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Coral reefs of the Southern Gulf of Mexico

Book · January 2007

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4 authors, including:

John Wesley Tunnell, Jr. Ernesto A Chávez

Texas A&M University - Corpus Christi National Polytechnic Institute, Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas
127 PUBLICATIONS 1,350 CITATIONS 63 PUBLICATIONS 1,094 CITATIONS

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Kim Withers
Texas A&M University - Corpus Christi
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Estudio ecológico de los Lutjánidos del Pacifico Mexicano. View project

Conference Paper: Nash et al. 2013. Mapping the South Texas Banks View project

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 Arrecifes Coralinos prefacio por
Sylvia Earle
del sur del Golfo de México
EDITADO POR JOHN W. TUNNELL JR., ERNESTO A. CHÁVEZ & KIM WITHERS
 Arrecifes coralinos del sur del Golfo de México

Edición en español del libro Coral Reefs of the Southern Gulf of Mexico,
de la Serie Estudios del Golfo de México, del Harte Research Institute,
patrocinada por la Texas A&M University –Corpus Christi
John W. Tunnell Jr., Editor general
 Arrecifes Coralinos del
Sur del Golfo de México

Editado por John W. Tunnell Jr.,

Ernesto A. Chávez, y Kim Withers

Prefacio por Sylvia Earle

Edición del
Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas, Instituto Politécnico Nacional
Instituto Politécnico Nacional
Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas La Paz, Baja California Sur,
México

Edición original:
Coral reefs of the southern Gulf of Mexico
Edited by John W. Tunnell Jr., Ernesto A. Chávez and Kim Withers
Published by Texas A&M University Press, College Station
© 2007 John W. Tunnell Jr., Harte Research Institute, Texas A&M
University-Corpus Christi

Versión en español.
© 2010 Ernesto A. Chávez, Instituto Politécnico Nacional, México

ISBN-978-607-00-2395-8
 Contenido

Prefacio viii

Prólogo xii
JOHN W. TUNNELL JR.

Prólogo a la edición en español xviii

ERNESTO A. CHÁVEZ

Agradecimientos xxii

Introducción 1
JOHN W. TUNNELL JR.

Capítulo 1 Historia de la Investigación 5

JOHN W. TUNNELL JR.

Capítulo 2 Distribución de los Arrecifes 17

JOHN W. TUNNELL JR.

Capítulo 3 Origen y Geología 30

W. DAVID LIDDELL

Capítulo 4 Clima y Oceanografía 48

LAURA CARRILLO, GUILLERMO HORTA-PUGA,
Y JUAN PABLO CARRICART-GANIVET

Capítulo 5 Zonación y Ecología de los Arrecifes:

Plataforma Veracruzana y Banco de Campeche 60
ERNESTO A. CHÁVEZ, JOHN W. TUNNELL JR., Y KIM WITHERS

Capítulo 6 Biodiversidad de los Arrecifes 101

KIM WITHERS Y JOHN W. TUNNELL JR.

Capítulo 7 Algas de los Arrecifes 129

ROY L. LEHMAN

Capítulo 8 Corales de los Arrecifes 141

GUILLERMO HORTA-PUGA, JUAN MANUEL VARGAS-HERNÁNDEZ,
Y JUAN PABLO CARRICART-GANIVET
viii CONTENIDO

Capítulo 9 Peces de los Arrecifes 149

ERNESTO A. CHÁVEZ Y CARL. R BEAVER

Capítulo 10 Pesquerías de los Arrecifes 162

CARL R. BEAVER Y ERNESTO A. CHÁVEZ

Capítulo 11 Biota de las Islas 173

JOHN W. TUNNELL JR.

Capítulo 12 Impactos Ambientales 183

GUILLERMO HORTA-PUGA

Capítulo 13 Conservación y Manejo 237

ERNESTO A. CHÁVEZ Y JOHN W. TUNNELL JR

Siglas 253

Literatura Citada 255

Lista de Autores 277

Índice 279
Prefacio

Pinceladas rojizas y doradas adornaban el horizonte durante el atardecer cuando me

