, con lluvias que se concentran en la estación cálida.
La historia temporal y evolutiva del mismo (Analizada en RESULTADOS, DISCUSIÓN Y
CONCLUSIONES: Biogeografía del Grupo Terrestre) está estrechamente vinculada al desierto de Sonora en
Norteamérica, (acorde a los estudios de Lowe et al, 1975) hábitat de Gopherus agassizii (CRYPTODIRA:
TESTUDINIDAE, USA y Méjico) y con el cual comparte además, un gran número de familias, géneros y especies
vegetales (Morello, 1958; 1984), varias familias de reptiles en común (Blair, 1974) y notables patrones de evolución
convergente (Blair et al, 1976; Lowe et al, 1975).
En tal sentido Blair et al (1976), si bien mencionan que ambos desiertos tienen en común la presencia de
una tortuga desertícola, este trabajo ofrecía la posibilidad de vincular por primera vez las similitudes ecológicas
existentes entre ambas especies. Pero además, tales comparaciones fueron ampliadas aún más, al hacerlas extensivas
al complejo “chilensis” en áreas áridas de Sudamérica (Monte y Chaco) con Gopherus agassizii, G. flavomarginatus
y G. berlandieri (CRYPTODIRA: TESTUDINIDAE) de áreas equivalentes en Norteamérica (Sonora, Sinaloa,
Mojave y Tamaulipas, USA y Méjico) y eventualmente otras tortugas de ambientes áridos (CRYPTODIRA:
TESTUDINIDAE).
Desde Setiembre de 1983 a Enero de 1995, se efectuaron viajes hacia distintos puntos de la provincia que
permitieron cubrir prácticamente toda el área de distribución local de las especies componentes del grupo terrestre.
Dichos viajes se realizaron en todos los meses del año (aunque de años distintos) lo que permitió cubrir totalmente,
en forma acumulativa (Setiembre de 1983 - Enero de 1995), los meses de Noviembre, Diciembre, Enero, Febrero,
Marzo y Abril; período al que nos referiremos en adelante como PERÍODO DE ESTUDIO.
Entre Setiembre de 1983 y Enero de 1995 se efectuaron 118 viajes dentro del área de estudio (Mapas 5 y 9;
Tablas B y C). A través de ellos se pudo constatar y relevar datos correspondientes a 20 localidades para C. chilensis
y 8 para C. donosobarrosi (Mapas 5 y 11; Tablas B y C).
La información obtenida para el período de estudio se reunió con un mínimo de 5600 horas de observación
de campo.
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TABLA B
Localidades consideradas en este trabajo (= Área de estudio) para C. chilensis (Mapa 5)
1.- Capilla del Rosario (Dpto Lavalle). 11.- El Algarrobito (Dpto Lavalle).
2.- Los Sauces (Dpto Lavalle). 12.- Las Catitas (Dpto Santa Rosa).
3.- El Retamo (Dpto Lavalle). 13.- El Carrizal (Dpto Rivadavia).
4.- Reserva Provincial Telteca (Dpto Lavalle). 14.- Pichi Ciego (Dpto Santa Rosa).
5.- Pampa del Salado (Dpto Lavalle). 15.- Comandante Salas (Dpto Santa Rosa).
6.- Puesto Perez (Dpto Lavalle). 16.- Ñacuñán (Dpto Santa Rosa).
7.- Puesto Cola Mora (Dpto Lavalle). 17.- Arístides Villanueva (Dpto San Rafael).
8.- La Hortensia (Dpto Lavalle). 18.- Guadales (Dpto San Rafael).
9.- Alpatacal (Dpto Lavalle). 19.- Monte Comán (Dpto San Rafael).
10.- El Chañar (Dpto Lavalle). 20.- Villa Chilecito (Dpto San Carlos)
Los números corresponden a su ubicación en los mapas de especie correspondientes (Ver sección RESULTADOS,
DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES).
Las dificultades ya señaladas por otros autores en el tema (Richard, 1988a; Waller et al, 1989) para hallar
estadios juveniles de C. chilensis y C. donosobarrosi en el campo, no nos permitió relevar información sobre tales
estadios por lo que, en este trabajo y salvo que se especifique lo contrario, todos los datos están referidos
exclusivamente a la clase adulta de estas especies.
TABLA C
Localidades consideradas en este trabajo (= Área de estudio) para C. donosobarrosi (Mapa 9)
1.- Las Malvinas (Dpto San Rafael). 5.- Punta de Agua (Dpto San Rafael).
2.- Villa Atuel (Dpto San Rafael). 6.- Huacacó (Dpto San Rafael).
3.- Puesto C. Agua de La Mula (Dpto San Rafael). 7.- Agua Escondida (Dpto Malargue).
4.- Puesto Agua del León (Dpto San Rafael). 8.- Pampa de la Varita (Dpto Gral Alvear)
Los números corresponden a su ubicación en los mapas de especie correspondientes (Ver sección RESULTADOS,
DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES).
ASPECTOS BIOLÓGICOS - Grupo terrestre

COMPORTAMIENTO TERMOREGULATORIO
Entenderemos por tal, al repertorio de movimientos, posturas y/o estrategias tendientes al mantenimiento de
sus cuerpos dentro de límites fisiológicos (definidos en función de los extremos letales) y ecológicos (ej: la
temperatura aumenta el balance energético) que le permiten al animal un normal desenvolvimiento ecoetológico en
su medio. Las temperaturas obtenidas a través de estas estrategias las denominaremos óptimas.
ALIMENTACIÓN Y COMPORTAMIENTO ALIMENTARIO

TÉCNICAS DE RELEVAMIENTO TRÓFICO: En relación a estas técnicas, se han señalado básicamente
cuatro (Graham, 1979):
1) Análisis de ítems tróficos ingestados luego de sacrificar el animal.
2) Análisis de materia fecal.
3) Lavado de estómagos en animales vivos.
4) Observación directa.
El primer método, si bien fue "tradicional" en el pasado, actualmente es el menos utilizado y tratándose de
especies raras o protegidas el sacrificio de varios ejemplares puede no justificarse, sobre todo existiendo métodos
alternativos.
El análisis de materia fecal ha sido empleado en tortugas desertícolas del genero Gopherus (Hansen et al.
1976) y es, sin lugar a dudas, uno de los mejores; dado que aporta un gran caudal de información cualitativa y
cuantitativa. Sin embargo el análisis de las muestras requiere mucha experiencia en el tema y demanda gran cantidad
de tiempo. Además, no garantiza la certeza de que un determinado ítem trófico que aparezca en la materia fecal haya
sido ingerido accidentalmente o intencionalmente. Obviamente, la incertidumbre es mayor para los ítems tróficos de
aparición menos frecuente. En Argentina este método fue utilizado por Waller et al (1989) para C. donosobarrosi en
la provincia de Río Negro. Dichos autores confrontaron este método con el de observación directa utilizada en la
provincia de Mendoza para la misma especie (Richard, 1988a) y aunque la información cualitativa en ambos casos
fue muy similar, el análisis de materia fecal dio información cuantitativa prácticamente imposible de obtener por el
método de observación directa.
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El lavado de estómagos de animales vivos fue utilizado inicialmente por Legler (1977) y representa una
variable "no letal" del primer método, pero requiere de mucha experiencia para manejarlo adecuadamente y en
algunos casos requiere del uso de anestesias (Graham, 1979).
Finalmente, el método de observación directa usado mayormente en el presente, ha sido, en general, uno de
los más utilizados en tortugas desertícolas (Auffenberg y Weaver, 1969; Morafka, 1982; Meek, 1985; Richard, 1988a;
1994; Waller et al, 1989; inter aliis). Entre las principales desventajas de éste podemos citar las siguientes: 1): Insume
mucho tiempo de observación. 2) Requiere de numerosos viajes para muestrear en diferentes estaciones. 3) En general
no aporta datos cuantitativos. Pero, por otro lado, ofrece gran certeza en el diagnóstico de los ítems tróficos; la
posibilidad de obtener información etológica asociada al consumo de tal o cual ítem y mayor poder discriminativo
sobre los mismos. Además, a través de la información etológica es posible discernir entre ítems consumidos
intencional o accidentalmente.
Para el área de estudio, el uso de la observación directa (sensu Richard, 1988a) se vio notablemente facilitado
por la disponibilidad de Floras locales (Ruiz Leal, 1971; F. Roig, 1971; 1980) junto a un gran número de trabajos
botánicos sobre la misma (F. Roig, 1972; Ruiz Leal, 1972; Braun et al, 1979; F. Roig, 1982; F. Roig y Boelcke, 1983;
inter aliis).
Para el seguimiento de los animales se emplearon binoculares prismáticos Carl Zeiss MR 6 x 30 y para la
documentación fotográfica de ambientes, pautas etológicas asociadas al consumo de alimento y otras, una cámara
réflex Praktica MR BC1 electrónica, zoom 35 -70 mm f:3,5-4,5, teleobjetivo Carl Zeiss MR Sonnar 135 mm f:3,5 y 405
mm f:6,7 y gran angular 20 mm f:4.
La información obtenida de las observaciones se registró en un radiograbador portátil a través de un
micrófono inhalámbrico Conion MR FM, para luego ser transferida a planillas confeccionadas a tal fin.
La información fenológica de las plantas que componen el espectro fue relevada in situ pero, como el
espectro trófico total ha sido relevado en forma acumulativa en años distintos (= Período de estudio) no refleja, por
tanto, la fenología de un año en particular.
A fin de facilitar el tratamiento de datos, hemos dividido a los distintos componentes del espectro trófico
total (= ETT; entendiendo por tal al conjunto de elementos que consume la tortuga [observados] durante el período
de estudio) en dos grupos: Uno vegetal (= GV) y otro no vegetal (= GNV).
Para los ítems del grupo vegetal y siguiendo metodologías previas (Meek, 1985; Richard, 1988a; Waller et
al, 1989) hemos tenido en cuenta dos enfoques en el tratamiento de la riqueza (Entendiendo por tal, al número de
especies o elementos de categoría similar entre si independientemente de la cantidad o densidad de cada uno,
combinación identificada como diversidad sensu Pianka, 1982). Consideramos cada uno de ellos tan válido como el
otro, pero según demostraremos, necesariamente complementarios ya que la información que aportan es diferente.
Uno, al que denominaremos riqueza específica (= RE), está referido únicamente a las especies que componen el ETT,
agrupadas en las Familias vegetales respectivas. Si bien este enfoque, tal vez el más ampliamente utilizado, da una
aproximación a la composición cualitativa del ETT, no nos da información acerca de qué partes (Por ej. flor, fruto o
partes verdes) de tal o cual especie es la que realmente consume la tortuga o si esta consume distintas partes de una
misma especie a lo largo del período trófico. Un segundo enfoque consiste entonces en considerar, para el grupo
vegetal, distintas estructuras morfológicas discretas aportadas por las especies (= RE) que componen el ETT. En
nuestro caso, consideramos las siguientes partes vegetales (= PV): porciones verdes (= v incluye hojas y tallos), flores
(= fl) y frutos (= fr). Como consecuencia, cada especie vegetal puede sumar hasta tres unidades (uno es el valor
mínimo y tres el máximo) o bits a la riqueza (una para cada una de las partes vegetales). Este criterio, nos permite
evaluar la variación de la riqueza de tales partes vegetales (= RPV) en el tiempo, ya que si midiéramos tan solo la
riqueza en términos específicos (= número de especies, RE), no podríamos ver ninguna relación entre riqueza y
disponibilidad del auténtico recurso trófico (= partes vegetales que aporta cada especie). A modo de ejemplo: La
riqueza evaluada en número de especies (RE) de plantas que representan alimentos a lo largo de la estación trófica
puede no variar; en cambio veremos que el espectro trófico relevado y discriminado por PV (RPV) sí presenta
variaciones temporales (fenológicas), cuyo origen se debe a que la tortuga se alimenta de partes de plantas cuya
disponibilidad obedece a causas fenológicas (Por ej. flores y frutos) y por tanto, la riqueza que observamos en este
último caso es consecuencia de considerar la variación fenológica de las PV. Por otra parte y a diferencia del anterior,
el grupo no vegetal (GNV), es más heterogéneo ya que intervienen componentes de origen animal e inorgánico, pero
a los fines prácticos y sin perder información con tal criterio, consideramos a cada uno de estos componentes como
unidad o bit constituyente del espectro trófico en término de unidades. Estos son: arena, rocas, hueso y artrópodos.
TERMINOLOGÍA A UTILIZAR:
ESPECTRO TRÓFICO CUALITATIVO (= ET): Entenderemos por tal, al conjunto de elementos nutrientes
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(sensu Nagy y Haufler, 1987) que actúan como fuente de energía o como elementos esenciales para el normal
funcionamiento del animal. En tal sentido, una primera división de los nutrientes podría hacerse en agua y materia
seca. En este trabajo y por su particular importancia, tratamos el ítem agua por separado y sólo incluiremos la "materia
seca" al referirnos a espectro trófico.
DISPONIBILIDAD, PALATABILIDAD Y PREFERENCIAS: Todos ellos son términos frecuentes de
hallar en trabajos de herbivoría y en particular los referidos a mamíferos, tal vez el grupo de animales más estudiados
en este tema. Por tal motivo, muchas veces sus definiciones están adaptadas o son inherentes a las características
ecológicas y anatomofisiológicas de estos animales.
En el caso del grupo vegetal al referirnos a PV disponibles, entenderemos que se trata únicamente de aquellas
PV accesibles a las tortugas a nivel del suelo o a pocos centímetros de él. Esto implica que los frutos de especies
arbóreas o arbustivas (Por ej Prosopis spp, Ximenia americana, Geoffroea decorticans, entre otros) generalmente son
consumidos un tiempo después (variable según la especie vegetal de que se trate) de aparecer en el registro fenológico;
tiempo equivalente al período de madurez y caída de los mismos.
Palatabilidad es un término no utilizado en este trabajo, y aunque no existen estudios anatómicos y
fisiológicos sobre el sentido del gusto en tortugas del complejo chilensis, las recientes revisiones del tema (fide Scott,
Jr., 1979) señalan que dicho sentido, en el Orden CHELONII, en general no existe.
En asociación a palatabilidad, se suele usar el término de "preferencia" (sensu Nagy y Haufler, 1987),
referido a una discriminación diferencial de los recursos a través de sustancias "agradables" al sentido del gusto. Por
razones obvias, no se utilizará aquí este término bajo el mismo significado; sin embargo sí lo usaremos al tratar,
dentro del comportamiento trófico de estos animales, las preferencias colorimétricas. Entendiendo por tales, a la
capacidad que poseen las tortugas del complejo chilensis para relacionar propiedades químicas particulares de un
componente del espectro trófico a través del color que este posee. Finalmente, usaremos también este término al
referirnos a la capacidad de estos animales para discriminar distintos tipos de estímulos olfativos.
Para el análisis de las PV y ED, describimos detalladamente las observaciones efectuadas entorno a cada
uno de ellos en el período de estudio, su relación con las variables fenológicas y las conductas asociadas a su consumo.
En la medida de lo posible, hemos hecho referencia a los análisis de elementos químicos constitutivos de los
ítems tróficos citados. En tales datos se hace hincapié en los componentes más importantes para la dieta del ganado
en general y por tanto no conviene a priori homologarlos con nuestro estudio. De todas maneras, los hemos incluido
por considerar que dicha información puede ser un valioso punto de partida para futuros estudios sobre las
necesidades tróficas de estas tortugas, hasta tanto se cuenten con estudios de la “fineza” del realizado por McArthur
et al (1994) para Gopherus agassizii (USA, City Creek).
COMPORTAMIENTO TRÓFICO: Los métodos utilizados en este apartado se fundamentan en las

"clásicas" técnicas descriptivas utilizadas en etología (Cf. Vaz Ferreira, 1984) y sólo las aplicamos a los fines de
describir las pautas comportamentales asociadas al consumo de alimentos, por lo que de ninguna manera pretenden
ser etogramas.
Los test utilizados para verificar hipótesis de trabajo fueron, salvo que se especifique lo contrario, tomados
de trabajos similares con adaptaciones mínimas.
Para los test 1, 2 y 3 se utilizaron dos grupos de ejemplares de C. chilensis (A y B) (6 hembras y 6 machos
cada uno). Llamaremos GRUPO A, a aquellos individuos traídos del campo (Área de estudio) con pocos días de
anticipación respecto a cada mes testeado (Noviembre, 1986; Enero, 1987; Marzo, 1987: Test nº 1 / Noviembre,
1988, Enero, 1989, Marzo, 1989: Test nº 2 y 3).
Es decir que, para cada mes el plantel del GRUPO A se renovó con nuevos individuos de idénticas
características a los anteriores (3 lotes en total por test).
El GRUPO B, tiene un origen similar al A, pero a diferencia de éste nunca se lo renovó, tratándose en todos
los casos de los mismos individuos. Estos, al momento de realizar el test nº 1 cumplían 3 años en cautiverio y 4 años
durante la realización del test nº 2.
El test nº 1 (Estímulo olfatorio) tuvo como objetivo evaluar la capacidad de la tortuga para localizar
potenciales alimentos, utilizando para ello exclusivamente el sentido del olfato. Para este test, se trabajó en un patio
de 7 x 30 m (210 m2) de paredes gris claro, piso de cemento y sin vegetación u objetos. Como fuente de estímulos
olfatorios se utilizó frutos de Prosopis flexuosa (LEGUMINOSEAE) y de Opuntia spp (CACTACEAE), dispuestos
en cajas de cartón gris claro de 150 x 150 x 150 mm abiertos en su parte superior (cuyo borde quedaba fuera del
alcance visual de las tortugas). Los frutos de Prosopis flexuosa y Opuntia spp se alternaron cada 24 hs. Varios frutos
eran colocados en una única caja, cuya ubicación en el patio se alteraba diariamente. Además de dicha caja, se
distribuía en todo el patio 15 cajas vacías idénticas a fin de descartar toda influencia de estímulos visuales
(Aprendizaje por asociación). Las tortugas eran colocadas en el patio a las 07:00 hs cada día y retiradas luego
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alrededor de las 11:00 hs, cuando los animales suspendían su actividad matinal. En dicho lapso, no se les
proporcionaba alimento o agua a fin de mantener los comportamientos de avistaje y palpación química del aire y
otros asociados a éste lo más activo posible. Luego de cada cesión, las tortugas eran alimentadas racionadamente y
en horarios irregulares para evitar posibles formas de aprendizajes asociativos.
Para los test nº 2 y 3 (Preferencias colorimétricas), se siguieron los lineamientos básicos del método
propuesto por Auffenberg y Weaver (1969), aunque con leves modificaciones. En esencia, dichos tests consisten en
presentarles a un grupo de tortugas placas metálicas pintadas cada una con un color primario y observar si estos
desencadenan algún comportamiento atractivo diferencial (= Preferencia colorimétrica) en ellas. Auffenberg y
Weaver (1969) evaluaron las preferencias colorimétricas contabilizando la cantidad de mordiscos (= Observaciones)
que las tortugas daban sobre cada placa durante un período de tiempo representativo. En este estudio, para el test nº
2 se utilizó el GRUPO A (Campo: 3 lotes diferentes: uno por cada mes testeado) de tortugas y para el nº 3, el GRUPO
B (Cautiverio). Ambos test fueron llevados a cabo en recintos cuadrangulares de 5 m de lado (25 m2), en una de
cuyas paredes internas se colocaron 3 placas metálicas pintadas (pintura al látex) cada una con un color primario
(Rojo nº 11; Verde nº 62 y Azul nº 68; sensu Smithe, 1981) y sólo durante tres horas diarias. Además, el orden de las
placas era cambiado cada 5 días acorde a las sugerencias de Auffenberg y Weaver (1969).
En el test nº 4 (Litofagia), se puso a disposición permanente de un lote de tortugas (2 subadultos, 2 hembras
y 2 machos) una gran cantidad de rocas de distinta composición química, tamaño y color a fin de evaluar litofagia y
pautas asociadas. Para ello se utilizó una superficie de aproximadamente 50 m con suelo de ripio de unos 3 - 5 cm de
espesor y sectorizado en seis partes aproximadamente iguales, donde se mantuvo a los animales del GRUPO B (uno
por sector) durante 28 días (Febrero, 1986) con alimentación basada en verduras y frutas frescas (lechuga, tomate,
melón, etc.). Diariamente se buscaba y recogía la materia fecal y previo secado de la misma, se la guardaba en sobres
de papel individualizados con los datos del ejemplar del cual provenían. El análisis de las muestras consistió
simplemente en contabilizar las rocas halladas por muestra de materia fecal, medirlas, clasificarlas por color y
posteriormente indagar con un especialista su composición química.
ASPECTOS BIOLÓGICOS - Grupo dulceacuícola

OBSERVACIONES EN GENERAL
Las observaciones vinculadas a comportamiento de las especies que componen este grupo fueron realizadas
de dos formas:
1) Desde la orilla utilizando refugios camuflados que permitieran la máxima aproximación a los animales,
binoculares Carl Zeiss MR 10x30 y/o teleobjetivos C. Zeiss MR de 135 a 405 mm.
2) Desde dentro del cuerpo de agua, utilizando el equipo de buceo libre y/o autónomo previamente descripto.
Como en el caso del grupo terrestre, los aspectos referidos la historia natural de estas especies fueron realizados in
situ a través del método de observación directa. En este caso, mayormente y por obvias razones, en forma subacuática
y con un idéntico balance de ventajas en cuanto a los resultados obtenidos; pero en general con mayores dificultades
para alcanzarlos. Efectivamente, la observación subacuática ofrece al investigador un plano de investigación natural
y libre de todos los sesgos que implica realizar las mismas sobre animales sumergidos y desde fuera del agua; ya que
en este último caso las observaciones tienen mas bien el valor de interpretación sobre secuencias fragmentarias, en
ángulos de observación poco apropiados y a través de un medio que no siempre es lo transparente que sería deseable.
Desde el plano subacuático, las ventajas son muy evidentes: El ángulo de observación siempre será más apropiado.
La cercanía a los animales es siempre mayor ya que los animales bajo el agua se muestran menos reacios a la huida
interponiendo con el observador una distancia de fuga (sensu Hall, 1965) muy inferior a la interpuesta en superficie
o fuera del agua. Este factor, aunque no ha sido destacado o mencionado en trabajos previos (fide Cann, 1978; Vogt,
1980; inter aliis), estaría revelando una mayor seguridad de los animales dentro de este ambiente; lo que se traduce
en las observaciones a distancia de fuga mucho más cortas. Por otro lado y con conductas apropiadas (movimientos
lentos, o inmovilidad) el observador puede pasar a constituirse en un elemento más del ambiente donde se
desenvuelve el animal, acortando aún más o eliminando la distancia de fuga. Así hemos podido presenciar conductas
de caza y acecho en P. hilarii a distancias inferiores a los 30 cm del cristal de la máscara de buceo. Es posible además,
tener secuencias completas de las distintas pautas comportamentales de estos animales, estando limitados, como
observadores, sólo por el tiempo de aire u oxígeno (equipo de circuito cerrado) disponible. Por otro lado y al margen
de las evidentes ventajas de este tipo de observación in situ, existen notables desventajas de tipo operativo vinculadas
directamente al investigador, entre ellas destacamos las siguientes: Aún con trajes de neoprene de ¼ de pulgada de
espesor y con temperaturas de agua de hasta 25 oC, la inmovilidad por tiempos prolongados conduce al cuerpo a una
hipotermia (con manifestaciones a partir de los 15 - 20 minutos de inmersión) difícil de soportar, que comienza con
temblores rítmicos y termina con contracciones musculares de tipo tetánicas en distintas partes del cuerpo, que
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muchas veces provocaron la huida de los animales malogrando las observaciones en el momento crítico. Con el
tiempo y los consejos de médicos y buzos amigos pudimos paliar alguno de estos problemas, como demorar los
efectos de la hipotermia o sus consecuencias posteriores a la inmersión a través de la ingesta previa de glucosa pura
y complejos vitamínicos con alto contenido de compuestos minerales de magnesio. En otros casos, en particular en
las observaciones realizadas en el Embalse El Carrizal (Dpto Rivadavia) tuvimos serios problemas durante el mes de
Enero de 1983 y 1985, que nos obligaron a suspender las inmersiones por varios días. Se trataba de algún tipo de
microorganismo que no pudimos determinar y que a los pocos minutos de inmersión atacaba las partes expuestas del
cuerpo primero y las protegidas por el neoprene luego, provocando intensas picazones que hacían imposible continuar
la labor.
En las lagunas de Alto Verde (Dpto San Martín) por la escasa profundidad y gran claridad de sus aguas no
permitía el uso de equipos de aire comprimido ya que las burbujas y ruido emitido impedían el acercamiento a los
animales y alteraba notablemente las propiedades físicas del agua con la turbulencia generada. En función de ello,
debimos utilizar o bien la técnica del Snorkeling (buceo con snorkel) o la implementación de un relativamente muy
silencioso equipo de circuito cerrado de fabricación casera (Estos equipos, considerados hasta 1982 como de uso
militar no se conseguían en el país y recién comenzaron a importarse mucho tiempo después); pero nuestra
inexperiencia con estos motivó que en los primeros ensayos, durante la purga de Nitrógeno de los equipos, varios de
nosotros incluyéndome perdiéramos el conocimiento en varias oportunidades al hiperventilarnos con oxígeno puro.
Creo oportuno contar estas dificultades, tan estrechamente vinculadas a lo metodológico como a lo anecdótico, por
dos motivos: Si bien es cierto y esto bien debo destacarlo, el estudio de tortugas de agua dulce desde un puesto de
observación incluido en el ambiente de éstas, ofrece momentos de gran satisfacción espiritual al investigador, que
van más allá de lo estrictamente científico ante escenas donde uno es consciente de ser el primero en compartir ese
secreto con el animal. Por otro lado, muchas veces este tipo de estudios tiene el sesgo dado por las documentales
televisivas de ser una modalidad de trabajo por demás cómoda y sin mayores inconvenientes, dando la apariencia de
que el investigador puede pasar horas observando bajo el agua una especie sin sentir molestias o inconvenientes de
ningún tipo. Además, en la bibliografía no se mencionan este tipo de dificultades metodológicas, por lo que, he creído
conveniente que nuestra experiencia pueda ser aprovechada por otros investigadores que quieran incursionar en la
observación subacuática de animales silvestres en espejos de agua dulce.
COMPORTAMIENTO TERMOREGULATORIO
Si bien en este caso tomamos como base, la misma definición dada para el grupo terrestre, los alcances y
sus distintas connotaciones biológicas en su más amplio espectro son discutidos extensamente en los ESTUDIOS
COMPLEMENTARIOS.I. SOBRE EL PROPÓSITO DEL ASOLEAMIENTO.
El seguimiento de las temperaturas ambientales fue realizado a través los siguientes instrumentos:
1) Termómetros de alcohol-mecurio de mínima y máxima ( 1 oC de precisión) para las fluctuaciones diarias.
2) Termómetros químicos de mercurio ( 0,5 oC de precisión) para el seguimiento horario, diario e instantáneo y para
las mediciones subacuáticas. 3) Termómetros Schultheis MR de lectura rápida ( 0,5 oC de precisión), para las
mediciones cloacales.
ALIMENTACIÓN Y COMPORTAMIENTO ALIMENTARIO

Los aspectos referidos a alimentación y comportamiento alimentario de estas especies fueron realizados in
situ a través del método de observación directa, aunque mayormente en forma subacuática. Las dificultades inherentes
al uso de esta metodología han retrasado notablemente el avance en el conocimiento de la biología silvestre de estas
especies, como lo demuestran los escasos antecedentes de su uso. En tal sentido, la observación subacuática directa
ha sido utilizada extensamente por Cann (1978) para CHELIDAE de Australia y Vogt (1980) para EMYDIDAE de
USA.
Complementariamente, se realizaron observaciones en cautiverio en tanques y acuarios acondicionados a tal
fin y análisis macroscópico de materia fecal con lupa binocular.
COMPORTAMIENTO SEXUAL Y REPRODUCTOR

Aunque estos aspectos, como los anteriores, no estaban contemplados en los objetivos del trabajo, se
realizaron algunas observaciones al respecto, más completas y sistematizadas en algunas especies que en otras, pero
en todos los casos se trata de las primeras observaciones realizadas in situ para este tema. Las mismas fueron
realizadas desde refugios y con ayuda de binoculares 8x30 y/o teleobjetivos y por observación directa subacuática
con los equipos descriptos previamente.
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COMPORTAMIENTO DE DEFENSA Y ESCAPE (HETEROESPECÍFICO)
Las posturas y/o pautas descriptas fueron estudiadas in situ por observación directa en tierra y subacuática,
con algunas repeticiones y/o ensayos en cautiverio. En general, durante su tratamiento en el texto (RESULTADOS,
DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES) se describen las condiciones particulares de cada caso.
ESTATUS CONSERVACIONISTA
La discusión se realizó desde lo general (referido al área de distribución de la especie) a lo particular (Área
de estudio) tomando como punto de partida un análisis del estatus dado a estas especies por la Dirección de Flora y
Fauna Silvestres de Argentina como entidad gubernamental, por las Organizaciones no gubernamentales
internacionales: World Conservation Union (WWF) y Convention on International Trade in Endangered Species of
Wild Fauna and Flora (CITES) y la organización no gubernamental de referencia a nivel nacional Fundación Vida
Silvestre Argentina (FVSA). Sobre esta base, se discuten los fundamentos dados por las citadas instituciones a la
especie, en el contexto de la información relevada en este trabajo a nivel local (Área de estudio) o si corresponde,
general (Área de distribución de la especie y/o distribución de la misma a nivel nacional) dentro del marco de
referencia de las legislaciones provinciales y/o nacionales y antecedentes bibliográficos del tema.
IMPORTANCIA ECONÓMICA
La evaluación de la importancia económica de cada especie se realizó tomando como referencias, fuentes
y/o estudios siguientes:
1) Apreciaciones y/o estudios y/o documentación histórica de cronistas, naturalistas, viajeros que recorrieron las áreas
de distribución de las especies y con particular referencia, el área de estudio. El objetivo de este análisis fue englobar
la importancia económica actual dentro de un contexto histórico. Para ello, se siguió lineamientos metodológicos
tomados del método etnohistórico (sensu Trigger, 1987 y Nacuzzi, 1990).
2) Información general y particular de observaciones in situ en el área de estudio y en lo posible de distribución de la
especie en cuestión (Argentina), entrevistas personales dirigidas principalmente a los jefes de familia, utilizando un
cuestionario elaborado a tales fines (Richard, 1995) y/o cintas magnetofónicas y convivencia con la gente de los
lugares visitados (Área de estudio y otras áreas de Argentina especificadas en el texto).
En dicha encuesta se evaluó los conocimientos de fauna y flora local (cuya zoonimia y fitonimia se confirmó
a través del estudio y observación directa en el lugar de los ejemplares en cuestión o sus pieles etc. y en compañía de
los encuestados). Para el caso de animales citados como extinguidos en el área de estudio, las características brindadas
por los informantes no ofrecieron dudas respecto a su asignación específica. La diagnosis de los elementos de la fauna
se realizó in situ a partir de listas elaboradas previamente en base a avistamientos y capturas de las especies en
cuestión.
3) Consulta a profesionales locales (Área de estudio) del área de conocimiento de Arqueología y/o Zooarqueología a
fin de indagar sobre usos de tortugas en tiempos prehispánicos o protohistóricos dentro del área de estudios. Dr H.
A. Lagiglia (Mus. Hist. Nat. de San Rafael). Dr R. Bárcena (CONICET, Univ. Nac. de Cuyo). Ing. V. Roig (IADIZA
- CONICET e IBA - Univ. Nac. de Cuyo). Lic. V. Durán (CONICET, Univ. Nac. de Cuyo).
Con idénticos fines, se revisó restos asignables a tortugas y/o de dudosa asignación en las colecciones de
Arqueología del Museo de Historia Natural de San Rafael y la perteneciente a la Facultad de Filosofía y Letras de la
Universidad Nacional de Cuyo.
4) La investigación de las estructuras de comercio legal e ilegal en Argentina se realizó con un estudio orientado en
primera instancia a conocer el primer eslabón de la misma, el colector primario (Richard, 1993; 1995) y su
problemática dentro del contexto ecológico, social, económico e histórico. La convivencia con éste, permitió la
inserción de investigadores y ayudantes en las distintas partes de la estructura hasta obtener un panorama global de
la misma y de su funcionamiento en Argentina así como estimar la eficiencia de los órganos de contralor involucrados
y los distintos mecanismos de evasión para los mismos.
A nivel local (Área de estudio) el movimiento del volumen de especies involucradas se realizó a través de
un seguimiento semanal del número de ejemplares expuestos en todos los negocios de venta de animales de Mendoza
y Gran Mendoza para el período de estudio y en determinados períodos de tiempo (especificados en el texto) para
otras ciudades como San Rafael. Debido a que el volumen de ejemplares que se exhibe en estos negocios nunca es el
real ya que muchos de ellos mantienen en galpones o afines otro volumen para revender y/o exportar es que y salvo
que se especifique lo contrario, los valores dados en el texto son valores mínimos, pero absolutos en términos de
cifras.
Si bien hemos podido insertarnos en algunos de los negocios citados y conocer los volúmenes que movilizan
fuera de la vista del público, estos han sido tan variables como los de exhibición y por tanto hemos considerado que
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un cálculo para estimar la subenumeración sobre los valores dados, se traduciría en cifras que, aunque posiblemente
más impactantes, poco representativas y/o cuestionables y por tanto con poca o ninguna utilidad práctica.
La estructura de comercio a nivel internacional se realizó con la colaboración desinteresada y a veces
involuntaria de la empresa Herpetofauna Inc. (Bushnell, USA) como parte representativa de los importadores
comerciales. Además se realizaron dos viajes a Chile donde pudimos insertarnos en algunos negocios de Santiago y
Valparaíso, responsables de la importación de especies desde Argentina con destino al consumo local y a la
exportación. El IUCN/SSC Trade Programme, TRAFFIC, la World Conservation Monitoring Centre y CITES, a
través de la gestión de Alison Rosser y Mary Haywood (Wildlife Trade Programme Officers, IUCN/SSC), me
permitieron conocer el movimiento, volumen, países de origen y destino de las especies implicadas en las estructuras
de comercio descriptas, con valores absolutos para el período 1989 - 1993. El seguimiento de decomisos de tortugas
con destino a comercio internacional ilegal, en la frontera de Mendoza con San Juan en 1995 aportó una muestra de
los volúmenes que se mueven bajo esta modalidad.
Durante el período de estudio se realizó visitas una vez al año a la Dirección de Bosques y Parques
Provinciales de Mendoza (Actualmente Dirección de Recursos Naturales Renovables) para revisar las Actas de
Inspección de guías de tránsito e infracciones. La colección de copias obtenidas durante el período de estudio
contribuyó a evaluar el volumen de tortugas que ingresa a la provincia con fines comerciales. Un seguimiento desde
su ingreso hasta su exposición en los locales de mascotas permitió conocer cuán importante puede ser el factor de
subenumeración que resulta al monitorear el volumen expuesto al público y el tiempo en que tarda en agotarse sin
posibilidad de reposición hasta un “próximo envío”.
Los valores económicos han sido expresados en dólares estadounidenses ya que si bien siempre se tuvo la
previsión de anotar los valores en moneda nacional con su equivalente en dólares; durante el período de estudio la
moneda argentina cambió tres veces de denominación, además de los períodos inflacionarios ocurridos; por lo que al
analizar el cúmulo de datos se optó por tomar en consideración la equivalencia en dólares en función de ser la más
estable disponible en este estudio en relación a la economía nacional e internacional.
DE LOS ANIMALES ESTUDIADOS EN ESTE TRABAJO

Todos las tortugas capturadas para los ensayos descriptos en este trabajo fueron regresados a los sitios
exactos y precisos de donde fueron tomados y en época calendaria similar. Entre 1987 y 1995, todos los trabajos
publicados que precedieron a esta tesis y que forman parte de la misma, se realizaron usando metodologías que no
implicaran sufrimiento o muerte del animal, aún cuando estas implicaran mayor inversión de tiempo y esfuerzo por
parte del investigador. En los trabajos de distribución geográfica realizados en dicho período, la documentación de
localidades se realizó por medio de fotografías depositadas en colecciones oficiales ( Por ej. FML) o, mayormente
depositando en tales colecciones caparazones o esqueletos hallados en campo; así consta en las colecciones
respectivas y trabajos publicados.
En las investigaciones vinculadas a determinar los parásitos externos de las tortugas, sólo se coleccionó el
material mínimo e indispensable para lograr la asignación específica precisa de los IXODIDAE y de los estadios de
los mismos, así como para una adecuada documentación geográfica y con fines comparativos y sanitarios. Los lotes
de animales colectados fueron depositados en las colecciones de FML (Provincia de Tucumán) y EEA-INTA (Provincia
de Salta).
En otros casos, por ejemplo para documentar predación, se colectó materia fecal de los predadores ( por
ejemplo de Pseudalopex griseus) o los despojos por ellos dejados (por ej. Los despojos dejados por Pitangus sulphuratus
[ver grupo dulceacuícola] o los de Geranoaetus melanoleucus [ver grupo terrestre])
ACRÓNIMOS Y ABREVIATURAS EN EL TEXTO

ACRÓNIMOS
Se incluyen aquellos complementarios a los citados en la lista de Leviton et al (1985).
CITES: Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora (Suiza).
DNFF: Diección Nacional de Flora y Fauna Silvestre (Argentina).
EEA - INTA: Estación Experimental y Agrícola - Instituto de Tecnología Agropecuaria (Argentina).
FML: Fundación Miguel Lillo.
FVSA: Fundación Vida Silvestre Argentina.
ICZN: International Code of Zoological Nomenclature (Reino Unido).
IUCN: International Union for Conservation of Nature and Natural Resources. Actualmente bajo las mismas siglas
el nombre de la institución es World Conservation Union (Suiza).
SAGP: Secretaría de Estado de Agricultura Ganadería y Pesca (Argentina).
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SSAR Herp. Review: Society for the Study of Amphibians and Reptiles, Herpetological Review. Publicación SSC:
Species Survival Commision. Comisión de Supervivencia de especies de la World Conservation Union.
TTSG: FreshwaterTurtle and Tortoise Specialist Group. Grupo de especialistas en tortugas de agua dulce y terrestre
de la Comisión de Supervivencia de Especies, dependiente de la World Conservation Union (Estados Unidos).
TRAFFIC: Trade Records Analisys of Flora and Fauna Commerce (Estados Unidos).
WWF: World Wide Fund for Nature (Suiza).
ABREVIATURAS
Dto: Distrito político (Nivel provincial).
Dpto: Departamento político (Nivel provincial).
ONG: Organización no gubernamental
UK: Reino Unido.
U$D: Dólares Estadounidenses.
USA: Estados Unidos de Norteamérica.
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RESULTADOS,
DISCUSIÓN
CONCLUSIONES
Grupo Dulceacuícola:
Phrynops hilarii (Duméril & Bibron, 1835)
Acanthochelys pallidipectoris (Freiberg, 1945)
Acanthochelys spixii (Duméril & Bibron, 1835)
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Phrynops hilarii (Duméril y Bibron, 1835)
UBICACIÓN SISTEMÁTICA
Orden CHELONII Brongniart, 1800. Bull. Sc. Soc. philom. Paris, (3), 2, 11 y 12: 81-82, 89-91, 1pl.
Suborden PLEURODIRA Cope, 1869 [ 1968]. Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia 20: 242-300.
Familia CHELIDAE Gray, 1825. Ann. Philos. (2) 10: 193-217.
Subfamilia CHELINAE Gray, 1825. Ann. Philos. (2) 10: 193-217.
Género Phrynops Wagler, 1830. Nat. Syst. Amph.: 135.
Especie Phrynops hilarii (Duméril y Bibron, 1835). Erp. gén. 2: 428.
SINONIMIA
1835 Platemys hilarii Duméril y Bibron, Erp. gen. 2:428.
1847 Chelodina maximiliana D’Orbigny, Voyage dans L’Amerique Méridionale, 5: 6.
1855 Hydraspis hilarii Gray, Cat. Sh. Rept. I. : 57.
1861 Platemys Hilarii Burmeister, Reise durch die La Plata Staaten, 1857-60. Halle, I-II: 550
1872 Spatulemys lasalae Gray, Ann. Mag. Nat. Hist., (4) 10: 463.
1876 Platemys Hilarii Napp, La República Argentina. Com. Central Arg. Exp. Filadelfia: 149.
1889 Hydraspis hilarii Boulenger, Cat. Chel. Rhynch. Croc. brit. Mus. (nat. Hist.): 222.
1898 Hydraspis Hilari Koslowsky, Rev. Mus. La Plata, 8: 200.
1905 Hidraspis geoffroyana var hilarii Siebenrock, Zool. Anz., 29: 426.
1906 Hidraspis hilarii Goeldi, Bol. Mus. Goeldi, 4: 750.
1926 Hidraspis geoffroyana var Hilarii Luderwaldt, Rev. Mus. Paulista, 14: 434.
1934 Phrynops hilarii Mertens, Muller y Rust, B1. Aqu. -u. Terr. Kunde, Stuttgard, 45: 75.
1938 Phrynops hilarii Freiberg, Mem. Mus. Entre Rios, 9: 21, fig. 9.
1939 Phrynops geoffroana hilarii Muller, Physis (B. Aires), 16: 95.
1951 Phrynops hilarii Barran y Freiberg, Physis, 20 (58): 313.
1954 Phrynops hilarii Freiberg, Vida de batracios y reptiles sudamericanos. Ed. Cesarini Hnos: 177.
1961 Phrynops geoffroanus hilarii Wermuth y Mertens, Schildkr. Krokod. Brückenechs: 333.
1962 Phrynops geoffroana hilarii Mané-Garzon (ex errore pro P. hilarii Duméril y Bibron, 1935), Com. Zool. Mus.
Montevideo, 7 (94): 1-6.
1967 Phrynops hilarii Freiberg, Ciencia e Invest., 23 (8): 361.
1970 Phrynops hilarii Freiberg, Rev. Mus. Argent. Cs. nat. (Zool.) B. Aires, 10 (13): 192.
1971 Phrynops hilarii Freiberg, El mundo de las tortugas. Ed. Albatros. 92.
1972 Phrynops hilarii Freiberg, Acta zool. Lilloana. 29: 250.
1977 Phrynops hilarii Wermuth y Mertens, Das Tierreich, 100: 134.
1979 Phrynops (Phrynops) hilarii Pritchard, Encyclopedia of turtles. T.F.H. Publ. Inc: 786.
1981 Phrynops hilarii Freiberg, Turtles of South America. T.F.H. Publ. Inc: 83.
1984 Phrynops hilarii Pritchard y Trebbau, Turtles of Venezuela. SSAR Contr. Herp., 2: 12.
1986 Phrynops hilarii Iverson, Checklist Turtles of the World. Privately printed: 224.
1988 Phrynops hilari Obst, Turtles, tortoises and terrapins. St.Martin’s Press. NY. 216.
1989 Phrynops hilarii Ernst y Barbour, The Turtles of the World, Smiths. Inst. Washington: 58.
1989 Phrynops hilarii King y Burke, Crocod. Tuatara and Turtl. species oft he world. Ass. Syst. Coll. N.Y.:123.
1990 Phrynops hilarii Richard, Belmonte y Chebez, In: Las Tortugas "Miscelánea". Univ. Nac. de Tucumán, Fac. Cs. Nat.
e Inst. M. Lillo. Ser. Monogr. Did., nº 7: 15.
1992 Phrynops (Phrynops) hilarii Richard y De La Fuente, Lista Sist. y Distr. Geog. Tortugas Argentinas, Acta zool. Lilloana
41: 360.
1993 Phrynops hilarii Cei, Rept del Noroeste, Nordeste y Este de la Argentina. Mus. Reg. Sci. Nat. Torino, Monog. 9: 143.
1994 Phrynops hilarii Richard, UNT-FCN Tankay 1: 288.
TIPO PORTADOR DEL NOMBRE

MNHN 8757 (HOLOTIPO).
LOCALIDAD TIPO
Brésil (Duméril y Bibron, 1835)
ETIMOLOGÍA
El nombre específico hilarii deriva del latín y está dedicado al naturalista G. de Saint Hilaire. El derivatio
nominis hilarii alude a la tortuga (Phrynops) de Hilaire.
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COMENTARIOS TAXONÓMICOS
Actualmente, el género Phrynops Wagler 1830 no está bien definido y ha tenido una historia taxonómica
confusa y aún no resuelta: Wermuth y Mertens (1961) ubican algunas especies en diferentes géneros: Batrachemys
nasutus (Schweigger), B. dahli Zangerl y Medem, Mesoclemmys gibbus (Schweigger), Phrynops rufipes (Spix) y P.
geoffroanus (Schweigger). Zangerl y Medem (1958) por su lado, reagrupan los géneros Mesoclemmys Gray y
Batrachemys Stejenger como subgéneros de Phrynops, criterio sustentado más recientemente por Pritchard y Trebbau
(1984). Dichos autores proponen retener provisoriamente las categorías subgenéricas citadas incluyendo dentro del
subgénero Phrynops a las siguientes especies: Phrynops rufipes, P. hilarii, P. geoffroanus, P. hogei y P. williamsi y
caracterizan este subgénero por incluir especies de gran tamaño, cabeza deprimida con hocico romo, hueso parietal
relativamente grande y con forma en “reloj de arena” y con huesos neurales conformando una serie anterior continua.
Pero Bour y Pauler (1987) consideran que sin contar con estudios detallados realizados sobre la base de un gran
número de individuos, es imposible confiar en la validez de los subgéneros precedentes. En tal sentido, la diagnosis
propuesta por Pritchard y Trebbau (1984) no permite efectuar una adecuada caracterización de Phrynops y como
señalara Gaffney (1977) previamente, ninguno de los autores que lo precedieron presentó una diagnosis para el taxón
en sentido amplio. Según este autor, se podría añadir más condiciones morfo-osteológicas hasta reunir una
combinación que pasaría los 35 caracteres aptos para una definición suficiente (criterio cladista).
Por otro lado, cuatro de las tres especies atribuidas al género Phrynops (P. hilarii, P. geoffroanus, P.
tuberosus y P. williamsi) formarían parte de un complejo supraespecífico denominado por Rhodin y Mittermeier
(1983) complejo P. geoffroanus y cuyas características serían: el gran tamaño y el ancho del caparazón, la serie neural
continua con un número de seis a siete huesos neurales, el primero con un amplio contacto con el proneural (De La
Fuente, 1992).
En revisiones taxonómicas recientes (Iverson, 1986; King y Burke, 1989; Richard y De La Fuente, 1992) se
ha mantenido la nomenclatura subgenérica expuesta aunque sin mayor fundamentación para ello.
De todo lo expuesto, resulta evidente que si el propio género Phrynops no cuenta con una definición
adecuada, las categorías supragenéricas y subgenéricas inmediatas no pueden tener mayor validez. Sobre la base de
los antecedentes analizados y la evidente falta de fundamentación de las categorías supragenéricas y subgenéricas
(que lamentablemente incluye al propio género) mencionadas, en este trabajo las mismas no serán consideradas y se
propone su supresión hasta tanto se fundamente adecuadamente el género Phrynops como paso inicial para considerar
las demás categorías.
NOMBRES VERNÁCULOS
SUDAMÉRICA: Cágado común (Brasil), campanita, tortuga de vientre manchado (Uruguay).
ARGENTINA: Tortuga de arroyo, tortuga de barbilla, tortuga de laguna (General), tortuga de mar (Mendoza), †
eparek (Guaycurú Abipón), Patareyk (Guaycurú Toba), yurara, carumbé (Tupí Guaraní.).
NOMBRE ESTANDARIZADO EN INGLÉS

Hilaire ´s side-necked turtle.
NOMBRE COMERCIAL
Argentine sideneck turtle (USA, Inglés).
DIAGNOSIS
Caparazón ovoidal relativamente deprimido (Fig 1), en los juveniles dotado de quilla longitudinal mediana
en los escudos vertebrales, escudo nucal presente; marginales ensanchados. Cola corta. Cinco dedos en la extremidad
anterior y cuatro en la posterior. Coloración dorsal pardo, castaño o castaño-olivácea mas o menos intensa, con borde
de las escamas marginales muy claro; cabeza gris uniforme; plastrón blancuzco o amarillento con lunares negros
(Fig.1), circulares en jóvenes y adultos.
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Fig. 1: Características morfológicas del caparazón córneo de P. hilarii. A: Vista dorsal de un animal en vida, canaleta vertebral
poco notoria B: Vista ventral del mismo, véase pigmentación de lunares oscuros característica de la especie. C: Perfil, la depresión
típica del caparazón en esta especie es generalizada a todos los CHELIDAE, con menor o mayor grado. (Escala muy reducida
respecto al original).
Las diferencias de coloración permiten diferenciar a P. hilarii de sus otras congenéricas Argentinas (P.
williamsi y P. vanderhaegei) por lo siguiente:
P. williamsi exhibe plastrón homogéneamente amarillento en los adultos y caparazón oscuro y ornamentado,
con líneas radiadas irregulares negras destacándose además, en toda la región dorsal cefálica líneas longitudinales
blanquecinas, sobre un fondo muy oscuro, casi negro (patrón reticulado). Por otro lado P. vanderhaegei se diferencia
de P. hilarii por la presencia de un macizo caparazón más alto, muy oscuro o negro, con carena poco vistosa
flanqueada por surcos poco notorios a la altura de la 3° escudo vertebral. Además son características las manchas
negras o castaño intenso en todas las placas del plastrón.
DESCRIPCIÓN
Tortuga relativamente grande (Alrededor de los 32 cm de LRC, con un registro de tamaño máximo de 37
cm; Freiberg, 1975). Cabeza grande, con quijadas robustas y hocico triangular prolongado. Cuello relativamente corto
(Aproximadamente equivalente a la mitad de la LRC) y delimitado por un pliegue postnucal: su superficie superior
es rugosa, revestida por densos tubérculos lisos, redondeados y de desigual tamaño; algo más regulares,
cuadrangulares u ovalados en su superficie inferior y gular. Bárbulas mentales notorias de color blanco con
terminación apical negra. Superficie cefálica dorsalmente revestida por placas cutáneas poligonales muy aplanadas.
Caparazón córneo (Fig. 1) con escudos regulares casi planos, con ornamentación radiada poco notoria o
nula, pero con relieves rugosos centrales moderados, acentuados en los juveniles. Doce marginales ensanchados,
particularmente en la región posterior. Plastrón con intergular mas largo que ancho, separando parcialmente los
escudos humerales: las suturas más largas son las de los escudos femorales y de los anales (Fig 1).
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A B
Fig. 2: Morfología ósea del caparazón de P. hilarii. A: Caparazón dorsal, existe un marcado desarrollo del hueso nucal (N) y la
persistencia de huesos neurales reducidos (HN), junto al pigal (P) y suprapigal (SP). B: Plastrón, nótese el desarrollo moderado
del entoplastrón (E). (Muy reducido respecto del tamaño natural: Esquemas basados en originales de Freiberg, 1975 y Cei, 1993
modificados con observaciones personales).
Caparazón óseo característico de la especie y del género (ver Fig 2 A y B) donde se puede observar el gran
desarrollo y desplazamiento en sentido cráneo-caudal del hueso nucal, los ocho neurales reducidos o ausentes, la
persistencia del hueso pigal y los huesos pleurales angostos.
Hueso nucal rectangular presente; cinco escudos vertebrales débilmente quillados, el primero y último
pentagonales, hexagonales las restantes y de tamaño decreciente en dirección caudal, escudos costales similares por
aspecto a las vertebrales (Fig. 1). Extremidades largas, relativamente esbeltas, con membrana particularmente
expandida en las posteriores. En los espacios interdigitales de ambos pares de miembros la membrana adquiere
aspecto festoneado, recubriendo hasta la mitad de las uñas con rasgos funcionales de membrana natatoria. Las
extremidades aparecen revestidas por escudos aplanadas de regular tamaño. Cola corta terminada en punta, mas larga
y ancha en los machos (Carácter sexual secundario).
En cuanto a la coloración, esta es variable según la edad y la región geográfica de que se trate. En la región
dorsal prevalece una coloración castaño o castaño-olivácea (Los individuos hallados en Mendoza presentan un color
gris plomizo muy oscuro), con bordes externos de las marginales muy claros, amarillentos (En general blancos en
Mendoza). E1 plastrón es amarillento (Blancuzco en formas de Mendoza), con lunares circulares negros.
Dorsalmente, la cabeza presenta coloración gris y se destaca una neta estría negra desde las narinas en la
punta del hocico pasando por encima del ojo (amarillo-plateado) y que cruza oblicua y posteriormente bordeando la
región temporal y timpánica hasta alcanzar los costados del cuello y sus pliegues. Por debajo de la estría la coloración
es blancuzca con manchas circulares oscuras. Región dorsal de cola y extremidades castaño oscuro (gris en formas
de Mendoza), en tanto que la parte ventral de las mismas es blanca con lunares oscuros dispuestos irregularmente.
ANTECEDENTES PALEONTOLÓGICOS
Existen restos pertenecientes a una tortuga que por sus características serían referibles a Phrynops s.l.
[?Acanthochelys] sp hallados en la zona de Villa 25 de Mayo (Dpto San Rafael, Mendoza) (De La Fuente, 1992;
Richard, 1994); que corresponderían a la Formación “Estratos del Diamante” en el Mioceno Superior (fide Broin y
De La Fuente, 1993) (Mapa 1: +A).
En la Formación Divisadero Largo (Oligoceno inferior) de Mina Atala (Dpto Las Heras, Mendoza) se han
hallado restos de CHELIDAE indeterminados (fide Broin y De La Fuente, 1993) (Mapa 1: +B).
DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA
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Mapa 1: Localidades citadas en el texto para P. hilarii actual.
1: Alto Verde (Dpto San Martín), 2: El Carrizal (Dpto
Rivadavia), 3: Lago Gral San Martín (Dpto Capital), 4: Río
Mendoza (Dpto San Martín). Localidades citadas para fósiles
asignables a CHELIDAE. +A: Divisadero Largo (Dpto Las
Heras), +B: 25 de Mayo (Dpto San Rafael).
AMÉRICA: Brasil, Paraguay, Uruguay, Argentina (Iverson, 1986) y probablemente Bolivia (King y Burke, 1989).
ARGENTINA: Provincias de Buenos Aires, Santa Fe, Entre Ríos, Corrientes, Chaco, Misiones, Formosa, Córdoba,
Tucumán (Richard et al, 1990; Richard y De La Fuente, 1992), San Juan (fide Broin y De La Fuente, 1993) y
Mendoza.
MENDOZA: Embalse El Carrizal (Dto Zona Desértica, Dpto Rivadavia), Parque General San Martín (Dpto Capital),
Lagunas de Alto Verde (Dto El Ramblón, Dpto San Martín), Río Mendoza (Dto Palmira, Dpto San Martín) (Este
trabajo).
HÁBITAT
Al igual que la mayoría de las tortugas argentinas y sudamericanas, se cuenta con muy poca información
biológica in situ para esta especie.
Acorde a las observaciones (Richard, en curso) realizadas en distintas partes del país (Misiones, Formosa,
Santa Fe, Tucumán, Mendoza), P. hilarii se comporta como una especie netamente eurioica, siendo posible hallarla
en distintos biotopos (y las condiciones topográficas, físico-químicas propias de cada uno de ellos) clasificados acorde
con Ringuelet (1962), a saber:
I) AMBIENTES LÉNTICOS: I1) NATURALES: Lagos de tipo tropical y subtropical , lagunas, madrejones (Delta
del Paraná), Esteros (área chaqueña), bañados, pajonal (Corrientes), I2) ARTIFICIALES: Estanques, represas y
embalses.
En general los hallazgos se realizan en cuerpos de agua de carácter permanente y en aquellos que presentan
carácter temporario siempre tienen relación con uno permanente o éste se verifica en las proximidades. Es muy
frecuente también, que los sitios de ocurrencia (naturales) posean abundante vegetación flotante (Eichornia, Pistia,
Lemna, etc.)
II) AMBIENTES LÓTICOS: Arroyos permanentes, ríos tipo “B” (Estudiados con detalle por Lüling, 1975 para Santa
Fe y constatados en este estudio para Corrientes, Formosa y Tucumán). En Mendoza se cuenta con un registro en un
río tipo “A” (Río Mendoza, ver Mapa 1) pero este hallazgo es considerado “circunstancial” en este trabajo (ver
BIOGEOGRAFÍA GRUPO DULCEACUÍCOLA).
En todos los casos, la especie habita tanto aguas notablemente blandas como duras y de contenidos de
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oxígeno muy variable.
En la provincia de Mendoza, la especie fue registrada en los siguientes biotopos:
1) Lagunas de Alto Verde (Dto El Ramblón, Dpto San Martín) (Richard, 1986; 1987; 1994). Estas son un grupo de
pequeñas (50m de diámetro promedio; 0,70m de profundidad) lagunas permanentes y artificiales de reciente data
(1968). Reciben agua desde canales de riego originados del dique El Carrizal (Dpto Rivadavia) y se ubican en un
área de intensa acción antropógena (zona de cultivo de vid, olivos y otros frutales). Están rodeadas de sauces (Salix
sp) y álamos (Populus sp). La transparencia permite ver el fondo (-40 cm promedio), donde sólo se ven algunas algas
filamentosas y matas aisladas de Chara sp. Hacia los bordes de la laguna se observan elementos emergentes como
totora (Typha dominguensis) y algunas gramíneas que penetran parcialmente en el agua. La fauna acompañante de
vertebrados se compone de otras dos tortugas: Acanthochelys spixii y A. pallidipectoris; anfibios: Bufo arenarum,
Odontophrynus occidentalis, Leptodactylus ocellatus y cuatro especies de peces (Tabla 1).
TABLA 1
Ictiofauna acompañante de Phrynops hilarii. Lagunas de Alto Verde (Dpto San Martín)
Especie Dispersión local Origen geográfico
Jenynsia lineata lineata Antropocoria no oficial Dominio Paranaense *
Cnesterodon decenmaculatus Antropocoria no oficial Dominio Paranaense *
Odontesthes bonariensis Antropocoria oficial Dominio Paranaense *
Cyprinus carpio Antropocoria no oficial Exótica
Dispersión local: Se refiere al origen local (= biotopo considerado) de la especie.
Origen geográfico: Referido al área nativa de la especie considerada
* Dominio Paranaense sensu Ringuelet, 1975
2) Embalse El Carrizal (Dto Zona Desértica, Dpto Rivadavia): Espejo de agua de relativamente reciente creación
(1964). Con una longitud aproximada de 15 km y un ancho máximo de 4 km, es alimentado principalmente por el río
Tunuyán. Sus aguas son muy duras. En Noviembre de 1981 fue hallada una colonia reproductora de P. hilarii en la
Bahía de ex Yatch Club (Actualmente Club Rivadavia). En ese momento la bahía tenía una profundidad máxima de
7 m con una termoclina ubicada alrededor de los 2.5 m. Las tortugas fueron observadas desplazándose sobre el fondo
cercano a la costa hasta una profundidad de 3 m. Dicho fondo se hallaba cubierto en forma mas o menos continua
por “matas” de Chara sp y algunas algas filamentosas, sobre dichas matas existía una gran abundancia de caracoles
(Pomacea sp). La ictiofauna acompañante en el área relevada se componía de 10 especies (TABLA 2).
TABLA 2
Ictiofauna acompañante de Phrynops hilarii Embalse El Carrizal (Dpto Rivadavia)
Hatcheria macraei n/c Autóctona
Percichthys trucha n/c Autóctona
Cheirodon interruptus Antropocoria no oficial Dominio Paranaense *
Odontesthes bonariensis Antropocoria oficial Dominio Paranaense *
Prochilodus platensis Antropocoria no oficial Dominio Paranaense *
Salmo gairdnerii Antropocoria oficial Exótica
Cyprinus carpio Antropocoria no oficial Exótica
Carassius sp Antropocoria no oficial Exótica
n/c : no corresponde
3) Lago del Parque General San Martín: Cuerpo de agua artificial de relativamente reciente data (1925) y regular
tamaño (Aproximadamente 600 x 100 m), con una profundidad máxima de 2 m. Su llenado se realiza con agua de
riego desde piletones de material ubicados en el Cerro de la Gloria.
TABLA 3
Ictiofauna acompañante de Phrynops hilarii. Lago General San Martín (Dpto Capital - Período de estudio).
28
Lebistes reticulatus + Antropocoria no oficial Exótico
Cheirodon interruptus Antropocoria no oficial Dominio Paranaense *
Cyprinus carpio Antropocoria no oficial Exótico
Carassius auratus Antropocoria no oficial Exótico
+ Hallado únicamente en 1977
El lago es vaciado periódicamente. La vegetación es netamente sumergida y se compone mayormente de

densas agrupaciones, dispuestas irregularmente, de Potamogeton sp.
Los elementos más conspicuos de la fauna acompañante incluyen, entre los invertebrados, a Pomacea y
ocasionalmente hasta la esquiva medusa de agua dulce Craspedacusta sowerby (Richard, 1990) y, entre los
vertebrados, Bufo arenarum junto a varias especies de peces cuya composición específica ha variado con el tiempo
durante el período de estudio. En tal sentido, la totalidad de especies registradas este período se resume en la Tabla
3.
Entre 1970 y 1979 existió una colonia de P. hilarii. En 1979, el lago fue completamente vaciado y las
tortugas capturadas y llevadas al Acuario Municipal de Mendoza, donde aún se encuentran muchas de ellas (05-02-
1994; Richard, 1994).
4) El 8 de Abril de 1970 se registró el hasta ahora único hallazgo de P. hilarii en un río de tipo A, el río Mendoza
(Anónimo, 1970) en el Dto Palmira (Dpto San Martín).
ASPECTOS BIOLÓGICOS
Como ocurre con la mayoría de las tortugas argentinas (y sudamericanas) la historia natural in situ de la
especie se encuentra prácticamente desconocida (Richard y De La Fuente, 1992; Cei, 1993; Chébez et al, 1994)
limitándose a observaciones sobre preferencias de hábitat en las adyacencias del Río Salado y Paraná (provincia de
Santa Fe) (Lüling, 1975). Sin embargo, algunos aspectos de ella (Desarrollo del dimorfismo sexual secundario,
conducta reproductiva) han sido observados en cautiverio (Saporitti, 1957; Astort, 1983, 1984).
Durante el período de estudio se han podido realizar distintas observaciones del ciclo de vida de esta especie,
netamente de hábitos diurnos, en dos de las áreas estudiadas.
Comportamiento de asoleamiento (cf Basking behaviour; Auth, 1975; Harless, 1979; Hutchinson, 1979):
Los CHELIDAE son animales ectotérmicos absolutos, por lo que toda su fisiología es altamente dependiente
de la temperatura interna que posean. Además, al ser animales de vida acuática y el agua una buena conductora del
calor, estos pierden (o ganan) grandes cantidades de calor por el solo hecho de estar sumergidos. En función de ello
principalmente, desarrollan comportamientos tipificables a los cuales destinan, en los períodos de actividad, una
importante cantidad de tiempo y que se denominan globalmente como comportamiento de asoleamiento (Basking
behaviour) y constituyen la parte más importante del comportamiento termoregulatorio (sensu Hutchinson, 1979).
En general, existen numerosos factores internos y ambientales que influirían en la forma o posturas
adoptadas y eventualmente en la orientación del cuerpo durante el comportamiento de asoleamiento (en adelante
asoleamiento). Los más importantes serían (ver Fig. 2): Las características del sustrato (este trabajo), las temperaturas
del aire, del agua y su movimiento (el viento puede aumentar la tasa de evaporación y por tanto retrasar el
calentamiento del cuerpo), el grado de apiñamiento en el sitio de asoleamiento (discutido en este trabajo), el tamaño
del sitio, y la capacidad de trepar de algunas tortugas (especialmente EMYDIDAE) a fin de obtener sitios altos de
asoleamiento (Presumiblemente para obtener mejor campo visual en la detección de intrusos; Hutchinson, 1979).
Acorde con Hutchinson, (1979) la compleja influencia de los mismos hace muy difícil encarar estudios al respecto
en ambientes naturales, por lo que dichos estudios quedan restringidos a aspectos observacionales descriptivos. En
las últimas tres décadas los distintos autores que observaron el asoleamiento de tortugas propusieron una gran
diversidad de objetivos, causales, estímulos o motivaciones para explicar la finalidad el asoleamiento. En este trabajo,
entendemos que el asoleamiento tiene por objetivo primario la elevación de la temperatura corporal con fines de
mejorar la eficiencia metabólica general del animal. A fin de fundamentar adecuadamente la postura aquí tomada se
discuten todos los objetivos primarios y secundarios propuestos en la literatura en un párrafo aparte (Estudios
Complementarios I: GRUPO DULCEACUÍCOLA: SOBRE EL PROPÓSITO DEL ASOLEAMIENTO) en virtud
de la extensión del mismo. Parte de los datos obtenidos en este trabajo con P. hilarii serán tratados en dicho párrafo
dado que contribuyen a la argumentación de las posturas allí planteadas.
29
Fig. 3: Factores que influyen en la postura (Expresado en intercambios de energía con el medio) y eventualmente orientación del
cuerpo durante el asoleamiento. La luz del sol es la principal fuente de calor para las tortugas CHELIDAE. Esta puede ser absorbida
por la superficie del cuerpo en forma directa o indirecta a través de la reflexión por nubes (días nublados), por la superficie del
agua u otros cuerpos. Por otro lado, los movimientos de aire o de agua pueden disminuir la absorción de calor. 1: Las flechas
indican el transporte de calor a y desde el interior del cuerpo según causas físicas y fisiológicas (Por ej. vasodilatación y
vasoconstricción periférica). Dibujo realizado a partir de esquemas de Hutchinson, 1979 y Obst, 1988).
A diferencia de lo que ocurre con A. spixii y A. pallidipectoris, P. hilarii con mucha frecuencia abandona el
agua para asolearse. Esto ha sido constatado pocas veces en el Embalse El Carrizal (Dpto Rivadavia), probablemente
por el movimiento de gente que hay en él, pero en las Lagunas de Alto Verde (Dpto San Martín) se lo pudo observar
con cierto detenimiento. Allí, en los meses estivales y a menos que durante el día llueva, el cielo esté totalmente
cubierto y/o la temperatura ambiente se ubique por debajo de los 18 C (Frentes fríos) las tortugas abandonan el agua
destinando varias horas diarias (dependiendo de la temperatura ambiente entre otros) a su exposición al sol. A grandes
rasgos, se ha constatado dos tipos de conductas de asoleamiento: Asoleamiento acuático y atmosférico.
ASOLEAMIENTO ATMOSFÉRICO
Para ello, buscan o bien alguna orilla o algún tronco u otro objeto semisumergido. La importancia de los
sitio de asoleamiento en general no ha sido tenida en cuenta. Bury y Wolfheim (1973) indican que es importante para
Clemmys insculpta (CRYPTODIRA: EMYDIDAE, USA) que manifiesta comportamientos territoriales vinculados
al sitio de asoleamiento. Hutchinson (1979) propone que la reflectividad del sitio puede ser un factor de selección, en
tanto que Boyer (1965) no encontró evidencias de que la conductividad térmica del sustrato del sitio de asoleamiento
pudiera ser un factor importante en la selección del mismo. En el caso aquí estudiado se observó que si la temperatura
ambiente es relativamente baja (20 - 22 0C) las tortugas prefieren substratos con temperatura (ver Tabla 4).
TABLA 4
Registros de temperatura (7 de Diciembre de 1982) Lagunas Alto Verde (Orilla arenosa)
Hora  Temp. del agua -0C Temp. del aire -0C Temp. sustrato (-0.10 cm) -0C
09:00 19 21 21
09:30 19 21 23
10:00 19 22 24 
30
10:30 19 22.5 27 
11:00 19 24.3 30 
11:30 19 28 35 
 oC=0  oC=7
 = Registro de asoleamiento.
 = Inicio de la actividad de asoleamiento.
= Finalización actividad de asoleamiento (Las tortugas vuelven al agua).
 oC = Amplitud térmica absoluta en el rango de estudio.
Fig. 4: Postura frecuente de asoleamiento de los juveniles utilizando como sustrato caliente el dorso de tortugas mayores
establecidas previamente. Lagunas de Alto Verde (Dto El Ramblón; Dpto San Martín). (Modificado y adaptado de Gustavo
Carrizo, 1985)
En estos casos, las tortugas buscan la orilla arenosa expuesta al sol y sobre ella apoyan el plastrón, así como
los miembros extendidos y la mitad posterior del cuello, pudiendo mantenerse inmóviles en esa postura más de dos
horas, si la temperatura ambiente comienza a elevarse (o disminuye el movimiento de aire circundante), las tortugas
levantan su cuello, pudiendo realizar movimientos de la región gular (enfriamiento por circulación interna de aire ?),
finalmente cambian la postura, elevan el plastrón del suelo o vuelven al agua. En otra postura frecuente, bajo las
mismas circunstancias, la tortuga mantiene su cuello en ángulo hacia arriba (45o - 70o), el plastrón apoyado en sus
2/3 posteriores, las patas delanteras en posición locomotora (flexionadas a 90 o antebrazo - brazo y antebrazo - planta)
las traseras extendidas hacia atrás y levemente hacia arriba en un postura notablemente similar a la que caracteriza a
muchos EMYDIDAE (Auth, 1975; Hutchinson, 1979) (incluida Trachemys scripta dorbignyi, Richard, en curso). La
gran distancia filogenética entre estas familias (CHELIDAE y EMYDIDAE) podría indicar entonces que tal postura
sería una pauta primitiva en el orden CHELONII.
Auth (1975), observó que Trachemys scripta scripta (CRYPTODIRA: EMYDIDAE, USA) responde a la
posición del sol en el cielo orientando su cuerpo con él al principio del asoleamiento y que dicha orientación es
random en días nublados. No hemos observado que P. hilarii mantenga una orientación definida y/o significativa
respecto al sol cuando están asoléandose en grupo. Es interesante destacar que P. hilarii mantiene, a lo largo de la
estación estival e incluso de un año a otro, los mismos sitios de asoleamiento; los cuales, en las laguna de estudio
eran únicamente dos (Una porción de la orilla con sustrato arenoso y un tronco semisumergido de sauce). Estas áreas
son concurridas por varias tortugas (rango 3 - 8, n=63 observaciones) simultáneamente (ambos sexos) y las más ágiles
(frecuentemente los machos o las jóvenes) buscan como sustrato caliente el dorso de las primeras tortugas
establecidas (Fig. 4) apoyando sobre este, sus miembros y cuello.
Estos agrupamientos pueden durar hasta 6 horas continuas en las cuales algunos individuos permanecen casi
inmóviles todo el tiempo, en tanto que otros; cambian periódicamente de posición o bien, cada tanto se lanzan al agua
y un tiempo después vuelven al grupo repitiendo varias veces esta conducta. Si la temperatura ambiente, es
relativamente elevada (28 - 34 0C) las tortugas destinan menos tiempo para asolearse y buscan para ello troncos
31
semisumergidos que les ofrecen un sustrato fresco. En tales circunstancias, las tortugas tratan de mantener alguna
región del cuerpo parcialmente sumergida (miembros, parte posterior del caparazón) lo que les permitiría tener un
mayor control de la temperatura (Conducción térmica). Es interesante destacar que sobre un total de 63 (=100 %)
días (acumulativo en período de estudio) donde se verificó comportamiento de asoleamiento, sólo en 17 (=26.9 %)
oportunidades hemos visto hacerlo en forma solitaria por algunos pocos individuos y fuera de los sitios de
asoleamiento establecidos. En esta observación se excluyen a los individuos que primero emergen (otras veces
emergen casi simultáneamente varios individuos) a los sitios establecidos de asoleamiento y que por breve tiempo
también se encuentran solitarios.
En el período de estudio, el rango horario en que se constató la actividad de asoleamiento osciló entre las
09:20 hs y las 19:00 hs.
El 5 de Marzo de 1982, entre las 09:40 y 10:00 hs (cielo despejado, con brisa) y con una temperatura del
agua de 23 ºC y 21 - 22 ºC en el aire, cuatro hembras salieron a asolearse. A horas 10:30 aproximadamente y con
idénticas condiciones ambientales se tomó la temperatura cloacal de tres, cuya lectura fue la siguiente: 24.3, 25, 25.8
ºC respectivamente indicando una ganancia de calor efectiva como consecuencia del asoleamiento.
ASOLEAMIENTO ACUÁTICO
Fig. 5: Juvenil de P. hilarii, asoleándose sumergido con el caparazón a pocos milímetros de la superficie (vista subacuática).
Lagunas de Alto Verde (Dto El Ramblón, Dpto San Martín). (Modificado y adaptado de Gustavo Carrizo, 1985)
Durante el mes de Enero y Febrero, la temperatura del agua en superficie llega a alcanzar los 25 0C, y las
tortugas destinan poco tiempo a asolearse fuera del agua, en este caso se las suele ver solitarias con la cabeza, cuello
y miembros totalmente extendidos e inmóviles (los miembros los extienden pero inclinados hacia abajo o los traseros
lateralmente) bajo el agua asomando eventualmente sólo las narinas fuera de ella. En esta postura pueden permanecer
inmóviles (o a la deriva) más de una hora (n=43). Es una postura muy frecuente en juveniles (Fig. 5).
El color gris oscuro o plomizo del dorso favorecería la absorción de calor en todas las circunstancias.
Durante el invierno (observaciones en Junio, Julio y Agosto) P. hilarii se refugia en lugares poco profundos
(30 cm) y mas o menos cubiertos por vegetación (Typha sp) sumiéndose en estado de brumación (sensu Hutchinson,
1979) tolerando temperaturas mínimas de hasta 5 0C (medidos a -15 cm). Hemos observado individuos solitarios
(n=5) y agrupaciones de 3 - 5 ejemplares (n=3) brumando muy cerca entre sí , pero dado que no se pudo observar las
circunstancias del agrupamiento, consideramos prudente no opinar al respecto.
ASPECTOS SOCIALES RELACIONADOS

Los comportamientos sociales en reptiles (sensu Harless, 1979) en general son escasos y comprenden pautas
sencillas. Dentro del orden CHELONII uno de ellos ha sido señalado en relación al comportamiento de asoleamiento
de tres especies norteamericanas (Clemmys insculpta y C. marmorata, Harless, 1979 y Chrysemys picta picta, Lovich,
1988). Tanto Clemmys marmorata, como Chrysemys picta picta (CRYPTODIRA: EMYDIDAE, USA), manifiestan
un claro comportamiento agonístico (que incluye amenaza con boca abierta y mordidas) intra e interespecífico sin
diferencias entre sexos o edad, por un sitio de asoleamiento (Bury y Wolfheim, 1973; Harless, 1979; Lovich, 1988).
Según Harless (1979) y Lovich (1988), este comportamiento agonístico de connotaciones sociales se debería a que
en el hábitat de la especie, la heliofanía es baja y los sitios de asoleamiento (que cumplen con las preferencias de la
especie) escasos. Estos aspectos, en las CHELIDAE sudamericanas están notablemente poco observados (Harless,
32
1979; Pritchard, 1979; Pritchard y Trebbau, 1984; Obst, 1988).
En el caso aquí tratado, P. hilarii durante el asoleamiento estimulado por la necesidad de calor (ver discusión
al respecto) manifiesta una actitud gregaria intraespecífica al tolerar a un gran número de individuos ante un mismo
recurso limitado. En la laguna de estudio, numéricamente sólo existen dos sitios de asoleamiento (= recurso) y la
superficie sumada de ambas no permite soportar a todas las tortugas de la laguna en un mismo plano (recurso limitado
en número y superficie). Aún así, la especie manifiesta una total tolerancia al gregarismo, al extremo de soportar
pacíficamente otras tortugas (y sus ocasionales movimientos) en contacto directo perimetral o encima de las mismas
(Fig. 4) quitándoles superficie de absorción e incluso calor (al apoyarse sobre el dorso caliente de la tortuga
subyacente).
Observaciones realizadas en el Acuario Municipal de Mendoza indican que, al menos en cautiverio, P. hilarii
manifiesta también una tolerancia interespecífica con Trachemys scripta (CRYPTODIRA: EMYDIDAE, Argentina)
y Kinosternon scorpioides seriei (CRYPTODIRA: KINOSTERNIDAE, Argentina).
En ningún caso (relaciones intra e interespecíficas) se ha constatado jerarquías de dominancia o conductas similares.
De acuerdo con Pritchard y Trebbau (1984), en Venezuela, P. geoffroanus se comporta también como un
basking form (forma muy afecta a los asoleamientos, en nuestra interpretación) y fue observada asoleándose en forma
solitaria en troncos semisumergidos (inclinados y sobre los cuales ascendían hasta 4 - 5 m sobre el nivel del agua) y
orillas de bahías. En otras áreas (Caño Grande, Venezuela) y al parecer como un hecho bastante menos frecuente, P.
goeffroanus se asolea en grupos de 15-20 individuos (Pritchard y Trebbau, 1984) a la inversa de lo aquí registrado
para su congénere P. hilarii. Ramo (1982) menciona agrupamientos de Podocnemis vogli (PLEURODIRA:
PELOMEDUSIDAE, Venezuela) asoleándose pero no enuncia interpretaciones al respecto.
En su revisión del comportamiento social en tortugas, Harless (1979) señala que el treparse una tortuga sobre
otra durante el asoleamiento (climbing on one another when basking) no debería ser caratulado de comportamiento
social, denominándolo topographies. Esta autora indica que topographies son sitios que por tener características
preferenciales para las tortugas producen agregaciones de las mismas e indica ejemplos diversos aunque ninguno
referido a asoleamiento. Dado que no se contaba con datos de asoleamiento de CHELIDAE en esa época, creemos
que se refería a las “trepadas” ocasionales que ocurren durante el asoleamiento de algunas tortugas norteamericanas
como Trachemys spp (CRYPTODIRA: EMYDIDAE). A respecto y según se expuso, los sitios de asoleamiento de
P. hilarii representan, al igual que en el caso de Clemmys marmorata, un recurso limitado y consideramos a la
tolerancia como una interacción inter-intraespecífica que permite el uso compartido del mismo.
Sobre los datos de Harless (1979) y los aquí obtenidos pensamos entonces que habría dos estrategias sociales
(sensu Harless, 1979) vinculadas al recurso “sitio de asoleamiento” cuando este es limitado: Una, representada por
Clemmys marmorata, C. insculpta y Chrysemys picta picta (CRYPTODIRA: EMYDIDAE, USA) en la cual, a través
de la agresión, un mismo sitio es ocupado por distintos individuos alternativamente. La otra, representada por P.
hilarii (y eventualmente otras especies sudamericanas como P. geoffroanus) donde a través de la tolerancia extrema
de los individuos, el sitio de asoleamiento es ocupado (y accesible) por varias tortugas simultáneamente.
Observaciones sobre alimentación y comportamiento alimentario