disponía a tripular el mini submarino Deep Rover para hacer realidad un sueño de toda mi
vida: pasar la noche, desde el atardecer hasta el amanecer, sumergiéndome entre los
residentes submarinos de un arrecife coralino al convertirme yo también en una residente
temporal. Bajo la supervisión del Dr. J. W. Tunnell, editor principal de esta obra, elegimos
un sitio cercano al Arrecife Santiaguillo frente a la costa de Veracruz, uno de los puertos
industriales con mayor actividad económica de México. Parece no ser el sitio idóneo para
encontrar arrecifes desarrollados, con pilares altos de coral, grupos de esponjas y una
gama sorprendente de pequeños peces justo ahí, frente a una costa adornada por las
luces de la ciudad, luciendo los perfiles de grandes edificios. Sin embargo, es cierto, ahí
se encuentra un sistema asombrosamente rico y diverso de arrecifes que se extienden a
lo largo de las costas sur y occidental del Golfo de México, desde las aguas costeras del
norte de Veracruz hasta los extensos arrecifes del Banco de Campeche que circundan la
porción occidental de la Península de Yucatán, siendo cada uno de ellos una “ciudad”
submarina mucho más compleja y diversa que cualquier metrópoli construida por el
hombre.
Bañados por aguas transparentes de tonos verdes y azulosos, coronados por bosques
de coral y albergando a infinidad de variedades de estrellas de mar, erizos, lirios de mar,
cangrejos, langostas, camarones, anémonas, moluscos y otras formas menos evidentes
de vida marina, los arrecifes del sur del Golfo de México son prácticamente desconocidos
excepto por aquellos cercanos a la costa. A nivel mundial, los arrecifes de coral son
llamados las “selvas tropicales del mar”, debido a sus extraordinarias belleza y diversidad,
pero esta aseveración bien podría aplicarse en sentido opuesto, afirmando que los
bosques tropicales tienen una belleza comparable a la de los arrecifes. Si bien rara vez se
ha reconocido, los sistemas marinos contienen una diversidad biológica mucho mayor que
la de sus contrapartes, los ecosistemas tropicales terrestres. Prácticamente la totalidad de
PREFACIO ix

los aproximadamente 32 phyla de animales están presentes en los sistemas de arrecifes

coralinos; sólo aproximadamente la mitad de ellos coexisten en otros ecosistemas
terrestres. En cierta ocasión, sobre una sola roca extraída a 200 metros de profundidad en
el Mar Caribe, conté once phyla de animales y tres divisiones de plantas – sin incluir a los
organismos microscópicos cuyo número de especies probablemente rebasaba al de todas
las otras especies combinadas.
Mientras me encontraba dentro de mi esfera submarina, a más de un kilómetro de la
Isla Santiaguillo y a 30 metros de profundidad, la luz se desvanecía y comenzó la
“transición” entre las criaturas diurnas y nocturnas – con la aparición del pez ardilla,
morenas, grandes pargos y otros carnívoros de hábitos nocturnos, que coincidió con la
retirada de los herbívoros a sus sitios de descanso nocturnos – pez loro, pez cirujano, pez
mariposa, pez globo, pequeños lábridos y tetraodóntidos. Observando detenidamente los
grandes aglomerados de coral, pude apreciar los tentáculos de los diminutos animales
coralinos extendidos, mientras que un lirio de mar extendía sus delicadas ramas para
capturar pequeños crustáceos y otras criaturas del plancton.
Disfruté de la noche, que compartí con una considerable porción de las principales
formas de vida del planeta, muchas de ellas bioluminiscentes – es decir, con la capacidad
de brillar, centellear o iluminar su entorno con un brillo semejante al de la pirotecnia. Para
fotografiar el arrecife, fue necesario encender las luces del submarino, convirtiéndome al
instante en la criatura más luminosa de todo el arrecife esa noche. Al hacerlo, el
submarino se volvió el centro de atención para un sinfín de camarones diminutos,
poliquetos, quetognatos, medusas y una gran variedad de seres diminutos que a su vez
atrajeron a veloces calamares y cardúmenes masivos de peces pequeños plateados que
giraron en torno a la nave, en un banquete en el que era muy difícil distinguir entre los
depredadores y las presas.
A pesar de que esta zona arrecifal rebosaba de vida, me sorprendió la ausencia de
langostas, meros grandes, pargos grandes o tiburones. Una gran parte del arrecife estaba
cubierta de sedimentos y eran evidentes extensas áreas de coral muerto, que ocupaban
una mayor proporción que el coral vivo. Quien desconociera el estado de los arrecifes en
épocas anteriores hubiera podido pensar que todo estaba bien. Pero como lo demuestra
esta obra, se han presentado cambios dramáticos en los últimos cien años, mismos que
persisten a una tasa cada vez mayor.
Aquí se documentan el origen histórico, el estado actual y el futuro incierto de los
arrecifes del sur del Golfo de México con una elocuencia y bases derivados de décadas
x PREFACIO