Para tortugas acuáticas se han descripto interesantes comportamientos de caza que van desde la caza al
acecho, tradicionalmente ejemplificado con Chelus fimbriatus (PLEURODIRA: CHELIDAE, Brasil, Venezuela,
Perú) (ver Pritchard y Trebbau, 1984) o con Macroclemys temmincki (CRYPTODIRA: CHELYDRIDAE, USA;
Pritchard, 1989), hasta el ramoneo de vegetación como sucede con Podocnemis vogli (PLEURODIRA:
PELOMEDUSIDAE, Venezuela) (Ramo, 1982) y Trachemys scripta (CRYPTODIRA: EMYDIDAE, Panamá) (Moll
y Legler, 1971) o la neustofagia (Mahmoud y Klicka, 1979, este trabajo).
TABLA 5
Componentes observados en la dieta de Phrynops hilarii en las Lagunas de Alto Verde (Dpto San Martín).
Grupo taxonómico Especie o familia Número de observaciones
PECES Jenynsia lineata lineata 15
ANFIBIOS Odontophrynus occidentalis 22 (l)
Leptodactylus ocellatus 14 (l) - 5 (j)
MOLUSCOS Pomacea sp 2+
Physa sp 4*
ODONATA AESCHNIDAE 8 (n)
AGRIIDAE 5 (n)
HEMIPTERA CORIXIDAE 12 (a)
INSECTOS COLEOPTERA DYTISCIDAE? 5 (a)
33
ORTHOPTERA ACRIDIIDAE 1 (a)
LEPIDOPTERA Gen. et sp. no ident 7 (a)
DIPTERA CULICIDAE 12 (l), 14 (a)*
a = adulto l = larva n = náyades * consumidos por un juvenil de aprox. 45 mm + restos hallados en materia fecal
Fig. 6: Riqueza relativa de la dieta de P. hilarii expresada en términos específicos (Números absolutos y porcentual relativo de
participación dentro del espectro) por grupo taxonómico (Moluscos, Crustáceos, Peces) o en términos de familias (Insectos) a
partir de las observaciones realizadas en las Lagunas de Alto Verde (Dpto San Martín).
TABLA 6
Componentes observados en la dieta de Phrynops hilarii en el E. El Carrizal (Dpto Rivadavia)
Jenynsia lineata lineata 12
Prochilodus platensis 1 (juvenil de aprox. 3 cm)
PECES Cheirodon interruptus 2
Cyprinus carpio 4 ( juveniles de aprox. 2-3 cm)
MOLUSCOS Pomacea sp 2
CRUSTÁCEOS Paleomonetes sp 14
AGRIIDAE 7 (n)
HEMIPTERA BELOSTOMATIDAE 1 (a)
INSECTOS CORIXIDAE 5 (a)
COLEOPTERA DYTISCIDAE? 11 (a)
DIPTERA CULICIDAE 9 (l), 7 (a)
a = adulto l = larva n = náyades
Registros visuales acumulados durante el período de estudio indican que la dieta incluye las especies e ítems
descriptos en las Tabla 5 y 6 y representados en la Fig 6 y 7:
En lo que respecta a comportamiento trófico, éste fue documentado con cierto detalle bajo el agua (0 a -
2.5m), en el embalse El Carrizal (Enero y Febrero de 1982) y Lagunas de Alto Verde. En forma complementaria, se
realizaron observaciones desde árboles a poca altura (1.2 m) sobre estas últimas.
Entre las secuencias constatadas describimos las siguientes:
1) La tortuga o bien permanece inmóvil entre o sobre matas de Chara o se desplaza muy lentamente sobre o cerca
34
del fondo con movimientos armónicos y lentos (Presencia cercana de la presa). En el primer caso, sólo espera el paso
de alguna presa con el cuello parcialmente retraído en forma de una S cerrada: Cuando la presa se aproxima lo
suficiente (distancia aprox. = a la longitud del cuello) la tortuga realiza un rápido movimiento de estiramiento del
cuello y la captura. La presa puede ser tragada entera (presas pequeñas de 1-2 cm) o acomodada antes de ello si la
pieza es mayor o no pudo ser tomada entera en el acto de ataque. En este último caso, la tortuga inmóvil suele retener
a la presa capturada algunos segundos para luego, con un rápido movimiento de succión tratar de incluirla entera
dentro de la boca. Las presas son tragadas frecuentemente vivas, a juzgar por los movimientos de la región gular
durante la ingestión. Este comportamiento lo hemos observado con mucha frecuencia (n=19) en Alto Verde para
capturar renacuajos de Odontophrynus occidentalis, y Leptodactylus ocellatus. Para el caso de esta última, hemos
visto 5 ejemplares de P. hilarii agrupados alrededor de un grupo de renacuajos (Cardumen) al que atacaban con
movimientos a repetición del cuello mientras acumulaban renacuajos en la boca antes de ingerirlos. El segundo caso
(tortuga desplazándose lentamente), lo hemos verificado en el embalse El Carrizal a poca profundidad (-0.40 m) para
capturar camarones (Paleomonetes sp) entre las matas de Chara o a Jenynsia lineata lineata, de los cardúmenes. En
este último caso, muchas veces con poco éxito (En general necesita varios ataques para obtener una captura).
También, lo observamos para capturar con éxito (un ataque, una captura) individuos solitarios de Prochilodus
platensis y Cyprinus carpio. Además, en dos oportunidades hemos visto tortugas lanzarse a gran velocidad desde el
fondo hacia la superficie detrás de los compactos y llamativos cardúmenes de Cheirodon interruptus. Por el contrario,
al acercarse a alguna planta donde hay Pomacea, se aproxima a esta con lentitud y con su hocico casi en contacto con
la presa la examina con detalle (muchos movimientos de oculares) durante varios segundos, para finalmente tomarla
con un rápido movimiento de cabeza y cuello acompañado de succión (esto último se verifica por la rápida y
conspicua protracción del aparato hioideo) (n=2, observado solamente en ejemplares jóvenes [aprox. 20 cm LRC] de
P. hilarii). La concha del molusco queda excluida y mayormente rota, pero los opérculos son generalmente ingeridos
con el molusco ya que luego aparecen en la materia fecal.
En general, no parece que Pomacea sea un recurso de preferencia, porque en la bahía del embalse era en
extremo frecuente y sin embargo muy pocas veces observamos su consumo. En ningún caso pudimos presenciar la
toma voluntaria de material vegetal por parte de P. hilarii.
Gallardo (1977) en su libro señala que “es una tortuga de régimen carnívoro y se alimenta principalmente
de pichones de aves acuáticas (patos, etc.) y de palomas que se acercan a beber; también captura peces”, aunque
sin fundamentar tal afirmación. En las Lagunas de Alto Verde, en varias oportunidades vimos chingolos (Zonotrichia
capensis, AVES: PASSERIFORMES), ratonas (Troglodytes aedon, AVES: PASSERIFORMES), benteveos
(Pitangus sulphuratus, AVES: PASSERIFORMES), pirinchos (Guira guira, AVES: CUCULIFORMES) y torcazas
(Zenaida auriculata, AVES: COLUMBIFORMES) en las cercanías de las tortugas mientras se asoleaban, sin que
estas manifestaran algún tipo de reacción al respecto. Sin embargo, en varias oportunidades hemos observado a P.
hilarii acercarse muy lentamente en forma subacuática pero muy cercanas a la superficie a palomas domésticas
(Columba livia, AVES: COLUMBIFORMES) que se acercan a beber agua en una fuente (Fuente circular de material
de aproximadamente 6 m de diámetro y 60 cm de profundidad) de la Fundación Miguel Lillo (Tucumán, Argentina)
y a muy corta distancia (pocos centímetros) de ellas, lanzarse extendiendo el cuello sobre las mismas mayormente
sin éxito; pero por lo menos en dos oportunidades las tortugas lograron su objetivo. En estos casos, la tortuga intenta
sumergir la paloma capturada con gran esfuerzo, soltándose de sus mandíbulas con frecuencia y vuelta a capturar, en
este momento se aproximan las otras tortugas de la fuente (Tres adultos en total) y se suman a los forcejeos que han
durado un máximo de 1:38 minutos hasta su muerte, momento en que comienzan a consumirla. En tal sentido creemos
que, aunque nunca presenciamos un ataque de este tipo en circunstancias naturales, esto eventualmente podría ocurrir.
35
Fig. 7: Riqueza relativa de la dieta de P. hilarii expresada en términos específicos (Números absolutos y porcentual relativo de
participación dentro del espectro) por grupo taxonómico (Moluscos, Crustáceos, Peces) o en términos de familias (Insectos) a
partir de las observaciones realizadas en el Embalse El Carrizal (Dpto Rivadavia).
En nuestro caso, el análisis del tipo de ítem que compone el espectro observado (Tablas 5 y 6 y Figs. 6 y 7)
y las observaciones sobre su comportamiento alimentario indican que se trata de una especie predominantemente
carnívora, cazadora inespecífica (oportunista) cuyas presas en general son de tamaño pequeño (a lo sumo no mucho
mayores que el tamaño de su propia cabeza).
Comportamiento sexual y reproductor

El comportamiento sexual de las tortugas de agua dulce de Sudamérica está muy poco conocido y en su
mayoría, las observaciones han sido realizadas en cautiverio (Pritchard y Trebbau, 1984). En cambio y en particular
para algunas especies (Podocnemis, PLEURODIRA: PELOMEDUSIDAE, Sudamérica) se ha estudiado con más
detalle los hábitos referidos a puesta (Pritchard y Trebbau, 1984).
De Octubre a Diciembre de 1982 (aunque con mayor frecuencia en Octubre y primera quincena de
Noviembre y entre las 11:00 y las 16:00 hs para las etapas 1 al 3 aquí descriptas), en el Embalse El Carrizal se
registraron distintas pautas que caracterizan las actividades de cortejo, apareamiento y reproducción de la especie:
1) RECONOCIMIENTO: Esta pauta fue observada en superficie (n=15) y a distintas profundidades (n=9), inclusive
cerca del fondo (n=5) sobre la vegetación (Chara sp) hasta los 2,5 m (n=4). En ella, los machos individualmente
realizan acercamientos sobre la región cloacal de otras tortugas originando dos tipos de reacciones según el sexo de
estas últimas:
Si se trata de otro macho, la tortuga reconoce brevemente (pocos segundos) la cloaca y luego se aleja; la
tortuga afectada por el reconocimiento en general reacciona contrayendo lateralmente la región cloacal pero en
algunos casos reacciona girando sobre si misma enfrentando al otro macho aunque sin agredirlo físicamente.
Si se trata de una hembra el reconocimiento de la zona cloacal también en algunos casos es breve por cuanto
la hembra afectada reacciona poniendo distancia (aproximadamente entre 50 - 70 cm) del mismo (no puede
homologarse a una reacción de huida debido a que ésta última se realiza a una velocidad considerablemente mayor y
con movimientos más desordenados), en tanto que en otros se observa una actitud más permisiva de la hembra aunque
finalmente pone distancia según esquema explicado.
Esta fase que denominamos “reconocimiento” es equivalente a la denominada fase “táctil” (Mahmoud,
1967) o “aproximativa” de otros autores (Murphy y Lamoreaux, 1978). Mahmoud (1967), observó esta fase en cuatro
especies de tortugas KINOSTERNIDAE. Murphy y Lamoreaux (1978) observaron como comportamiento pre-coito,
el acercamiento de las narinas del macho a la región cloacal de la hembra en Emydura macquarrii, Elseya latisternum
y Chelodina longicollis (PLEURODIRA: CHELIDAE, Australia), pero en las dos primeras constataron que la hembra
luego de ser olfateada daba un giro de 180 0 presentádose frontalmente al macho. La pauta vista en P. hilarii coincide
36
en gran medida con lo descripto para Chelodina longicollis. Ramo (1982), describe que el macho de Podocnemis
vogli (PLEURODIRA: PELOMEDUSIDAE, Venezuela) persigue a la hembra olisqueándole la cloaca tanto en tierra
como en agua. Horne (1993) observó (Datos de cautiverio) que la aproximación de Acanthochelys pallidipectoris es
muy breve y no incluye el olfateo de la cloaca: El macho se acerca a la hembra desde atrás con el cuello y la cabeza
extendida, luego frota su cabeza y cuello sobre el carapax de la hembra y finalmente busca la posición para cópula
(Horne, 1993). Aparentemente, la fase de olfateo tampoco existiría en Platemys platycephala (PLEURODIRA:
CHELIDAE, Cautiverio) (Harding, 1983).
2) CORTEJO (Fig. 8): El macho generalmente inicia una persecución de la hembra, que en todo momento trata de
mantener la distancia.
Fig. 8: CORTEJO: Persecución subacuática del macho sobre la hembra luego de la etapa de reconocimiento. Embalse El Carrizal
(Dpto. Rivadavia). (Modificado y adaptado de Gustavo Carrizo, 1985)
El macho regularmente consigue acercarse hasta los flancos traseros y sobre ellos abre la boca, al parecer con
intención de morderla (no observado). Estas persecuciones pueden durar hasta alrededor de 93 minutos (Sobre 18
secuencias completas: Tiempo mínimo observado = 42 minutos, T. máx. obs. = 93 minutos) y todo indica que el
tiempo de persecución obra como estímulo para predisponer a la hembra a la cópula. La persecución culmina cuando
la hembra se detiene, dejándose caer al fondo (si estaba a media agua) con la cabeza y miembros levemente
escondidos. El macho se acerca a ella por alguno de sus flancos o por el frente y a pocos centímetros de distancia
abre la boca tratando de morderla. Si la muerde, la hembra reacciona o bien recluyéndose totalmente dentro del
caparazón o bien huyendo. Astort (1984) en su estudio con animales cautivos observó una reacción diferente en las
mismas circunstancias: el enfrentamiento macho - hembra, ambos con las bocas abiertas.
En otros casos, si la hembra mantiene su cabeza y cuello fuera del caparazón, el macho acerca la parte ventral
(región de las bárbulas) de su cabeza al dorso cefálico de la hembra, haciendo vibrar rítmicamente (de arriba hacia
abajo) su cabeza apenas apoyada sobre la de la hembra (Fig. 9).
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Fig. 9: CORTEJO: El macho acerca la parte ventral (región de las bárbulas) de su cabeza al dorso cefálico de la hembra, haciéndola
vibrar rítmicamente (de arriba hacia abajo) apenas apoyada sobre la de la hembra. Embalse El Carrizal (Dpto. Rivadavia).
(Modificado y adaptado de Gustavo Carrizo, 1985)
Esta pauta, no fue observada con anterioridad para la especie. Según Murphy y Lamoreaux (1978), este tipo de
vibración cefálica, es parte del comportamiento de reconocimiento en varias especies de tortugas. Eglis (1962)
encontró que el macho de Clemmys caspica (CRYPTODIRA: EMYDIDAE, USA) durante el cortejo “...vibrating
the ventral side of his neck on the dorsal side of her head”. El macho de Rhinoclemmys funerea (CRYPTODIRA:
EMYDIDAE, Costa Rica) vibra su cabeza en un plano sagital cuando confronta a la hembra (Iverson, 1975). En
Emydura macquarrii y Elseya latisternum (PLEURODIRA, CHELIDAE, Australia) es también un componente
importante durante la etapa de reconocimiento (Murphy y Lamoreaux, 1978; Ver Fig. 10). Harding (1983) menciona
para Platemys platycephala que, en esta etapa (la más compleja del cortejo según el autor), el macho aproxima su
cabeza desde arriba hacia la hembra mientras realiza movimientos horizontales (head swinging) con la misma y a
menudo con las bárbulas en contacto con aquella.
3) CÓPULA: El macho monta (o lo intenta) el caparazón de la hembra sujetándola con los cuatro miembros si su
tamaño lo permite. En algunos casos, los machos pequeños tienen grandes dificultades para realizar la montura ya
que no pueden asirse de las hembras mayores e invierten mucha energía infructuosamente. Mientras el macho intenta
la monta, la hembra puede permanecer en el lugar o bien desplazarse o caminar lentamente y por corta distancia, a
veces moviendo lateralmente su cabeza hacia ambos lados. Si la montura es exitosa, en general la hembra permanece
apoyada sobre el fondo o las matas de Chara mientras el extremo caudal del macho es dirigido a la cloaca de la
hembra, hasta unirse con ella. En ese momento el macho apoya la región de las narinas sobre el dorso cefálico de la
hembra (ver Fig. 9) en forma repetitiva a veces con la boca abierta aunque sin morderla (Astort, 1984; observó
mordidas durante esta postura). Esta pauta de “alineamiento” donde el macho acerca su cabeza al dorso de la cabeza
de su pareja, ha sido observada también en P. geoffroanus (Kardon, 1981).
La cópula puede durar entre 5 - 8 minutos. Astort (1984) indica para la cópula de esta especie entre 10 - 15
minutos reportando además situaciones no vistas en este trabajo donde una hembra lleva dos machos montados sobre
su espaldar. Todas las observaciones de cópula se verificaron a relativamente poca profundidad (0.9 m el registro
más profundo).
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Fig. 10: Contacto frontal de macho (derecha) y hembra en Emydura macquarii para alineamiento de las bárbulas de ambos
(idéntico comportamiento exhibe Elseya latisternum). Tomado de Murphy y Lamoreaux (1978), sin modificaciones.
En el caso de P. hilarii, si bien no existe una etapa de alineación de bárbulas, el macho las utiliza haciéndolas
vibrar suavemente sobre el dorso cefálico de la hembra (este trabajo). Por su parte, Platemys platycephala
(PLEURODIRA: CHELIDAE) acaricia con las bárbulas horizontalmente el dorso de la cabeza de la hembra en la
misma etapa (Harding, 1983). Finalmente, analizando la literatura, los CHELIDAE que no poseen bárbulas tienen un
apareamiento relativamente más sencillo que las especies que sí los poseen (cf Murphy y Lamoreaux, 1978 para
Chelodina longicollis; Ramo, 1982 para Podocnemis vogli y Horne, 1993 para Acanthochelys pallidipectoris; inter
aliis).
OBSERVACIONES COMPLEMENTARIAS SOBRE EL CORTEJO

En la persecución, la distancia macho - hembra parece ser un factor crítico: Todo parece indicar que dicha
distancia está en relación directa con el grado de visibilidad horizontal dentro del agua y esto a su vez varía con
distintas circunstancias intrínsecas al cuerpo de agua (corrientes, calidad de agua entrante del río, altura de la
termoclina) o extrínsecos (Por ej., luego de una lluvia, suele aumentar la transparencia del cuerpo de agua). Cuando
la visibilidad horizontal supera el metro y medio, las persecuciones suelen durar más tiempo (n=12, T. mín.=68;
T.máx.=93), los machos siguen a la misma hembra y la secuencia se completa (n=10, 83,3 %) con esta. Por el
contrario, cuando la visibilidad horizontal es inferior al metro (60 - 70 cm) las persecuciones duran menos tiempo y
se interrumpen si la hembra escapa del campo visual del macho. Pero estos continúan persiguiendo a cualquier otra
hembra (previo reconocimiento o no) que ingrese a su campo visual, lo cual es frecuente dada la densidad de animales
en área de estudio. Preliminarmente suponemos que en ambos casos (alta y baja visibilidad) la estimulación por
persecución, expresada en tiempo, de la hembra es la misma: En efecto, cuando la visibilidad es alta un macho se
concentra sobre una misma hembra hasta completar temporalmente la secuencia. Cuando la visibilidad es baja, si un
macho no puede perseguir a la misma hembra el tiempo suficiente para que esta se detenga voluntariamente, otro lo
hará (En este período e independientemente de las condiciones de visibilidad imperantes, es difícil hallar alguna
hembra no perseguida). De esta forma, todas las hembras serían perseguidas el tiempo necesario para su estimulación
ya sea por un macho (alta visibilidad) o por varios alternativamente (baja visibilidad) y acumulando los tiempos de
los mismos. Para los machos la inversión energética (expresada en cantidad de tiempo invertido en la persecución)
podría ser la misma en ambas circunstancias pero sólo a nivel poblacional, no individual: En efecto, en condiciones
de alta visibilidad el tiempo invertido en una sola hembra en general le garantiza al macho llegar a la cópula, en
cambio cuando hay baja visibilidad es posible que el tiempo invertido sea menor, (hembra previamente estimulada
cierto tiempo por otro macho) concretando rápidamente la cópula, para algunos machos o mucho mayor (estimulación
incompleta de varias hembras) y sin garantía de llegar a copular para otros.
El esquema de comportamiento vinculado a la reproducción aquí descripto difiere en muchos aspectos de lo
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observado por Astort (1984) para la misma especie. Es probable que tales diferencias se deban a las condiciones de
cautiverio, limitaciones de espacio, distribución artificial de sexos en el mismo (14 machos, 23 hembras adultas en
un estanque de 10 m de diámetro y 0.4 m de profundidad; Astort, 1984) con que fue llevado a cabo el estudio. Además,
si bien tanto Astort (1984) como en este estudio, utilizaron observación directa de los ejemplares; Astort (1984) lo
realizó desde tierra, en tanto que el presente se hizo preferentemente a nivel subacuático lo que probablemente
contribuyó a observar mayores detalles y pautas nuevas.
Comportamiento de defensa y escape (Heteroespecífico)

La más obvia e importante protección generalizada en los individuos adultos dentro del orden CHELONII
es, sin duda alguna, el caparazón. Los juveniles tienen un caparazón incompletamente osificado lo les confiere relativa
y proporcionalmente menos protección. De hecho, los juveniles constituyen la clase de edad (excluyendo los huevos)
más vulnerable del orden CHELONII. Por tal motivo, es probable que las posturas y conductas defensivas en la clase
adulta de este orden sean pocas y/o poco conspicuas y mayormente asociadas al caparazón. En concordancia con ello,
existen escasas descripciones de conductas o posturas defensivas en la literatura y todas de una gran sencillez. Hayes
(1989) con información propia y el análisis de la bibliografía existente a 1989 clasificó las posturas de defensa de
distintas especies pertenecientes a 7 familias de tortugas en cinco posturas fundamentales a saber: Postura frontal,
lateral, trasera, balance de la cola e intento de morder o morder. Para desencadenar estas posturas, los estímulos
aplicados por este autor consistieron en golpear suavemente o tocar las partes anterior, posterior y laterales del
caparazón de estos animales. Dado lo poco que se conoce del comportamiento de estos animales consideramos que
la clasificación de Hayes (1989) es una muy importante contribución al tema pero estrictamente limitada a los cuatro
estímulos táctiles por él aplicados. Legler (1960) describe otras posturas y conductas en Terrapene ornata ornata
(CRYPTODIRA: EMYDIDAE, USA) en relación a diversos estímulos. Moll y Legler (1971) hacen lo propio con
Trachemys scripta (CRYPTODIRA: EMYDIDAE, Panamá) vinculadas con estímulos visuales.
Las posturas o comportamientos defensivos heteroespecíficos de tortugas PLEURODIRA descriptos o
comentados a la fecha se resumen en la Tabla 8.
Con respecto a P. hilarii, las tortugas manipuladas durante el período de estudio tuvieron una amplia gama
de reacciones según las circunstancias:
1) Al ser tomadas bajo el agua, desde los bordes del caparazón, la reacción inmediata era la retracción de
miembros y cuello. Si se soltaba al animal, este o bien se dejaba caer al fondo y podía permanecer allí en postura de
retracción varios minutos para luego comenzar a nadar vigorosamente o se alejaba nadando velozmente.
TABLA 8
Sinopsis de posturas o conductas defensivas descriptas o mencionadas en la literatura para tortugas PLEURODIRA
Especie Estímulo Condición de estudio y lugar del mismo Fuente
Chelus fimbriatus Táctil cautiverio (USA) Hayes, 1989
Platemys platycephala Táctil cautiverio (USA) Hayes, 1989
Pelomedusa subrufa ? cautiverio (USA) Harding, 1981
Elseya latisternum ? ? (Australia) Cann, 1978
Elusor macrurus Visual cautiverio (Australia) Cann y Legler, 1994
Phrynops hilarii táctil, visual condiciones naturales y cautiverio (Argentina) Este trabajo
Acanthochelys táctil, visual condiciones naturales y cautiverio (Argentina) Este trabajo
pallidipectoris
Los juveniles por otro lado, al ser tocados inician una veloz carrera hacia el fondo o la vegetación sumergida
donde se “entierran” y quedan así por bastante tiempo. En esta postura si se los vuelve a tocar, en general, no
reaccionan a menos que se insista con molestarlos, con lo cual cambian velozmente de lugar pero vuelven a adoptar
la postura anterior.
2) En tierra, y mientras las manipulábamos la postura más frecuente de las tortugas era mantenerse con el cuello y
miembros completamente retraídos. Sin embargo, otros ejemplares abandonaban la postura descripta y con el cuello
y miembros extendidos adoptaban una postura locomotora (miembros con movimiento de caminar o correr). Estos
ejemplares, en algunos casos, estiraban el cuello hacia atrás a la posición de donde las sujetábamos para intentar
morder (acercamiento con la boca abierta). En un único caso una tortuga adulta que era mantenida desde hacía
aproximadamente una hora en posición latero vertical con una mano en espera de radiografiarla, estiró únicamente
su cabeza y cuello y mordió la mano que la sostenía sin soltarla. Los intentos de abrir la boca del animal sin dañarlo
fueron infructuosos y sólo la soltó (unos 20 minutos después) al sumergir al animal en agua sin molestarlo donde
unos pocos minutos la tortuga soltó la mano.
40
Los juveniles (aproximadamente de un mes de edad) al ser tomados del agua mantienen por largo tiempo
(hasta 40 minutos) su postura de retracción. En ningún caso se constató posturas agresivas en las tortugas
manipuladas.
En las Lagunas de Alto Verde, donde las tortugas están relativamente acostumbradas a la presencia humana,
es posible acercarse a ellas mientras se asolean hasta una distancia aproximada de unos 4 metros (distancia crítica),
luego de lo cual las tortugas se arrojan al agua. Acorde con Hall (1965), la distancia que desencadena la fuga de una
animal ante la presencia cercana de un potencial enemigo se denomina distancia de fuga (Flight distance, en el trabajo
original). Según el mismo autor, estos mecanismos de fuga son derivados de comportamientos territoriales y
característicos de animales con movilidad. Efectivamente corresponderían a lo que Hall (1965) denomina espaciado
interespecífico (Interspecies spacing mechanism) uno de los mecanismos básicos de supervivencia.
Como regla general hay una correlación positiva entre el tamaño del animal y la distancia de fuga (Hall,
1965). En tal sentido Moll y Legler (1971) constataron un marcado cambio en el comportamiento de fuga con la edad
en Trachemys scripta (CRYPTODIRA: EMYDIDAE, Panamá): Los adultos iniciaban su escape a una distancia
crítica de 4 pies (=1,21 m), mientras que los juveniles podían ser capturados con la mano. Esto evidentemente plantea
una clara contradicción: Los juveniles en función de su escasa osificación del caparazón es la clase de edad más
vulnerable y paradójicamente la que manifiesta una escasa o nula distancia de fuga respecto de sus predadores. Sin
embargo, Moll y Legler (1971) hallaron una explicación a ello basándose en la muy evidente coloración críptica y
disruptiva que presentan los juveniles. Acorde con ello, a través del mimetismo los juveniles, obtendrían una defensa
tan o más efectiva que el caparazón osificado de los adultos.
En las Lagunas de Alto Verde hemos podido constatar también que la hipótesis de Hall (1965) se cumple
con Phrynops hilarii: Mientras que los adultos en actitud de asoleamiento inician la fuga a una distancia crítica de
unos 4 metros, los juveniles con un poco de cuidado pueden capturarse con la mano. Lamentablemente y a diferencia
de lo planteado por Moll y Legler (1971) no hemos podido hallar una explicación satisfactoria para la misma paradoja,
con P. hilarii. Esto es debido a que las tortugas desde su nacimiento presentan casi la misma coloración que los
adultos y al menos en el área de estudio y observadas desde la superficie, el color gris oscuro del dorso de los juveniles
no actuaría como coloración críptica o disruptiva. Así lo demostraría también los ataques de predadores observados
en el lugar (ver PREDADORES).
Predadores
Dadas las características de protección que el caparazón les confiere a las tortugas, tradicionalmente se le ha
dado poca importancia a este aspecto ecológico, con excepción de las tortugas marinas. Por tales motivos, en el caso
de las especies de agua dulce y terrestre la mayoría de los predadores citados en la literatura son supuestos o
especulativos, particularmente en lo que a América del Sur se refiere.
Brongersma (1972) realizó una muy completa sinopsis de los predadores conocidos de tortugas marinas en
tanto que Cook y Shea (1987) recopilaron toda la información disponible sobre aves y anfibios predadores de anfibios
y reptiles hasta 1987. Lo poco que se sabe de predadores de estos animales ha conducido a que, la sola constatación
de alguno justifique una comunicación en medios científicos. En tal sentido, SSAR Herp. Review (USA) por su
política de publicar exclusivamente notas cortas se ha convertido en la principal receptora de este tipo de novedades,
aunque mayormente referidas a especies norteamericanas.
TABLA 9
Lista de predadores (no humanos) fehacientes de tortugas PLEURODIRA para Sudamérica
Predadores
Especie predada Clase Especies Fuente y país de observación.
Busarellus nigricollis
AVES Buteogallus uribitinga
Ardea cocoi
Polyborus plancus
Podocnemis vogli (huevos y juveniles Cerdocyon thous Ramo,1982. Venezuela.
de 1-3 años) - MAMMALIA Didelphis marsupialis
Panthera onca
Tupinambis teguixin
REPTILIA Eunectes murinus
Caiman crocodylus
Polyborus plancus
41
Podocnemis expansa (huevos) AVES Coragyps atratus
Jabiru mycteria Pritchard y Trebbau, 1984.
Mycteria americana Venezuela.
Phrynops zuliae REPTILIA Caiman crocodilus?
Crocodylus acutus?
Phrynops rufipes MAMMALIA Felis pardalis Lamar y Medem, 1984.
Colombia.
Rhinoclemmys punctularia  REPTILIA Drymarchon corais Medem, 1962. Colombia.
Podocnemis unifilis (huevos)
Podocnemis vogli (juvenil, 5cm) Caiman sclerops
Kinosternon scorpioides (juv. 6.2 cm) REPTILIA Medem, 1981. Colombia.

Podocnemis unifilis Adultos
Podocnemis vogli entre 25 y Caiman intermedius
Phrynops tuberosus 32 cm.
Peltocephalus tracaxa REPTILIA “iguana” Medem, 1983 - Colombia.
Brachypatistoma
filamentosum
OSTEICHTHYES Phractocephalus
Podocnemis expansa (Juveniles) hemihopterus Roze, 1964. Brasil.
Cichla sp
Caiman crocodylus
REPTILIA Crocodylus intermedius
MAMMALIA Conepatus chinga
Cerdocyon thous
Trachemys scripta dorbignyi (huevos) AVES Polyborus plancus
 Milvago chimango Krause, et al, 1982. Brasil.
REPTILIA Tupinambis sp
Podocnemis expansa REPTILIA Caiman latirostris Medem, 1983. Bolivia.
Podocnemis unifilis MAMMALIA Panthera onca Emmons, 1987. Perú.
Platemys platycephala
Phrynops williamsi AVES Aramidae Cabrera, 1993. Argentina.
Phrynops hilarii (juv. 5 cm LRC AVES Pitangus sulphuratus Richard, 1986, 1987, este
promedio) Guira guira trabajo. Argentina.
 Tortugas CRYPTODIRA incluídas en este reporte por compartir habitats similares (o los mismos) a las PLEURODIRAS
reportadas.
En cuanto a Sudamérica, en general no hay notas o trabajos especialmente referidos a predación, por lo que
la escasa información al respecto debe buscarse en trabajos de ecología de tortugas generales u otros animales (Ej.
Crocodylia, Medem, 1981, 1983; Félidos, Emmons, 1987; etc.). Además, muchos de los datos al respecto son
especulativos o supuestos.
Sobre estas consideraciones hemos resumido la información hallada para Sudamérica en la Tabla 9, donde
se ha considerado sólo a aquellos predadores de fehaciente comprobación
En las Lagunas de Alto Verde, el 22 de Abril de 1982 pudimos observar un gran número de crías de P. hilarii
(aprox 5 cm LRC) entre las plantas de totora que cubre una de las orillas de las lagunas. Entre las 10:30 hs y 11:30
hs aproximadamente pudimos observar un grupo (4 ó 5) de benteveos (Pitangus sulphuratus, AVES:
PASSERIFORMES; Fig.11), que atacaban a las pequeñas tortugas. Algunos se lanzaban en picada desde las ramas
de un sauce de la orilla, en tanto que otros se mantenían agarrados lateralmente de los tallos de totora buscando
tortugas. Las presas eran tomadas de objetos flotantes (n=1, mientras se asoleaba?), tierra (n=2) o más frecuentemente
del agua poco profunda de los totorales (n=5). De acuerdo a lo que pudimos ver (Binoculares 8x30 a unos 8 - 10 m
de distancia de los hechos y en movimiento) el benteveo toma a las tortugas por el cuello, algunas de las patas o más
a menudo desde el caparazón (plano transversal).
Algunos benteveos, una vez en tierra, golpean a la tortuga apresada contra el suelo o alguna roca cercana y
comenzar a picotearla mientras la tortuga aún daba bastantes signos de vida y trataba de zafarce con movimientos
“espasmódicos” de patas y cuello.
La conducta de golpear a sus presas aparentemente es común en el benteveo ya que lo hemos visto hacerlo
42
anteriormente con caracoles (Pomacea) y mojarras grandes (Cnesterodon decenmaculatus, OSTEICHTHYES:
CYPRINODONTIFORMES).
La literatura indica observaciones similares (Masramón, 1969; Ruidiaz, 1983a).
En algunos restos de tortuga hallados más tarde, se pudo constatar que las partes atacadas eran
principalmente cabeza cuello y gran parte de las vísceras; las que aparentemente fueron extraídas del cuerpo por la
región comprendida entre el cuello y las patas o por la región análoga trasera.
Sin embargo y acorde a lo observado durante la escena, en la mayoría de los casos, los benteveos destruyen
el caparazón y consumen sus pedazos.
El benteveo es un ave de presencia en extremo frecuente en las Lagunas de Alto Verde. En varias
oportunidades lo vimos zambulléndose desde ramas de árboles o entre las totoras (idéntica postura a la anteriormente
descripta) cazando mojarras (Jenynsia lineata, Cnesterodon decenmaculatus OSTEICHTHYES:
CYPRINODONTIFORMES) y caracoles (Pomacea sp).
En otras ocasiones vimos a estas aves muy cerca de
tortugas asoleándose aunque sin evidenciar intención de
ataque. Creemos que esto último se debe a que las presas
del benteveo deben reunir condiciones mínimas de
tamaño. En efecto, en los sitios de asoleamiento se
congregan sólo adultos y subadultos (o jóvenes). En
tanto que las tortugas atacadas tenían un tamaño
promedio al observado en otras presas frecuentes de su
dieta, como los grandes caracoles de la laguna (Pomacea
sp).
En tal sentido, estudios cualicuantitativos de la dieta de
esta ave (Beltzer, 1983) en varios biotopos del Río
Paraná medio (Argentina) indican que presas de 80 ó 120
mm son muy raras.
Acorde con Beltzer (1983) y Ruidiaz (1983a) el benteveo
es una especie oportunista y omnívora con una dieta en
extremo variada que incluye anfibios y reptiles (aunque
Fig. 11: Pitangus sulphuratus. Dibujo de F. Contino. Tomado no hay registros previos referidos a tortugas).
de Richard (1986), sin modificaciones.
En apoyo a la afirmación de Beltzer (1983), el ataque a crías de tortuga se produjo en el momento de

aparición de las mismas ya que si bien el recurso “tortuga” existía previamente, no reunía las condiciones de tamaño
adecuado en las lagunas.
El 26 de Abril de 1982, en las mismas lagunas, mientras observábamos con binoculares a una bandada de
pirinchos (Guira guira, AVES: CUCULIFORMES) en el suelo cercano a los totorales de la laguna, vimos que uno
de ellos estaba engullendo una cría de P. hilarii. Buscando mejor posición de observación espantámos al grupo, que
no volvió (probablemente porque ocupamos su posición para tomar otros datos). Por tal razón no se pudo observar
su técnica de caza. Sin embargo al tratarse de un ave carnívora y oportunista (Ruidiaz, 1983b) creemos que debe ser
también un predador frecuente de las crías de P. hilarii en la región.
El benteveo es el primer predador constatado para tortugas PLEURODIRA argentinas y junto al pirincho,
los primeros para la especie también (Richard, 1986; ver Tabla 9). Cabrera (1993) señala la predación de huevos de
una nidada de Phrynops williamsi por parte de un ARAMIDAE (AVES: GRUIFORMES) no identificado.
Estatus comparativo acorde a criterios de las principales instituciones conservacionistas nacionales (FVSA - DFFS)
e internacionales (IUCN - CITES).
Especie FVSA DFFS IUCN CITES
Phrynops hilarii (Duméril y Bibron, 1835) - - - -
Aparentemente las poblaciones de esta especie se encontrarían en buen estado y no figura en ningún listado
nacional o internacional, sin embargo en todos los casos se trata de apreciaciones perceptivas (sensu Bertonatti, 1994).
Acorde a la revisión bibliográfica llevada a cabo en este trabajo, no existen estudios de población o biológicos que
avalen tal postura (u otra diferente) en ningún área del ámbito de distribución de la especie.
43
De todas formas y a partir de la información revisada y contenida en este trabajo, coincidimos en que
ACTUALMENTE la especie no ostentaría ningún estatus de riesgo por lo siguiente:
1) P.hilarii posee una relativamente amplia distribución geográfica en Sudamérica (ver DISTRIBUCION
GEOGRAFICA). Todo ello indica que, geográficamente hablando, existe un, representativamente, amplio pool
génico de la especie
2) P. hilarii es de carácter netamente diurno y muy afecta al asoleamiento (Este trabajo); en otras palabras la especie
es conspícua y aún así muy frecuente de ver en las poblaciones naturales aportando una apreciacón “perceptiva”
(sensu Bertonatti, 1994) de abundancia.
3) Ecológicamente, P. hilarii se comporta como una especie eurioica (ver Habitat) adaptándose muy bien a las
modificaciones de su hábitat. Muchas de sus poblaciones a lo largo de su rango de distribución se hallan en áreas de
intensa acción antropógena (Áreas de cultivo, periferia de ciudades o ciudades mismas: Por ej. Buenos Aires, Santa
Fe; obs. pers.).
Dobrizhoffer (1967) relata que los Abipones de Corrientes llamaban a la especie Eparék, indicando que los
ríos y lagos estaban repletas de ellas, pero con la aclaración de que ni ellos ni los españoles las consumían. Los
primeros, porque temían adquirir con esto la lentitud que las caracteriza en tanto que los segundos, por que las
tomaban como una “mala seña”. Sin embargo, este autor señala que aunque no era consumida, su caparazón era
aprovechado como fuentes y platos.
Los pueblos de la familia lingüística Mbyá-Guaraní (sensu Canals Frau, 1986) en la región de Misiones,
Corrientes, Formosa, y países limítrofes (Paraguay, Brasil) tradicionalmente consumieron a esta especie y sus huevos
incluso (o sobretodo) en la actualidad (Martínez Crovetto, 1968), constituyendo una fuente alternativa de proteínas
(Richard, en curso). Los Tupí-Guaraníes (sensu Canals Frau, 1986) en cambio, usaban y usan los huevos como
ingrediente para preparar el ungüento que utilizan en la URUCUIZACION (Seggiaro, 1969), proceso de frotación
del mismo sobre el cuerpo humano con la fianlidad de obtener protección contra la radiación solar.
Actualmente (Richard, en curso), tanto P. hilarii como su congénere P. williamsi y sus huevos continúan
siendo aprovechadas por pobladores rurales de la región (indígenas, criollos y descendientes de europeos) Sur de
Misiones (Dptos N.L. Alem y Oberá) quienes además, utilizan el caparazón para la confección de recipientes de uso
culinario.
En Mendoza no se halló evidencia histórica y/o arqueológica que indique uso o existencia de tortugas de
agua dulce en la provincia. Las entrevistas con la gente de los sitios de estudio indicarían que la presencia de tales
tortugas sería, de existencia relativamente reciente (Década del ‘60; ver ESTUDIOS COMPLEMENTARIOS. II.
BIOGEOGRAFIA DE LOS CHELIDAE). En este periodo, los encuestados nunca consumieron ni practicaron otra
forma de aprovechamiento de estos animales.
Acorde con información (Datos período 1984 - 1990) suministrada cortésmente por Herpetofauna Inc
(Bushnell, Florida, USA), uno de los centros comerciales de distribución de mascotas más importante de
Norteamérica (Debe recordarse que USA es el país que mayores volúmenes de fauna de reptiles importa desde
Argentina. Waller, 1987; Gruss y Waller, 1988), durante 1984 a 1987, la baja disponibilidad de la especie en el
mercado ubicaba su costo al público en U$D 175 por ejemplares de alrededor de 15 cm (LRC). A partir de 1988 y
hasta 1990 aumentó la disponibilidad de la misma en cantidad y variedad de tamaño, con la siguiente cotización al
público: Trío de adultos (con garantía de ser reproductores) U$D 450 y juveniles de 10 - 30 cm LRC, U$D 125 cada
uno. La empresa Herpetofauna Inc. no suministró (ni suministra) datos sobre sus proveedores, pero indicó que desde
1987 a la fecha (1990) parte de sus existencias de P. hilarii son logradas dentro de sus propias instalaciones.
Otro país importador de esta especie es Alemania donde en 1988 (Gruss y Waller, 1988) un ejemplar costaba
U$D 642.
Por otro lado, es difícil saber si estas tortugas provienen de Argentina (o cuantas tendrían este origen) dado
que a nivel exportación estos animales suelen salir del país bajo el nombre (Gruss y Waller, 1988) de tortuga,
denominación tradicional para las tortugas de tierra, con las cuales podría (y de hecho se hace) mezclarse. Además
como sucede con la mayoría de las especies no enlistadas en CITES, no se lleva estadísticas de las mismas. Sin
embargo, hay que hacer notar que en general los nombres comerciales de los reptiles aluden a su sitio de origen y en
USA el nombre comercial para esta especie es Argentine sideneck turtle.
Actualmente se ignora el volumen de tortugas de esta especie que podría estar saliendo del país. Cabe
destacar en este punto, que no existen estudios poblacionales o biológicos que establezcan volúmenes de extracción
44
de animales del medio para estos fines y que a 1995 en Argentina no existe ningún establecimiento comercial
dedicado a la cría de la misma.
P. hilarii no aparece en las listas de los grandes distribuidores en el mercado interno argentino de peces y
mascotas afines. Su presencia en locales comerciales de Buenos Aires es en extremo rara (T. Waller, J.X.Gruss, P.
Micucchi y C. Bertonatti, coms. pers. 1989 - 1993) y aunque ocasionalmente aparece alguna, nunca fue considerada
(probablemente por dicha razón) en trabajos al respecto (Gnida y Viñas, 1985; Gruss y Waller, 1988; Gruss, 1991).
En Mendoza y durante todo el período de estudio, sólo fue registrada una vez la presencia de dos crías de la
especie, en uno de los negocios céntricos estudiados, a un costo (U$D 25) por lejos inferior al precio internacional.
En todos los casos vinculados al mercado interno de P. hilarii, el origen de los ejemplares es incierto y en
lo que respecta a Mendoza, y de acuerdo con las entrevistas logradas, los animales vistos provendrían de Buenos
Aires. Todos los dueños de este tipo de locales de la ciudad de Mendoza ignoran la existencia de P. hilarii en la
provincia.
45
Acanthochelys pallidipectoris (Freiberg, 1945)
Orden CHELONII Brongniart, 1800. Bull. Sc. Soc. philom. Paris, (3), 2, 11 & 12: 81-82, 89-91, 1pl.
Suborden PLEURODIRA Cope, 1869 [1968]. Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia 20: 242-300.
Familia CHELIDAE Gray, 1825. Ann. Philos. (2) 10: 193-217.
Subfamilia CHELINAE Gray, 1825. Ann. Philos. (2) 10: 193-217.
Género Acanthochelys Gray, 1873. Ann. Mag. Nat. Hist. (4) 11: 305.
Especie Acanthochelys pallidipectoris (Freiberg, 1945). Physis (Bs. As.) 20: 19.
SINONIMIA
1940 Platemys pallidipectoris Freiberg, Mem. Mus. Entre Ríos, 12: 1.
1943 Platemys spixii Saporitti, Rev. Arg. Zoogeogr., 3 (1-2): 73.
1945 Platemys pallidipectoris Freiberg, Physis (Bs. As.), 20: 19.
1947 Platemys pallidipectoris Freiberg, Physis (Bs.As.), 20: 112.
1951 Platemys pallidipectoris Fernández Barran y Freiberg, Physis (Bs. As.), 20 (58): 313.
1954 Platemys pallidipectoris Mertens, Aquar. Terr. Zeit., 7: 239.
1954 Platemys pallidipectoris Freiberg, Vida de batracios y reptiles sudamericanos. Ed. Cesarini Hnos:177.
1967 Platemys pallidipectoris Freiberg, Ciencia e Invest., 23 (8): 362.
1971 Platemys pallidipectoris Freiberg, El mundo de las tortugas. Ed. Albatros: 91.
1977 Platemys pallidipectoris Wermuth & Mertens, Das Tierrich 100: 133.
1979 Platemys pallidipectoris Pritchard, Encyclopedia of turtles. T.F.H. Publ. Inc: 779.
1981 Platemys pallidipectoris Freiberg, Turtles of South America. T.F.H. Publ. Inc: 39.
1982 Platemys pallidipectoris Rhodin, In: Groombridge (ed). The IUCN Amphibia-Reptilia Red Data Book, Part 1. Testudines,
Crocodylia, Rhynchocephalia. IUCN Publ: 275.
1983 Platemys pallidipectoris Ernst, Cat. Am. Amph. Rept., 325: 1.
1984 Platemys pallidipectoris Rhodin, Rocha e Silva y Mittermeier, Copeia 1984 (3): 782.
1986 Acanthochelys pallidipectoris Iverson, Checklist Turtles of the World: 197.
1988 Platemys pallidipectoris Obst, Turtles, tortoises and terrapins. St.Martin’s Press. NY: 216.
1988 Acanthochelys pallidipectoris Waller, FVSA-Amphibia y Reptilia, 1 (5): 93.
1989 Platemys pallidipectoris Ernst & Barbour, The Turtles of the World. Smiths. Inst. Press: 62.
1989 Acanthochelys pallidipectoris King & Burke, Crocod, Tuatara and Turtles species of the World. Ass. syst. Coll. N.Y.:
115.
1990 Acanthochelys pallidipectoris Richard, Belmonte y Chébez, In: Las Tortugas "Miscelánea".Univ. Nac. de Tucumán, Fac.
Cs. Nat. e Inst. M. Lillo. Ser. Monogr. Did. nº 7: 15.
1992 Acanthochelys pallidipectoris Richard y De La Fuente, Lista Sist. y Distr. Geog. Tortugas Argentinas. Acta zool. lilloana
41: 360.
1992 Acanthochelys pallidipectoris Iverson, A Revised Checklist Turtles of the World. Privately printed: 197.
1993 Acanthochelys pallidipectoris Cei, Rept del Noroeste, Nordeste y Este de la Argentina. Mus. Reg. Sci. Nat. Torino,
Monog. 9: 143.
1994 Acanthochelys pallidipectoris Chebez, Waller y Richard. In: Los que se van: Especies argentinas en peligro: 85.
1994 Acanthochelys pallidipectoris Bertonatti, AHA Cuad. Herp., 8 (1): 169.
1994 Acanthochelys pallidipectoris Richard, UNT- FCN Tankay, 1: 289.
NOMBRE ORIGINAL
Platemys pallidipectoris
ETIMOLOGÍA
El nombre específico pallidipectoris es un derivado compuesto del latín: pallidus = pálido y pectoris = pecho
y está referido a la coloración amarillenta del plastrón ó pálida en total contraste con su única cogenérica en Argentina
y conocida con anterioridad, Acanthochelys spixii.

MACN 1731 (HOLOTIPO).
LOCALIDAD TIPO
“Pcia. Roque Saenz Peña, Chaco” (Presidencia Roque Saenz Peña, provincia del Chaco) (Freiberg, 1945).
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La especie, como su nombre lo indica, fue descripta por el Dr Marcos Freiberg en 1945 y asignada original
al género Platemys Wagler, 1830. En 1985, Mc Bee et al (1985) analizaron los cariotipos de todas las especies del
género Platemys. En dicho estudio demostraron que existían dos grupos perfectamente diferenciados: Por un lado P.
platycephala con uno de los cariotipos más inusualmente vistos en el orden CHELONII (Con 2n = 64, posee el
número diploide más elevado conocido del suborden PLEURODIRA y la única especie de tortuga con un cromosoma
complementario enteramente acrocéntrico) y por el otro, las otras cuatro especies: P. macrocephala (2n = 48), P.
pallidipectoris (2n = 50), P. radiolata (2n = 50) y P. spixii (2n = 50), con un patrón cariotípico similar entre ellas y
con otros CHELIDAE (Aunque por el número “n” se ubicarían en una situación intermedia entre los CHELIDAE de
Australasia y los restantes de América del Sur). En el mismo trabajo, Rhodin y Mittermeier (in Mc Bee et al, 1985)
señalan la presencia de algunas características derivadas únicas en P. platycephala, en tanto que las restantes especies
tendrían características esqueletales más primitivas y podrían representar una unidad monofilética estrechamente
vinculada al género Phrynops. Sobre estas evidencias Mc Bee et al (1985) sugieren tentativamente que el grupo P.
macrocephala, P. pallidipectoris, P. radiolata, y P. spixii, debería ser removido del género Platemys. Esta sugerencia
fue tomada como iniciativa, por primera vez, por Iverson (1986) pasando a dichas especies al ahora revalidado género
Acanthochelys Gray, 1873, criterio seguido en recientes revisiones sistemáticas (Richard et al, 1990; Richard y De
La Fuente, 1992; Cei, 1993) y en este trabajo por considerarlo, en función de lo expuesto, un criterio suficientemente
fundamentado.
NOMBRES VERNÁCULOS
SUDAMÉRICA: Cágado, cágado preto (Brasil); tortuga canaleta (Uruguay)
ARGENTINA: Tortuga de agua, tortuga chata, tortuga de pantano, tortuga chaqueña (General), tortuga de represa,
tortuga de bañado (Formosa, Salta), tortuga chata de pecho amarillo (Chaco), † eparek (Guaycurú-Abipón),
napotáganagat, napotáganagadí (Guaycurú-Toba), totká (Mataco-Mataguayo)
COMENTARIOS: Mittermeier et al (1980), en su monografía de nombres vernáculos señalan para la especie las
denominaciones de “tortuga de río chata” y “tortuga de río chaqueña” (sin especificar país u origen geográfico para los
mismos), nombres que probablemente tomaron del libro de Freiberg (1971). Acorde a lo especificado en este trabajo
y sobre fundamentos previos (Richard et al, 1990), dichos nombres pertenecerían entonces, a la categoría de
“librescos”. Efectivamente, en los lugares donde ocurre la especie no es conocida localmente por aquellos (Richard
et al, 1990), pero lo más importante es que A. pallidipectoris no habita ríos (Richard, 1991 y este trabajo).

Chaco sideneck turtle.
NOMBRE COMERCIAL
Brazilian spiny-neck turtle (USA, Inglés).
DIAGNOSIS
Hueso proneural muy desarrollado, fusión completa de los neurales y pleurales. En el adulto, escudos
córneos casi lisos con un prominente surco entre 1° y 5° escudo vertebral. Escudo nucal evidente. Intergular subigual
a su distancia de los escudos abdominales. Plastrón amarillo sucio o blancuzco con los bordes de los escudos negros
siguiendo un patrón estriado. Con respecto a A. spixii, posee placas poligonales de mayor tamaño, el surco mediano
dorsal es de mayor longitud (1° al 5° contra 2° al 5° de A. spixii ) y quillado, el intergular es más corto que su distancia
de los escudos abdominales, el plastrón siempre es de color claro (en A. spixii es muy oscuro o negro).
DESCRIPCIÓN
47
A B
Fig. 12: Morfología córnea del caparazón de A. pallidipectoris. A: Caparazón córneo mostrando el surco longitudinal dorsal (S)
sobre los escudos vertebrales. Escudo nucal desarrollada. B: Plastrón córneo. Escudo intergular muy desarrollado (IG). (muy
reducido respecto del tamaño natural). Esquemas basados en originales de Freiberg, 1981 y Cei, 1993 con modificados a partir de
observaciones personales.
A B
Fig. 13: Morfología ósea del caparazón de A. pallidipectoris: A: Caparazón óseo dorsal. Obsérvese la desaparición de huesos
neurales por fusión con los pleurales (PL) a lo largo del surco medio dorsal. PL = huesos pleurales. PN = hueso proneural. B:
Plastrón óseo mostrando un conspicuo entoplastrón (E). (Muy reducido del tamaño natural). Esquemas basados en originales de
Freiberg, 1981 y Cei, 1993, modificados a partir de observaciones personales
Tortuga de tamaño mediano (hasta 175 mm de LRC en los machos, las hembras un poco menores). Cabeza
deprimida más larga que ancha con narinas salientes, ojos prominentes con iris amarillo brillante.
Superficie cefálica, dorsal y lateral, recubierta por escamas poligonales de tamaño irregular y aumentando de tamaño
hacia la región del cuello. Lateralmente, el tímpano circular es muy evidente. En la faz ventral, posee dos bárbulas
poco conspicuas. La longitud de la cabeza y cuello tiene aproximadamente las dos terceras partes de la LRC. El
cuello, de color pardo oscuro, se halla rodeado de tubérculos cónicos de color claro en las puntas. Caparazón elíptico,
más estrecho anteriormente (Fig 12-A y 13-A).
Escudo nucal entre una y 1 ½ veces más largo que ancho; canaleta vertebral extendida entre el 1° y 5° escudo vertebral
(Fig. 12 - A); estas dos últimas, notablemente más anchas que largas. Doce escudos marginales con bordes exteriores
48
levemente hacia arriba entre la 4° y la 7° placa. La marginal 1° algo más ancha que larga.
Fig. 14: Vista ventral de la extremidad posterior de A. pallidipectoris mostrando el notable desarrollo generalizado de los
tubérculos córneos y en forma característica el par cercano a la región anal. (Reducción aproximada 1/3). Esquemas basados en
originales de Freiberg, 1981 y Cei, 1993, con modificados a partir de observaciones personales.
Cuatro escudos costales. Región anterior del plastrón más ancha que la posterior (Fig 13 - B) con sutura pectoral más
corta que las demás. Sutura anal más corta que la femoral, la más larga de todas. Placa intergular igual o subigual a
su distancia a las abdominales. La mitad posterior del plastrón es cóncava en los machos adultos (Dimorfismo sexual
secundario). Las extremidades son cortas y robustas, en especial las posteriores en cuyos muslos exhiben dos grandes
tubérculos córneos muy característicos (Fig 14), que alcanzan hasta 20 mm. La cola suele ser mas larga y ancha en
los machos y el desarrollo de los tubérculos posteriores córneos, más pronunciado (Dimorfismo sexual secundario).
Dedos con membrana interdigital poco desarrollada y uñas muy agudas y largas.
Coloración: Dorsalmente el caparazón es de color pardo o pardo grisáceo. La cabeza, cuello, miembros y
cola dorsal y lateralmente son pardos en tanto que en la cara inferior puede ser blanco, rosado o aún amarillo. El
plastrón suele ser blancuzco, amarillento con manchas irregulares negras en los bordes de las suturas. Las escamas
inframarginales son verde oliváceo.
Existen restos pertenecientes a una tortuga asignables por sus características a Phrynops s.l.
[?Acanthochelys] sp hallados en la zona de Villa 25 de Mayo (Dpto San Rafael, Mendoza) (De La Fuente, 1992;
Richard, 1994) que corresponderían a la Formación “Estratos del Diamante” en el Mioceno Superior (fide Broin y
De La Fuente, 1993) (ver localidad + B, en Mapa 2).
hallado restos de CHELIDAE indeterminados (fide Broin y De La Fuente, 1993) (ver localidad +A, en Mapa 2).
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Mapa 2: Localidades citadas en el texto para A. pallidipectoris

actual. 1: Lagunas de Alto Verde (Dpto San Martín).
Localidades citadas para fósiles asignables a CHELIDAE: +A:
Divisadero Largo (Dpto Las Heras), +B: 25 de Mayo (Dpto San
Rafael).
AMÉRICA: Argentina, Paraguay y Bolivia (Iverson, 1992).

ARGENTINA: Provincias de Chaco, Formosa, Salta, Santa Fe (Richard et al, 1990) y Mendoza (Mapa 2).
MENDOZA: Lagunas de Alto Verde (Dto El Ramblón, Dpto San Martín).
HÁBITAT
La distribución puntual de la especie se encuentra mayormente circunscripta al Distrito Occidental de la
Provincia Fitogeográfica Chaqueña, (sensu Cabrera, 1971). Acorde a investigaciones (Richard, en curso) que se están
realizando en la provincia de Salta (Dpto Anta) y siguiendo los criterios de clasificación de Ringuelet (1962) la
especie habita, durante el verano, en lagunas temporarias originadas por las lluvias estivales, bañados y charcas
heliotópicas. Allí se las puede ver capturando renacuajos de distintas especies y peces.
En ocasión de lluvias, las tortugas suelen abandonar las lagunas y trasladarse caminando a otras. En período
invernal, se han hallado individuos adultos parcialmente enterrados al resguardo de plantas de chaguar (Bromelia sp;
BROMELIACEAE ).
En Mendoza, la especie sólo fue hallada en las Lagunas de Alto Verde (Este trabajo) descriptas previamente
(ver hábitat Phrynops hilarii).
El área de hallazgo se encuentra “inserta” en la Provincia Fitogeográfica del Monte ( sensu Cabrera, 1971),
por lo que tanto este hallazgo, como el de las otras dos especies, serían los primeros de tortugas de agua dulce en
dicha unidad fitogeográfica (Richard, 1986; 1987; 1994).
La especie fue descubierta y descripta en 1945 (Freiberg, 1945). Hasta 1982 sólo se conocían en el mundo
media docena de animales (Rhodin, 1982). Es considerada especie RARA por la IUCN.
Su distribución geográfica es restringida y puntual (ver Mapas 2 y 4). Tratándose de una tortuga de agua
dulce de ambientes lénticos en regiones áridas y que, aparentemente pasaría la mayor parte del año inactiva y
50
semienterrada en espera de las lluvias estivales (Richard, en curso). Hasta la fecha no se tiene información biológica
sobre el ciclo de vida de la especie en su medio.
Durante el período de estudio, en las Lagunas de Alto Verde se realizaron las siguientes observaciones:
Comportamiento de asoleamiento y brumación: (cf basking behavior y brumation, Hutchinson, 1979).

La fisiología de la termoregulación en animales endotermos difiere en gran medida de los ectotermos. Es
por ello, que términos como “hibernación” comúnmente utilizados en endotermos no son aplicables en ectotermos.
La verdadera hibernación (Por ej. MAMMALIA) implica además de bajas temperaturas corporales, cambios en el
sistema endócrino, en el volumen y composición sanguínea, en el ritmo cardíaco, en la función celular, etc. Este tipo
de cambios no opera en los mismos niveles (muchos no ocurren) en animales ectotermos. En el caso de los REPTILIA
por ejemplo, carecen de la capacidad fisiológica para realizar los cambios cardiovasculares necesarios, no poseen
grasa marrón o los mecanismos vitales de vibración o “temblequeo” que le permiten a un mamífero salir relativamente
rápido de la “torpeza” o “entumecimiento” producido por el estado de hibernación (Whittow, 1973).
Fundamentalmente sobre estas bases, Mayhew (1965, 1968) sugirió el uso del término Brumation (Acorde con el
autor, de bruma el equivalente en latín de invierno) para caracterizar los distintos comportamientos de aletargamiento
invernal de animales ectotérmicos y reservando el término HIBERNACIÓN, exclusivamente para animales
endotérmicos. Mas tarde, Gatten (1987) a partir de su estudio de fisiología cardíaca realizado en tortugas terrestres,
marinas y de agua dulce y de los paralelismos que encuentra con lo que sucede en la hibernación de mamíferos
propone que el término hibernación sea igualmente aplicable a animales ectotérmicos y endotérmicos. Sin embargo
el propio autor, en las conclusiones de su trabajo reconoce que “... There is a great need for field studies in which data are
collected on freshwater, marine, and terrestrial animals in winter in their normal habitats .” Además, Gatten (1987) limita sus
paralelismos a aspectos cardíacos únicamente, descuidando aspectos fisiológicos no menos importantes como los
mecanismos metabólicos (ciclos de lípidos e hidratos de carbono) actuantes, entre otros. Por lo tanto y hasta tanto se
conozca la fisiología completa del proceso y/o se profundicen los ya conocidos, en este trabajo se seguirá el criterio
propuesto por Mayhew (1965) y sostenido por Hutchinson (1979).
Existen amplias descripciones de brumación en tortugas norteamericanas: Pseudemys scripta
(CRYPTODIRA: EMYDIDAE; Cagle, 1950), Terrapene carolina (CRYPTODIRA: EMYDIDAE; Carpenter; 1957);
Malaclemys terrapin (CRYPTODIRA: EMYDIDAE; Lawler y Musick, 1972), Kinosternon subrum
(CRYPTODIRA: KINOSTERNIDAE; Bennet, 1972), Sternotherus odoratus, S. carinatus y Kinosternon flavescens
(CRYPTODIRA: KINOSTERNIDAE; Mahmoud, 1969), Chrysemys picta (CRYPTODIRA: EMYDIDAE; Ernst,
1972). Como contraposición, los datos para tortugas de agua dulce sudamericanas son escasos o inexistentes a juzgar
por los datos de recientes revisiones (Pritchard, 1979, Hutchinson, 1979; Pritchard y Trebbau, 1984; Gatten, 1987;
Cei, 1994; Chébez et al, 1994).
Acorde con observaciones realizadas en las Lagunas de Alto Verde entre 1989 y 1991, la especie muestra
gran afinidad por el agua en los meses estivales (Octubre, Noviembre, Diciembre, Enero y Febrero). En estos meses,
aunque el seguimiento no fue continuo, las tortugas permanecen en el agua cerca del fondo en estado de quietud
(comportamiento de asoleamiento?) o bien buscando alimento cerca de la vegetación sumergida. Nunca se la vio
asoleándose en forma aérea.
En los meses de frío (Junio a Agosto) y al contrario de lo que sucede con Phrynops hilarii, esta especie
abandona el agua y busca refugiarse en oquedades del suelo y/o al resguardo de la vegetación para ingresar a un
estado denominado de brumación (Idénticas observaciones se han constatado en la provincia de Salta; Richard, en
curso):
En Junio de 1990, hallamos tres adultos (Dos machos y una hembra) de A. pallidipectoris brumando en los
alrededores de la laguna en forma individual. Las distancias respecto a la laguna más cercana fueron
aproximadamente para cada tortuga: 50m (macho), 60m (hembra) y. 75m (macho). Dos ejemplares se ubicaban bajo
un matorral de achiras domésticas (Canna spp, CANNACEAE) y el tercero en una oquedad del tronco de un sauce
(Salix sp, SALICACEAE) a unos 5 cm bajo el nivel del suelo. En todos los casos, el suelo donde se halló a los
animales se encontraba muy liso, compactado y húmedo (Temperatura del suelo: 2 - 5 C). Las tres tortugas
brumantes tenían idéntica postura: cuello totalmente retraído lateralmente (PLEURODIRA) dentro del caparazón,
miembros anteriores en forma parcial y miembros traseros totalmente. Los machos fueron ubicados nuevamente en
sus refugios sin haber producido ningún tipo de movimiento durante su manipulación. La hembra fue capturada para
observación y como los machos fue manipulada durante algo mas de una hora sin producir movimientos, luego
conforme su cuerpo fue ganando temperatura comenzó a abrir los ojos y luego a tratar de extender el cuello y patas.
Coincidiendo con lo postulado por Whittow (1973), la brumación en esta especie también carecería de mecanismos
de activación rápida para abandonar el estado de brumación. Las medidas del ejemplar en cuestión fueron las
siguientes:
51
TABLA 10
Caracteres de mensurables de un ejemplar hembra de Acanthochelys pallidipectoris
Lagunas de Alto Verde (Dpto San Martín) - 1990 -
Variables medidas Valor
Longitud curva del caparazón 159 mm
Longitud recta del plastrón 136 mm
Ancho máximo 116 mm
Altura del caparazón (3er escudo vertebral) 41 mm
Peso 400 gr
Este hecho nos conduce a plantearnos porqué, esta tortuga acuática bruma fuera del agua ?. Efectivamente
la mayor parte de las tortugas consideradas “acuáticas” bruman en el agua aún cuando ésta se cubra de hielo (Gibbons,
1967). Sin embargo esta situación, a la fecha muy poco estudiada, estaría vinculada al fenómeno de actividad terrestre
que manifiestan muchas tortugas acuáticas en función del tipo de hábitat y hábitos vinculados al tipo de ambiente
acuático con el que se relacionan:
Bennett et al 1970, notaron que algunas especies como Kinosternon subrum (CRYPTODIRA:
KINOSTERNIDAE, USA), si habitaban cuerpos de agua pequeños y semipermanentes mostraban mucha actividad
terrestre, en particular en la búsqueda de sitios para brumar. Estos autores postularon que este tipo de tortugas, que
viven en ambientes en los cuales la condición acuática alterna con la terrestre (cuerpos de agua temporarios), deben
haber desarrollado esta estrategia (brumación en tierra) como medida adaptativa de supervivencia fisiológica y para
evitar ataque de predadores. En tal sentido, indican que K. subrum hubiera desarrollado la habilidad de excavar sus
propios refugios a fin de evitar la desecación cutánea (ante el desecamiento estacional de las lagunas), satisfacer otros
requerimientos de índole térmica y evitar la predación. Sin embargo este último punto es discutible ya que, en otros
casos, la evidencia indicaría que durante la brumación (y las consecuencias fisiológicas que ello implica, como la
falta de velocidad en la recuperación de las reacciones) ocurre el mayor índice de mortalidad por causas múltiples
como lo demuestra el estudio de Metcalf y Metcalf (1979) con Terrapene ornata (CRYPTODIRA: EMYDIDAE,
Kansas). Pero, dejando de lado el aspecto de la predación, especies muy acuáticas (De hábitat y hábitos
permanentemente acuáticos) como Chrysemys picta (CRYPTODIRA: EMYDIDAE; Gibbons, 1986) en Illinois
(USA), mueren cuando el lago permanente en que viven es secado. También y según hemos descripto previamente,
Phrynops hilarii bruma bajo el agua, pero como también se indicó, esta especie habita cuerpos de agua permanente
(ver HÁBITAT, P. hilarii). Estudios realizados en áreas chaqueñas (provincias de Salta, Formosa y Chaco) donde
normalmente ocurre A. pallidipectoris (Richard, 1991; ver Mapa 4) indican que la especie habita únicamente cuerpos
de agua temporarios (ver descripción de HÁBITAT, este trabajo), por lo que los hábitos de brumar en tierra de la
misma se corresponderían perfectamente con la hipótesis de Bennett et al (1970).
En estas áreas (Distrito Chaqueño Occidental, P.F. Chaqueña, sensu Cabrera, 1971), la gran extensión
temporal del período seco y consecuentemente, de brumación (más de la mitad del año), pueden interpretarse como
una adaptación a estos ambientes donde la mayoría de los cuerpos de agua lénticos son estacionales. Pero esto,
complica la interpretación de los hechos a nivel local dado que el área de estudio y hallazgo de A. pallidipectoris en
Mendoza, las Lagunas de Alto Verde (Dpto San Martín), son de carácter permanente. Sin embargo, un análisis más
cuidadoso de las mismas indica que se trata de cuerpos de agua de existencia relativamente reciente (1968), de origen
antropógeno (artificial) y que la especie no era previamente conocida en la zona; por lo que, sobre esta base, entre
otros argumentos (ver ESTUDIOS COMPLEMENTARIOS II), en este trabajo se postula que la existencia de A.
pallidipectoris en esta área se debe a dispersión antropocórica. En tal sentido, la existencia de la especie en un cuerpo
de agua permanente de las características descriptas es entonces circunstancial. Luego, la actividad terrestre
manifestada por la especie en relación al proceso de brumación corresponde a la hipótesis de Bennett et al (1970) y
es el primer CHELIDAE para el cual se documenta.
TABLA 11
Componentes observados en la dieta de Acanthochelys pallidipectoris.Lagunas de Alto Verde (Dpto San Martín).
Grupo taxonómico Especie o familia No de observaciones
Leptodactylus ocellatus 56 (l)
52
EPHEMEROPTERA 12 (n)
AGRIIDAE 5 (n)
HEMIPTERA CORIXIDAE (Sigara sp) 17 (a)
GERRIDAE 11 (a)
Gen. et sp. no ident 3 (a)
Gen. et sp. no ident 1 (a)
ARAÑAS ARANAE Gen. et sp. no ident 2 (a)
MISCELANEA: Huevos de insectos (CULICIDAE NEUSTOFAGIA:  5 hs de observación
y ODONATA); crustáceos (CONCHOSTRACA).
a = adulto l = larva n = ninfa
El ejemplar hembra capturado en las Lagunas de Alto Verde fue mantenido en cautiverio en una pecera de
70 lt donde se le ofreció una amplia variedad de animales vivos: insectos (ORTHOPTERA, HEMIPTERA,
COLEOPTERA, LEPIDOPTERA y DIPTERA), Moluscos (Physa sp, Planorbis sp), renacuajos (Pleurodema
tucumana, ANURA: LEPTODACTYLIDAE), peces (Jenynsia lineata, OSTEICHTHYES:
CYPRINODONTIFORMES) y carne fresca. De todos ellos y durante dos años de cautiverio sólo aceptó renacuajos
(10-30 mm de longitud), peces (20-30 mm de longitud) y carne fresca en trozos pequeños. Este último ítem es
detectado y buscado aunque está oculto entre piedras y/o vegetación por lo que existiría un mecanismo de detección
química para el mismo.
Fig. 15: Riqueza relativa de la dieta de A. pallidipectoris expresada en términos específicos (Números absolutos y porcentual
relativo de participación dentro del espectro), por grupo taxonómico (Anfibios, Arañas, Peces), en términos de familias (Insectos)
o misceláneos agrupados (Neustofagia) a partir de las observaciones realizadas en las Lagunas de Alto Verde (Dpto San Martín).
En las Lagunas de Alto Verde (Dpto San Martín), entre 1989 y 1991 (meses de Enero y Febrero) se pudo
observar el consumo de algunos componentes del espectro de A. pallidipectoris (Tabla 11, Fig. 15).
Esta tortuga, como Phrynops hilarii, es esencialmente diurna aunque la hemos visto cazar con más
frecuencia a la mañana y al atardecer. Para cazar alguna presa, la tortuga se desplaza muy lentamente sobre o cerca
del fondo con movimientos armónicos y lentos (Presencia cercana de la presa) o muy cercana a la superficie. En el
primer caso, con el cuello parcialmente retraído en forma de una S o totalmente extendido. Ante la cercanía inmediata
de la presa, la tortuga realiza un rápido movimiento del cuello y la captura. Todo indica que la captura va acompañada
de una fuerte succión asociada a un sonido corto y seco que es audible bajo el agua aún a distancias de 1m. En
cautiverio al darle de comer trozos grandes de carne, inicialmente la traga entera acompañada de fuerte succión, pero
luego es parcialmente regurgitada. A continuación y con ayuda de las patas delanteras despedaza la porción
53
regurgitada, ingiere la parte contenida en la boca e inspecciona con las narinas y ojos los trozos por ella separados
para engullirlos uno a uno. En las Lagunas de Alto Verde (Dpto San Martín), en todos los casos observados, la presa
fue tragada entera y viva (a juzgar por los movimientos de la región gular durante la ingestión.) por lo que puede
haber una selección de tamaños de las mismas. En algunas ocasiones se constató que la tortuga, luego de tomar una
presa y cerrar la boca, la abría momentáneamente mientras cambiaba de posición la cabeza (movimiento lateral) para
inmediatamente cerrarla nuevamente y tragar la presa. Al igual que lo observado en P. hilarii, este comportamiento
correspondería al proceso oportunamente descripto de alimentación inercial.
En el segundo caso (desplazamiento cercano a la superficie) la hemos visto hacerlo asociado a dos
circunstancias distintas: En una de ellas, las tortugas se desplazan muy lentamente entre los totorales (Typha sp) o
más frecuentemente permanecen inmóviles entre ellos, apoyadas sobre el fondo. En este último caso sólo mueven la
cabeza y cuello con movimientos muy lentos y con gran actividad visual (mucho movimiento de ojos) hacia la
superficie. Así, la hemos visto capturar, con rápidos movimientos, mosquitos (CULICIDAE), arañas, langostas
(ORTHOPTERA: ACRIDIIDAE), zapateros (HEMIPTERA: GERRIDAE) y mariposas (LEPIDOPTERA) que se
desplazan o caen a la superficie del agua. La otra circunstancia, es tal vez la más interesante y está asociada a un
comportamiento alimentario que fue denominado, por quienes lo observaron por primera vez (Belkin y Gans, 1968),
como NEUSTOFAGIA.
Belkin y Gans (1968) indicaron que algunas tortugas dulceacuícolas en ciertas circunstancias podían ocupar
un nicho trófico diferente alimentándose de una gran variedad de partículas submacroscópicas superficiales (=
neuston) en forma relativamente no selectiva. Ellos observaron que Podocnemis unifilis (PLEURODIRA,
PELOMEDUSIDAE, Colombia) en condiciones de cautiverio se alimentaba de partículas flotantes por “rozamiento”
(nuestra traducción para “Skimming”, el término original) de la superficie del agua con las mandíbulas abiertas y
distinguieron tres fases del proceso (Fig. 16):
A) La tortuga nada libremente cerca de la superficie y eventualmente proyecta su cabeza y cuello en ángulo de 45 o
sobre algún acúmulo de partículas.
B) A continuación proyecta su mandíbula superior y ángulo oral sobre la superficie, mientras su faringe se va
expandiendo lentamente (en otros casos la expansión es rápida y se completa antes de que comience a ingresar agua
a la misma).
C) Luego deja caer su mandíbula con los bordes laterales acostados sobre la superficie del agua, la cabeza y el cuello
son lentamente retraídos hasta romper la película superficial, expulsando el agua por los bordes inferiores de la
mandíbula y narinas. El proceso de filtración se produciría en esta última etapa por acción de la abducción del hioides
obligando a salir el volumen de agua tomado.
Fig. 16: Secuencia incluida en el proceso de neustofagia en Podocnemis unifilis y usada en el texto con fines comparativos: A)
Aproximación a la superficie, B) rozamiento de la superficie (Skimming). C) Expulsión del agua tomada del paso anterior desde
la faringe. Dibujo de R. E. Giron, tomado de Belkin y Gans (1968) sin modificaciones. (Mayores detalles en el texto).
En su experiencia Belkin y Gans (1968) constataron que la detección de las partículas de neuston se realizaba
en dos etapas que implicaban una primera detección por medios químicos y luego visuales. Por otro lado, la capacidad
de expansión faringeal de esta tortuga fue interpretada como preadaptación a la neustofagia, sin embargo el principal
componente comportamental que habilita a esta especie a consumir neuston sería la capacidad de mantener
coordinado el borde mandibular justo por debajo de la superficie del agua durante o inmediatamente después de la
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protracción del hioides.
Hasta la fecha los registros de neustofagia en la literatura han sido en extremo puntuales y se resumen en la
Tabla 12.
En las Lagunas de Alto Verde, en Febrero de 1990, pudimos observar desde superficie (binoculares 8 x 30)
y bajo el agua (Se acumuló alrededor de cinco horas de observación aérea y subacuática) a un grupo de 6 individuos
adultos de A. pallidipectoris alimentándose de esta manera:
La tortuga se desplaza muy cerca de la superficie con el cuello y cabeza extendidos en un ángulo con la superficie
muy cerrado (inferior a 45o) acompañada de suaves y poco pronunciados movimientos laterales de los mismos y
emitiendo en forma muy frecuente “mordiscos” al agua en distintas direcciones. Cada “mordisco” va acompañado de
una expansión faringeal (muy conspicua observada bajo el agua) previa o simultánea con el. Inmediatamente la
tortuga con el dorso cefálico paralelo a la superficie y en contacto con la misma (o casi) expulsa agua por las narinas
(Probablemente, la expulsión de agua también se produzca por los bordes mandibulares pero esto no se pudo observar
en las circunstancias descriptas) frecuentemente con burbujas de aire. La secuencia de inicio del mordisco hasta la
expulsión del agua por las narinas transcurre en alrededor de 1 ó 2 segundos (A pesar de ser numerosas las
observaciones, fue muy difícil cronometrar la secuencia, por lo que preferimos aproximar los valores obtenidos en
las 34 observaciones). Este comportamiento alimentario ocurría siempre en áreas asoleadas y en los alrededores de
los totorales. Con binoculares se pudo constatar que los mordiscos estaban dirigidos muchas veces a pequeñas
películas translúcidas flotando en el agua y otras veces aparentemente al azar. Posteriormente se vio que dichas
películas correspondían a desoves de insectos (CULICIDAE y ODONATA). Por otro lado, observaciones
subacuáticas de estas áreas mostraron que inmediatamente por debajo de la superficie, existía una gran densidad de
crustáceos (CONCHOSTRACA de color castaño oscuro y aprox. 1 mm de longitud) no registrados con anterioridad.
Suponemos que la explosión demográfica de los mismos podría haber desencadenado la neustofagia generalizada en
A. pallidipectoris ya que con posterioridad a este hecho hemos visto realizar neustofagia en forma mucho más
esporádica. En materia fecal obtenida de una de las tortugas implicadas en el proceso descrito comprobamos gran
cantidad de caparazones de los crustáceos mencionados.
El patrón esquematizado de neustofagia aquí descripto difiere del realizado por Belkin y Gans (1968) para
Podocnemis unifilis en que los movimientos serían menos delicados: A. pallidipectoris siempre se desplaza hacia
adelante sin detenerse y sus mordiscos son cortos y bien definidos, aparentemente precedidos de una orientación
únicamente visual, siempre lleva el cuerpo paralelo o casi paralelo a la superficie y por ello la cabeza y cuello con un
ángulo muy inferior a los 45o descriptos para P. unifilis. Pero coincide notablemente con la realizada por Legler
(1976) para Emydura sp (PLEURODIRA: CHELIDAE) en Australia. Esto es muy interesante puesto que, de las
especies en las cuales se ha documentado neustofagia (ver Tabla 12), Emydura sp es la que mayor afinidad
filogenética guarda con A. pallidipectoris (ver COMENTARIOS TAXONÓMICOS). En concordancia con ello, el
movimiento lateral de la cabeza a ambos lados durante la búsqueda superficial del alimento reportado por Legler
(1960) y este trabajo no forma parte del esquema descripto para Podocnemis unifilis (PLEURODIRA:
PELOMEDUSIDAE) (Belkin y Gans, 1968), Clemmys marmorata (CRYPTODIRA: EMYDIDAE) (Holland, 1985)
y Chelydra serpentina (CRYPTODIRA: CHELYDRIDAE) (Budhabhatti y Moll, 1990).
TABLA 12
Observaciones de neustofagia documentados en la literatura.
Especie Orden y Familia Lugar del estudio Autor y año
Podocnemis unifilis PLEURODIRA - PELOMEDUSIDAE cautiverio (USA) Belkin y Gans, 1968.
Chrysemys picta CRYPTODIRA - EMYDIDAE Pennsilvania (USA) Belkin y Gans, 1968.
Emydura sp PLEURODIRA - CHELIDAE Kookabookra Legler, 1976.
(Australia)
Kinosternon f. Flavescens CRYPTODIRA.-KINOSTERNIDAE Oklahoma (USA) Mahmoud y Klicka, 1979.
Graptemys ouachitensis? CRYPTODIRA - EMYDIDAE Mississippi (USA) Vogt, 1981.
G. pseudogeographica ?
Clemmys marmorata CRYPTODIRA - EMYDIDAE California (USA) Holland, 1985.
Chelydra serpentina CRYPTODIRA -CHELYDRIDAE Illinois (USA) Budhabhatti y Moll, 1990.
Trachemys scripta CRYPTODIRA - EMYDIDAE USA (revisión) Parmenter y Avery, 1990.
Elusor macrurus PLEURODIRA-CHELIDAE Australia Cann y Legler, 1994.
Acanthochelys PLEURODIRA - CHELIDAE Mendoza (Argentina) Este trabajo.
pallidipectoris
? Especies para las cuales se ha descripto pautas que, de acuerdo a los autores, serían similares a neustofagia.
Belkin y Gans (1968) notaron que, en el mismo estanque donde realizaron su experiencia, además de
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Podocnemis unifilis existía P. expansa pero tan solo la primera realizaba neustofagia. Esto los llevó a pensar que
como P. expansa habita cuerpos de agua permanentes y estables tienen por ello una fuente también estable y
abundante de alimento y por tanto no tendrían necesidad de realizar neustofagia (por dicha causa tampoco hubieran
desarrollado el comportamiento asociado a ella) mientras que P. unifilis al habitar cuerpos de agua transitorios y/o
inestables, pobres en presas grandes pero ricos partículas alimenticias flotantes y explosiones demográficas frecuentes
(recordemos que en estos ambientes hay una alta frecuencia de ocurrencia de estrategas r; sensu Pianka, 1982) de
algas, insectos, crustáceos, etc, hubiera desarrollado la neustofagia como una estrategia adaptativa para aprovechar
los recursos de mayor disponibilidad temporaria en dichos ambientes. Acorde con dicha teoría, Mahmoud y Klicka
(1979) constataron que de las cuatro especies de Kinosternon (CRYPTODIRA: KINOSTERNIDAE) de Oklahoma
por ellos estudiadas, solo Kinosternon flavescens flavescens, la única que naturalmente ocupa hábitat temporarios,
realiza neustofagia.
En el caso de A. pallidipectoris como se indicó habita cuerpos de agua temporarios y de las tres tortugas de
agua aquí tratadas fue la única en manifestar comportamiento de neustofagia, hecho que aporta una nueva prueba en
favor de la hipótesis propuesta por Belkin y Gans (1968).
Cabe destacar nuevamente, que en Mendoza A. pallidipectoris habita excepcionalmente cuerpos de agua
permanente (Lagunas de Alto Verde) aunque igualmente inestables (Son pequeñas, artificiales y poseen muchas
fluctuaciones hídricas en función de su dependencia del Embalse El Carrizal). Además, como se indicó
oportunamente y se discute luego (ver ESTUDIOS COMPLEMENTARIOS II) este hecho es circunstancial.
Con relación a los ítems obtenidos a través de la neustofagia, Belkin y Gans (1968) no los indican para
Podocnemis unifilis (PLEURODIRA: PELOMEDUSIDAE); Legler (1976) señala “artrópodos” para Emydura sp
(PLEURODIRA: CHELIDAE) en tanto que para el caso de Clemmys marmorata (CRYPTODIRA: EMYDIDAE) y
Kinosternon flavescens flavescens (CRYPTODIRA: KINOSTERNIDAE) los registros de neustofagia se realizaron
en concordancia con explosiones demográficas de crustáceos (CLADOCERA para la primera y CONCHOSTRACA
para la segunda). Esto último coincide con lo aquí observado para A. pallidipectoris y con la hipótesis (Oportunismo
temporal en relación a un recurso) de Belkin y Gans (1962).
Vogt (1981), reportó un comportamiento trófico para Graptemys ouachitensis y G. pseudogeographica
(CRYPTODIRA: EMYDIDAE, USA) que según sus propias palabras sería “...similar to neustophagia in Podocnemis
unifilis (Belkin and Gans, 1968)...”. Acorde con Vogt (1981), G. ouachitensis y G. pseudogeographica nadan en
grupos con 1/3 del caparazón fuera del agua, el cuello estirado fuera de la misma y la boca abierta tragando grandes
golpes de agua con vegetación superficial (Lemna) y/o insectos. La similitud en este caso, aunque el autor (Vogt,
1981) no la señala, radicaría en el hecho de que se trata, como la neustofagia de un tipo de alimentación “en
superficie”, sin embargo carece de uno de los elementos más importantes (desde el punto de vista adaptativo) del
proceso descripto de neustofagia: la filtración forzada del agua.
Las observaciones realizadas bajo el agua y tanto referidas a los ítems de mayor tamaño (ver Tabla 12) como
a la neustofagia señalan que la búsqueda y detección de los mismos es predominantemente visual. En el caso de los
items mayores, la detección del movimiento de la presa desencadena su persecución y/o captura. En la neustofagia el
análisis visual es, aparentemente, menos selectivo.
Finalmente, el análisis del tipo de ítem que compone el espectro trófico (ver Tabla 11 y 12; Figs 17) indica
que se trata de una especie mayormente carnívora, cazadora inespecífica cuyas presas en general son de tamaño
pequeño (a lo sumo no mucho mayores que el tamaño de su propia cabeza) y con notables adaptaciones de
supervivencia trófica (NEUSTOFAGIA) que le permiten aprovechar un amplio espectro de recursos (oportunista
temporal de recursos de aparición breve y estacional) en ambientes temporarios durante el corto tiempo (3-5 meses,
Área chaqueña; ver HÁBITAT) que dura el período trófico.
Reproducción
Durante el período de estudio no se pudo registrar el comportamiento reproductor de esta especie y hasta la
fecha la forma en que sucede en su medio permanece desconocida. Sin embargo se cuenta con una muy breve
descripción del mismo bajo condiciones de cautiverio (ejemplares de origen desconocido) realizada por Horne (1993).
TABLA 13
Sinopsis de los datos disponible sobre las características merísticas comparativas de huevos de A. pallidipectoris.
Fecha, lugar de observación y origen de los Longitud Ancho Peso (gr) Fuente (Autor y año)
animales (mm) (mm)
25.1 24.0 9.0
26/9/1990 - Tucumán - Hembra cautiva 24.5 23.7 8.6
capturada en Lagunas de Alto Verde (Mendoza). 24.5 23.6 8.5
56
25.5 24.1 9.1 Richard, 1991
24.4 23.9 9.0
MEDIA Y DESVIACION ESTANDARD ( - 1)  = 24.8  = 23.9  = 8.8
 = 0.5  = 0.2  = 0.3
18/11/ 1990- 26 23 8.2
2 /12/1990 . 25 22 8.1
9/3/1990 Virginia (USA) - pet trade locales. 26 22 8.5
6/12/1991. 28 23 9.2 Horne, 1993
6/12/1991. 28 24 9.4
MEDIA Y DESVIACION ESTANDARD (- 1)  = 26.6  = 22.9  = 8.7
 = 1.3  = 0.8  = 0.6
Diciembre de 1991- USA -????? (n=4 huevos)  = 24.5  = 22.2 Iverson, 1993 In
Horne, 1993
Este autor, señala que el cortejo se vió estimulado por un cambio de agua dentro de la pecera donde se hallaban las
tortugas (Indicando nuevamente características de un animal de ambiente temporario).
Freiberg (1945) al describir la especie comenta que los huevos los deposita en el barro o arena. El ejemplar
hembra capturado en las Lagunas de Alto Verde (Dpto San Martín), el 26 de Setiembre de 1990, depositó cinco
huevos en el agua de la pecera, permitiendo conocer por primera vez para la especie el aspecto de los mismos. Estos,
son casi esféricos, de color rosado muy claro (Color 3B1 en la escala colorimétrica de Maerz and Paul, 1950), con
puntos blancos en relieve dispersos en toda la superficie (Richard, 1991). Dos años despues, se dió a conocer
información referida a otras puestas de huevos a partir de ejemplares cautivos obtenidos de negocios de venta de
mascotas. Los datos disponibles al respecto hasta la fecha se resumen en la Tabla 13.