de observaciones cuidadosas por varios investigadores que poseen la rara virtud y

habilidad de inspirar a otros para crear conciencia – y así cuidar de estos tesoros vivientes
tan vulnerables como persistentes. Este compendio de conocimientos sobre los arrecifes
del sur del Golfo de México es especialmente valioso en este momento, dados los
cambios drásticos que se están presentando en la región, mismos que reflejan las
tendencias en el océano a nivel mundial. Los arrecifes que se describen en esta obra se
han desarrollado a lo largo de cientos de miles de años, pero ha tomado menos de medio
siglo para causar su decadencia debido a los efectos directos e indirectos de la
contaminación, junto con la sobreexplotación de los recursos pesqueros – la extracción de
un mayor número de criaturas marinas que el que el océano puede producir nuevamente.
De acuerdo con estudios recientes realizados por investigadores canadienses, en
medio siglo la abundancia de los grandes depredadores marinos ha disminuido 90%,
debido a que han sido objeto de explotación a gran escala, incluyendo a los tiburones,
atunes, marlines, pargos, arenques y platijas, entre otros. Las desastrosas consecuencias
para los arrecifes coralinos y otros ecosistemas marinos están relacionadas con las
cadenas tróficas – resultado de no mantener un equilibrio saludable entre las plantas, los
herbívoros y los grandes carnívoros que se alimentan de ellos.
En el Golfo de México y a lo largo de la extensa región del Caribe, la reducción en la
abundancia de los grandes herbívoros – manatíes, tortugas marinas, peces loro y algunos
moluscos grandes – ha contribuido aún más a acentuar este desequilibrio. Un factor que
agrava esta situación es el flujo de sustancias tóxicas desde las zonas continentales hacia
el mar, así como las que son acarreadas con la lluvia, acoplado con la tendencia del
calentamiento global que afecta negativamente la salud de los corales. La acidificación
gradual de los océanos, que es una consecuencia directa de los niveles crecientes de
bióxido de carbono en la atmósfera, constituye una razón más que pone en riesgo la
supervivencia de las criaturas que prosperan en ambientes calizos, como los corales, las
algas coralinas, muchos moluscos e innumerables organismos planctónicos.
Estos problemas no sólo son causa de preocupación con respecto al futuro de los
valiosos arrecifes coralinos en México o a nivel mundial. Entre los descubrimientos más
importantes del siglo XX se incluye el reconocimiento de que el océano es vital para
preservar todas las formas de vida, incluyendo al hombre. Actualmente sabemos que el
océano genera la mayor parte del oxígeno presente en la atmósfera, absorbe la mayor
parte del bióxido de carbono, determina la dinámica de las sustancias químicas en el
planeta, es un factor determinante del clima y el estado del tiempo, y proporciona el 97%
PREFACIO xi

del espacio ocupado por los seres vivientes. Si los océanos presentan problemas, éstos
nos afectan. Cuando los arrecifes se ven amenazados, esto es un indicativo de que
nuestro sistema de soporte vital no es saludable y que tenemos que implementar
acciones para remediar los aspectos afectados.
De hecho, como lo describe esta obra, se están llevando a cabo acciones positivas.
Actualmente están protegidas algunas áreas críticas, incluyendo los arrecifes cercanos a
Veracruz, y se han observado evidencias prometedoras de recuperación. Se están
desarrollando políticas para abordar aspectos de contaminación, eliminar prácticas
pesqueras insostenibles y reconocer e integrar los “servicios vitales gratuitos” que aporta
un océano saludable a la balanza económica y social.
Como nunca antes, actualmente sabemos lo suficiente para predecir tendencias y
comprender su significado y alcances, así como para reconocer la importancia de
implementar las acciones que sean necesarias para restaurar y mantener la salud de
estos tesoros submarinos. En los albores del siglo XXI, tenemos la oportunidad de
asegurar que continúen siendo un legado duradero para México y el mundo.

- Sylvia A. Earle
Prólogo

Billy Causey me introdujo al buceo científico en el arrecife Seven and One-half Fathom,
aguas afuera de Isla del Padre en Texas, así como en los arrecifes de Veracruz en
México. A finales de los años sesenta, Billy y yo fuimos al arrecife Seven and One-half
Fanthom a estudiar los peces y los moluscos, respectivamente, para nuestra maestría en
Ciencias de la Universidad A&M de Texas (ahora Universidad Texas A&M-Kingsville).
Tiempo después, los dos fuimos aceptados en la Universidad del Sur de Florida (USF, por
sus siglas en Inglés) para realizar nuestro Doctorado en conjunto, dándole de esta
manera continuidad a nuestra pasión por el buceo y la investigación sobre los arrecifes.
Más tarde, Billy pasó a la Universidad de St. Petersburgo en Tampa y a la USF, mientras
yo fui reclutado para la Armada estadounidense. Después de dos buenos años de
disfrutar las playas de California desde mi cuartel en el Fuerte Baker, localizado en la
parte norte del puente Golden Gate, me reuní nuevamente con Billy en la USF. Tiempo
después, Billy se fue a los Cayos de Florida, donde ahora es el superintendente del
Santuario Marino de la región; mientras tanto, yo regresé a la Universidad de Texas A&M
(TAMU, por sus siglas en inglés) a estudiar los arrecifes de Veracruz y realizar mi tesis
doctoral.
He tenido la buena suerte y el infortunio de estudiar los arrecifes veracruzanos desde
hace treinta años, a lo largo de mi carrera en la Universidad de Texas A&M en Corpus
Christi (TAMU-CC). La buena suerte consistió en observar estos hermosos arrecifes en la
década de los años setenta, cuando era profesor de una clase de posgrado sobre
ecología de los arrecifes de coral, en la que se realizaba trabajo de campo en estos sitios,
dirigiendo las investigaciones de siete estudiantes de maestría (Roberts 1981; Allen 1982;
Henkel 1982; White 1982; Stinnet 1989; Nelson 1991, Choucair 1992) y un estudiante de
doctorado (Lehman 1993), en sus respectivos proyectos de tesis sobre la biota de estos
arrecifes y estableciendo una relación de toda la vida con los colegas mexicanos
estudiosos de los arrecifes y otros temas. El infortunio fue el de ser testigo del deterioro
ambiental de estos hermosos arrecifes en las décadas de los años ochenta y noventa.
PRÓLOGO xiii

Para mi tesis (Tunnell 1974), sobre la distribución ecológica y geográfica de los

moluscos en los arrecifes de Lobos y Enmedio, fue Jim Ray, otro estudiante de doctorado
de la TAMU, quien me puso en contacto con Ernesto Chavez, un profesor de arrecifes de
coral del Instituto Politécnico Nacional en la Ciudad de México. Ernesto me ayudó a
conseguir mi primer permiso científico para trabajar en México, nos hicimos colegas
inmediatamente y con el tiempo, buenos amigos. Ernesto había llevado anteriormente a
estudiantes al arrecife de Isla de Lobos, además de haber realizado investigaciones en
esta zona a finales de la década de los sesenta.
Siendo yo un investigador de ecología marina con orientación en el trabajo de campo,
ya sabía lo que quería cuando llegué como un joven asistente de profesor a la TAMU-CC
en 1974. Quería llevar a los estudiantes para que experimentaran el trabajo de campo de
los arrecifes veracruzanos. Ya había incursionado en el tema “del trópico marino” por
Donald R. Moore, de la Universidad de Miami, durante un crucero de investigación de
moluscos a las Bahamas a bordo de un buque de investigación llamado Gerda, que
resultó ser una experiencia determinante en mi carrera. Yo quería hacer lo mismo por
nuestros estudiantes en la TAMU-CC. Durante 1976 y 1977 realizamos nuestro viaje de
campo de dos semanas a los arrecifes de Isla de Lobos, dada su ubicación en la parte
norte del estado de Veracruz y relativamente cerca de Corpus Christi (Lámina 1). No
obstante, las dificultades logísticas, el papeleo administrativo y el viaje durante cuatro
horas en un barco camaronero rentado para llegar a Isla de Lobos desde Tuxpan,
resultaron en conjunto un reto demasiado complicado. Por este motivo, en 1978 elegimos
invertir un día más de viaje por tierra hacia la ciudad de Veracruz y usar nuestra lancha
Zodiac, el Boston Whaler y pangas de los pescadores locales llamadas para acceder a los
arrecifes y sus alrededores con fines de investigación. Desde 1978 hasta 1993, casi todos
los años acampamos en Isla de Enmedio, ubicada mar adentro a casi cinco millas desde
Antón Lizardo, un pequeño poblado pesquero justo al sur de la ciudad de Veracruz
(Láminas 2-9).
Durante el año escolar 1985-1986 recibí la beca Fullbright para estudiar los arrecifes de
coral de la Península de Yucatán. En el Centro de Investigación y Estudios Avanzados
(CINVESTAV), unidad Mérida colaboré con el Dr. Ernesto Chávez, quien era Jefe del
Departamento de Recursos del Mar en ese tiempo, además de que también estudiaba los
arrecifes de coral alrededor de la Península. En esa época tuve la oportunidad de visitar la
mayoría de las islas y arrecifes del Banco de Campeche, con lo cual adquirí una visión
xiv PRÓLOGO