Las tortugas manipuladas durante el período de estudio tuvieron una amplia gama de reacciones. Muchas
forcejeaban violentamente cuando las capturábamos con la mano, en tanto que otras, optaban por retraerse
completamente (miembros y cabeza y cuello) dentro de su caparazón. Esto último frecuentemente ocurría cuando la
captura se realizaba bajo el agua. No se observó correlación entre estas reacciones y alguna diferencia entre sexos.
Cuando se realizó el censo poblacional, las tortugas fueron puestas dentro de un recipiente plástico de 50 lt
(fuentón) donde distintas tortugas alternaban entre dos esquemas comportamentales diferentes:
1) La tortuga con su cabeza y cuello totalmente extendidos y el animal en posición casi vertical sobre la pared del
fuentón trataban de subirlo. Interpretamos a este comportamiento como de huida o escape.
2) La tortuga permanecía en el fondo del recipiente con los miembros cabeza y cuello totalmente retraídos dentro del
caparazón. Interpretamos este comportamiento como de defensa.
No se pudo apreciar que factor influía en el cambio de esquema de un mismo animal. Por otro lado, las
tortugas que adoptaban la postura de defensa lo hacían con gran tensión muscular. Efectivamente, al tratar de tirar de
alguno de sus miembros la tortuga ofrecía una oposición increíble. La situación no se llevó al extremo a fin de no
ocasionar daños al animal.
Al dejar tortugas manipuladas en el suelo cercano al borde la laguna y con nuestra presencia cerca de ellas
(aprox. 1 m) observamos otros dos esquemas que interpretamos como variantes del esquema de escape:
* La tortuga permanece por un tiempo variable (n=5, rango: 20 segundos - 3 minutos) retraída en su caparazón, luego
extiende parcialmente sus miembros, pero mantiene su caparazón apoyado en el suelo y asoma su cabeza y cuello
casi completos. Por unos segundos queda con el cuello extendido, a veces acompañado de movimiento gular (bombeo
faríngeo) y/o mueve la cabeza observando a su alrededor. Finalmente, inicia una corrida hacia la laguna, donde se
arroja y nada velozmente (manteniendo la cabeza y cuello totalmente extendidos) tratando de ocultarse en el cieno
del fondo o entre las matas de Chara sp.
Legler (1960), observó que Terrapene carolina (CRYPTODIRA: EMYDIDAE, USA) en tierra y ante la
proximidad de un potencial enemigo permanecía en una postura similar a la aquí descripta (parcialmente inmóvil,
con el cuello extendido para luego escapar rápidamente al agua) a la que denominó “motionless”. También hemos
constatado este esquema en A. spixii y en mucho menor grado en P. hilarii.
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* La tortuga casi inmediatamente después de dejada en el suelo, en nuestra presencia asoma lateralmente la cabeza
que queda separada del caparazón aprox. 1 cm y por ello mirando de costado y en esa postura, inicia su carrera al
agua (a veces acompañada de retracciones parciales de miembros dentro del caparazón por lo que se desplaza
“golpeando” a este contra el suelo). Una vez en ella, nada veloz pero erráticamente al fondo manteniendo cabeza y
cuello parcialmente plegados y busca ocultarse en la vegetación. Si en su desplazamiento hacia el agua se le antepone
un objeto, simplemente lo choca, se retrae momentáneamente dentro del caparazón y luego reinicia la carrera
esquivándolo. Este esquema lo hemos registrado también en Hydromedusa tectifera (PLEURODIRA: CHELIDAE,
Misiones) pero no en P. hilarii.
Dado que no hay descripciones similares que incluyan plegamiento lateral del cuello para otras
PLEURODIRA, la comparación con los registros en CRYPTODIRA (Por ej: Terrapene ornata, Legler, 1960;
Trachemys scripta, Moll y Legler, 1971) para esta pauta carece de sentido.
Finalmente, en el tiempo que manipulamos a la especie no observamos comportamiento agresivo de la
misma. A diferencia de lo observado con P. hilarii, esta tortuga nunca intentó morder, ni mostrar la boca abierta en
actitud amenazante.
PARÁMETROS POBLACIONALES
La mayoría de las investigaciones referidas a biología de poblaciones de tortugas de agua dulce consisten en
estudios de corto plazo, descripciones y otros datos fragmentarios. La generalidad de ellos están referidos a unas
pocas especies de EMYDIDAE de Norteamérica (Bury, 1979; Gibbons, 1990). Es por ello que se cuenta con muy
poca información que permita realizar comparaciones o interpretar con precisión la información obtenida. En relación
a la situación de Argentina, no existen estudios referidos a parámetros poblacionales para ninguna tortuga de agua
dulce.
En el área de estudio, en Octubre de 1990, la densidad absoluta obtenida a partir del método de remoción de
Bury (1982) modificado (Este trabajo) fue de nueve adultos: 5 hembras y 4 machos. No se hallaron juveniles. En
función del patrón de distribución puntual de la especie y su relación con los cuerpos de agua, del tamaño
relativamente pequeño de las lagunas y el hecho de compartir el nicho trófico con otras dos especies (Phrynops hilarii
y Acanthochelys spixii) esta densidad podría estar acorde a la capacidad de porte de las mismas. Sin embargo, debe
tenerse en cuenta que la especie tiene, acorde a las evidencias presentadas en este trabajo, un origen antropocórico en
la región y por tanto su presencia en ella es relativamente reciente (ver ESTUDIOS COMPLEMENTARIOS II); por
lo que es muy difícil saber si se trata de una población estable o no. De hecho, Phrynops hilarii desapareció de las
lagunas en 1984 durante el período de estudio (ver ESTUDIOS COMPLEMENTARIOS II). En tal sentido, haría
falta un adecuado seguimiento de la población de A. pallidipectoris cada dos o tres años a fin de obtener mayor
información sobre la estabilidad de las mismas.
En relación a la proporción de sexos (5 hembras y 4 machos), parece ser relativamente frecuente los reportes
de proporciones sesgadas en favor de las hembras (Bury, 1979) en tortugas de agua. Pero nos parece poco apropiado
discutir hipótesis sobre los datos obtenidos debido a la relativa juventud de estas poblaciones (como máximo desde
1968) y la falta de seguimiento de los mismos.
Finalmente, la escasa proporción de juveniles o aún la inexistencia de esta clase de edad en un estudio
poblacional de tortugas es también frecuente, como lo es tener alta proporción de individuos adultos de gran edad.
Sin embargo y por los motivos expuestos previamente consideramos adecuado no opinar al respecto.
Acanthochelys pallidipectoris (Freiberg, 1945) Rara Vulnerable Rara -
A. pallidipectoris es una especie oportunista en varios aspectos:

Es una tortuga acuática en los pocos meses que duran las lluvias (área Chaqueña, Richard, obs. pers.)
estivales. En este corto período, se reproduce y alimenta (y por ello el periodo donde es más fácil hallarla) en lagunas
y otros cuerpos de agua temporarios (ver descripción de HÁBITAT) de lo que tenga disponible. Luego, en los meses
de sequía (6 a 9), la tortuga bruma oculta bajo la vegetación o tierra.
Su distribución general está restringida a unas pocas provincias y países limítrofes (Paraguay y Bolivia)
dentro de la p. f. Chaqueña, Dto Occidental (sensu Cabrera, 1971). Todo ello contribuye a que la especie sea “rara”,
poco conspicua o difícil de hallar. Pero esto, no debe tomarse desde ningún punto de vista como indicador de algún
58
estatus poblacional. Es en este sentido en que estamos de acuerdo con el estatus propuesto por FVSA (sensu
Bertonatti, 1994) y la IUCN (sensu IUCN/SSC, 1994). El estatus propuesto por la DFFS está basado en la opinión
personal de los Dres Claes Olrog y José M. Gallardo, data de hace unos 12 años y carece de todo fundamento
(Bertonatti, 1994). A la fecha, lo poco que se sabe de la especie está totalmente contenido en este trabajo. No hay
estudios poblacionales que permitan evaluar la plasticidad ecológica de las mismas como base para diseñar políticas
de manejo y/o conservación adecuadas. Sin embargo, debemos reconocer que existen algunos factores de riesgo que
podrían colocar a la especie en situación VULNERABLE (sensu IUCN/SSC, 1994). Estos son:
1) MODIFICACIÓN DEL HÁBITAT:. En las porciones occidentales chaqueñas que comprende el Oeste de la
provincia de Formosa, Chaco, Santiago del Estero, Este de Salta y Tucumán y Norte de Córdoba, el ambiente natural
(sensu Morello y Saravia Toledo, 1959) ha sufrido una gran expoliación debido a la explotación forestal descontrolada
y al sobrepastoreo, contribuyendo a la creación y/o expansión de un panorama desértico en muchas áreas. Además,
si tenemos en cuenta que la región Chaqueña por sus características climáticas, edafológicas y biogeográficas es
intrínsecamente una región de gran fragilidad ecológica, la gravedad de la situación expuesta es aún mayor.
2) ÁREA RESTRINGIDA DE LA ESPECIE: A. pallidipectoris tiene un área de distribución en extremo restringida

(ver Mapa 4) y puntual o disyunta dentro de la misma. Esto indica por consiguiente que actualmente el pool génico
de la especie es también restringido. Por otro lado, y tratandose de una especie prácticamente endémica de Argentina,
no se cuenta a la fecha con áreas protegidas para la misma. Además, el sistema de áreas protegidas de Argentina es
extremadamente pobre, representando para la p. f. Chaqueña (sensu Cabrera, 1971) un total del 0,15 % de su
superficie total (Vila y Bertonatti, 1993). Presumiblemente, A. pallidipectoris podría estar presente en los Parques
Nacionales Pilcomayo (provincia de Formosa), Chaco (provincia de Chaco), la Reserva Nacional Formosa (provincia
de Formosa) y la Reserva Provincial Laguna La Loca (provincia de Santa Fé) (Chébez et al, 1994), pero no figura en
las listas internas de especies para los mismos y su presencia no se ha verificado. Aún así, ninguna de ellas
obviamente, ha sido diseñada en función de esta especie por lo que, de confirmarse su presencia en alguna, deberá
arbitrarse medidas tendientes a su reorganización como requisito básico para proteger poblaciones representativa e
intactas de A. pallidipectoris.
3) VULNERABILIDAD BIOLÓGICA DE LA ESPECIE: Esta tortuga bruma, al menos 8 meses del año. Vale decir
que durante la mayor parte del año la especie se encuentra en un estado que no le permite activar absolutamente
ningún mecanismo de defensa o de huida. Durante este período, la tortuga está expuesta a predadores, muerte por
enfermedad y aún ataque mortales de insectos (Por ej. hormigas). De hecho este período representa un período de
alta mortalidad por múltiples causas en muchas poblaciones estudiadas de tortugas acuáticas como Terrapene ornata
(CRYPTODIRA: EMYDIDAE, Kansas) (Metcalf y Metcalf, 1979).
4) EXTRACCIÓN COMERCIAL: Aunque no hay datos oficiales, existe evidencia (ver IMPORTANCIA
ECONÓMICA) de que la especie es cazada viva con fines comerciales y con destino al mercado de mascotas
internacional.
Finalmente, la especie es altamente dependiente de su hábitat, es evidente que la degradación del mismo ya
sea por la expansión de la frontera agropecuaria y sus consecuencias (uso de pesticidas, deforestación, pisoteo de la
tierra, etc.) o por sobreexplotación de sus recursos (Caza, incendios, etc.) reducirá significativamente su hábitat
extirpándola de las áreas afectadas.
RECOMENDACIONES: Teniendo en cuenta la evidencia emergente en este trabajo, A. pallidipectoris se trata de

una especie “RARA” de distribución restringida, cuyo hábitat se encuentra afectado por la expansión de la frontera
agropecuaria (y extirpación de la especie en territorios ganados), con poblaciones que estarían afectadas a la
extracción de adultos (= clase reproductiva, la más importante en una estructura poblacional; ver IMPORTANCIA
ECONOMICA) con fines comerciales, que la mayor parte del tiempo que dura su ciclo vital corresponde al período
de brumación (= período de máxima vulnerabilidad de la especie) y que no hay indicios de su presencia en algún área
protegida a nivel nacional; se recomendará a la FVSA y la IUCN/SSC cambien el estatus de “RARA” a
“VULNERABLE”. Además, se solicitará a las mismas eleven la petición ante CITES a fin de incluirla en el Apéndice
II de sus listados a fin de que el comercio internacional de la especie quede regulado. Se espera con ello, iniciar una
estadística (hoy inexistente por los motivos expuestos) de los volúmenes extraídos y un control del comercio hasta
tanto se obtenga una evaluación de la especie en todo su rango de distribución. En tal sentido, el conocimiento de una
estadística de los volúmenes extraídos es una necesidad para cualquier estudio ecológico o conservacionista, sobre
59
todo si tenemos en cuenta que la mayoría de las veces estos volúmenes superan ampliamente cualquier tasa natural
de predación que exista sobre la población.
No se tienen antecedentes de uso por parte de ninguna de las familias lingüísticas que habitaron el área de
distribución actual de A. pallidipectoris. Es probable que esto se deba a la misma rareza de la especie. Por lo mismo,
si constituyó un recurso en algún momento, debe haber sido tan ocasional como su propio hallazgo.
Actualmente, los habitantes de la región Chaqueña de las provincias de Salta, Formosa y Chaco no la utilizan
y probablemente por las características biológicas de la misma, en pocos casos la conocen (Richard, obs. pers.).
En Mendoza no se halló evidencia histórica y/o arqueológica que indique uso o existencia de tortugas de
tortugas sería de existencia relativamente reciente (ver ESTUDIOS COMPLEMENTARIOS II). Los encuestados en
el área de estudio nunca consumieron ni practicaron otra forma de aprovechamiento de estos animales.
No deja de resultar paradójico que mientras la ciencia actualmente (Chébez et al, 1994) conoce o tiene
referencias de tan sólo unos 20 ejemplares con datos de esta especie, la misma, aparece desde hace por lo menos 10
años en casi todas las listas mensuales de los más grandes proveedores de mascotas en USA (Datos proporcionados
por Herpetofauna Inc, 1984 -1994).
En 1994, el precio a distribuidores y/o revendedores en USA de un ejemplar adulto de A. pallidipectoris era
de U$D 275. En todos los casos los animales vendidos corresponden a IMPORTACIÓN (USA) y en el mercado de
mascotas norteamericano es conocida (al igual que A. spixii) como una especie de origen brasileño. Esto podría estar
indicando que Brasil es el puerto de embarque de la especie, ya que la misma no es nativa de este país, ni existen
criadero oficiales de esta especie en él.
La mayor parte del área de distribución de A. pallidipectoris se encuentra en territorio argentino, la única
localidad citada para Paraguay (Apalué) es dudosa (Richard, 1991) y los datos de Bolivia no están confirmados. Esto
nos lleva a suponer que los ejemplares de A. pallidipectoris que circulan en el mercado internacional (sólo hemos
incluido a USA en este trabajo por ser el único país del cual contamos con información documentada de comercio de
animales silvestres vivos, pero es una mascota importada también por Alemania, entre otros) corresponden al grupo
de especies cazadas en forma selectiva por proveedores furtivos en Argentina, para luego utilizar la vía aduanera que
menos trabas o mayor conveniencia otorgue a este tipo de comercio. Este tipo de estrategia es utilizada en otras
especies (Phoenicopterus chilensis AVES: PHOENICOPTERIFORMES y Chelonoidis chilensis), ocurre también en
Mendoza (Richard, In: Gruss y Waller, 1988) y ha sido denunciada en Argentina en varias oportunidades (Gruss y
Waller, 1988). También pueden salir del país como provenientes de criaderos (De hecho Chelonoidis chilensis ha
salido así durante años, Waller et al, 1989), pero los pocos criaderos “oficiales” de tortugas en Argentina y analizados
oportunamente, eran fraudulentos (Waller, et al, 1989). Finalmente, hay que destacar que al tratarse de una especie
no citada en las listas de CITES, los movimientos de exportación de las mismas simplemente no son registrados en
la DFFS. Por ello sería muy difícil saber si las tortugas en cuestión salen efectivamente de Argentina y el volumen
de las mismas.
A. pallidipectoris no aparece en las listas de los grandes distribuidores del mercado interno argentino de
peces y mascotas afines. La presencia en locales comerciales de Buenos Aires es en extremo rara (T. Waller,
J.X.Gruss, P. Micucchi y C. Bertonatti, coms. pers. 1989 - 1993) y aunque ocasionalmente aparece alguna, nunca fue
considerada (probablemente por dicha razón) en trabajos al respecto (Gnida y Viñas, 1985; Gruss, 1991; Gruss y
Waller, 1988). En Mendoza y durante el período de estudio nunca fue constatada su presencia en los distintos
negocios de ventas de mascotas.
60
Acanthochelys spixii (Duméril y Bibron, 1835)
Suborden PLEURODIRA Cope, 1869 [1968]. Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia 20: 242-300.
Familia CHELIDAE Gray, 1825, Ann. Philos. (2) 10: 193-217.
Subfamilia CHELINAE Gray, 1825, Ann. Philos. (2) 10: 193-217.
Género Acanthochelys Gray, 1873, Ann. Mag. Nat. Hist. (4) 11: 305.
Especie Acanthochelys spixii (Duméril y Bibron, 1835). Erp. gén. 2: 409.
SINONIMIA
1824 Emys depressa Spix (non Emys depressa Merrem, 1820), Anim. nova Spec. nov. Testud. Brasil: 4.
1835 Platemys spixii Duméril y Bibron (Nomen novum pro Emys depressa Spix, 1824), Erp. gén., 2: 409.
1889 Hydraspis spixii Gray, Cat. Tort. Croc. Amphisb. Coll. brit. Mus. London: 39.
1889 Platemys spixii Boulenger, Cat. Chel. Rhynch. Croc. brit. Mus., (Nat. Hist.): 227.
1873 Acanthochelys spixii Gray, Ann. y Mag. N. H. (4) xi: 305.
1940 Platemys spixii Freiberg, Mem. Mus. Entre Ríos, 12: 1.
1967 Platemys spixii Freiberg, Ciencia e Invest., 23 (8): 362.
1971 Platemys spixii Freiberg, El mundo de las tortugas. Ed. Albatros. 92.
1977 Platemys spixii Wermuth & Mertens, Das Tierreich 100: 134.
1979 Platemys radiolata spixii Pritchard, Enciclopedia of Turtles. TFH Neptune, N. J. : 780 - 781.
1981 Platemys spixii Freiberg, Turtles of South America. T.F.H. Publ. Inc: 86.
1986 Acanthochelys spixii Iverson, Checklist Turtles of the World. Privately printed: 197.
1988 Platemys spixii Obst, Turtles, tortoises and terrapins. St.Martin’s Press. NY: 216.
1988 Acanthochelys spixii Waller, FVSA-Amphibia y Reptilia, 1 (5): 93.
1989 Platemys spixii Ernst & Barbour, The turtles of the world. Smith. Inst. Press: 64.
1989 Acanthochelys spixii King & Burke, Croc. Tuatara and Turtles species of the World. Ass. Syst. Coll. N.Y.: 116.
1990 Acanthochelys spixii Richard, Belmonte y Chebez, In: Las Tortugas "Miscelánea". Univ. Nac. de Tucumán, Fac. Cs.
Nat. e Inst. M. Lillo. Ser. Monogr. Did. nº 7: 15.
1992 Acanthochelys spixii Richard y De La Fuente, Lista Sist. y Distr. Geog. Tortugas Argentinas. Acta zool. lilloana 41: 360.
1992 Acanthochelys spixii Iverson, A Revised Checklist Turtles of the World. Privately printed: 197.
1993 Acanthochelys spixii Cei, Rept del Noroeste, Nordeste y Este de la Argentina. Mus. Reg. Sci. Nat. Torino, Monog. 9:
143.
1994 Acanthochelys spixii Chebez, Waller y Richard. In: Los que se van: Especies argentinas en peligro: 82.
1994 Acanthochelys spixii Bertonatti, AHA Cuad. Herp., 8 (1): 169.
1994 Acanthochelys spixii Richard, UNT- FCN Tankay, 1: 289.
NOMBRE ORIGINAL
Platemys spixii
ETIMOLOGÍA
El nombre específico spixii deriva del latín y está dedicado al gran explorador alemán del siglo pasado Johan
Baptist von Spix que recorrió Brasil entre 1817 y 1820. El derivatio nominis spixii alude a la tortuga chata (Platemys)
de Spix

ZSM 3003,0 Lectotipo designado por Hoogmoed y Gruber 1983, Spixiana Suppl. 9: 345.
LOCALIDAD TIPO
En recientes revisiones sistemáticas de orden mundial (Iverson, 1986) y nacional (Richard y De La Fuente,
1992) se tomó como localidad tipo “Bresil” acorde con la descripción original de Duméril y Bibron (1835). Sin
embargo, si tenemos en cuenta que Platemys spixii Duméril & Bibron, 1835 fue el nuevo nombre que reemplazó a
Emys depressa Spix, 1824 (por lo que los tipos de E. depressa Spix comprenden los tipos de P. spixii) la localidad
tipo correspondería a la de Emys depressa Spix, 1824. En su descripción original, Spix indica la localidad de E.
depressa como “aquis paludois provinciarum Rio de Janeiro et fluminis Sti Francisci.” Independientemente de las
dos localidades citadas, sólo existe un espécimen tipo (ZSM 3003/0) referido a Rio de Janeiro. Esto, motivó que Ernst
61
(1983) en su revisión de la especie ubicara en su mapa a Rio de Janeiro como localidad tipo (ignorando Rio San
Francisco mencionado por Spix), área donde no existe la especie. Acorde con Rhodin et al (1984), la confusión se
debería a que uno de los animales descriptos por Spix correspondería a A. radiolata (Mikan, 1820) (de hecho la
descripción original de Spix coincide con la citada especie) que es común en el área de Río de Janeiro, mientras que
el segundo se trataría efectivamente de A. spixii. Este último provendría de Río San Francisco (donde efectivamente
ocurre la especie), pero es posible que la etiqueta de este espécimen se halla perdido eligiéndose la etiqueta del
primero (Río de Janeiro) como localidad tipo. Con este confuso panorama, Rhodin et al (1984) elevaron una solicitud
de enmienda (ICZN Recomendación 72E) para la localidad tipo de A. spixii. En ella y sobre la base de los antecedentes
mencionados y un minucioso seguimiento y análisis del itinerario de colecta de Spix (Que permitió saber con gran
certeza el sitio de colecta del animal en cuestión) proponen restringir como localidad tipo de la especie a “Rio Sao
Francisco, near Rio dos Pandeiros, Minas Gerais, Brazil“ rechazando la designación de Ernst (1983) de Río de
Janeiro. Dicho criterio es compartido en este trabajo. El desarrollo de los antecedentes referidos a esta localidad se
justifica a los fines de enmendar y actualizar la más reciente revisión taxonómica de tortugas argentinas (Richard y
De La Fuente, 1992).
Emys depressa Merrem, 1820 es actualmente sinónimo de Phrynops (Phrynops) geoffroanus (Schweigger,
1812), por lo tanto sólo Emys depressa Spix, 1824 corresponde como sinónimo de la actual A. spixii (Duméril y
Bibron, 1835).
A. spixii fue asignada original y erróneamente al género Emys Duméril y posteriormente pasado a Platemys
Wagler, 1830. Por otro lado y como en el caso de la especie anterior (ver discusión COMENTARIOS
TAXONÓMICOS en A. pallidipectoris), con idéntico fundamento incluímos esta especie dentro del género
Acanthochelys Gray, 1873.
NOMBRES VERNÁCULOS
SUDAMÉRICA: Cágado - preto (Brasil), tortuga canaleta (Uruguay).
ARGENTINA: Tortuga acuática, tortuga chata.

Black spine - necked swamp turtle.
NOMBRE COMERCIAL
Brazilian spiny-neck snakeneck turtle (USA, Inglés).
DIAGNOSIS
Caracteres osteológicos similares a su cogenérica A. pallidipectoris. Excepto hueso proneural más ancho
que largo. Escudos córneos con estrías concéntricas y radiadas. Surco vertebral longitudinal en los escudos vertebrales
del caparazón, sin quillas laterales. Otros caracteres comparativos fueron indicados en la diagnosis de A.
pallidipectoris.
DESCRIPCIÓN
Tortuga de tamaño mediano (hasta 200 mm de LRC en los machos, las hembras un poco menores). Cabeza
deprimida más larga que ancha con narinas salientes, ojos prominentes con iris amarillo brillante. Superficie cefálica
dorsal y lateral, recubierta por escamas poligonales de tamaño irregular y de mayor tamaño hacia la región del cuello.
Lateralmente, el tímpano circular es muy evidente. En la faz ventral posee dos bárbulas poco conspicuas. La longitud
de la cabeza y cuello tiene aproximadamente las dos terceras partes de la LRC. El cuello, de color gris oscuro o negro,
se halla rodeado de tubérculos cónicos (hasta 5 mm de longitud) de color uniforme. Caparazón elíptico, más estrecho
anteriormente (Figs. 17-A y 18-A).
62
A B
Fig. 17: Morfología córnea del caparazón de A. spixii. A: Caparazón córneo mostrando el surco longitudinal dorsal (S) sobre los
escudos vertebrales. Escudo nucal desarrollado (NU). B: Plastrón córneo. Escudo intergular desarrollada (IG). (Muy reducido
respecto del tamaño natural). Esquemas basados en originales de Freiberg, 1981 y Cei, 1993 con modificaciones a partir de
observaciones personales.
Escudo nucal alargado; canaleta vertebral extendida entre el 2° y 4° escudo vertebral (Fig 17-A). Doce escudos
marginales, los primeros tan anchos como largos y todos con bordes exteriores levemente hacia arriba.
A B
Fig. 18: Morfología ósea del caparazón de A. spixii: A: Caparazón óseo dorsal. Obsérvese la desaparición de huesos neurales por
fusión con los pleurales (PL) a lo largo del surco medio dorsal. PL = huesos pleurales. PN= hueso proneural. B: Plastrón óseo
mostrando un conspicuo entoplastrón (E). (Muy reducido del tamaño natural). Esquemas basados en originales de Freiberg, 1981
y Cei, 1993 con modificaciones a partir de observaciones personales.
Cuatro escudos costales. Región anterior del plastrón más ancha que la posterior (Fig 17-B). Esta última
zona es típicamente cóncava en machos (carácter sexual secundario). Escudo intergular grande, más largo que la
63
distancia a sus abdominales (Fig 17-B). La escotadura anal tiene más de dos veces su profundidad. Sutura anal más
corta que la femoral, la más larga de todas. Sutura pectoral muy angosta. Las extremidades son cortas y robustas, con
cinco uñas en las anteriores y cuatro en las posteriores. La superficie dorsal de los mismos se encuentra cubierta de
escamas grandes, redondeadas y aplanadas (Fig 19). Dedos con membrana interdigital poco desarrollada y uñas muy
agudas y largas. Cola más larga en los machos con abertura cloacal fuera del borde marginal del caparazón.
Fig. 19: Vista ventral de la extremidad posterior de A. spixii mostrando el desarrollo generalizado de grandes escudos córneos en
la cara dorsal. (Reducción aproximada 1/3). Esquemas basados en originales de Freiberg, 1981 y Cei, 1993 con modificaciones a
partir de observaciones personales.
Coloración: Dorsalmente, el caparazón es de color gris oscuro a negro. La cabeza, cuello, miembros y cola,
dorsal y lateralmente son gris oscuros. El plastrón es negro uniforme en formas de Mendoza, en el Nordeste argentino
es frecuente que sobre el fondo negro aparezcan algunos lunares amarillo oscuro y aún anaranjados o castaño rojizos.
Existen restos pertenecientes a una tortuga por sus características referible a Phrynops s.l. [?Acanthochelys]
sp hallados en la zona de Villa 25 de Mayo (Dpto San Rafael, Mendoza) (De La Fuente, 1992; Richard, 1994) que
corresponderían a la Formación “Estratos del Diamante” en el Mioceno Superior (fide Broin y De La Fuente, 1993)
(ver localidad +B, en Mapa 3).
hallado restos de CHELIDAE indeterminados (fide Broin y De La Fuente, 1993) (ver localidad +A, en Mapa 3).
AMÉRICA: Argentina, Paraguay y Brasil (Iverson, 1992).
ARGENTINA: Provincias de Corrientes (Richard et al, 1990) y Mendoza (Mapa 3). También ha sido citada para las
provincias de Chaco (Ernst, 1983; Freiberg, 1940; 1967; 1977; 1979; 1982) y Formosa (Ernst, 1983; Saporitti, 1943),
sin embargo la descripción de los animales citados para las mismas corresponde a A. pallidipectoris. Según Waller
(1988), A. pallidipectoris y A. spixii presentarían un patrón de distribución alopátrida donde la primera se distribuiría
al Oeste del Río Paraná reemplazada al Norte de Paraguay, Bolivia y Sur de Brasil por A. macrocephala, en tanto
que A. spixii poblaría las regiones al Este del citado río. En Mendoza, el registro más austral y extralimital (aprox
2500 km del registro anterior, Pcia de Corrientes; ver Mapa 4) de A. spixii, la especie fue hallada en simpatría con A.
pallidipectoris (Este trabajo).
MENDOZA: Lagunas de Alto Verde (Dto El Ramblón, Dpto San Martín) y ruta 142, (Dpto Lavalle) (FML 0018)
(Richard, 1987; 1994).
64
Mapa 3: Localidades citadas en el texto para A. spixii actual. 1:
Lagunas de Alto Verde (Dpto San Martín). 2: Ruta 142 (Ca
Lagunas del Rosario, Dpto Lavalle). Localidades citadas para
fósiles asignables a CHELIDAE. +A: Divisadero Largo (Dpto
Las Heras), +B: 25 de Mayo (Dpto San Rafael).
HÁBITAT
La distribución puntual de la especie en Argentina se encuentra mayormente circunscripta a la Provincia
Fitogeográfica Chaqueña (Distrito Oriental) y Espinal (sensu Cabrera, 1971) dentro de la provincia de Corrientes
(Dptos Capital, Esquina y Bella Vista).
En Mendoza, fue hallada una colonia reproductora en las Lagunas de Alto Verde (Dpto San Martín, ver
Mapa 3) (Richard, 1994) cuyas características fueran descriptas anteriormente. A ello debemos agregar un único y
“ocasional” hallazgo de un adulto colectado mientras cruzaba la ruta 142 en ocasión de una lluvia intensa en un viaje
a las Lagunas del Rosario (Dpto Lavalle).
El área de hallazgo se encuentra “inserta” en la Provincia Fitogeográfica del Monte (sensu Cabrera, 1971),
por lo que, tanto este hallazgo como el de las otras dos especies tratadas anteriormente serían los primeros de tortugas
de agua dulce en dicha unidad fitogeográfica (Richard, 1986, 1987; 1994).
Acorde con Ernst (1983), Cei (1993) y Chébez et al (1994) la historia natural de esta especie se encuentra
totalmente desconocida.
Comportamiento de asoleamiento y brumación: (cf basking behavior y brumation, Hutchinson, 1979).

Durante el período de estudio hemos visto muy pocos animales de esta especie. De hecho, al aplicar el
método de remoción de Bury (1982) modificado para censar a su congénere A. pallidipectoris se capturaron en la
laguna mayor, 3 ejemplares (2 hembras y un macho [= densidad absoluta]).
Durante Octubre de 1989 (9 días de observación) no hemos visto a A. spixii practicar asoleamiento aéreo o
acuático.
En Junio de 1990, hallamos sobre el borde con totora seca (Typha sp) de la laguna a un macho de A. spixii
brumando sobre el fondo a unos -12 cm (Temperatura del agua 2 0C). El animal, se hallaba en estado de completa
quietud y totalmente retraído dentro del caparazón.

En las lagunas, entre octubre y noviembre de 1989 se observó el consumo de algunos ítems integrantes del
65
espectro trófico de A. spixii (Tabla 14):
Esta especie, como su congénere A. pallidipectoris, es de hábitos diurnos y su mayor actividad de caza la
realiza durante el amanecer y atardecer.
Para capturar peces, la tortuga realiza acercamientos con movimientos lentos y pausados en zonas poco
profundas con gramíneas emergidas o entre plantas de totora (Typha sp). La captura se realiza con un rápido
movimiento del cuello. Dado el descubrimiento tardío de la especie en la laguna y su escaso número, no se pudo
realizar observaciones detalladas comparables a las descriptas para P. hilarii y A. pallidipectoris.
TABLA 14
Componentes observados en la dieta de Acanthochelys spixii. Lagunas de Alto Verde (Dpto San Martín) - 1989.
Leptodactylus ocellatus 12 (l)
EPHEMEROPTERA 3 (n)
ARAÑAS ARANAE Gen. et sp. no ident 1 (a)
MOLUSCOS Physa sp 5 (*)
a = adulto l = larva n = ninfa
Fig. 20: Riqueza relativa de la dieta de A. spixii expresada en términos específicos (Números absolutos y porcentual relativo de
participación dentro del espectro), por grupo taxonómico (Moluscos, Crustáceos, Peces) o en términos de familias (Insectos) a
partir de las observaciones realizadas en las Lagunas de Alto Verde (Dpto San Martín).
El análisis del tipo de ítem que compone el espectro trófico indica que se trata de una especie
predominantemente carnívora, cazadora inespecífica, cuyas presas en general son de tamaño pequeño (a lo sumo no
mucho mayores que el tamaño de su propia cabeza) (ver Tabla 14 y Figs 20).
Reproducción
Durante el período de estudio no se pudo observar el comportamiento reproductor de esta especie y hasta la
fecha la forma en que sucede en su medio, permanece desconocida.
El 12 de Octubre de 1989 a horas 20 aproximadamente se pudo observar a una hembra tapando un nido. El
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mismo fue excavado a la sombra parcial de un sauce (Salix) a unos 80 cm de la costa y sobre un suelo seco pero
relativamente suelto y de textura muy fina. Los huevos más superficiales se hallaban a unos 4 cm del nivel de la
superficie. Dentro del nido se halló ocho huevos, uno de ellos muy pequeño y de cáscara apergaminada y blanda, los
otros de cáscara dura y lisa casi esféricos y de color blanco. Las medidas de los mismos se resumen en la Tabla 15.
TABLA 15
Caracteres mensurables de una puesta de A. spixii. Lagunas de alto Verde (Dpto San Martín).
Diámetro mayor (mm) Diámetro menor (mm) Peso (g)
25.6 25.0 9.8
25.2 24.9 9.4
24.9 24.8 9.0
25.5 25.1 9.5
25.2 24.8 9.0
25.2 25.0 9.0
24.9 24.8 8.7
18 17 5.6
 = 24.3  = 2.6  = 23.9  = 2,8  = 8.7  = 1.3
Los únicos datos previos referidos a los huevos de esta especie corresponden a Freiberg (1981), que
menciona una puesta de 7 huevos de 2.5 cm de diámetro como único dato y Chébez et al (1994), que citan a un
ejemplar en cautiverio que depositó cinco huevos sin describirlos tampoco. El tamaño, forma y peso de los mismos
es muy similar a los de su congénere A. pallidipectoris (ver Tabla 13).

Las tres únicas tortugas de la especie, manipuladas durante el período de estudio en las Lagunas de Alto
Verde (Dpto San Martín), tuvieron una amplia gama de reacciones, muchas de ellas muy similares a las descriptas en
A. pallidipectoris: Cuando fueron capturadas con la mano, en todos los casos optaban por retraerse completamente
(miembros y cabeza y cuello) dentro de su caparazón, no observamos reacciones violentas como en algunos
ejemplares de A. pallidipectoris en las mismas circunstancias.
Durante el censo poblacional, las tortugas fueron puestas dentro de un recipiente plástico de 50 lt (fuentón)
junto a otros individuos de A. pallidipectoris y mientras que esta intentaba escapar del recipiente, los tres ejemplares
capturados de A. spixii permanecieron más de 20 minutos retraídos totalmente dentro del caparazón.
Al dejar tortugas manipuladas en el suelo cercano al borde la laguna y con nuestra presencia cerca de ellas
(aprox. 1 m) observamos otro esquema que interpretamos como variantes del esquema de escape (cf A.
pallidipectoris):
La tortuga permanece por un tiempo variable (n=2, rango: 40 segundos - 5 minutos) retraída en su caparazón,
luego extiende parcialmente sus miembros, pero mantiene su caparazón apoyado en el suelo y asoma su cabeza y
cuello casi completos. Por unos segundos queda con el cuello extendido, a veces acompañado de movimiento gular
(bombeo faríngeo) y/o mueve la cabeza observando a su alrededor. Finalmente, inicia una corrida hacia la laguna,
donde se arroja y nada velozmente (manteniendo la cabeza y cuello totalmente extendidos) tratando de ocultarse en
el cieno del fondo o entre las matas de Chara sp. Este esquema ha sido constatado también en A. pallidipectoris y en
mucho menor grado en P. hilarii.
Dado que no hay descripciones similares que incluyan plegamiento lateral del cuello para otras
PLEURODIRA, la comparación con los registros en CRYPTODIRA (Por ej: Terrapene ornata, Legler, 1960;
Trachemys scripta, Moll y Legler, 1971) para esta pauta carece de sentido.
Finalmente, en el tiempo que manipulamos a la especie no observamos comportamiento agresivo de la
misma. A diferencia de lo observado con P. hilarii, esta tortuga nunca intentó morder, ni mostrar la boca abierta en
actitud amenazante. Con respecto a A. pallidipectoris, A. spixii es aún más “pacífica” ya que, ante su captura no
intenta escapar y permanece retraída completamente en su caparazón.
PARÁMETROS POBLACIONALES
En el área de estudio, en Octubre de 1990 la densidad absoluta obtenida a partir del método de remoción de
Bury (1982) modificado (Este trabajo) fue de tres adultos: 2 hembras y 1 machos. No se hallaron juveniles.
Dado que las Lagunas de Alto Verde son de reciente existencia (1968), que la conexión hídrica más cercan
es el Embalse El Carrizal, donde la especie no ocurre y que la misma sólo habita lagunas permanentes, es probable
que estas tres tortugas sean las únicas del área de estudio, lo cual, más que indicar una población en extinción, refuerza
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junto a otros argumentos (ver ESTUDIOS COMPLEMENTARIOS II) la hipótesis de un origen antropocórico para
esta tortuga en al área de estudio.
Acanthochelys spixii (Duméril y Bibron, 1835) Insuficientemente Vulnerable - -
conocida
Como se indicó en el texto, la historia natural de A. spixii está prácticamente desconocida y limitada a tener
una detallada área de distribución (Rhodin et al, 1984; Waller, 1988; Richard y De La Fuente, 1992) donde habitaría
espejos de agua permanentes. En Argentina, su distribución se encuentra limitada a la provincia de Corrientes
(Richard y De La Fuente, 1992) y Mendoza (Este trabajo). Aquí se aporta información inédita descriptiva de aspectos
comportamentales, alimentación, reproductivos, entre otros. De acuerdo a la información relevada y manejada
coincidimos, en principio, con el estatus propuesto por la FVSA para la especie, sin embargo creemos pertinente
realizar y fundamentar las siguientes aclaraciones:
La relativamente gran cantidad de registros de poblaciones de A. spixii para su rango de distribución en
Sudamérica justificaría, según Rhodin (1982) considerar a la especie fuera de peligro en el orden internacional. En el
orden nacional sólo se conocen poblaciones para los Dptos de Capital, Esquina y Bella Vista en la provincia de
Corrientes (Waller, 1988) y los registros de este trabajo, que hasta tanto no se cuente con mayor información no
consideramos que correspondan a auténticas poblaciones. Esta restringida distribución geográfica a nivel nacional,
sumado a la escasez de datos biológicos referidos a la especie y las profundas modificaciones ambientales que está
sufriendo el área chaqueña en todo su rango (FAO/PNUMA, 1985; Vila y Bertonatti, 1993; Chébez et al, 1994) y a
un comercio extractivo en desarrollo (ver IMPORTANCIA ECONÓMICA) constituyen causales que, en caso de
cuantificarse adecuadamente, pueden ser suficientes para elevar el estatus de la especie a nivel nacional a Vulnerable
(FVSA). Este cambio de estatus promovería estudios internacionales tendientes a una reevaluacion del mismo en ese
contexto con vistas a incluir la especie en las listas IUCN y CITES.
El estatus planteado por la DFFS, por los motivos expuestos para las anteriores especies carece de
sustentación válida y por tanto no es discutido.
No se tienen antecedentes de uso por parte de ninguna de las familias lingüísticas que habitaron el área de
distribución actual de A. spixii.
En Mendoza, no se halló evidencia histórica y/o arqueológica que indique uso o existencia de tortugas de
tortugas es de existencia relativamente reciente (ver ESTUDIOS COMPLEMENTARIOS II). Los encuestados de la
zona de las Lagunas de Alto Verde nunca consumieron ni practicaron otra forma de aprovechamiento de estos
animales. Por su parte los pobladores entrevistados en el Dpto Lavalle (ver localidad de hallazgo en Mapa 3 y
localidades estudiadas en Mapa 5) desconocen la existencia de la especie.
En el orden internacional, A. spixii es una especie bastante común dentro del comercio de animales vivos
con destino a mascotas o pets. En tal sentido y en orden de importancia USA y Alemania son los principales
importadores de la misma (Gruss y Waller, 1988). En dicho mercado, el costo a revendedores de petshops es alto,
oscilando entre los U$D 275 por un ejemplar adulto en USA (Datos suministrados por Herpetofauna, Inc, USA) y
U$D 267 en Alemania y al igual que A. pallidipectoris, se la comercializa como de origen brasileño.
A diferencia de lo comentado en relación a A. pallidipectoris y dado que A. spixii ocurre en Brasil en forma
relativamente más amplia que en Argentina, es probable que, en este caso, los volúmenes de exportación mayores
tengan su origen en dicho país. Sin embargo, la DFFS y por lo menos en 1990 (fide Gruss, 1991) tiene registrada
exportaciones de A. spixii aunque sin cuantificar su volumen.
En 1989, se hallaron 5 ejemplares juveniles de A. spixii en dos acuarios de Viña del Mar (Chile) a un precio
(U$D 18) promedio muy por debajo de los costos internacionales. Acorde con los encargados, las tortugas son
compradas a “viajantes” argentinos que llevan “mercadería” a distintos acuarios y petshops del vecino país a muy
buenos precios. Es probable que también estemos frente a un grupo de comerciantes que por un lado tendría los
mecanismos necesarios para evadir los controles interprovinciales (Argentina) de tránsito entre los sitios de captura
(provincia de Corrientes ?) y los de paso fronterizo internacional (provincia de Mendoza) de manera similar a los
68
mecanismos que rigen el comercio ilegal de Chelonoidis chilensis (ver IMPORTANCIA ECONÓMICA en C.
chilensis), sólo de esta forma podría justificarse costos tan extremadamente bajos de venta en Chile.
Con respecto al mercado interno la especie es comercializada, aunque en pequeñas cantidades en comercios
de Buenos Aires (Chébez et al, 1994). Los volúmenes son muy pequeños y la especie no aparece en las listas de los
grandes distribuidores en el mercado interno argentino de peces y mascotas afines. En los comercios de Tucumán y
al menos en los últimos 10 años nunca hemos la hemos visto. En la provincia de Mendoza y durante el período de
estudio no constatamos la presencia de A. spixii en ninguno de los comercios monitoreados semanalmente.
Cabe aclarar también, que al igual que con las especies anteriormente tratadas (Phrynops hilarii y
Acanthochelys pallidipectoris) no existen criaderos oficiales de esta especie en el país. Pero, tampoco existe la
información biológica necesaria como realizar con éxito alguno en forma oficial y mucho menos en forma
extraoficial. Por lo que, el origen de los animales que se comercializan en Argentina y exportan fuera de ella provienen
exclusivamente de actividad extractiva del medio natural.
Aunque las actividades comerciales vinculadas a A. spixii están en la actualidad (1995) sin cuantificar tanto
oficial como extraoficialmente (fide Gruss, 1991), es evidente que (dado las regalías que representa su exportación,
el escaso control de su caza y comercio y la facilidad de su captura entre otros) se trata de una actividad en crecimiento
y que al menos en Argentina y en función de su restringida distribución geográfica podría, según se dijo
oportunamente poner en situación Vulnerable a la especie, haciendo aún más prioritarios los estudios de historia
natural de la misma.
69
ESTUDIOS COMPLEMENTARIOS
I
(Grupo Dulceacuícola)
SOBRE EL PROPÓSITO DEL ASOLEAMIENTO

Una aproximación discutida al problema
Introducción
Cowles y Bogert (1944) demostraron que muchos reptiles mantenían sus temperaturas corporales dentro de
estrechos rangos a través de recursos comportamentales (behavioral means). A partir de ellos, en los últimos 45 años,
se han realizado numerosos estudios sobre requerimientos térmicos de reptiles de regiones templadas, en particular
del hemisferio norte. La mayoría de ellos fueron realizados con lagartos y muy pocos con tortugas. Aún así, los
relativamente escasos estudios al respecto indicarían que estas últimas tendrían una amplia gama de recursos para
regular la temperatura. En tal sentido, han recibido especial atención las especies marinas, sobre todo desde el
descubrimiento de las características endotérmicas y aún mamalianas en Dermochelys coriacea (CRYPTODIRA:
DERMOCHELYIDAE, Mundo) (Frair et al, 1972).
En cuanto a las tortugas de agua dulce, existen a la fecha cuatro estudios destacables al respecto, uno es el
de Boyer (1965) con características revisionales, la tesis de Auth (1975) limitada al asoleamiento en Trachemys
scripta scripta (Chrysemys scripta scripta, en su trabajo) (CRYPTODIRA: EMYDIDAE, USA), Spotila et al (1984)
para Trachemys scripta (Pseudemys scripta, en su trabajo) y el de Parmenter (1981) vinculado a la influencia de la
temperatura en la fisiología digestiva. Los últimos, son tal vez los únicos estudios ecológicos y fisiológicos que fueron
analizados cualicuantitativamente. Hay otros trabajos relacionados o reportes dentro de ellos, pero en general son
puntuales y descriptivos por lo que muchas de las interpretaciones de este comportamiento aún son discutidas y
permanecen mayormente en el terreno de lo especulativo.
De los objetivos del asoleamiento

La frecuencia con que ocurre el asoleamiento en muchas tortugas acuáticas así como la orientación de éstas
respecto al sol indicaría, en primera instancia, que el objetivo primordial del mismo sería la exposición voluntaria al
sol. Sin embargo, es probable que los efectos derivados del asoleamiento sean múltiples, por lo que también podrían
tener ese carácter los impulsos fisiológicos que conllevan a tal comportamiento.
Una revisión de trabajos donde se incluyen comentarios sobre asoleamiento permite agrupar los objetivos o
efectos del asoleamiento en tres categorías que serán tratadas separadamente a fin de poder trabajar adecuadamente
con las hipótesis respectivas. Pero según se verá, es probable que las mismas sean complementarias o asociadas,
aunque no por ello deban darse todas. Las hipótesis proponen que el objetivo /s del asoleamiento primario es /son:
 Desecamiento de la superficie corporal como auxiliar al proceso normal de ecdisis y/o para liberar de ectoparásitos
al animal (Cagle, 1950; Boyer, 1965; Moll y Legler, 1971; inter aliis).
 Síntesis de vitamina D (Pritchard y Greenwood, 1978).
 Elevación voluntaria de la temperatura como mecanismo de termoregulación (Cagle, 1950; Boyer, 1965; Moll y
Legler, 1971; Auth, 1975; Hutchinson, 1979; Lovich, 1988; inter aliis).
 DESECAMIENTO
1A.- Liberación de ectoparásitos como consecuencia del desecamiento (Objetivo del asoleamiento):
Cagle (1950) y posteriormente Boyer (1965), consideraron que el desecamiento constituiría un notable
beneficio al acelerar los procesos de ecdisis normales del animal o la liberación de ectoparásitos, pero ambos
admitieron también que esto no sería más que un efecto secundario del asoleamiento y no el propósito primario.
Kinosternon leucostomum (CRYPTODIRA: KINOSTERNIDAE) es una especie que rara vez se asolea, sin embargo
Moll y Legler (1971) (estudios realizados en Panamá) observaron que la mayor parte de los individuos que lo hacen,
exponen su piel al sol cuando están infectadas por sanguijuelas. Además, notaron que Trachemys scripta (Pseudemys
scripta en su trabajo) aumentaba el tiempo de exposición cuando estaba infectada. Actualmente no se cuenta con
información que indique cuanto calor o grado de desecación (es raro que se alcance la desecación total de la piel
durante el asoleamiento, debido principalmente a la presencia de numerosos pliegues en ella) es necesario para
desprender un parásito como las sanguijuelas, pero como lo destacan Moll y Legler (1975) y de acuerdo a sus datos,
70
habría una clara evidencia que relaciona la distribución y número de sanguijuelas con el grado de exposición durante
el asoleamiento en las especies por ellos estudiadas. Sin embargo, Kinosternon herrerai (CRYPTODIRA:
KINOSTERNIDAE, México) es frecuentemente atacada por sanguijuelas y no se ha visto que dicha especie realice
asoleamientos en su medio (Carr y Mast, 1988). Por otro lado, cabe señalar que especies como Clemmys insculpta
(CRYPTODIRA: EMYDIDAE, USA) muy sensibles al ataque de sanguijuelas (Brewster y Brewster, 1986) se
deshacen de ellas eficazmente incrementando su actividad terrestre como alternativa del asoleamiento. Phrynops
hilarii se asolea muy frecuentemente tanto en Mendoza como en Misiones y Corrientes (obs. pers.; n=51) y nunca se
observó animales infectados por sanguijuelas u otros ectoparásitos. En forma idéntica, Trachemys scripta dorbignyi
(CRYPTODIRA: EMYDIDAE, Argentina) es una de las especies del grupo “Basking forms” (sensu Pritchard y
Trebbau, 1984) que mayor tiempo dedica al asoleamiento en Argentina aunque aparentemente no posea ectoparásitos
en su cuerpo (Obs. pers., prov. de Corrientes, n=18 y cautiverio n500). Otro caso sería el de Chelydra serpentina
(CRYPTODIRA: CHELYDRIDAE, USA) tortuga muy conocida en USA para la cual el asoleamiento es raro (hasta
1976 la literatura [Ewert, 1976] solo había documentado ocho avistamientos de asoleamiento) y cuando ocurre no
estaría vinculado a ectoparásitos. Todo ello indicaría que, si bien es evidente que el proceso de desecación generado
por asoleamiento ayudaría a desprenderse de ectoparásitos sensibles a tales condiciones como los hirudíneos
(ANNELIDA: HIRUDINEA), existen otras alternativas; por lo que es difícil sostener que el objetivo o función
planteada para justificar el asoleamiento sea de carácter primario. En todo caso cabría pensar que el estímulo (o
molestia) ocasionada por un ectoparásito conduciría, a que aquellas tortugas que realizan asoleamiento, a aumentar
el tiempo de exposición generado por un impulso o estímulo primario.
1B.- Liberación de algas epizoicas como consecuencia del desecamiento (Objetivo del asoleamiento):
Con un planteo similar al anterior, Neill y Allen (1954) sugirieron que el desecamiento derivado del
asoleamiento serviría para liberar a las tortugas de la presencia de algas epizoicas y aunque hasta la fecha no se ha
demostrado efectos nocivos de esta algas sobre las tortugas (Moll y Legler, 1971), dichos autores sugieren que el
deterioro de la piel por las algas resultaría en una vulnerabilidad al ataque de hongos que podría afectar gravemente
la piel y caparazón de estos animales. Moll y Legler (1971) consideran que el desecamiento y el efecto sobre las algas
podría ser mejor considerado en el contexto de la ecdisis. Efectivamente, ellos suponen que si la ecdisis ocurre
simultáneamente en todos los escudos (algo muy raro) o en muy corto tiempo, la tortuga podría deshacerce total o
parcialmente de sus algas.
La presencia de algas epizoicas, en particular Basicladia, ha sido mencionada, aunque poco estudiada, varias
veces en la literatura y sobre todo para tortugas norteamericanas (Neill y Allen, 1954; Edgren et. al, 1953; Proctor,
1958; Gibbons, 1968; inter aliis), por lo que algunos autores (Ernst y Barbour, 1972; Moore et al, 1975) la señalan
como característica de tortugas neárticas. Sin embargo, recientemente ha sido hallada en Argentina (Richard, en
curso) y asociada a determinadas poblaciones de Hydromedusa tectifera (CHELIDAE) en la provincia de Misiones.
Dichas poblaciones se destacan por la presencia de algas epizoicas (Basicladia cf chelonum) (Richard y Tracanna,
en curso). Las observaciones de campo de Hydromedusa tectifera muestran que se trata de una tortuga que rara vez
busca asolearse y la totalidad de los individuos de la población en estudio (n=12) poseen el caparazón dorsal cubierto
totalmente de Basicladia con un desarrollo promedio del talo de 2 cm de altura (Altura promedio máxima para
Basicladia chelonum, Tracanna, com. pers. 1993). Los arroyos que habita la especie en Misiones son de agua clara,
de unos 40 cm de profundidad, escasa corriente y fondo y paredes cubiertas de algas filamentosas. Según se observó,
la presencia de las algas sobre el caparazón de Hydromedusa tectifera actuaría como un camuflaje críptico perfecto
que permite mimetizar en forma increíble a la tortuga en este ambiente y de gran utilidad en la caza de peces o el
escape de predadores. Esto, además del hecho de que el asoleamiento en esta tortuga sea raro contrasta notablemente
con la hipótesis de Cagle (1950) y Boyer (1965) y al menos en H. tectifera, no sólo no se aplicaría, sino que además
sería mas coherente pensar en una relación simbiótica mutualista de tipo protocooperación (sensu Pianka, 1982) alga
- tortuga. En una situación similar se encontraría Kinosternon herrerai (Méjico, Carr y Mast, 1988), con frecuente
presencia de Basicladia en su caparazón y muy poco afecta al asoleamiento.
Para las especies de CHELIDAE, tratadas en este trabajo (Phrynops hilarii, Acanthochelys spixii y A.
pallidipectoris) no se ha documentado aún la presencia de algas epizoicas, y en las observaciones de campo
(provincias de Mendoza, Misiones, Salta, Formosa, Corrientes) tampoco se pudo constatar en ningún caso.
En Tucumán se realizó una experiencia en una pileta al aire libre de (6m x 2 m x 0.80 m, largo, ancho y profundidad)
con 3 juveniles de P. hilarii, 4 de Trachemys scripta dorbignyi y 2 de H. tectifera, todas ellas con el caparazón limpio.
En ella se depositó un ejemplar de H. tectifera traído de Misiones con el caparazón dorsal originalmente cubierto de
Basicladia (la tortuga estuvo 3 días en ausencia de agua). Dos semanas más tarde los juveniles de H. tectifera
mostraban pequeñas matas de Basicladia en las placas costales y vertebrales posteriores del caparazón dorsal. Dos
años mas tarde los tres individuos de H. tectifera mantenían su caparazón dorsal con el alga (indicando que existiría
71
predisposición de algunas especies a recibir este tipo de epizoo) en tanto que las otras especies, cuyo número aumentó
en ese lapso, se mantuvieron limpias. En dos años, P. hilarii y Trachemys scripta dorbignyi practicaron asiduamente
asoleamiento, en tanto que H. tectifera no sólo no lo practicó sino que salió muy pocas veces del agua y por corto
tiempo, en contraposición a lo que cabría esperar de la hipótesis de Neill y Allen (1954).
Otra especie como Trachemys scripta cataspila (Méjico; Carr y Mast, 1988) y Trachemys scripta ssp
(Panamá; Legler, 1973) se asolean con mucha frecuencia y aún así, mantienen a Basicladia en sus caparazones.
Finalmente, Moll y Legler (1971) observaron que los juveniles de Trachemys scripta (Panamá) comen las
algas epizoicas de otros juveniles interpretando a este comportamiento como mutualismo intraespecífico. En nuestra
opinión esto por un lado tendría un claro componente social y por el otro indicaría una estrategia alternativa al
asoleamiento como medio de eliminar a tales algas.
Analizando la evidencia expuesta, si se tiene en cuenta que hasta la fecha no se ha demostrado que las algas
epizoicas produzcan daño a las tortugas; que algunas especies de hábitos muy acuáticos (H. tectifera, Kinosternon
herrerai) las poseen en abundancia y son poco afectas a asolearse; que especies como Trachemys scripta muy afecta
al asoleamiento recurre a otra estrategia para eliminar ? las algas epizoicas; la función del asoleamiento como medida
para liberarse de ellas por parte de las tortugas tiene muy poca sustentación, por lo que en este trabajo no será
considerada válida.
 SÍNTESIS DE VITAMINA D
En 1968, Pritchard y Greenhood consideraron que la síntesis de vitamina D por acción de los rayos UV sobre
los esteroles específicos de la piel como principal función o estímulo que justifica el asoleamiento. Además, según
ellos, el calentamiento del cuerpo o el desecamiento, serían efectos no deseables e innecesarios del mismo. Las
conclusiones de estos autores se fundamentan en un día de observación en su medio y en situaciones experimentales
con Pseudemys nelsoni, P. concinna y P. floridana (CRYPTODIRA: EMYDIDAE, USA) a temperatura constante
(23 ºC). La información registrada en este estudio incluyó experiencias con luz negra, registro de temperaturas
ambientales a la sombra y de número de tortugas asoleándose por tiempo y por días. Ellos descartaron el
calentamiento como objetivo primario sobre las siguientes observaciones:
 a) Algunas tortugas comienzan a asolearse cuando la temperatura del aire es inferior a la del agua.
 b) Otras tortugas no estaban activas mientras se asoleaban y luego ingresaron al agua enfriándose rápidamente sin
llegar a utilizar el “calor adquirido”.
 c) A veces las tortugas realizaban asoleamientos con el plastrón bajo el agua, circunstancia que según Boyer (1965)
no permite el calentamiento (“when no overall heating occurs”). En relación al desecamiento, estos autores lo
descartaron como objetivo primario debido a que los beneficios sugeridos del mismo no podrían explicar los tiempos
prolongados de asoleamiento. Sobre las evidencias expuestas, Pritchard y Greenhood (1968) sugirieron que tanto el
calentamiento como el desecamiento no serían objetivos importantes del asoleamiento, en cambio la síntesis de
vitamina D sería el principal o el único. Al respecto ellos postularon los siguientes argumentos:
 d) La vitamina D es esencial para la asimilación del fosfato de calcio y por tanto esencial para el crecimiento del
esqueleto, en especial el del caparazón.
 e) Las tortugas herbívoras obtienen poca vitamina D de su dieta natural y
 f) el asoleamiento sería entonces el método para suplementar la necesidad de vitamina D por exposición a los UV
del sol.
g) Las tortugas con caparazones de gran espesor, como P. nelsoni deberían asolearse por períodos mas prolongados
o tener una dieta carnívora y por tanto rica en vitamina D, las tortugas herbívoras o bien no se asolean (Tortugas de
galápagos o de Florida, ejemplos de Pritchard y Greenhood, 1968) o tienen caparazones delgadas y
h) La exposición de las superficies palmeadas de las patas traseras de las especies estudiadas durante el asoleamiento
constituye la mejor explicación como recurso de exposición de la piel, el tejido metabólicamente activo en la síntesis
de la citada vitamina.
Con relación a estos argumentos los puntos de vista en este trabajo y siguiendo el orden expuesto, son los
siguientes:
72
a) Es cierto que muchas tortugas comienzan a asolearse con temperaturas del aire inferiores a la del agua (aunque
las diferencias nunca son acentuadas). Pero debe considerarse que, en general, las tortugas que lo practican (P. hilarii
entre ellas) poseen colores oscuros que le permiten absorber calor y aumentar su temperatura corporal aún cuando el
aire tenga una temperatura menor (dentro de ciertos límites) acorde al funcionamiento físico de un cuerpo oscuro
(Tipler, 1988). En favor de ello, Vogt (1980) midió la temperatura cloacal de 6 hembras de Graptemys ouachitensis
(CRYPTODIRA: EMYDIDAE, USA) que salieron a asolearse cuando el agua tenía 22.5 ºC y el aire 21.5 ºC, un
tiempo después (no especificado en su trabajo) y bajo las mismas condiciones ambientales, las temperaturas cloacales
oscilaban entre 23,8 ºC y 27 ºC. Este dato y nuestras observaciones al respecto en las Lagunas de Alto Verde
oportunamente descriptas (ver Tabla 4), coinciden y avalan la hipótesis del cuerpo oscuro aquí planteada.
b) Pritchard y Greenhood (1968) fundamentan su postura, en las temperaturas cloacales tomadas a tortugas que
vuelven al agua. Sin embargo tanto la cloaca como la porción terminal del intestino anterior a ésta son afectadas por
un conocido fenómeno de irrigación con el agua circundante (Muscachia y Melchior, 1961) por lo que es lógico que
la temperatura de la cloaca coincida con la del medio, si se la mide allí. En cambio el calor ganado por el interior del
cuerpo es mantenido por algunas horas, luego del asoleamiento (ver mas adelante)
c) El asoleamiento con partes corporales semisumergidas ha sido también observada en este trabajo, pero siempre
vinculado a temperaturas ambientales altas, por lo podría pensarse que esto se debe a una estrategia para evitar un
calentamiento brusco del cuerpo cuyas consecuencias en general son letales en estos animales (Moll y Legler, 1971;
Cowles y Bogert, 1944). En tal sentido, el animal al contactar ciertas partes de su cuerpo con el agua (conductor
térmico más eficiente que el aire) podría tener un mayor control sobre el calentamiento de su cuerpo.
d) Coincidimos plenamente con respecto a la importancia de la vitamina D para el desarrollo óseo de estos animales
pero:
e) f) y g) Estos puntos son algo contradictorios; de todas formas y tomando los propios ejemplos de Pritchard y
Greenhood (1984), P. nelsoni aunque posea un caparazón masivo, pertenece a un grupo de tortugas (EMYDIDAE)
que se caracteriza por dedicar mucho tiempo al asoleamiento independientemente de los espesores que posean. Aún
así, si la temperatura del agua es lo suficientemente cálida, como lo es bajo la influencia de un reactor nuclear, tortugas
del grupo indicado (P. scripta) reducen notablemente su tiempo de asoleamiento o no lo hacen (Spotila et al, 1984);
en contraposición a lo predicho por tales autores y en favor de un objetivo térmico primario para esta conducta. Con
respecto a las tortugas de galápagos (CRYPTODIRA, TESTUDINIDAE, Complejo Chelonoidis nigra) el hecho de
que tengan un caparazón relativamente delgado difícilmente se deba a la falta de asoleamiento ya que, aunque no
tengan una postura etológica a tal fin, están expuestas al sol muchas horas al día, su caparazón es oscuro y al vivir
sobre el ecuador geográfico están sometida a una heliofanía muy superior a la de cualquier tortuga de ambientes
subtropicales; por lo que es más coherente buscar un significado estructural a ello. Efectivamente, este tipo de
animales (aunque es una tendencia generalizable a los vertebrados y que, de hecho limita, el tamaño de los insectos)
para alcanzar grandes tamaños deben aligerar su peso (Thompson, 1952) sobre todo si deben soportarlo con sus
miembros casi permanentemente en el aire. Las adaptaciones de este tipo son frecuentes en tortugas y más
relacionadas a cuestiones estructurales, tal es el caso de la pequeña Malacochersus tornieri (CRYPTODIRA,
TESTUDINIDAE, África) que posee un caparazón delgado y flexible (y con muchísimo menos contenido de calcio
o “hueso” que la gran mayoría de los TESTUDINIDAE de tamaño equivalente) en función de sus hábitos trepadores
y la habilidad de refugiarse en grietas rocosas. Más localmente Chelonoidis donosobarrosi (ver C. donosobarrosi) es
un caso similar a esta última. Desde luego, tales adaptaciones tendrían grandes ventajas en la eficiencia y economía
energética, acorde con los detallados estudios de Ireland y Gans (1972).
h) La observación de la exposición de las superficies palmeadas en las especies estudiadas por Pritchard y
Greenhood (1968) es una característica muy típica del asoleamiento de los EMYDIDAE, pero poco válido como
ejemplo generalizable ya que son muchas las especies que practican asoleamiento sin exponer los miembros en el
grado que lo hace este grupo. Una de tales especies es P. hilarii. Por otro lado y como se mencionó en párrafos
previos, hay tortugas que no practican asoleamiento o lo hacen muy poco. Por lo tanto, no creemos que el ejemplo
de tales autores sea evidencia concluyente o generalizable para avalar su hipótesis.
Luego de analizar los datos entorno a la hipótesis de la síntesis de vitamina D como objetivo primario del
asoleamiento, resulta evidente que es poco consistente y los ejemplos no son generalizables. Sin embargo creemos
que la síntesis de vitamina D es una de las ventajas secundarias derivadas del asoleamiento en aquellas especies que
lo practican, independientemente de la dieta que posean. Efectivamente, los ensayos realizados en el Acuario
73
Municipal de Mendoza indican que adultos de P. hilarii (n=11) (recuérdese que es una tortuga carnívora y por tanto
de acuerdo con la hipótesis de Pritchard y Greenhood [1968] no tendría requerimientos de vitamina D) privados
durante 30 días de rayos UV (luz directa del sol) sufre problemas de descalcificación (= las hembras oviponen huevos
con cáscara apergaminada), y su tegumento y caparazón córneo se hace vulnerable a los ataques de bacterias y hongos.
ELEVACIÓN VOLUNTARIA DE LA TEMPERATURA CORPORAL

Es un hecho físico, que cuando una tortuga se asolea durante el día, absorbe radiación solar por cualquiera
de sus partes expuestas y que luego es convertida en calor. Por tal motivo, no importa cual sea la motivación o causa
primaria que lleva a una tortuga a asolearse, el resultado final será siempre la elevación de su temperatura corporal.
Para analizar la importancia de este hecho nos hemos formulado (y discutido) cuatro preguntas y elementos de juicio
a saber:
a) ¿Las tortugas buscan asolearse principalmente para elevar la temperatura del cuerpo?
b) ¿El asoleamiento produce temperaturas poco confortables fisiológicamente en el cuerpo de las tortugas? y
c) en caso afirmativo, tolerará el animal tales temperaturas por una causa distinta de la termoregulación?
d) ¿El calor ganado durante el tiempo de asoleamiento es perdido rápidamente cuando la tortuga vuelve al agua?
Los argumentos contrarios a la elevación de la temperatura como objetivo primario del asoleamiento serían:
 El calor ganado en el asoleamiento sería rápidamente perdido al volver al agua, por lo que el tiempo de
asoleamiento con ese objetivo valdría poco la pena (really would not be worthwhile, Pritchard y Greenhood, 1968).
 Algunas tortugas abren la boca (Boyer, 1965; generaliza esta afirmación. Nosotros la limitamos en base a la
evidencia actual) cuando se asolean y ello sería una señal de incomodidad o molestia, probablemente por la alta
temperatura (Boyer, 1965) por lo que la razón del asoleamiento no sería obviamente la elevación de la temperatura.
Los datos experimentales de Legler (1973) y Gatten (1987) sobre la fisiología de estos animales indican que
el primer argumento no es válido. Efectivamente, Pritchard y Greenhood (1968) fundamentan su postura en las
temperaturas cloacales tomadas a tortugas que vuelven al agua, sin embargo y segun se indicó, tanto la cloaca como
la porción terminal del intestino anterior a ésta son afectadas por un conocido fenómeno de irrigación con el agua
circundante (Muscachia y Melchior, 1961) por lo que es lógico que la temperatura de la cloaca coincida con la del
medio. En cambio, el calor ganado por el interior del cuerpo es mantenido por algunas horas, luego del asoleamiento.
En relación al segundo argumento, el mostrar la boca abierta ampliamente (= gaping) es una pauta
conductual muy frecuente en reptiles y generalmente está asociada a la exposición al calor. En muchos reptiles de
regiones desérticas la boca abierta indica malestar ante temperaturas cercanas al letal máximo actuando en forma
similar al jadeo de los mamíferos, es decir enfriamiento por evaporación de agua de las mucosas bucales y faringeales
(Cowles y Bogert, 1944; McGinnis y Brown, 1966). En lo que ha tortugas respecta, Legler (1960) y Hutchinson et al
(1966) han señalado esta postura cuando se les acerca a la temperatura letal máxima. Pero, y al menos para algunas
tortugas (Clemmys insculpta y Chrysemys picta picta CRYPTODIRA: EMYDIDAE, USA) Bury y Wolfheim (1973)
y luego Lovich (1988) han demostrado que la boca abierta en sitios de asoleamientos tiene un significado social
(postura agresiva) y de ninguna manera termoregulador.
Analizando cuidadosamente estos argumentos y teniendo en cuenta la estructura corporal, material y
esquelética de las tortugas a la luz de la física, es evidente que una tortuga expuesta a la luz directa del sol se calentará
diferencialmente:
Las capas superficiales, en particular el caparazón córneo se calentará muy rápidamente como también lo hará la
dermis blanda subyacente. El caparazón óseo, al ser poroso (y el aire poco conductivo del calor) y de mayor espesor
tardará más y retrasará obviamente el paso del calor a la masa visceral más interna. De hecho cualquier tortuga (entre
ellas T. scripta) que comienza a asolearse, en pocos minutos su caparazón córneo se siente caliente a la mano humana.
Entonces, es probable que las tortugas luego de varias horas de asoleamiento sientan malestar por el recalentamiento
de su superficie y tejidos subyacentes a la misma. Además, es posible que la temperatura alcanzada superficialmente
difícilmente sea tolerada por los órganos internos (Pero es necesaria para crear el gradiente óptimo de flujo de calor
a los mismos). Es por ello que permanecen asoleándose hasta alcanzar la temperatura deseada en su interior.
En tal sentido, los estudios de Spray y May (1972) demuestran que efectivamente las temperaturas internas
alcanzadas durante el asoleamiento son muy inferiores a las superficiales y aquellas son mantenidas luego en el agua,
74
donde la perderán gradualmente a una tasa proporcional al tamaño corporal (otra variable física). Evidentemente, la
dificultad para calentar el interior del cuerpo a través de las capas superficiales operará en forma beneficiosa dentro
del agua retrasando las pérdidas de calor. Sin embargo tanto la adquisición como la pérdida de calor en estos animales
van más allá del modelo físico. Experiencias realizadas con Pseudemys floridiana (CRYPTODIRA: EMYDIDAE,
USA) y Chelydra serpentina (CRYPTODIRA: CHELYDRIDAE, USA) (Baker y Withe, 1970; Hutchinson, 1979)
indican que estos animales cuando son calentados de 10 0C a 30 0C o enfriados de 30 0C a 10 0C demuestran que el
calentamiento ocurre un 25 % más rápido que el enfriamiento respectivo. Otros estudios (Weathers y White, 1971;
Lucey, 1974; Hutchinson, 1979) indican que existe un control de flujo sanguíneo a nivel cutáneo y subcutáneo y que
a través de la vasoconstricción retrasan el enfriamiento o a través de la vasodilatación periférica selectiva durante el
asoleamiento, aumentan el calor interno.
En nuestro caso de estudio, cabe destacar que en P. hilarii (Mendoza, Formosa, Corrientes, Misiones) nunca
hemos observado animales asoleándose con la boca abierta. Sobre la evidencia expuesta (en particular las físicas),
preliminarmente suponemos que las diferencias en el gradiente de calor superficie-interior probablemente sean
mayores en tortugas con caparazón de tendencia isodiamétrica como las EMYDIDAE (utilizadas en las experiencias
citadas) que en los CHELIDAE que poseen un caparazón comparativamente muy deprimido. Por tanto, en estas
últimas probablemente los órganos internos alcancen la temperatura adecuada antes de que la superficie del animal
llegue a niveles molestos que los induzcan a abrir la boca.
Observaciones y estudios en ambientes extremos o no naturales favorecen a la termoregulación como objetivo

primario: Gibbons (1967) estudió el comportamiento de Chrysemys picta (CRYPTODIRA: EMYDIDAE, USA) en
un lago cuya superficie estaba congelada constatando que las tortugas buscaban enterrarse en el cieno oscuro de
lugares poco profundos. Dicho cieno por su color oscuro absorbía diferencialmente el calor solar buscado por las
tortugas. También el equipo del Dr J. Gibbons, que viene estudiando la ecología de ambientes acuáticos asociados
con el reactor nuclear de Savannah River (Michigan, USA) desde hace dos décadas, demostró que Trachemys scripta
en las lagunas neotermales disminuía su tiempo de asoleamiento o este se hacía una actividad rara (Gibbons y Sharitz,
1974; Gibbons et al, 1980; Gibbons y Sharitz, 1981; Spotila et al, 1984). En cambio, la tortuga regulaba su
temperatura buscando capas térmicas favorables dentro del espejo de agua (Spotila et al, 1984).
Finalmente, Hennerman (1979) observó que el asoleamiento podía influir en la digestión de Chrysemys concinna
(CRYPTODIRA: EMYDIDAE, USA), en tanto que Parmenter (1980, 1981) constató que las tasas de digestión en
tortugas de agua dulce aumenta proporcionalmente con la temperatura y el tamaño del cuerpo de las mismas
postulando que estos animales se verían notablemente beneficiados en su digestión con el asoleamiento. Vinculado
con esto Moll y Legler (1971) vieron que Trachemys scripta (Panamá) practicaban el asoleamiento más asiduamente
cuando habían comido en abundancia (experiencia controlada). Además, como lo indica Hutchinson (1979) las
temperaturas óptimas (sensu Hutchinson, 1979) para realizar la digestión. en tortugas acuáticas pueden ser inferiores
a las necesarias para alimentarse.
En especies amazónicas (Podocnemis expansa. PLEURODIRA: PELOMEDUSIDAE) la temperatura podría actuar
activando o acelerando procesos fisiológicos vinculados a la puesta. Acorde con ello, Mosqueira Manso (1945) indica
que el asoleamiento antes de la puesta parece ser imprescindible.
Síntesis y epílogo
Es bastante difícil establecer las motivaciones que conducen al asoleamiento. Para Chrysemys picta (lago
congelado de Michigan, USA) el estímulo sería el frío (= ausencia de calor). La hipótesis de la remoción de algas
epizoicas carece de sustentación. La síntesis de vitamina D, evidentemente es importante, de hecho y como se
mencionó la ausencia de luz ocasiona serios trastornos en el metabolismo del calcio, pero algunas tortugas tienen una
dieta rica en vitamina D (P. hilarii) y aún así se asolean; otras tiene una dieta pobre en ella (T. scripta, Savannah
River) y no lo hacen o lo hacen muy poco. Además para adquirir la dosis necesaria de rayos UV no le hace falta a la
tortuga salir del agua o recalentar su cuerpo (cf asoleamiento acuático, P. hilarii ver Fig. 5). El desecamiento de la
piel y caparazón córneo es una consecuencia generalizada del asoleamiento y evidentemente sirve para desprenderse
de parásitos sensibles a la desecación (Hirudíneos) pero sólo es una ventaja para tortugas y especies que los poseen.
Aparentemente algunas tortugas se asolean respondiendo a una determinada intensidad luminosa, pero otras
se asolean en días cubiertos.
El aumento de temperatura corporal favorece la tasa de digestión (sensu Parmenter, 1981) en todas las
tortugas de agua dulce, pero algunas tortugas (P. hilarii y T. scripta entre ellas) se asolean aún cuando hayan ayunado
durante días.
75
Todo ello nos lleva a suponer, que el asoleamiento es un fenómeno muy complejo donde las motivaciones
pueden variar de una especie a otra y aún dentro de una misma especie, latitudinalmente (Ej. T. scripta en función de
las variables climáticas, ecológicas y fisiológicas derivadas). Las observaciones puntuales de especies o regiones, no
importa cuan rigurosas sean, no son generalizables. Podría ser que para cada especie o grupo de especies exista una
necesidad fisiológica (variable de una región a otra, en respuesta a los factores ecofisiológicos impuestos por la
misma) responsable de desencadenar el asoleamiento en tanto que otras aparecen como beneficios o no (También en
función de factores ecogeográficos) derivados del mismo asoleamiento.
A la luz de la evidencia y de las distintas motivaciones analizadas, el objetivo primario, es sin lugar a dudas,
la elevación voluntaria de la temperatura y consecuentemente de su metabolismo con destinos o finalidades diversas.
En tal sentido, el sol constituye salvo algunas excepciones (aguas neotermales, cienos oscuros en aguas heladas, etc.)
un recurso importante para las tortugas, a través de los sitios de asoleamiento. Esto desencadena dos tipos de
conductas: Una agresiva, representada por Clemmys insculpta y Chrysemys picta picta (CRYPTODIRA,
EMYDIDAE, USA) en la cual sólo pocos individuos pueden ocupar un sitio de asoleamiento alternativamente y otra
de tolerancia, representada por el caso aquí documentado de P. hilarii permitiendo que una gran mayoría ocupe un
sitio de asoleamiento en forma simultánea.
76
II
(Grupo Dulceacuícola)
BIOGEOGRAFÍA DE LOS CHELIDAE
Historial biogeográfico
Actualmente, la totalidad de especies vivientes y registros fósiles de CHELIDAE conocidos poseen una
distribución Gondwánica pero, dentro de ella, se restringen únicamente a América del Sur y Australasia. Tal patrón
de distribución despertó el interés de numerosos especialistas (Ardlt, 1917; 1924 fide Reig, 1968; Simpson, 1943;
Darlington, 1957; Mittermeier, 1972; Pritchard, 1984; Pritchard y Trebbau, 1984; Broin, 1987; 1988; De La Fuente,
1992) que propusieron distintas hipótesis explicativas. De ellos, Ardlt (fide Reig, 1968) tal vez fue el primero en
considerar a los continentes australes como centros de origen para los CHELIDAE y utilizar un puente antártico para
su dispersión. Luego Pritchard (1984) y Pritchard y Trebbau (1984) propusieron un centro de origen antártico y una
idéntica ruta trans-Antártica de dispersión, con lo cual se explicaría la distribución disyunta de la familia como una
consecuencia directa de la ruptura de Gondwana sudoriental (Terciario temprano) modificando así el esquema
paleogeográfico preexistente. Al respecto, Broin (1988) supone que la falta de sedimentos continentales con
PLEURODIRA en Antártida y Australia impediría conocer (apoyándose en este tipo de pruebas) el momento de
separación de aquellos bloques de Gondwana. Sin embargo, el descubrimiento de CHELIDAE en el Cretácico
superior de Patagonia y la ausencia de estos en el continente africano demostrarían que las vinculaciones entre los
CHELIDAE de América del Sur y Australasia se hubieran efectuado a través de Antártida y Patagonia. Acorde con
Broin (1987, 1988), en el Cretácico habían existido dos provincias Gondwánicas: La primera comprendería la región
norte y centro de América del Sur y Nordeste y Centro de África (Área de PLEURODIRA Pelomedusoides) y la
segunda, de ubicación Sudoriental, incluiría Patagonia (oriental) Antártida y Australia (Área de CHELIDAE y
MEIOLANIIDAE).
Esto, en principio, explicaría la distribución disyunta actual de CHELIDAE (vivientes y fósiles) y
MEIOLANIIDAE (fósiles) como consecuencia de una dislocación (sensu De La Fuente, 1992) de Gondwana oriental.
Por otro lado, las características que le dan identidad de provincia a esta porción de Gondwana hayan sustento en
otras pruebas paleobiogeográficas (Menéndez, 1971; 1972; Petriella, 1972; Pascual y Bondesio, 1976) y de naturaleza
geológica-paleontológicas (Pascual y Odreman Rivas, 1973; Fernández et al., 1973; Ramos, 1984) que indican que
Patagonia actuó como unidad geológica y geográfica diferente del resto del continente sudamericano, hasta por lo
menos el Cretácico temprano con evidentes conexiones con Gondwana oriental (De La Fuente, 1992).
Durante el Terciario temprano, en América del Sur, los CHELIDAE continúan restringidos a Patagonia y
los primeros registros extralimitales aparecen a partir del Oligoceno en Sao Paulo, Brasil (Wood y Patterson, 1973;
Campos y Broin, 1981). Durante el Mioceno medio las condiciones climáticas cambian drásticamente en Patagonia,
comienza la elevación de la cordillera andina y el inicio de un proceso de desertización consecuente en la misma.
Tales circunstancias, condujeron a la retracción hacia el Norte y Oeste de diversos elementos bióticos (De La Fuente,
1992). Entre ellos los CHELIDAE que diversificados tempranamente en Patagonia, a partir del Mioceno tardío
alcanzan latitudes bastante bajas (Colombia; Wood, 1976).
La dispersión de los CHELIDAE en el área occidental argentina (Pascual y Odreman Rivas, 1973) ocurrida
durante el Mioceno tardío y Plioceno estaría vinculada con el desarrollo de un ciclo sedimentario entre los 11 y 3
millones de años AP. Durante el mismo, las Sierras Pampeanas hubieran alcanzado la altura suficiente como para
impedir el paso de los vientos húmedos del Atlántico y originándose la reciente situación donde hallamos una región
occidental más seca y la llanura chacobonaerense actual. Acorde con De La Fuente (1992), las nuevas condiciones,
fisiográficas y climáticas restringieron a los CHELIDAE de Argentina a la Mesopotamia y regiones septentrionales
de la llanura Chacobonaerense.
77
SOBRE EL ORIGEN DE LOS CHELIDAE EN LA PROVINCIA DE MENDOZA
La situación actual (Análisis de los antecedentes)
Mapa 4: Distribución geográfica puntual de las especies del

Grupo Dulceacuícola: Phrynops hilarii, Acanthochelys
pallidipectoris y A. spixii (CHELIDAE) en Argentina y países
limítrofes. Datos tomados de Richard, (1994c); actualizados.
Para la provincia de Mendoza, se ha citado, en los últimos 10 años, tres especies de tortugas de agua dulce:
Phrynops hilarii, Acanthochelys spixii y A. pallidipectoris (Richard, 1986; 1987b; Richard et al, 1990; Richard,
1991c; Richard y De La Fuente, 1992b; Richard, 1994c), cuya situación biogeográfica es la siguiente:
En Argentina, P. hilarii se distribuye puntualmente en las provincias de Buenos Aires, Santa Fe, Entre Ríos,
Corrientes, Chaco, Misiones, Formosa, Córdoba, Tucumán, San Juan (fide Broin y De La Fuente, 1993) y Mendoza
(Richard et al, 1990), constituyendo esta última, el registro más austral para el área andina y subandina (Mapa 4).
A. spixii, ha sido citada para las provincias de Corrientes y Mendoza (Richard, 1994c) provincia distante a
78
más de 2500 km de la primera (Mapa 4). En base a estos argumentos, a la falta de antecedentes previos para una
provincia bastante bien estudiada en cuanto a herpetofauna y sobre todo a la naturaleza de los sitios de hallazgos
(artificiales y de relativamente reciente data); Richard, (1987b, 1994c) propuso un origen antropocórico para explicar
la presencia de tales animales en el área, mientras que Waller, (1988) analizando el patrón de distribución "en
poblaciones aisladas" (sic) (Mapa 4) que presenta A. spixii a lo largo de toda su área de distribución, sugiere que los
hallazgos de esta especie en Mendoza deberían ser considerados como correspondientes a individuos de poblaciones
originales.
Por su parte, A. pallidipectoris tiene poblaciones puntuales en las provincias de Chaco, Formosa, Santa Fe,
Salta y en Mendoza, el registro más austral (Mapa 4). Fuera de Mendoza, A pallidipectoris y A. spixii presentan un
patrón general de distribución alopátrida (Waller, 1988), mientras que en Mendoza se han encontrado a estas especies
en una clara situación de simpatría (Mapa 4).
Todo esto, ha contribuido a originar controversias (Richard, 1987b; Richard y De La Fuente, 1992b; Waller,
1988; Richard, 1994c) sobre el origen de las tres especies en el área.
Dado la situación extralimital de las citas de CHELIDAE para Mendoza, resulta de gran importancia para
futuros estudios ecológicos, conservacionistas y biogeográficos aclarar el origen de tales especies en esta área.
En tal sentido, el objetivo planteado en este trabajo de dilucidar el probable origen biogeográfico de las
tortugas de agua dulce que actualmente habitan la provincia de Mendoza nos permite afirmar ahora que las mismas
poseen un evidente origen antropocórico de tipo no oficial.
Para ello y según se describió en MATERIALES Y MÉTODOS se tuvo en cuenta evidencias de tipo
paleontológico, arqueológico, biológicas (estudios de factibilidad de hábitat), históricas (Crónicas de viajeros y
naturalistas que recorrieron la región), periodísticas (noticias de medios periodísticos escritos y entrevistas con
biólogos locales), entre otras y que a continuación describimos
:
Evidencias vinculadas al origen antropocórico de CHELIDAE en la provincia de Mendoza
1.- En las crónicas revisadas de naturalistas que recorrieron la región en tiempos históricos (ver MATERIALES Y
MÉTODOS) no se halló antecedentes que refieran a la presencia de CHELIDAE para el territorio cuyano (provincias
Mendoza, San Juan y San Luis).
2.- Para el área centro y Norte de la provincia de Mendoza no se cuenta con hallazgos arqueológicos asentados en la
bibliografía o en estudios en curso referidos a CHELIDAE (Dr R. Bárcena, Lic. V. Durán, Ing. V. Roig com. pers.,
1992). En el área Sur, existen algunos hallazgos arqueológicos puntuales de tortugas, pero en todos los casos son
claramente asignables a tortugas terrestres (Chelonoidis donosobarrosi) (Richard, 1988a, Richard y De La Fuente,
1992a, este trabajo: ver IMPORTANCIA ECONÓMICA en C. donosobarrosi).
3.- Existe evidencia paleontológica asignable a CHELIDAE indet. (Broin y De La Fuente, 1993) en el Oligoceno y
Phrynops s.l. [?Acanthochelys] en el Mioceno (De La Fuente, 1992).
4.- La eventual presencia de CHELIDAE para Mendoza era hasta tiempo reciente (1987) mayormente desconocida
por herpetólogos e ictiólogos locales (J.M. Cei; B. Peñafort, com. pers. 1989) con una reconocida experiencia de
exploración del área; con excepción de V. Roig (com. pers., 1989) quien tenía referencias verbales sobre la existencia
de tortugas dulceacuícolas en ríos o arroyos del Dpto Lavalle, de habitantes de la región homónima. Ningún
CHELIDAE aparece como presente o de probable presencia, en los listados de reptiles de la provincia (Cei y Roig,
1973; Roig y Contreras, 1975, Cei y Castro, 1978; Cei, 1993; inter aliis) o en revisiones de las especies en cuestión
(Freiberg, 1977; Rhodin, 1982; Astort, 1983, Ernst, 1983; Iverson, 1986; inter aliis).
5.- Los relevamientos efectuados dentro del territorio provincial permitieron citar CHELIDAE por primera vez para
Mendoza a partir de 1986 - 1987 (Richard, 1986, 1987b) para P. hilarii, 1987 para A. spixii (Richard, 1987b) y 1991
(Richard, 1991) para A. pallidipectoris en los siguientes hábitats y condiciones:
A) Phrynops hilarii
En 1981 se halló una colonia reproductiva sobre una bahía del Embalse El Carrizal (Dto Zona Desértica,
Dpto Rivadavia; Mapa 1) (Richard, 1987b). Los individuos fueron capturados a unos -3 m mientras se alimentaban
de caracoles (Pomacea sp) sobre una pradera de Chara sp. De ellos (n=16), cinco ejemplares (n=5, 31,25%) tenían
indicios de haber estado en cautiverio (orificios en la parte posterior del caparazón y otras marcas). En el río Tunuyán
(recorrido tres veces casi en su totalidad), cuyas aguas alimentan al embalse no se registró la especie, ni es conocida
79
por los lugareños de sitios cercanos al mismo.
En esta área (Embalse El Carrizal), el 80% (n=8) de la ictiofauna acompañante (Entre otros elementos no
vertebrados como moluscos, por ej Pomacea sp) son especies de origen antropocórico (No oficial), y dentro de este
porcentual, el 50% (n=5) son especies del Dominio Paranaense (sensu Ringuelet, 1975) y 30 % son exóticas (ver
Sección Phrynops hilarii, Tabla 2). La única especie introducida oficialmente es Salmo gairdnerii
(OSTEICHTHYES: SALMONIFORMES).
Entre 1970 y 1982 existió una colonia de P. hilarii en el Lago (Cuerpo de agua artificial) del Parque General
San Martín (Dpto Capital, Mapa 1) (Richard, 1987b; 1994c), en 1982 el Lago fue vaciado y las tortugas capturadas
y llevadas al Acuario Municipal de Mendoza donde aún se encuentran (05-02-1994). En dicho período, la ictiofauna
acompañante tuvo un 100 % de componentes introducidos (Antropocoria no oficial): 50 % especies de Dominio
Paranaense y 50 % exóticas (ver Sección Phrynops hilarii, Tabla 3). Posteriormente (1982) fue hallada en un grupo
de pequeñas lagunas (50m de diámetro promedio; 0,70 m de profundidad) artificiales en las Lagunas de Alto Verde
(Dto El Ramblón, Dpto San Martin; Mapa 1; ver mas detalles en descripción de HÁBITAT, Sección Phrynops hilarii)
(Richard, 1986, 1987b). El llenado de las mismas se efectúa con agua de riego proveniente del Embalse El Carrizal
y según la opinión de los lugareños las tortugas aparecieron luego del llenado de las lagunas (1968). En 1984, la
especie desaparecía de tales lagunas. La ictiofauna acompañante en estas lagunas es, en un 100 %, de origen
antropocórico no oficial (75 % de Dominio Paranaense y 25 % Exóticas; ver Tabla 1).
El único dato (Anónimo, 1970) sobre la presencia de P. hilarii en sitios naturales corresponde al Río
Mendoza (Dto Palmira, Dpto San Martín; ver Mapa 1) (cuyo hallazgo, por parte de un pescador, fue noticia por la
rareza). Este río fue relevado en toda su extensión en once oportunidades sin hallar a la especie. Los lugareños
desconocen su existencia.
B) Acanthochelys spixii
En 1981 se hallaron dos adultos de A. spixii en las Lagunas de Alto Verde (Dto El Ramblón, Dpto San
Martín; Mapa 2) en simpatría con P. hilarii. En un viaje a las Lagunas del Rosario (Dpto Lavalle) en condiciones de
lluvia intensa se colectó un ejemplar cruzando la ruta 142 (FML 0018) (Richard, 1987b).
C) Acanthochelys pallidipectoris
En 1990, se halló una colonia reproductiva de A. pallidipectoris en las Lagunas de Alto Verde (Dto El
Ramblón, Dpto San Martín; Mapa 3) en simpatría con A. spixii, capturándose una hembra adulta para su
documentación (Richard, 1991).
Discusión y conclusiones
Las tres especies de CHELIDAE aquí tratadas, en todos los casos fueron halladas en hábitats de origen
antropógeno (artificiales) de existencia reciente: Embalse El Carrizal (1964), Lago del Parque Gral San Martín
(1925), Lagunas de Alto Verde (1968); en asociación con fauna de origen antropocórico: la ictiofauna asociada (entre
otras, por ej. Moluscos) es mayormente de origen antropocórico no oficial indicando una intensa actividad o
"tradición" de la población en la introducción de especies en el área de estudio. En tal sentido y acorde a la experiencia
del Director del Acuario Municipal de Mendoza (AMM), Prof. A. Nacevich (Com. pers. 1986-92) existe un gran
número de personas, sobre todo hobbistas y conductores de camiones, que frecuentemente traen estas tortugas de sus
periódicos viajes a la zona litoral del país donde las encuentran cruzando rutas en épocas de crecida o lluvia. Estando
ya en Mendoza son mantenidos un tiempo en cautiverio, pero finalmente son llevados al AMM (Casi todos los
CHELIDAE del AMM tienen este origen) o soltados en espejos de agua, sobre todo aquellos concurridos con fines
campestres o deportivos (ej Embalse El Carrizal). Esto justificaría el alto porcentual de individuos de P. hilarii con
señales de cautiverio hallados en el embalse El Carrizal como así también la captura, entre 1982 y 1993 y al menos
en cuatro oportunidades, de ejemplares de esta especie en las acequias céntricas que caracterizan a la ciudad de
Mendoza (Diario Los Andes). En esta última categoría se hallaría una cuarta especie de tortuga de agua dulce,
Trachemys scripta (T. s. dorbignyi y T. s. ornata originarias de la región litoral y Norteamérica respectivamente) de
gran salida comercial como mascota, aún no hallada fuera del área urbana (!) de la capital mendocina.
Las poblaciones de P. hilarii de Mendoza (E. El Carrizal, Lag. de Alto Verde y Lago del Parque Gral San
Martín) distan al menos 400 km del límite SW de distribución asignado para la especie (Pcia de Córdoba, Richard y
De La Fuente, 1992; Mapa 4) y se encuentran aisladas, además, desde el punto de vista hídrico (no hay conexión de
cuencas). En el caso del Embalse El Carrizal, sólo se constató su presencia en el mismo y no así, en el río Tunuyán
(recorrido exhaustivamente) que lo alimenta. La especie es poco conocida por los lugareños y los que la conocen,
afirman que la misma no existía en la zona con anterioridad al embalse. La existencia reciente de estos cuerpos de
agua, su origen antropogénico, el elevado porcentual de elementos antropocóricos acompañantes, el aislamiento
80
hídrico de estos hábitats extralimitales respecto del límite SE de P. hilarii, el alto número de animales hallados con
evidencias de cautiverio, entre otros, indica para estas poblaciones un claro origen antropocórico.
Existe, no obstante, un hallazgo documentado de P. hilarii para el río Mendoza (Anónimo, 1970), río que
fue relevado (11 veces en forma total y 16 parcialmente) sin hallar la especie y cuya existencia es desconocida por
los lugareños a lo largo del mismo. Además, hay que destacar que la mayor parte del río posee una temperatura media
anual que oscila alrededor de los 10 ºC con máximas que no superan los 13 ºC (Peñafort, 1981), temperatura en
extremo poco propicia para el desenvolvimiento acuático de la especie en cuestión, por lo que este único hallazgo
debe ser considerado circunstancial. Más recientemente (fide Broin y De La Fuente, 1993), atribuyen un origen
antropocórico para los recientes hallazgos de P. hilarii en la provincia de San Juan (ver Mapa 4).
Con respecto a las Lagunas de Alto Verde (originadas en 1968), las mismas se alimentan de agua de riego
originada del Embalse El Carrizal, de donde proviene su ictiofauna (100 % antropocórica no oficial y presente en los
canales de comunicación con el embalse) y muy probablemente también P. hilarii; aunque por alguna razón no llegó
a adaptarse (Desapareció en 1984, ver Sección P. hilarii). Por otro lado, la situación de A. spixii y A. pallidipectoris,
en relación a estos cuerpos de agua es la siguiente: A. spixii es una especie que frecuenta ambientes lénticos
permanentes, en tanto que A. pallidipectoris ocupa lagunas temporarias del área chaqueña. Un reciente análisis de la
distribución, en todo el rango de estas especies (Waller, 1988), indicaría que sus poblaciones adoptan un patrón
alopátrido (ver Mapa 4). En Mendoza han sido hallada juntas, ocupando el mismo hábitat: las Lagunas de Alto Verde.
Donde, de acuerdo al testimonio de los lugareños, fueron introducidas por los propietarios de la finca hasta 1970 (Flia
Figueroa) y no eran conocidas con anterioridad a la existencia de tales lagunas (1968). A ello debemos agregar la
notable distancia extralimital (+ de 2500 km) que separa a estas poblaciones del límite SE conocido para las mismas
(Provincia de Santa Fe y Corrientes, Waller, 1988; Richard y De La Fuente, 1992; ver Mapa 4) y la ausencia de toda
conexión hídrica actual entre Mendoza y tales áreas, que pudieran justificar una dispersión en tiempos recientes (por
lo menos iguales a la existencia más antigua de los sitios de hallazgo). Esta evidencia, la existencia reciente de las
lagunas (1968) artificiales, el origen del agua que las alimenta (canales de riego), una ictiofauna asociada totalmente
antropocórica, entre otros, constituyen, en principio, argumentos demasiado abrumadores como para buscar causales
biogeográficos naturales que justifiquen la presencia original y simpatría de estas poblaciones en la provincia.
Quedaría no obstante sin resolver el hallazgo de un ejemplar de A. spixii en una ruta del Dpto de Lavalle
(Mapa 3). Dicho Dpto fue recorrido exhaustivamente explorando los distintos cuerpos de agua permanente y
temporales infructuosamente y los pobladores cercanos a dichos cuerpos sólo conocen tortugas de tierra. Sin embargo,
y acorde con las referencias orales recibidas por V. Roig (Com. pers., 1992) de lugareños del Dpto Lavalle y Las
Heras, allí hubieran existido tortugas de agua dulce, por lo menos hasta principios de siglo (V. Roig, 1988). Sumado
a ello, debemos considerar que, aunque no hay antecedentes históricos y arqueológicos para ninguna de las especies
aquí tratadas, si existe evidencia paleontológica asignable a CHELIDAE indet. (Broin y De La Fuente, 1993) en el
Oligoceno y Phrynops s.l. [?Acanthochelys] en el Mioceno (De La Fuente, 1992) de Mendoza (ver Mapas 1, 2 y 3).
Pero hay que destacar que las circunstancias climatológicas de entonces eran más mésicas y favorables para la familia
en cuestión (como lo indica la presencia de CROCODYLIA [Gasparini et al, 1986] para la mismas áreas y edad
consideradas), de lo que son ahora (Toda el área subandina se halla enclavada en la Provincia Fitogeográfica del
Monte, para la cual no se conocen poblaciones naturales de CHELIDAE) incluyendo además una conexión hídrica
con la cuenca Paranoplatense que facilitaría la dispersión de estos animales. De todas formas, estos antecedentes
podrían indicar la existencia de alguna población natural de CHELIDAE, de carácter relictual en el Norte de la
provincia, de gran importancia biogeográfica para la familia. De ser así y en función de la objetividad de su estudio
deberá tenerse muy en cuenta la consideración de los antecedentes de poblaciones antropocóricas aquí tratados.
Finalmente, en relación al lago del Parque Gral San Martín (1925), se trata de un cuerpo de agua (Aprox.
600 x 100 m) de escasa profundidad (1.5 - 2 m) cuyo llenado se realiza con agua de riego canalizada desde piletones
de material ubicados en el Cerro de la Gloria. Este cuerpo de agua es vaciado en forma completa periódicamente. Su
fauna ha contado con algunas rarezas, desde la notable medusa Craspedacusta sowerbyi (Richard, 1990), hasta el
Poecílido Lebistes reticulatus (OSTEICHTHYES: CYPRINODONTIFORMES). P. hilarii estuvo presente entre
1970 y 1982 y desde entonces hasta 1993 no se ha vuelto a registrar. Al menos tres ejemplares capturados tenían
orificios en su caparazón evidenciando antecedentes de cautiverio. La existencia de la especie en este lago es,
indiscutiblemente, debida a un caso de antropocoria no oficial.
81
RESULTADOS,
DISCUSIÓN
CONCLUSIONES
II
Grupo terrestre:
Chelonoidis chilensis (Gray, 1870)
Chelonoidis donosobarrosi (Freiberg, 1973)
82
Chelonoidis chilensis (Gray, 1870)
Suborden CRYPTODIRA Cope, 1869 [1968]. Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia 20: 282.
Familia TESTUDINIDAE Gray, 1825. Ann. Philos. (2) 10: 210.
Subfamilia TESTUDININAE Batsch, 1788. Acad. Buchh. (i-vi), 1-528.
Género Chelonoidis Fitzinger, 1835. Ann. Wiener Mus. d. Naturgesch. 1: 103-128.
Especie Chelonoidis chilensis (Gray, 1870). Ann. Mag. Nat. Hist. 4 (6):190.
SINONIMIA
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1988 Testudo [=Geochelone] chilensis Crumly, Smith. Herp. Serv., (75): 4.
1988 Chelonoidis chilensis Veloso y Navarro, Boll. Mus. reg. Sci. nat. Torino, 6 (2): 482.
1989 Geochelone chilensis sl Waller, T., P. Micucchi y E. Richard. K.Z.T., WWF-TRAFFIC Sudamerica and CITES
Secretariat publ.: 1
1989 Geochelone chilensis Ernst y Barbour, Turtles of the world. Smith. Inst. Press. p 255.
1989 Geochelone chilensis King y Burke, Crocod, Tuatara and Turtles species of the World. Ass. syst. Coll. N.Y.: 114.
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1990 Chelonoidis chilensis Richard, SSAR Herp. Review, 21 (1): 22.
1990 Chelonoidis chilensis Richard, Belmonte y Chebez, In: Las Tortugas “Miscelánea”.Univ. Nac. de Tucumán, Fac.
Cs. Nat. e Inst. M. Lillo. Ser. Monogr. Did., nº 7: 11.
1992 Chelonoidis chilensis Richard y De La Fuente, Acta zool. lilloana, 41: 359.
1994 Chelonoidis chilensis Chébez, Waller y Richard, In: Los que se van, especies argentinas en peligro. Ed. albatros.
92.
1994 Chelonoidis petersi Chébez, Waller y Richard, In: Los que se van, especies argentinas en peligro. Ed. albatros: 98.
1994 Chelonoidis petersi Bertonatti, AHA Cuad. Herp., 8 (1): 169.
1994 Chelonoidis chilensis Bertonatti, AHA Cuad. Herp., 8 (1): 169.
NOMBRE ORIGINAL
Testudo (Gopher) chilensis
ETIMOLOGÍA
El nombre, deriva del griego y significa tortuga (chelonos = tortuga) de Chile (chilensis).
COMENTARIO: El nombre específico chilensis derivaría de la etiqueta que llevaba el ejemplar descripto por el
naturalista británico J. Gray y que consignaba como único dato de origen Valparaíso - Chile, el lugar de embarque
de la especie hacia Inglaterra (ver discusión en ítem LOCALIDAD TIPO).

Dos syntipos: BMNH 1947.3.5.8 y 1947.3.5.9 (Ambos formando el BMNH 70.12.18.2).
LOCALIDAD TIPO
Chili (= Chile).
COMENTARIO: Esta localidad tipo, ocasionó demasiadas discusiones y errores de interpretación persistentes hasta
la actualidad, por el hecho de que en Chile no existe, ni existió (al menos desde el Terciario a la fecha) ninguna
especie de tortuga terrestre o dulceacuícola. Esto además, llevó a que los distintos trabajos donde se trata a la especie
contienen nuevas designaciones de terra typica tratando de enmendar el error geográfico, pero en la gran mayoría de
ellos, dichas enmiendas se han hecho sin fundamentación alguna y en no pocas incorporando, como parte de la misma,
países donde tampoco ocurre la especie (Ej. Uruguay: Boulenger, 1889; King y Burke, 1989; inter aliis) o fuera del
contexto histórico geográfico (Cei, 1994). Creemos firmemente e intentaremos demostrar, que los malos entendidos
desencadenados por tratar de hallar una explicación a Chili como terra typica se deben fundamentalmente a
reinterpretaciones de distintos autores sin la consulta de las fuentes originales. En tal sentido y luego de un revisión
de las mismas y otras no citadas en discusiones previas de distintos autores (que hubieran aclarado bastante el
panorama en cuestión), pensamos que el tema puede quedar lo suficientemente claro como para no dar lugar a nuevas
dudas al respecto y sobre este fundamento basaremos la siguiente discusión cronológica:
J. Gray describe en 1870 a Testudo (Gopher) chilensis, en un texto muy breve que publica en los Ann. &
Mag. Nat Hist. [(4):6:190.] y cuya extensión permite reproducirlo en forma completa (Se ha respetado el uso de las
cursivas y puntuación):
Notice of a new Chilian Tortoise (Testudo chilensis)

By Dr. J. E. Gray, F. R. S.
Testudo (Gopher) chilensis.
84
Shell depresed, dirty yellow; middle of the back flattened; areola central, nuchal plate distinct; marginal plates
shelving, with a very shot keel; front and hinder marginal plates reflexed, making aserrated edge. One pair of
supranasals, a triangular frontal plate between the eyes; fore legs with a large spur at elbow-joint, and numerous
conical spines on the underside of thighs, two of which are larger than the rest.
Testudo chilensis, Gray, P.Z.S. 1870. t.
Hab. Chili. Living in the Zoological Gardens.
Very like Peltastes sulcatus, but more depressed, and at once know by its broad fifth vertebral plate and narrower
marginal plates.
Del mismo se desprende que como única referencia de hábitat se cita sólo la palabra Chili. Ese mismo año, Gray en
una corta nota [Ann. & Mag. Nat Hist. (4):6:428] que reproducimos en forma completa y textual:
Note on Testudo chilensis. By Dr. J. E. Gray, F. R. S.

Looking over Dr Strauch ’s ‘Mémories’ on the geographical distribution of Testudinata, I find that a Chilian tortoise
I described in a former Number was know to D’Orbigny (Voyage dans l’Amér. Mér. Prept. 6 ) and Dr Burmeister
(Reise durch die La Plata-Staaten, ii, 521 ); but they regarded it the same as Testudo sulcata of Miller, from Africa.
They could not have had specimens of that mistake. M. de Meussy (Desc. Géog. et Statist. de la Conféd. Arg. ii. 38)
mentions the same tortoise under the name of Testudo mauritanica; but it has no similarity to that species.
sinonimiza Testudo chilensis con otras tortugas descriptas o señaladas por distintos viajeros que recorrieron el
territorio argentino (D’Orbigny, 1845; De Moussy, 1860; Burmeister, 1861 y Strauch, 1865). Muy poco después, el
Dr P. L. Sclater en una nota publicada dentro de los mismos Ann. & Mag. Hist Nat. [1870 (4) vol 6: 470-472] aclara
elocuentemente la situación entorno a la terra typica dada por su colega Gray (las negritas y corchetes son nuestras):
“Testudo chilensis is described by Dr Gray in the ‘Annals’ for August last as a “new Chilian” tortoise; but
in the first place, it is not new, and, ind the second place, it is, as I believe, not Chilian [a].
That it is not new, but merely hitherto incorrectly determined, has beeb already admitted by Dr. Gray himself,
in this second note on this subject. This tortoise was first discovered by D’Orbigny on the Rio Negro, in the south
of the Argentine Republic [b] [g], but referred by him and by Messrs. Duméril and Bibron to Testudo sulcata,
though the latter authors expressly notice the principal characters in wich the single specimen examined differs from
tha African species.
Burmeister, in the second volume of his ‘La Plata-Reise’, also follows the determination of Duméril and
Bibron, but gives us the additional information that this tortoise “is found near Mendoza, and all over the
Pampas”[f].
In this excellent essay on the geographical distribution of the Testudinata, Dr. Strauch discusses at full lenght
the alleged occurrence of Testudo sulcata in Africa and South america as an extraordinary exception to the general
law of distribution of these animals, and comes to the conclusion that either the African tortoise has been introduced,
by the agency of man, into South America, or, more probably, the American so called Testudo sulcata belongs to a
different species [c].
So far, therefore, from the so-called “Chilian”tortoise being “new”, it appears to have been know to four or
five previous writers, including the authors of the ‘Erpétologie Générale,’ the most ordinary book of reference on the
reptilia.
Secondly, as to the locality of the two specimens of this tortoise received by the Zoological Society, upon
one of wich Dr. Gray has established his Testudo chilensis. It is true that they formed part of large collection of
living animals brought to England for sale from Santiago [d]. But these were certainly not all natives of Chili
[d]; for instance, the Burmeister’s Cariama (Chunga Burmeisteri), of which three specimens were in the
collection, is confined to the provinces of Tucuman and Catamarca in the north of the Argentine Republic.
Again, there were, besides the so-called Testudo chilensis, examples of two other tortoises in the collection, neither
of wich is Chilian [d] - one (Testudo elephantopus) being probably from the Galapagos, and the other (Geoclemmys
annulata) from the coast of Peru, or Ecuador. Moreover it is expressly stated by all authorities on the subject that
no species of tortoises at all are found in Chili [d]. Had any tortoise been more recently discovered in that country,
I cannot doubt that the excellent naturalist Dr. R.A. Philippi, the director of the Museum of Santiago, who has
contributed so largely to our knowledge of the Chilian fauna, would have made the fact know [e]. I have very little
doubt, therefore, that the specimen received from Santiago, upon wich the so-called Testudo chilensis has been
established, were either obtained from the argentine provinces on the opposite side of the andes, along with
the Burmeister’s Cariamas, or, still more probably, from near Buenos Ayres, were the vessel wich brought
85
them touched on her way from Valparaiso [d]. To make this point certain, I have written to Dr. Philippi, and
shall, in the event of the answer confirming my belief that the tortoise is not found in Chili [e], propose to change
its name to Testudo argentina...”.
De lo hasta aquí transcripto textualmente de la nota del Dr. Sclater surgen evidentes conclusiones a saber:
El mismo año de la descripción de la especie por parte del Dr J. Gray, ya se sabía que la especie había sido
informada con anterioridad por otros viajeros y/o naturalistas, aunque asignada a una especie incorrecta [a], error
detectado por el Dr Strauch [c] en su obra de 1865, previa a la descripción de la especie como nueva para la ciencia.
Por ello y aunque en opinión de Sclater la especie no era nueva en cuanto al conocimiento de su existencia, sí lo era
como especie para la ciencia. Sin embargo, Sclater también complica la situación al afirmar que “This tortoise was
first discovered by D’Orbigny on the Rio Negro, in the south of the Argentine Republic [b] [g], but referred by him
and by Messrs. Duméril and Bibron to Testudo sulcata...” Efectivamente, las tortugas a las que D’Orbigny se refiere,
corresponden por su ubicación geográfica y hábitat, sin lugar a dudas a Chelonoidis. donosobarrosi y por tanto aquella
es el sinónimo también de esta última [b]. También es evidente que en el mismo año de su descripción como especie
nueva y en la misma publicación (Ann. Mag. Nat. Hist., 1870, 4 (6): 470-472) aparecieron elementos de juicios lo
suficientemente claros y precisos que demostraban que la terra typica de C. chilensis no era Chile. En todos estos
registros previos, era claro que la tortuga había sido hallada en territorio de la República Argentina, revelando que
los naturalistas ingleses de la época conocían muy bien la geografía de los países australes de Sudamérica en aquel
entonces [d]. Además, es evidente también que se sabía que en Chile no existían tales tortugas, opinión reforzada en
esta nota por Philippi (y ratificada más tarde en 1872 en un trabajo de este naturalista chileno a tal fin). Es claro
también, que estas formaban parte de un envío de distintos animales, muchos de ellos de Argentina [d] [e], con destino
a la Sociedad Zoológica de Londres vía Chile. Al respecto, en una publicación de Donoso Barros (1965) sobre la
distribución de tortugas en Sudamérica, transcribe lo siguiente:
Gray hubiera recibido poco antes de 1870 una tortuga ...en cuyo paquete no venía más dato de su punto de partida
que la palabra “Valparaíso”. No había ninguna tortuga descrita de nuestro país (el autor se refiere a Chile) y el bautizo
“chilensis” fue automático. Sin embargo el camino del pequeño testudíneo era más largo: Mendoza, Valparaíso,
Liverpool, ruta muy socorrida en aquella época por los mendocinos a quienes les resultaba incluso más corta que
cruzar la extensa pampa para ir a Buenos Aires...”.
Rescatamos este trabajo porque su argumento, aunque explica en forma convincente y lógica dentro del contexto
espacio - temporal e histórico la interpretación geográfica errónea de Gray (revelando un evidente conocimiento de
las fuentes originales), no ha sido tenido en cuenta en ninguno de los trabajos referidos a la especie). Autores
posteriores a la descripción de C. chilensis y posiblemente sobre la interpretación de Gray (1870) cambiaron, sin
fundamento alguno, la terra typica de distintas formas. Así, Boulenger (1889) menciona, probablemente usando los
datos de Duméril y Bibron (1835) (Que si están fundamentados en D’Orbigny [1847] como afirma Sclater [1870]
corresponderían mayormente entonces a Chelonoidis donosobarrosi), como “Argentine Republic, Uruguay, Northern
Patagonia, Mendoza”. Sin embargo, esta última también es errónea ya que C. chilensis no habita Uruguay y el Norte
de la Patagonia es mayormente territorio de C. donosobarrosi. Ormeño (1983) cita a “Mendoza”, sin mencionar la
fuente de ello. Cei, (1987) restringe la terra typica a Mendoza acorde a Sclater, 1870 (sic); pero y como se desprende
de la transcripción de este último, en ningún momento Sclater propone o restringe la terra typica a Mendoza. Más
tarde, Crumly (In: King y Burke 1989) en un importante trabajo taxonómico de tortugas, cita “Chili..N.
Patagonia...Mendoza and the Pampas...Monte Video and Buenos Ayres...”southern South America, como terra
typica; nuevamente sin mencionar la fuente e incluyendo localidades y países tan erróneas (Monte Video, Uruguay)
como Chile. Además, se cita como descripción original a las notas de Gray aparecidas en los Ann. Mag. Nat. Hist
(4) 6:190, 706 de las cuales sólo la primer página es correcta, la página 706 no existe en este volumen. Más
recientemente Cei (1994), en su obra “Reptiles del Noroeste, nordeste y este de la Argentina”, argumenta que el
nombre chilensis se le hubiera dado “por haber formado parte del virreinato de Chile la región de Cuyo y Mendoza
en época colonial” (Cei, 1994). En tal sentido y si bien Mendoza y los territorios de Cuyo pertenecieron a la Capitanía
General de Chile (Virreinato del Perú) desde su fundación (1542); con la creación del virreinato del Río de La Plata
pasaron a pertenecer a este, a partir de 1776 (Molina de Muñoz y Perez de Nucci, 1983; Ponte, 1987) (Tales territorios
pertenecieron primero al Virreynato del Rio de la Plata hasta 1810; luego constituyeron las Provincias Unidas del
Río de La Plata hasta con la Constitución de 1853 formaron la República Argentina); es decir, 94 años antes de la
descripción de la especie en cuestión y según se demostró, entre 1870 y 1872, los naturalistas implicados en esta
discusión (Gray, Sclatter, Philippi, inter aliis) conocían muy bien la geografía y la fauna de Chile y Argentina (nótese
86
que este último país incluso es nombrado como República [g], sin alusión a virreinatos u otras formas políticas
alternativas).
Finalmente, y a manera de conclusión resulta evidente que la única terra typica reconocible acorde a los
códigos de nomenclatura (International Code of Zoological Nomenclature, 3 ra Ed.) e inequívocamente asignable a C.
chilensis (Recordemos que acorde con Sclater [1870], la terra typica propuesta por Duméril y Bibron [1835] para
Testudo sulcata estaría basada en datos de D’Orbigny [1847] y de ser así la misma correspondería mayormente a
Chelonoidis donosobarrosi [entonces portadora del sinonímico de Testudo sulcata]) es la que corresponde
erróneamente a la descripción original de Gray (1870), Chili. Todo indicaría (no hay fundamentación al respecto y
por tanto dicha suposición es especulativa) que Crumly (In: King y Burke 1989) tomó como terra typica por prioridad
parte de la que Duméril y Bibron (1835) señalan para Testudo sulcata (que por un lado incluye países de África
Central y por otro, como se indicó, dichas localidades corresponderían a C. donosobarrosi). De ser así, el comité del
ICZN deberá tomar una postura para determinar cual de ellas (aunque ambas sean erróneas), esta o Chili será tomada
como localidad tipo. Mientras tanto, y por lo previamente expuesto creemos que debe mantenerse como correcta por
prioridad la que corresponde a la descripción original de la especie, hasta tanto se realice ante el ICZN una
presentación debidamente fundamentada, argumentando un cambio para la misma. La terra typica “Mendoza”,
acorde a al trabajo original de Sclater no es una propuesta de tal y las otras propuestas al carecer de todo fundamento
son aún menos válidas porque además de ser erróneas en muchos casos (Ej incluir países donde no ocurre la especie)
no cumplen con los requisitos de la ICZN.
ASPECTOS SISTEMÁTICOS
En 1973, el Dr Marcos Freiberg divide a las poblaciones argentinas asignadas al específico chilensis en tres
especies, de ellas dos: Geochelone petersi y Geochelone donosobarrosi (Acorde con las denominaciones originales;
Freiberg, 1973) las describe como nuevas para la ciencia. En este trabajo y siguiendo criterios previos (Richard,
1988a, Richard, 1992b; Richard y De La Fuente, 1992a) sólo reconocemos como válida una de ellas: C.
donosobarrosi ya que es la única que muestra caracteres morfológicos y ecoetológicos (ver Richard, 1988a, Richard,
1992b; Richard y De La Fuente, 1992a; Richard, 1997) discretos y estadísticamente consistentes diferentes de C.
chilensis. En el caso de C. petersi, Freiberg (1973), reconoció como caracteres diagnósticos, su menor tamaño
(carácter en extremo poco significativo, ver más adelante); las escamas dorsales lisas en el centro, careciendo de
esculturas o estrías marginales especialmente los escudos del plastrón (pero en los individuos descriptos como
paratipos en la descripción original, Freiberg (1973) señala “surcos levemente insinuados” en los citados escudos);
la sutura interhumeral mayor que la mitad de la interabdominal (reconociendo sin embargo, en la descripción original,
que la misma condición morfológica se presenta en chilensis); el ancho del lóbulo anterior del plastrón menor que el
del posterior, y este igual a la longitud del puente (también reconociendo, en la descripción original, que ambos
caracteres son igualmente propios de chilensis). Una categoría específica no parece, por lo tanto, sustentable para el
morfo petersi en particular sobre la base de caracteres diferenciales tan inconsistentes o imponderables como los que
se acaban de enunciar. C. petersi fue directamente pasado como sinonimia de C. chilensis por Wermuth & Mertens
(1977) y por Crumly (1982), siendo mantenido recientemente por Chébez et al (1994) y con reservas por Cei (1993).
En nuestro caso, podemos añadir nueva información esclarecedora al tema. En efecto a través de la experiencia con
poblaciones de C. chilensis de Santiago del Estero hemos observado lo siguiente:
1.- DEL TAMAÑO: En poblaciones estudiadas en el Departamentos de Pellegrini, Copo, Jiménez, Alberdi, Loreto,
Ojo de Agua y La Banda (Este último terra typica de C. petersi) de la provincia de Santiago del Estero hemos
constatado que individuos asignables (Conforme descripción original y diagnosis de Freiberg, 1973) al morfo petersi
tenían mayor tamaño que los correspondientes al morfo chilensis simpátrico. De hecho, una hembra del
Departamento de Loreto con características típicas de petersi (Caparazón con escudos totalmente lisos y de color
castaño claro uniforme, plastrón sin estrías, color uniforme) fue el individuo más grande (LRC 34 cm de un total de
28 individuos asignables al morfo chilensis y 8 asignables al morfo a petersi) de una muestra poblacional estudiada.
2.- DE LA SUTURA INTERHUMERAL: El carácter diagnóstico del morfo petersi indica la sutura interhumeral
mayor que la mitad de la interabdominal. Al respecto, podemos decir que 3 de 12 individuos (= 25 %) morfo petersi
del Dpto Pellegrini mostraban una relación inversa a la mencionada. Por otro lado, 22 de 60 individuos (36,7 %)
correspondientes al morfo chilensis de la misma localidad mostraban el carácter diagnóstico asignado al morfo
petersi. Demás está decir que, estadísticamente, las proporciones enunciadas son absolutamente inaceptables para un
carácter diagnóstico.
87
Finalmente, cabe señalar que Freiberg en su publicación original (Freiberg, 1973) trabajó con una muestra muy poco
representativa para evaluar y obtener caracteres morfológicos diagnósticos emergentes de ellas. En efecto, sólo
menciona 4 ejemplares de C. petersi sobre los que hubiera fundamentado la diagnosis para el morfo petersi y 5
ejemplares para la diagnosis de C. donosobarrosi (Freiberg, 1973). Es evidente que los cuestionamientos para ambos
morfos por parte de autores extranjeros (Pritchard, 1979; Wermuth y Mertens, 1977; Crumly, 1982; Richard y De La
Fuente, 1992; Cei, 1993; inter aliis), se debieron, en parte, a los caracteres diferenciales inconsistentes o
imponderables como los arriba citados y fundamentados en muestras en extremo poco representativas
estadísticamente.
3.- DEL HÁBITAT DE AMBOS MORFOS: En las localidades estudiadas para la provincia de Santiago del Estero
y otras de la provincia de Salta (Dpto J.V. González) hemos hallado (Richard, en preparación) a ambos morfos en
simpatría absoluta compartiendo, además del hábitat, los mismos recursos tróficos, respondiendo a los mismos ritmos
de actividad diaria y estacional, uso del suelo, períodos de reproducción y compartiendo los mismos parásitos
(Amblyomma dissimile, Amblyomma rotundatum y Amblyomma testudinis; ACARII: IXODIDAE), características
inaceptables desde el punto de vista ecológico (competencia interespecífica ocupando nichos iguales).
En función de lo expuesto, el fundamento que justifique que dos especies (C. chilensis y C. petersi),
estrechamente emparentadas, puedan ser simpátricas espacial, evolutiva, ecológica y etológicamente tiene cabida en
alguna de las siguientes tres explicaciones posibles: A) Se trata un absurdo ecológico y evolutivo. B) Es una excepción
a todo lo conocido en el área evolutiva y ecológica o bien C) Los morfos C. petersi y C. chilensis corresponden a una
misma especie con características polimórficas. Sin lugar a dudas nos inclinamos por esta última hipótesis.
Por lo tanto, y como se mencionara oportunamente queda justificado ahora, en este trabajo, la actitud de
reunir todas las poblaciones de tortugas terrestres argentinas de regiones áridas y semiáridas bajo la denominación de
complejo chilensis constituido únicamente por dos especies válidas y alopátridas en su distribución: C. chilensis
especie preferentemente chaqueña (Chaco Occidental, sensu Cabrera, 1971) (ver apartado BIOGEOGRAFÍA DE
LOS TESTUDINIDAE) y C. donosobarrosi, especie circunscripta y endémica del ecosistema del Monte (sensu
Morello, 1958). La validez de C. donosobarrosi, ha sido discutida en trabajos previos (ver Richard, 1988a, Richard,
1992b; Richard y De La Fuente, 1992a; Richard, 1997; ver también apartado BIOGEOGRAFÍA DE LOS
TESTUDINIDAE) y será permanentemente reafirmada en este trabajo.
ASPECTOS HISTÓRICOS
Probablemente la primera mención histórica de C. chilensis sea la que aparece en la obra de Duméril y
Bibron, (1835) bajo el nombre de Testudo sulcata (Actualmente Geochelone sulcata [Miller, 1779]), especie de
ambientes áridos de África Central (Eritrea, Etiopía, Senegal y Mauritania; King y Burke, 1989)., pero si los mismos
están basados en datos de D’Orbigny (1847) como lo afirma Sclater (1870), la denominación (y sinonimia)
correspondería, al menos parcialmente, a Chelonoidis donosobarrosi. En efecto el naturalista francés Alcide
D’Orbigny recorrió nuestro país a comienzos del siglo pasado y en sus crónicas, hace referencia a una especie
determinada por el propio herpetólogo M. Bibron como Testudo sulcata y transcribe:
Nous avons rencontré cette espéce sur les terrains secs et arides de la Patagonie septentrionale, entre le Rio Negro et
la Bahía de San Blas. Elle se cache habituellment dans les buissons ou dans les terriers des mammiféres et en sort
que le soir ou lorsqu‘ il pleut. Les indiens puelches la nomment yataché, les Patagons poha.
Luego, resulta evidente que, por la latitud donde obtuvo y observó a estas tortugas, los animales mencionados por
D’Orbigny (1847) corresponden inequívocamente a C. donosobarrosi. La denominación Testudo sulcata fue
mantenida posteriormente por Burmeister (1961) (Y luego por Napp, 1876) quien al referirse a la misma afirma lo
siguiente:
Habita Mendoza y se encuentra en toda la pampa. Véase el tomo I. cap. XII. Por primera vez, debido al
descubrimiento de D’Orbigny, se conoce esta localidad de Rio Negro en la Patagonia y se sabe que esta tortuga hasta
entonces sólo observada en Sud África y en Madagascar, también se presenta en la misma latitud en la Amérca del
Sur; es el único caso de tan grande distribución geogr’fica de una tortuga terrestre.
Nótese que la referencia de Burmeister (1961) se fundamentan en las observaciones de D’Orbigny (1847) y por tanto
se corresponden, como aquellas, a Chelonoidis donosobarrosi. Un año antes (1960) De Moussy, asigna bajo el
nombre de Testudo mauritanica (Actualmente Testudo graeca Linnaeus, 1758), tortuga del sur de Europa y norte de
África. a tortugas terrestres que por su distribución (“aux environs de Montevideo et de Buénos Ayres “)
corresponderían ser asignadas a C. chilensis (Haciendo la salvedad de que el complejo chilensis no habita Uruguay)
88
por lo que Testudo mauritanica corresponde, tanto a la sinonimia de C. chilensis como de C. donosobarrosi. En 1865,
el Herpetólogo ruso Strauch (1865) en su trabajo zoogeográfico de tortugas del mundo y sobre la base de lo publicado
por Burmeister (1861) opinó que la presencia de Testudo sulcata en Sud América sería, o bien una extraordinaria
excepción a las leyes de distribución de estos animales, se trataría de un fenómeno de dispersión antropocórica o,
más probablemente, la especie asignada por estos autores a Testudo sulcata es una especie diferente (ver discusión
en apartado LOCALIDAD TIPO).
En 1870, J. Gray describe la especie como nueva para la ciencia bajo la denominación de Testudo (Gopher)
chilensis. En su descripción original, la especie fue ubicada por Gray (1870) dentro del género “holártico” Testudo
Linnaeus, 1758 (Ver discución previa en apartado LOCALIDAD TIPO). Sin embargo, previamente, en 1835
Fitzinger ya había propuesto el uso del género Geochelone Fitzinger, 1835 para aquellos miembros del género
Testudo que carecieran de escama nucal (scutellum nuchale nullum). Además, realizó una subdivisión del mismo en
secciones que denominó Cylindraspis, Chelonoidis y Geochelone, distinguiendo a Chelonoidis por tener un margen
torácico “arqueado” en tanto que Geochelone lo tendría en forma angular. La propuesta de Fitzinger no tuvo
aceptación hasta por lo menos 1931, cuando Hewitt utilizó Geochelone para denominar algunas especies africanas.
Luego, en 1957, Loveridge y Williams en su estudio morfológico del género Testudo restablecen el género
Geochelone Fitzinger, 1835 para tortugas de distribución Gondwánica y en particular el subgénero Chelonoidis
Fitzinger, 1835 para el grupo de tortugas sudamericanas afirmando que
...the tortoises of South America and the Galápagos form a natural group for wich the subgenus Chelonoidis of the
genus Geochelone may be employed.
Más tarde, Wermuth y Mertens (1961) mantienen el uso del género Testudo, sin pronunciarse en relación a
Geochelone. En 1980, Bour en su análisis sistemático del orden CHELONII al referirse a las tortugas terrestres
sudamericanas y partiendo de que las mismas pertenecen al género Geochelone, subgénero Chelonoidis (Criterio de
Loveridge y Williams, 1957) eleva, basado en una fundamentación principalmente biogeográfica (Le da mayor peso
a lo afirmado por Loveridge y Williams, 1957), a esta última categoría al estatus genérico, criterio ignorado por
algunos autores posteriores (Ernst y Barbour, 1989; King y Burke, 1989; Iverson, 1986; Pritchard y Trebbau, 1984;
inter aliis) y defendidos por otros (Richard et al, 1990; Richard y De La Fuente, 1992; Chébez et al, 1994; Cei, 1994;
David, 1994; inter aliis). Luego en 1982, Crumly en un detallado análisis cladístico de los miembros de la familia
TESTUDINIDAE basado en morfología craneal (y por tanto, desde nuestro punto de vista demasiado parcial)
principalmente, concluye que taxas como Chelonoidis, Aldabrachelys o Astrochelys no podrían aceptarse ni siquiera
a nivel subgenérico, sugiriendo su supresión o abandono. Sin embargo, posteriormente Bour (1984 y Bour in Cei,
1994) presentó, además de los elementos biogeográficos considerados previamente, argumentos morfológicos más
generales y un cladograma alternativo al de Crumly (1982) con elementos, lo suficientemente valederos, como para
conservar su propuesta original. Actualmente existen aún, posturas “conservadoras” principalmente por parte de
autores norteamericanos (Pritchard y Trebbau, 1984; King y Burke, 1989; Ernst y Barbour, 1989; inter aliis), pero
en nuestro caso y luego del análisis de las evidencias presentadas por los distintos autores aquí discutidos sostenemos
en este trabajo, como acertada, la postura propuesta por Bour (1980) y que fuera previamente discutida y utilizada
por nosotros en el último estudio sistemático de tortugas argentinas (Richard y De La Fuente, 1992).
Con respecto al nombre específico chilensis, cabe señalar que el mismo le fue dado por Gray (1870) sobre
la base de dos ejemplares rotulados como de Chili (Chile) que corresponde, acorde a lo explicado precedentemente,
al lugar de embarque hacia Inglaterra de tales ejemplares. Ese mismo año, Sclater advirtiendo que en Chile no existían
tortugas terrestres y que las descriptas por Gray provenían, sin lugar a dudas de Argentina (ver discusión previa
LOCALIDAD TIPO) propone cambiar la designación específica a Testudo argentina. En años subsiguientes, algunos
autores siguieron manteniendo el nombre de Testudo argentina (ej: Philippi, 1872; Koslowsky, 1896; Boulenger,
1889; Siebenrock, 1909; Porter, 1913; Marelli, 1924; inter aliis) para la especie,. pero la prioridad nomenclatorial
acorde a las directivas del ICZN restableció el específico chilensis usado mayormente desde el primer cuarto de este
siglo hasta la actualidad, independientemente de las asignaciones genéricas (ver apartado SINONIMIA).
Debido a que C. chilensis posee mayores similitudes morfológicas y ecoetológicas con su congénere C.
donosobarrosi que con los restantes miembros del género ha sido incluida dentro del complejo (sin categoría
taxonómica) “chilensis” (Richard, 1988a). Dicho criterio se conserva en el presente trabajo.
NOMBRES VERNÁCULOS
SUDAMÉRICA: Tortuga argentina (Chile, Uruguay), tortuga chilena (Chile), Potrunrut (Natokoi, fide Mittermeier,
et al, 1980).
89
ARGENTINA: Tortuga, tortuga común, tortuga de tierra, tortuga santiagueña; toyu, toio (Araucano); tshi táani
(Mataco Mataguayo); citanihwás (Mataco Mataguayo: Heweneta, sensu Braunstein, 1993); potaxanaxat (Toba;
Zacarías, 1993); rumi ampatu, wualu, gualu, hualu, hualituta, hualita (Quichua); pomalak (Guaycurú Toba); chué
(Tupí Guaraní).

Chaco tortoise
NOMBRE COMERCIAL
Chaco tortoise (USA, Inglés)
DIAGNOSIS
Tortuga de regiones áridas de tamaño moderado (alrededor de 15 cm  LRC y alrededor de 18-20 cm 
LRC), con caparazón de color amarillento opaco (en general poblaciones del Norte argentino) a gris amarillento o
gris uniforme (en general poblaciones del Sur argentino, especialmente Mendoza, San Luis y La Pampa), escudos
dorsales grabados en forma paralela respecto a las suturas, muy notorio en crías, juveniles e inclusive machos adultos
(Adultos, especialmente hembras longevas tienden a tener escudos poco ornamentados con anillos). Los anillos más
periféricos, suelen ser más oscuros (en general poblaciones del Sur) a negros (en general poblaciones del Norte).
Miembros fuertes con escamas de color amarillento homogéneo.
DESCRIPCIÓN
Caparazón alargado, más ancho a la altura del puente posterior del plastrón. Mas grande y deprimido en
hembras (alrededor de 18 - 20 cm LRC) que en machos (alrededor de 15 cm LRC). Presencia de escotadura nucal
con escudo homónimo generalmente ausente.
A B
Fig. 21: A: Miembro anterior izquierdo, cara posterior, esquematizado para el complejo chilensis: Por debajo del ángulo que forma
el antebrazo con el brazo y hacia el lado interno del animal se observa, en los machos, una escama muy desarrollada (indicada con
la flecha) de importancia durante la cópula. B: Miembro posterior izquierdo, vista posterior, esquematizado para el complejo
chilensis. Estos miembros suelen se más robustos y con uñas más desarrolladas en C. donosobarrosi.
Margen lateroposterior dentado. Cinco escudos vertebrales, regulares con líneas de crecimiento concéntricas y
paralelas a las suturas. De ellas, la primera es pentagonal con el ángulo más agudo anteriormente, las tres siguientes
hexagonales con ángulos laterales muy abiertos y la última es pentagonal y mayor que las anteriores. Cuatro costales
regulares, once pares de marginales y supracaudal impar curvada hacia abajo. Escudos axilares e inguinales evidentes.
Plastrón escotado posteriormente, con escudos anales más desarrollados en machos. Las suturas longitudinales
plastrales decrecen en el siguiente orden: interabdominal, interhumeral, interfemoral, intergular, interanal e
interpectoral. El caparazón óseo es el característico de los TESTUDINIDAE con un dilatado proneural, ocho neurales,
ocho pleurales, dos suprapigales y una pigal. Entoplastrón, Epiplastrales, hioplastrales, hipoplastrales y xifiplastrales
bien desarrollados. La cabeza es proporcionalmente mayor que en otras especies del género, con una gran placa
prefrontal triangular, a veces dividida. Miembros con escamas anchas e imbricadas. Los anteriores poseen un
antebrazo de sección aproximadamente triangular cuya cara anterior posee el mayor desarrollo e imbricación de
escamas. Los miembros posteriores de sección aproximadamente cilíndrica con, comparativamente, escaso desarrollo
de las escamas y poca o ninguna imbricación en las mismas.
90
Cinco uñas en los miembros anteriores y cuatro en los posteriores (ver Fig. 21). Caparazón típicamente más
deprimido en las hembras. Cola corta, a menudo con escama terminal. Machos con la mitad posterior del plastrón
cóncava (carácter sexual secundario), manifiesto principalmente sobre los escudos abdominales y femorales, además
poseen un tubérculo córneo (Fig. 21) en la articulación brazo - antebrazo (carácter sexual secundario).
La coloración en el caparazón es amarillo pálido a castaño, con líneas concéntricas más oscuras hacia la
periferia de cada placa córnea (coloración y presencia de dichas líneas variable con la edad), miembros y cabeza gris.
Dicha coloración varía con la edad y población geográfica (cline ?). El plastrón es ocre.
El género Chelonoidis, según se mencionara oportunamente, es propio de Sudamérica y se hubiera
diferenciado como tal a partir del Oligoceno terminal - Mioceno basal (Deseadense) de la quebrada de Saguayo
(Bolivia) y probablemente del Deseadense de Cabeza Blanca en Argentina (Broin y De La Fuente, 1993) (ver Mapa
10).
Fósiles asignables al grupo “chilensis” (Chelonoidis gringorum [Simpson, 1942]) son conocidos a partir del
Mioceno de Patagonia (provincias de Chubut y Río Negro) y en particular a C. chilensis a partir del Mio - Plioceno
de Villa Bustos (provincia de Córdoba) y Pleistoceno de San Lorenzo (provincia de Santa Fe) (ver Mapa). Hasta la
fecha, no se han hallado o determinado restos asignables al complejo “chilensis” para la provincia de Mendoza. En
Sierra Pintada , Formación Aisol se han hallado restos de una gran TESTUDINEI indeterminado (Broin y De La
Fuente, 1993) pero su línea filética es paralela a la que dio origen al complejo “chilensis”(Mapa 5) (ver ESTUDIOS
COMPLEMENTARIOS III).
Mapa 5: Localidades citadas en el texto para C. chilensis actual:

1: Capilla del Rosario, 2: Los Sauces, 3: El Retamo, 4: Reserva
Provincial Telteca, 5: Pampa del Salado, 6: Puesto Pérez, 7:
Puesto Cola Mora, 8: La Hortensia, 9: Alpatacal, 10: El Chañar,
11: El Algarrobito (Dpto Lavalle), 12: Las Catitas (Dpto Santa
Rosa), 13: El Carrizal (Dpto Rivadavia), 14: Pichi Ciego, 15:
Comandante Salas, 16: Ñacuñán (Dpto Santa Rosa), 17:
Arístides Villanueva, 18: Guadales, 19: Monte Comán (Dpto
San Rafael), 20: Villa Chilecito (Dpto San Carlos). Localidad
citada en el texto para TESTUDINIDAE fósiles: +A: Sierra
Pintada, Formación Aisol (Dpto Las Heras).
AMÉRICA: Argentina, Paraguay (Chébez et al, 1994) (Mapa 11).

ARGENTINA: Provincias de Buenos aires, Catamarca, Chaco, Córdoba, Formosa, La Pampa, La Rioja, Mendoza,
San Juan, San Luis, Santiago del Estero, Tucumán y Salta (Richard et al, 1990; Richard y De La Fuente, 1992) (Mapa
11).
MENDOZA: Capilla del Rosario, Los Sauces, El Retamo, Reserva Provincial Telteca, Pampa del Salado, Puesto
Pérez, Puesto Cola Mora, La Hortensia, Alpatacal, El Chañar, El Algarrobito (Dpto Lavalle), Las Catitas (Dpto Santa
Rosa), El Carrizal (Dpto Rivadavia), Pichi Ciego, Comandante Salas, Ñacuñán (Dpto Santa Rosa), Arístides
Villanueva, Guadales, Monte Comán (Dpto San Rafael), Villa Chilecito (Dpto San Carlos) (ver Mapa 5).
91
HÁBITAT
ARGENTINA y PARAGUAY: Tomando en cuenta la distribución global y puntual de la especie acorde con Waller
et al (1989) y Richard y De La Fuente (1992) se observa que la misma está limitada por varios factores ecológicos.
En tal sentido, las poblaciones registradas de C. chilensis se encuentran asociadas a distintos ambientes pertenecientes
mayormente a la Provincia Fitogeográfica Chaqueña (sensu Cabrera, 1971), Distrito Occidental y en menor medida
a Provincia Fitogeográfica del Monte (sensu Morello, 1958) y ambientes ecotonales con la Provincia Fitogeográfica
del Espinal (sensu Cabrera, 1971) (Mapa 11).
A B
Mapa 6: A: Bosquejo Fisionómico de la Vegetación de Mendoza (Tomado de F. Roig, 1972, levemente modificado): 1: Formación
del Algarrobal. 2: Formaciones Halófilas. 3: Cultivos y Poblaciones. 4: Vegetación de las Huayquerías. 5: Formación del Jarillal.
6: Formación del Coironal. 7: Formación del Solupal. 8: Formaciones diversas de Montaña. 9: Zona sin vegetación, superior a
4000 msnm.
B: Bosquejo Geomorfológico de la Provincia de Mendoza (Tomado de Capitanelli, 1972, levemente modificado): A: REGIÓN
DE LAS MONTAÑAS: A1: Cordillera principal. A2: Precordillera. B: REGIÓN DE LAS PLANICIES: B1: Depresiones y Valles.
B2: Huayquerías. B3: Macizo antiguo. B4: Llanura. C: REGIÓN VOLCÁNICA: C1 Huyaquerías. C2: Meseta Volcánica. C3:
Volcanes. C4: Macizo antiguo con volcanes sobrepuestos. C5: Llanura ondulada con volcanes aislados.
La altimetría parece ser un factor limitante para la especie. Las distintas poblaciones registradas (ver Mapas 5 y 11),
se caracterizan por habitar lugares, en general, topográficamente planos o con poca pendiente y que en ningún caso
sobrepasan los 1000 msnm (Mapa 11). La altura es también un importante factor limitante de otras tortugas
desertícolas, en particular el grupo anfitrópico formado por Gopherus agassizii, G. flavomarginatus y G. berlandieri
(CRYPTODIRA: TESTUDINIDAE, USA y Méjico) (Bury y Germano, 1994). En el Noroeste (Provincias de Jujuy,
Salta y Tucumán) además de la altura, el límite occidental está determinado simultáneamente por la aparición de un
alto gradiente de humedad representado por la aparición de la Provincia Fitogeográfica de las Yungas (sensu Cabrera,
1971; Mapa 11) y por supuesto la transición a ella. Este tipo de hábitat notablemente estratificado, dificultaría
enormemente los movimientos del animal y la escasa heliofanía de su interior (tan importante y vital en la biología
92
de estos animales ectotérmicos), sumado a los altos índices de humedad, (para los cuales no esta adaptada la especie),
entre otros, la hacen muy proclive a la contracción de enfermedades bacterianas y fúngicas.El límite oriental esta
dado, en el Noreste, por la presencia de áreas bajas, inundables, compuestas de lagunas, esteros y bañados (Mapa 11).
Esta región, representada por el Distrito Oriental de la P. F. Chaqueña (sensu Cabrera, 1971) es en extremo húmeda
con precipitaciones que en muchos casos oscilan los 1000 mm anuales. Hacia el Sur, las poblaciones de C. chilensis
son sustituidas latitudinalmente a partir de los 34o - 35o de latitud Sur por su cogenérica C. donosobarrosi, según
causales discutidos más adelante.
En Mendoza, C. chilensis ocupa la región Centro y Norte (Mapa 5) que, aunque a escala global (provincias
fitogeográficas Argentinas) es parte de la P. F. del Monte (sensu Morello, 1958), localmente corresponde a una zona
de retracción relativamente reciente de la P. F. Chaqueña, Distrito Occidental (sensu Cabrera, 1976).
Mapa 7: Unidades Morfoclimáticas de Mendoza (Tomado

de Capitanelli, 1972): I: Grandes montañas dominadas por
las masas de aire emitidas por el anticiclón del Pacífico, con
precipitaciones invernales de tipo nival. II: Planicies
dominadas por las masas de aire del Atlántico, con
precipitaciones de verano. a) Piedemonte semiárido: 1) con
marcada influencia de la depresión del Noroeste argentino;
2) Pequeño polo mendocino de frío; 3) Con tendencia al frío
y al equilibrio anual de precipitaciones. b) Llanura: 4) Con
influencia marcada de la depresión del Noroeste y tendencia
al cálido y árido; 5) con tendencia al fresco. III: El borde
oriental de la gran montaña y la precordillera con clima de
transición, debido a la confluencia de las masas de aire del
Pacífico, Atlántico y depresión del Noroeste. IV: Región
volcánica de la Payunia, dominada por las masas de aire del
Pacífico, con precipitaciones pluviales y nivales de
invierno.
Dentro de ella, las poblaciones de C. chilensis habitan las áreas fitogeográficas caracterizadas por F. Roig
(1972) como Formación del Algarrobal y Formación de Halófilas (unidades 1 y 2; Mapa 6) y que
geomorfológicamente corresponden a una Llanura dentro de la Región de las Planicies (sensu Capitanelli, 1972)
(unidad B4; Mapa 7). La misma está mayormente sujeta a un clima de Planicies (sensu Capitanelli, 1972)
caracterizado por estar dominado por masas de aire del Atlántico, con escasas precipitaciones concentradas en verano,
con un balance hídrico francamente deficitario durante todo el año y un régimen térmico de alta concentración estival,
que tiende a cálido en el Norte a causa de las influencias de la depresión del Noroeste y a fresco en el Sur, por la
acción más eficiente de las masas de aire de este rumbo (unidad II, 4; Mapa 7).
En una escala menor dentro de lo descripto, las tortugas pueden ser halladas en asociaciones arbustivas y
boscosas, con presencia de plantas perennes capaces de dar frutos consumibles anualmente (LEGUMINOSEAE,
CACTACEAE) y un grado de cobertura que permita por un lado protección frente a la insolación del mediodía, pero
93
lo suficientemente abierta a nivel del suelo para permitir holgadamente los desplazamientos. Este último en general
es arenoso o areno - arcilloso.
Resulta bastante paradójico que, siendo C. chilensis una especie en extremo difundida en jardines y hogares
como mascota de bajo costo (ver IMPORTANCIA ECONÓMICA), la historia natural de la misma se encuentre poco
conocida. Efectivamente, las primeras notas dedicadas al tema corresponden al trabajo de Auffenberg (1969). A partir
del mismo, se sucedieron varias publicaciones (Freiberg, 1954; 1971; 1979; 1983; Monteverde, 1968; Gallardo, 1974;
1977; Belmonte, 1991) de corte más bien etológico y referidas a animales en cautiverio donde, en las pautas descriptas
(por no contar con datos análogos de animales silvestres), se caracterizaba como “normal” comportamientos o hábitos
vinculados a deficiencias o patologías propias del hacinamiento (Ej. homosexualidad) y/o mala alimentación (Ej.
consumir carne), entre otras. Recién a partir de 1988 (Richard, 1988a; Richard y Guglielmone, 1988b; Richard et al,
1988; Waller et al, 1989) se retoman los estudios biológicos de la especie en su medio aunque sobre aspectos muy
puntuales. La mayoría de ellos fueron compendiados en la última revisión de Chébez et al (1994). Los resultados
aquí expuestos y discutidos amplían notablemente este último y se abordan otros nuevos acorde a los objetivos
planteados.
Termoregulación: Aspectos ecoetológicos

Según lo expuesto en el los ESTUDIOS COMPLEMENTARIOS I (SOBRE EL PROPÓSITO DEL
ASOLEAMIENTO), el objetivo primario que conduce a estos animales a asolearse es la elevación de la temperatura
con una o varias finalidades, discutidas en detalle para el grupo dulceacuícola.
Como lo indica la bibliografía, por lejos, la mayor parte de los estudios de termoregulación en el orden
CHELONII se realizan en especies dulceacuícolas. Esto, se debería a que se trata de animales que se desenvuelven
durante gran parte del tiempo en un ambiente de gran conducción térmica (agua) por lo cual, necesariamente, y en
particular aquellas especies que habitan áreas por debajo de los trópicos (y por tanto con fluctuaciones térmicas
estacionales marcadas) deben desarrollar estrategias para contrarrestar las pérdidas de calor por conducción y
convección (sensu Tipler, 1979) y/o generar el calor necesario para el normal desarrollo de sus actividades
metabólicas y etológicas (por ej. máximo estado de eficiencia para huir de sus potenciales enemigos). En cambio, las
tortugas terrestres, menos afectadas por aquel fenómeno (el aire es bastante menos conductor del calor que el agua)
fueron también menos estudiadas en este aspecto. Además, muchas de ellas, sobre todo las Geochelone y Chelonoidis
gigantes, habitan regiones intertropicales donde las oscilaciones térmicas diarias y estacionales son mínimas. Sobre
esta base, Pritchard y Greenhood (1968) llegaron a afirmar (erróneamente) que el complejo Chelonoidis nigra
(TESTUDINIDAE, Galápagos, Ecuador) y Gopherus polyphemus (TESTUDINIDAE, Florida, USA) no realizarían
asoleamiento.
Para el caso del complejo chilensis, estas tortugas habitan áreas áridas por debajo del Trópico de Capricornio
(ver Mapa 11) por lo que se trata de zonas con marcadas diferencias térmicas estacionales y aún diarias debido al
régimen árido de las mismas. En función de esto, cabría esperar la existencia de pautas comportamentales tendientes
a la termoregulación en estos animales y efectivamente es así. Tanto C. chilensis como C. donosobarrosi manifiestan
distintas posturas y/o estrategias tendientes al mantenimiento de sus cuerpos dentro de límites fisiológicos (definidos
en función de los extremos letales) y ecológicos (ej: la temperatura aumenta el balance energético) que le permiten
al animal un normal desenvolvimiento ecoetológico en su medio. Las temperaturas obtenidas a través de estas
estrategias las denominaremos óptimas.
Las variaciones en la temperatura corporal afectan profundamente el balance energético de los animales
ectotérmicos por influencia directa sobre las tasas de asimilación y gasto energético (Karasov y Diamond, 1985;
Zimmerman y Tracy, 1989). Acorde a estudios realizados en regiones por encima del Trópico de Cáncer (Zimmerman
y Tracy, 1989), el balance hídrico y energético de ectotermos terrestres herbívoros puede estar particularmente
restringido por la disponibilidad de temperaturas óptimas para la asimilación de materias vegetales coincidentes con
la disponibilidad de recursos tróficos estacionales y anuales. La regulación hídrica en zonas áridas y semiáridas está
restringida por las bajas precipitaciones anuales y un alto gradiente de pérdidas por evaporación superficial en función
de las altas temperaturas diurnas y estacionales y los bajos valores de humedad durante todo el año. Pero además, el
balance hídrico está adicionalmente restringido en animales herbívoros ectotermos por la comparativamente baja
composición de agua y alto contenido de electrolitos del material vegetal consumido durante los meses del período
trófico (ver ALIMENTACIÓN y COMPORTAMIENTO TRÓFICO).
Ruby y Niblick (1994), sobre la base de datos bibliográficos y originales desarrollaron un etograma para
Gopherus agassizii (TESTUDINIDAE, Nevada: USA), equivalente ecológico de C. chilensis. En el, distinguen dos
94
unidades comportamentales componentes de la conducta termoreguladora y a las que nos referiremos con fines
comparativos:
BASKING: Shell on ground, legs sprawled out to maximum skin exposure posterior or broadside to sun orientation.
BURROW SITTING: Tortoise at mouth of burrow facing sun.
Durante el período de estudio hemos observado pautas relativamente más complejas a las acotadas por Ruby
y Niblick (1994) vinculadas al comportamiento termorregulador. Estas, las hemos agrupado en dos grupos de
estrategias lógicas que utiliza la especie para regular su temperatura dentro de los límites ecofisiológicos:
ESTRATEGIAS DE ELEVACIÓN DE TEMPERATURA

Son las que emplea el animal para elevar su temperatura a niveles (= temperaturas operativas) que le
permitan desenvolverse activamente (alimentación, apareamiento, reproducción, defensa, huida, etc.) en el medio y
que siguiendo criterios anteriores (ver GRUPO DULCEACUÍCOLA) las reuniremos colectivamente bajo la
denominación de ASOLEAMIENTO.
Fig. 22: Postura de asoleamiento esquematizada para el complejo chilensis. La energía del sol es absorbida por la superficie
corporal a través de la atmósfera (Radiación directa, difusa o reflejada) o del sustrato caliente por conducción (contacto) con el
plastrón y los miembros traseros. En muchos casos interviene también como superficie adicional de absorción calórica por
conducción desde el sustrato, la cara anterior de los miembros anteriores (antebrazos), cuello y mejilla. Durante el asoleamiento,
es frecuente también que la tortuga abra la boca en ángulo de 45 0 o más en una manifestación análoga al bostezo humano.
ASOLEAMIENTO: Plastrón aplicado sobre el suelo, patas posteriores extendidas hacia atrás en ángulo leve (2-50)
respecto al eje del cuerpo y apoyadas sobre el suelo. Patas delanteras extendidas hacia adelante, pero la cara anterior
del antebrazo apoyado parcial o totalmente sobre el suelo. La cabeza y cuello pueden estar extendidos hacia arriba
(ángulo de 400) o hacia abajo con una de las mejillas apoyada sobre el suelo. Esta postura, la hemos observado tanto
en animales relativamente alejados de sus refugios como en aquellos que recién se asoman de los mismos (Refugios
Tipo II, ver Fig. 23). Es decir, en ambos casos las tortugas mostraban características de las dos pautas de Ruby y
Niblick (1994) juntas. Efectivamente, en aquellas tortugas que hemos observado en la boca del refugio (Tipo II) con
la cara al sol (Postura de Burrow Sitting de Ruby y Niblick, 1994) mostraban además las características de Basking
(sensu Ruby y Niblick, 1994).
95
Las posturas de asoleamiento observadas para C. chilensis ocurren al inicio de cada período de actividad
diario y su duración es variable dependiendo de las temperaturas ambiente y superficiales (= operativas). A menor
temperatura ambiente y superficial, mayor tiempo de asoleamiento. Es una constante durante el mismo el mantener
el plastrón apoyado en el suelo en esta postura (n=198) así como el mantener las patas traseras totalmente extendidas
hacia atrás y apoyadas en el sustrato (Fig. 22).
En muchos casos (n=97) las tortugas apoyan además la cara anterior de los antebrazos, llegando incluso a
apoyar también (n=47) el cuello y una de las mejillas.
Dado que el asoleamiento lo practican sobre superficies de suelo desnudas con tiempo previo de exposición
solar; la postura, sin lugar a dudas facilita la transferencia de calor por contacto sustrato --> superficie inferior de la
tortuga. Por otro lado, simultáneamente recibe directamente desde el sol, radiación directa, difusa o reflejada en la
superficie dorsal y laterales asegurándose con ello una rápida y eficiente elevación de la temperatura. Durante el
proceso de asoleamiento, en particular cuando estos son prolongados (temperatura ambiente inferior a 20 0C) (30
minutos - 2 horas) es frecuente (n=112) que la tortuga en períodos irregulares (Hasta 14 veces en un período de 98
minutos de asoleamiento) abra la boca en ángulo de 400 o más durante 5 - 10 segundos en forma análoga a un bostezo.
Ruby y Niblick (1994), han reportado para Gopherus agassizii (Nevada: USA) una postura similar (denominada
Yawn en su trabajo) pero la incluyen en su etograma como una de las pautas componentes del comportamiento
locomotor (Locomotor behavior). Acorde con dichos autores, Gopherus agassizii manifestaría esta pauta de bostezo
cuando, por breve tiempo, la tortuga se mantiene quieta antes de iniciar una caminata normal (A YAWN was generally
seen in a stationary tortoise shortly before it would switch from SITTING to NORMAL WALK).
Eventualmente hemos observado también, que tortugas inmóviles “bostezaban” y no siempre retomaban la
caminata pero tales ocasiones han sido en extremo raras (n=12, sobre 5600 horas de campo) y la frecuencia de
bostezos nunca superó la unidad en tales circunstancias. En tal sentido, consideramos que para C. chilensis dicha
pauta es, sin duda alguna, parte componente del asoleamiento y a diferencia de lo que ocurre con Gopherus agassizii
(Nevada, USA), sería de aparición eventual dentro del comportamiento locomotor. Finalmente, a pesar de la similitud
de dicha postura con un “bostezo” humano no hay estudios fisiológicos (Harless y Morlock, 1979) que avalen una
función equivalente en tortugas y por tanto consideramos poco prudente cualquier tipo de interpretación al respecto.
ESTRATEGIAS DE DESCENSO DE TEMPERATURA

Son las que emplea el animal para bajar su temperatura y contrarrestar la inercia calórica del período de
actividad (la elevación de la temperatura va de la periferia al interior del cuerpo de la tortuga, por lo tanto cuando la
tortuga, bajo temperaturas superficiales [y muchas veces ambientales] de 40 - 50 0C se retira al refugio [= microhábitat
con características ambientales propias] con temperaturas mucho más bajas, el interior del cuerpo sigue recibiendo
momentáneamente calor desde la superficie aún caliente por lo que debe tratar de disiparlo cuanto antes) y mantenerse
a temperaturas fisiológicamente operativas hasta que las temperaturas ambiente y de sustrato alcancen nuevamente
valores operativos para permitir un nuevo período de actividad.
Cuando la temperatura del sustrato se ubica entre los 40 - 50 0C (valores mínimos y máximos, n=54) , C.
chilensis se retira a lugares operativamente más frescos (microhábitats) donde se mantiene inactiva hasta tanto la
temperatura del sustrato expuesto disminuya para alcanzar valores que permitan retomar la actividad (Ritmo bimodal,
ver RITMO DE ACTIVIDAD). C. chilensis utiliza para los períodos de inactividad, microhábitat con características
especiales: lugares generalmente de sombra permanente (sitios que durante todo el día están afectados por sombra) y
por tanto con temperaturas de sustrato muy inferiores (= elemento disipador) a las que hallamos en sitios expuestos
(aún temporalmente). Hemos notado que una misma tortuga puede usar sitios de inactividad o reposo diferentes
dentro de su home range y repetir el uso de los mismos. Para el área de estudio se halló dos tipos de sitios de reposo
o refugio, que llamaremos tipo I y II.
REFUGIO Tipo I (RTI): (n=57, Fig. 23) Están asociados generalmente a los tallos emergentes de alguna especie
vegetal, frecuentemente arbustos (Larrea spp, Prosopis spp, Bulnesia sp) o arbórea (Prosopis spp, Geoffroea sp) o
la base algún montículo. Cercano al tallo de los mismos, la tortuga realiza una excavación levemente inclinada (3 -
50) donde como máximo puede introducir hasta 1/3 de su cuerpo (n=65). En tal oquedad incluye la región anterior.
En animales inactivos hemos notado que algunos de ellos mantenían los miembros traseros retraídos dentro del
caparazón mientras que otros los tenían fuera, totalmente extendidos y apoyados sobre el sustrato. Creemos que esta
última postura ayudaría a un rápido enfriamiento sobre todo para aquellas tortugas que se mantuvieron activas a
temperaturas superficiales muy altas. En invierno las oquedades de los refugios suelen ser profundizadas y las tortugas
incluyen hasta la mitad del cuerpo.
REFUGIO Tipo II (RTII): (n=16, Fig. 23) A diferencia de los anteriores, estos no son construidos o excavados por
96
las tortugas, se trata de madrigueras dejadas por otros animales, frecuentemente por vizcachas (MAMMALIA:
CHINCHILLIDAE, Lagostomus maximus) o en caso de tortugas juveniles también las de peludos (MAMMALIA:
DASYPODIDAE, Chaetophractus vellerosus). En verano, en vizcacheras abandonadas, las tortugas inactivas se las
encuentra a 50 - 80 cm de la entrada (valores mínimo y máximo, n=9). En ellas hemos observado una postura bastante
curiosa (n=28) a la que hemos denominado preliminarmente como POSTURA DE SUEÑO (Fig. 24): La tortuga se
encuentra con uno de los miembros traseros totalmente extendido hacia atrás, mientras que el otro lo extiende
totalmente en forma lateral y en ángulo de 80 - 900, respecto del eje del cuerpo (Fig. 24). Con los miembros delanteros
ocurre algo similar, uno de ellos lo extiende totalmente hacia adelante y el otro hacia el costado o hacia atrás. El
cuello extendido queda apoyado parcialmente en el lóbulo anterior del plastrón y parcialmente sobre la tierra. La
cabeza queda apoyada de costado en el sustrato. Los ojos los mantiene cerrados. Esta postura (Fig. 24) la hemos
constatado luego en animales silvestres llevados a cautiverio y le permitiría disipar velozmente (exponen gran
cantidad de superficie corporal sobre un sustrato más frío que ellas) el calor tomado en el período de actividad, en
forma más eficiente que la descripta para el refugio tipo I. En tal sentido creemos que las tortugas sólo adoptarían la
postura descripta donde exponen las partes más vulnerables de su cuerpo (miembros, cuello y cabeza) sólo en refugios
tipo II por la seguridad relativa que ellos les ofrecen.
Fig. 23: Corte esquemático de terreno representando los refugios Tipo I y Tipo II utilizados en forma diaria y estacional por C.
chilensis en el área de estudio. (A = arbustos de Larrea sp).
Efectivamente, las tortugas que ocupan refugios tipo I tienen las 2/3 partes de su cuerpo expuestas a eventuales
ataques de predadores. Aunque el número de observaciones en tal aspecto no son muy numerosas (n=93: RTI= 65,
RTII= 28) apoyan totalmente lo aquí expuesto. No hemos hallado descripción de posturas de descanso vinculadas a
termoregulación para otras tortugas de regiones áridas.
97
Fig. 24: Vista dorsal esquematizada de la POSTURA DE SUEÑO observada para C. chilensis (Refugios Tipo II) y C.
donosobarrosi en el área de estudio y parcialmente en cautiverio.
Ritmos de actividad
Este importante aspecto etoecológico y fisiológico, en función de la condición de animal ectotérmico
heliotérmico y herbívoro de C. chilensis, depende según veremos, de varios factores pero principalmente de las
temperaturas ambientales, superficiales (y por tanto operativas), la humedad ambiente, estado de hidratación del
animal y de la alimentación del mismo.
RITMO DE ACTIVIDAD DIARIA

Acorde a nuestras observaciones (5600 hs/hombre/campo), C. chilensis es una especie fundamentalmente
de actividad diurna. La actividad diaria se ve limitada por distintos factores: Las temperaturas operativas modelan un
rango de temperaturas corporales impuestas por condiciones abióticas que ilustran sobre los límites térmicos que
conllevan a la selección de microhábitats y los tiempos potenciales de actividad diaria y estacional. El límite térmico
crítico máximo (= TCM, Temperatura corporal a la cual los animales quedan virtualmente incapacitados de toda
actividad) documentado para tortugas desertícolas de Norteamérica y otros TESTUDINIDAE tiene un rango de 38,6
- 45,1 0C (Naegle, 1976). Aunque en función de nuestros principios no se experimentó con C. chilensis para obtener
tales valores, hemos constatado que la especie a partir de los 40 - 50 0C de temperatura de sustrato se retira a
microhábitats o refugios para disipar el calor inercial de su cuerpo, por lo que es muy probable que las temperaturas
críticas máximas corporales de C. chilensis tengan un rango muy similar a las conocidas para las otras especies.
En verano (Diciembre, Enero y Febrero) las tortugas emergen de sus refugios a partir de las 07:00 -08:00 hs
con temperaturas corporales y de sustrato relativamente bajas (ver Tabla 16) destinando un tiempo relativo
(dependiendo de las temperaturas ambiente, de sustrato, movimientos de aire, estado del cielo, etc.) al asoleamiento
hasta alcanzar temperaturas corporales operativas que le permitan alimentarse e interactuar socialmente. Cuando las
temperaturas superficiales alcanzan el rango de los 40 - 50 0C entre las 11:00 hs y las 16:00 hs. (ver Tabla 16) las
tortugas, careciendo de mecanismos fisiológicos para mantenerse “frescas” dentro de las mismas deben retraerse a
sus refugios ya que en ellos encuentran las temperaturas ambientales por debajo del rango letal durante el medio día.
Esto indicaría que, cuando la temperatura del sustrato supera los 40 0C no se hallarán tortugas activas y al menos en
el rango horario considerado (sobre 5600 hs de observación) esto es así. Sin embargo, en esta estación es normal que
luego de las 16:00 hs se encuentren tortugas en actividad (Ritmo diario bimodal). En este horario es bastante común
de hallar temperaturas superficiales (sustrato) en el rango de 40 - 50 0C pero debe tenerse en cuenta que aunque dicho
rango comprenda los TCM reportados para TESTUDINIDAE las tortugas emergen de sus refugios con temperaturas
corporales tan bajas como la del mismo refugio (ver Tabla 16) por lo que sus cuerpos no llegan a alcanzar la TCM
(Inercia calórica corporal negativa). Como lo demostraron Zimmerman et al (1994), en tortugas desertícolas las
98
diferencias entre las temperaturas del cuerpo y sustrato cuando esta emerge de su refugio son amortiguadas por la
gran inercia térmica de las tortugas en comparación con modelos de aluminio. En efecto, en función de la masa
relativa de estos TESTUDINIDAE (Gopherus spp tiene valores muy similares de biomasa con el complejo chilensis),
los cambios corporales de temperatura hacia el interior de los mismos son muy lentos por la escasa conductividad
térmica y la capacitancia (Esta última es función de la gran biomasa relativa y de una relación volumen - superficie
corporal que, entre los reptiles desertícolas, es la que más se acerca a la de la esfera: El máximo volumen con la
superficie de exposición mínima) que poseen.
En este patrón de actividad bimodal es evidente que tanto la finalización de la actividad matinal como el
comienzo de la misma por la tarde están reguladas por las temperaturas del sustrato o microambientales. En cambio,
la emergencia matinal donde tanto las temperaturas corporales como las del sustrato son subóptimas así como el
abandono de la actividad al final de la tarde cuando las temperaturas corporales y de sustrato se mantienen óptimas
por unas horas más; está, por lo expuesto, evidentemente regulado por la influencia lumínica (Fotoperíodo).
Durante los meses anteriores a Diciembre (Agosto a Noviembre) y posteriores a Febrero (Marzo a Abril) y
en función de las temperaturas ambientales este ciclo de actividad bimodal puede ser sustituido por un ciclo unimodal
si las temperaturas comprendidas entre las 11:00 y 16:00 hs así lo permiten. En estos períodos, aunque es frecuente
el ciclo unimodal (Particularmente al inicio de la actividad trófica en Agosto - Setiembre y al finalizar la misma en
Abril) este suele alternarse con ciclos diarios bimodales respondiendo a las características de temperatura ambientales
y sobre todo del sustrato.
ACTIVIDAD NOCTURNA: Como se indicó precedentemente, C chilensis es una especie de actividad netamente
diurna y cuyo ciclo de actividad diaria está regulado en la emergencia y cierre de la actividad por la influencia de la
luz. En tal sentido también se indicó que, en este último caso, la tortuga se retira a su madriguera o refugio aún cuando
las temperaturas del sustrato y corporales se mantienen óptimas para el desarrollo de actividades durante varias horas
más. Existe empero, una fenómeno que desencadena actividad nocturna en esta especie, la lluvia.
TABLA 16
Relación de temperaturas y actividad en C. chilensis (Dpto Lavalle, Febrero de 1989)
Hora T. 0C sustrato expuesto (1) T. 0C interna (2)
08:00 27 28
12:00 56 30
16:00 48 29
20:00 34 29
00:00 24 28
04:00 22 27
08:00 31 27
12:00 57 29
16:00 45 29
20:00 36 29
00:00 25 29
04:00 23 28
08:00 30 28
(1) Temperatura superficial permanentemente expuesta durante la heliofanía.
(2) Temperatura interna a aprox. 60 cm de profundidad de un refugio Tipo II.
El agua es un recurso de importancia metabólica tan vital para la tortuga (ver ALIMENTACIÓN Y
COMPORTAMIENTO TRÓFICO) como escaso en el ambiente donde se desenvuelve. Es por ello que cuando ocurre
una lluvia la tortuga debe aprovechar el recurso aún fuera de sus ritmos de actividad diaria. Efectivamente, en la P.
F. de Monte en Mendoza las tormentas de verano ocurren frecuentemente de noche por lo que las tortugas deben salir
en ese momento. La primera documentación de actividad nocturna asociada con lluvia para la especie fue descripta
para Ñacuñán (Mendoza; Richard et al, 1988). Este fenómeno ha sido documentado para otras tortugas desertícolas
tales como Gopherus agassizii (TESTUDINIDAE, USA; Medica et al, 1980; Zimmerman et al, 1984) y Chelonoidis
nigra (TESTUDINIDAE, Ecuador; Márquez y Rea, 1989).
En función de la estrecha asociación de la actividad nocturna con el recurso agua, este tema es tratado en
detalle más adelante (ver ALIMENTACIÓN Y COMPORTAMIENTO TRÓFICO).
RITMO DE ACTIVIDAD ESTACIONAL

La actividad estacional, como la diaria, en estos animales ectotérmicos de tamaño relativamente pequeño
99
está también sujeta a variables climáticas y particularmente las térmicas. En función de ello existen dos períodos
bastante discretos: Un período trófico y otro de receso invernal.
El período trófico se inicia aproximadamente en Agosto y dura hasta aproximadamente Abril del siguiente
año. Llamamos trófico a este período porque el animal se alimenta en forma diaria durante casi la totalidad del mismo,
pero en él ocurre además todas las actividades sociales del animal (cortejo, luchas, apareamiento, desove, etc.) y
desplazamientos. Durante el mismo, el animal es también especialmente susceptible al ataque de predadores (es
visible). Este período se inicia cuando las temperaturas microambientales y de sustrato alcanzan un grado óptimo
durante varias horas del día (Al menos tres) y como se indicó anteriormente, con ritmos de actividad diaria
unimodales. Entre los meses de Diciembre y Febrero las temperaturas microambientales sobrepasan, hacia el
mediodía, el grado óptimo obligando a las tortugas a realizar un receso de algunas horas (ver RITMOS DE
ACTIVIDAD DIARIA) para retomar la actividad al final de la tarde, iniciando con ello los ritmos de actividad
bimodales. Al finalizar este período (Marzo - Abril) las temperaturas microambientales alcanzan el óptimo varias
horas aunque sin superarlo, por lo que los ritmos de actividad diaria nuevamente se vuelven unimodales. Cuando las
temperaturas microambientales no alcanzan el grado óptimo comienza el período de Receso (las temperaturas
microambientales y de sustrato durante el día no se mantienen por mas de tres horas). La tortuga busca en general un
refugio tipo II (n=88) donde brumará durante la estación fría (Aproximadamente entre Abril y Agosto). En este
período, las tortugas pueden brumar en forma continua si las temperaturas microambientales se mantienen
consistentemente bajas (Por debajo del óptimo) o bien mas frecuentemente puede suceder que, si durante algunos
días de invierno la temperatura alcanza niveles subóptimos u óptimos brevemente, la tortuga salga de su estado de
brumación, se asome a la boca de su refugio y realice asoleamiento mientras dure el período de calor. En ocasiones
pueden realizar también, cortas caminatas (no más de un radio de 10 m, aproximadamente; n=14) pero nunca
acompañadas de actividad trófica.

El espectro trófico cualitativo total (= ETT) de Chelonoidis chilensis para el área de estudio (ver Mapa 5) se
compone de partes vegetales (PV) aportadas por 41 especies (= RE) pertenecientes a 16 Familias vegetales y cuatro
elementos (ED) componentes del grupo no vegetal. Pero antes de analizar tales grupos, y en función de la discusión
de los mismos, conviene previamente hacer referencia a las principales adaptaciones morfológicas y fisiológicas de
estos animales en relación a los aspectos tróficos y que son extensivas a C. donsobarrosi.
1.1.- ADAPTACIONES MORFOLÓGICAS

La principal estructura morfológica de “captura” o toma de alimentos en el complejo chilensis es su pico
córneo o ranfoteca y las estructuras anatómicas asociadas a ella: Una ancha y carnosa lengua le permite cierto grado
de manipulación de sus alimentos. El aparato hioideo vinculado al esternón y mandíbula inferior por varios músculos,
facilita la tarea de deglución, en tanto que la parte más ancha del basihyal contribuye a los movimientos de "bombeo"
de la garganta durante la deglución (Mahmoud y Klicka, 1979).
Los grandes espacios temporales del cráneo, entre otros, proveen espacio y superficie de fijación a grandes
masas musculares, responsables de los movimientos mandibulares. Por otro lado, los músculos responsables del
“cierre” mandibular están mucho más desarrollados que sus antagónicos representando, una de las adaptaciones más
importantes de estos animales que utilizan su cabeza como principal instrumento de captura, corte y trituración de
alimentos.
En particular, las tortugas del complejo chilensis poseen los bordes mandibulares aserrados y notablemente
filosos. El borde superior tiene la cúspide media más desarrollada que las laterales. Este patrón, puede modificarse
con la edad y como consecuencia de un desgaste diferencial de las cúspides; siendo frecuente hallar, entre individuos
longevos, ranfotecas con dos cúspides simétricas o asimétricas. Esto último es bastante habitual en individuos
longevos de C. donosobarrosi.
La presencia de ranfotecas aserradas y con cúspides es típica de las tortugas desertícolas de régimen
herbívoro y representan una clara adaptación para el corte y fragmentación de las plantas que le sirven de alimento.
De cualquier forma, veremos al analizar el espectro trófico, que en muchos casos las adaptaciones
morfológicas descriptas no bastan por sí mismas para comprender ciertos hábitos alimentarios de esta especie. De
hecho, frecuentemente la tortuga se ayuda de sus patas y uñas como parte de distintas pautas etológicas vinculadas al
comportamiento trófico.
100
Fig. 25: Espectro trófico total (Período de estudio) relevado para C. chilensis: Grupo vegetal y Grupo no vegetal (GNV). Para el
grupo vegetal se consigna la riqueza específica (RE), expresada en número de especies aportadas por cada Familia (Para un detalle
de las mismas ver Tabla 17). Para el grupo no vegetal, se indica el número de elementos diferenciales (ED) que lo componen (ver
Tabla 20 para su detalle).
1.2.- ADAPTACIONES FISIOLÓGICAS

Son muy escasos los estudios relativos a la anatomía del sistema digestivo de tortugas desertícolas, aún de
aquellas relativamente bien conocidas como Gopherus spp (Douglass, 1975; Grover y DeFalco, 1995). De aquí que
sean aún más raros los trabajos sobre fisiología de la nutrición y demás aspectos correlacionados (Mc Arthur et al,
1994). Sin embargo, los estudios y seguimientos de diversas especies de tortugas en cautiverio han contribuido a
conocer, al menos algunas de las necesidades tróficas de estos animales (Murphy, 1973; Foxwell, 1977; Campbell y
Busak, 1979; Bacon, 1980; Jackson, 1982). Las técnicas empleadas en estos estudios son bastante conocidas entre
veterinarios especialistas en tortugas y curadores de reptiles de distintos zoológicos y acuarios. Básicamente, se trata
de diagnosticar deficiencias consecuentes de una dieta monótona a través de sintomatologías y probar que o cuáles
elementos son capaces de eliminarlas. Dichos estudios han alcanzado tal grado de desarrollo, que por ellos se puede
mantener en cautiverio especies “raras” de tortugas para las cuales, paradójicamente, no se les conoce su régimen de
alimentación natural.
En relación a las tortugas del complejo chilensis, sólo se cuenta con observaciones microscópicas y generales
del páncreas de C. chilensis (Serna de Esteban, 1961), faltando totalmente estudios referidos a fisiología digestiva o
de la nutrición. Tal escasez de trabajos, dificulta y limita en alto grado la interpretación del espectro trófico de estas
especies, con el agravante de no haber hallado antecedentes que documenten las necesidades tróficas básicas o sus
carencias más comunes de elementos. De todas formas, algunas de estas necesidades pueden ser comparables a las
que poseen sus equivalentes ecológicos de América del Norte (Gopherus spp).
Probablemente, uno de los aspectos más intrigantes de la fisiología de la nutrición de estos quelonios (y
también el menos estudiado), se refiere a la capacidad o adaptación para consumir plantas (o partes de ellas),
portadoras de sustancias tóxicas para un gran número de especies animales, sin aparentemente trastorno alguno. Así,
Meek (1985) analizando el espectro trófico de Testudo hermanni (TESTUDINIDAE, Yugoeslavia) encontró que el
41,6 % de los ítems vegetales consumidos por esta especie tenían alcaloides tóxicos. En tal sentido, todo indica que
las tortugas del complejo chilensis también consumen algunas plantas tóxicas; constatándose que el 16,3 % (= 7
especies) de las plantas (o sus partes) que componen su espectro, en el área de estudio, poseen principios tóxicos.
Finalmente, los aspectos vinculados a la fisiología de la osmoregulación (sensu Nagy y Medica, 1986) por sus
vinculaciones etológicas los discutiremos en el apartado de comportamiento alimentario.
1.3.- ESPECTRO TRÓFICO CUALITATIVO:
1.3.1.- GENERALIDADES
Como se indicó oportunamente el espectro trófico cualitativo total (= ETT) de Chelonoidis chilensis esta
conformado por dos grupos de alimentos (Fig. 25 y 31, Tablas 17 y 20): El Grupo Vegetal (GV) compuesto por
101
distintas partes (porciones verdes [= v], flores [= fl] y frutos [= fr]) aportadas por 41 especies vegetales (pertenecientes
a 16 Familias): Como consecuencia, cada especie vegetal puede sumar hasta tres unidades o bits a la riqueza (una por
cada una de las partes vegetales).
Finalmente, el Grupo No Vegetal (GNV) compuesto de cuatro elementos (ED): arena, rocas, huesos, artrópodos
(Tabla 20). Dado que estos no tienen mas partes que aportar que así mismos, el número de elementos diferentes
observados (= ED) será en este caso, el indicador de riqueza (Figs. 26, 28 y 29).
La riqueza específica y de PV observados (= consumidos) aumenta de Noviembre a Enero (máximo valor)
y decrece más o menos gradualmente a partir de Febrero y hasta Abril (Figs. 26 y 27) coincidiendo con la
disponibilidad fenológica de los mismos.
Fig 26: Grupo vegetal del ETT de C. chilensis: Variación de la riqueza, expresada en PV (= RPV) durante el período trófico.
Obsérvese que el aumento de riqueza hacia Enero (Máximo valor de la RPV) se correlaciona con la disponibilidad fenológica de
las PV implicadas (ver Tabla 17). Sobre cada barra mensual se indica el número absoluto de PV que la componen, las porciones
punteadas consignan PV portadoras de colores atractivos.
102
Fig. 27: Grupo vegetal del ETT de C. chilensis: Variación de la riqueza, expresada en número de especies que aportan PV
mensualmente (la unidad es la especie) durante el período trófico. Obsérvese que la mayor parte de las especies implicadas en el
ETT están presentes durante todo el período trófico (ver Tabla 17) pero se incorporan al mismo cuando ofrecen a la tortuga la PV
buscada, situación que, en este caso, ocurre en Enero (ver Tabla 17). Sobre cada barra mensual se indica el número absoluto de
especies que aportan PV al ETT en tanto que, las porciones punteadas consignan aquellas especies que aportan uno o dos PV
portadoras de colores atractivos.
Fig. 28: Variaciones en la riqueza de elementos diferenciales (ED) del grupo no vegetal (GND) del ETT de C. chilensis, durante
el período trófico (Datos obtenidos del análisis de materia fecal). Cada elemento diferencial es equivalente a una unidad, por lo
que el gráfico sólo indica la presencia o ausencia de los mismos en los meses del período relevado.
103
Fig. 29: Espectro trófico total de C. chilensis para el área de estudio y período considerado: Las barras V, FL y FR, indican la
riqueza de PV (partes verdes = V; flores = FL y frutos = FR) o número de partes aportadas por las 41 especies vegetales del ETT
(Grupo vegetal). Finalmente, la barra ED indica la riqueza del grupo no vegetal (máximo número de elementos diferenciales
acumulados en el ETT).
1.3.2.- ANÁLISIS DE LOS ÍTEMS TRÓFICOS POR GRUPO

1.3.2A.- GRUPO VEGETAL (GV)
La n consigna el número de observaciones acumuladas a lo largo del período de estudio.
AMARANTACEAE (n=43)
Hemos observado a C. chilensis consumir toda las partes aéreas de Alternanthera pungens (tallo, hojas,
flores) en Diciembre (n=18) y Enero (n=25).
HIDNORACEAE (n=5)
Durante el mes de Abril, en cinco ocasiones, todas en el Dpto de Lavalle, hallamos tortugas consumiendo
los frutos subterráneos de Prosopanche americana bajo la sombra de algarrobos (Prosopis flexuosa) profusamente
parasitados por esta planta, que en esta época se encuentra con su característica flor epígea. En todos los casos
observados, las tortugas estaban consumiendo la pulpa cargada de semillas de frutos bastante desarmados. Acorde
con los lugareños, no sería la tortuga quien desentierra tales frutos sino los “peludos” (Chaetophractus sp) y una vez
expuestos serían aprovechados por las tortugas; afirmación confirmada también por el Biólogo local Heber Sosa
(Com. pers., 1994).
Con estos frutos hemos realizado la siguiente experiencia: Capturamos dos parejas de tortugas adultas en el
Dpto de Lavalle y junto con ellas, varios frutos de Prosopanche americana. En cautiverio y en un patio con césped
de 10 x 10 m distribuimos 6 cajas plásticas abiertas en su parte superior (de 12 cm de altura) de color gris (A fin de
descartar atracción visual). En dos de ellas colocamos frutos abiertos de Prosopanche americana. Al soltar las
tortugas, inmediatamente identificaron las cajas conteniendo los frutos. Repetimos con idéntico resultado la
experiencia cambiando de lugar todas las cajas cinco veces. Esto indica que, evidentemente la tortuga identifica a
estos frutos por el fuertísimo (pero agradable) olor que desprenden. Aparentemente, entonces la tortuga aprovecharía
los restos de frutos de Prosopanche americana dejados al descubierto por los “peludos”. Sin embargo C. chilensis en
áreas Chaqueñas (Richard, 1994a) ha revelado capacidad para desenterrar con fines alimentarios los tallos
subterráneos de Opuntia kiskaloro carentes (aparentemente) de todo olor, por lo que no sería extraño que en el área
de estudio si bien aprovecharía los frutos excavados por los peludos también pueda realizar su propias excavaciones
en búsqueda de estos.
104
TABLA 17
Espectro trófico cualitativo de Chelonoidis chilensis: Fenología observada de las PV (Período de estudio):
ESPECIES OCT NOV DIC ENE FEB MAR ABR
(Por Familia)
AMARANTACEAE
Alternanthera pungens ----------------
..................
^^^^^^^^^^^^^^^^^
HIDNORACEAE
Prosopanche americana ........
-.-.-.-.-.--.-
^^^^^^
LEGUMINOSEAE
Prosopis flexuosa -.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.
^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^
P. alpataco -.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-
^^^^^^^^^^^^^^^^^
P. argentina -.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-
^^^^^^
Geoffroea decorticans -.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.
^^^^^^^^^^^^^^ ^^^^^^^^^^^^^ ^^^^^^^^^^^^
MALVACEAE
Sphaeralcea miniata ........................................................
^^^^^^ ^^^^^^
S. mendocina --------------------------------------
^^^^
RHAMNACEAE
Condalia microphylla .-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.
^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^
EPHEDRACEAE
Ephedra triandra .-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-
^^^^^^^^^^^^^^^^^^^
E. ochreata -.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-
^^^^^^^^^^^^^^^^^^
OLACACEAE
Ximenia americana .-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.--.-.-.-.-.-
^^^^^^^^^^^^^^^^^^
PORTULACACEAE
Portulaca grandiflora --------------------------------
.............. ...............
^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^
P. echinosperma ----------- ----------------------------
.............. ............ .......... ............
^^^^^^^^^^^^^^
P. oleracea ----------- -----
.............. ............
^^^^^^^^
Grahamia bracteata ----------- ---------------- -----
^^^^^^^^
CACTACEAE
105
TABLA 17 (Continuación).
(Por Familia)
Opuntia sulphurea ------------------------------------------------------
.-.-.-.-.-.-.-.--.-.-.-.-.- .-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.--.-.
^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^
Cereus aethiops ------------------------------------------------------
.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.--.-.
^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^
Pterocactus tuberosus ------------------------------------------------------
^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^
Echinopsis sp ------------------------------------------------------
^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^
SOLANACEAE
Lycium chilense -------------------------------------------
.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.
^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^
L. tenuispinosum ---------------------------------------
.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-
^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^
L. gillesianum ---------------------------------------
.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.- .-.-.-.-.-.
^^^^^^^^^^^^^^^^
CUCURBITACEAE
Cucurbitella asperata .-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-
^^^^^^^^^^
CHENOPODIACEAE
Atriplex lampa --------------------------------------------------
^^^^ ^^^^^^^^^^^^^^
CAPPARACEAE
Atamisquea emarginata -------------------------------------------------
.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.- .-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.
^^^^^^^^
AIZOACEAE
Sessubium portulacastrum ----------------
..................
^^^^^^^^
POACEAE
Chloris castilloniana ---------------- --------
.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.
^^^^^^^^^^^^^^^^^^^
Trichloris crinita ---------------- ----------------------- -------
.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.- .-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.- .-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.- .-.-.-.-.-.-
^^^^^^^^^^^^ ^^^^^^^^^^^^
Bouteloua aristidoides ----------------
.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.
^^^^^^^^^^^^
Bouteloua barbata .-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.
^^^^^^^^
Neobouteloua lophostachya --------------- ----------------------- ---
.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-
^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^
106
TABLA 17 (Continuación).
(Por Familia)
Pappophorum caespitosum .-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.
^^^^^^^^^^^^^^^^^^^
Diplachne dubia ------------------------------------------------------
^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^
Eragrostis pilosa ------------------------------
^^^^^^^^^^^^^^^^^^^
Aristida mendocina ----------------------------------------
^^^^^ ^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^
Aristida adsencionis -------------------
^^^^^^^^^^^^
Sporobolus cryptandrus -------------------------------------------------
^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^
Setaria leucopila -------------------------------------------------
^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^
Digitaria californica -----------------------------------
^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^
ZIGOPHYLLACEAE
Larrea divaricata - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -- - - - - - - - - - - - - - - - -
................................
^^^^^^^
- - - = Partes verdes (Tallo, hojas); ...= Flor; -.-.-= Fruto; ^^^= Consumo observado de PV (sin discriminar).
LEGUMINOSEAE (n=267)
Chelonoidis chilensis consume los frutos de Prosopis alpataco (n=4), P. argentina (n=27), P. flexuosa
(n=203), y Geoffroea decorticans (n=33).
El consumo de frutos de LEGUMINOSEAE ha sido registrado en casi todo el período de estudio (excepto
la primer quincena de Noviembre) y el mayor número de observaciones (n=70) se relevó en Enero, coincidiendo con
el período de mayor disponibilidad y riqueza fenológica de las PV (Tabla 17; Fig. 26).
Los frutos de Prosopis argentina y Geoffroea decorticans presentan colores atractivos y junto a los otros de
la misma Familia, notables propiedades aromáticas que probablemente faciliten su localización por parte de las
tortugas.
Las vainas de Prosopis spp son tomadas casi siempre del suelo. Son comidas frecuentemente en forma
transversal y la tortuga secciona trozos conteniendo 1 a 3 semillas. En el caso de P. flexuosa y P. argentina el animal
realiza el corte de la vaina de un sola vez y con gran efectividad para luego tragar el trozo seccionado; pero en P.
alpataco y al parecer debido a la gran cantidad de fibras de la vaina, el corte no es tan efectivo y debe intentarlo varias
veces ayudándose de sus miembros anteriores para traccionar o reubicar entre sus mandíbulas la vaina. Los frutos de
G. decorticans los consume trozándolos o enteros.
Los trozos de vaina de Prosopis spp aparecen en la materia fecal con, aparentemente, escasas
modificaciones. Las semillas de Prosopis spp y en particular las de P. flexuosa germinan muy bien en la materia fecal
siendo frecuente hallar en el campo la matriz fibrosa (formada en su mayor parte por las POACEAE que consume)
de la materia fecal conteniendo un gran número de plántulas (n=18).
En Enero de 1993 se realizó el siguiente ensayo: En una matriz de vermiculita, bajo humedad constante y a
25 0C se incluyó un lote de 24 semillas de Prosopis flexuosa, 12 de ellas fueron tomadas de vainas maduras (y
sometidas a 6 horas de lavado con agua a fin de eliminar la cubierta de azúcar y evitar la proliferación de hongos
sobre ella) y otras 12 de materia fecal fresca de una hembra de C. chilensis alimentada con las mismas vainas. Como
resultado se obtuvo la germinación de 7 de las 12 semillas (58,3 %) obtenidas de la materia fecal y ningún resultado
(0 %) con el lote tomado directamente de las vainas.
Dado que las tortugas del complejo chilensis, en general, no destruyen las semillas de las LEGUMINOSEAE
que consumen y por el contrario favorecen su poder germinativo por escarificación biológica es posible que
constituyan uno de los más importantes diseminadores (endozoocoria) naturales de estas plantas.
Estos frutos contienen una alta proporción de hidratos de carbono (en especial los de P. flexuosa y G.
107
decorticans) (Wainstein y González, 1969; Ruiz Leal, 1972; Roig, 1980) y aparecen en la materia fecal con
aparentemente pocas modificaciones. De hecho, las tortugas del complejo chilensis no destruyen las semillas de estos
frutos por lo que es posible que sólo sean ingeridas para aprovechar la capa de azúcares que reviste las semillas. En
tal sentido, y por la alta frecuencia de aparición de estas en la materia fecal del complejo se ha sugerido que los frutos
de LEGUMINOSEAE podrían representar la principal fuente de azúcares para el complejo chilensis (Richard, 1988a;
Waller et al, 1989). Además, las vainas de P. flexuosa poseen también una interesante proporción de proteínas (Roig,
1980).
Para algunas especies de Prosopis (entre ellas P. alpataco) se ha señalado la presencia de alcaloides de
“extraordinaria toxicidad” (Ragonese y Milano, 1984) cuando son inyectados por vía endovenosa o subcutánea en
conejos y ratones. Contamos con muy pocas observaciones de campo (n=4) referidas a P. alpataco pero hemos
alimentado en cautiverio a cinco adultos de C. chilensis durante tres días exclusivamente con estas vainas, sin notar
trastorno alguno.
Los frutos de LEGUMINOSEAE citados forman parte de la dieta de C. donosobarrosi para el área de
estudio. (Richard, 1988a).
MALVACEAE (n=13)
C. chilensis consume las flores de Sphaeralcea miniata (n=11) y las hojas de S. mendocina (n=2). Las flores
de S. miniata presentan colores atractivos y su consumo ha sido registrado en Diciembre (n=6), Enero (n=4) y la
segunda quincena de Marzo (n=1). Hemos observado tortugas comiendo flores de plantas pequeñas (15 - 20 cm)
apoyadas en el suelo, por lo que suponemos (no observado) que el animal “derribaría” a la planta para acceder a sus
flores. S. miniata en estado de floración ha sido calificada de forrajera excelente para el ganado; señalándose además
que posee un buen contenido de calcio y fósforo (Wainstein et al, 1977).
El consumo de S. mendocina (n=2) fue anotado para la primer quincena de Enero, donde se vio a C. chilensis
comer hojas de baja altura de esta planta.
Otras especies del genero Sphaeralcea han sido mencionadas como ítems tróficos de Gopherus agassizii
(USA, Arizona; Hansen et al,1976; USA, California, Luckenbach, 1982; USA, City Creek, McArthur et al, 1994).
RHAMNACEAE (n=54)
Hemos constatado el consumo de Condalia microphylla (n=54) en la segunda quincena de Diciembre (n=6),
en Enero (n=19), Febrero (n=12), Marzo (n=10) y primera quincena de Abril (n=7) coincidiendo con la disponibilidad
fenológica del recurso (Tabla 17).
Los frutos de Condalia microphylla, cuando maduros, presentan colores atractivos. En general son tomados
del suelo, aunque en algunas ocasiones hemos visto tortugas sacándolos de la planta cuando esta los tenía a baja altura
(3 - 7 cm aproximadamente).
Según hemos comprobado in situ, estos frutos, son dulces y con un contenido acuoso relativamente alto, por lo que
podrían representarle a la tortuga una fuente representativa tanto de agua como de azúcares.
Los frutos de C. microphylla constituyen un recurso trófico también para Chelonoidis donosobarrosi. Por
otro lado, las hojas de Condalia ovobata forman parte de la dieta de Gopherus berlandieri (USA, Texas; Auffenberg
y Weaver, 1969).
EPHEDRACEAE (n=32)
Los frutos de Ephedra triandra (n=11) y E. ochreata (n=21), ambos con colores atractivos, son consumidos
por C. chilensis. Los primeros en la segunda quincena de Diciembre (n=2) y durante Enero (n=9) en tanto que los
segundos fueron constatados en Diciembre (n=2) únicamente, en concordancia con la disponibilidad fenológica de
estas anuales (Tabla 17).
En ambos casos, las tortugas consumen los pequeños frutos cortándolos de la planta y frecuentemente
acompañados de alguna porción “verde”.
Según Wainstein y González (1971), E. triandra contiene un porcentaje relativamente alto de proteínas y
una buena relación nutritiva calificándola como forrajera “sobresaliente”, señalando además un alto contenido de
calcio. Con respecto a E. ochreata, Wainstein et al (1977) indican que se trata de una “buena forrajera” para el
ganado. Por otro lado, los frutos de ambas especies son dulces, por lo que también constituirían una potencial fuente
de hidratos de carbono.
Finalmente, los frutos de E. ochreata han sido registrados como parte del espectro trófico de Chelonoidis
donosobarrosi para Enero en el área de estudio. Otras especies de Ephedra integran también la dieta de Gopherus
agassizii (USA, Hansen et al, 1976; Turner et al, 1984)
108
OLACACEAE (n=29)
Chelonoidis chilensis consume los frutos maduros y de colores atractivos de Ximenia americana. Estos, son
tomados del suelo o de plantas pequeñas que los tienen a muy baja altura. Para comerlos, la tortuga los troza
valiéndose casi exclusivamente de sus mandíbulas.
Hemos constatado el consumo de frutos de Ximenia americana durante los meses de Diciembre (n=12) y
Enero (n=17), acorde a la disponibilidad de los mismos (Tabla 17). Estos frutos son agridulces y frescos, revelándose
como potenciales proveedores de azúcares y agua.
Según Ragonese y Milano (1984), X. americana contiene glucósidos cianogenéticos en todos sus estadios
por lo que sería potencialmente tóxico para el ganado.
Este ítem trófico ha sido registrado para Chelonoidis donosobarrosi en el área de estudio (Mes de Enero).
PORTULACACEAE (n=98)
Todas las partes aéreas de Portulaca grandiflora (n=26), P. echinosperma (n=31), P. oleracea (n=19) y las
hojas de Grahamia bracteata (n=22) son consumidas por Chelonoidis chilensis
Hemos registrado el consumo de Portulaca grandiflora en Enero (n=14), Febrero (n=8) y primer quincena
de Marzo (n=4); de P. echinosperma en Diciembre (n=23) y primer quincena de Enero (n=8); de P. oleracea en Enero
(n=19) y de Grahamia bracteata (n=2) en Enero acorde a la disponibilidad de las mismas (Tabla 17).
C. chilensis parece ubicar las plantas de Portulaca por los colores atractivos de sus flores y en varias
ocasiones hemos visto tortugas pasando al lado de una de estas plantas, sin flores, para dirigirse a otra que sí las
poseía. Si bien suele consumir tanto las flores como las partes verdes de la planta, las tortugas muestran gran
predilección por las flores. De hecho consume únicamente flores mientras están disponibles y sólo come las partes
verdes una vez agotadas las primeras.
Según Ragonese y Milano (1984), Portulaca oleracea contiene compuestos (oxalatos y alcaloides
principalmente) tóxicos y letales para el ganado.
Portulaca grandiflora y P. echinosperma son consumidas también por Chelonoidis donosobarrosi en el área
de estudio.
CACTACEAE (n=92)
Chelonoidis chilensis consume los frutos, flores y tallos de Opuntia sulphurea (n=68); los tallos y flores de
Cereus aethiops (n=14) y los tallos de Pterocactus tuberosus (n=3) y Echinopsis sp (n=7).
Opuntia sulphurea es una CACTACEAE frecuente en el área de estudio. Hemos visto tortugas consumir sus
tallos (cladodios) en los meses de Noviembre (n=16), Diciembre (n=14), Enero (n=15), Febrero (n=15), Marzo (n=6)
y primer quincena de Abril (n=2). Las flores y frutos los consumen cuando los tienen a su alcance y a los últimos en
todos sus estadios. Cuando una tortuga se acerca a una planta de Opuntia, muerde o secciona el “perfil” del cladodio
dejando una característica “muesca” en forma de media luna sobre su borde. A veces el animal logra derribar
cladodios portadores de frutos y consume ambos. Antes o mientras come las distintas partes de esta planta, la tortuga
desgaja y quita las espinas mayores pero no los gloquidios de los frutos a los que hemos visto insertados en cantidad
en la lengua de varios individuos sin, aparentemente, molestia alguna.
Opuntia sulphurea ha sido registrada dentro de la dieta de Chelonoidis donosobarrosi para el área de estudio
(Richard, 1988a). Por otro lado, también se ha documentado a varias especies de Opuntia como integrantes de la
dieta de tortugas desertícolas (Gopherus spp) de América del Norte (Hansen et al, 1976; Luckenbach, 1982; Turner
et al, 1984; Nagy y Medica, 1986; Morafka, 1982; Auffenberg y Weaver, 1969; Rose y Judd, 1982; McArthur et al,
1994) y en todos los casos los autores coinciden en señalar a las distintas especies de Opuntia como una importante
y representativa fuente de agua. En tal sentido Ross y Judd (1982), en un estudio sobre Gopherus berlandieri (Texas),
hallaron que los cladodios de Opuntia lindehimeri contenían entre un 91,3 % a 94.2 % de agua, indicando además
que el pH de los mismos era extremadamente bajo (3,5 - 4,8). Estos autores, en su estudio, informaron que en campo
Gopherus berlandieri se la hallaba con mucha frecuencia asociada a plantas de Opuntia; esto, entre otras pruebas, los
llevó a sugerir una relación simbiótica tortuga - planta según la cual esta última proporcionaría alimento y agua a la
tortuga y aquella dispersaría (endozoocoria) sus semillas junto a un sustrato rico en nitrógeno (materia fecal) para su
germinación (Ross y Judd, 1982). La capacidad potencial de G. berlandieri para dispersar semillas de O. lindehimeri
y favorecer, a través del pasaje de las mismas por el tracto intestinal de la tortuga, su germinación fue demostrada
con un test (Ross y Judd, 1982).
109
TABLA 18
Tratamiento y éxito germinativo en semillas de Opuntia lindehimeri (*)
Condición Total Nº S. Germinadas Nº S. No Germinadas % S. Germinadas
Sin tratar 282 5 277 1,7
A través de la tortuga 156 27 129 17,0
Anoxia 102 1 101 1,0
pH 3,5 127 6 121 5.0
Escarificadas 96 77 19 80,0
Todas las semillas fueron incluidas en vermiculita a 30ºC.
S = semillas.
Condición: Referida al estado de las semillas.
(*) Datos tomados de Ross y Judd, 1982.
Dado que podemos considerar a Gopherus berlandieri equivalente ecológico de Chelonoidis chilensis (como
también de C. donosobarrosi), tratamos entonces de repetir el test de Ross y Judd (1982) con C. chilensis y como
recurso equivalente local a Opuntia sulphurea y luego confrontar ambos experiencias.
Los resultados obtenidos por Ross y Judd (1982) en su experiencia (Tabla 18) fueron altamente significativos
con las semillas de Opuntia lindehimeri que habían pasado por el tracto intestinal de las tortugas respecto a la muestra
testigo (= semillas sin tratar).
TABLA 19
Tratamiento y éxito germinativo en semillas de Opuntia sulphurea.
Condición Total Nº S. Germinadas Nº S. No Germinadas % S. Germinadas
Sin tratar 300 9 291 3.0
A través de la tortuga 211 53 158 25.1
Anoxia - - - -
pH 3,5 100 0 100 0.0
Escarificadas (arena) 100 42 68 42.0
Todas las semillas fueron incluidas en vermiculita a 30ºC.
S = semillas.
Condición: Referida al estado de las semillas.
Aunque no se pudo realizar la experiencia bajo condiciones de anoxia, los resultados obtenidos al repetir el
test con C. chilensis y O. sulphurea fueron, para la muestra de semillas que pasaron por el tracto intestinal de las
tortugas y respecto al testigo (= semillas sin tratar), también altamente significativos (Tabla 19). Aún así, creemos
que sería apresurado hablar de una relación simbiótica entre C. chilensis y O. sulphurea hasta tanto no se evalúen
otros elementos de juicio, tales como los expuestos por Ross y Judd (1982). Lo que sí podemos afirmar es que C.
chilensis se manifiesta como un importante dispersor endozoócoro de las semillas de O. sulphurea en el área de
estudio.
Hemos registrado el consumo, por parte de Chelonoidis chilensis, de tallos y flores de Cereus aethiops
(n=14) en Diciembre (n=3), Enero (n=4), Febrero (n=4) y primer quincena de Marzo (n=3) acorde a la disponibilidad
fenológica de los ítems mencionados. Antes de comer un tallo de C. aethiops, la tortuga “desgaja” las espinas de las
costillas ayudada de las uñas de los miembros anteriores. Sin embargo, Waller et al (1989) hallaron las filosas espinas
de este cactus en la materia fecal de Chelonoidis donosobarrosi en la provincia de Río Negro.
Otra CACTACEAE consumida por C. chilensis es Pterocactus tuberosus, cuyos tallos hemos visto comer
en Enero (n=2) y primer quincena de Febrero (n=1) (Tabla 17). Los tallos de este cactus, también constituyen un ítem
trófico de Chelonoidis donosobarrosi para el área de estudio.
Finalmente, se constató el consumo de tallos de Echinopsis sp (cf Echinopsis leucantha) en la segunda
quincena de Diciembre (n=2) y durante Enero (n=5) (Tabla 17). De forma idéntica a lo descripto anteriormente, la
tortuga “desgaja” las espinas del cactus antes de comerlo; acción que realiza desde su parte apical y hacia el interior.
Las espinas que caen al suelo se clavan con relativa frecuencia en los miembros y cuello del animal. Observaciones
similares se han registrado para Chelonoidis donosobarrosi en el Sur de Mendoza (Richard, 1988a).
Ragonese y Milano (1984) mencionan la presencia de alcaloides no identificados en Opuntia sulphurea y
de hordenina, condicina y tiramina en Cereus aethiops.
SOLANACEAE (n=36)
Chelonoidis chilensis consume los frutos (portadores de colores atractivos) y hojas de Lycium chilense
110
(n=24), L. tenuispinosum (n=7) y L. gillesianum (n=5).
Los PV correspondientes a Lycium chilense fueron registrados en Noviembre (n=9), Diciembre (n=7) (frutos
y hojas), Enero (n=2), Febrero (n=2), Marzo (n=2) y Abril (n=2) (hojas). Los de L. tenuispinosum en la segunda
quincena de Noviembre (n=1) y en Diciembre (n=4) (frutos y hojas) y los de L. gillesianum durante la segunda
quincena de Diciembre (n=2) (frutos y hojas) y Enero (n=3) (hojas), acorde con la disponibilidad fenológica de los
mismos.
Wainstein y González (1971) califican a Lycium chilense como "sobresaliente" para el ganado, indicando
que posee un buen porcentaje de proteínas y de calcio, un alto nivel graso y discreta en fibras.
Otras especies (aportando las mismas PV) del genero Lycium han sido señaladas en la dieta de Chelonoidis
donosobarrosi para el área de estudio; de Gopherus agassizii en California (Turner et al, 1984) y de Gopherus
berlandieri en Texas (Auffenberg y Weaver, 1969).
CUCURBITACEAE (n=1)
C. chilensis consumiría las flores (portadoras de colores atractivos) y frutos de Cucurbitella asperata.
Durante la primer quincena de Enero observamos a una hembra adulta comer las flores marchitas de esta planta y
luego dirigirse hacia un fruto roto (aparentemente por otro animal) para consumir su interior.
Las PV mencionados han sido documentados previamente para Chelonoidis donosobarrosi en el área de
estudio (Richard, 1988a).
CHENOPODIACEAE (n=4)
Hemos observado a Chelonoidis chilensis consumir las hojas de Atriplex lampa en la primera quincena de
Noviembre (n=1), en Diciembre (n=2) y en la primera quincena de Enero (n=1).
Según Wainstein y González se trata de una planta de alto contenido proteico, pero escaso de fibras, calcio y fósforo.
No tenemos referencias de otras especies de tortuga que consuman ítems de esta planta.
CAPPARACEAE (n=4)
El consumo de frutos y hojas de Atamisquea emarginata se registró durante el mes de Enero (n=4) (Tabla.
17).
Ragonese y Milano (1984) han reportado la presencia de un glucósido potencialmente tóxico en esta planta.
Waller et al (1989) señalaron el consumo de hojas de Atamisquea emarginata por Chelonoidis
donosobarrosi en la provincia de Río Negro.
AIZOACEAE (n=2)
Registramos el consumo de flores y hojas de Sessubium portulacastrum durante el mes de Enero (n=2)
(Tabla 17). Las flores de esta especie presentan colores atractivos.
POACEAE (n=292)
Chelonoidis chilensis se alimenta con las hojas, tallos y frutos de Chloris castilloniana (n=7), Trichloris
crinita (n=17), Bouteloua aristidoides (n=14), B. barbata (n=12), Neobouteloua lophostachya (n=58), Eragrostis
pilosa (n=16) y Digitaria californica (n=34) y los tallos y hojas de Aristida mendocina (n=11), A. adscencionis (n=9),
Sporobolus cryptandrus (n=35), Setaria leucopila (n=34), Diplachne dubia (n=23) y los fructificaciones de
Pappophorum caespitosum (n=22).
El consumo de Chloris castilloniana se constató en la segunda quincena de Febrero (n=2), Marzo (n=4) y
primer quincena de Abril (n=1); el de Trichloris crinita en Noviembre (n=5), primer quincena de Diciembre (n=8),
segunda quincena de Febrero (n=1) y Marzo (n=3); de Bouteloua aristidoides en Enero (n=10) y primer quincena de
Febrero (n=6); de Neobouteloua lophostachya en la segunda quincena de Noviembre (n=11), en Diciembre (n=19),
Enero (n=16), Febrero (n=10) y Marzo (n=3); de Eragrostis pilosa en Febrero (n=10) y Marzo (n=6); de Digitaria
californica en la segunda quincena de Diciembre (n=9), en Enero (n=13), en Febrero (n=8) y primer quincena de
Marzo (n=4); de Aristida mendocina en la segunda quincena de Noviembre (n=5), segunda quincena de Enero (n=2),
en Febrero (n=3) y primer quincena de Marzo (n=1); de A. adscencionis en Febrero (n=7) y primer quincena de Marzo
(n=2); de Sporobolus cryptandrus en Noviembre (n=10), Diciembre (n=6), Enero (n=8), Febrero (n=5) y Marzo
(n=6); de Setaria leucopila en la segunda quincena de Diciembre (n=9), en Enero (n=13), Febrero (n=8) y primer
quincena de Marzo (n=4); de Diplachne dubia de Octubre a Abril y Pappophorum caespitosum en Enero (n=10),
Febrero (n=6) y primer quincena de Marzo (n=6) (ver Tabla 17).
Wainstein y González (1971), atentos al contenido proteico y relación nutritiva favorable de los restantes
elementos, consideran a Chloris castilloniana, Trichloris crinita como "buenas forrajeras" y a Neobouteloua
111
lophostachya, Aristida adscencionis y Setaria leucopila como "muy buenas forrajeras".
Fig. 30: Precipitación media mensual para la localidad de Ñacuñán (Dpto Santa Rosa). Graficado a partir de datos numéricos
publicados por Estrella et al, 1979.
El consumo de los ítems tróficos de POACEAE está acorde a la disponibilidad fenológica observada (Tabla
17) pero los mayores valores de diversidad para los mismos se anotaron para Febrero y Marzo, es decir, ligeramente
desplazados, temporalmente, respecto a los demás ítems acumulados en el espectro trófico total (Figs. 27 y 31). Una
posible explicación a tal desplazamiento es la siguiente:
Los estudios efectuados en Gopherus agassizii (Minnich, 1977; Nagy y Medica, 1977, 1986; Turner et al,
1984; Grover y DeFalco, 1994), demuestran que para estas tortugas desertícolas el consumo de alimentos con escaso
contenido relativo de agua (POACEAE principalmente), está condicionado por la acumulación de electrólitos
(potasio principalmente), que ellos aportan, en sangre y orina. En tal sentido, el único camino que tienen estos
animales para eliminar la excesiva carga iónica de su cuerpo es diluyéndola en líquido, para lo cual y dado que la
orina de tortugas desertícolas es hiposmótica (o isosmótica en el mejor de los casos), necesitan beber grandes
volúmenes de agua para servir de receptores efectivos para tales electrólitos y en ausencia de la misma evitan el
consumo de nutrientes secos o ricos en potasio. Es por ello que el consumo de POACEAE (entre otros vegetales ricos
en potasio y pobres en agua) está limitado por la disponibilidad ambiental (lluvias principalmente) de agua en estas
regiones. Cuando esta es abundante (Por ejemplo durante el mes de Enero), las tortugas pueden renovar el líquido de
su vejiga y con ello recuperar el poder receptor - acumulador de electrólitos. Luego, pueden reanudar el consumo de
alimentos escasos en agua y/o ricos en potasio. Para el área de estudio, ello ocurriría aproximadamente a fines de
Enero o a partir de Febrero (luego de las lluvias estivales) (Fig. 31). En tal sentido, Nagy y Medica (1977, 1986),
Minnich (1977), Turner et al (1984) encontraron una lógica correlación entre los períodos de lluvias y la alimentación
(y disponibilidad) con plantas secas en estos animales.
112
Fig. 31: Variación mensual de la riqueza específica de la Familia POACEAE en espectro trófico total de Chelonoidis chilensis
para el área y período de estudio.
Con respecto a Chelonoidis chilensis, en la Figs. 30 y 31 hemos confrontado las variaciones mensuales
(temporales) de la diversidad específica de las POACEAE que componen el ETT en el período de estudio con los
datos disponibles de precipitación media mensual de una localidad representativa del área de estudio (Ñacuñán, Dpto
Santa Rosa). La correlación entre ambas gráficas es tan evidente como sorprendente señalando que, para el caso de
las POACEAE, las variaciones temporales del ETT se relacionan no sólo con la disponibilidad del recurso sino
también con la disponibilidad de agua en el ambiente.
Finalmente, Aristida adscencionis y Neobouteloua lophostachya han sido citadas como ítems tróficos en el
espectro de Chelonoidis donosobarrosi para el área de estudio; en tanto que, varias otras especies de Aristida y
Bouteloua se han señalado para el espectro de Gopherus agassizii (USA, Hansen et al, 1976; Turner et al, 1984) y
de Chloris para Gopherus berlandieri (América del Norte, Auffenberg y Weaver, 1969).
ZYGOPHYLLACEAE (n=8)
Hemos visto a Chelonoidis chilensis consumir, a nivel del suelo (n=8), las pequeñas flores de Larrea
divaricata durante el mes de Enero. Los colores atractivos de estas flores probablemente despierten el interés de las
tortugas. Larrea divaricata (Hansen et al, 1976). Sus semillas (Luckenbach, 1982) han sido documentados como
ítems tróficos de Gopherus agassizii en Texas (USA).
1.3.2B.- GRUPO NO VEGETAL (GNV)

En este grupo incluimos cuatro componentes tróficos no vegetales (ED): Arena, roca, hueso y restos de
artrópodos.
Sobre 108 muestras (=100%) de materia fecal analizadas y correspondientes a todo el período de estudio,
hallamos lo siguiente:
En un 70,3 % de las muestras (n=76) porcentajes muy variables (1 - 85 %; peso fresco) de arena. Los
porcentajes más altos (50 - 85 %) fueron hallados en materia fecal de tortugas cinco días después de capturadas
mientras bebían agua del suelo durante una tormenta (7 de Enero de 1988; 23:20 hs; Ñacuñán, Dpto Santa Rosa).
113
TABLA 20
Espectro trófico cualitativo de Chelonoidis chilensis: Riqueza de elementos diferenciales (Período de estudio):
ELEMENTOS OCT NOV DIC ENE FEB MAR ABR
DIFERENCIALES (ED)
ARENA       
ROCA 
HUESOS    
ARTRÓPODOS       
: Presencia del ED detectada en las muestras de materia fecal de C. chilensis obtenidas durante el mes estipulado.
Con relación al ED roca, sólo hallamos una, pequeña y calcárea (aprox. 3 mm) (0,92 %), en una muestra de
materia fecal obtenida en el Dpto Lavalle. Creemos que la baja incidencia de litofagia registrada en condiciones de
campo, probablemente se deba más a una baja disponibilidad de rocas en el área de estudio (zona Centro y Norte;
área de C. chilensis) que al hábito de no ingerirlas. Esta interpretación y sus fundamentos son discutidos luego en el
inciso de comportamiento trófico: Litofagia y Geofagia.
El ED hueso fue hallado en muestras colectadas en Diciembre (n=5; 4,6 % de las muestras), Enero (n=8; 7,4
% de las muestras), Febrero (n=10; 9,2 % de las muestras) y Marzo (n=6; 5,6 % de las muestras) (Tabla 20). Por otro
lado, en Enero de 1991 obtuvimos nuevos datos al observar (Puesto Cola Mora, Dpto Lavalle, ver Mapa 5) a dos
tortugas hembras morder un viejo cráneo de cabra. Capturamos los ejemplares y entre seis y nueve días después
obtuvimos un lote de once muestras de materia fecal, cinco de las cuales exhibían superficialmente trozos de hueso
de un color extremadamente blanco.
El ED hueso ha sido registrado por Auffenberg y Weaver (1969) para el espectro de Gopherus berlandieri.
Dichos autores refieren haber visto tortugas mordiendo huesos de vaca y conejo, indicando que esta sería una
estrategia dirigida más a compensar un déficit de fósforo, que de calcio en la dieta. Por su parte, Sokol (1971)
interpreta el consumo de huesos por parte de Gopherus agassizii en cautiverio, como un mecanismo de la especie
tendiente a compensar deficiencias de calcio en la alimentación.
Sin inclinarnos por una u otra hipótesis, debemos destacar que estos animales son capaces de distinguir,
entre otros, compuestos naturales (minerales) de calcio y usarlos acorde a sus necesidades dietéticas, como bien lo
han demostrado Marlow y Tollestrup (1982).
Finalmente, hemos hallado restos de artrópodos en la materia fecal muestreada en Noviembre (n=3; 2,8 %
de las muestras), Diciembre (n=12; 11,1 % de las muestras ), Enero (n=12; 11,1 % de las muestras), Febrero (n=14;
13 % de las muestras), Marzo (n=3; 2,8 % de las muestras) y Abril (n=5; 4,6 % de las muestras) (ver Tabla 20).
Tratándose de un ítem conocido (aunque igualmente poco representativo) en el espectro trófico de Chelonoidis
donosobarrosi y Gopherus agassizii (Hansen et al, 1976; Luckenbach, 1982), coincidimos con Luckenbach (1982)
al suponer que dicho ítem puede ser consumido accidentalmente. Al respecto, en el área de estudio hemos observado
el consumo de insectos cuando la tortuga come frutos de Condalia, Ximenia o Portulaca, plantas que usualmente
poseen grandes concentraciones de insectos (particularmente formícidos, y coleópteros)
1.4.- COMPORTAMIENTO ALIMENTARIO: Generalidades

Todo comportamiento alimentario comprende secuencias etológicas relativas a la selección y localización
del alimento, su recolección, preparación e ingestión (Vaz Ferreira, 1984). Pero la capacidad para detectar y
aprovechar tal o cual alimento está determinada, en primera instancia, por caracteres anatómicos y fisiológicos y
consecuentemente por el universo sensorial que percibe el animal.
En tortugas y en especial las desertícolas, encontramos que existen dos sentidos particularmente
desarrollados: El químico y el visual. La porción receptora del primero está constituida por el complejo olfatorio -
vomeronasal inervado por los nervios olfatorios, vomeronasal y trigémino, conformando una gran superficie
altamente sensitiva (Scott, Jr, 1979). Las respuestas de tipo olfatorio son poco afectadas por la humedad (0 - 88 %),
la temperatura (20 - 30 ºC), el pH, la presión osmótica y la naturaleza de los gases portadores (Argón, Nitrógeno,
Oxígeno); en cambio serían afectadas por factores tales como la calidad, la concentración de la sustancia odorífera y
su accesibilidad a los sitios de recepción.
El sentido químico del gusto, uno de los más extendidos dentro de los vertebrados, estaría poco desarrollado
en tortugas carnívoras y acuáticas y no existiría en tortugas desertícolas (Gopherus) (Scott, jr, 1979). Al respecto, se
ha afirmado (Scott, jr, 1979) que la falta de efectos de “gustación” sobre el comportamiento de estos animales, la
ausencia de receptores definidos y de sitios controladores centrales para este sentido, indicaría que las tortugas en
general están más adaptadas a la percepción de estímulos emanados a distancia.
114
El sentido de la visión, alcanza en el orden CHELONII un notable desarrollo (Granda, 1979). Los ojos
poseen un sofisticado sistema de acomodación del cristalino donde intervienen músculos y osículos. El iris es
altamente sensible a la luz dando respuestas muy rápidas. La retina, como carácter particular, es avascular y en ella
normalmente se encuentran conos coloreados (Todos los pigmentos visuales son carotenoides) de tres tipos (rojos,
amarillos y claros). Estos ojos permiten no solo una percepción de forma y movimiento "en foco" sino también de
colores, aunque el espectro colorimétrico percibido puede variar de una especie a otra en función de sus hábitats y
modos de vida (Granda, 1979).
Si bien la visión aparece como sentido dominante entre los vertebrados (Manton, 1979), aparentemente en
las tortugas y sobre todo en las desertícolas, no lo es. Pero tampoco hay evidencia concreta de que el olfato lo sea, en
todo caso ambos sentidos son complementarios y las tortugas podrían manifestar respuestas tróficas a partir de ambos
estímulos simultáneamente, o sólo a partir de uno u otro según veremos en los siguientes párrafos.
De esta forma, el “universo sensorial” de las tortugas quedaría limitado a un paquete de gran diversidad
química y visual, de vital importancia en la supervivencia, las interacciones sociales, sexuales y la navegación
(Manton, 1979).
1.4.1.- CONDUCTA DE AVISTAJE Y PALPACIÓN QUÍMICA DEL AIRE (CAPQA)

Durante el período trófico, se ha logrado identificar y caracterizar para las tortugas del complejo chilensis,
dos pautas conductuales que guardan mucha similitud entre ellas. La primera ha sido identificada como un suceso
normal y frecuente dentro del ritmo de actividad diaria de estas tortugas y se manifiesta en las interrupciones regulares
que ocurren durante sus caminatas y por lapsos de 3 - 10 segundos (x=6,5; n=1370). En este lapso de tiempo, la
tortuga eleva horizontalmente su cabeza y observa con detenimiento a ambos lados de su cuerpo, al tiempo que
efectúa un notorio bombeo oro-faríngeo evidenciado por el desplazamiento dorso-ventral del piso de la boca y región
gular en forma rítmica. En todas las ocasiones en que se pudo observar los instantes previos a la alimentación de una
tortuga, hemos constatado que dicha acción fue precedida (n=725; 100 %) por la pauta descripta. Aún así, debemos
señalar que no siempre esta pauta conduce al animal a alimentarse (n=645). Esta forma de comportamiento, en total
concordancia con las adaptaciones morfofisiológicas descriptas, nos permiten interpretar que las tortugas, a través de
aquella, efectúan un detallado y amplio rastreo visual de su entorno y simultáneamente, el bombeo de aire a través
del complejo cámara olfatoria - órgano de Jacobson, haría posible una detección química distante de potenciales
fuentes de alimento. En adelante nos referiremos a esta pauta etológica de observación detenida y bombeo oro-
faríngeo como “comportamiento de avistaje y palpación química del aire” (= CAPQA) (n=1370).
Cuando el desencadena el acercamiento de una tortuga a una potencial fuente de alimentos, se aproxima o
lo toca (0 - 30 mm, x=15, n=2348) con la región nasal al tiempo que muestra un marcado bombeo oro-faríngeo.
Hemos denominado PQC a esta conducta de palpación química cercana de un objeto (n=2348) y a través de ella el
animal obtendría la confirmación cercana de la información detectada inicialmente por el CAPQA. Si la tortuga, por
el PQC identifica positivamente un alimento, inmediatamente inicia la ingesta con formas de conducta que pueden
variar según el tipo o grupo trófico del que se trate, pero en el lapso que dura la ingesta y aún después de ella no
ocurren nuevas manifestaciones de PQC. En cambio, si la tortuga, por el PQC no identifica o confirma al primer
intento un potencial alimento, hará cortos recorridos alrededor de este sitio y guiándose por estímulos visuales y
químicos, ensayará el PQC tantas veces como necesite para localizar el alimento.
Cabe destacar, que el PQC como pauta “abreviada” del CAPQA, fue caracterizado brevemente en individuos
cautivos de Chelonoidis chilensis por Trapani et al (1977), cuyos estudios referidos a la actividad bioeléctrica del
bulbo olfatorio y pallium cerebral en esta especie, contribuyen aportando las pruebas fisiológicas complementarias a
nuestra interpretación.
Por otro lado, es frecuente hallar en estudios referidos a comportamiento sexual, social, de orientación etc.
(Bury, 1982; Harless y Morlock, 1979; Obst, 1988; Pritchard, 1979; Grover y DeFalco, 1995) de varias especies de
tortuga, incluidas las desertícolas, pautas conductuales cuya descripción y contenido (avistaje y palpación química
del aire) coinciden mayormente con el aquí dado para el CAPQA y PQC; revelando que estas pautas alcanzan una
gran amplitud de acción en la vida de estos animales. Pero, dada la orientación de este trabajo, toda vez que se haga
alusión al CAPQA o al PQC y salvo que se especifique lo contrario, estaremos haciendo referencia únicamente a sus
funciones tróficas según fueron caracterizadas.
Teniendo en cuenta el universo sensorial de las tortugas y las pruebas fisiológicas relacionadas (Scott, jr,
1979), puede deducirse que el CAPQA y el PQC poseen dos componentes básicos: uno visual y otro químico, cuya
importancia relativa no ha sido tenida en cuenta mayormente en aquellos trabajos en los cuales se describen pautas
homologables al CAPQA y PQC. En tal sentido, las observaciones de Chelonoidis chilensis (Área de estudios) en
campo y los test realizados en cautiverio nos permiten afirmar que el CAPQA y el PQC pueden ser desencadenados
tanto por estímulos visuales (colores por ejemplo), como químicos (olfatorios), en forma conjunta o independiente.
115
Además, dichos test permitieron obtener información nueva que justifica un tratamiento particular para cada uno:
1.4.2.- FUNCIÓN DE LOS ESTÍMULOS OLFATORIOS (Test nº1)

Las adaptaciones morfofisiológicas a los estímulos químicos de tipo olfatorios alcanzan un alto grado de
desarrollo en tortugas. Consecuentemente, la gran mayoría, sino todos los vegetales relevados en el espectro trófico
de las tortugas del complejo chilensis, muestran algún tipo de olor perceptible aún para nuestro olfato.
Por otro lado, algunos de ellos (Por ej. los frutos de Prosopis flexuosa) pueden incluso “saturar” la atmósfera.
Según Scott, jr (1979), la detección de los olores depende principalmente de la concentración de sustancias
químicas en el aire. Acorde a ello, en campo (área de estudio) hemos constatado que dichos olores varían
estacionalmente en relación a la fenología de los vegetales que integran la dieta observada (Tabla 17), coincidiendo
también con las variaciones estacionales detectadas en el espectro de Chelonoidis chilensis.
El test nº1 se trabajó bajo la siguiente hipótesis:
 el CAPQA y PQC pueden ser desencadenados en ausencia de estímulos visuales, es decir exclusivamente bajo la
influencia del componente químico (olfatorio).
Los resultados para los dos grupos de trabajo (A y B) fueron los siguientes:
Grupo A: El 100 % de los animales (n=12) respondió positivamente en todas las experiencias de estímulo olfatorio
en tiempos relativos inferiores al 25 % (2 - 48 minutos, x=25, n=60) de la duración media del período de actividad
matinal al momento del estudio (240 minutos). No se observaron diferencias significativas entre sexos para los
valores acotados, ni tampoco para los tipos de estímulo utilizados (frutos de Prosopis flexuosa y Opuntia sulphurea)
en las pruebas.
Grupo B: El 100 % de los animales (n=12) respondió positivamente en todas las experiencias en tiempos inferiores
al 30 % (0,50 - 78 minutos; x=39,25, n=60) de la duración media del período de actividad matinal al momento del
test (240 minutos). Tampoco se observaron diferencias significativas entre sexos para los valores dados, ni respecto
al tipo de fuente de estímulo utilizada en el test.
Los resultados obtenidos confirman nuestra hipótesis de trabajo y aunque a la luz de los conocimientos
anatomofisiológicos del sentido del olfato, estos puedan no sorprender, en cambio confirman y son un complemento
necesario de los mismos considerando la ausencia de experiencias de esta naturaleza efectuadas con tortugas
desertícolas.
1.4.3.- PREFERENCIAS COLORIMÉTRICAS .I. Evidencia de campo (Test nº2)

Acorde a la información disponible, el sentido de la vista en las tortugas se encuentra muy desarrollado
(Granda, 1979). Pero, la visión en color como posible medio de discriminación de alimentos ha sido considerada en
general sólo para tortugas desertícolas (Grant, 1960; Auffenberg y Weaver, 1969; Mahmoud y Klicka, 1979; Grover
y DeFalco, 1995). Auffenberg y Weaver (1969), en su trabajo con Gopherus berlandieri fueron los primeros en
demostrar, por medio de un test, que dicha especie además de discriminar colores, manifestaba claras preferencias
colorimétricas, variables estacionalmente en relación con la fenología de los principales ítems tróficos vegetales de
su dieta y en forma independiente a los estímulos olfativos.
Los seguimientos de Chelonoidis chilensis en campo a lo largo de la estación trófica, inducían a pensar que
esta especie también era capaz de discriminar sus alimentos según colores y con marcadas preferencias por algunos
de ellos (gama del rojo). Por otro lado, dichas preferencias aparentemente fluctuaban a lo largo de la estación trófica
en coincidencia con las variaciones fenológicas de ciertos ítems del espectro (Figs. 26, 27 y Tabla 17). Algunas
experiencias efectuadas en el área de estudio parecían confirmar estas suposiciones. Así por ejemplo en Enero
resultaba relativamente fácil atraer una tortuga mostrándole cualquier objeto rojo (plástico, tela, etc.) carente de
“olores atractivos”. Lamentablemente, estas observaciones fueron escasas, generalmente con mucho sesgo y no
sistematizadas, por lo que se optó por aplicar una versión levemente modificada (adaptada) del test de Auffenberg y
Weaver (1969). Para este test, se trabajó bajo las siguientes hipótesis:
 A) El CAPQA y el PQC pueden ser desencadenados en ausencia de estímulos químicos (= olfatorios).
 B) Chelonoidis chilensis puede discriminar, al menos, los tres colores primarios.
 C) La especie muestra una marcada preferencia colorimétrica hacia la gama de rojo.
 D) Las preferencias colorimétricas varían con el tiempo dentro de la estación trófica, en concordancia con la
116
fenología de algunos ítems (= portadores de colores atractivos) del espectro de la especie.
TEST Nº2: Es importante recordar que en esta prueba se trabajó con tres lotes de seis tortugas (3 machos y 3 hembras),
cada uno de los cuales fue traído del área de estudio "ex profeso" para esta prueba y por cada mes evaluado
(Noviembre, 1986; Enero, 1987; Marzo, 1987).
Un primer análisis de los datos numéricos (Tabla 21) y gráficos (34 y 35) confirman las hipótesis A, B y C:
TABLA 21
TEST no 2: Cambios estacionales (fenológicos) en las preferencias colorimétricas vinculadas a la alimentación de
Chelonoidis chilensis.
PERIODO TESTEADO COLOR ROJO COLOR VERDE COLOR AZUL TOTALES
Noviembre 108* 77 14 199
Enero 173 12 7 192
Marzo 118 82 4 204
TOTALES 399 176 25 600
*: Número de observaciones (sensu Auffenberg y Weaver, 1969).
En relación a la hipótesis A, queda confirmado que el CAPQA y el PQC (resultados altamente significativos)
pueden ser desencadenados únicamente por el componente visual de tales pautas. Además, aún en ausencia del
componente químico (olfatorio), en el 100 % de los casos (n=1173; tests 2+3) las pautas se manifestaron completas,
es decir que tanto en el CAPQA como en el PQC se observó el típico bombeo faríngeo. En tal sentido, el hecho de
que aún en ausencia del estímulo químico (olfatorio) tratasen de morder las placas metálicas utilizadas en el test
(desencadenantes visuales), indicaría que tanto el CAPQA como el PQC son pautas con dos componentes etológicos
(Posición de avistaje y bombeo orofaríngeo) inseparables; pero el estímulo desencadenante de estos puede ser de
naturaleza visual o química únicamente, o ambas.
Las hipótesis B, C y D quedan confirmadas por los datos de la Tabla 21 (Fig. 32) (resultados altamente
significativos) y la información de campo que a continuación comentamos puntualmente:
 Las tortugas del área de estudio (Dpto Santa Rosa; ver Mapa 5) testeadas en Noviembre muestran una marcada
preferencia (=54,1 %) colorimétrica por el color rojo (en adelante color atractivo), la cual alcanza su máximo valor
relativo (90,1 %) con las tortugas testeadas en Enero y luego toma valores similares a los registrados primero, en
Marzo (Fig. 32; Tabla 21). En resumen, los tres grupos de tortugas testeadas mostraron preferencia hacia el rojo, con
una importante variación estacional relativa (34,1 %) (Fig. 33; Tabla 21).
 El espectro trófico cualitativo total de C. chilensis en el área de estudio (Tabla. 17; Figs. 26 y 27), muestra que las
PV con colores atractivos corresponden a flores y frutos (Fig. 29), cuya fenología (Tabla 17) concuerda notablemente
con los datos observados en el punto anterior.
 El número de PV consumidas y observadas a lo largo del período de estudio, señala (Fig. 26) una variación
estacional (cualitativa) de las preferencias colorimétricas idéntica a las obtenidas en el test.
117
Fig. 32A: Representación de área, de la variación de las preferencias colorimétricas tróficas de C. chilensis bajo condiciones de
“campo” (Test n0 2). Obsérvese el notorio aumento de las preferencias hacia el color rojo en Enero en detrimento simultáneo del
color verde y azul.
Fig. 32B: Representación de área de la variación de las preferencias colorimétricas tróficas de C. chilensis bajo condiciones de
“cautiverio” (Test n0 3). Obsérvese que, aunque hay una preferencia hacia el color rojo en el período indicado, las variaciones en
las preferencias colorimétricas en el mismo período no son significativas.
Auffenberg y Weaver (1969) a partir de sus datos de campo y los tests realizados con Gopherus berlandieri,
relacionaron la variación estacional de las preferencias por el rojo con la variación fenológica del color (de verde a
rojo) que presenta el fruto de Opuntia lindheimeri (CACTACEAE).
Para el caso de Chelonoidis chilensis, las variaciones estacionales de sus preferencias hacia el rojo pueden
118
estar relacionadas con un mayor número de PV, cuya fenología es coincidente (Tabla 17). Así, en el área de estudio,
el hábitat (y entorno visual) de C. chilensis a partir del inicio del período trófico (Setiembre?), comienza gradualmente
a “salpicarse” de colores de la gama del rojo. Este fenómeno alcanza, según hemos visto (Tabla 17; Figs. 32 y 33),
su máxima expresión en Enero (Tabla 17, Figs. 26 y 27) en concordancia con la mayor diversidad de flores y frutos
de dichos colores (Tabla 17, Fig. 26) que integran en gran medida su dieta en esa fecha. En Marzo, las preferencias
por el rojo decrecen (Figs. 32, 33 y 26) en correspondencia a una disminución de la disponibilidad fenológica de los
ítems tróficos portadores de tales colores. Todo ello indicaría que los cambios colorimétricos estacionales en el hábitat
(y entorno visual), actuarían como un mecanismo visual de retroalimentación positiva en la tortuga, haciéndola más
sensible a la percepción del estímulo visual “color atractivo” conforme aumenta la presencia del mismo en su entorno.
Fig..33A: Cambios estacionales (Período Noviembre, Enero y Marzo) en las preferencias colorimétricas de C. chilensis bajo
condiciones de “campo” (Test n0 2); evaluados cuantitativamente a través del número de observaciones (sensu Auffenberg y
Weaver, 1969) (ver Tabla 21). Obsérvese el notorio aumento de las preferencias hacia el color rojo en Enero en detrimento
simultáneo del color verde y azul.
En relación con lo expuesto, debemos acotar nuevamente que, en este caso y a diferencia de lo que ocurre
con Gopherus berlandieri (Auffenberg y Weaver, 1969) las preferencias por el rojo y su variación estacional están
vinculadas a un amplio conjunto de PV (flores, frutos o ambos), pertenecientes a varias familias vegetales:
LEGUMINOSEAE, MALVACEAE, RHAMNACEAE, EPHEDRACEAE, OLACACEAE, PORTULACACEAE,
CACTACEAE, SOLANACEAE, CUCURBITACEAE y ZYGOPHYLLACEAE. Estadísticamente, el segundo color
en importancia discriminado por las tortugas en el test nº 2 fue el verde (Tabla 21; Figs. 32 y 33), con una variación
estacional inversa a la observada para el color rojo (Fig. 33). Así, el valor relativo mínimo (6.3 %) ocurre en Enero,
con valores mayores en Noviembre (38,7 %) y Marzo (40,2 %).
La información expuesta, puede interpretarse ahora de la siguiente forma: En Noviembre, la diversidad y
disponibilidad de recursos tróficos es mínima y consecuentemente también lo es la diversidad colorimétrica de los
mismos, por lo que el hábitat se muestra como un "entorno verde" (Tabla 17; Figs. 26 y 27).
En función de ello y acorde a la información de campo (Tabla 17), los alimentos más representativos que
encuentra C. chilensis están constituidos principalmente por PV de CACTACEAE y POACEAE. Hacia Enero (Figs.
26 y 27), la diversidad y disponibilidad de recursos tróficos (y colores de la gama del rojo) en general, alcanzan su
máximo valor (Figs. 26 y 27), y por tanto la especie tiene acceso a otros tipos de alimento caracterizados por distintos
atractivos (colores, olores o ambos). En este mes, la mayor diversidad de especies, ítems y colores le permite al
animal "elegir" en forma más acorde a sus necesidades y no tanto en función de lo que está disponible (como ocurre
119
en Noviembre y Marzo), indicando una vez más un carácter oportunista. En Marzo, la riqueza y disponibilidad
(recursos y colores) decaen nuevamente, por lo que las PV verdes, fenológicamente predominantes en este mes,
adquieren la mayor importancia, en especial las POACEAE.
Fig. 33B: Cambios estacionales (Período Noviembre, Enero y Marzo) en las preferencias colorimétricas de C. chilensis evaluados
cuantitativamente a través del número de observaciones (sensu Auffenberg y Weaver, 1969) (ver Tabla 23) bajo condiciones de
“cautiverio” (Test n0 3). Obsérvese que aunque hay una preferencia hacia el color rojo, en el período indicado, las variaciones en
las preferencias colorimétricas en el mismo período no son significativas.
Auffenberg y Weaver (1969), en su test (Tabla 22) obtuvieron los mayores valores relativos en las
preferencias de Gopherus berlandieri por el color verde durante el período correspondiente a la fase inmadura (verde)
del fruto de Opuntia lindheimeri, en su área de estudio (SE de Texas). Estos autores atribuyeron las preferencias por
el verde principalmente al citado fruto, aunque también a las POACEAE que integran la dieta de Gopherus
berlandieri.
En nuestro caso puede resultar tentador establecer una correlación similar a la anterior y notablemente
coincidente con uno de las PV del ETT de Chelonoidis chilensis: Opuntia sulphurea, cuyos frutos son verdes en
Noviembre y rojos en Enero. Sin embargo, la gran cantidad de PV “verdes” que así se mantienen a lo largo del
período trófico (Tabla 17) nos induce a pensar que en C. chilensis, las preferencias colorimétricas por el verde y su
variación estacional estarían vinculadas mas bien a la relación, antes expuesta, entre riqueza y disponibilidad de todos
los recursos (y colores) a lo largo de dicho período.
Las preferencias por el color azul, en el test nº 2, son relativamente poco representativas (Figs. 33 y 32).
Para Noviembre toma valores del 7 %, disminuye a un 3,3 % en Enero y aún más hacia Marzo (2 %) (Tabla 21).
Auffenberg y Weaver (1969) relacionaron el mayor valor obtenido para el color azul (Tabla 22) con la presencia de
los frutos negro azulados de Citharexylen que componen parte de la dieta de Gopherus berlandieri. Con respecto a
Chelonoidis chilensis, podríamos relacionar su posible atracción por el azul con el color azul oscuro que presentan
los frutos muy maduros de Opuntia spp, Cereus aethiops (CACTACEAE) y Condalia microphylla
(RHAMNACEAE), pero los valores relativos obtenidos para ese color son muy poco representativos estadísticamente
(Tabla 21) y por tanto incapaces de respaldar cualquier hipótesis.
120
TABLA 22
Cambios estacionales (fenológicos) en las preferencias colorimétricas vinculadas a la alimentación de Gopherus
berlandieri
Mayo y Junio 96* 13 121 230
Agosto y Octubre 192 48 22 262
TOTALES 288 61 143 492
*: Número de observaciones (Tabla tomada de Auffenberg y Weaver, 1969).
Finalmente, Auffenberg y Weaver (1969) destacan en su trabajo que las preferencias colorimétricas de
Gopherus berlandieri no sólo varían estacionalmente, sino también geográficamente. En el test nº2 los tres lotes
(Grupo A) de Chelonoidis chilensis utilizados provenían de localidades muy próximas entre sí (Dpto Santa Rosa),
por lo que nuestras interpretaciones al respecto sólo son válidas para dicha área geográfica. Aún así, sería muy
razonable que C. chilensis manifestara una variación geográfica de sus preferencias colorimétricas, ya que la
fenología de las distintas especies que integran su espectro trófico varía geográficamente.
1.4.4.- PREFERENCIAS COLORIMÉTRICAS. II. Cautiverio (Test nº 3)

En el inciso anterior (1.4.3.), interpretamos los cambios estacionales en las preferencias colorimétricas de
Chelonoidis chilensis como un mecanismo visual de retroalimentación positiva, que actuaría “sensibilizando” al
animal en grado creciente conforme aumenta la presencia de colores atractivos en su entorno natural.
Auffenberg y Weaver (1969), en una sucinta explicación, relacionaron las variaciones de las preferencias
colorimétricas de Gopherus berlandieri con una forma de "experiencia adquirida" por la tortuga, conforme ocurren
los cambios fenológicos de sus alimentos (“...Food color preference is related to food experience, which varies
seasonally and geographically”).
En esencia, creemos que ambas explicaciones son compatibles e idénticas. Pero pensamos que sólo un nuevo
test podría confirmar (o no) tales suposiciones. En tal sentido, se estructuró el test nº3 bajo la siguiente hipótesis:
Las preferencias colorimétricas de Chelonoidis chilensis hacia los colores de la gama del rojo varían
estacionalmente, acorde a un mecanismo visual de retroalimentación positiva originado por la mayor o menor
disponibilidad de ese color en el tiempo.
Para este test se trabajó de idéntica manera al anterior, pero los tres lotes de tortugas (Grupo B) utilizados
cumplían su tercer período trófico en cautiverio al momento de iniciado el mismo (Noviembre, 1988; Enero, 1989;
Marzo, 1989) y en el entorno artificial del test nº 1.
TABLA 23
TEST no 3: Cambios estacionales (fenológicos) en las preferencias colorimétricas vinculadas a la alimentación de
Chelonoidis chilensis (1)
Noviembre 157 (68%) 70 4 231
Enero 163 (63,7%) 78 15 256
Marzo 155 (58,3%) 93 18 266
TOTALES 475 241 37 753
(1) Evaluadas luego de un período de aproximadamente 4 años de cautiverio en un entorno uniforme).
Analizando los resultados obtenidos (Tabla 23; Figs. 32 y 33) se observa que los porcentajes relativos para
el color atractivo (= rojo) no tienen diferencias significativas entre los meses testeados: Noviembre (68 %), Enero
(63,7 %) y Marzo (58,3 %) (Fig. 32). Algo similar ocurre con el color verde (Tabla 23, Figs. 13 y 14). Estos resultados,
coinciden con el entorno artificial homogéneo y sin cambios colorimétricos estacionales del sitio utilizado en el test;
indicando que para que existan variaciones estacionales en dichas preferencias, deben existir también variaciones
colorimétricas en el entorno que actúen como un mecanismo visual de retroalimentación positiva, sensibilizando al
animal ante tales cambios.
Por otro lado, los resultados (Tabla 23), en particular los referidos al rojo, aunque uniformes, fueron altos
respecto a los otros colores. Creemos que estos valores son el resultado de un proceso de aprendizaje o experiencia
(sensu Auffenberg y Weaver, 1969) en su lugar de origen (área de estudio: Dpto Santa Rosa; ver Mapa 5) durante los
años anteriores a su cautiverio. Pero tampoco podemos descartar que dichos valores en las preferencias por el rojo
pudieran originarse en causas innatas, sobre todo teniendo en cuenta que la mayor parte de los ejemplos demostrados
121
de “memoria genética” en vertebrados provienen de este interesante grupo de animales que conforma el orden
CHELONII (Mrosovsky, 1983; Gould, 1983). En todo caso se necesitará de nuevas experiencias para optar por una
u otra hipótesis.
1.4.5.- CONDUCTAS ASOCIADAS

Las conductas asociadas al comportamiento trófico pueden ser muchas y variadas dependiendo, entre otras
cosas, del grupo animal que se trate. Aquí incluimos las conductas de ingesta de agua, litofagia, geofagia, micción y
defecación por considerarlas las más estrechamente vinculadas a dicho comportamiento.
1.4.5.1.- INGESTA DE AGUA

La importancia del agua para la supervivencia de las tortugas desertícolas (TESTUDINIDAE) es vital y los
requerimientos de este recurso están particularmente relacionados a los procesos de excreción: Estas especies tienen,
en general, una orina hiposmótica (o isosmótica en el mejor de los casos) y debido a ello necesitan, relativamente,
mayores volúmenes de agua para eliminar los electrólitos que se acumulan en sangre por la ingesta de alimentos con
escaso contenido acuoso (Minnich, 1977; Minnich y Ziegler, 1977; Mahmoud y Klicka, 1979, Grover y DeFalco,
1995). Esto puede condicionar las actividades tróficas y generales del animal. En efecto, en ausencia de agua, el
consumo de ciertos ítems (POACEAE por ejemplo) escasos en agua, aporta grandes cantidades de electrólitos
(Potasio principalmente) que se acumulan en sangre y orina. De seguir consumiendo tales ítems, los niveles de potasio
aumentarían gradualmente llevando al animal a un “stress osmótico” (sensu Nagy y Medica, 1977) debiendo dejar
de alimentarse hasta tanto puedan eliminar el exceso de potasio de su cuerpo, para lo cual necesitan disponer de agua
(Medica et al 1980; Turner et al, 1984; Nagy y Medica, 1986; Grover y DeFalco, 1995). Por ello, estas tortugas han
desarrollado interesantes mecanismos fisiológicos y/o etológicos dirigidos tanto a evitar las pérdidas corporales de
agua como a obtenerla de su entorno. Así, Schmidt-Nielsen y Bentley (1966), demostraron que en estos animales la
pérdida cutánea de agua resultaba inversamente proporcional a la aridez de su hábitat. Por otro lado, tratándose de
animales ectotérmicos, pueden adoptar distintos tipos de conductas tendientes a mantener sus reservas corporales de
este elemento. En el complejo chilensis una de estas conductas, según se vio (Comportamiento termorregulador)
consiste en quedarse inactivas dentro de refugios (donde la temperatura es menor y la humedad relativa mayor que
la del entorno) en las horas de máxima insolación.
El recurso agua puede ser tomado a partir de alimentos suculentos (CACTACEAE) o directamente de la
que, eventualmente, se encuentre disponible en el hábitat (cuerpos de agua, lluvias), a través de comportamientos de
ingesta de agua (= CIA) y quizás también de la grasa corporal (= agua metabólica, sensu Cloudsley-Thompson, 1971).
Los profundos estudios ecofisiológicos de los últimos años (Minnich, 1971, 1977; Minnich y Ziegler, 1977;
Nagy y Medica, 1977, 1986; Grover y DeFalco, 1995) vinculados al tema, despertaron un gran interés por conocer
las formas de comportamiento usadas por estos animales para obtener agua durante las escasas oportunidades (lluvias
principalmente) de que disponen. Tales trabajos indicaron una importancia inusual del recurso agua para estos
animales desertícolas, a los que algunos autores (Cloudsley-Thompson, 1971) supusieron capaces de existir
indefinidamente sobre una dieta vegetal sin agua.
Aún cuando en la literatura herpetológica pueden aparecer datos aislados referidos a comportamiento de
ingesta de agua (CIA) en tortugas; uno de los primeros trabajos que tratan el tema en forma detallada fue el de
Auffenberg (1963). Este autor describió el complejo CIA que despliegan algunas especies (Psammobates tentorius,
Kinixis homeana y Homopus areolatus) africanas cuando eran “sometidas” a una lluvia artificial. Estudios posteriores
(Nagy y Medica, 1977; Medica et al, 1988; Adest et al, 1988 y Márquez y Rea, 1989; Grover y DeFalco, 1995)
describen el CIA para tortugas desertícolas americanas (Gopherus spp: USA y Méjico: y Chelonoidis nigra: Ecuador)
bajo condiciones naturales y en asociación a nuevas formas de comportamiento.
En las tortugas del complejo chilensis hemos observado el CIA en cautiverio numerosas veces (n=129). En
esencia, el CIA se inicia con una característica postura de inclinación (anteroposterior), inmersión de la parte anterior
de la cabeza (narinas inclusive; n=93) en el líquido y movimiento rítmico de la región gular y eventualmente también
de las mandíbulas (Richard et al, 1988d). Es frecuente además, que la tortuga orine copiosamente durante el CIA
(n=78).
En su entorno natural (Área de estudio) sólo dos veces hemos podido presenciar CIA en Chelonoidis
chilensis: El 6 de Enero de 1988 en Ñacuñán (Dpto Santa Rosa; Mapa 5) a las 18:30 hs, se observó a un macho adulto
bebiendo agua desde el borde de una represa existente en la Reserva homónima. Lo hizo por un lapso de 1.43 minutos
y luego de los primeros 60 segundos aproximadamente, la tortuga comenzó a orinar mientras continuaba bebiendo
(Día despejado y sin brisa). No hubo diferencias respecto a lo documentado en cautiverio. Al día siguiente (7 de
Enero de 1988) en la misma localidad, a las 23:20 hs y durante una fuerte precipitación pluvial, pudimos observar
por unos momentos (no se tomó el tiempo), a un grupo de cuatro tortugas (3 hembras y un macho) bebiendo agua de
122
una depresión de escasa profundidad (1 - 2 cm) y superficie (aproximadamente 50 cm de diámetro), ubicada entre
plantas de jarillas (Larrea divaricata). Cuando los animales comenzaron a retirarse, procedimos a capturarlos para
estudios posteriores. Cabe destacar, que unas horas antes (20:00 hs aproximadamente) de que se desencadenara la
lluvia, habíamos visto a varias tortugas caminando en forma inusualmente activa (fuera de sus horarios de actividad
diaria y manifestando un CAPQA prácticamente sostenido) coincidiendo con la aparición de los primeros síntomas
de precipitación (viento fresco y húmedo, nubes, relámpagos, etc,). Una situación idéntica a la descripta se registró
para un grupo de siete adultos de Chelonoidis donosobarrosi capturados en la región de El Nevado (Enero de 1987)
(Dpto San Rafael; Mapa 5) y mantenidas en estado de semicautiverio en el Museo de Historia Natural de San Rafael
(Richard et al, 1988). En este caso, la precipitación se desencadenó cerca de las 21:30 hs (29 de Enero de 1988) y se
constató también una inusual e intensa actividad (caminatas fuera de horario y CAPQA sostenido) previa al meteoro.
Estos registros, constituyen los únicos datos documentados sobre CIA y actividad nocturna para el complejo chilensis.
Está claro que, aún tratándose de animales diurnos (ver RITMOS DE ACTIVIDAD DIARIA), sus
necesidades de agua (en un entorno con baja disponibilidad para la misma) pueden inducirle a manifestar alguna
forma de actividad nocturna, si en esos momentos el recurso se hace disponible. Por otro lado, creemos que a través
del CAPQA la tortuga percibiría los cambios atmosféricos que preceden a una tormenta, estimulándola a realizar
caminatas en busca del recurso.
Las formas de comportamiento que preceden al CIA, en especial las relacionadas con las lluvias y actividad
nocturna, pueden ser de gran complejidad. Así, Márquez y Rea (1989) observaron que Chelonoidis nigra (Islas
Galápagos: Ecuador), aún ante suaves precipitaciones, realizaba caminatas nocturnas con un destino claramente
predeterminado consistente en pozos ya conocidos por estos animales como receptores inmediatos de dicha agua. Por
su parte, Medica et al (1980) demostraron que Gopherus agassizii es capaz de cavar pequeñas depresiones (o
agrandarlas) en áreas abiertas, a las que luego recurre a beber en época de lluvias; siendo esta la única mención
existente de un reptil capaz de modificar su entorno para obtener agua atmosférica (Medica et al, 1980). Con respecto
a las tortugas del complejo chilensis creemos que aún falta mucho por conocer, ya que si bien hemos constatado
actividad previa a la ocurrencia de precipitaciones acompañada de manifestaciones casi continuas de CAPQA, no
contamos con datos complementarios que indiquen:
 Si estas especies son capaces de dirigirse a sitios previamente conocidos por su capacidad de recepción de agua
pluvial.
 Si excavan sus propios receptáculos.
 O simplemente si buscan al azar (aunque guiadas por sus sentidos a través de CAPQA) depresiones donde se
acumule el recurso durante una lluvia.
Finalmente, la ingesta de agua en el complejo chilensis se realizaría, como se ha observado para Geochelone
gigantea (Aldabra: Frazier, 1971) y Gopherus agassizii (California: USA; Medica et al, 1980), por vía bucal, nasal
o ambas cosas. En los CIA registrados, tanto en cautiverio como en campo (Área de estudio), hemos visto
frecuentemente (83,9 % en cautiverio; n=87) que las tortugas sumergían sus narinas en el líquido, lo cual no
necesariamente demuestra que el ingreso de agua ocurre por esa vía, ó al menos no exclusivamente. Aunque, si
analizamos la morfología externa de la región cefálica de estos animales, podemos deducir que, prácticamente, la
única forma de beber agua por vía bucal y por succión sólo sería factible cuando toda la superficie externa de “apertura
bucal” quede totalmente sumergida; situación constatada en cautiverio pero que difícilmente podría ocurrir en el
entorno natural de estas especies teniendo en cuenta la escasa profundidad de los charcos de lluvia donde las hemos
visto beber. Como hipótesis alternativa, la tortuga podría “morder” el agua a la manera de las aves, para luego tragarla
de la misma forma. De hecho, tanto en campo como en cautiverio hemos observado que durante el CIA las tortugas
efectuaban movimientos de mandíbula y faríngeos más acordes con la última hipótesis. Además, la materia fecal de
los ejemplares capturados en Ñacuñán durante la tormenta arriba mencionada (7 de Enero de 1988), reveló los
mayores porcentajes en contenido relativo de arena (50 - 85 %, referido a peso fresco, n=11) de este estudio, indicando
que dicha arena debió haber sido ingerida en la maniobra de “morder” el agua del charco.
La información discutida nos lleva a pensar que la ingesta de agua en las tortugas del complejo chilensis se
realizaría en condiciones naturales por vía bucal principalmente. De todas maneras, no descartamos una eventual
ingesta por vía nasal, pues para el animal representaría una forma muy eficiente de aprovechar películas muy delgadas
de agua en el terreno. Pero esta es una hipótesis sugerida para varias especies (Frazier, 1971; Medica et al, 1980) con
el único fundamento de haber observado sus narinas sumergidas en el líquido.
123
En tal sentido, nuestras observaciones para Chelonoidis chilensis en el área de estudio, aunque escasas, son
en principio incompatibles con la ingesta de agua por tal vía, ya que en todos aquellos casos en los que constatamos
CIA en el área de estudio, los charcos de los que bebían los animales eran extraordinariamente turbios (Turbiedad
sostenida por el constante caer de la lluvia sobre charcos de escasa profundidad) y tratar de ingresar un líquido de
tales características por vía nasal, podría ocasionar graves daños a la amplia y sensible mucosa olfatoria pudiendo
llegar incluso a obstruir las narinas.
1.4.5.2.- COMPORTAMIENTO ELIMINATIVO: Micción y Defecación

En cautiverio, todos los registros de CIA (100 %; n=129) fueron acompañados (o forma parte de el) de una
abundante micción. Esto también ocurre, aunque irregularmente, cuando las tortugas son alimentadas con PV de alto
contenido acuoso y baja concentración salina relativa (Tomate, lechuga, sandía). En el área de estudio, sólo en
Ñacuñán (6 de Enero de 1988; 18:30 hs) pudimos constatar CIA acompañado de micción. Sin embargo, creemos que
esto también ocurrió en los demás casos pero las circunstancias (Oscuridad y tormenta) obviamente no nos
permitieron verificarlo. Aparte de los citados registros y con un total aproximado de 5600 hs de observación en
campo, no hemos visto jamás a una tortuga orinar en otras circunstancias naturales. Interpretamos esta información
de la siguiente manera: Según se vio en el inciso anterior (1.4.5.1), en las tortugas desertícolas el consumo de
alimentos de alto contenido salino está condicionado por la acumulación de electrólitos en sangre y orina y la forma
de eliminar su exceso es diluyéndolos en líquido para lo cual necesitan incorporar agua. Pero, mientras este recurso
no este disponible, la tortuga no elimina orina sino por el contrario la acumula (aunque ello le signifique dejar de
alimentarse). Esto le permitiría, a través de un sistema de “urea en sangre” (análogo al utilizado, con idénticos fines,
por los CHONDRICHTHYES) tener una “reserva” de agua que le evite su deshidratación (Mahmoud y Klicka, 1979).
Cuando hay agua disponible, el animal trata de normalizar su homeostasis interna (sensu Nagy y Medica,
1986) bebiendo tanta agua como pueda al tiempo que elimina la totalidad de la orina (cargada de electrólitos)
contenida en la vejiga. La cantidad de agua que pueden incorporar estos animales por ingesta directa es muy alta: En
cautiverio, hemos alimentado a un grupo de cinco adultos de Chelonoidis chilensis exclusivamente con POACEAE
frescas durante 30 días. Cumplido dicho período, se les ofreció agua en abundancia y tras beber y orinar, su peso se
incrementó en un 24 % promedio (respecto al peso promedio medido el primer día de la prueba). Experiencias
similares efectuadas con Gopherus agassizii revelan que esta especie es capaz de incrementar su peso corporal hasta
en un 43 % (Miller, 1932).
La micción, luego o durante la ingesta de agua, ha sido registrada también en otras tortugas desertícolas
(Minnich, 1976; Coombs, 1977; Medica et al, 1980).
Finalmente debemos destacar que el comportamiento de micción en Chelonoidis chilensis puede
manifestarse bajo situaciones distintas a las descriptas. De hecho, la micción copiosa e incluso forzada (lanzada a
distancia) ocurre con frecuencia cuando las tortugas son capturadas y manipuladas (área de estudio). Esto lo
registramos toda vez que capturamos animales o hicimos mediciones in situ, por lo que suponemos que en este caso
la micción forma parte de un comportamiento defensivo (orina lanzada a distancia) contra eventuales depredadores.
La otra conducta asociada al CIA es la defecación. En campo, todos los casos registrados (100 %; n=211)
de defecación en circunstancias naturales sucedieron mientras o inmediatamente después de alimentarse la tortuga
sugiriendo que se trataría mas bien de un reflejo condicionado. Por otro lado, y en forma análoga a lo observado con
relación a micción, bajo situaciones de stress (no naturales: manipulación del animal) las tortugas del complejo
chilensis defecan en cantidad. En tales circunstancias, la defecación podría ser parte también (junto a micción) de un
comportamiento defensivo.
1.4.5.3.- GEOFAGIA Y LITOFAGIA

Geofagia y litofagia comprende pautas comportamentales relativamente conocidas dentro de la clase
REPTILIA, a pesar de lo cual se ha profundizado muy poco en su estudio:
En relación a geofagia, Sokol (1971) considera que la ingestión de arena en tortugas (Gopherus agassizii,
Testudo hermanni y Chelonoidis nigra) es intencional, sugiriendo que la arena podría cumplir una importante función
en la regulación de la flora intestinal de estos reptiles. Por su parte, Marlow y Tollstrup (1982) demostraron que
Gopherus agasizii era capaz de reconocer depósitos naturales de minerales de calcio e incorporar dicha sustancia a
través de la geofagia, acorde a sus necesidades. También Luckenbach (1982) constató geofagia intencional en esta
especie. Como contrapartida a esta evidencia, Bacon (1980) ha documentado casos mortales de geofagia intencional
en Chelonoidis nigra bajo condiciones de cautiverio. Esto, no constituye un hecho aislado, siendo muy conocido
entre los criadores de tortugas, que cuidan muy bien de no colocarles arena como substrato.
En la materia fecal de Chelonoidis chilensis, analizada en campo, hemos hallado arena con mucha frecuencia
(70,3 %; n=76) y en porcentajes muy variables (1 - 85 %; n=76; peso fresco). Pero, durante nuestros seguimientos de
124
campo (aproximadamente 5600 hs) nunca observamos a una tortuga ingerir arena intencionalmente, o al menos no
lo interpretamos así. En cambio, sí hemos visto ingerirla al tratar de comer frutos del suelo (Condalia, Prosopis, entre
otros), siendo este el origen más probable de la arena registrada con mayor frecuencia en la materia fecal. Por otro
lado, los valores porcentuales más altos (y menos frecuentes: 50 - 85 %; n=11; peso fresco) se constataron luego de
observar a estos animales “comer” agua del suelo durante una tormenta (ver inciso 1.4.5.1.). Porcentajes tan altos de
arena en la materia fecal y aún mayores (=100 %) se han documentado también, en condiciones naturales y en
asociación a fenómenos pluviales, en Gopherus agassizii (Luckenbach, 1982).
TABLA Nº 24
Frecuencia de incidencia de litofagia en Chelonoidis chilensis en condiciones de cautiverio (Febrero de 1986).
TORTUGA SEXO LRC(1) DRC(2) CDD(3) CDMM(4) %RB(5)
A J 57 mm 3-7mm 1-7 3,05 81,03
B SA 628mm 3,2-7,9 1-8 3,12 83,06
C  152mm 5,6-6,7 0-14 4,9 71,5
D  164mm 4,9-6,5 0-13 4,2 73,6
E  199mm 5,5-8,2 0-18 5,1 86,0
F  227mm 6,2-8,4 0-22 6,9 96,7
SA= ejemplar subadulto
(1)= Longitud recta del caparazón.
(2)= Diámetro aproximado de las rocas extraídas de la materia fecal.
(3)= Número de rocas halladas diariamente (mínimo y máximo respectivamente) en la materia fecal de cada individuo.
(4)= Número diario promedio (n=28 días) de rocas consumidas.
(5)= Porcentaje relativo de rocas con color blanco o similar extraídas de la materia fecal.
Litofagia es una pauta comportamental estrechamente vinculada a geofagia. Sokol (1971) la constató para
Gopherus agassizii en cautiverio y la interpretó como una estrategia etológica para obtener un suplemento de calcio
para la dieta de tales tortugas. Sachsse (1971), postuló que algunas tortugas ingerían pequeñas rocas con el objeto de
macerar el alimento, opinión no del todo compartida por Skoczylas (1978) y Bacon (1980). En tal sentido, este último,
demostró que la ingestión de rocas por parte de Chelonoidis nigra, (condiciones de cautiverio) si bien era voluntaria,
también solía resultar mortal.
La ingesta intencional de pequeñas rocas basálticas (0,5 - 3 mm) ha sido documentada en Chelonoidis
donosobarrosi para la región de El Nevado (Dpto San Rafael; Mapa 5). En Chelonoidis chilensis sólo una vez (Tabla
20) (Dpto Lavalle; Mapa 5) hemos hallado una roca calcárea (3 mm) en los análisis de materia fecal. Sin embargo,
pensamos que la litofagia en C. chilensis puede ser mucho más frecuente de lo evaluado en campo, como lo sugiere
el próximo test (nº4). Este se realizó bajo condiciones de cautiverio (Tabla 24) con seis animales, desenvolviéndose
en una superficie de unos 50 m2 con un substrato de ripio de aproximadamente 5 cm de espesor.
Los valores acotados en la Tabla 24 demuestran que:

 Todos los ejemplares testeados señalaron índices muy altos y significativos de litofagia voluntaria.
 Hubo una selección altamente significativa dirigida a las rocas de color blanco o similar.
 El 100 % de las rocas ingeridas y defecadas durante el período testeado (28 días), contenían calcio en cantidades
representativas (Báez, com. pers., 1990).
 Existe una correlación positiva entre el tamaño de las rocas ingeridas y el tamaño (longitud recta del caparazón) de
las tortugas.
Tal vez, lo más sorprendente de estos resultados es la selección de rocas de color blanco o similar, hecho no
registrado previamente. Pero, también es posible que dicha selección este dirigida hacia un grupo de compuestos de
calcio determinado y no hacia un color en particular, siendo este último simplemente una propiedad física y
característica de tales compuestos. En tal sentido, es evidente que Chelonoidis chilensis es capaz de identificar rocas
portadoras de minerales de calcio (en especial sulfatos, fosfatos y carbonatos). Además, cabe recordar que esta especie
también reconocería formas de calcio orgánico como se desprende de su hábito de ingerir hueso. Por otro lado, la
capacidad de identificar compuestos de calcio no faltaría tampoco en Chelonoidis donosobarrosi habiendo observado
en muchas ocasiones, bajo condiciones de cautiverio, a dos hembras adultas raspar el yeso de las paredes con sus
125
uñas para luego ingerirlo.
La escasa incidencia de litofagia en los registros de campo para Chelonoidis chilensis contrasta notablemente
con los datos obtenidos en el test y por ello, estamos convencidos de que esta baja incidencia puede deberse más a la
extremadamente pobre disponibilidad de rocas en el área de estudio (zona Centro y Norte), que al hábito de no ingerir
rocas en condiciones naturales.
Analizando la evidencia (campo y cautiverio) expuesta nos inclinamos a creer que la litofagia, por lo menos
en las tortugas del complejo chilensis, es intencional y primeramente dirigida a suplir requerimientos nutricionales
(calcio), en tanto que la función de macerar alimentos sugerida por Sachsse (1971) sería una consecuencia secundaria
de dicho proceso.
Predadores y parásitos
1.- PREDADORES
Como fuera indicado para el caso del grupo dulceacuícola (ver PREDADORES DE P. hilarii), dadas las
características de protección que el caparazón les confiere a las tortugas, tradicionalmente se le ha dado poca
importancia a este aspecto ecológico, con excepción de las tortugas marinas. Por tales motivos, en el caso de las
especies de agua dulce y terrestre la mayoría de los predadores citados en la literatura son supuestos o especulativos,
particularmente en lo que a América del Sur se refiere. En tal sentido, para C. chilensis se han mencionado como
probables predadores a rapaces, zorros y pumas (Ferrari, 1983; Chébez et al, 1994).
Durante el período de estudio hemos hallado pocas evidencias fehacientes, pero las primeras documentadas
de predación (excluido el hombre y animales domésticos, ver IMPORTANCIA ECONÓMICA) de C. chilensis: Una
de ellas, la hallamos en Ñacuñán (Dpto Santa Rosa, 8 de Enero de 1988, 06:30 hs) en materia fecal (colectada) de un
zorro (Pseudalopex griseus, CARNIVORA: CANIDAE) al que estábamos observando en la curiosa postura, por
momentos a dos patas, de “ramonear” los frutos de piquillín (Condalia microphylla, RHAMNACEAE). Luego en
laboratorio y tras secar las muestras en estufa, al desarmar la materia fecal hallamos entre otros, algunas placas de un
edentado pequeño (probablemente Chaetophractus vellerosus, edentado muy común en Ñacuñán) y tres huesos (un
húmero y dos huesos periféricos) de una tortuga pequeña (unos 5 ó 7 cm de longitud recta del caparazón).
La segunda evidencia, la hallamos en un ”rompedero” de águila mora (Geranoaetus melanoleucus,
FALCONIFORMES: ACCIPITRIDAE) ubicado en un barranco del río Seco de Punta de Agua (Campos de la
Aguada, Dto Villa Chilecito, Dpto San Carlos, 9 de Enero de 1996; ver Mapa 5) donde encontramos (Documentación
fotográfica) un total de 12 caparazones de “peludos” (Chaetophractus vellerosus, EDENTATA: DASYPODIDAE)
junto a restos (huesos del caparazón) correspondientes a, al menos, dos caparazones de tortugas subadultas. A
diferencia de los caparazones de “peludo”, que en su mayoría se hallaban íntegros (parte córnea) los restos de tortuga
se hallaban dispersos irregularmente por toda la superficie del rompedero (Aproximadamente 5 ó 6 m2). La mayor
concentración de huesos, tanto de “peludos” como de tortuga, se halló sobre un grupo de rocas rodeadas en
“herradura” por el cactus Echinopsis leucantha (CACTACEAE). Parte de los cactus se hallaban parcialmente
destruidos y sobre la superficie de los mismos se hallaron también huesos, dando la impresión de que ese lugar es
usado para terminar de romper los caparazones. Con anterioridad (Enero de 1987 y 1988) pudimos observar dos
rompederos de águila mora de similares características en el Cañón del Atuel, cerca de la región de El Nevado (Dpto
San Rafael, ver Mapa 9) donde hallamos restos de C. donosobarrosi (ver C. donosobarrosi).
2.- PARÁSITOS EXTERNOS

Otro de los aspectos menos conocidos, referidos a la biología de C. chilensis es el concerniente a los parásitos
que afectan sus poblaciones naturales; siendo este uno de los aspectos más importantes y en general nunca tenido en
cuenta, a la hora de evaluar sueltas de animales originarios de una región en otra. Efectivamente, distintas poblaciones
geográficas suelen poseer y convivir con distintas poblaciones de parásitos y soportarlos “armoniosamente”. Los
disturbios que ocasiona introducir un animal con el parásito X, en otra población de la misma especie que no lo posee,
en general son catastróficos y los ejemplos no están restringidos sólo a animales y plantas, baste recordar los efectos
letales sobre las poblaciones aborígenes americanas de las distintas enfermedades que para el español colonizante
eran de carácter benigno (Por ej. Sarampión). Es por ello, que cuando se piensa en soltar animales decomisados en
áreas distintas del origen real de los mismos (lo más frecuente) el no tomar en cuenta estos aspectos, entre otros,
pueden hacer de una “buena intención” un daño mucho mayor del que se quería evitar.
Los estudios realizados en toda el área de distribución de C. chilensis (ver Mapa 11) permitieron determinar
que esta especie es parasitada externamente por, al menos, tres especies de garrapatas (ACARII: IXODIDAE; Richard
y Guglielmone, 1988a):
126
A B C
Fig. 34: Morfología externa de Amblyomma testudinis (ACARII: IXODIDAE): A: Vista dorsal de un macho adulto. B: Vista
ventral macho adulto. C: Escudete dorsal de la hembra adulta (Modificado de Boero, 1957).
Amblyomma dissimile: Se trata de una garrapata que a lo largo del área de distribución de C. chilensis (Mapa 11) la
hemos hallado relativamente con poca frecuencia y limitada a ejemplares de las provincias de Salta y Santiago del
Estero. Su biología es mayormente desconocida. En las provincias citadas hemos hallado machos de A. dissimile en
pequeño número parasitando junto a individuos machos de su congénere A. testudinis. Esta especie se la suele hallar
también parasitando a Boa constrictor occidentalis (SQUAMATA: BOIDAE) y Tupinambis rufescens
(SQUAMATA: TEIIDAE) en las provincias mencionadas.
Amblyomma rotundatum: Es un ixódido de reproducción partenogenética (Boero, 1957) del que sólo hemos hallado
ninfas y hembras en algunas tortugas de la provincia de Santiago del Estero.
Amblyomma testudinis: Es el ixódido ectoparásito (Fig 34) más común y frecuente de hallar en C. chilensis.
Originalmente conocido para las provincias de Santiago del Estero, Córdoba y Catamarca (Boero, 1957), fue
registrado para Mendoza por primera vez en 1988 (Richard y Guglielmone, 1988a), habiéndoselo documentado para
los Departamentos de Lavalle, Santa Rosa, La Paz y San Rafael (Richard y Guglielmone, 1988a).
Se trata de una garrapata de múltiples huéspedes y de ciclo biológico mayormente desconocido. En
Mendoza, A. testudinis muestra una distribución geográfica coincidente con la del hospedador C. chilensis. Durante
el período de estudio, se tomó muestras de 150 adultos (40 del Dpto de Lavalle; 50 del Dpto Santa Rosa, 28 de La
Paz y 25 de San Rafael) de C. chilensis (72 machos y 56 hembras) habiéndose observado que la mayoría de los
individuos se hallaban infectados (62 %, n=93). La tortugas que presentaban menor grado de infección y de no
infección correspondían a las muestreados en el Dpto Lavalle (x=18, mín=3, máx=33). Los individuos con mayor
grado de infección fueron hallados en Ñacuñán (Dpto Santa Rosa, ver Mapa 5; Richard y Guglielmone, 1988a) a
pocos kilómetros del límite Sur, en Mendoza, de C. chilensis (ver Mapas 5 y 9). Para esta localidad, se ha
documentado densidades de ixódidos tan altas como 67 individuos (57 machos y 10 ninfas) en un macho adulto de
C. chilensis (Richard, 1988a) y posteriormente 71 (65 machos y 6 ninfas) ixódidos en una hembra adulta. Además,
la totalidad de individuos examinados en esta localidad estaba infectados (100 %; n=50). Cabe señalar que las
mayores densidades de ixódido/tortuga (Ñacuñán, Dpto Santa Rosa) fueron registrados siempre durante el mes de
Enero (1985 y 1988 respectivamente). Al Sur de Ñacuñán (Dpto Santa Rosa), la densidad de ixódidos/tortuga decrece
bruscamente hasta desaparecer (Aproximadamente a la latitud de Las Malvinas, Dpto San Rafael, ver Mapas 5 y 9)
coincidiendo con el límite Norte de la distribución geográfica en Mendoza de C. donosobarrosi.
Morfológicamente, las áreas más afectadas de la tortuga, en orden de importancia son:
Miembros: Los delanteros en mayor grado que los traseros. Las garrapatas se ubican entre las escamas de los
antebrazos, y se mimetizan con ellas. En los traseros se ubican preferentemente en los flancos posteriores o entre los
miembros y la cola.
127
Cuello y partes afines: Aunque menos frecuente, se suele hallar garrapatas entre los pliegues del cuello o según se
indicó, entre estos y la zona de emergencia de las patas delanteras.
Caparazón: En sólo tres casos hemos hallado machos adultos de A. testudinis parasitando el caparazón dorsal de
C. chilensis (2 hembras y un macho del Dpto Santa Rosa). En todos ellos, las garrapatas se hallaban “prendidas” en
forma muy laxa en las uniones de los escudos costales.
Chelonoidis chilensis (Gray, 1870) Vulnerable Vulnerable Vulnerable Apéndice II
(En revisión, (En revisión,
1996 *) 1996 *)
C. chilensis es una especie cuyas poblaciones se distribuyen puntualmente dentro de los ecosistemas de la
P. F. Chaqueña y P. F. del Monte; en su gran mayoría dentro de la Argentina (ver DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA
y HÁBITAT) y dentro de ellos muestra requerimientos exigentes referidos variables de clima, vegetación, suelo,
entre otras.
A lo largo de su área de distribución los principales factores que afectan negativamente sus poblaciones son
los siguientes:
1.- CAZA EXTRACTIVA

La caza extractiva tiene una finalidad netamente comercial. Se focaliza en determinadas poblaciones sacando
de las mismas gran número de individuos. En Argentina, la caza extractiva se efectúa en las provincias de Santiago
del Estero (Prácticamente todo su territorio) y Córdoba (Norte) y mayormente sobre la clase juvenil de la especie
(cuya representación dentro de las poblaciones de la especie oscila entre el 0 y el 15 %). El volumen de tortugas
extraído para satisfacer las demandas del mercado interno de mascotas oscila entre 20.000 y 75.000 tortugas juveniles
(ver IMPORTANCIA ECONÓMICA). El volumen destinado al mercado internacional “legal” de mascotas no es
estadísticamente importante; en cambio sí lo es el “movido” en forma “ilegal” del cual sólo podemos manejar las
cifras obtenidas a través de cargamentos decomisados. Estos oscilan entre 1.000 y 3.000 tortugas, pero ignoramos la
frecuencia (y por tanto el volumen total de tales cargamentos) y la totalidad de sitios de salida del país. Hasta el
momento sabemos que los principales volúmenes salen por el Atlántico (vía Buenos Aires) y Pacífico (vía Mendoza
y Chile); pero pequeños cargamentos han sido decomisados en Uruguay (Anónimo, 1994). Teniendo en cuenta que
estas tortugas son pagadas, localmente entre 0,06 y 0,3 U$D por ejemplar y terminan vendiéndose al consumidor
final en comercios de mascotas de USA a U$D 50; puede estimarse el amplio margen de ganancias de este mercado
ilegal. Dentro de estas estructuras ilegales, Chile juega un papel muy importante ya que recibe grandes volúmenes de
tortugas de Santiago del Estero, a través de intermediarios de Mendoza (provincia de tránsito), que además de
satisfacer sus demandas internas, los exporta como parte de su fauna nacional (ver IMPORTANCIA ECONÓMICA).
Otro aspecto no menos importante de la caza extractiva de tortugas lo constituye la demanda de individuos
clase adulta de C. chilensis que posee Chile. En efecto, por un lado la demanda de adultos con destino a mascotas es
mayor que en Argentina (20 % contra 0-15 % de Argentina), se cotizan a mayor precio que los juveniles (situación
inversa a lo que ocurre en Argentina) en tanto que los volúmenes mas importantes numéricamente son destinados a
servir en gastronomía internacional en restaurantes y hoteles de Chile. El número de animales a servir con estos fines
es de un mínimo de 2.000 ejemplares.
2.- CAZA DE SUBSISTENCIA

A nivel nacional C. chilensis es consumida (caza de subsistencia) en casi toda su área de distribución (ver
IMPORTANCIA ECONÓMICA): Integró las economía de subsistencia en forma tradicional y desde tiempos
prehispánicos de muchos pobladores rurales, en tanto que otros y en función de la sobreexplotación de otros
elementos más conspicuos de la fauna (ahora por tales motivos escasos o extintos; Richard, 1988a; 1988b; 1988c;
1993; 1995), comenzaron a consumirla en tiempos relativamente recientes (Aproximadamente 40 - 50 años para la
región chaqueña; Richard, 1993; 1995 y 100 años o más para la región de Cuyo).
La caza de subsistencia se ejerce sobre la clase de edad más valiosa (en términos ecológicos) de las
poblaciones de tortuga, las hembras adultas y en el período más crítico (período reproductivo). La importancia de uso
128
de las mismas varía de ser un recurso complementario o alternativo en épocas de escasa caza (u otros recursos) a ser
parte integrante y necesaria dentro de la economía durante el verano (algunas áreas chaqueñas).
Teniendo en cuenta que la tortuga, en estos casos, está integrando economías de subsistencia (áreas
faunísticamente sobreexplotadas) integradas en distintas formas a la situación socioeconómica nacional; la
problemática aquí planteada trasciende el plano ecológico al social, económico y político. Esto es particularmente
notorio en los últimos 10 - 15 años, en los que la marginalidad económica y altos índices de cesantía periurbana y
rural han contribuido substancialmente a la alta presión de caza de subsistencia y comercial en Argentina.
Analizando algunas de estas problemáticas (según fuera expuesto en trabajos previos; Richard, 1993;
Richard, 1995 Richard, et al; 1996), la sobreexplotación faunística de muchas áreas chaqueñas no se realizó con fines
de subsistencia. En efecto, desde hace 40 - 50 años como consecuencia de una demanda creciente y sostenida de
pieles en mercados de Europa, Japón y USA, el poblador rural primario (sensu Richard, 1993; 1995) por influencia
y estímulo económico del colector secundario (quien año tras año a través del estímulo económico le indica a los
pobladores que debe cazar y en que volumen) comenzó a cazar en forma desmedida los recursos de los cuales
dependía para su subsistencia originando la disminución numérica de muchas especies y la extinción de otras
(Richard, 1993). El rápido agotamiento de elementos conspicuos, importantes cinegéticamente, ocasionó que muchos
pobladores se volcaran a recursos alternativos, entre ellos la tortuga. En tal sentido, conociendo ahora las estructuras
tanto del comercio legal como ilegal de C. chilensis (ver descripción en IMPORTANCIA ECONÓMICA) y la
problemática del poblador rural (= colector primario), las políticas de contralor, una vez creadas y con medios que
permitan su implementación deberán estar dirigidas a desarticular los eslabones inmediatamente superiores al
colector primario. La desarticulación de los niveles superiores al colector primario eliminará, como primera medida,
la demanda de fauna. Esto a la larga (al menos 50 años) permitirá una recuperación general de la fauna y con ella
disminuirá o desaparecerá la presión cinegética actualmente ejercida, en muchos casos exacerbadamente, sobre la
tortuga de tierra.
3.- LA FRONTERA AGROPECUARIA

La presión que ejerce la frontera agropecuaria sobre las poblaciones de tortuga, sin lugar a dudas es la mayor,
ya que puede ser total y absoluta: El territorio ganado por esta frontera a los ecosistemas de Chaco y Monte en general
significan la extirpación de las poblaciones de tortuga de los mismos. En las porciones occidentales chaqueñas que
comprende el Oeste de la provincia de Formosa, Chaco, Santiago del Estero, Este de Salta y Tucumán y Norte de
Córdoba, el ambiente natural (sensu Morello y Saravia Toledo, 1959) ha sufrido una gran expoliación debido a la
explotación forestal descontrolada y al sobrepastoreo, contribuyendo a la creación y/o expansión de un panorama
desértico en muchas áreas (Anónimo, 1979; Saravia Toledo, 1979; FAO/PNUMA, 1985; Karlin et al, 1994; Vila y
Bertonatti, 1994). Además, si tenemos en cuenta que la región Chaqueña por sus características climáticas,
edafológicas y biogeográficas es, intrínsecamente, una región de gran fragilidad ecológica, la gravedad de la situación
expuesta es aún mayor.
Los cultivos que se practican en el área chaqueña de distribución de C. chilensis son principalmente:
Algodón, maní, tabaco, soja, sorgo, trigo, garbanzo, alfalfa, zapallo, maíz, girasol, poroto, caña de azúcar y citrus.
Las extensiones cultivadas con ellos oscilan entre las 300.000 ha en Santiago del Estero a los 2 millones de hectáreas
para el Chaco Salteño (Datos a 1979; Anónimo 1979). En Tucumán, prácticamente toda el área chaqueña ha sido
usada con cultivos (Alrededor de 400.000 ha; Ovrusky, 1984) y no se ha vuelto a registrar presencia de tortugas desde
1969 (Auffenberg, 1969). Este tipo de acción antropógena es, sin lugar a dudas, la más destructiva para las
poblaciones de tortuga ya que implica la extirpación absoluta de estos animales en las áreas implicadas, que por otros
lado crecen año tras año.
El desmonte de grandes áreas chaqueñas, a los fines de obtener leña y carbón, es otros de los factores que
afectan a las poblaciones de tortuga, por alteración general de su hábitat. Las superficies desmontadas (con
autorización oficial) a tales fines oscilan entre los 100.000 a 300.000 ha por año en las provincias que integran el
Chaco Occidental (Anónimo, 1979; Vervoorst, 1982; Saravia Toledo, 1982; inter aliis).
El ganado es otro factor que acarrea efectos negativos debido a dos factores principalmente: El ganado
caprino y ovino (Muy extendido en el área chaqueña; Vila y Bertonatti, 1994) compite por el alimento y con eficiencia
favorable (Mayor tamaño relativo, metabolismo alto, temperatura constante, dentición especializada, gran capacidad
de movilidad). De hecho, el ganado caprino consume prácticamente todo el espectro trófico de C. chilensis, con el
agravante de que la cabra comienza consumiendo los ítems tróficos desde el suelo (único lugar accesible para las
tortugas) y continúa hacia arriba (disminuyendo la futura disponibilidad de ítems tróficos a nivel suelo para las
tortugas). Por otro lado, el ganado bovino y equino, además de competir parcialmente por el alimento, son
responsables de la destrucción de nidos de tortuga y madrigueras por acción del pisoteo, según hemos observado
tanto en áreas chaqueñas como de Monte.
129
El desmonte agresivo y la ganadería extensiva, con sobrecarga de los campos en áreas de Chaco y Monte
entre otros factores (por ej. fuego), son responsables además de un agudo proceso de erosión eólica y su consecuente
desertificación biótica. Se estima que entre 1957 y 1982, la superficie afectada por erosión eólica aumentó en un
promedio de 550.000 ha/año (entre 16 y 29,7 millones de ha; Vila y Bertonatti, 1994). Algunas de las provincias con
superficie más afectadas por la erosión (Vila y Bertonatti, 1994), dentro del área de distribución nacional de C.
chilensis, han sido: Mendoza (50 %), San Juan (47 %), La Rioja (45 %), Formosa (44 %), San Luis (41 %), Córdoba
(22 %) y Chaco (21 %). En estas áreas, erosionadas y desertizadas, en general no se encuentran tortugas o su número
es en extremo bajo.
4.- INCENDIOS
Los incendios (naturales o no), dada la escasa movilidad de estos animales, se constituyen en un importante
factor de mortalidad para las poblaciones de tortuga. En la provincia de Santiago del Estero hemos hallado hasta un
máximo de 4 carcazas de adultos en un área quemada de 7 hectáreas. En la Reserva de la Biósfera de Ñacuñán
(provincia de Mendoza; ver Mapa 8), hemos hallado 3 carcazas de adultos machos en un radio de 150 m dentro de
un quemado ocurrido en Marzo de 1986. Por otro lado, cabe destacar que C. chilensis es un animal muy resistente al
fuego, habiéndose observado en repetidas ocasiones y en toda el área de distribución, animales con el caparazón
córneo parcialmente quemado y derretido (Waller et al, 1989).
La modificación ambiental, más la caza extractiva y de subsistencia afecta por cuanto provoca entre otros,
la aislación progresiva de las distintas poblaciones de tortuga a sectores marginales con extensas zonas intermedias
sin tortugas o con una densidad en extremo baja. Esto podrá derivar en un progresivo empobrecimiento de la carga
genética ante el previsible escaso flujo de genes entre las diferentes poblaciones.
Tomando en cuenta estos fundamentos, entre Octubre de 1995 y Enero de 1996, el autor como miembro del
IUCN/SSC TTSG con el apoyo de su Chairman Dr John Bheler elevó una propuesta de cambio para la categoría
actualmente sustentadas por la especie ante la IUCN basada en el nuevo sistema de categorización (SSC, 1994). Una
propuesta similar, canalizada a través del Species Survival Programme (IUCN) propone reubicar la especie en el
Apéndice I de CITES.
EL PANORAMA LOCAL: (Provincia de Mendoza)

1.1.- FRONTERA AGROPECUARIA: Sin lugar a dudas en Mendoza, como en el resto del país, este factor (y sus
consecuencias, por ej: erosión, incendios, etc.) es el de mayor impacto en las poblaciones de tortuga. Las mismas han
sido extirpadas de prácticamente todos los oasis de cultivo y la densidad de tortugas disminuye hasta desaparecer en
áreas con altas concentraciones de ganado caprino especialmente. Estos causales son los principales responsables de
la extirpación total de poblaciones de tortuga, históricamente documentadas en los últimos 50 - 100 años (Richard,
1988b; 1988c): Entre ellas: Dpto Capital, Pampa del Cebo (Dpto Luján de Cuyo), Dto Carrizal (Luján de Cuyo); Dto
Perdriel (Dpto Luján de Cuyo); Dto Las tortugas (Dpto Guaymallén); Dto Ugarteche (Dpto Luján de Cuyo), Dto La
Consulta (Dpto La Paz), Dto Eugenio Bustos (Dpto La Paz), Dto Palmira (Dpto San Martín), Dto Alto Verde (Dpto
San Martín), Dto Chapanay (Dpto San Martín), Dto El Ramblón (Dpto San Martín), Dto Alto Salvador (Dpto San
Martín), Dto Tres Porteñas (Dpto San Martín), Dto El Espino (Dpto San Martín), Dto Buen Orden (Dpto San Martín),
Dto Las Chimbas (Dpto San Martín), Dto El Central (Dpto San Martín), Dpto Junín.
En tanto que en otros ha disminuido su número o no se han visto en los últimos 10 años: Dto Las Catitas
(Dpto Santa Rosa), Dto Santa Rosa (Dpto Santa Rosa); Dto Ciudad (Dpto Rivadavia), Dto Los Arboles (Dpto
Rivadavia), Dto La Central (Dpto Rivadavia), Dto La libertad (Dpto Rivadavia), Dto, Los Campamentos (Dpto
Rivadavia), Dto El Mirador (Dpto Rivadavia), Dto El Divisadero (Dpto San Martín), Dto Nueva California (Dpto
San Martín).
El fuego es otro factor importante no sólo por cuanto ocasiona la muerte de un gran número de tortugas
dentro de las áreas afectadas, sino también porque las mismas se transforman por mucho tiempo en un hábitat no
disponible. Estos incendios ocurren con mucha frecuencia en el ecosistema del Monte y sobre vastas superficies
(Hasta 724.000 hectáreas, sólo en el Dpto General Alvear; Loggio, 1992) y sus efectos se hacen sentir aún en áreas
protegidas como la Reserva de la Biósfera de Ñacuñán (Dpto Santa Rosa, ver Mapa 8), donde según se mencionó las
tortugas son parte afectada.
1.2.- CAZA
La caza extractiva con finalidad a servir de mascotas no tiene importancia estadística en la provincia. Ocurre
esporádica y circunstancialmente y limitada a “levantar” tortugas en una ruta o en el campo. Por otro lado no hay, no
hubo y probablemente no habrá práctica extractivas con fines comerciales. Esto responde básicamente a dos factores:
Mendoza al no contar con una fauna “peletera” y/o “cuerera” lo suficientemente abundante (en comparación con la
130
provincia de Santiago del Estero, por ejemplo) nunca desarrolló estructuras comerciales como las existentes en
Santiago del Estero y Córdoba y que insumieron muchos años de inversión establecerlas. Pero tal vez lo más
importante es la situación de provincia de tránsito de fauna (ver IMPORTANCIA ECONÓMICA) que reviste
Mendoza. En efecto, en las provincias de tránsito no se fomenta la caza extractiva porque esta generaría mayor control
policial y legal sobre la misma repercutiendo directa y negativamente en las estructuras de tránsito ilegal.
La caza de subsistencia ocurre en los Dptos de Lavalle, Santa Rosa, La Paz, San Carlos y San Rafael (ver
Mapa 5) y la practican al menos un total de 57 familias. Consideramos que el impacto, aunque importante por que se
da en forma localizada y preferentemente sobre hembras adultas, es poco representativo en relación al daño
ocasionado por la el avance de la frontera agropecuaria y los incendios. Es en este sentido, tomando en cuenta que el
avance de la frontera agropecuaria y sus consecuencias han demostrado ser el principal y más importante factor de
retracción numérica y/o extinción de población de tortugas en la provincia de Mendoza y que su protección en la
provincia se halla limitada a 20.000 ha en la Reserva Natural Provincial Telteca (Dpto Lavalle, ver Mapa 8) y 42.000
ha en la Reserva de la Biósfera de Ñacuñán (Dpto Santa Rosa, ver Mapa 8), se propone en este trabajo el estatus
provincial de VULNERABLE (sensu Bertonatti, 1992) para la especie C. chilensis a nivel local.
ÁREAS PROTEGIDAS
Mapa 8: Áreas Protegidas de Argentina que incluyen dentro de

su fauna a C. chilensis. 1: Reserva Nacional Formosa. 2:
Reserva Provincial El Copo. 3: Reserva Cerro Colorado (?). 4:
Reserva Natural Provincial Telteca. 5: Reserva de la Biósfera
Ñacuñán. 6: Reserva Provincial Quebracho de la Legua. 7:
Parque Nacional Sierra de las Quijadas.
El sistema de áreas protegidas es extremadamente pobre en Argentina (en relación a la superficie total y de
la variedad de ecosistemas que posee) y lo es mucho más para los ecosistemas donde habita la especie. Estas áreas
son: Reserva Nacional Formosa (Provincia de Formosa), Reserva Provincial El Copo (Provincia de Santiago del
Estero) (Chébez et al, 1994), Reserva Natural Provincial Telteca (Dpto Lavalle, provincia de Mendoza; ver Mapa 8)
y Reserva de la Biósfera Ñacuñán (Dpto Santa Rosa, provincia de Mendoza; ver Mapa 8) (Este trabajo); Reserva
Provincial Quebracho de la Lengua (Provincia de San Luis; Del Vitto et al, 1994); Parque Nacional Sierra de Las
131
Quijadas (Provincia de San Luis; Del Vitto et al, 1994) y habría que confirmar su presencia en la Reserva Provincial
Cerro Colorado (Provincia de Córdoba) donde C. chilensis fue muy abundante en tiempos históricos (Pianetto, 1973).
Por otro lado, casi todas las áreas protegidas que incluyen poblaciones de C. chilensis se encuentran afectadas por la
presencia de ganado, lo cual las torna relativamente poco útiles a los fines de su conservación. El correcto diseño de
nuevas áreas y la reorganización de las ya existentes es un requisito fundamental si se tiene por objetivo proteger
poblaciones (= bancos de genes) de C. chilensis representativas.
C. chilensis en toda su área de distribución es aprovechada con varias finalidades económicas a saber:
1.1.- ALIMENTACIÓN HUMANA (De Subsistencia)

En Argentina C. chilensis es una especie que, históricamente, ha constituido un recurso alternativo como
fuente de proteínas para el hombre en toda su área de distribución; siendo aprovechada como alimento por los
miembros de las Familias lingüísticas Mataco Mataguayo, por la Tonocoté (sensu Canals Frau, 1986; Richard, en
preparación) y por los Comechingones de Córdoba en el área chaqueña y actualmente, por las comunidades Mataco
Mataguayo relictuales y en general, por el habitante rural que cohabita con la tortuga. En tal sentido, afirmaciones
tales como “...su participación en la dieta del criollo es rara y circunscripta regionalmente...” (Palermo, 1983) son
poco válidas. En efecto, recientes estudios en el área chaqueña referidos al uso de la fauna por parte del hombre
(Richard, 1993; 1995; Richard et al, 1996) indican que el uso y aprovechamiento de este reptil es mucho más
frecuente y extendido de lo que se pensaba: El consumo de tortugas por parte del habitante rural se ha verificado en
las provincias de Salta, Formosa, Santiago de Estero, Córdoba y Chaco (ver Mapa 11). Muchos de los pobladores
que actualmente consumen tortugas tradicionalmente no las consumían, pero el paulatino empobrecimiento faunístico
del entorno ha impulsado a estos pobladores a consumir animales que (por motivos principalmente culturales) antes
no lo hacían, entre ellos: Chelonoidis chilensis (CHELONII, TESTUDINIDAE), Boa constrictor occidentalis
(SQUAMATA, BOIDAE), Epicrates cenchria, (SQUAMATA, BOIDAE), Bothrops neuwiedii (SQUAMATA,
VIPERIDAE) y Crotalus durissus (SQUAMATA, VIPERIDAE) (Richard, 1993; 1995; Richard et al, 1996).
TABLA 25
Especies animales extinguidas de la provincia de Mendoza desde la llegada del español a la fecha
ESPECIES P.A.Ex DOC FUENTE
Ozotoceros bezoarticus Siglo XX Fuentes históricas Roig, V.G., 1988
Hippocamelus antisensis Siglo XX Fuentes históricas Brawn Wilke, 1988
Vicugna vicugna Siglo XX Fuentes históricas Roig, V.G., 1988
Tayassu tajacu Siglo XX Fuentes históricas - Material conservado Roig, V.G., 1988
Dasypus hybridus Siglo XX ? Roig, V.G., 1988
Euphractus sexcinctus Siglo XIX Fuentes históricas - Material conservado Roig, V.G., 1988
Tolypeutes matacus Siglo XX Fuentes históricas - Material conservado Roig, V.G., 1988
Priodontes maximus Siglo XVIII Fuentes históricas - Material conservado Roig, V.G., 1988
Chrysocyon brachyurus Siglo XVIII-XIX Fuentes históricas Roig, V.G., 1988
Panthera onca Siglo XX Fuentes históricas Roig, V.G., 1988,
Coria, 1988.
Myocastor coipus Siglo XX Fuentes históricas Brawn Wilke, 1988
Hydrochaeris hydrochaerus Siglo XX Fuentes históricas - Material conservado Roig, V.G., 1988
P.A.Ex.: Período aproximado de su extinción.
DOC: Tipo de documentación utilizada parael registro de la especie.
FUENTE: Origen bibliográfico de la información.
Cronológicamente, no sabemos con certeza cuando comenzó el aprovechamiento de C. chilensis con fines
alimentarios en la región de Cuyo ya que no se han hallado al momento evidencias arqueológicas o históricas que lo
indiquen. El español a su llegada a tierras de Cuyo encontró a las poblaciones indígenas locales con distintos grados
de aculturización (Canals Frau, 1986; Vázquez y Prieto, 1981) evidente en los Huarpes Millcayac (influencia andina
o incaica) y en los Puelches de Cuyo (influencia chilena o Mapuche). Consecuentes con este proceso, algunos de
estos pueblos adoptaron el sedentarismo. Durante los siglos XVI y XVII la aún abundante caza mayor (Richard,
1988c) pudo haber dado poca cabida al uso de C. chilensis como recurso trófico (el esfuerzo tiempo/hombre en
relación a la cantidad de proteínas obtenible sin lugar a dudas era muy poco justificable, sobre todo teniendo recursos
alternativos con una relación más favorable). La conquista hispana significó para el indígena, esclavitud,
132
sometimiento y su gradual extinción hacia fines del siglo XVIII. Por otra parte, la colonización determinó un auge
demográfico localizado (nacimiento de pueblos y ciudades), implantación de agricultura de avanzada en los valles,
nuevas formas de explotación ganadera (introducción de ganado exótico) y la profusión de microexplotaciones
mineras. Las nuevas armas traídas muy pronto hicieron sentir sus efectos sobre la fauna. La combinación de todos
estos factores condujo a una gradual retracción de las poblaciones de animales fundamentales en la subsistencia de
los primitivos habitantes que culminó a fines del siglo pasado e inicios del presente con la extinción de un número
representativo de especies de importantes económicamente (ver Tabla 25). En tanto que otras redujeron notablemente
su área de distribución en la provincia y consecuentemente su número (ver Tabla 26).
Los criollos que trabajaban en las grandes haciendas españolas e inglesas, desde sus puestos marginales
heredaron o aprendieron del indígena el uso y aprovechamiento de las tortugas como un recurso más en su dieta. Sin
embargo, con el correr del tiempo y la gradual extinción y retracción de los elementos más conspicuos (en cuanto a
tamaño y rendimiento alimentario y relación inversión hombre/ tiempo/ biomasa obtenida, más favorable) de la fauna,
C. chilensis pasaría a ser un recurso de importancia creciente.
El siglo XX se inició con un marcado aumento demográfico, concentración de ciudades en valles mayores
y pie de monte y un paulatino despoblamiento de las áreas ganaderas ya degradadas.
La extinción de una parte importante de especies y la retracción numérica de otras, debido a las distintas
actividades humanas anteriores y presentes, colocó a C. chilensis en un papel de importancia primaria, constituyendo
en la actualidad un recurso casi cotidiano durante el verano en la caza de subsistencia del puestero y hombre rural en
general.
TABLA 26
Especies animales que han reducido su área de distribución en la provincia de Mendoza
ESPECIES ESTATUS DOC FUENTE
Lama guanicoe V Relevamiento de información en área de estudio, Richard, este trabajo.
Fuentes históricas. V.G. Roig, 1988.
Pseudalopex culpaeus V Relevamiento de información en área de estudio, Richard, este trabajo;
Fuentes históricas Roig, V. G., 1988.
Pseudalopex griseus V Relevamiento de información en área de estudio, Richard, este trabajo,.
Fuentes históricas. Roig, V.G., 1988.
Felis geoffroyi V Relevamiento de información en área de estudio, Richard, este trabajo.
Fuentes históricas. Roig, V.G., 1988.
Vultur gryphus EP ? Brawn Wilke, 1988.
Rhea americana EP Relevamiento de información en área de estudio Richard, este trabajo.
Pterocnemia pennata EP Relevamiento de información en área de estudio Richard, este trabajo.
Boa constrictor occidentalis EP Relevamiento de información en área de estudio Richard, este trabajo.
Chelonoidis chilensis V Relevamiento de información en área de estudio Richard, este trabajo.
Chelonoidis donosobarrosi V Relevamiento de información en área de estudio Richard, este trabajo.
Chelonoidis donosobarrosi EP Relevamiento de información en área de estudio Richard, 1988a; 1988b;
(Población de El Nevado) 1988c. Este trabajo.
ESTATUS: Estatus de aplicación local (Mendoza) acorde a las definiciones dadas en este trabajo.
DOC: Tipo de documentación utilizada para la evaluación del estatus y su situación de especie en retroceso.
FUENTE: Origen de la información.
Durante el período de estudio hemos registrado el consumo de C. chilensis con fines de subsistencia en
distintos puestos de los Departamentos Lavalle, Santa Rosa, La Paz, San Carlos y San Rafael (ver Mapa 5) en un
total de 57 entrevistas a Jefes de familia.
Tanto la modalidad de caza, como de preparación poseen variantes particulares de una familia a otra y
mayores aún, de una localidad a otra (Richard, 1988a; 1988b; 1988c), pero en general se da los siguiente:
CAZA: El hombre rural nunca sale con la intención específica de “cazar tortugas”. La captura de éstas, proceso que
más adecuadamente llamaremos recolección, es entonces circunstancial y tiene lugar mayormente entre los meses de
Noviembre a Febrero. En efecto durante las salidas de caza o recorridas de campo del puestero, si observa una tortuga
de “buen tamaño” (sic) la “levanta” y la lleva viva al rancho. Allí la coloca, o bien en un corral o la ata a una
perforación practicada ex profeso en el caparazón. De esta forma, a lo largo del verano se van acumulando tortugas
hasta un número variable entre 4 y 8 (según grupo familiar) momento en que serán consumidas. Según los casos, se
realizan entre 1 a 4 acumulaciones de tortugas por temporada.
133
CONSUMO: Una de las particularidades que más nos ha llamado la atención en este proceso es lo cruento de mismo.
Las tortugas o bien son cocinadas vivas o son evisceradas vivas de distintas formas. El fundamento para ello es, que
si a la tortuga se le corta el cuello continúa viviendo o porque es un animal “que no muere nunca” (sic). Las partes
aprovechadas son, la carne de las patas con la que se hace guisos y locro y por otro lado, en el caparazón eviscerado
(carapax) se suele hacer sopas de distinto tipo o guisos, sobre todo en los caparazones de hembras, muy buscadas por
los ovarios (considerados muy apetitosos). Finalmente, los restos de caparazón son tirados detrás o en las cercanías
de los ranchos donde generalmente se fragmentan y desintegran de un año a otro a diferencia de lo observado en el
Departamento San Rafael con C. donosobarrosi (ver C. donosobarrosi). En algunos ranchos del Departamento
Lavalle hemos observado que algunos caparazones son utilizados con fines “estéticos” en el frente o interior de los
mismos. En una vivienda del mismo Departamento, el frente bajo el alero se hallaba virtualmente cubierto de
caparazones de tortuga.
Otro elemento consumido, pero en menor escala, son los huevos de C. chilensis. La gran mayoría de familias
encuestadas los consumen en forma circunstancial (si encuentran una tortuga desovando, levantan sus huevos), pero
en dos casos (Pichi Ciego; Dpto Santa Rosa y Algarrobito; Dpto Lavalle; ver Mapa 5) registramos una búsqueda
intencional de huevos de C. chilensis. Para ello, salen de recorrida por la mañana muy temprano o al atardecer a
buscar nidos de tortuga y dado que la tortuga utiliza su propia orina en la construcción del nido se utilizan perros
entrenados en la detección de la misma. El método es muy efectivo, porque el perro detecta la orina dentro de las 24
48 hs de realizado el nido y en ese tiempo los huevos aún no muestran desarrollo embrionario. Estos huevos en la
mayoría de los casos son utilizados en la elaboración de empanadas.
El consumo de tortugas no se ha verificado en los centro urbanos de Mendoza ni como parte de los menúes
de hotelería internacional (consumidor externo) en los mismos.
1.2.- MASCOTA
En el área de estudio hemos verificado que suele ser bastante común entre los pobladores rurales que, cuando
salen de recorrida o cacería en verano “levanten” tortugas, sobre todo las pequeñas y las lleven al rancho como
mascota o juguete para los niños. Una vez allí, son alimentadas durante un tiempo (1 a 10 días aproximadamente) y
luego, si los perros no las mataron o se escapó, son soltadas nuevamente. A pesar de que este uso como mascota del
poblador rural difícilmente cause impacto en las poblaciones naturales de la especie, no deja de resultar curioso que
se capture como mascota a un animal que suelen ver con mucha frecuencia.
Dejando de lado la situación rural en el área de estudio, C. chilensis es una de las especies más frecuentes
de ver en el mercado nacional e internacional de mascotas. En todos los casos, las tortugas son extraídas del medio,
ya que no existen criaderos legales de tortugas en la Argentina y según se demostró oportunamente (Waller et al,
1989) los criaderos que funcionaron hasta 1988 en las provincias de Córdoba y Santiago del Estero, no eran otra cosa
que acopiaderos que utilizaban la imagen legal de criadero para “blanquear” la “mercadería” comprada a los
pobladores rurales y por tal motivo fueron oportunamente cerrados. Las experiencias tendientes a evaluar la
rentabilidad económica de un criadero modelo de tortugas, llevada a cabo por el Proyecto Tortugas de la FVSA
(Waller et al, 1989) demostraron que, aunque un criadero de este tipo es viable en la producción de tortugas, no lo es
desde el punto de vista económico y mucho menos con los costos que se maneja actualmente el mercado (ver más
adelante)
La estructura comercial "legal" en Argentina con destino a satisfacer las demandas del mercado nacional e
internacional de mascotas se resume en la Fig. 35.
La clase de edad con valor comercial (A nivel nacional e internacional) como mascota es la juvenil, entre 0
y 1 año de edad. En las provincias de Santiago del Estero y Córdoba, funcionan las estructuras de acopiadero de
tortugas. El primer eslabón de la cadena es el poblador rural primario (sensu Richard, 1993; 1995) o colector primario
que a través de la colecta de tortugas, entre otros animales, obtiene ingresos adicionales a su ya depauperada economía
(ver Richard, 1993; 1995). El colector secundario es un empleado dependiente del colector general o barraca que,
durante el verano, recorre semanalmente los caminos vecinales de la provincia de Santiago del Estero recogiendo las
tortugas juntadas por los lugareños (= colectores primarios) e indicando que animales (o sus pieles) deben cazar, su
número y su precio para la semana siguiente. Entre 1991 y 1995 el colector secundario pagó un mínimo de 0,06 U$D
y un máximo de 0,3 U$D al colector primario por tortuga juvenil y entre 0,01 U$D y 0,10 U$D por tortuga adulta
(únicamente si estas últimas tenían demanda) lo que les aporta (estimación, 1986) alrededor de 5000 U$D anuales al
conjunto de colectores primarios (Beneficio repartidos entre cientos de personas). Luego de su recorrida semanal,
el/los colector/es secundario/s llevan su carga a la barraca del recolector general. Este es el encargado de distribuir,
de acuerdo a los pedidos que recibe, los mayores volúmenes de carga del mercado nacional a los distribuidores
mayoristas de la provincia de Buenos Aires, quienes a su vez proveen (no siempre legalmente) de tortugas a los
134
minoristas de los principales centros urbanos; en orden de importancia (Fig. 35): Buenos Aires, Córdoba, Rosario y
Mendoza y son los encargados de exportar “legalmente” las tortugas al exterior. Los países destinatarios de estas
tortugas son, en orden de importancia (Fig. 35): Estados Unidos, Alemania, Japón, Holanda, Dinamarca, Chile,
Inglaterra y Suiza. El costo al consumidor final, en el mercado nacional de un juvenil de C. chilensis osciló (Período
1991 - 1995) entre 8 y 12 U$D por tortuga, en tanto que el precio de costo para distribuidores minoristas en USA
osciló (Período 1984 - 1993) entre 30 y 35 U$D acorde con la información suministrada cortésmente por
Herpetofauna Inc. (Bushnell, Florida, USA).
Fig. 35: Estructura comercial nacional e internacional de C. chilensis. El colector rural, el barraquero y el recolector general son
de las provincias de Córdoba y Santiago del Estero, sobre las cuales actúan (recolección de tortugas). Las tortugas son derivadas
del colector general al distribuidor mayorista en Buenos Aires. El distribuidor mayorista canaliza tortugas con destino a los petshop
(= Distribuidor minorista) del interior (Provincias de Córdoba, Rosario, Mendoza y Tucumán) y a exportación legal con destino a
Estados Unidos, Alemania, Japón, Holanda, Dinamarca, Chile, Inglaterra y Suiza. (Modificado de Waller et al, 1987)
La demanda de tortugas adultas en el mercado nacional no es estadísticamente representativa y su presencia

en los negocios de venta de animales oscila entre el 0 al 5 %. En la provincia de Mendoza, en el período 1988 - 1994
(seguimiento mensual) la presencia de la clase adulta en los cuatro negocios de venta de mascotas de la ciudad de
Mendoza osciló entre un 0 y un 15 %. El costo para tales individuos es coherente con la falta de mercado para esta
clase de edad, entre 4 y 5 U$D.
El volumen de comercio interno calculado sólo para los principales centros urbanos mencionados osciló en
período 1987 y 1989, entre los 20.000 y 75.000 ejemplares por año (Waller et al, 1989).
La figura legal de las exportaciones es puesta en duda aún hoy por CITES. Los ejemplos para tales sospechas
sobran: En 1983 la Dirección Nacional de Fauna (autoridad nacional CITES) reportó haber exportado a USA 1.500
tortugas, mientras que USA declaraba haber importado un total de 2928 tortugas (Waller, 1987). Además,
frecuentemente y hasta al menos 1987 muchos de estos cargamentos salían de Argentina como de “criaderos”.
Así, entre 1980 y 1985 las exportaciones de tortugas realizadas por Argentina se exponen en la Tabla 27.
135
TABLA 27
Exportaciones de C. chilensis al mercado internacional de mascotas (Período 1980 - 1985) (*)
PAÍS 1980 1981 1982 1983 1984 1985 TOTAL PROMEDIO
Argentina 4 215 1400 2928 8111 655 13313 2218,8
(*) Datos proporcionados por CITES, tomados de Waller et al, 1989
Después de demostrar la no viabilidad rentable de los criaderos de tortuga (Waller et al, 1989) y el
consecuente cierre de los dos criaderos “legales” que existían a 1987 (Criaderos de Sumampa, provincia de Santiago
del Estero y Sebastián El Cano, provincia de Córdoba) el volumen de las exportaciones legales por Argentina o vía
otros países decreció notablemente y supuestamente fue nula en algunos años (ver Tabla 28).
Estos datos contrastan con la realidad, ya que C. chilensis sigue apareciendo en las listas de precios para
distribuidores de USA y en gran disponibilidad en forma ininterrumpida desde 1984 a 1996. En la Tabla 28 se
consignan además otros países que legalmente han exportado ejemplares de C. chilensis entre 1989 y 1993, nótese
que ninguno de ellos posee criaderos de tortuga y C. chilensis no forma parte de su fauna. Por otro lado la notable
reducción de los volúmenes exportados indica claramente que las exportaciones legales en Argentina han sido
abandonadas en favor de un mercado “ilegal”.
TABLA 28
Exportaciones de C. chilensis al mercado internacional de mascotas (Período 1989 - 1993) (*)
PAÍS 1989 1990 1991 1992 1993 TOTAL PROMEDIO
Argentina 252 4 1 0 2 259 51,8
Bolivia 0 2 0 0 0 2 0,4
Chile 903 0 4 0 0 907 181,4
China 1 0 0 0 0 1 0,2
Dinamarca 1 0 0 0 0 1 0,2
Uruguay 0 0 0 30 212 242 48,4
Venezuela 0 1 0 0 0 1 0,2
Sudáfrica 0 0 20 0 0 20 4
(*) Datos oficiales del World Conservation Monitoring Centre (Cambridge, UK) y suministrados por la IUCN Species
Survival Programme (Enero de 1996).
EL MERCADO ILEGAL
El mercado ilegal tiene una estructura básicamente similar a la diagramada en la Fig. 35 (Ver Fig. 36). La
situación socioeconómica argentina de las últimas dos décadas ha favorecido la corrupción de los órganos policiales
y de contralor de la fauna. Esto se lo visualiza en leyes de fauna poco precisas en sus términos, en la dirección de los
organismos de contralor de fauna por parte de personal no idóneo, departamentos de fauna integrados totalmente por
personal que ocupa cargos originados de favores políticos, entre otros aspectos muy bien documentados en el libro
de Gruss y Waller (1988). Todo ello hace que, por ejemplo sea muy fácil sacar cargamentos enormes de animales (no
solo tortugas) de la provincia de Santiago del Estero, a veces por tan poco como un par de atados de cigarrillos
(Richard, obs. pers.), comprar guías de tránsito o, por ineptitud, aprobar guías con origen absurdo. Este último caso,
fue documentado para Mendoza por Richard (In Gruss y Waller, 1988) para una guía de tránsito (Guía de Tránsito
de la Dirección de Bosques y Parques Provinciales de Mendoza, no 001, Serie “S” del 14/1/1988) por 1.000 tortugas
con destino a “...localidad de Once, provincia de Buenos Aires...” (Sic) cuando dicha localidad no existe tal como
allí se la enuncia y el transporte interprovincial se encontraba prohibido por la Resolución 62/86 SAGP (No debe
olvidarse en este punto que la provincia de Mendoza está desde entonces adherida a la Ley Nacional de Fauna).
Actualmente, Argentina canaliza la totalidad (el porcentual de exportaciones legales carece de valor o significación
estadística; ver Tabla 28) de las exportaciones de C. chilensis con destino al mercado internacional de mascotas
“ilegalmente”. Obviamente los volúmenes de tortugas que se capturan mensualmente estimados a partir de las
muestras decomisadas (por ej. Anónimo, 1995a; 1995b; 1995c) no se condicen en nada con lo declarado en concepto
de exportaciones legales (ver Tablas 27 y 28). En tal sentido, la provincia de Mendoza ha sido y es en la actualidad,
un lugar de tránsito por excelencia de grandes volúmenes de C. chilensis (Mas de 3.000 tortugas anuales; Anónimo,
1995a; 1995b; 1995c) a Chile para su salida por el Pacífico (Fig. 36).
136
CHILE Y EL MERCADO INTERNACIONAL DE C. chilensis
Fig. 36: Estructura comercial internacional de C. chilensis a través del Pacífico vía Mendoza (Provincia de tránsito): El colector
rural, el barraquero y el recolector general son de la provincia de Santiago del Estero. El intermediario de la provincia de Mendoza
adquiere, en Santiago del Estero, las tortugas y las transporta hasta sus galpones en Mendoza donde esperará el momento oportuno
de pasarlas a Chile. Una vez en Chile, parte de ellas son destinadas al mercado local de mascotas y gastronómico y otra parte son
exportadas como fauna silvestre de Chile a USA, Alemania, Japón e Inglaterra. (Modificado de Waller et al, 1987)
Chile ha sido, tradicionalmente, un país consumidor de C. chilensis como mascota y con destino a cocina
internacional (ver más adelante). Pero además, juega un rol muy importante en el comercio ilegal de tortugas.
Efectivamente, en Mendoza existen al menos dos grandes intermediarios entre los recolectores regionales o
barraqueros de la provincia de Santiago del Estero (Específicamente de Loreto) y grupos exportadores y distribuidores
locales de Chile (ver punto 1.3 y Fig. 36). Estos intermediarios han operado “legalmente” (El número de
irregularidades de sus Guías de tránsito y otras documentaciones asociadas en es muy alto) hasta 1987 y desde
entonces lo hacen en forma encubierta e ilegal usando contactos de pase cordillerano. El volumen anual de tortugas
con destino al mercado de mascotas que pasan a Chile desde 1987 a la fecha es de unas 3.000 tortugas anuales como
mínimo. Una vez en Chile, parte de las mismas se reserva para el mercado local donde tiene una gran demanda. A
diferencia de Argentina en Chile, aunque heterogénea, hay demanda tanto para juveniles (0-1 año de edad)
representando un 80 % de la misma (n=28) como para los adultos, llamados localmente “tortugas de jardín”. Acorde
con el relevamiento realizado en Chile en 1989 (Ciudades de Santiago de Chile, Valparaíso y Viña del Mar) los costos
al público de C. chilensis en los negocios de venta de animales oscilan entre 2,5 a 3 U$D por cada juvenil y entre 3 a
3,5 U$D por cada adulto. Es de recalcar que aunque pequeña, la diferencia en los costos entre juvenil y adulto,
favorece en el mercado chileno al adulto.
En lo que respecta al mercado internacional, Chile exporta (ver Tablas 28 y 29) importantes volúmenes
importados de Argentina (ver más arriba) principalmente a USA, Alemania y Japón tanto bajo la modalidad legal
como ilegal usando el mecanismos descripto en el punto 1.3 (ver Fig. 36).
No deja de resultar irónico que Chile, país que nunca tuvo en todo su territorio, como parte de su fauna,
tortuga terrestre o dulceacuícola alguna exporte a C. chilensis haciéndola figurar tanto en la documentación local
(Servicio Agrícolo Ganadero de Chile, Ministerio de Agricultura de Chile y Corporación Nacional Forestal) como en
137
trabajos científicos aparecidos en publicaciones seriadas periódicas (Por ej. Ortiz, 1988) como “vertebrado terrestre
chileno” (Tabla 29).
TABLA 29
Exportaciones legales C. chilensis al mercado internacional de mascotas por parte de Chile (Período 1985 - 1988) (*)
PAÍS 1985 1986 1987 1988 TOTAL PROMEDIO
Chile 0 0 1679 5129 6808 1702
(*) Datos tomados de Ortiz (1988).
1.3.- ALIMENTACIÓN HUMANA (Gastronomía)

Las exportaciones de C. chilensis con fines a servir en gastronomía, la hemos constatado desde 1993. Al
momento el único país que conocemos con demanda para este mercado es Chile y las tortugas generalmente con
origen en la provincia de Santiago del Estero son exportadas ilegalmente a Chile por dos intermediarios de la
provincia de Mendoza.
Las tortugas requeridas son de clase adulta y una vez en Chile son utilizadas en restaurantes de cocina
internacional de Santiago de Chile y Hoteles de Viña del Mar y Valparaíso. Sólo en un restaurante de Santiago de
Chile, C. chilensis es presentada en los menúes como tortuga de tierra, en los restantes las comidas preparadas con
esta tortuga, mayormente sopa, son presentadas como de “tortuga de mar”.
La estructura comercial investigada para este caso se resume en la Fig. 36. En este caso, se mantiene la
estructura colectora descripta precedentemente. Sin embargo aquí el intermediario, con domicilio y accionar en
Mendoza, viaja a la provincia de Santiago del Estero donde compra las tortugas al recolector general y las trae a
Mendoza por su cuenta y cargo, haciéndose personalmente responsable de sortear los obstáculos burocráticos legales
interprovinciales correspondientes. Creemos que esto lo realiza a fin de abaratar aún más los costos. Una vez en la
provincia de Mendoza, las tortugas son ubicadas en galpones clandestinos o distribuidos en varios domicilios de
particulares, hasta tanto sean despachados a Chile.
A Chile llegan por el paso cordillerano de Las Cuevas (Dpto Las Heras) sorteando los impedimentos
aduaneros de formas previsibles. Una vez en Chile, los grupos distribuidores locales canalizan la mercadería a los
restaurantes y hoteles quienes las mantienen vivas, en todos los casos, en recintos separados o desvinculados del
domicilio legal de los mismos, hasta tanto surja la demanda gastronómica.
Estos mismos distribuidores son los encargados también de proveer de tortugas clase juvenil a los petshop
de Chile y tramitar (o no) la exportación de juveniles y adultos al mercado internacional de mascotas. En tal sentido,
los principales mercados (ilegales) rastreados de Chile son a la fecha: USA, Alemania, Japón, Inglaterra. Ignoramos
si alguno de los importadores de tortugas de Chile lo hace además con fines gastronómicos.
138
Chelonoidis donosobarrosi (Freiberg, 1973)
Suborden CRYPTODIRA Cope, 1869 [1968]. Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia 20: 282.
Familia TESTUDINIDAE Gray, 1825. Ann. Philos. (2) 10: 210.
Subfamilia TESTUDININAE Batsch, 1788. Acad. Buchh. (i-vi), 1-528.
Género Chelonoidis Fitzinger, 1835. Ann. Wiener Mus. d. Naturgesch. 1: 103-128.
Especie Chelonoidis donosobarrosi (Freiberg, 1973). Bol. Soc. Biol. Concepción, 46: 81-93.
SINONIMIA
1847 Testudo sulcata D’Orbigny, Voyage dans l’Amérique Méridionale. Bertrand Ed. 5 (1): 6.
1861 Testudo sulcata Burmeister, Reise durch die Plata-Staaten. 521.
1876 Testudo sulcata Napp. La República Argentina. Com. Central Arg. Exp. Filadelfia: 149.
1888 Testudo argentina Burmeister, An.Mus. Nac. Buenos Aires 3: 250.
1896 Testudo argentina Koslowsky, Rev. Mus. La Plata, 8: 200.
1939 Testudo chilensis Freiberg, Mem. Mus. Entre Ríos, Zool., n 9: 12.
1951 Testudo chilensis Fernández Barran y Freiberg, Physis, 20 (58): 313.
1967 Testudo chilensis Wermuth, Die Aq. und Terr.,20 (8): 58.
1967 Geochelone chilensis Freiberg, Cienc. Invest., 23 (8): 351-363.
1973 Geochelone donosobarrosi Freiberg, Bol. Soc. Biol. Concepción, 46: 81-93.
1974 Geochelone donosobarrosi Freiberg, Bull. Maryland Herp. Soc. Bol., 10 (2): 39.
1977 Testudo (Chelonoidis) chilensis Wermuth y Mertens (partim), Das Tierreich - Testud. Crocod. Rhynchoceph. 100: 78.
1979 Geochelone chilensis donosobarrosi Pritchard, Encyclopedia of turtles. T.F.H. Publ. Inc.: 334.
1981 Geochelone donosobarrosi Freiberg, Turtles of South America. T.F.H. Publ. Inc.: 96.
1982 Geochelone chilensis Auffenberg, In: Groombridge (ed). The IUCN Amphibia-Reptilia Red Data Book, Part 1.
1983 Geochelone chilensis Ormeño, Deserta, 7: 179.
1984 Geochelone chilensis donosobarrosi Pritchard y Trebbau, Turtles of Venezuela. SSAR Contr. Herp., 2: 203.
1986 Geochelone chilensis Iverson, Checklist Turtles of the World. Privately printed: 138.
1986 Chelonoidis donosobarrosi Cei, Reptiles del centro, centro-oeste y sur de la Argentina. Mus. Reg. Sci. Nat. Torino,
Monog. IV: 153.
1988 Chelonoidis donosobarrosi Richard, FVSA - Amp. y Rept. (cons.), 1 (4): 79-92.
1988 Chelonodis chilensis donosobarrosi Obst, Turtles, tortoises and terrapins. St Martin Press. 210.
1989 Geochelone chilensis sl Waller, T., P. Micucchi y E. Richard. K.Z.T., WWF-TRAFFIC Sudamerica and CITES
Secretariat publ.: 1.
1989 Geochelone chilensis Ernst y Barbour, Turtles of the world. Smith. Inst. Press. : 255.
1989 Geochelone donosobarrosi King y Burke, Crocod. Tuatara and Turtles species of the World. Ass. syst. Coll. N.Y.: 115.
1989 Geochelone chilensis Walker, In: The conservation biology of tortoises. I. Swingland y M. K. Klemmens, Eds. Occ.
Papers of the IUCn Species Survival Commision no5. 20.
1990 Chelonoidis donosobarrosi Richard, Belmonte y Chébez, In: Las Tortugas "Miscelánea".Univ. Nac. de Tucumán, Fac.
Cs. Nat. e Inst. M. Lillo. Ser. Monogr. Did. nº 7: 11.
1992 Chelonoidis donosobarrosi Richard y De La Fuente, Not. ecol. Chelonoidis donosobarrosi (Freiberg, 1973) en Mendoza.
Acta zool. lilloana, 41: 349.
1992 Chelonoidis donosobarrosi Richard y De La Fuente, Lista Sist. y Distr. Geog. Tortugas Argentinas. Acta zool. Lilloana,
41: 360.
1994 Chelonoidis donososbarrosi Chébez, Waller y Richard, In: Los que se van, especies argentinas en peligro. Ed. Albatros.
101.
1994 Chelonoidis donosobarrosi Bertonatti, AHA Cuad. Herp., 8 (1): 169.
NOMBRE ORIGINAL
Geochelone donosobarrosi
ETIMOLOGÍA
El nombre genérico Chelonoidis, deriva del griego y significa tortuga (chelonos = tortuga). El específico
donosobarrosi, es un derivatio nominis latino de Donoso Barros. El nombre de esta especie fue dedicado por el Dr
Marcos Freiberg a su colega chileno el Dr Roberto Donoso Barros.
139
USNM 192961 .
LOCALIDAD TIPO
“San Antonio, Río Negro” (Localidad de San Antonio Oeste, provincia de Río Negro) (Freiberg, 1945).
Tal vez la primera referencia escrita entorno a una tortuga terrestre argentina es la que aparece en el libro
del naturalista francés Alcide D’Orbigny que recorrió nuestro país a comienzos del siglo pasado. En sus crónicas,
hace referencia a una especie determinada por el propio herpetólogo M. Bibron como Testudo sulcata y transcribe:
“Nous avons rencontré cette espéce sur les terrains secs et arides de la Patagonie septentrionale, entre le Rio Negro
et la Bahía de San Blas. Elle se cache habituellment dans les buissons ou dans les terriers des mammiféres et en sort
que le soir ou lorsqu‘ il pleut. Les indiens puelches la nomment yataché, les Patagons poha”. Por la latitud donde
obtuvo y observó a estas tortugas, los animales mencionados por D’Orbigny (1847) corresponden inequívocamente
a C. donosobarrosi. Por otro lado, Testudo sulcata (Actualmente Geochelone sulcata (Miller, 1779)) es una tortuga
característica de África Central (Eritrea, Etiopía, Senegal y Mauritania; King y Burke, 1989). Pero esta denominación
fue mantenida posteriormente por Burmeister (1961) y por De Moussy (1960). Sin embargo, De Moussy (1960)
asigna como Testudo sulcata a tortugas que por su distribución (“aux environs de Montevideo et de Buénos Ayres “)
corresponderían (ver DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA en C. chilensis) ser asignadas a C. chilensis (Haciendo la
salvedad de que el complejo chilensis no habita Uruguay) por lo que Testudo sulcata corresponde, tanto a la sinonimia
de C. chilensis como de C. donosobarrosi. En 1965, el Herpetólogo ruso Strauch (1965) en su trabajo zoogeográfico
de tortugas del mundo y sobre la base de lo publicado por Burmeister (1961) y De Moussy (1960) opinó que la
presencia de Testudo sulcata en Sud América sería, o bien una extraordinaria excepción a las leyes de distribución
de estos animales, se trataría de un fenómeno de dispersión antropocórica o, más probablemente, la especie asignada
por estos autores a Testudo sulcata es una especie diferente. Luego en 1870, Gray describe a C. chilensis como
Testudo (Gopher) chilensis y asignando erróneamente como terra typica a Chile (Chili) (ver COMENTARIOS
TAXONÓMICOS en C. chilensis). Ese mismo año Gray, en una breve nota, sinonimiza Testudo chilensis con otras
tortugas descriptas o señaladas por distintos viajeros que recorrieron el territorio argentino (D’Orbigny, 1845; De
Moussy, 1860; Burmeister, 1861) con lo que la tortuga argentina quedaba identificada como una especie nueva que
incluía en su distribución a las actuales C. chilensis y C. donosobarrosi. Desde entonces y hasta 1973 (para un detalle
de lo ocurrido en este período, ver COMENTARIOS TAXONÓMICOS en C. chilensis) ambas especies fueron
asignadas al específico chilensis. En 1973, el Dr Marcos Freiberg divide a las poblaciones argentinas, asignadas al
específico chilensis, en tres especies, de ellas dos: Geochelone petersi y Geochelone donosobarrosi (Acorde con las
denominaciones originales; Freiberg, 1973) las describe como nuevas para la ciencia. De estas, en este trabajo y
siguiendo criterios previos (Richard, 1988a, Richard, 1992b) sólo reconocemos como válida una de ellas: C.
donosobarrosi ya que es la única que muestra caracteres morfológicos y ecoetológicos (ver DESCRIPCIÓN y
ASPECTOS BIOLÓGICOS) discretos diferentes de C. chilensis. En el caso de C. petersi, Freiberg (1973), reconoció
como caracteres diagnósticos, su menor tamaño (carácter en extremo poco significativo, ver más adelante); las
escamas dorsales lisas en el centro, careciendo de esculturas o estrías marginales especialmente los escudos del
plastrón (pero en los individuos descriptos como paratipos en la descripción original, Freiberg (1973) señala “surcos
levemente insinuados” en los citados escudos); la sutura interhumeral mayor que la mitad de la interabdominal
(reconociendo sin embargo, en la descripción original, que la misma condición morfológica se presenta en chilensis);
el ancho del lóbulo anterior del plastrón menor que el del posterior, y este igual a la longitud del puente (también
reconociendo en la descripción original que ambos caracteres son igualmente propios de chilensis). Una categoría
específica no parece, por lo tanto, sustentable para el morfo petersi en particular sobre la base de caracteres
diferenciales tan inconsistentes o imponderables como los que se acaban de enunciar. C. petersi fue directamente
pasado como sinonimia de C. chilensis por Wermuth y Mertens (1977) y por Crumly (1982), siendo mantenido
recientemente por Chébez et al (1994) y con reservas por Cei (1993). En nuestro caso, podemos añadir nueva
información esclarecedora al tema. En efecto a través de la experiencia con poblaciones de C. chilensis de Santiago
del Estero hemos observado lo siguiente:
1.- DEL TAMAÑO: En poblaciones estudiadas en el Departamentos de Pellegrini, Copo, Jiménez, Alberdi, Loreto,
Ojo de Agua y La Banda (Este último terra typica de C. petersi) de la provincia de Santiago del Estero (ver Mapa B
y 11) hemos constatado que individuos asignables al morfo petersi tenían mayor tamaño que los correspondientes al
morfo chilensis simpátrico. De hecho, una hembra del Departamento de Loreto con características típicas de petersi
(Caparazón con escudos totalmente lisos y de color castaño claro uniforme, plastrón sin estrías, color uniforme) fue
140
el individuo más grande (LRC 34 cm de un total de 28 individuos asignables al morfo chilensis y 8 asignables al
morfo a petersi) de una muestra poblacional estudiada.
2.- DE LA SUTURA INTERHUMERAL: El carácter diagnóstico del morfo petersi indica la sutura interhumeral
mayor que la mitad de la interabdominal. Al respecto, podemos decir que 3 de 12 individuos (= 25 %) morfo petersi
del Dpto Pellegrini mostraban una relación inversa a la mencionada. Por otro lado, 22 de 60 individuos (36,7 %)
correspondientes al morfo chilensis de la misma localidad mostraban el carácter diagnóstico asignado al morfo
petersi. Demás está decir que, estadísticamente, las proporciones enunciadas son absolutamente inaceptables para un
carácter diagnóstico. En tal sentido, cabe señalar que Freiberg en su publicación original (Freiberg, 1973), trabajó
con una muestra muy poco representativa para evaluar y obtener caracteres morfológicos diagnósticos emergentes de
ellas. En efecto, sólo menciona 4 ejemplares de C. petersi sobre los que hubiera fundamentado la diagnosis para el
morfo petersi y 5 ejemplares para la diagnosis de C. donosobarrosi (Freiberg, 1973). Es evidente que los
cuestionamientos para ambos morfos por parte de distintos autores (Pritchard, 1979; Wermuth y Mertens, 1977;
Crumly, 1982; Richard y De La Fuente, 1992; Cei, 1993; inter aliis), se debieron, en parte, a los caracteres
diferenciales inconsistentes o imponderables como los arriba citados y en parte, al tamaño de las muestras que utilizó
para obtenerlos.
3.- DEL HÁBITAT DE AMBOS MORFOS: En las localidades estudiadas para la provincia de Santiago del Estero
y otras de la provincia de Salta (Dpto J.V. González) hemos hallado (Richard, en preparación) a ambos morfos en
absoluta simpatría compartiendo, además del hábitat, los mismos recursos tróficos, respondiendo a los mismos ritmos
de actividad diaria y estacional, uso del suelo, períodos de reproducción y compartiendo los mismos parásitos
(Amblyomma dissimile, Amblyomma rotundatum y Amblyomma testudinis; ACARII: IXODIDAE).
En función de lo expuesto, el fundamento que justifique que dos especies (C. chilensis y C. petersi),
estrechamente emparentadas, puedan ser simpátricas espacial, evolutiva, ecológica y etológicamente tiene cabida en
alguna de las siguientes tres explicaciones posibles: A) Se trata un absurdo ecológico y evolutivo. B) Es una excepción
a todo lo conocido en el área evolutiva y ecológica o bien C) Los morfos C. petersi y C. chilensis corresponden a una
misma especie con características polimórficas. Sin lugar a dudas nos inclinamos por esta última hipótesis.
Por lo tanto, y como se mencionara anteriormente (ver C. chilensis) queda justificado ahora, en este trabajo,
la actitud de reunir todas las poblaciones de tortugas terrestres argentinas de regiones áridas y semiáridas bajo la
denominación de complejo chilensis constituido únicamente por dos especies válidas y alopátridas en su distribución:
C. chilensis, especie preferentemente chaqueña (Chaco Occidental, sensu Cabrera, 1971) (ver ESTUDIOS
COMPLEMENTARIOS III) y C. donosobarrosi, especie circunscripta a ecosistemas de Monte (sensu Morello,
1958). La validez de C. donosobarrosi, ha sido discutida en la secciones correspondientes a C. chilensis y en
ESTUDIOS COMPLEMENTARIOS III, y será permanentemente reafirmada en el presente capítulo.
NOMBRES VERNÁCULOS
SUDAMÉRICA: Tortuga patagónica (Chile) (Richard, et al, 1990).
ARGENTINA: Tortuga, tortuga de tierra, † yataché (Puelche Guénaken), † poó (Tehuelche Aónikenk, Chónik), †
poha (Tehuelche Páyniken, Chónik). Toyu, toio (Araucano).
COMENTARIO: El primer registro histórico de nombres vernáculos indígenas para esta especie fue rescatado
oportunamente por el naturalista Alcide D’Orbigny en su libro de 1847. Este autor menciona los vocablos yataché y
poó, indicando que los mismos fueron utilizados por los puelches (Puelche Guénaken; sensu Canals Frau, 1986) y
los patagones (Tehuelche Aónikenk, Chónik; sensu Canals Frau, 1986) respectivamente, familias linguísticas
actualmente extintas.

Giant Argentine tortoise (Richard et al, 1990).
NOMBRE COMERCIAL
Giant Argentine tortoise (USA, Inglés).
DIAGNOSIS
Tortuga de tamaño relativamente grande (en relación a su congénere C. chilensis), caparazón deprimido
oscuro, con el centro de los escudos dorsales amplio, liso y negro. Plastrón castaño claro con los escudos lisos en el
adulto.
DESCRIPCIÓN
141
Caparazón deprimido que puede alcanzar hasta 43 cm (Freiberg, 1973) de longitud recta de caparazón.
Su altura nunca supera a la mitad de la longitud recta del caparazón. La cabeza está revestida de escamas grisáceas
de disposición análoga a la observada en C. chilensis. Escama frontal pequeña, prefrontales grandes del mismo color
que las otras escamas. Pico mayormente bicuspídeo aunque hay frecuente ocurrencia de picos tricuspídeos;
denticulado. Extremidades anteriores con tubérculos córneos cónicos prominentes, con mayor desarrollo que en C.
chilensis rematados en cinco uñas robustas. Miembros posteriores con cuatro uñas robustas. Patrón de escutelación
dorsal y ventral idéntico a C. chilensis. Borde de los escudos marginales arqueados hacia arriba; escudos vertebrales
mas anchos que largos, los últimos tan anchos como los costales.
Plastrón plano; curvado externamente hacia arriba, grabado con surcos paralelos en los bordes de los
escudos, evidentes en adultos jóvenes y con tendencia a desaparecer en los más longevos. Su lóbulo anterior mas
angosto que el posterior; borde anterior poco escotado en comparación con el posterior. Sutura interhumeral
generalmente igual a la mitad de la abdominal (en C. chilensis corresponde a más de la mitad). Escudos dorsales
grisáceos con matices amarillentos o castaños: Centro de color negro brillante con la periferia fuertemente grabada
en adultos jóvenes, hasta totalmente lisas en adultos longevos. Plastrón castaño claro uniforme.
DIMORFISMO SEXUAL: Machos de menor tamaño que las hembras (ver Figs 38, 39 y 40), caparazón relativamente
más alto, mitad posterior del plastrón cóncava y cola relativamente más larga.
A B
Fig. 37: Morfología córnea del caparazón de C. donosobarrosi. A: Caparazón córneo mostrando disposición de los escudos. B:
Plastrón, idéntica información (Esquematizado a partir de ejemplares de la provincia de Mendoza).
MORFOLOGÍA DE LA POBLACIÓN LOCAL DE EL NEVADO

La descripción precedente generaliza los caracteres que muestra C. donosobarrosi a lo largo de su área de
distribución (ver Mapa 11).
142
Fig. 38: Relación ancho recto del caparazón a la altura del 3er escudo vertebral (= A.R.C.3V) y la Longitud curva del caparazón
(L.C.C.), medidas a partir de una muestra poblacional de adultos de C. donosobarrosi de la región de El Nevado (provincia de
Mendoza). Nótese que la distancia en la dispersión de medidas es extrema conforme los sexos adquieren su tamaño (según las
medidas especificadas) máximo (El Nevado, Enero de 1987). Todas las medidas están expresadas en milímetros.
Fig. 39: Relación peso (expresado en gramos) y la Longitud recta del caparazón (L.R.C., expresada en milímetros), medidas a
partir de una muestra poblacional de adultos de C. donosobarrosi de la región de El Nevado (provincia de Mendoza). Nótese que
la distancia en la dispersión de medidas es extrema conforme los sexos adquieren su tamaño (acorde a la medida especificada) y
peso máximos (El Nevado, Enero de 1987).
En Enero de 1987 y Enero de 1988, se descubrió una población de C donosobarrosi de características muy
particulares en los aspectos morfológico, etológico y ecológicos en la región del Nevado (ver Mapa 9, Tabla C)
(Richard, 1988a, 1988b; 1988c; Richard y De La Fuente, 1992a) y que por tales causas fue estudiada con particular
énfasis. Es por ello que, salvo que se especifique lo contrario, la información de esta sección estará basada
fundamentalmente en los estudios realizados en la región de El Nevado.
La morfología de C. donosobarrosi en la región de El Nevado tiene características propias, estrechamente
vinculadas al hábitat de características particulares y único (ver HÁBITAT) donde se desenvuelve.
143
Fig. 40: Relación la Longitud recta del caparazón (L.R.C., expresada en milímetros) y la longitud recta del plastrón (L.R.P.,
expresada en milímetros), medidas a partir de una muestra poblacional de adultos de C. donosobarrosi de la región de El Nevado
(provincia de Mendoza). Nótese que la distancia en la dispersión de medidas es extrema conforme los sexos adquieren su tamaño
(acorde a la medida especificada) y peso máximos (El Nevado, Enero de 1987).
Las hembras son mayores que los machos habiéndose registrado (Richard y De La Fuente, 1992a) un
máximo de 32 cm de longitud recta de caparazón para las mismas (ver Figs. 38, 39 y 40).
El carapax del adulto de ambos sexos es de color castaño o negro, generalmente liso, sin dibujos o anillos
en la periferia de los escudos. El plastrón es pardo amarillento poco o nada grabado. El caparazón es bastante plano
(deprimido) constituyendo el caparazón más deprimido de todas las tortugas terrestres sudamericanas. Los miembros
son de tipo elefantino, las escamas de las patas anteriores alcanzan gran desarrollo en el adulto llegando
frecuentemente a la hipertrofia (ver ejemplares FML, 0019 y lote MHNSR). Esto último se manifiesta también en las
uñas de ambos pares de miembros. La cabeza adquiere, en relación al cuerpo y en comparación con C. chilensis un
tamaño considerable, fenómeno particularmente notorio en algunos machos.
DIMORFISMO SEXUAL: Los machos son más pequeños que las hembras (Figs. 38, 39 y 40). La mitad posterior
del plastrón es levemente cóncava; el carapax es más plano y como característica única para todas las tortugas del
género Chelonoidis de Sudamérica, es frecuente que presenten una canaleta poco pronunciada recorriendo los escudos
vertebrales. Además, carecen de cresta marginal o esta es poco evidente.
El género Chelonoidis, según se mencionara oportunamente, es propio de Sudamérica y se hubiera
diferenciado como tal a partir del Oligoceno terminal - Mioceno basal (Deseadense) de la quebrada de Saguayo
(Bolivia) y probablemente del Deseadense de Cabeza Blanca en Argentina (Broin y De La Fuente, 1993) (ver Mapa
10).
Fósiles asignables al grupo “chilensis” [Chelonoidis gringorum, (Simpson, 1942)] son conocidos a partir del
Mioceno de Patagonia (provincias de Chubut y Rio Negro) y en particular a C. chilensis a partir del Mio - Plioceno
de Villa Bustos (provincia de Córdoba) y Pleistoceno de San Lorenzo (provincia de Santa Fe) (ver Mapa 10). Hasta
la fecha, no se han hallado o determinado restos asignables al complejo “chilensis” para la provincia de Mendoza o
más al Sur. En Sierra Pintada, Formación Aisol (Dpto Las Heras, ver Mapa 9) se han hallado restos de una gran
TESTUDINEI indeterminado (Broin y De La Fuente, 1993) pero su línea filética es paralela a la que dio origen al
complejo chilensis (ver ESTUDIOS COMPLEMENTARIOS III).
144
AMÉRICA: Argentina (Especie endémica).
ARGENTINA: Provincias de Mendoza, La Pampa, Neuquén, Río Negro, Buenos Aires (Sur) y extralimitalmente
Chubut (ver COMENTARIO) (Richard et al, 1990; Richard y de La Fuente, 1992b; este trabajo).
MENDOZA: Las Malvinas, Villa Atuel, Puesto Ciénaga Agua de La Mula, Puesto Agua del Capataz, Puesto Agua
de los Caballos, Puesto Agua del León, Punta de Agua, Huacacó (Dpto San Rafael), Agua Escondida (Dpto Malargue)
y Pampa de la Varita (Dpto General Alvear) (ver Mapa 9).
COMENTARIO: Richard y De La Fuente (1992b) citaron, sobre la base de material colectado, a la provincia de
Chubut como límite austral para la distribución de C. donosobarrosi. Pero este tema ha dado lugar a algunas
controversias y otros puntos de vista. En efecto, en principio C. donosobarrosi es una especie netamente habitante de
los ecosistemas de Monte (sensu Morello, 1958) y estos, llegan en su límite austral a pocos kilómetros al Sur del Río
Chubut en las cercanías de Rawson (provincia de Chubut, ver Mapas B y 11) a los 44 o de latitud Sur
aproximadamente.
Mapa 9: Localidades citadas en el texto para C. donosobarrosi

actual: 1: Las Malvinas, 2: Villa Atuel, 3: Área de estudio de El
Nevado (Puesto Ciénaga Agua de La Mula, Puestos Agua del
Capataz y Agua de Los Caballos), 4: Puesto Agua del León, 5:
Punta de Agua, 6: Huacacó (Dpto San Rafael), 7: Agua
Escondida (Dpto Malargue), 8: Pampa de la Varita (Dpto
General Alvear). Localidad citada en el texto para
TESTUDINIDAE fósiles: A: Sierra Pintada , Formación Aisol
(Dpto Las Heras).
Pero la especie comúnmente no se encuentra más al Sur de Salina Grande (provincia de Río Negro, ver Mapa
11) a los 42o de latitud Sur por lo que se ha sugerido (Waller, 1986) que los hallazgos ocurridos al Sur de esta localidad
podrían deberse a aquellos animales recogidos en la ruta costera y posteriormente liberados más al Sur o por los que
escapan del cautiverio. En nuestra opinión, el repetido número de hallazgos en los alrededores de los 44 o de latitud
Sur, en regiones caracterizadas por bajos o depresiones continuos con la Provincia Fitogeográfica del Monte (sensu
Morello, 1958) y el hecho de que evidentemente las tortugas (naturales del lugar, recogidas de otra latitud o de
cautiverio) viven y se adaptan bien a los mismos, indica que los 44o de latitud Sur corresponden efectivamente al
límite austral de distribución para esta especie. Por otro lado, y teniendo en cuenta que se trata de una latitud límite
es de esperarse que las poblaciones de tortuga sean de poca densidad.
Finalmente, analizando cuidadosamente el libro de Iverson (1986. A checklist with distribution maps of the
turtles of the world) nos encontramos con que Chelonoidis donosobarrosi, habite o no en la provincia de Chubut es
la tortuga terrestre de distribución más austral del mundo.
HÁBITAT
C. donosobarrosi es una especie endémica de Argentina con poblaciones puntuales distribuidas en cinco o
145
seis (incluyendo la provincia de Chubut) provincias. Todas las poblaciones estudiadas o documentadas
geográficamente (Richard, 1988a; 1988b; 1988c; Waller et al, 1989; Richard y De La Fuente, 1992a; 1992b) se
hallaron insertas en ecosistemas pertenecientes a la Provincia Fitogeográfica del Monte (sensu Morello, 1958; Mapa
10B). Dentro del complejo chilensis, es la mejor adaptada a ambientes áridos y de mayor amplitud térmica diaria y
estacional (P. F. del Monte debajo de los 35o de latitud Sur; ver Morello, 1958; Cabrera, 1971; Capitanelli, 1972;
Estrella et al, 1979; inter aliis), con precipitaciones que rara vez superan los 250 mm. El tipo de vegetación es el
matorral o la estepa arbustiva xerófila con bosques marginales de algarrobos (Prosopis spp) o chañar (Geoffroea) y
la constante presencia de jarillas (Larrea spp). En general, las poblaciones de C. donosobarrosi se distribuyen en
regiones de suelo arenoso o salitroso, con médanos fijos y con disponibilidad de suculentas y cactáceas.
Como ocurre con C. chilensis, en general, la altimetría parece ser un factor limitante, aunque su causal es
por ahora desconocido. Las distintas poblaciones registradas al momento de la especie (excepto la de la región del
Nevado, ver más adelante) se caracterizan por habitar lugares topográficamente planos o con poca pendiente y que
en ningún caso sobrepasan los 1000 msnm, aún en aquellas poblaciones que habitan el área subandina como lo
hicieron notar oportunamente Cei y Castro (1978) y Ormeño (1983) para la provincia de Mendoza. Por ello y en
forma idéntica a lo que ocurre con C. chilensis resulta interesante destacar que la altura es también un importante
factor limitante de otras tortugas desertícolas, en especial el grupo anfitrópico formado por Gopherus agassizii, G.
flavomarginatus y G. berlandieri (CRYPTODIRA: TESTUDINIDAE, USA y Méjico) (Bury y Germano, 1994)
indicadas en este trabajo como equivalentes ecológicos del complejo chilensis, en virtud de la distancia filogenética
y biogeográfica y por sus similitudes morfológicas y ecológicas. En tal sentido, las mayores semejanzas de hábitat,
factores ecológicos, etológicos entre otros aspectos de la historia natural de C. donosobarrosi con los miembros de
aquel grupo anfitrópico las posee en lo particular con Gopherus flavomarginatus como se desprende de una lectura
comparativa de esta sección con trabajos similares realizados sobre G. flavomarginatus (Bury et al, 1988; Tom, 1994;
Morafka, 1994).
En lo que respecta a la provincia de Mendoza, las poblaciones estudiadas (ver Mapa 9), aunque insertas
macroregionalmente (Tomando en consideración toda la superficie de la P.F. del Monte sensu Morello, 1958) dentro
de la Provincia Fitogeográfica del Monte (sensu Morello, 1958; ver Mapa 10B) a nivel local (= provincia de Mendoza)
la región donde habita C. donosobarrosi (ver Mapas 9 y 6) no debe considerarse superficialmente como una extensión
topográfica y biogeográfica latitudinal de la previamente descripta para C. chilensis. En efecto, la región Sur de la
provincia de Mendoza, geomorfológicamente pertenece a la Región Volcánica (sensu Capitanelli, 1972; Mapa 6B) y
su suelo y relieve difieren substancialmente (Richard, 1988a). Biogeográficamente, se halla bajo influencia de la
Provincia Biogeográfica Patagónica (Ringuelet, 1960; Cabrera, 1976; Cabrera y Willink, 1973; Roig, 1972; Ruiz
Leal, 1972; inter aliis), pero además se trata de una zona con un alto número de endemismos genéricos y específicos,
tanto de flora como de fauna (Ruiz Leal, 1972); por lo que algunos autores (Ruiz Leal, 1972; Cei y Roig, 1972; Roig
y Contreras, 1975; inter aliis) coinciden en señalar a la misma como una provincia biogeográfica nueva (Ruiz Leal,
1972) o como un área con individualidad biogeográfica propia (Roig y Contreras, 1975).
El conjunto de diferencias apuntadas para ambas zonas nos indica que, aún cuando las dos especies (C.
chilensis y C. donosobarrosi) estén incluidas dentro de una misma provincia biogeográfica, existen grandes
diferencias a nivel local que, más allá de las geomorfológicas y ambientales señaladas, poseen una historia evolutiva
diferente (ver ESTUDIOS COMPLEMENTARIOS III). Esto señala que la sustitución latitudinal de C. chilensis por
C. donosobarrosi hacia el Sur se debería a una divergencia en los caracteres adaptativos de ambas tortugas para
explotar, ecológicamente, con mayor eficiencia las diferencias entre ambos biotopos; como quedaría ratificado, entre
otros, por el hecho aquí demostrado (ver ASPECTOS BIOLÓGICOS) que ambas tortugas poseen un espectro trófico
en extremo similar (exclusión competitiva). Efectivamente, C. donosobarrosi es una especie que se diferenció
tempranamente en el Monte bajo condiciones más frías y áridas que C. chilensis y por tanto desarrolló estrategias
ecoetológicas exclusivas que marcan la diferencia entre sobrevivir o no a los crudos inviernos de la Región Sur de la
P.F. del Monte (ver Mapas 10 y 11). De ellas y según se explicará (ver ASPECTOS BIOLÓGICOS), probablemente
la más importante sea la adquisición de un marcado y sofisticado hábito fosorial.
De las poblaciones registradas para la provincia de Mendoza (ver Mapa 9) la mejor estudiada es la que habita
la región del El Nevado (Dpto San Rafael; ver Mapa 9). La misma, presenta características ecoetológicas y
morfológicas particulares y excepcionales. Se trataría de la única población de tortugas terrestres de América
continental que habita una región volcánica de altura (+ de 1000 msnm) y topográficamente irregular. En tal sentido,
este biotopo se asemeja más al que habita el complejo nigra (Chelonoidis nigra ssp) de las Islas Galápagos
(ECUADOR) (Eibl-Eibesfeldt, 1975; Richard, 1988a) y se diferencia notablemente con el hábitat descripto para el
resto de las poblaciones de C. donosobarrosi en toda el área restante de distribución nacional.
En función de las características excepcionales de esta población, la mayor parte de los estudios dentro del
área de estudio fueron enfocados sobre la misma.
146
LA REGIÓN DE EL NEVADO (Dpto San Rafael)
Los principales estudios se realizaron en los alrededores del puesto Ciénaga Agua de la Mula (35 o 21’ S y
68 14’W, localidad no 3, Mapa 9), pero se visitaron también los alrededores de los puestos Agua del Capataz y Agua
o
de Los Caballos.
Geomorfológicamente, el área forma parte de la Región Volcánica (sensu Capitanelli, 1972; Mapa 6B) con
volcanes sobrepuestos sobre un macizo antiguo que se encuentra incluido en el sistema extracordillerano de las sierras
de San Rafael. El sitio más alto de dicho sistema alcanza los 3.810 msnm. Es una formación compacta de rocas
metamórficas (esquistos prepaleozoicos y paleozoicos) y en parte sedimentarios (Carbonífero), con los cuales
alternan masas poderosas de pórfidos cuarcíferos y porfiritas eruptadas en el Mesozoico inferior (Feruglio, 1946). En
el Cenozoico medio y superior grandes derrames basálticos se superpusieron al antiguo y romo relieve de erosión
(Mesozoico superior - Cenozoico inferior) y contribuyeron junto al renovado empuje orogenético, a la configuración
actual del macizo, escarpado hacia el Este y degradado con estribaciones y lomas de diferentes altitudes hacia el Sur
y Sudoeste donde la deprimida y árida llanura salitrosa de la cuenca de Llancanelo los separa de las grandes
altiplanicies volcánicas del Payún y, más lejos, de la cordillera andina (Richard, 1988a).
Las condiciones de aislamiento geográfico y ecológico del Nevado como región deben haberse extendido
por un período considerable desde el Pleistoceno. Las laderas occidentales son muy áridas, sin vertientes o vegas de
infiltración. En su parte Noreste y Este los derrames de andesitas y basaltos han determinado un paisaje de bardas
verdosas profundamente incisas, de mesetas surcadas por cañadones secos de erosiones abruptas (Richard, 1988a).
En la región dominan las masas de aire del Océano Pacífico y presenta precipitaciones pluviales y nivales
en invierno. La temperatura media anual es de 15,9 oC aunque en la zona serrana es algo menor, unos 12 oC
aproximadamente (Núñez, 1979). La temperatura media anual es de 24,6 oC y la mínima media de 7,5 oC. Las
temperaturas máximas y mínimas absolutas para El Nihuil (distante a unos 40 km del área de estudio) para el período
1943-1950, fueron 39 oC y -16 oC respectivamente. El clima es seco con una humedad relativa media del 52 % (Nuñez,
1979).
El promedio de lluvia anuales de 281 mm registrándose las mayores precipitaciones en los meses de
Diciembre a Marzo y las mínimas de Junio a Agosto (Nuñez, 1979).
Las precipitaciones nivales ocurren con una frecuencia de dos a cinco por año, pero son escasas y ocurren
en los meses de Mayo a Agosto, la nieve dura pocos días (Nuñez, 1979).
El índice de aridez indica carácter árido para esta zona (Nuñez, 1979).
Los suelos son del tipo arenoso - calcáreo, rico en sales minerales pero pobre en materia orgánica como
puede observarse en la región pedemontana del Este. En la zona serrana, donde se dan las condiciones de temperatura
y humedad adecuadas, se observa la formación de suelos aluviales que intercalan delgadas capas de turba (Nuñez,
1979).
La biota, en un sentido amplio, corresponde a la Provincia Biogoegráfica del Monte (sensu Cabrera y
Willink, 1973) con los ajustes en cuanto a flora de Morello (1958). Más localmente la flora corresponde a la
Formación del Jarillal (sensu Roig, F., 1972; Mapa 6A) y la fauna a la Fauna de la Estepa Patagónica (sensu Roig,
V., 1972).
La configuración de las laderas Noreste del macizo constituyen, naturalmente, travesías (sensu Roig, 1982),
es decir, bolsones cuyos marcos montañosos adquieren gran magnitud. Coincidiendo con esta fisonomía se
caracterizaron dos ambientes (= microescala regional) donde ocurre C. donosobarrosi:
 AMBIENTE BAJO (600 - 700 msnm):

Corresponde a una llanura con suelos (superficialmente) de textura areno - gravosa, sin elementos rocosos
mayores. La vegetación se caracteriza por un neto predominio (estimado en un 90 %) de jarilla (Larrea divaricata:
ZYGOPHILACEAE) y en menor proporción: Ephedra ochreata (EPHEDRACEAE); Ximenia americana
(OLACACEAE); Portulaca grandiflora, P. echinosperma y Grahamia bracteata (PORTULACACEAE); Prosopis
flexuosa, P. chilensis, P. alpataco, Geoffroea decorticans, Cassia aphylla (FABACEAE); Condalia microphylla
(RAMNACEAE); Cucurbitella asperata (CUCURBITACEAE); Lycium chilensis (SOLANACEAE); Bounganvillea
espinosa (NICTAGINACEAE); Larrea cuneifolia, Bulnesia retama (ZYGOPHILACEAE); Opuntia spp,
Pterocactus tuberosus, Tephrocactus articulata y Echinopsis spp (CACTACEAE), Habranthus jamesonii
(AMARILIDACEAE); Heliotropium curassavicum (BORAGINACEAE) y POACEAE.
En cuanto a la herpetofauna asociada a este ambiente se registraron las siguientes especies: Bufo cf arenarum
(ANURA: BUFONIDAE); Odontophrynus cf occidentalis (ANURA: LEPTODACTYLIDAE) entre los anfibios y
Chelonoidis chilensis, C. donosobarrosi (TESTUDINIDAE); Liolaemus darwini, Leiosaurus belli, (SQUAMATA:
IGUANIDAE); Cnemidophorus longicaudus, Teius teyou, Tupinambis rufescens (SQUAMATA: TEIIDAE);
147
Amphisbaena sp (SQUAMATA: AMPHISBAENIDAE); Leptotyplops australis (SQUAMATA:
LEPTOTYPHLOPIDAE); Phylodrias trilineatus (SQUAMATA: COLUBRIDAE) y Bothrops ammodytoides
(SQUAMATA: VIPERIDAE).
 AMBIENTE ALTO (900 - 1200 msnm):

Caracteriza la superficie de mesetas de superficie irregular debido a la presencia de cañadas y lomas. Los
suelos (superficialmente) son de textura arenosa, cubiertos de riolitas de tamaño homogéneo (3 - 5 cm de diámetro)
y bloques de basalto olivínico esparcidos.
En la vegetación predomina la brea (Cercidium australe, FABACEAE), la que presenta aproximadamente
el 70 % de la cobertura vegetal. Otras plantas observadas con menor frecuencia fueron: Prosopis spp (FABACEAE,
formas arbustivas); Bougainvillea spinosa (NICTAGINACEAE); Larrea cuneifolia, Larrea nitida
(ZYGOPHYLACEAE); Denmoza spp, Cereus aethiops, Echinopsis leucantha (CACTACEAE); Stipa sp,
Neobouteloua lophostachia (POACEAE) entre otras gramíneas.
La herpetofauna observada en este ambiente se limitó a Chelonoidis donosobarrosi (TESTUDINIDAE);
Liolaemus darwini (SQUAMATA: IGUANIDAE) y Homonota horrida (GEKKONIDAE).
Este ambiente descripto, recuerda en todos sus aspectos a los paisajes basálticos en los que se desenvuelven
algunas tortugas de las islas Galápagos (complejo Chelonoidis nigra, ECUADOR) y en Kenia y Tanzania (África) la
curiosa Malacochersus tornieri (TESTUDINIDAE).
A diferencia de la situación descripta para C. chilensis, para la cual se conocían previamente algunos
aspectos de su biología [compendiados en las revisiones de Cei (1994) y Chébez et al (1994)] aún cuando estos
provenían de observaciones mayormente realizadas en animales en cautiverio, para C. donosobarrosi no se han
descripto sus aspectos biológicos fuera del contexto de este trabajo. Siguiendo los lineamientos de esta sección y
salvo que se especifique lo contrario, los aspectos biológicos descriptos corresponderán a la población estudiada de
El Nevado.
Aspectos morfológicos y adaptativos

La morfología particular que posee C. donosobarrosi en esta región (esbozada en sus líneas generales en
párrafos precedentes) bien merece ser recalcada. Se trata de las formas más grandes del complejo chilensis. Las
hembras poseen mayor tamaño y peso que los machos (en muchas de sus medidas, ver Figs. 38, 39 y 40); habiéndose
registrado un hembra de 320 mm de longitud recta de caparazón y 3.350 g de peso como valor máximo en la población
estudiada.
El caparazón de los adultos es el más deprimido de las tortugas terrestres (TESTUDINIDAE) de Sudamérica,
a tal punto que las tortugas colocadas en una superficie horizontal plana y lisa “boca arriba” son incapaces de retomar
a su posición normal, a diferencia de lo que ocurre con los adultos de C. chilensis. Precisamente, por esta causa, un
ejemplar que manteníamos en observación en un corral en el área de estudio murió por insolación al quedar “boca
arriba” tratando de subir la valla que lo cercaba.
En los machos, el carapax es más plano que en las hembras y frecuentemente presentan una canaleta poco
pronunciada que recorre la superficie de los escudos vertebrales.
El caparazón de estos animales muestra cierta flexibilidad al ser presionado suavemente con las manos, dicha
propiedad ocurre en mayor grado en las hembras y aumenta con el tamaño de los individuos.
Los miembros son de tipo elefantino, con gran capacidad de movimiento, las escamas de las patas anteriores
alcanzan gran desarrollo en el adulto llegando en muchos casos a la hipertrofia. Esto último, se manifiesta en las uñas
de ambos pares de miembros.
Poco es lo que se sabe de los aspectos adaptativos de estas tortugas, sin embargo algunos de ellos parecen
evidentes: Es probable que los colores negruzcos del caparazón estén relacionados con la regulación térmica del
animal. En efecto, estos permitirían obtener un mayor grado de absorción calórica y con mayor eficiencia (= menor
cantidad de tiempo) respecto a los colores claros de C. chilensis. Lo que le permitiría obtener el calor necesario para
su actividad durante los fríos otoñales y tempranamente, en los inicios de la primavera (ver descripción climática en
HÁBITAT), permitiéndole así alcanzar el período mínimo de actividad anual necesario para su supervivencia, aún
en latitudes altas (cabe recordar que esta tortuga se encuentra también en las provincias de Río Negro y Chubut). Por
otro lado, de no encontrar refugio durante las horas de máxima insolación en los meses más cálidos, la excesiva
absorción de calor sería fatal. Secundariamente, observando el desplazamiento de las tortugas en su medio con un
suelo cubierto de riolitas y basalto, es muy probable también que los colores oscuros cumplan una función mimética.
148
La cabeza adquiere, en relación al cuerpo y en comparación con C. chilensis un tamaño considerable,
fenómeno muy notorio en algunos machos.
En función del hábitat descripto, el aplanamiento del caparazón puede interpretarse como una adaptación a
los hábitos trepadores y de una mayor facilidad para refugiarse en cuevas u otras oquedades rocosas. De hecho,
adaptaciones similares han sido llevadas al extremo en Malacochersus tornieri (Procter, 1922 e Ireland y Gans, 1972)
tortuga africana (Con distribución en Kenia y Tanzania; Iverson, 1986) cuyo aplanamiento del caparazón le permite
desenvolverse en hábitats topográficamente similares a C. donosobarrosi y con un comportamiento análogo. En tal
sentido, los miembros elefantinos, con gran desarrollo de escamas y uñas (alcanzando con frecuencia la hipertrofia)
se constituirían de igual forma en eficientes adaptaciones para el desplazamiento en terrenos rocosos y arenosos, y
secundariamente (ver más adelante) para algunas actividades tróficas.
Las tortugas, al moverse frecuentemente entre rocas, deben extender al máximo sus miembros, movimiento
que se alterna con la flexión de los mismos. En este sentido, y como ocurre también con Malacochersus tornieri la
reducción del caparazón óseo (muy notable en hembras de gran tamaño) contribuiría a aligerar el peso del animal con
ganancia en términos de economía energética al tiempo que la flexibilidad consecuente de la reducción del caparazón
óseo le permitiría el movimiento y pasaje por rendijas entre las rocas de dimensiones similares o aún menores a las
del animal.
C. donosobarrosi, en la región estudiada muestra un comportamiento coherente con las adaptaciones citadas,
en especial las poblaciones que se desenvuelven en ambiente alto, en el cual, debido a las últimas características
descriptas, la especie demuestra gran capacidad para trepar pendientes de 35 o - 40o, desplazarse en suelos cubiertos
de riolitas y/o encontrar refugio en grietas y rendijas entre grandes bloques de basalto.
Aspectos demográficos
DISTRIBUCIÓN
El patrón de distribución observado para la población del Nevado en ambos hábitats fue de tipo agregado o
contagioso en concordancia con observaciones realizadas en poblaciones de Salinas del Gualicho en la provincia de
Río Negro (Waller et al, 1989).
DENSIDAD, CLASES DE EDAD Y RELACIÓN DE SEXOS

Acorde con los datos obtenidos por censado directo, la densidad máxima obtenida para el ambiente bajo fue
de 11 individuos (3 machos y 8 hembras) por hectárea y para el ambiente alto, 1 individuo por hectárea. Sobre tres
cálculos efectuados en áreas al azar, los resultados fueron: 1 macho/ha; 1 macho/ha; una hembra/ha.
TABLA 30
Relación de sexos y clases de edad en distintas poblaciones geográficas de C. donosobarrosi
Localidad/provincia Relación de sexos   RCE Adultos vs juveniles Fuente
Las Grutas, Río Negro 1.25 : 1 1.3 : 1 Waller et al, 1989
S. del Gualicho, Río Negro 1:3 7:1 Waller et al, 1989
Cruce Ceferino, Neuquén 1 : 2.5 1:0 Waller et al, 1989
El Nevado (A. bajo), Mendoza 0,3 : 1 1:0 Este trabajo
El Nevado (A. alto), Mendoza 2:1 1:0 Este trabajo
RCE: Relación entre clases de edad considerando únicamente adultos vs juveniles (= juveniles + subadultos).
A: Ambiente.
La relación de sexos emergente de tales censos es entonces de 1:0,3 en favor de las hembras para el ambiente
bajo y de 2: 1 en favor de los machos para el ambiente alto. No se hallaron individuos juveniles en esta población.
Aún cuando el método aplicado es preciso y absoluto (censado directo, método de grilla, sensu Bury y
Luckenbach, 1977), se observa una notable variación en cuanto a densidad y la relación de sexos entre el ambiente
bajo y el alto. Pensamos que esto podría deberse a que los censos fueron pocos (1 para el ambiente bajo y tres para
el ambiente alto) y fueron aplicados al azar sobre un animal que muestra distribución contagiosa sesgándose entonces
entre extremos de alta y baja densidad o bien, se trata de características intrínsecas de las poblaciones de cada
ambiente. El método de censado directo aplicado a otras poblaciones de C. donosobarrosi dentro de su área de
distribución global (ver Tabla 30) arroja resultados igualmente variables.
Estas variaciones, desviadas en todos los casos de la relación sexual teórica ideal 1:1 pueden radicar en
sesgos similares al descripto precedentemente, puede ser características de cada una de las localidades censadas, o
bien responder a distintos tipos de alteraciones antrópicas que afecten dicha relación (por ejemplo la caza de
supervivencia selectiva de hembras) entre otros. En tal sentido y hasta no contar con un mayor número de censos para
149
un mayor número de poblaciones y evaluar en forma cualicuantitativa y simultánea a aquellos factores que inciden
sobre esta relación, consideramos prematuro anteponerlas como “propias de la especie”.
Las clases de edad en el orden CHELONII y en particular en la familia TESTUDINIDAE representan para
el investigador un problema y un enigma. En efecto, en líneas generales (TESTUDINIDAE) en ambientes naturales
tanto los huevos como los juveniles (menores de un año) representan en la bibliografía de TESTUDINIDAE los
aspectos ecológicos menos conocidos de estos animales (ver revisión en Morafka, 1994). Los
TESTUDINIDAE no tienen sus sitios de nidación concentrados o sincronizan sus puestas y emergencia de juveniles,
factores que facilitan notablemente estos estudios en tortugas marinas (Hendrickson, 1982; Mortimer, 1982). La
escasez de información relativa a huevos y juveniles incluye un gran número de explicaciones, entre ellas:
1) La apariencia críptica de los juveniles y sus refugios: Probablemente ésta, sea una de las principales causas.
Efectivamente, en el campo resulta notablemente dificultoso hallar juveniles. En nuestro caso tras 5600 hs/hombre
sólo hemos hallado unos pocos. Además, debe tenerse en cuenta que, por su tamaño (en comparación con el adulto
la relación superficie corporal/volumen es inversa), es probable que sus ritmos de actividad sean radicalmente
diferentes a los del adulto así como otros aspectos ecoetológicos. Por ejemplo, es probable que los juveniles del
complejo chilensis por su relación superficie - volumen tengan un ritmo de actividad diaria permanentemente bimodal
con un amplio período de receso acentuado durante el período más cálido de verano. Es así que, en la época donde
mayormente el investigador concentra sus estudios (verano), los juveniles pasan la mayor parte de su tiempo ocultos
y probablemente con un ritmo de actividad diaria desfasado respecto de los adultos. La alimentación, con seguridad,
es diferente a la del adulto y estaría dirigida hacia nutrientes de alto valor energético en término de hidratos de carbono
de cadenas simples (mono y disacáridos; Frutos) y de naturaleza proteicos (Artrópodos). En tal sentido y aún cuando
los juveniles del complejo chilensis se muestran herbívoros en cautiverio, en el medio natural (Dpto Lavalle, Dpto
La Paz; Mendoza), hemos observado juveniles de C. chilensis en activa persecución y captura de diferentes
artrópodos.
Los refugios de juveniles, en general son desconocidos o confundidos con los de otros animales, por ejemplo roedores
contribuyendo al sesgo de apreciación de esta clase de edad.
2) Baja supervivencia de puestas y juveniles: Las puestas de TESTUDINIDAE son especialmente vulnerables debido
al tiempo de incubación de las mismas. En el caso de C. chilensis la incubación de huevos en la provincia de Córdoba
insume entre 13 y 14 meses y de C. donosobarrosi (Río Negro) 16 meses y 16 días (Waller et al, 1989). En tan
prolongado período de tiempo, los huevos pueden morir por distintas causas y las probabilidades de que esto suceda
son, por lo expuesto, altas. Algunos de los causales son: Stress hídrico en un año o condiciones muy secas, ataques
de hongos (el nido tiene una cámara de aire con ambiente relativamente húmedo), ataques de predadores, etc. De
hecho, en el área de El Nevado (Enero de 1987) se pudo hallar tres nidos de C. donosobarrosi (Todos en el ambiente
alto) de los cuales 2 de ellos habías sido depredados (ver PREDADORES Y PARÁSITOS). Por otro lado, los
juveniles poseen un caparazón muy blando por lo que también son vulnerables a la predación (ver PREDADORES
Y PARÁSITOS en C. chilensis) y por su tamaño a deshidratación, shock térmico, etc.
TABLA 31
Tamaño de las puestas de C. donosobarrosi de El Nevado evaluadas a través de técnicas radiográficas.
no de huevos / hembra Diámetro máximo y mínimo (mm) Media (mm)
3 40,2 - 51,2 45,7
5 42 - 48 45
4 44 - 47 44,5
4 44 - 48 46
4 44 - 48 46
4 43,5 - 49 46,25
3 42 - 46 44
4 44 - 50 47
Total huevos medidos Media D. mínimo y D. Máximo Media total
31 42,96 - 48,4 40,08
3) Tamaño de la puesta y huevos infértiles: C. donosobarrosi tiene al menos un potencial reproductor de 2 puestas
anuales (Octubre - Noviembre y Febrero - Marzo) para el área de estudio. El número de huevos por puesta varía
latitudinalmente a lo largo de toda el área de distribución (Waller et al, 1989), siendo mayores a mayor latitud. En el
área de El Nevado y a partir de ocho hembras radiografiadas en época de postura (Febrero de 1988) el tamaño de las
puestas osciló entre un mínimo de 3 a un máximo de 5 huevos (ver Tabla 31). Evidentemente, la sobrevida para una
puesta de 3 o 5 huevos en un período de más de un año es muy baja. Además, hay que tener en cuenta el porcentual
150
de huevos infértiles, que aunque no se conoce para el caso del complejo chilensis, existe. En tal sentido, Morafka
(1994) calculó que para todo el complejo Gopherus spp (América del Norte), equivalente ecológico del complejo
chilensis, el porcentual de huevos infértiles por puesta era de un promedio del 20 %, lo que reduce aun más los
cálculos de supervivencia de una puesta. Por otro lado, y aun cuando los factores de mortalidad huevo - juveniles
sean de gran incidencia sobre los mismos se debe considerar como factor atenuante que los adultos de
TESTUDINIDAE y en particular los de C. donosobarrosi son longevos (hasta 40 años en poblaciones naturales, ver
Fig 41) con una madurez sexual a partir de los 8 - 12 años y que por tanto poseen un potencial reproductivo
relativamente alto distribuido a los largo de su período adulto (ver Figs 41 y 42).
Aún tomando en cuenta los factores desarrollados precedentemente y que evidentemente introducen un sesgo
de apreciación en la estimación de las clases de edad huevo - juveniles, hay que tener en cuenta que, en general, las
poblaciones de TESTUDINIDAE se caracterizan por tener normalmente un alto porcentual de adultos en sus
poblaciones. Así, para esta clase de edad, en el complejo Gopherus spp, se han reportado porcentuales de 60 % (Berry,
1976), 90 % (Wodbury y Hardy, 1948) y 100 % (Morafka, 1994).
CARACTERIZACIÓN DE LA CLASE ADULTA

A partir de la muestra poblacional estudiada en El Nevado y evaluando la edad, a partir del método de
Germano (1988, 1992) ajustado a las condiciones locales, se pudo constatar un predominio de machos entre el
intervalo de edad de 20 - 25 años, en tanto que para las hembras predominaron las comprendidas en el intervalo de
30 - 35 años. En los intervalos superiores de edad considerados (30 - 35 y 35 - 40 años) sólo se correspondieron con
hembras, indicando un mayor sobrevida de estas respecto de los machos. En tal sentido, la tasa anual de reclutamiento
calculada para toda la muestra poblacional fue de 2,7 % anual (ver Fig. 41).
La curva de supervivencia (ver Fig. 42) muestra una elevada mortandad asociada con individuos longevos
(en términos de frecuencia), a partir de los 20 años, con un sobrevida o supervivencia por encima del techo de 30
años del 16 %. En tal sentido la curva, de tipo fisiológica, tendería a una de tipo ecológica (sensu Tanner, 1978) de
comprobarse que existe un sesgo de subestimación de clases de edad juveniles.
Fig. 41: Curva de supervivencia de C. donosobarrosi de la población estudiada en la región de El Nevado (Dpto San Rafael,
Mendoza). La tasa de reclutamiento anual calculada para la misma es del 2,7 %, con una tasa de supervivencia hasta los 30 años
del 16 %. RS % = Registro de Supervivencia expresado en %.
C. donosobarrosi, en la región de El Nevado se muestra como una especie muy longeva que manifiesta
edades máximas superiores a los 35 años. El potencial reproductor moderado que exhibe así como su longevidad, el
tamaño medio de los individuos y el tipo de curva de supervivencia (ver Figs. 41 y 42) indicarían que se está frente
a una especie con tendencia a mantener poblaciones estables. En tal sentido, estaría operando en el final K del
continuo r --> K (sensu Pianka, 1982), como estrategia de supervivencia.
151
Fig. 42: Histograma de clases de edad de C. donosobarrosi de la población estudiada en la región de El Nevado (Dpto San Rafael,
Mendoza). Se observa un predominio de machos entre el intervalo de edad de 20 - 25 años, en tanto que para las hembras
predominaron las comprendidas en el intervalo de 30 - 35 años. En los intervalos superiores de edad considerados (30 - 35 y 35 -
40 años) sólo se correspondieron con hembras, indicando un mayor sobrevida de estas respecto de los machos.
Termoregulación: Aspectos ecoetológicos

Las observaciones realizadas para la población de El Nevado (Dpto San Rafael) se limitan a los meses de
Enero de 1987 y 1988 y Febrero de este último.
Como se indicara oportunamente, por lejos la mayor parte de los estudios de termoregulación en el orden
CHELONII se realizaron y realizan en especies dulceacuícolas. Esto, se debería a que se trata de animales que se
desenvuelven durante gran parte del tiempo en un ambiente de gran conducción térmica (agua) por lo cual
necesariamente, y en particular aquellas especies que habitan áreas por debajo de los trópicos (y por tanto con
fluctuaciones térmicas estacionales marcadas) deben desarrollar estrategias para contrarrestar las pérdidas de calor
por conducción y convección (sensu Tipler, 1979) y/o generar el calor necesario para el normal desarrollo de sus
actividades metabólicas y etológicas (por ej. máximo estado de eficiencia para huir de sus potenciales enemigos). En
cambio, las tortugas terrestres, menos afectadas por aquel fenómeno (el aire es bastante menos conductor del calor
que el agua) fueron también menos estudiadas en este aspecto. Además, muchas de ellas, sobre todo las Geochelone
y Chelonoidis gigantes, habitan regiones intertropicales donde las oscilaciones térmicas diarias y estacionales son
mínimas. Sobre esta base, Pritchard y Greenhood (1968) llegaron a afirmar (erróneamente) que el complejo
Chelonoidis nigra (TESTUDINIDAE, Galápagos, Ecuador) y Gopherus polyphemus (TESTUDINIDAE, Florida,
USA) no realizarían asoleamiento.
C. donosobarrosi, habita áreas áridas por debajo del Trópico de Capricornio (ver Mapa 11) por lo que se
trata de zonas con marcadas diferencias térmicas estacionales y aún diarias debido al régimen árido de las mismas.
En función de esto, y como ocurre con su cogenérica C. chilensis cabría esperar la existencia de pautas
comportamentales tendientes a la termoregulación en estos animales y esto es así, C. donosobarrosi manifiesta
distintas posturas y/o estrategias tendientes al mantenimiento de su cuerpos dentro de límites fisiológicos (definidos
en función de los extremos letales) y ecológicos (ej: la temperatura aumenta el balance energético) que le permiten
al animal un normal desenvolvimiento ecoetológico en su medio. Las temperaturas obtenidas a través de estas
estrategias las denominaremos óptimas.
ESTRATEGIAS DE ELEVACIÓN DE TEMPERATURA

Definidas en la sección precedente (ver C. chilensis), para C. donosobarrosi se han observado las siguientes:
ASOLEAMIENTO: Los patrones aquí observados no difieren en absoluto con lo observado en C. chilensis: Plastrón
aplicado sobre el suelo, patas posteriores extendidas hacia atrás en ángulo leve (2-50) respecto al eje del cuerpo y
152
apoyadas sobre el suelo. Patas delanteras extendidas hacia adelante, pero la cara anterior del antebrazo apoyada
parcial o totalmente sobre el suelo. La cabeza y cuello pueden estar extendidos hacia arriba (ángulo de 40 0 ) o hacia
abajo con una de las mejillas apoyada sobre el suelo.
Esta postura, a diferencia de lo constatado para C. chilensis la hemos observado (n=45) en animales en la
puerta de su refugio (n=18) o muy cercanos a él (aproximadamente en un radio no mayor a los 5 m; n=27). En ambos
casos las tortugas mostraban, en forma conjunta, las características de las dos pautas de Ruby y Niblick (1994)
definidas oportunamente. Efectivamente, en aquellas tortugas que hemos observado en la boca del refugio con la cara
al sol (Postura de Burrow Sitting de Ruby y Niblick, 1994) mostraban además las características de Basking (sensu
Ruby y Niblick, 1994).
Las posturas de asoleamiento observadas para C. donosobarrosi ocurren al inicio de cada período de
actividad diario y su duración es variable dependiendo de las temperaturas ambiente y superficiales (= operativas). A
menor temperatura ambiente y superficial, mayor tiempo de asoleamiento. Como en C. chilensis, es una constante
durante el mismo el mantener el plastrón apoyado en el suelo en esta postura (n=45) así como el mantener las patas
traseras extendidas hacia atrás y apoyadas en el sustrato. Esta postura con íntimo contacto plastrón superficie de suelo
desnuda con tiempo previo de exposición solar, evidentemente facilita la transferencia de calor (ver Fig. 24). Por otro
lado, simultáneamente recibe directamente desde el sol radiación directa, difusa o reflejada en la superficie dorsal y
laterales asegurándose con ello una rápida y eficiente elevación de la temperatura, favorecido notablemente por el
color oscuro del carapax. Durante el proceso de asoleamiento, en particular cuando estos son prolongados
(temperatura ambiente inferior a 20 0C) (18 - 45 minutos) es frecuente (n=14) que la tortuga abra la boca en ángulo
de 400 o más durante 5 - 10 segundos en forma análoga a un bostezo. Postura observada previamente en C. chilensis
y discutida en relación al etograma de Ruby y Niblick (1994) para Gopherus agassizii (Nevada: USA). A diferencia
de lo observado en C. chilensis, en esta población de C. donosobarrosi no hemos constatado tortugas inmóviles
“bostezando” pero teniendo en cuenta que esto fue observado en C. chilensis sólo 12 veces sobre algo más de 3500
hs/hombre de trabajo de campo, creemos que esto se debería a que el período de estudio para esta población alcanzó
sólo unas 200 hs/ hombre. Finalmente, consideramos que para C. donosobarrosi como para C. chilensis “el bostezo”
es, sin duda alguna, parte componente del asoleamiento a diferencia de lo que ocurre con Gopherus agassizii (Nevada,
USA; ver sección C. chilensis).
ESTRATEGIAS DE DESCENSO DE TEMPERATURA

Definidas en la sección precedente (ver C. chilensis), para C. donosobarrosi se han observado las siguientes:
Cuando la temperatura del sustrato se ubica entre los 35 - 46 0C (valores mínimos y máximos, n=27), C.
donosobarrosi se retira a lugares operativamente más frescos (microhábitats) donde se mantiene inactivas hasta tanto
la temperatura del sustrato expuesto disminuya para alcanzar valores que permitan retomar la actividad (Ritmo
bimodal, ver RITMO DE ACTIVIDAD). Como se vio para el caso de C. chilensis, C. donosobarrosi utiliza, para los
períodos de inactividad, microhábitats con características especiales y que reuniremos para su tratamiento bajo el
nombre de refugios: lugares generalmente de sombra permanente (sitios que durante todo el día están afectados por
sombra) y por tanto con temperaturas de sustrato muy inferiores a las que hallamos en sitios expuestos (aún
temporalmente) o más frecuentemente madrigueras construidas por ellas mismas (ver más adelante). Hemos notado
que una misma tortuga puede usar sitios de inactividad o reposo diferentes dentro de su home range y repetir el uso
de los mismos. Para el área de estudio se halló tres tipos de sitios de reposo y refugio, que llamaremos, para
diferenciarlos de los descriptos para C. chilensis tipo A, B y C.
REFUGIO Tipo A (RTA): (n=16, Fig.43) Este tipo de refugio lo hemos observado únicamente en el ambiente bajo.
En todos los casos se trata de refugios temporales a la sombra de una jarilla (Larrea divaricata,
ZYGOPHYLACEAE).
153
Fig. 43: Corte esquemático de terreno representando el refugio tipo A (= RTA) utilizados durante el período trófico en forma
diaria y ocasional por C. donosobarrosi (A= arbustos de Larrea divaricata, ZYGOPHILACEAE).
A diferencia de los descripto precedentemente para C. chilensis en relación a los refugios tipo I., aquí la
tortuga no realiza ningún trabajo sobre el sustrato limitándose a utilizar la sombra que le da la planta. Bajo esta
sombra, el animal permanece con los miembros parcialmente retraídos. El uso de estos refugios es, aparentemente,
circunstancial. El seguimiento de algunas de ellas (n=5) indicaría que, en general, usan los refugios (RTB, ver más
adelante) que ellas mismas construyen; pero si la temperatura del sustrato y corporal se torna crítica antes de
alcanzarlos entonces simplemente se guarecen bajo una sombra cualquiera. Esta hipótesis se ve reforzada por el hecho
de que una misma sombra no es utilizada dos veces (= período de estudio, área de El Nevado), no realizan
modificaciones en estos microhábitats (como lo hace C. chilensis con sus refugios tipo I) y la mayor parte de las
veces usan los refugios por ellas construidas.
REFUGIO Tipo B (RTB): (n=18, Fig. 44). Este refugio es característico y propio de las tortugas que se desenvuelven
en el ambiente bajo. Concordante con la distribución de la población, los refugios censados poseen una distribución
agregada y han sido hallados indistintamente en terrenos abiertos, al pie de las laderas montañosas, sobre dichas
laderas y sobre los márgenes de ríos secos. En estas topografías se halló un máximo de una cueva por hectárea (n=5).
En todos los refugios hallados estaban o fueron ocupados por un único individuo: Tres de ellos, estaban ocupadas por
hembras y los dos restantes por machos. En las poblaciones de Río Negro, Waller et al (1989) observaron que en el
93,1 % de los casos los refugios, de arquitectura diferente a las aquí descriptas, eran ocupados por una sola tortuga y
el porcentual restante por dos (3,4 %, dos machos; 3,4 % parejas).
En total se graficaron 18 refugios y el análisis de los mismos reveló que sus dimensiones respondían a un
patrón definido: Efectivamente, la longitud o profundidad del refugio (ver Fig. 44) guarda una relación
aproximadamente igual ( 20 %) al doble de la longitud recta del caparazón de su inquilino; en tanto que el ancho y
alto del refugio son aproximadamente (+5 - +10 %) iguales que las respectivas medidas del animal.
154
Fig. 44: Esquema de un refugio tipo B (= RTB) de C. donosobarrosi de la población de El Nevado (Dpto San Rafael, Mendoza)
y característico del ambiente bajo. El ejemplo graficado corresponde a un macho adulto de 18,5 cm de longitud recta de caparazón,
9,5 cm de altura del caparazón medida a partir del 3er escudo vertebral y 17,4 cm de ancho recto del caparazón medido a partir
del 3er escudo vertebral. La boca del refugio se orientaba hacia el Oeste. Los vegetales graficados en su parte superior
corresponden a una asociación de Echinopsis leucantha (CACTACEAE) y Larrea divaricata (ZYGOPHILACEAE). (El Nevado,
Enero de 1987).
Una característica sorprendente está referida a la arquitectura contrastante de este refugio en relación con
los construidos por las tortugas del ambiente alto (ver más adelante). En efecto, los RTB son excavados (n=18) bajo
una colonia de Echinopsis leucantha (CACTACEAE) asociada a alguna jarilla (17 casos, Larrea divaricata; un caso,
Larrea cuneifolia; ZYGOPHILACEAE) (ver Fig. 44). La entrada al RTB se encuentra siempre elevada algunos
centímetros del nivel del suelo, su galería es horizontal pero suele mostrar alguna inclinación lateral variable entre
10o y 50o. El techo, posee un espesor que oscila entre 20 y 45 cm (mínimo y máximo respectivamente). En su cara
interna, la superficie generalmente está cubierta total o parcialmente por las raíces de las plantas que posee encima.
Las madrigueras activas (= en uso) presentan en su interior un suelo de textura arenosa muy suave y limpio. En
ningún caso se halló restos de orgánicos o de materia fecal en ellos.
Toda la superficie externa del refugio, como la boca del mismo, se hallan bajo sombra en forma permanente.
La misma es originada casi totalmente por las plantas de jarilla de su techo (las mismas tenían una altura entre 1,20
y 1,70 m; mínimo y máximo respectivamente).
En lo que a los aspectos térmicos se refiere, estas madrigueras se constituyen en auténticos refugios térmicos
(ver Tabla 32), habiendo registrado (ver RITMO DE ACTIVIDAD DIARIA) hasta un máximo de 46 oC de diferencia
entre la temperatura de la superficie del sustrato expuesta y la del interior del refugio y de 12 oC menos que los valores
acotados a 1,4 m del suelo bajo sombra (26 de Enero de 1988, !4:50 hs).
155
TABLA 32
Relación de temperaturas y actividad en C. donosobarrosi (El Nevado, Dpto San Rafael, ambiente bajo, Enero, 1988)
(*)
10:00 35 20
12:00 50 21
14:00 58 21
15:00 68 22
18:00 50 23
20:00 38 22
22:00 32 22
00:00 23 22
04:00 15 21
08:00 20 20
 t oC= 53 oC/día  t oC= 3 oC/día
(2) Temperatura interna medida sobre el final de la galería RTB.
(*) Registro único de seguimiento de un refugio RTB.
La eficiencia térmica del refugio puede apreciarse simplemente comparando los 53 oC de amplitud térmica
diaria del sustrato con los 3 oC de amplitud térmica diaria del interior del refugio (ver Tabla 32).
Las diferencias de amplitud térmica entre el interior del refugio y la del sustrato expuesto para C.
donosobarrosi supera con creces a las registradas para Gopherus agassizii (Desierto de Mojave, Nevada, USA)
(Zimmerman, et al, 1994).
Es interesante destacar que los refugios podrían tener una función complementaria, la defensa. En efecto la
boca de este refugio se halla rodeada lateral y superiormente por plantas de Echinopsis leucantha, que se proyectan
hacia adelante y abajo de la misma, incluso los racimos de espinas de esta cactácea se encuentran dispersos alrededor
de la madriguera.
Creemos que una corona de espinas de este tipo delante de la madriguera, podría amedrentar a cualquier
intruso o potencial predador. Esta hipótesis se ve reforzada por el hecho de que siendo Echinopsis leucantha uno de
los ítems tróficos de C. donosobarrosi, nunca hallamos indicios de consumo en los cactus de la parte superior de la
madriguera.
REFUGIO Tipo C (RTC): (n=10; Fig. 45). Este refugio es característico del ambiente alto. En este ambiente el cactus
Echinopsis leucantha es muy poco frecuente, las jarillas (Larrea spp) poseen una morfología de arbustiva baja con
una altura promedio de 50 cm, pero abundan los grandes bloques de basalto. Precisamente es bajo estos, donde C.
donosobarrosi construye con más frecuencia sus refugios.
La distribución de los refugios en este ambiente es fuertemente agregada. De los 10 refugios estudiados, 4
se hallaban bajo un mismo bloque de basalto, en tanto que los restantes tenían la siguiente disposición: Dos bloques
de basalto con dos refugios cada uno y otros dos bloques conteniendo uno cada uno.
Los gráficos y el análisis de los mismos reveló, como en el caso anterior (RTB) que sus dimensiones
respondían a un patrón definido: Efectivamente, la longitud o profundidad del refugio (ver Fig. 45) guarda una
relación aproximadamente igual ( 35 %) al doble de la longitud recta del caparazón de su inquilino en tanto que el
ancho y alto del refugio son aproximadas (variaciones de +25 %) con las respectivas medidas del animal. Las mayores
variaciones en las medidas refugio - tortuga se deben evidentemente a que en este caso la tortuga debe construir su
refugio sobre estructuras con una forma preexistentes (galería debajo de un bloque de basalto) de la cual sólo puede
modificar su profundidad excavando el piso arenoso, pero no puede ensanchar las paredes de basalto o modificar su
techo.
156
Fig. 45: Esquema de un refugio tipo C (= RTC) de C. donosobarrosi de la población de El Nevado (Dpto San Rafael, Mendoza)
y característico del ambiente alto. El ejemplo graficado corresponde a una hembra adulta de 23,1 cm de longitud recta de
caparazón, 10,2 cm de altura del caparazón medida a partir del 3er escudo vertebral y 16,2 cm de ancho recto del caparazón medido
a partir del 3er escudo vertebral. La boca del refugio se orientaba hacia el SE (El Nevado, Enero de 1987).
Como se mencionara anteriormente (RTB), la arquitectura de este refugio contrasta notablemente con los
construidos por las tortugas del ambiente bajo (ver más adelante). En efecto, los RTC son excavados bajo bloques de
basalto, en general de grandes dimensiones (1,25 m de diámetro promedio: Diámetro mínimo 90 cm - Diámetro
máximo 1,60 m). La boca de entrada al RTC se halla a nivel del suelo pero la galería muestra en todos los casos una
inclinación variable (ver Fig. 45) hacia abajo de 10 o a 25o con una inclinación lateral semejante a la descripta para
los RTB.
TABLA 33
Relación de temperaturas y actividad en C. donosobarrosi (El Nevado, Dpto San Rafael, ambiente alto, Enero, 1988)
(*)
10:00 35 21
12:00 49 22
14:00 56 23
15:00 67 25
18:00 53 26
20:00 40 26
22:00 31 25
00:00 22 24
04:00 12 19
08:00 19 20
 t oC= 55 oC/día  t oC= 6 oC/día
(2) Temperatura interna medida sobre el final de la galería RTC.
(*) Registro único de seguimiento de un refugio RTC.
El espesor del techo (medido a partir del nivel del suelo) posee un mínimo de 90 cm. Interiormente, la parte
superior y paredes laterales están conformadas por basalto con las medidas de galería descriptas. Dado que las paredes
y techo interno de la galería lo conforma el mismo bloque de basalto, sin modificaciones introducidas por la tortuga,
es evidente que los bloques con este tipo de características deben constituirse, en el ambiente alto, en un recurso
preciado.
Las madrigueras activas (= en uso) presentan en su interior un suelo de textura arenosa muy suave y limpio,
que contrasta con el suelo areno gravoso cubierto de riolitas del exterior del mismo. En ningún caso se halló restos
de orgánicos o de materia fecal dentro de ellos.
A diferencia de lo observado en los RTB la boca de estos refugios se halla bajo sombra sólo temporalmente,
157
en función de la posición del sol (ver Fig. 45).
En cuanto a los aspectos térmicos, hemos medido una diferencia máxima de 42 o entre la temperatura del
interior del refugio y la del sustrato expuesto en la puerta misma de refugio y 9 oC menos que los valores acotados a
1,4 m del suelo bajo sombra (28 de Enero de 1988 - 14:45 hs; ver Tabla 33).
La eficiencia térmica del refugio puede apreciarse simplemente comparando los 55 oC de amplitud térmica
diaria del sustrato con los 6 oC de amplitud térmica diaria del interior del refugio.
Como en el caso del refugio anteriormente tratado, las diferencias de amplitud térmica entre el interior del
mismo y la del sustrato expuesto para C. donosobarrosi supera con creces a las registradas análogas para Gopherus
agassizii (Desierto de Mojave, Nevada, USA) (Zimmerman, et al, 1994).
LOS REFUGIOS: VARIACIÓN TÉRMICA DIARIA, ANUAL Y HUMEDAD AMBIENTAL

La utilidad diaria de los refugios (particularmente los RTB y RTC) ante las altas temperaturas del sustrato
en el período trófico es, en función de lo expuesto, evidente. Así, el mediodía de verano se convierte en un momento
clave en el cual, de no hallar su refugio o alguna sombra (RTA), la tortuga moriría por excesiva absorción de calor,
hecho favorecido notablemente por el color oscuro de su caparazón.
La amplitud diaria de temperatura decrece con la profundidad (= espesor) del suelo (De Fina y Ravelo, 1973)
siendo prácticamente nula a los -50 cm. En tal sentido, en los RTB, la amplitud térmica diaria es amortiguada con
gran eficiencia no sólo por el espesor de tierra de su techo sino por las plantas que posee encima (excelentes
amortiguadores térmicos) y por la sombra que permanentemente los cubre; en tanto que en los RTC la amortiguación
térmica proviene de espesores promedio de 1,25 m de basalto y la inclinación en profundidad de las galerías. Todo
ello contribuye a que estos refugio sean frescos (ver Tabla 33) durante el día pero moderadamente cálidos por la
noche. Esto último es particularmente importante teniendo en cuenta que aún en verano, por las noches suelen ocurrir
temperaturas por debajo de los 0 oC (letales).
Por otro lado, las diferencias térmicas entre el aire circundante sobre el sustrato y el del interior de la cueva
indica que esta mantiene además, valores relativamente más altos y constantes de humedad ambiente. Efectivamente,
el aire que ingresa al refugio [permanentemente lo hace sobre el principio físico que la energía fluye de un estado de
mayor energía (= aire sobre el sustrato expuesto) a otro de menor energía (= aire del interior de la madriguera)] lo
hace con una cierta cantidad de humedad, pero al enfriarse en su interior disminuye su capacidad de retención de
agua; redundando en un mayor grado de humedad relativa conforme la temperatura del aire que ingresa al refugio
disminuye. En el caso de los RTB, probablemente las raíces del techo de la madriguera aprovechen este fenómeno
en su propio beneficio (en cuyo caso estaríamos frente a una situación de simbiosis con la tortuga).
En forma análoga a lo expuesto, durante el año, los refugios (RTB y RTC) son “cálidos” en invierno y
“frescos” en verano debido al retraso en el tiempo de los registros de las temperaturas extremas con la profundidad
(= espesor) del suelo en verano, mientras que en invierno aumentan (De Fina y Ravelo, 1973).
ASPECTOS COMPLEMENTARIOS VINCULADOS A LOS REFUGIOS

Es interesante destacar que se han registrado refugios muy similares a los aquí descriptos como RTB (galería
levemente sobre el nivel del suelo, a la sombra de una arbusto de jarilla [Larrea tridentata] aunque no asociado a
otro vegetal) para Gopherus agassizii de la población de la reserva Desert Tortoise Reserve (Kern, California, USA).
Esta especie, se caracteriza por poseer una gran diversidad de tipos de refugios según la población de que se trate y
la época del año. Además es frecuente que un mismo individuo posea más de un refugio y los use alternativamente
según circunstancias ambientales y/o estacionales (Luckenbach, 1982; Grover y DeFalco, 1995). En el caso de C.
donosobarrosi, existe también una variación en los tipos de refugio según las poblaciones; así la población de El
Nevado construye dos tipos diferentes de refugio que difieren de los descriptos para las poblaciones de Río Negro
(Waller et al, 1989).
Otro aspecto por profundizar esta referido a la ecología del refugio. En efecto, dadas las características de
temperatura constante y relativamente baja respecto al exterior en verano y lo opuesto en invierno, su mayor grado
de humedad relativa (consecuente, termodinámicamente, con lo anterior) a lo largo de todo el año sería esperable que
se hallaran un número diverso de comensales dentro de estos refugios y para los cuales el refugio de C. donosobarrosi
muestre distintos grados de dependencia en la historia natural de los mismos. Pero, en los RTB los únicos animales
que se halló fueron dos especies de arañas (Gen et spec. indet.) que hacían sus telas entre las raíces del complejo
Echinopsis leucantha - Larrea divaricata del techo interno del refugio. Waller et al, registró para los refugios de C.
donosobarrosi de la provincia de Río Negro la presencia de la araña Sicarius rupestris (SICARIIDAE) en el 24 % de
los refugios examinados.
En el interior de los RTC el único animal que se observó, además de las tortugas, fue un ejemplar adulto de
Liolaemus darwini (SQUAMATA, IGUANIDAE) hallado en un refugio ocupado por una hembra (16 de Enero de
158
1987; 12:40 hs). Creemos que una mayor frecuencia de detección de comensales ocurriría con un mayor número de
horas de observación sobre un número mayor de refugios. En efecto, para el complejo Gopherus spp
(TESTUDINIDAE, América del Norte), estudiado profundamente en estos aspectos, se ha constatado en sus refugios
la presencia permanente y por demás diversa de distintos tipos de comensales. En una reciente revisión sobre el tema
(Grover y DeFalco, 1995) la lista de comensales, sólo para la especie Gopherus agassizii, sumariza 11 especies de
mamíferos, 4 de aves, 10 de reptiles y 8 de artrópodos.
Ritmos de actividad diaria

En el período de estudio (Enero de 1987, 5 días de Enero de 1988 y 3 días de Febrero de 1988) los hallazgos
de tortugas activas ocurrieron entre las 08:33 hs (registro mínimo) y las 11:20 hs (registro máximo) de la mañana y
por la tarde, entre las 17:40 hs (registro mínimo) y las 19:20 hs (registro máximo). En las recorridas realizadas entre
los horarios de la mañana y la tarde todos los hallazgos se limitaron a animales en sus refugios (RTA, RTB y RTC).
Esto indica que, durante el período considerado, el ritmo de actividad diaria es netamente bimodal. Sin embargo, en
virtud de las mediciones térmicas efectuadas (ver Tablas 32 y 33) oportunamente y de las adaptaciones en tal sentido
que posee esta población de tortugas, creemos que el ritmo de actividad en El Nevado probablemente sea bimodal
durante todo el período trófico o la mayor parte de el. Efectivamente, los colores negruzcos del caparazón tienen una
influencia directa con la regulación térmica del animal. Estos le permiten obtener un mayor grado de absorción
calórica y con mayor eficiencia (= menor cantidad de tiempo) para su actividad durante los fríos otoñales y
tempranamente en los inicios de la primavera (ver descripción climática en HÁBITAT) y así alcanzar el período
mínimo de actividad anual necesario para su supervivencia, aún en latitudes altas (cabe recordar que esta tortuga se
encuentra también en las provincias de Río Negro y Chubut). Pero de igual forma, de no encontrar refugio durante
las horas de máxima insolación, la excesiva absorción de calor sería fatal.

El espectro trófico cualitativo total (= ETT) de C. donosobarrosi para el área de El Nevado (ver Mapa 9) se
compone de partes vegetales (PV) aportadas por 28 especies (= RE) pertenecientes a 12 Familias vegetales y cuatro
elementos (ED) componentes del grupo no vegetal. Las adaptaciones morfológicas y fisiológicas de esta especie, en
relación a los aspectos tróficos fueron descriptos y discutidos para la especie precedente (ver C. chilensis). Este
espectro, a diferencia del relevado para C. chilensis abarca, en forma acumulativa, únicamente al mes de Enero (Enero
de 1987 + Enero de 1988) aunque no con la misma inversión de horas/hombre de observación dada a C. chilensis
(alrededor de 1/3), para el mismo período. En función de ello, en este ítem y únicamente para C. donosobarrosi del
área en cuestión, nos referiremos al mes de Enero como período de estudio.
Aspectos complementarios referidos a comportamiento alimentario fueron discutidos y tratados
precedentemente (ver C. chilensis) por lo que no serán desarrollados en esta.
1.- ESPECTRO TRÓFICO CUALITATIVO

1.1.- GENERALIDADES
Como se indicó oportunamente, el espectro trófico cualitativo total (= ETT) de Chelonoidis donosobarrosi
y con un tratamiento idéntico al dado para C. chilensis, esta conformado por dos grupos de alimentos (Fig. 46 y 47
Tablas 34 y 35): El Grupo Vegetal (GV), compuesto por distintas partes (porciones verdes [= v], flores [= fl] y frutos
[= fr]) aportadas por 28 especies vegetales (pertenecientes a 16 Familias) (ver Tabla 34): Como consecuencia, cada
especie vegetal puede sumar hasta tres unidades o bits a la riqueza (una por cada una de las partes vegetales).
Finalmente, el Grupo No Vegetal (GNV) compuesto de cuatro elementos (ED): arena, rocas, huesos, artrópodos (Fig.
47; Tabla 35) y, dado que estos no tienen mas partes que aportar que así mismos, el número de elementos diferentes
observados (= ED) será, en este caso, el indicador de riqueza.
159
Fig 46: Espectro trófico total (Período de estudio) relevado para C. donosobarrosi: Grupo vegetal y Grupo no vegetal (GNV).
Para el grupo vegetal se consigna la riqueza específica (RE) expresada en número de especies aportadas por cada Familia (Para
un detalle de las mismas ver Tabla 34). Para el grupo no vegetal, se indica el número de elementos diferenciales (ED) que lo
componen (ver Tablas 34 y 35 para su detalle).
Fig. 47: Espectro trófico total de C. donosobarrosi para el área de estudio y período considerado: Las barras V, FL y FR, indican
la riqueza de PV (partes verdes = V; flores = FL y frutos = FR) o número de partes aportadas por las 28 especies vegetales del
ETT (Grupo vegetal) para el mes de Enero (ETE). Finalmente, la barra ED indica la riqueza del grupo no vegetal (máximo número
de elementos diferenciales acumulados en el ETT).
En un gráfico cualitativo del espectro (ver Fig. 46) se pone de manifiesto un predominio de PV suculentas
(CACTACEAE: 17,9 %; PORTULACACEAE: 14,3 %; entre otros) (ver Fig. 47) y de frutos de alto contenido en
hidratos de carbono (LEGUMINOSEAE: 17,9 %) y/o agua (OLACACEAE, EPHEDRACEAE, RHAMNACEAE,
CACTACEAE, entre otros). Probablemente, las suculentas cumplan la función primordial, junto a los frutos acuosos,
de satisfacer los requerimientos hídricos del animal en tanto que los frutos ricos en hidratos de carbono se constituyan
en suministros de alta energía rápidamente disponible.
160
1.2.- ANÁLISIS DE LOS ÍTEMS TRÓFICOS POR GRUPO
1.2A.- GRUPO VEGETAL (GV)
La n consigna el número de observaciones acumuladas a lo largo del período de estudio.
LEGUMINOSEAE (n=37)
Chelonoidis donosobarrosi consume, en el ambiente bajo, los frutos de Prosopis alpataco (n=9), P. chilensis
(n=5), P. flexuosa (n=14), y Geoffroea decorticans (n=9).
Los frutos de Prosopis chilensis y Geoffroea decorticans presentan colores atractivos y junto a los otros de
la misma Familia, notables propiedades aromáticas que probablemente faciliten su localización por parte de las
tortugas.
Al igual que con C. chilensis, las vainas de Prosopis spp son tomadas casi siempre del suelo. Son comidas
frecuentemente en forma transversal y la tortuga secciona trozos conteniendo 2 a 5 semillas. En el caso de P. flexuosa
y P. chilensis, el animal realiza el corte de la vaina de un sola vez y con gran efectividad para luego tragar el trozo
seccionado; pero en P. alpataco y al parecer debido a la gran cantidad de fibras de la vaina, el corte no es tan efectivo
y debe intentarlo varias veces ayudándose de sus miembros anteriores para traccionar o reubicar entre sus mandíbulas
la vaina. Los frutos de G. decorticans los consume trozándolos o enteros.
Los trozos de vaina de Prosopis spp aparecen en la materia fecal con, aparentemente, escasas
modificaciones. Las semillas de Prosopis spp y en particular las de P. flexuosa germinan muy bien en la materia
fecal. En el campo hemos hallado dos excrementos la matriz fibrosa (formada en su mayor parte por las POACEAE
que consume) de la materia fecal conteniendo un gran número de plántulas.
Dado que las tortugas del complejo chilensis en general no destruyen las semillas de las LEGUMINOSEAE
que consumen y por el contrario favorecen su poder germinativo por escarificación biológica, es posible que
constituyan uno de los más importantes diseminadores (endozoocoria) naturales de estas plantas.
Estos frutos contienen una alta proporción de hidratos de carbono (en especial los de P. flexuosa y G.
decorticans) (Wainstein y González, 1969; Ruiz Leal, 1972; Roig, 1980) y aparecen en la materia fecal con
aparentemente pocas modificaciones. De hecho, las tortugas del complejo chilensis no destruyen las semillas de estos
frutos, por lo que es posible que sólo sean ingeridas para aprovechar la capa de azúcares que reviste las semillas. En
tal sentido, y por la alta frecuencia de aparición de estas en la materia fecal del complejo se ha sugerido que los frutos
de LEGUMINOSEAE podrían representar la principal fuente de azúcares para el complejo chilensis (Richard, 1988a;
Waller et al, 1989). Además, las vainas de P. flexuosa poseen también una interesante proporción de proteínas (Roig,
1980).
RHAMNACEAE (n=12)
Los frutos de Condalia microphylla, cuando maduros, presentan colores atractivos. Son tomados
generalmente del suelo, aunque en algunas ocasiones hemos visto tortugas sacándolos de la planta cuando esta los
tenía a baja altura (3-7 cm aproximadamente). El consumo de estos frutos se ha constatado en las tortugas del
ambiente alto y bajo.
Según hemos comprobado in situ, estos frutos, son dulces y con un contenido acuoso relativamente alto, por
lo que podrían representarle a la tortuga una fuente representativa tanto de agua como de azúcares.
EPHEDRACEAE (n=14)
Los frutos de Ephedra ochreata (n=11) y E. cf breana (n=3), ambos con colores atractivos, son consumidos
por C. donosobarrosi. Las dos plantas son consumidas en el ambiente bajo y la primera la hemos registrado además
para el ambiente alto.
Las tortugas consumen los pequeños frutos de las dos especies, cortándolos de la planta y frecuentemente
acompañados de alguna porción “verde”.
Según Wainstein y González (1971), E. triandra contiene un porcentaje relativamente alto de proteínas y
una buena relación nutritiva calificándola como forrajera “sobresaliente”, señalando además un alto contenido de
calcio. Con respecto a E. ochreata, Wainstein et al (1977) indican que se trata de una “buena forrajera” para el
ganado. Por otro lado, los frutos de ambas especies son dulces, por lo que también constituirían una potencial fuente
de hidratos de carbono. Otras especies de Ephedra integran también la dieta de Gopherus agassizii (USA, Hansen et
al, 1976; Turner et al, 1984).
OLACACEAE (n=6)
Chelonoidis donosobarrosi consume los frutos maduros y de colores atractivos de Ximenia americana.
Estos, son tomados del suelo o de plantas pequeñas que los tienen a muy baja altura. El registro de consumo para este
161
ítem lo hemos verificado únicamente para el ambiente bajo. Para comerlos, la tortuga los troza valiéndose casi
exclusivamente de sus mandíbulas. Estos frutos son agridulces y frescos revelándose como potenciales proveedores
de azúcares y agua.
Según Ragonese y Milano (1984), X. americana contiene glucósidos cianogenéticos en todos sus estadios
por lo que sería potencialmente tóxico para el ganado.
PORTULACACEAE (n=21)
Todas las partes aéreas de Portulaca grandiflora (n=5), P. echinosperma (n=3), P. sp (n=9)y las hojas de
Grahamia bracteata (n=4) son consumidas por Chelonoidis donosobarrosi
Como ocurre con su cogenérica C. chilensis, C. donosobarrosi parece ubicar las plantas de Portulaca por
los colores atractivos de sus flores. Las tres especies de Portulaca han sido registradas en los ambientes alto y bajo,
en tanto que Grahamia bracteata lo fue para el ambiente bajo únicamente.
Acorde con Ragonese y Milano (1984), Portulaca oleracea contiene compuestos (oxalatos y alcaloides
principalmente) tóxicos y letales para el ganado.
CACTACEAE (n=92)
Chelonoidis donosobarrosi consume los frutos, flores y tallos de Opuntia sulphurea (n=16); los tallos de
Cereus aethiops (n=2) y los tallos de Pterocactus tuberosus (n=2) y Echinopsis leucantha (n=7) y Tephrocactus
articulata.
Opuntia sulphurea es una CACTACEAE frecuente en el área de estudio consume sus cladodios y cuando
los tiene a su alcance las flores y frutos en todos sus estadios. Cuando una tortuga se acerca a una planta de Opuntia,
muerde o secciona el “perfil” del cladodio dejando una característica “muesca” en forma de media luna sobre su
borde. Como con C. chilensis, hemos visto algunas tortugas con la lengua llena de gloquidios mientras consumen a
esta cactácea. Su consumo se constató en ambos ambientes.
Se ha documentado a varias especies de Opuntia como integrantes de la dieta de tortugas desertícolas
(Gopherus spp) de América del Norte (Hansen et al, 1976; Luckenbach, 1982; Turner et al, 1984; Nagy y Medica,
1986; Morafka, 1982; Auffenberg y Weaver, 1969; Rose y Judd, 1982; McArthur et al, 1994) y en todos los casos,
los autores coinciden en señalar a las distintas especies de Opuntia como una importante y representativa fuente de
agua.
Si bien no hemos realizado experiencias equivalentes a las discutidas en la sección de C. chilensis tendientes
a evaluar el potencial endozoócoro de C. donosobarrosi en relación a las semillas de Opuntia sulphurea creemos, en
función a las grandes similitudes ecológicas entre ambas, que probablemente se comporte de forma idéntica a aquella.
En el consumo de Echinopsis leucantha, la tortuga manifiesta gran habilidad para desgajar o arrancar las
duras espinas agrupadas que posee esta cactácea. En esta operación emplea sólo los miembros anteriores, los que
ayudados por el gran desarrollo de sus uñas se constituyen como eficientes instrumentos a tal fin. Sin embargo y a
pesar de ello, no están exentas de sufrir accidentes: Sobre 26 individuos examinados (16 hembras y 10 machos) del
ambiente bajo, 3 hembras (=11,5 %) y 2 machos (=7,7 %) presentaban espinas clavadas en la región axilar o entre el
cuello y las patas. Dichas espinas, una vez extraídas, mostraban en algunos casos conspicuos fibromas, revelando
cierta antigüedad de estas heridas.
SOLANACEAE (n=4)
Chelonoidis donosobarrosi consume los frutos (portadores de colores atractivos) y hojas de Lycium sp (n=4).
Otras especies (aportando las mismas PV) del género Lycium han sido señaladas en la dieta de Chelonoidis
chilensis para el área de estudio; de Gopherus agassizii en California (Turner et al, 1984) y de Gopherus berlandieri
en Texas (Auffenberg y Weaver, 1969).
CUCURBITACEAE (n=1)
Sólo hemos visto una vez consumir una flor (portadoras de colores atractivos) y un fruto de Cucurbitella
asperata a partir de una planta aparentemente derribada por el ganado vacuno del área.
POACEAE (n=39)
Chelonoidis donosobarrosi se alimenta con las hojas, tallos y frutos de Cynodon dactylon (n=9), Bromus
brevis (n=7), Tridens pilosa (n=11); Neobouteloua lophostachya (n=7) y las hojas y tallos de Bromus cf trinii (n=2),
Aristida adsencionis (n=3).
Otras especies de Aristida y Bouteloua se han señalado para el espectro de Gopherus agassizii (USA, Hansen
et al, 1976; Turner et al, 1984).
162
ZYGOPHYLLACEAE (n=3)
Hemos visto a Chelonoidis donosobarrosi consumir, a nivel del suelo (n=3), las pequeñas flores de Larrea
cuneifolia. Los colores atractivos de estas flores probablemente despierten el interés de las tortugas.
Las semillas de Larrea divaricata (Hansen et al, 1976; Luckenbach, 1982) han sido documentados como
ítems tróficos de Gopherus agassizii en Texas (USA).
AMARILIDACEAE (n=4)
En el ambiente bajo hemos tenido ocasión de ver, en cuatro oportunidades, a C. donosobarrosi consumir los
tallos y flores de Habranthus jamesonii, planta que se halla con frecuencia entre las plantas de jarilla (o bajo su
sombra) en áreas medanosas. En un caso, una de las tortugas fue sorprendida consumiendo el bulbo, semejante a una
cebolla, pero no podemos afirmar que lo haya excavado. Sin embargo creemos que esto es posible. Efectivamente, C
chilensis en áreas chaqueñas ha revelado capacidad para desenterrar con fines alimentarios los tallos subterráneos de
Opuntia kiskaloro carentes de todo olor; por lo que no sería extraño que C. donosobarrosi también pueda realizar su
propias excavaciones en búsqueda de tales bulbos.
ESCROPHULARIACEAE (n=5)
Monttea aphylla no es muy abundante en el área de estudio, pero cuando C. donosobarrosi encuentra una
de estas plantas dedica bastante tiempo al consumo de sus frutos. Estos, portadores de colores atractivos, poseen un
alto contenido acuoso. Este ítem trófico ha sido documentado también en el espectro relevado para poblaciones de la
provincia de Río Negro (Waller et al, 1989).
1.2B.- GRUPO NO VEGETAL (GNV)

En este grupo incluimos cuatro componentes tróficos no vegetales (ED): Arena, roca, hueso y restos de
artrópodos (ver Tabla 35 y Fig. 47).
Sobre 24 muestras (= 100%) de materia fecal analizadas y correspondientes a todo el período de estudio,
hallamos lo siguiente: En 19 de las muestras (= 79,16 %) hallamos arena en porcentaje variable (0,5 - 8 % peso
fresco) pero en proporción muy inferior a los registrados para C. chilensis (ver sección C. chilensis).
La presencia del ED roca, la constatamos en 17 muestras (= 70,83 %) y en todos los casos se trató de rocas
de naturaleza basáltica (0,5 - 3 mm de diámetro, medidas mínimas y máximas respectivamente).
El ED hueso fue hallado en 3 muestras (= 12,5 %). Como se observó en C. chilensis los trozos de hueso
exhibían superficialmente un color extremadamente blanco.
Finalmente, hemos hallado restos de artrópodos 21 muestras (= 87,5 %). Acorde a las observaciones
realizadas in situ y en coincidencia con lo expresado oportunamente para C. chilensis, estos artrópodos serían
ingeridos accidentalmente. En efecto, en su mayoría se trataba de restos de hormigas rojas (HYMENOPTERA:
FORMICIDAE; Gen. et spec. indet.) insecto muy común en el suelo que rodea a los arbustos de Condalia microphylla
(Incluso hace sus hormigueros debajo del mismo) y donde hemos observado su consumo no intencional como
“acompañantes” de los frutos caídos de esta RHAMNACEAE.
TABLA 34
Espectro trófico cualitativo comparado del complejo chilensis para el mes de Enero. Grupo Vegetal.
Chelonoidis donosobarrosi (*) Chelonoidis chilensis
ESPECIES/Familia No Obs. PV ESPECIES/Familia No Obs. PV
AMARANTACEAE 43 v, fl
Alternanthera pungens
LEGUMINOSEAE LEGUMINOSEAE
Prosopis flexuosa 14 fr Prosopis flexuosa 70 fr
Prosopis chilensis 5 fr Prosopis chilensis 12 fr
Prosopis alpataco 9 fr Prosopis alpataco 27 fr
Geoffroea decorticans 9 fr Geoffroea decorticans 19 fr
RHAMNACEAE RHAMNACEAE
Condalia microphylla 12 fr Condalia microphylla 19 fr
EPHEDRACEAE EPHEDRACEAE
Ephedra ochreata 11 fr Ephedra triandra 9 fr
Ephedra breana? 3 fr
OLACACEAE OLACACEAE
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Ximenia americana 6 fr Ximenia americana 17 fr
PORTULACACEAE PORTULACACEAE
Portulaca grandiflora 5 fl, fr, v Portulaca grandiflora 14 Fl, fr, v
Portulaca echinosperma 3 fl, fr, v Portulaca echinosperma 8 Fl, fr, v
Portulaca sp 9 fl, fr, v Portulaca oleracea 19 Fl, fr, v
Grahamia bracteata 4 v Grahamia bracteata 2 v
CACTACEAE CACTACEAE
Opuntia sulphurea 16 fl, fr, v Opuntia sulphurea 15 Fl, fr, v
Cereus aethiops 2 v Cereus aethiops 4 fl, v
Echinopsis leucantha 7 v Echinopsis leucantha 5 v
Tephrocactus articulata 4 v Pterocactus tuberosus 2 v
Pterocactus tuberosus 2 v
SOLANACEAE SOLANACEAE
Lycium sp 4 fr Lycium chilense 2 fr, v
CUCURBITACEAE CUCURBITACEAE
Cucurbitella asperata 1 fl, fr Cucurbitella asperata 1 fl, fr
POACEAE POACEAE
Cynodon dactylon 9 fr, v Bouteloua aristidoides 10 fr, v
Bromus brevis 7 fr, v Bouteloua barbata 6 fr, v
Neobouteloua lophostachya 2 v Neobouteloua lophostachya 16 fr, v
Bromus trinii ? 3 v Pappophorum caespitosum 6 v
Tridens pilosa 11 fr, v Diplachne dubia 7 v
Aristida adscencionis 7 fr, v Aristida mendocina 2 v
Sporobolus cryptandrus 8 v
Setaria leucophila 3 v
Digitaria californica 13 fr, v
ZYGOPHILACEAE ZYGOPHILACEAE
Larrea cuneifolia 3 fl Larrea divaricata 2 fl
AMARILIDACEAE MALVACEAE
Habranthus jamesonii 4 fl, v Sphaeralcea miniata 4 fl, v
ESCROPHULARIACEAE Sphaeralcea mendocina 2 v
Monttea aphylla 5 fr CHENOPODIACEAE
Atriplex lampa 1 v
CAPPARACEAE
Atamisquea emarginata 4
AIZOACEAE fr, v
Sessubium portulacastrum 2 fl, v
(*) Observaciones acumuladas para los dos ambientes
PV: Partes vegetales consumidas: v= partes verdes; fl= flores; fr= frutos
1.3.- ESPECTRO TRÓFICO COMPARADO: Chelonoidis chilensis y C. donosobarrosi.

La información referida al espectro trófico de Chelonoidis donosobarrosi en el área de estudio es parcial,
contándose únicamente con observaciones completas para el mes de Enero. Por tal motivo, corresponde que la
comparación de dicho espectro se realice también a partir del espectro trófico parcial relevado para C. chilensis, en
el mismo período (Figs. 49 y 49; Tablas 34 y 35). De todas formas, consideramos que esta comparación es muy
representativa, ya que Enero es uno de los meses de mayor actividad trófica para ambas tortugas.
Las Tablas 34 y 35 contienen los espectros tróficos parciales en términos de especies (Grupo Vegetal) y de
ED (Grupo No Vegetal) para el mes de Enero (= ETE) de las dos especies respectivamente, consignándose el número
de observaciones para cada PV y ED. El ETE de C. donosobarrosi (Tablas 34 y 35; Figs. 46 y 47) está formado por
12 Familias vegetales, de los cuales 10 (= 83,33 %) son comunes con el ETE de C. chilensis (Tablas 34 y 35; Figs.
46 y 47). Además, estas 12 Familias contienen 16 géneros (= 76,19 %) y 15 especies (53,57 %) compartidas con el
ETE de C. chilensis.
Por su parte, el ETE de C. chilensis (Tablas 34 y 35; Figs. 49) está formado por 15 Familias vegetales que
contienen un 59,25 % de géneros y 45,45 % de las especies en común con el ETE de C. donosobarrosi.
164
TABLA 35
Espectro trófico cualitativo comparado del complejo chilensis para el mes de Enero. Grupo No Vegetal.
Chelonoidis donosobarrosi Chelonoidis chilensis
ED No de Obs ED No Obs
Rocas 17 Rocas 1
Arena 19 Arena +
Artrópodos 21 Artrópodos 12
Hueso 3 hueso 8
(*) Observaciones acumuladas para los dos ambientes
ED: Elementos diferenciales
Fig 49: Espectro trófico parcial (= ETE, mes de Enero) relevado para C. chilensis: Grupo vegetal y Grupo no vegetal (GNV). Para
el grupo vegetal se consigna la riqueza específica (RE) expresada en número de especies aportadas por cada Familia (Para un
detalle de las mismas ver Tabla 34). Para el grupo no vegetal, se indica el número de elementos diferenciales (ED) que lo componen
(Ver Tabla 35 para su detalle y Fig. 51 para su comparación con su análogo de C. donosobarrosi).
165
Fig. 50: Grupo vegetal del ETE comparado del complejo chilensis: Las barras expresan comparativamente el número de PV con
colores atractivos (FL = flores; FR = frutos) que aportan las distintas especies vegetales del ETE de C. chilensis (barras rellenas)
y el ETE de C. donosobarrosi (barras vacías). Sobre cada barra se indica el número absoluto de PV que la componen (Ver Tabla
34).
Fig 51: Grupo vegetal y No Vegetal del ETE comparado para las tortugas del complejo chilensis: Las barras expresan en valores
absolutos el número de PV (= RPV: V= partes verdes; FL = flores; FR = frutos) y de ED (= Riqueza de elementos diferenciales)
que aportan las especies componentes del ETE (ver Tablas 34 y 35) de C. chilensis (barras llenas) y de C. donosobarrosi (barras
vacías).
166
Con relación a otras variables, se observa que la riqueza de especies es mayor en el ETE de C. chilensis
(n=33 vs n=28 para C. donosobarrosi), como también lo es la riqueza en términos de PV y ED juntos (n=46 para C.
donosobarrosi vs n=56 para C. chilensis) (Tablas 34 y 35; Figs 46, 47, 49, 50 y 51).
Considerando la riqueza en términos de PV y ED, nuevamente se constata que esta es mayor para C. chilensis
(Fig. 51). Por otro lado, se advierte que no hay diferencias significativas entre ambas especies respecto a las PV
portadores de colores atractivos (Fig. 50).
Lo hasta ahora expuesto indica que existe, para Enero al menos, una notable superposición de las principales
variables del nicho trófico (Riqueza específica y de PV - ED del ETE). Además, los ritmos de actividad diaria y
estacional son idénticos en ambas especies (Área de estudio, con las adaptaciones latitudinales correspondientes),
como también lo son las principales pautas de comportamiento trófico asociadas (ver sección C. chilensis).
Todo ello nos induce a creer que la sustitución latitudinal de una especie por la otra, en el complejo chilensis,
estaría fundamentada en el principio de exclusión competitiva, (sensu Pianka, 1982) en el cual, aunque las dos
especies explotan idénticos recursos (con suficiente disponibilidad para ambas en el área de estudio) cada una de ellas
estaría “dotada” de adaptaciones resultantes de historias biogeográficas y evolutivas (ver ESTUDIOS
COMPLEMENTARIOS III) que le permitirían explotarlos más eficazmente en sus hábitats respectivos.
Consecuentemente, esto podría explicar también que hasta el momento no se hayan localizado áreas de simpatría
entre dichas especies. En tal sentido, cabe recordar que el área de estudio, aunque incluida en una única “macroregión”
biogeográfica (Provincia Biogeográfica del Monte), localmente tanto las áreas (= hábitats) de C. chilensis como de
C. donosobarrosi muestran marcadas diferencias (flora, fauna, gea y clima; ver ESTUDIOS COMPLEMENTARIOS
III) y acorde a ellas, existe una divergencia ecoetológica notable entre ambas tortugas como respuesta adaptativa.
Finalmente y en relación a la riqueza específica del ETE de C. donosobarrosi, es probable que esta sea
mayor que la aquí considerada. El sesgo de apreciación en la misma se debe a que si bien se cubrió totalmente el mes
de Enero, el número de horas de observación para esta especie y mes en cuestión fue de aproximadamente 1/5 del
tiempo equivalente destinado, con idéntico fines, a C. chilensis. Este sesgo, una vez evaluado muy probablemente
reforzaría aún más la hipótesis expuesta.
Comportamiento defensivo y grito de angustia

En general, los aspectos etológicos del complejo chilensis en su medio son prácticamente desconocidos
limitándose su conocimiento a lo poco descripto para cautiverio (Monteverde, 1968; Gallardo, 1974; Freiberg, 1979;
Hayes, 1989; Belmonte, 1991) y con los sesgos que ello implica. Tales trabajos, entre otros, no contemplaron los
aspectos aquí descriptos, por lo que no se tienen antecedentes bibliográficos, para los mismos, referidos al complejo
chilensis.
Ruby y Niblick (1994) elaboraron un completo etograma en base a todo lo conocido para Gopherus agassizii
y, en su condición de equivalente ecológico de las tortugas del complejo chilensis, nos referiremos a este, con fines
comparativos. Dichos autores, reunieron las pautas de defensa bajo el grupo “Defensive and anti-predator behavior”
cuyos componentes describen de la siguiente forma (Ruby y Niblick, 1994):
ALL DEFENSIVE: Head and all limbs pulled in tightly (awake or sleeping).
HEAD DEFENSIVE: Only head pulled in tightly, may be SITTING or STANDING.
FREEZE: Tortoise suddenly stop current action and holds position.
LIE DOWN: A gradual relaxation from ALERT to SITTING.
QUICK LIE DOWN: A rapid settling from ALERT to SITTING, ALL DEFENSIVE.
BACK UP: Animal moves backwards further into a burrow in response to an intrusion.
WEDGING: Animal in burrow resists being extracted by pressing shell against top of burrow.
WATER DROP: Voiding of bladder and/or cloaca. More common in immatures.
El número n sólo alude al número de veces que fue observada tal o cual pauta dentro del área y período de
estudios.
En el área de estudio, la postura más frecuente de ver cuando recorríamos el campo en busca de tortugas es
la de suspender toda actividad y quedarse inmóvil en su posición (n=234) y apoyando lenta y suavemente el plastrón
sobre el sustrato. Esta postura, equivalente a la de FREEZE de Ruby y Niblick (1994) la hemos constatado tanto en
C. chilensis (n=189) como en C. donosobarrosi (n=45) y la manifiestan ante la cercanía humana a partir de una
distancia máxima de unos 10 - 12 m y de una mínima de 3 m. La cercanía humana a una distancia inferior a dos
metros desencadena, a partir de la postura anterior (n=87), la retracción inmediata de cabeza y miembros al interior
del caparazón, postura análoga a la documentada por Ruby y Niblick como ALL DEFENSIVE. El pasaje de una
postura a otra es muy rápido si el objeto que se acerca es un perro.
En las tortugas marcadas para su seguimiento (C. chilensis y C. donosobarrosi), relativamente
acostumbradas a nuestra presencia, estando a unos dos metros de ella si estaba caminando, ante algún movimiento
167
notorio de nuestra parte suspendían la marcha brevemente (pocos segundos) y retraían la cabeza parcialmente por
pocos segundos para luego reiniciar nuevamente la marcha. Esta postura, sin ser igual, se aproxima a la caracterizada
como HEAD DEFENSIVE para Gopherus agassizii. Si, bajo las mismas circunstancias anteriores, el movimiento de
nuestra parte era brusco, la tortuga inmediatamente se echa (SITTING) y retrae total o parcialmente su cabeza y
miembros en forma análoga a lo descripto como LIE DOWN por Ruby y Niblick (1994).
En el caso de C. donosobarrosi, en el ambiente bajo hemos observado con frecuencia (n=23) una postura
semejante a la descripta como BACK UP para Gopherus agassizii. En tanto que la postura WEDGING la registramos
en absolutamente todos los casos en los que hallamos a C. donosobarrosi en sus refugios (RTB y RTC) dificultando
notablemente la extracción de los mismos. La postura de WEDGING parece estar vinculada a tortugas con hábitos
fosoriales como se desprende de su registro en Gopherus agassizii (Ruby y Niblick, 1994) y en Malacochersus
tornieri (Ireland y Gans, 1975) (Kenia, Tanzania; TESTUDINIDAE) de hábitat y hábitos similares a los aquí
descriptos para C. donosobarrosi (Población de El Nevado).
Fig. 52: Esquema representativo de la postura intimidatoria (carácter defensivo) desencadenada por estímulos visuales. C.
donosobarrosi de la población estudiada de El Nevado (Dpto San Rafael; Enero de 1987 - 1988).
En ningún caso (C. chilensis y C. donosobarrosi) observamos elementos naturales que indujeran a los
animales a una pauta como WATER DROP. En cambio, sí fue normal ante situaciones de stress prolongado,
particularmente en las sesiones de medición donde manipulábamos a los animales por períodos de hasta 15 o 20
minutos en forma constante. En estas circunstancias, resulta particularmente exacerbada la reacción de C.
donosobarrosi que durante el manipuleo arroja grandes cantidades de orina proyectándola en chorros de más dos
metros de alcance y luego, frecuentemente defeca en forma más o menos continuada por espacio de varios minutos.
Finalmente, en C. donosobarrosi hemos observado una postura no documentada en el inventario etológico
de Ruby y Niblick (1994) y que diéramos a conocer por primera vez en 1988 (Richard, 1988a). Esta postura, es mas
frecuente en los machos (n=18) que en las hembras (n=4), y la hemos calificado de comportamiento intimidatorio
(en carácter defensivo; Fig. 52). Teniendo estímulos idénticos (visuales --> peligro) se da con menor frecuencia que
las equivalentes a FREEZE, ALL DEFENSIVE y HEAD DEFENSE, aunque aparentemente los desencadenantes son
los mismos: Cuando una tortuga era sorprendida en sus actividades por la presencia humana frontal cercana, en un
primer momento la tortuga reacciona huyendo a paso ligero en dirección opuesta al elemento agresor. Si durante la
huida, la tortuga era interceptada por otra persona en forma frontal, se detiene emite un fuerte resoplido (audible a
varios metros) retrae su cuello dentro del caparazón (no así su cabeza) e inmediatamente se erguía extendiendo
verticalmente sus miembros hasta levantar su cuerpo del suelo a la máxima altura permitida por la extensión de los
mismos. El cuerpo queda entonces suspendido sobre sus miembros extendidos perpendicularmente al suelo y al
cuerpo mismo (ver Fig. 52). Esta postura, era mantenida por períodos de 5 - 25 segundos (mínimo y máximo, n=67),
para finalmente adoptar su posición locomotora normal, extender su cuello y retomar la huida nuevamente a paso
ligero y en dirección distinta a la del agresor. Curiosamente, si se continuaba molestado a la misma tortuga rara vez
repetía esta postura, limitándose a cambiar la dirección, o adoptar posturas análogas al FREEZE y/o HEAD
DEFENSE. En estos mismos ejemplares, un acercamiento rápido y brusco de una persona hacia una tortuga en
actividad, producía en ellas una reacción análoga a la descripta como ALL DEFENSE con la retracción de cabeza y
miembros dentro del caparazón por un lapso de tiempo variable (4-28 minutos; mínimo y máximo respectivamente;
n=8).
168
La postura intimidatoria, como se indicó, aparentemente no la manifiestan todos los individuos estudiados.
Efectivamente, los animales que no muestran esta postura ante situaciones de stress realizan posturas análogas a las
descriptas como FREEZE, HEAD DEFENSE, ALL DEFENSE o una sucesión de ellas. En cambio los que sí la
manifestaban lo continuaban haciendo aún en condiciones de cautiverio. Así, un macho portador de esta postura
intimidatoria llevado a cautiverio manifestó durante un año (hasta que fue devuelto a su medio) esta postura ante el
acercamiento (pacífico) de un perro pastor, quien al tocarla provocaba que la tortuga abandonara su postura para
retraerse totalmente en su caparazón (ALL DEFENSIVE).
No hemos hallado antecedentes de esta postura dentro del complejo Gopherus, pero en cambio una postura
similar ha sido estudiada, con cierto detalle, para el complejo Chelonoidis nigra (Islas Galápagos, Ecuador), el grupo
filogenético más cercano al complejo chilensis (ver ESTUDIOS COMPLEMENTARIOS III).
Fig. 53: Postura “defensive stance” descripta para Chelonoidis nigra vandenburghi (Islas Galápagos: Ecuador) desencadenada
por estímulos táctiles (Tomado de Hayes et al, 1988; con escasas modificaciones).
Efectivamente, Hayes et al, 1988 documentaron para Chelonoidis nigra vandenburghi una postura denominada
defensive stance similar a la descripta para C. donosobarrosi excepto en el hecho de que C. n. vandenburghi no
extiende verticalmente sus miembros delanteros, por lo que la postura se muestra inclinada hacia adelante (ver Fig.
53). Esta, a diferencia de C. donosobarrosi es desencadenada únicamente por estímulos táctiles (por ej., golpeteos en
la región anterior del caparazón). Por otro lado y para nuestra sorpresa hemos hallado registros de posturas similares
a la de descripta para C. donosobarrosi, documentadas para juveniles de la agresiva tortuga acuática Chelydra
serpentina (CHELYDRIDAE; USA) (Dodd y Brodie, 1975). La postura (calificada como Defensive behavior por los
autores del trabajo) es esencialmente la misma descripta para C. n. vandenburghi pero a diferencia de esta y en
coincidencia con C. donosobarrosi, para Chelydra serpentina los desencadenantes son estímulos visuales. Por tanto,
esta última sería más a fin a la aquí documentada.
Muchos animales asumen posturas tendientes a exponer partes del cuerpo en actitud defensiva contra
eventuales predadores. En ellas, el patrón común es la elevación del cuerpo y la presentación de una superficie
defensiva hacia el predador que reduzca el acceso a partes más vitales. Además de las tortugas aquí discutidas,
posturas similares las presentan algunos anfibios [Alsodes praebasalticus (provincia de Neuquén, Argentina,
ANURA LEPTODACTYLIDAE; Cei, 1980) y Leptodactylus laticeps (provincias de Chaco, Formosa y Santiago del
Estero; Argentina; ANURA LEPTODACTYLIDAE] e incluso algunos insectos del género Eleodes (Dodd y Brodie,
1975). Creemos que la pauta aquí denominada y discutida como comportamiento intimidatorio se englobaría dentro
de las posturas mencionadas.
Finalmente, estando en el área de El Nevado, para realizar algunos estudios morfométricos muchas veces
las tortugas eran capturadas y trasladadas en bolsas de arpillera al campamento y en oportunidad de tener varios
individuos en estas bolsas pudimos registrar en todas las ocasiones (n=7) un sonido corto y agudo, emitido por
tortugas de ambos sexos. Este sonido era similar al maullido de un gato pequeño y lo hemos interpretado (en función
de las circunstancias vinculadas a su emisión) como un grito de angustia, manifestación etológica no registrada con
anterioridad para el complejo chilensis y muy poco conocida en general para el orden CHELONII: Sólo hemos
hallado un antecedente en circunstancias parecidas para Gopherus agassizii (Nichols, 1953; Grover y De Falco, 1995)
169
donde se hace referencia a una High thin scream, when a tortoise was caught in a towel in a box.
Predadores y parásitos
1.- PREDADORES
Para C. donosobarrosi no se cuenta con ningún antecedente que documente casos de predación no humana
en toda su área de distribución.
En el área de El Nevado, ambiente alto (15 de Enero de 1987; 11:00 hs) hallamos, en distribución agregada
(dentro de un área circular de 15 m de diámetro), tres nidos de C. donosobarrosi (Todos asociados a la sombra parcial
de arbustos de jarilla, Larrea cuneifolia) y de los cuales dos de ellos habían sido predados recientemente (algunas
cáscaras estaban húmedas). Las cáscaras estaban dispersas en el hoyo realizado por el predador y a su alrededor, en
un radio inferior al metro. Presumimos que estos nidos fueron predados por piches (Chaetophractus vellerosus,
EDENTATA: DASYPODIDAE) ya que este pequeño edentado, muy abundante en la zona, mostró en ensayos
realizados a tal fin, gran habilidad para detectar remover y consumir tres huevos de gallina que habíamos enterrado
a -5 - 8 cm de profundidad en un corral (Área de estudio, Enero de 1988).
Por otro lado en una recorrida por el Cañón del Atuel (Dpto San Rafael) hallamos un “rompedero” de águila
mora (Geranoaetus melanoleucus, FALCONIFORMES: ACCIPITRIDAE) con una cantidad (dispersa en un radio
de unos 15 m) enorme (contamos 127 carcazas dérmicas mas o menos completas) de carcazas y restos de distintos
edentados (La gran mayoría correspondían a Chaetophractus vellerosus, pero habían 4 ó 5 posiblemente de Zaedyus
pichiy y dos de Chlamyphorus truncatus). No hallamos ningún caparazón completo de tortuga entre estos restos,
(creemos que esto se debería a que estos naturalmente tienden a desarmarse) pero en cambio, había una gran cantidad
de placas óseas y córneas correspondientes a al menos 11 ejemplares de C. donosobarrosi, y a juzgar por el tamaño
de las placas córneas dorsales aparentemente se trataría 8 de subadultos o machos jóvenes y dos juveniles (4-6 años).
Estimamos que los restos hallados correspondían a tortugas que no superaban los 16 - 18 cm de longitud recta de
caparazón; probablemente el mayor tamaño capaz de levantar y trasladar el águila mora.
Según los lugareños, C donosobarrosi sería predada también por el puma (Felis concolor, CARNIVORA,
FELIDAE) opinión, que si bien compartimos, no hemos podido verificar. Así mismo, afirman que las crías son presa
frecuente del zorro (Pseudalopex spp; CARNIVORA, CANIDAE) hecho que aunque tampoco pudimos comprobar
fehacientemente en este caso, pensamos que es igualmente probable sobre todo teniendo en cuenta que este predador
si ha sido confirmado para C. chilensis.
2.- PARÁSITOS EXTERNOS:

Según se indicara, C. chilensis es parasitada en toda su área de distribución por tres especies de ácaros:
Amblyomma testudinis, A. rotundatum y A. dissimile (ACARII, IXODIDAE) pero, a diferencia de lo estudiado para
esta especie, C. donosobarrosi no muestra indicios de ser parasitada (Richard, 1988a) en ninguna de las poblaciones
estudiadas a lo largo de su área de distribución nacional (n= 119 adultos de C donosobarrosi examinados de las
provincias de Mendoza, Neuquén y Río Negro; entre los meses de Noviembre y Febrero). En principio desconocemos
cuales pueden ser las causas que expliquen la ausencia de estos ácaros en C. donosobarrosi, pero podría estar
vinculado a características ecológicas particulares de los ambientes donde se desenvuelve C. donosobarrosi. En tal
sentido y teniendo en cuenta que Amblyomma testudinis (el único IXODIDAE parásito registrado para Mendoza; ver
C. chilensis) es una garrapata de múltiples huéspedes y de ciclo biológico mayormente desconocido, es posible que
en el hábitat de C. donosobarrosi esten ausentes uno o más huéspedes u otros elementos ecológicos necesarios para
que este ixódido pueda completar su ciclo. Otra hipótesis (Richard y Guglielmone, 1988b) sugiere que Amblyomma
testudinis sería un ácaro con especificidad para C. chilensis, sin embargo esto no ha podido ser demostrado
experimentalmente hasta el momento. Waller et al (1989) opinan que la ausencia de este parásito se debería a causales
únicamente latitudinales. De las tres hipótesis creemos que esta última es la menos probable; en efecto, hemos
estudiado distintas poblaciones de C. chilensis a los largo de su distribución en Argentina y los mayores grados de
infestación los hemos registrado en las poblaciones marginales del Sur de su distribución (Ñacuñán, Dpto Santa Rosa)
a pocos kilómetros del límite Norte de C. donosobarrosi (Aproximadamente a la latitud de Las Malvinas, Dpto San
Rafael, ver Mapa 9) donde se registró el mayor grado de infección de 71 (65 machos y 6 ninfas) ixódidos en una
hembra adulta. Esto indicaría que, al menos para C. chilensis, el grado y densidad de infestación crece con la latitud.
Otras observaciones biológicas

A dos machos adultos de C. donosobarrosi, del ambiente bajo y alto respectivamente, se les colectó en
recipientes estériles la orina en el momento de su captura. El resultado de su análisis si bien es preliminar y de una
muestra en extremo poco representativa, creemos interesante darlo a conocer dado que no existe información al
respecto a partir de poblaciones naturales (Tabla 36).
170
En relación al examen microscópico, creemos que la presencia de gérmenes y elementos de hongos no
constituyen ni revela ninguna patología en las tortugas. En efecto, la contaminación de la orina con tales elementos
probablemente ocurra en el paso de la misma a través de la cloaca.
TABLA 36
Análisis de orina de dos tortugas  de C. donosobarrosi de El Nevado (Enero de 1987)
Muestra 1: Ambiente bajo Muestra 2: Ambiente alto.
Examen físico Examen físico
Color: Pardo, ligeramente oscuro Color Opalescente
Olor Fétido Olor Sui generis
Examen químico Examen químico
pH 8 pH 6
Proteínas Trazas Proteínas trazas
Cetonas: ++-- Cetonas: +---
Urobilinógeno de Ehrlich/dl: ++ : 3 unidades Urobilinógeno de Ehrlich/dl: +: 2 unidades
Examen microscópico Se observan gérmenes y Examen microscópico Se observan gérmenes y
elementos de hongos. elementos de hongos.
Evidentemente, C. donosobarrosi, como animal herbívoro, debe poseer una notable y diversa flora intestinal y cloacal
como ocurre con su equivalente ecológico Gopherus flavomarginatus (Morafka et al, 1986).
ESTATUS CONSERVACIONISTA:
Chelonoidis donosobarrosi Vulnerable Vulnerable - -
(Freiberg, 1973) (En revisión, (En revisión,
1996 *) 1996 *)
C. donosobarrosi es una especie endémica de Argentina cuyas poblaciones se distribuyen puntualmente

dentro de los ecosistemas de la P. F. del Monte (ver DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA y HÁBITAT) y dentro de
ellos muestra requerimientos exigentes referidos variables de clima, vegetación, suelo, entre otras.
La mayor presión que actualmente se ejerce sobre las poblaciones de C. donosobarrosi es la modificación
de los ecosistemas que habita. En tal sentido, consideramos válido hacer extensivos a C. donosobarrosi los factores
vinculados a ello discutidos en relación a C. chilensis (Frontera agropecuaria e incendios; ver ESTATUS
CONSERVACIONISTA en C. chilensis).
La caza extractiva con fines a servir de mascotas en el mercado internacional, actualmente es reducida y
estadísticamente poco representativa aunque esto podría cambiar en un futuro mediato (ver IMPORTANCIA
ECONÓMICA). La caza de subsistencia hasta el momento sólo la hemos registrado para Mendoza y por tanto la
discutiremos en el marco de la situación local de la especie.
EL PANORAMA LOCAL: (Provincia de Mendoza).

1.1.- FRONTERA AGROPECUARIA: Sin lugar a dudas en Mendoza, como en el resto del país, este factor (y sus
consecuencias, por ej: erosión, incendios, etc.) es el de mayor impacto en las poblaciones de tortuga. Las mismas han
sido extirpadas de, prácticamente, todos los oasis de cultivo y la densidad de tortugas disminuye hasta desaparecer
en áreas con altas concentraciones de ganado caprino especialmente. Esta es la principal causa de la extirpación total
de poblaciones de tortuga históricamente documentadas en los últimos 50 - 100 años: Dto San Rafael, (Dpto San
Rafael). En tanto que en otros, ha disminuido su número o no se han visto en los últimos 10 años Dto Real del Padre
(Dpto San Rafael), Dto La Llave (Dpto San Rafael), Dto Cañada Seca (Dpto San Rafael), Dto Jaime Prats (Dpto San
Rafael).
En el área de El Nevado se estudiaron básicamente tres factores de impacto antrópico sobre el hábitat de C.
donosobarrosi:
* PRESIÓN DE PASTOREO: Los ambientes descriptos para esta área se encuentran sometidos a la acción del
pastoreo y sobrepastoreo en distintos grados por parte del ganado equino, bovino y principalmente caprino, los cuales,
en virtud de su gran tamaño, dentición especializada, metabolismo relativamente elevado y gran capacidad de
movilidad se constituyen en competidores altamente eficientes de la mayor parte de los recursos tróficos (todos los
171
registrados para el ETE excepto algunas cactáceas ?) de C. donosobarrosi. En aquellos sectores sobrepastoreados
(estudiados especialmente para el ambiente bajo) no es posible hallar a nivel del suelo frutos de Condalia microphylla,
Prosopis spp, Geoffroea decorticans y Ximenia americana entre otros, como así tampoco EPHEDRACEAE y
PORTULACACEAE. A ello debemos sumar la destrucción de refugios ocasionada por el permanente pisoteo del
ganado sobre estos frágiles suelos. De esta forma, la conjunción de estos factores conduce a la retracción de las
poblaciones de tortuga de los sectores mencionados, en los que sólo se encuentran carcazas, restos dispersos de
esqueletos y refugios con distinto grado de destrucción ocupadas mayormente por arácnidos.
Richard y Belmonte de Richard (1986) basándose en la influencia vital de las propiedades físico-químicas
de los suelos (e indirectamente del medio) sobre el delicado desarrollo embrionario de los CHELONII, han propuesto
relacionar las frecuencias de aparición de individuos anómalos (producto de una embriogénesis bajo condiciones
anómalas de humedad, conductividad eléctrica, etc. ) con área de oviposición bajo presión antrópica tales como zonas
de cultivo, pastoreo o sometidas a un continuo pisoteo por parte del ganado (Factores que afectan en distinta medida
las propiedades texturales y químicas del suelo). Coincidiendo con dicha hipótesis, de una muestra poblacional de 26
individuos de El Nevado, 11 hembras (42,3 %) y 3 machos (11,53 %) presentaban anormalidades (principalmente
representadas por la presencia de escudos super e infranumerarios) mostrando, para la región en cuestión, un alto
índice (= 53,83 %) de las mismas.
* INCENDIOS: Los incendios periódicos e intencionales a los fines de favorecer el incremento de gramíneas para
forraje, engloba amplias superficies (solo se registraron incendios en el ambiente bajo) ocupadas por C.
donosobarrosi con consecuencias cuantitativas no evaluadas. Algunas tortugas examinadas, mostraron una
pronunciada descamación (a veces daño óseo) que es reconocible por los lugareños como producto de la acción del
fuego. De los 26 individuos, mencionados precedentemente, capturados en el ambiente bajo se pudo verificar las
características citadas en 4 hembras (= 15,4 %) y un macho (= 3,8 %).
* CATÁSTROFES NATURALES: Durante los años 1914, 1930, 1931 y 1932, los volcanes de Malargue (provincia
de Mendoza) y Chile: Descabezado, Volcán de las Yeguas, El Planchón, y especialmente el Quizapu, arrojaron
millones de toneladas de cenizas que cubrieron notablemente el Sur mendocino (Anónimo, 1982), alcanzando en
muchos valles, espesores de hasta 60 cm (Harrington, En: Ruiz Leal y Roig, 1959). A raíz de ello, algunas zonas
(Poti Malal y parcialmente Malargue) fueron abandonadas por sus pobladores y la cubierta vegetal y la fauna fue
afectada con fatales consecuencias. El ganado pereció en gran cantidad por falta de alimento.
La dinámica de este fenómeno sobre algunas formaciones vegetales del Sur de Mendoza (Malargue) han
sido tratadas por Ruiz Leal y Roig (1959), pero no se cuentan con estudios similares en relación a la fauna.
Lamentablemente, los pobladores de los puestos visitados en la región de El Nevado, no recuerda (no vivió el
fenómeno o simplemente no tuvo en cuenta) como impactó esta situación sobre las poblaciones de tortugas del lugar.
Sin embargo, es posible que en la zona estudiada hayan sobrevivido especialmente las tortugas del ambiente alto, el
cual, con las lluvias invernales o la acción más persistente del viento en altura hubiera sido el primero en quedar libre
de cenizas. En este sentido, es evidente que los refugios (RTC) y la gran resistencia de estos animales a la falta de
alimentos, debe haber sido de gran ayuda para su subsistencia.
* CAZA DE SUBSISTENCIA: Actualmente las tortugas son consumidas con periodicidad por todos los lugareños
del Puesto Ciénaga Agua de La Mula y puestos aledaños (Agua del Capataz y Agua de los Caballo) (Ambiente bajo),
provocando una evidente desaparición de aquellas del ámbito peridoméstico. De nuestras entrevistas con la gente de
los puestos pensamos que la caza de tortugas no se practica por falta de recursos alimentarios, pues las principales
fuentes de proteínas para los mismos la obtienen del ganado (bovino, ovino, porcino y caprino), de aves de corral y
de animales silvestres: Vizcachas (Lagostomus maximus, RODENTIA: CHINCHILLIDAE), mara (Dolichotis
patagonum, RODENTIA: CAVIIDAE), piches (Zaedyus pichyi y Chaetophractus vellerosus, EDENTATA:
DASYPODIDAE), aves silvestres.; etc empleando la escasa carne que contiene la tortuga como aditamento para otras
comidas (guisos) o como base para sopas. En este sentido, la facilidad de captura de estos quelonios constituye un
factor decisivo a la hora de su caza, para lo cual los niños demuestran una gran habilidad. De esta forma la presión
de caza, aún cuando no se haya cuantificado, es constante y localizada (en virtud de los asentamientos humanos de
carácter permanente o sedentario) y escasamente justificado, por lo expuesto, por un principio de supervivencia.
Dadas las características particulares de la población de tortugas que habita la región del Nevado, esta se
manifiesta como un pool génico netamente diferente de las restantes en toda su área de distribución. Es por ello y
teniendo en cuenta lo circunscripto de la misma (Área del Nevado, ver Mapa 9) y los factores que sobre ella inciden
que se propone, en este trabajo, el estatus de “EN PELIGRO” (sensu Bertonatti, 1994) para esta población a nivel
local (Tabla 26).
1.2.- CAZA:
La caza extractiva para mascotas, acorde a lo comentado (ver IMPORTANCIA COMERCIAL), no tiene
172
importancia estadística en la provincia. Ocurre esporádica y circunstancialmente y limitada a “levantar” tortugas en
una ruta o en el campo. Por otro lado, no hay en estos momentos prácticas extractivas con fines comerciales, pero
según se comentó es probable que las haya en algún momento en función de la demanda comercial de reciente
aparición (A partir de 1993, ver IMPORTANCIA ECONÓMICA) de adultos de esta especie con destino a mascotas.
La caza con fines de subsistencia es practicada en toda el área de estudio (ver Mapa 9) con distintos grados
de presión sobre las poblaciones. En la mayoría de los casos, la acción es localizada (ambiente peridoméstico de
asentamientos permanentes), sostenida (todo el período trófico) y especialmente dirigida a hembras adultas en
período reproductivo.
ÁREAS PROTEGIDAS:
Como se mencionara en relación a C. chilensis, el sistema de áreas protegidas es extremadamente pobre en
Argentina (en relación a la superficie total y de la variedad de ecosistemas que posee) y lo es mucho más para los
ecosistemas donde habita la especie. En efecto, C. donosobarrosi se encontraría (No está confirmado) en el Parque
Nacional Lihué Calel (provincia de La Pampa) y la Reserva de Usos Múltiple Provincial Caleta de Los Loros
(provincia de Rio Negro).
Ambas se encuentran afectadas por la presencia de ganado, lo cual las torna relativamente poco útiles a los
fines de su conservación. Esto torna notablemente frágil o inexistente la protección de esta especie. Por otro lado, es
de destacar que por su carácter endémico la responsabilidad de su protección es exclusivamente nuestra (Argentina).
El correcto diseño de nuevas áreas y la reorganización de las ya existentes será un requisito fundamental si se tiene
por objetivo proteger poblaciones (= bancos de genes) de C. donosobarrosi representativas.
En relación al área de El Nevado, estudiada con especial énfasis en este trabajo, nuevamente cabe destacar
que posee una población de tortugas de características únicas dentro de la especie y por tanto su pool génico también
lo es, por lo que tan solamente esto justifica la protección integral de la misma. Esta, la única población de tortugas
terrestres que habita una región volcánica en Sudamérica continental, con manifiestas adaptaciones para ello que le
permitieron sobrevivir a catástrofes naturales (Vulcanismo), se muestra ahora vulnerable ante los actuales factores
de impacto antrópico.
Esta gran región que conforma el macizo extracordillerano del El Nevado, además de rarezas
geomorfológicas, posee una gran riqueza en sitios arqueológicos, una flora aún representativa del lugar y una fauna
que cuenta con elementos endémicos, como el lagarto Centrura patagonica nevadoi (SQUAMATA:
TROPIDURIDAE) o de eventual importancia económica como el guanaco (Lama guanicoe; ARTIODACTYLA:
CAMELIDAE) o el choique (Rhea americana; RHEIFORMES: RHEIDAE) y otros no menos interesantes como el
pichi ciego (Chlamyphorus truncatus; EDENTATA: DASYPODIDAE) y la curiosa población de Chelonoidis
donosobarrosi aquí tratada que hacen de la región una zona de gran interés científico y general que bien merece una
protección integral.
C. donosobarrosi es una tortuga utilizada por el ser humano a lo largo de toda su área de distribución y con
distintas finalidades a saber:
1.- ALIMENTACIÓN HUMANA (Caza de subsistencia):

Aunque menos documentado que C. chilensis; C. donosobarrosi es una especie que históricamente ha
constituido un recurso alternativo como fuente de proteínas para el hombre en toda su área de distribución. Una de
las primeras referencia en tal sentido, nos la da el naturalista Guillermo E. Hudson (1917) quien nos refiere que las
mismas eran cazadas por los indios Puelche en las cercanías de la boca del Río Negro (provincia de Río Negro) a
finales del siglo pasado.
En la actualidad aparentemente no sería consumida en la provincia de Río Negro (Waller et al, 1989), pero
si por pobladores rurales de las provincias de Mendoza, Neuquén y La Pampa.
La región Sur de Mendoza (= área de distribución de C. donosobarrosi dentro de la provincia) ha sido
habitada por el hombre desde finales del Pleistoceno (Shobinger, 1975) por culturas predominantemente cazadoras
recolectoras nómades. Entre ellas, han sido particularmente estudiadas para el área de estudio la denominada Atuel
IV (9000 años AC; Lagiglia, 1974), quienes llegaron a cazar elementos relictuales pleistocénicos como milodontes y
megaterios; Atuel III (1800 años AC; Lagiglia, 1974) y otras como Atuel II (260 años AC; Lagiglia, 1974) que
acompañaron los hábitos cazador recolector con una agricultura familiar incipiente. A pesar de lo cual, el modo de
vida cazador recolector nómade persistió durante siglos, aún durante la conquista, con la cultura Puelche (Shobinger,
1975) o para la región en cuestión con Atuel I (sensu Lagiglia, 1974).
A solicitud del Dr H. Lagiglia (Enero de 1987) analizamos un lote (Caja 23 MHNSR-Arqueología) de restos
173
asignados previamente a “tortugas” (Lagiglia, 1974; 1977) y luego a Geochelone chilensis (Lagiglia, 1978) y como
resultado del mismo, se pudo corroborar que tales restos (huesos del caparazón y escudos córneos, algunos
parcialmente quemados) correspondían en su totalidad a C. donosobarrosi. Este lote, fue asignado (Lagiglia, 1974;
1977; 1978) a la citada cultura Atuel II, por lo que se trata de las evidencias más antiguas (+ de 2200 años de
antigüedad) a la fecha de consumo humano de C. donosobarrosi en la región de Cuyo. Asimismo y durante la
participación de una expedición arqueológica llevada a cabo por el Dr H Lagiglia en la región de El Nevado (Enero
de 1987), el equipo arqueológico halló nuevamente, en un abrigo correspondiente al ambiente alto, restos de tortuga
asociados a un fogón. El examen in situ de tales restos por nuestra parte indicó nuevamente que se trataba de C.
donosobarrosi, pero en este caso dentro de un contexto cronológico más reciente: Atuel I, probablemente de tiempos
históricos.
Aunque desconocemos la importancia relativa que poseía esta especie como recurso trófico para estas
culturas; es probable que, en función del nomadismo de las mismas y de la diversidad de ítems tróficos existentes en
ese entonces, el impacto sobre las poblaciones de tortugas debe haber sido estadística y ecológicamente no
representativo.
Actualmente, C. donosobarrosi es consumida, con distintos grados de presión, en todas las localidades
estudiadas para Mendoza (ver Tabla C y Mapa 9).
Las entrevistas logradas durante el período de estudio en el área de C. donosobarrosi con puesteros y
habitantes rurales marginales, indican que el aprovechamiento actual de esta especie ha adquirido, siempre con fines
alimentarios, una extraordinaria diversificación. En muchos casos, las distintas comidas que incluyen tortugas tienen
un origen o evolucionaron a partir de recetas heredadas por tradición oral de dos o tres generaciones anteriores.
Para el área de estudio, se reunió un total de 43 entrevistas con una descripción detallada del
aprovechamiento de estos reptiles. Una descripción textual de ellas puede encontrarse en Richard (1988a; 1988b;
1988c). Algunas características son comunes a todas ellas pero, en general, muestran notables particularidades y
trasfondos culturales propios de cada localidad (Richard, 1988a; 1988b; 1988c).
En cuanto a la caza, un patrón generalizado es que en todos los casos se prefiere “levantar” las tortugas de
mayor tamaño; es decir que esta actividad como ocurre con C. chilensis está dirigida preferentemente a la clase adulta
y en particular a las hembras. Aún así, “levantan” cualquier tortuga de “buen tamaño” (A partir de las entrevistas
realizadas, un buen tamaño rondaría los 20 cm de longitud recta del caparazón) dentro del cual entran también los
machos adultos. A partir de aquí, en 16 casos (=37,2 %) las tortugas son consumidas dentro de los dos o tres días de
capturadas formando parte de guisos (patas) o haciendo sopas al rescoldo dentro del propio caparazón. En los casos
restantes (62,8 %), las tortugas son “levantadas” en las recorridas por el campo durante el verano y acumuladas vivas
en corrales de roca, ladrillo o madera o bien, atadas a orificios practicados en el caparazón hasta juntar 3 a 8 tortugas,
momento en que son sacrificadas. Como sucede con C. chilensis, aquí tampoco se realizan salidas “ex profeso” para
buscar tortugas, sino que éstas son capturada en recorridas de caza dirigidas a otros animales o en salidas de control
del campo o del ganado.
El consumo de las tortugas, como en el caso de C. chilensis es igualmente cruento. Los caparazones son
luego arrojados en las inmediaciones donde terminan desintegrándose, sin embargo en las localidades de Punta de
Agua, Huacacó (Dpto San Rafael) y Agua Escondida (Dpto Malargue) es característico encontrar detrás de los
ranchos “basureros” formados por acumulaciones de 20 - 100 caparazones abiertos.
1.2.- MASCOTA:
En el área de estudio y en forma idéntica a lo estudiado para C. chilensis, suele ser bastante común, entre los
pobladores rurales, que cuando salen de recorrida o cacería en verano “levanten” tortugas pequeñas y las lleven al
rancho como mascota o juguete para los niños. Una vez allí, son alimentadas durante un tiempo y luego, si los perros
no las mataron o se escapó, son soltadas nuevamente. A pesar de que este uso, como mascota del poblador rural,
difícilmente cause impacto en las poblaciones naturales de la especie; no deja de resultar curioso que se capture como
mascota a un animal que suelen ver con mucha frecuencia.
Por otro lado, en las áreas urbanas de San Rafael y General Alvear es frecuente observar tortugas como
mascotas de casas y jardines. A partir de entrevistas con los habitantes de estas ciudades (n=220) sabemos que la gran
mayoría de ellas son tortugas levantadas de las rutas o encargadas a la gente del campo. La gran mayoría se trata de
tortugas adultas. En la ciudad de San Rafael, la venta de tortugas como mascota comenzó en forma ininterrumpida a
partir del año 1986 pero se trata de crías de C. chilensis adquiridas a partir de un distribuidor minorista de la ciudad
de Mendoza.
C. donosobarrosi no figura en los Apéndices CITES ni en los libros rojos de la IUCN, probablemente en
función de tratarse de una especie con una historia natural muy poco conocida; descripta en tiempos relativamente
recientes (Freiberg, 1973) y con un estatus discutido taxonómicamente en función de los controvertidos y frágiles
174
caracteres usados en su descripción (ver COMENTARIOS TAXONÓMICOS). Sin embargo y conforme comenzaron
a aparecer trabajos que confirmaban su identidad como buena especie (Richard, 1988a; Waller et al, 1989; Richard
y De La Fuente; 1992; Chébez et al, 1994) al tiempo que se daban a conocer algunas particularidades ecoetológicas
propias de la misma y se resaltaba su condición de especie endémica, comenzó una demanda dentro del mercado
ilegal a partir de 1993. Actualmente, C. donosobarrosi es embarcada al mercado norteamericano vía Atlántico en
pequeñas cantidades (10 - 20 ejemplares adultos) dentro de cargamentos de C. chilensis y bajo esta denominación o
bien, vía Chile, bajo el rótulo de Giant Argentine Tortoise. En estos momentos (1996), en el mercado internacional
de mascotas se paga U$D 400 por ejemplar adulto de esta especie.
C. donosobarrosi no ha sido comercializada en el mercado interno de mascotas argentino durante el período
de estudio.
175
III
(Grupo Terrestre)
BIOGEOGRAFÍA DE LOS TESTUDINIDAE
Historial biogeográfico
La familia TESTUDINIDAE es un grupo de animales de incuestionable origen Holártico (Auffenberg, 1971;
1974; Pritchard, 1984; Pritchard y Trebbau, 1984; inter aliis). El registro fósil de la familia es conocido desde Eoceno
Medio a la actualidad (Auffenberg, 1974). Están representadas por 17 géneros, 11 de los cuales son actuales. De ellos,
cinco son endemismos de la Región Etiópica (Psammobates Fitzinger, 1835; Malacochersus Lindholm, 1929;
Chersina Gray, 1831; Kinixys Bell, 1827; y Homopus Duméril y Bibron, 1835); uno está confinado a Madagascar
(Pyxis Bell, 1827), otro está ampliamente difundido en la Región Paleártica (Testudo Linnaeus, 1758). Gopherus
Rafinesque, 1832, se distribuye en el Sudeste de la Región Neártica; Geochelone habita distintos biotopos de África
(Al Sur del Sahara), Madagascar y algunas islas del Oeste del Océano Indico. Finalmente, Chelonoidis Fitzinger,
1832; se lo encuentra al Sur de Centro América, Sudamérica continental e Islas Galápagos.
Los TESTUDINIDAE que llegaron a Sudamérica continental, eran miembros antecesores del género
Chelonoidis (No hay en el registro fósil, ningún miembro de otro género de TESTUDINIDAE) y hubieran arribado
por “flotación pasiva”, procedentes de Norteamérica y Antillas cuando aquel era un “continente isla”. Acorde con
Pritchard (1984), las tortugas de agua dulce, aunque buenas nadadoras, poseen un tegumento relativamente
permeable, por lo que están expuestas a sufrir una deshidratación osmótica al cruzar un ambiente marino; en cambio,
las tortugas terrestres, aunque pésimas nadadoras, tienen un tegumento impermeable y su capacidad para flotar
(Patterson, 1973) las hace candidatas ideales para la dispersión por flotación pasiva o deriva. Esto explicaría el hecho
de que diferentes grupos de tortugas CRYPTODIRA de origen Holártico de agua dulce (Ej. EMYDIDAE y
KINOSTERNIDAE) arribaron a Sudamérica después de establecido el istmo de Panamá, mientras que las terrestres
(TESTUDINIDAE) lo hubieran hecho cuando las Américas estaban separadas. En tal sentido, los TESTUDINIDAE
(Chelonoidis sp) más antiguos conocidos de Sudamérica, provienen del Oligoceno terminal - Mioceno basal
(Deseadense) de la quebrada de Saguayo (Bolivia) y del Deseadense de Cabeza Blanca en la Patagonia Central
Argentina (Broin y De La Fuente, 1993) (ver Mapa 10A). Un grupo de tortugas, antecesoras [probablemente
representadas por Chelonoidis hesterna (Auffenberg, 1971) del Mioceno Superior de Colombia] del complejo
Chelonoidis carbonaria/denticulata (sensu Auffenberg, 1971), hubiera arribado a Sudamérica también en el
Mioceno, adaptándose a los bosques tropicales húmedos y la diferenciación de C. carbonaria y C. denticulata se
hubiera producido durante el Plio-Pleistoceno en correspondencia con el desarrollo de las sabanas periféricas a la
cuenca Amazónica. Paralelamente, hacia el Mioceno Medio ya estaban definidas dos líneas filéticas: una representada
por tortugas de pequeño tamaño, representadas por C. gringorum (Simpson, 1942) de Patagonia y la otra, por tortugas
gigantes representadas durante el Mioceno - Plioceno por C. gallardoi (Rovereto, 1914) (Provincia de Catamarca) y
culminaría con las grandes Chelonoidis del Pleistoceno Medio, probables antecesores del complejo Chelonoidis nigra
de las Islas Galápagos.
SOBRE EL ORIGEN DEL COMPLEJO chilensis
Sobre la base de antecedentes paleontológicos y biogeográficos, creemos que la diferenciación del complejo
chilensis, como lo conocemos actualmente, hubiera seguido la siguiente secuencia: Las TESTUDINIDAE llegaron a
Sudamérica con anterioridad al Mioceno (Oligoceno inicial?) ya que durante el mismo, el género Chelonoidis tenía
una amplia distribución geográfica. La especie antecesora del complejo chilensis fue una especie afín a C. gringorum
o ella misma ya que según Auffenberg (1971) al referirse a las semejanzas entre C. chilensis y C gringorum señala:
“T. gringorum is considered closely related to G. chilensis on the basis of its depressed shell, wich has a round
outline from above, its sligthly bifurcated epiplastron and its proportionately long anal scute. In fact, the type of T.
gringorum can be separated from G. chilensis only on the basis of a proportionately thicker external face of the
xiphiplastron when compared to its basal width.”
176
A B
Mapa 10: A: Desarrollo Cenozoico - Actual de la biota argentina. Las líneas gruesas delimitan las paleoregiones argentinas (sensu
Báez y Scillato Yané, 1979): 1: Mesopotamia, 2: Región Subandina, 3: Llanura Chaco - Pampeana, 4: Región Patagónica. Las
letras enmarcadas en círculos indican los registros fósiles de TESTUDINIDAE para el Cenozoico, considerados en el texto (Datos
tomados de Broin y De La Fuente, 1993). Se consignan localidad, especie y edad: X: Cabeza Blanca, TESTUDINEI
indeterminado, Oligo - Mioceno. A: Rivera Sur del Río Chubut, Chelonoidis gringorum, Mioceno Inferior. B: Área Trelew
Gaiman, C. gringorum, Mioceno Inferior. C: Camino entre Laguna Blanca y Comallo, C. cf gringorum, Mioceno Superior. D:
Paso Córdoba, C. cf gringorum, Oligo - Mioceno. E: Villa Bustos, C. cf chilensis, Mioceno - Plioceno. F: San Lorenzo, C.
chilensis, Pleistoceno. Las líneas inclinadas delimitan la “Región Sur” considerada en el texto. Las flechas en doble sentido indican
las interacciones “Monte” - “Chaco” durante el Plio-Pleistoceno.
B: Provincias Fitogeográficas consideradas en el texto acorde con Cabrera (1971) excepto P.F. del Monte esquematizada según
Morello (1958).
Tomando como referencia el mapa de cambios ambientales propuesto por Báez y Scillato Yané (1979), esta
especie hubiera ocupado ambientes con características chaqueñas (sensu Cabrera, 1971; Lowe et al, 1975), que
durante el Mioceno ocuparían el área más Septentrional de la Región Patagónica, Área Subandina y parcialmente la
Llanura Chaco-Pampeana (Báez y Scillato Yané, 1979) (ver Mapa 10A).
En esta Época, encontramos registros de C. gringorum en la Región Septeptrional Patagónica, en el Norte
de la provincia de Chubut y Río Negro (ver Mapa 10A). Luego, y como consecuencia de los eventos tectónicos del
Plioceno tardío - Pleistoceno temprano que acentuaron notablemente el bloqueo de los vientos húmedos del Noreste,
la Región Subandina y Patagonia Septentrional comenzaron un proceso gradual de retracción de su flora “chaqueña”
hacia la Llanura Chaco - Pampeana originando en aquellas, un proceso de desecación progresiva que culmina con la
formación de la actual P. F. del Monte (sensu Morello, 1958; Mapa 10B) ocupando las Regiones Subandina y
Septentrional Patagónica de Báez y Scillato Yané (1979). Coincidentemente, es en el Mioceno Terminal-Plioceno
donde comienza a aparecer fósiles asignables a C. chilensis (Broin y De La Fuente, 1993), dentro de un área que
correspondería a la P. F. Chaqueña, Distrito Occidental (sensu Cabrera, 1971) desde entonces a la actualidad, la
177
provincia de Córdoba (ver Mapa 10B). Creemos que C. gringorum, ocupó inicialmente las áreas correspondientes a
paleofloras chaqueñas (sensu Lowe et al, 1975) que coinciden con las regiones Subandina, Patagonia Septentrional
y Llanura Chaco Pampeana (sensu Báez y Scillato Yané, 1979) desde el Mioceno y con los sucesos geoclimáticos
posteriores, las distintas poblaciones se hubieran retraído dentro del Área Subandina y Chaco-Pampeana que hubiera
actuado como primer refugio para las mismas. Mientras, en la Región Patagónica Septentrional, algunos grupos
remanentes hubieran quedado aislados. Para estos, la adaptación a las condiciones de enfriamiento y desecación se
vio favorecida debido a que hasta el Plioceno Medio, en las áreas del pre-Colorado y pre-Negro, persistieron
condiciones de mayor humedad y calor, según se desprende del registro de fósiles de edentados ORTHOTHERIINAE
(Báez y Scillato Yané, 1979). Para esta área, las condiciones climáticas hubieran cambiado gradualmente a
condiciones más secas y frías a partir de finales del Plioceno acorde con datos florísticos - faunísticos (Báez y
Gasparini, 1979; Cei, 1979; Gasparini et al, 1986; inter aliis), geomorfológicos y sedimentológicos disponibles (Báez
y Scillato Yané, 1979). En estas zonas de bolsones con aridez creciente hubiera comenzado la diferenciación de C.
donosobarrosi, como respuesta adaptativa a las nuevas condiciones. Mientras tanto, la retracción de la flora chaqueña
de la Región Subandina, en favor de la formación de la P. F. del Monte (ver Mapa 10A) condujo; por un lado, a la
retracción de las poblaciones diferenciadas de C. gringorum (ahora C. chilensis) a la P. F. Chaqueña (sensu Cabrera,
1971; Mapa 10B) y ecotonal con ella y al avance desde el Sur de las poblaciones de C. donosobarrosi ya adaptadas
a las condiciones de aridez que se iban expandiendo a partir de la Región Subandina hacia el Este y desde la Región
Patagónica hacia el Norte. La persistencia de poblaciones de C. chilensis dentro de la P.F. del Monte (sensu Morello,
1958), aunque en forma marginal y en muchos casos en ecotonos Monte - Chaco, es perfectamente comprensible si
tenemos en cuenta que el proceso de aridización en el Área Subandina, a diferencia del ocurrido con el Área
Septentrional Patagónica, estuvo sujeto a eventos pleistocénicos, donde en cada uno de los ciclos climáticos la
vegetación chaqueña se expandía hacia los bolsones del Oeste ocupados por comunidades del Monte en los períodos
húmedos, mientras que durante los períodos secos el Monte avanzaba sobre el Chaco cubriendo superficies mayores
que las actuales, penetrando incluso en el Chaco por las Salinas Grandes y los llanos de la provincia del La Rioja
(Lowe, et al, 1975) (ver Mapa 10A). Por tal motivo, la aridización de la Región Subandina (sensu Báez y Scillato
Yané, 1979) por el Monte (sensu Morello, 1958) ha sido y es, un proceso dinámico, alternante entre fases de avance
y retroceso de la flora (y fauna) chaqueña, proceso evidentemente favorecido por lo estrecha en sentido latitudinal de
la franja subandina, que no ha permitido mayores diferenciaciones como unidad fitogeográfica (y faunística) por lo
que, en muchos casos, el Monte es tomado por distintos autores como un chaco empobrecido (Cei, 1979, 1982; Lowe
et al, 1975; inter aliis) o ambas unidades son consideradas como una sola (Blair et al, 1976). La historia de la porción
Sur (ver Mapa 10A B) de la actual P.F. de Monte (sensu Morello, 1958) es, en cambio, diferente: Además de poseer
mayor amplitud (abarcando desde la precordillera al Océano Atlántico), no se vio influenciada mayormente por las
interacciones con el chaco que afectaron a la porción Norte; pero sí, por lo que actualmente constituye la P.F.
Patagónica (sensu Cabrera, 1971) diferenciada en su flora (y fauna) de la Región Sur Patagónica (sensu Báez y
Scillato Yané, 1979) (ver Mapa 10A B). En tal sentido y contrariamente a los efectos que la influencia chaqueña
ejerce y ejerció sobre la franja subandina de la P.F. del Monte (sensu Morello, 1958); la porción sur de ésta se vio
influenciada por los efectos de la P. F. Patagónica (sensu Cabrera, 1971) con mayor grado de aridez y menores
temperaturas que la propia P.F. del Monte, permitiendo a esta región una mayor individualidad biogeográfica y el
desarrollo de las adaptaciones ecológicas que hoy diferencian a C. donosobarrosi de C. chilensis. Cabe destacar
también, que el proceso de especiación alopátrida del stock original C. gringorum en C. chilensis y C. donosobarrosi
es, entonces, relativamente joven; dado que comenzó gradualmente a partir del Plio-Pleistoceno, retrasándose en el
Pleistoceno por las vicisitudes ambientales que en muchos casos hubieran favorecido el flujo de genes entre las
poblaciones cercanas “pre chilensis” del Norte y las “pre donosobarrosi “ de la Región Sur (ver Mapa 10). Por lo
tanto creemos que este proceso de especiación aún no está completo y sobre esta base, sería comprensible que las
distancias genéticas, entre ambas especies, actualmente sean aún estrechas.
SOBRE LA DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA ACTUAL DEL COMPLEJO chilensis
Tomando en cuenta la distribución global y puntual de la especie acorde con Waller et al (1989) y Richard
y De La Fuente (1992) (ver Mapa 11) se observa que la misma está limitada por varios factores ecológicos. En tal
sentido, las poblaciones registradas de C. chilensis se encuentran asociadas a distintos ambientes pertenecientes
mayormente a la P. F. Chaqueña (sensu Cabrera, 1971), Distrito Occidental y P. F. del Monte (sensu Morello, 1958)
y en menor medida a ambientes ecotonales, especialmente de esta última con la P. F. del Espinal (sensu Cabrera,
1971) (ver Mapa 11 y 10B). La concordancia entre el patrón de distribución actual conocido para C. chilensis y la
178
P.F. Chaqueña (Distrito Occidental) es notable. La altimetría parece ser un factor limitante para la especie, aunque
su causal es por ahora desconocido:
Mapa 11: Distribución geográfica puntual de las poblaciones de C. chilensis (puntos oscuros) y C. donosobarrosi (puntos claros).
La línea punteada indica los límites de la P.F. del Monte (sensu Morello, 1958). La línea continua, indica los límites de la P.F.
Chaqueña, Distrito Occidental (sensu Cabrera, 1971). Las letras en negrita señalan: Y: P.F. de las Yungas, O: P.F. Chaqueña
Distrito Oriental, E: P.F. del Espinal (Todas acorde a Cabrera, 1971).
Las distintas poblaciones registradas al momento, se caracterizan por habitar lugares en general
topográficamente planos o con poca pendiente y que en ningún caso sobrepasan los 1000 msnm, aún en aquellas
poblaciones que habitan el área subandina como lo hicieron notar oportunamente Cei y Castro (1978) y Ormeño
(1983) para las provincias de Mendoza y San Juan. Resulta interesante destacar que la altura es también un importante
factor limitante de otras tortugas desertícolas, en particular el grupo anfitrópico formado por Gopherus agassizii, G.
flavomarginatus y G. berlandieri (CRYPTODIRA: TESTUDINIDAE, USA y Méjico) (Bury y Germano, 1994)
indicadas en este trabajo como equivalentes ecológicos del complejo “chilensis”, en virtud de la distancia filogenética
y biogeográfica y por sus similitudes morfológicas y ecológicas. En el Noroeste (Provincias de Jujuy, Salta y
Tucumán), además de la altura, el límite occidental está determinado simultáneamente por la aparición de un alto
179
gradiente de humedad representado por la aparición de la P. F. de las Yungas (sensu Cabrera, 1971) y por supuesto,
la transición a ella (ver Mapas 10B y 11).
El límite oriental esta dado, en el Noreste, por la presencia de áreas bajas, inundables, compuestas de lagunas,
esteros y bañados. Esta región, representada por el Distrito Oriental de la P.F. Chaqueña (sensu Cabrera, 1971) (ver
Mapa 10B), es en extremo húmeda con precipitaciones que en muchos casos oscilan los 1000 mm anuales. Hacia el
Sur, las poblaciones de C. chilensis son sustituidas latitudinalmente dentro del territorio de la provincia de Mendoza
(ver Mapa 11) a partir de los 34° - 35° de latitud Sur por su cogenérica C. donosobarrosi. En esta provincia, el
fenómeno de retracción chaqueña en favor del Monte ha sido un tema bien estudiado. En términos temporales y
evolutivos parece ser relativamente reciente y afecta principalmente a la región centro y Norte de la provincia (Área
de distribución de C. chilensis, Mapas 5 y 11) que geomorfológicamente corresponde a una Llanura dentro de la
Región de las Planicies (sensu Capitanelli, 1972). Dicha área, entonces, aún conserva un número representativo e
importante de elementos florísticos y faunísticos propios de la región chaqueña (Morello, 1958; Ringuelet, 1960; F.
Roig y V. Roig, 1964; V. Roig, 1972; Cei y V. Roig, 1972; Contreras y Fernández, 1978; Richard, 1985; V. Roig;
1988; inter aliis). A ellos debemos agregar ahora a C. chilensis; que como se indicó oportunamente, la mayor parte
de las poblaciones de C. chilensis se encuentran incluidas dentro de la P. F. Chaqueña, Distrito Occidental
(virtualmente en toda su extensión) en tanto que en la P. F. del Monte aparecen marginalmente y cercanas al borde
chaqueño de la misma. Esto sumado a la historia evolutiva de especie y la región chaqueña (y su biota) en relación
al Monte, claramente la señalan como de neto abolengo chaqueño y de presencia relictual dentro del Monte
La región Sur de la provincia de Mendoza, área de distribución de C. donosobarrosi (ver Mapas 9 y 11),
geomorfológicamente pertenece a la Región Volcánica (sensu Capitanelli, 1972) y su suelo y relieve difieren
substancialmente respecto de la anterior (Richard, 1988a). Biogeográficamente, se halla bajo influencia de la
Provincia Biogeográfica Patagónica (Ringuelet, 1960; Cabrera, 1971; Cabrera y Willink, 1973; Roig, 1972; Ruiz
Leal, 1972; inter aliis), pero además se trata de una zona con un alto número de endemismos genéricos y específicos,
tanto de flora como de fauna (Ruiz Leal, 1972) por lo que algunos autores (Ruiz Leal, 1972; Cei y Roig, 1972; Roig
y Contreras, 1975) coinciden en señalar a la misma como una Provincia Biogeográfica nueva (Ruiz Leal, 1972) o
como un área con individualidad biogeográfica propia (Roig y Contreras, 1975).
El conjunto de diferencias apuntadas para ambas zonas nos indica que, aún cuando las dos especies estén
incluidas dentro de una misma Provincia Biogeográfica, existen grandes diferencias a nivel local que más allá de las
geomorfológicas y ambientales señaladas poseen una historia evolutiva diferente. Esto señala que la sustitución
latitudinal de C. chilensis por C. donosobarrosi, hacia el Sur se debería a una divergencia en los caracteres adaptativos
de ambas tortugas para explotar, ecológicamente, con mayor eficiencia las diferencias entre ambos biotopos; como
quedaría ratificado, entre otros, por el hecho aquí demostrado que ambas tortugas poseen un espectro trófico en
extremo similar (exclusión competitiva). Efectivamente, C. donosobarrosi es una especie que se diferenció
tempranamente en el Monte bajo condiciones más frías y áridas que C. chilensis y por tanto desarrolló estrategias
ecoetológicas exclusivas que efectivamente marcan la diferencia entre sobrevivir o no a los crudos inviernos de la
Región Sur de la P.F. del Monte (ver Mapas 10 y 11). De ellas y según se explicó, probablemente la más importante
sea la adquisición de un marcado y sofisticado hábito fosorial.
180
BIBLIOGRAFIA
Iconografía:
 Bibliografía consultada de la fuente original en forma completa.
 Fuentes que por sus características (Tesis de Universidades extranjeras o trabajos inéditos o de circulación
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191
APÉNDICE I
LISTADO DE ESPECIES DE CHELONII DEL MUNDO
(ACTUALIZADA A 1996)
ICONOGRAFÍA
Indica a aquellas especies estudiadas y/o citadas en el texto con fines comparativos.
CRYPTODIRA Malaclemys terrapin

Pseudemys alabamensis
CARETTOCHELYIDAE Pseudemys concinna
Carettochelys insculpta Pseudemys floridiana
Pseudemys nelsoni
CHELONIIDAE Pseudemys rubriventris
Caretta caretta Pseudemys texana
Chelonia depressa Terrapene carolina
Chelonia mydas Terrapene coahuila
Chelonia agassizii Terrapene nelsoni
Eretmochelys imbricata Terrapene ornata
Lepidochelys kempi Trachemys decussata
Lepidochelys olivacea Trachemys scripta
Trachemys stejnegeri
CHELYDRIDAE Trachemys terrapen
Chelydra serpentina Batagur baska
Macroclemys temminckii Callagur borneoensis
Chinemys kwangtungensis
DERMATEMYDIDAE Chinemys megalocephala
Dermatemys mawii Chinemys reevesi
Cistoclemmys flavomarginata
DERMOCHELYIDAE Cistoclemmys galbinifrons
Dermochelys coriacea Cistoclemmys hainanensis
Cuora amboinensis
EMYDIDAE Cuora trifasciata
Chrysemys picta Cuora yunnanensis
Clemmys guttata Cyclemys dentata
Clemmys insculpta Cyclemys tcheponensys
Clemmys marmorata Geoclemys hamiltonii
Clemmys muhlenbergii Geomyda spengleri
Deirochelys reticularia Hardella thurjii
Emydoidea blandingii Heosemys depressa
Emys orbicularis Heosemys grandis
Graptemys barbouri Heosemys leytensis
Graptemys caglei Heosemys silvatica
Graptemys flavimaculata Heosemys spinosa
Graptemys geographica Hieremys annandalii
Graptemys nigrinoda Kachuga dhongoka
Graptemys oculifera Kachuga kachuga
Graptemys ouachitensis Kachuga smithii
Graptemys pseudogeographica Kachuga sylthetensis
Graptemys pulchra Kachuga tecta
Graptemys versa Kachuga tentoria
192
Kachuga trivittata Geochelone chilensis
Malayemys subtrijuga Geochelone donosobarrosi
Mauremys caspica Geochelone denticulta
Mauremys japonica Geochelone elegans
Mauremys leprosa Geochelone nigra
Mauremys nigricans Geochelone gigantea
Melanochelys tricarinata Geochelone pardalis
Melanochelys trijuga Geochelone platynota
Morenia ocellata Geochelone radiata
Morenia petersi Geochelone sulcata
Notochelys platynota Geochelone yniphora
Ocadia sinensis Gopherus agassizii
Orlitia borneensis Gopherus berlandieri
Pyxidea mouhotii Gopherus flavomarginatus
Rhinoclemmys annulata Gopherus polyphemus
Rhinoclemmys areolata Homopus areolatus
Rhinoclemmys diademata Homopus boulengeri
Rhinoclemmys funerea Homopus femoralis
Rhinoclemmys melanosterna Homopus signatus
Rhinoclemmys nasuta Indotestudo elongata
Rhinoclemmys pulcherrima Indotestudo forstenii
Rhinoclemmys punctularia Kinixys belliana
Rhinoclemmys rubida Kinixys erosa
Sacalia bealei Kinixys homeana
Siebenrockiella crassicollis Kinixys natalensis
Malacochersus tornieri
KINOSTERNIDAE Manouria emys
Kinosternon acutum Manouria impressa
Kinosternon alamosae Psammobates geometricus
Kinosternon angustipons Psammobates oculifera
Kinosternon baurii Psammobates tentorius
Kinosternon creaseri Pyxis arachnoides
Kinosternon dunni Testudo horsfieldi
Kinosternon flavescens Testudo graeca
Kinosternon herrerai Testudo hermanni
Kinosternon hirtipes Testudo marginata
Kinosternon integrum Testudo kleimanni
Kinosternon leucostomum
Kinosternon oaxacae TRIONYCHIDAE
Kinosternon scorpioides Chitra indica
Kinosternon sonoriense Cyclanorbis elegans
Kinosternon subrubrum Cyclanorbis senegalensis
Sternotherus carinatus Cycloderma aubryi
Sternotherus depressus Cycloderma frenatum
Sternotherus minor Lissemys punctata
Sternotherus odoratus Lissemys scutata
Claudius angustatus Pelochelys bibroni
Staurotypus salvinii Trionix cartilagineus
Staurotypus triporcatus Trionix euphracticus
Trionix feroz
PLATYSTERNIDAE Trionix formosus
Platysternon megacephalum Trionix gangeticus
Trionix hurum
TESTUDINIDAE Trionix leithii
Chersina angulata Trionix muticus
Geochelone carbonaria Trionix nigricans
193
Trionix sinensis Phrynops chacoensis
Trionix spiniferus Phrynops vanderhaegei
Trionix steindachneri Phrynops zuliae
Trionix subplanus Phrynops gibbus
Trionix triunguis Acanthochelys pallidipectoris
Acanthochelys radiolata
PLEURODIRA Acanthochelys macrocephala
Acanthochelys spixii
CHELIDAE Platemys platycephala
Chelodina expansa Pseudemydura umbrina
Chelodina longicollis Rheodytes leukops
Chelodina novaeguineae
Chelodina oblonga PELOMEDUSIDAE
Chelodina parkeri Erymnochelys madagascariensis
Chelodina rugosa Pelomedusa subrufa
Chelodina siebenrocki Peltocephalus tracaxa
Chelodina steindachneri Pelusios adansoni
Chelus fimbriatus Pelusios bechuanicus
Elseya dentata Pelusios carinatus
Elseya latisternum Pelusios castaneus
Elseya novaeguineae Pelusios castanoides
Elusor macrurus Pelusios chapini
Emydura australis Pelusios gabonensis
Emydura macquarrii Pelusios nanus
Emydura subglobosa Pelusios niger
Emydura victoriae Pelusios rhodesianus
Hydromedusa maximiliani Pelusios seychellensis
Hydromedusa tectifera Pelusios sinuatus
Phrynops geoffroanus Pelusios subniger
Phrynops hilarii Pelusios upembae
Phrynops hogei Pelusios williamsi
Phrynops rufipes Podocnemis erythrocephala
Phrynops tuberosus Podocnemis vogli
Phrynops williamsi Podocnemis expansa
Phrynops dahli Podocnemis unifilis
Phrynops nasutus Podocnemis lewyana
Phrynops tuberculatus Podocnemis sextuberculata
194
APÉNDICE II
HISTORIAL DE ICONO UTILIZADO EN ESTE TRABAJO
Fig. 1: Pictografías indígenas prehispánicas que ilustraban un alero rocoso en Agua de Pilona, Dpto Cruz del Eje, provincia de
Córdoba. Entre las figuras que se destacan, sobresale la de una tortuga de tierra, utilizada en la ilustración de algunas partes del
libro.
El logo que ilustró algunas de las carátulas de este libro y finales de sección, corresponde a una de las pocas
pictografías indígenas prehispánicas de Argentina, referidas a tortugas de tierra. Dicha pictografía, forma parte de un
amplio panel de ellas, ubicadas en un alero rocoso de Agua de la Pilona, cerca de la localidad de El Balde,
Departamento Cruz del Eje, provincia de Córdoba. Fueron pintadas sobre roca metamórfica de estructura gnéisica
irregular y de color oscuro casi negro. Sobre este fondo, las figuras fueron pintadas en colores rojos a partir de tintes
inorgánicos, probablemente hematita mezclada con arcilla o barro.
Los autores de las mismas hubieran sido el producto de la síntesis étnico-cultural de los comechingones de
las Sierras y los Sanavirones de las llanuras de Santiago del Estero, hipotéticos introductores del arte rupestre (Canals
Frau, 1986).
La incorporación de esta representación pictográfica de una tortuga tiene para mí, un doble significado muy
vinculado a la conservación de la especie desde el punto de vista genético y cultural:
La tortuga de tierra (Chelonoidis chilensis) constituyó, para estas culturas, un recurso alimentario más, que
hubieran usado en forma racional. Hasta 1950 las poblaciones de tortugas, en esta región, eran numerosas y de gran
densidad, consecuentemente fueron motivo de caza extractiva con fines comerciales para el mercado nacional e
internacional de mascotas. En 1973, ya se dudaba de que aún hubiera tortugas en la región (Pianetto, 1973) y
actualmente los colectores regionales niegan que quede alguna...
Las pictografías de los aleros del Noroeste de la provincia de Córdoba fueron plasmadas a acuarela respetando los
tonos, proporciones y disposición originales en forma admirable por Gardner (1931). Lamentablemente, en tiempos
recientes (últimos 30 años), el hombre moderno en un auténtico alarde de incultura destruyó maliciosamente
(piquetas, armas de fuego, etc.) gran parte de estas representaciones, aún aquellas que se encuentran bajo la protección
del Parque Provincial Cerro Colorado. Una de las figuras destruidas es justamente la que aquí rescato, figura que sólo
podrá ser admirada en las acuarelas de Gardner...
BIBLIOGRAFÍA
 CANALS FRAU, S., 1986. Las poblaciones indígenas de la Argentina. Ed Hyspamérica. 572 p. Buenos Aires, Argentina.
 PIANETTO, H. J., 1973. El paisaje cuando llegaron los españoles. Rev. Proyecciones, 2 (2): 39-42. Córdoba, Argentina.
 GARDNER, G. A., 1931. Rock paintings of north west Córdoba by G. Gardner with the colaboration of S. E. Gardner. Oxford Clarendon
Press. xvi + 145 p. UK.
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Tortugas de Las Regiones Aridas de Argentina

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TORTUGAS DE LAS REGIONES ARIDAS DE ARGENTINA

Book · March 1999

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Contribución al conocimiento de las tortugas de las regiones áridas

Por Enrique Richard

Contribución al conocimiento de las tortugas de las regiones áridas

Por Enrique Richard

Dr. Gustavo J. Scrocchi

CRITERIO SISTEMÁTICO Y GEOGRÁFICO

UBICACIÓN SISTEMÁTICA: Se consideraron únicamente las categorías de Orden, Suborden, Familia,

NOMBRES VERNÁCULOS Y NOMBRES ESTANDARIZADOS EN INGLÉS: Como consecuencia

Fig. A: Caparazón dorsal o carapax de una tortuga

Fig. B: Caparazón ventral o plastrón de una tortuga

Fig. C: Caparazón dorsal o carapax de una tortuga

Fig. D: Caparazón ventral o plastrón de una tortuga

3.- OTROS TÉRMINOS ASOCIADOS

4.- CARACTERÍSTICAS MENSURABLES CONSIDERADAS

ANTECEDENTES PALEONTOLÓGICOS : Se incluyeron los datos paleontológicos principalmente

Mapa A: SUDAMÉRICA: Países referenciados y/o citados

Mapa C: MENDOZA: Departamentos referenciados y/o

Mapa D: GRAN MENDOZA: Departamentos referenciados

1.- GRUPO DULCEACUÍCOLA

En los relevamientos se incluyó la siguiente toma de datos:

2.- GRUPO TERRESTRE

ASPECTOS BIOLÓGICOS - Grupo terrestre

ALIMENTACIÓN Y COMPORTAMIENTO ALIMENTARIO

COMPORTAMIENTO TRÓFICO: Los métodos utilizados en este apartado se fundamentan en las

ASPECTOS BIOLÓGICOS - Grupo dulceacuícola

ALIMENTACIÓN Y COMPORTAMIENTO ALIMENTARIO

COMPORTAMIENTO SEXUAL Y REPRODUCTOR

DE LOS ANIMALES ESTUDIADOS EN ESTE TRABAJO

ACRÓNIMOS Y ABREVIATURAS EN EL TEXTO

Phrynops hilarii (Duméril & Bibron, 1835)

Acanthochelys pallidipectoris (Freiberg, 1945)

Acanthochelys spixii (Duméril & Bibron, 1835)

TIPO PORTADOR DEL NOMBRE

NOMBRE ESTANDARIZADO EN INGLÉS

El lago es vaciado periódicamente. La vegetación es netamente sumergida y se compone mayormente de

ASPECTOS SOCIALES RELACIONADOS

Observaciones sobre alimentación y comportamiento alimentario

Comportamiento sexual y reproductor

OBSERVACIONES COMPLEMENTARIAS SOBRE EL CORTEJO

Comportamiento de defensa y escape (Heteroespecífico)

En apoyo a la afirmación de Beltzer (1983), el ataque a crías de tortuga se produjo en el momento de

TIPO PORTADOR DEL NOMBRE

NOMBRE ESTANDARIZADO EN INGLÉS

Mapa 2: Localidades citadas en el texto para A. pallidipectoris

AMÉRICA: Argentina, Paraguay y Bolivia (Iverson, 1992).

Comportamiento de asoleamiento y brumación: (cf basking behavior y brumation, Hutchinson, 1979).

Observaciones sobre alimentación y comportamiento alimentario

Comportamiento de defensa y escape (Heteroespecífico)

A. pallidipectoris es una especie oportunista en varios aspectos:

2) ÁREA RESTRINGIDA DE LA ESPECIE: A. pallidipectoris tiene un área de distribución en extremo restringida

RECOMENDACIONES: Teniendo en cuenta la evidencia emergente en este trabajo, A. pallidipectoris se trata de

TIPO PORTADOR DEL NOMBRE

NOMBRE ESTANDARIZADO EN INGLÉS

Comportamiento de asoleamiento y brumación: (cf basking behavior y brumation, Hutchinson, 1979).

Observaciones sobre alimentación y comportamiento alimentario

Comportamiento de defensa y escape (Heteroespecífico)

SOBRE EL PROPÓSITO DEL ASOLEAMIENTO

De los objetivos del asoleamiento

 Síntesis de vitamina D (Pritchard y Greenwood, 1978).