más amplia de todos los arrecifes del sur del Golfo de México. Ernesto y yo acordamos
que un día elaboraríamos un libro sobre los arrecifes del sur del Golfo de México.
A medida que los arrecifes de coral de todo el sur de Veracruz continuaban
deteriorándose, decidí que debíamos llevar a los estudiantes del curso de arrecifes de
coral a los arrecifes mejor conservados de la Península de Yucatán. Los arrecifes del
Banco de Campeche hubiesen sido excelentes, pero se encuentran muy lejos y resulta
complicado llegar con todo el grupo de estudiantes. Por ello, en mayo de 1992 llevé un
grupo estudiantes avanzados (algunos que ya habían llevado la clase de arrecifes
anteriormente) al sistema de arrecifes de la barrera de coral denominado Placer, en el sur
de Quintana Roo, en el Caribe mexicano. Dado que la travesía larga y complicada hubiera
sido excesivamente pesada para un grupo más grande e inexperto, en 1993 volvimos
nuevamente a Enmedio. En 1994, mandé una camioneta cargada con todo el equipo
pesado (tanques de buceo, compresores, lanchas Zodiac, motores, etc.) mientras que los
estudiantes y yo viajamos por avión a Cancún, y viajamos a lo largo de la costa hacia el
sur hasta la Reserva de la Biosfera de Sian Ka´an. Sin embargo, nuestra área de estudio
en Casa Redonda, que pertenecía al Albergue Pesquero de Casa Blanca en Punta
Pájaros, nuevamente resultó ser demasiado lejano y difícil de abordar desde un punto de
vista logístico, aunque es un magnífico sitio de estudio. Invertimos el siguiente año
tratando de determinar el área de estudio al que iríamos en Quintana Roo y en 1996
elegimos el Rancho Pedro Paila, que pertenece a mi amigo Peter Watson de Minneapolis,
Minnesota, el cual está localizado cerca del famoso albergue pesquero y la ensenada
llamados Boca Paila, donde continuamos trabajando. Este sitio nos ha sido muy
conveniente, mandando por tierra el equipo pesado mientras que los estudiantes arriban
por aire. De hecho, este sitio sigue siendo nuestra área de estudio hasta la fecha. En ella
hemos realizado once proyectos de tesis de maestría y cada vez contamos con más
estudiantes interesados en aprender y contribuir a conservar los arrecifes de coral.
Después de partir de Yucatán a mediados de la década de los ochenta, un geólogo y
ecólogo especialista en arrecifes coralinos llamado David Liddell ganó la beca Fulbright y
también estudió los arrecifes yucatecos. Después de ello, algunos colegas también
comenzaron a estudiar los arrecifes de Veracruz: Juan Manuel Vargas de la Universidad
Veracruzana en Xalapa, Guillermo Horta-Puga de la Universidad Nacional Autónoma de
México en Iztacala, y Juan Pablo Carricart, en el Instituto Oceanográfico de la Secretaría
de Marina en Veracruz y ahora en El Colegio de la Frontera Sur (ECOSUR) en Chetumal,
Quintana Roo.
PRÓLOGO xv

Carl Beaver realizó su proyecto de tesis de maestría en nuestra área de estudio en

Placer, Quintana Roo y colaboró como asistente de investigación tanto en el curso de
arrecifes de coral como en el laboratorio mientras realizó sus estudios de Doctorado y
Posdoctorado; él manejó la camioneta hacia y desde el Rancho Pedro Paila por muchos
años. Tiempo después, Carl laboró para el Estado de Florida monitoreando y evaluando el
programa de arrecifes de coral. De manera trágica, en el tiempo que se realizaba la
edición de este libro, Carl falleció en un accidente de motocicleta el 18 de diciembre del
2006. Su pasión por la vida, su amor y dedicación al estudio y al cuidado de los arrecifes
de coral contagió e inspiró a muchos estudiantes, familiares y compañeros de trabajo.
Dedicamos esta obra a la memoria de Carl.
Roy Lehman tomó el curso de arrecifes de coral después de obtener su Maestría y
mientras daba clases de bachillerato en Corpus Christi, regresó al arrecife de Enmedio
por muchos años más como mi asistente estudiando algas marinas; tiempo después
decidió realizar su Doctorado en la TAMU. Actualmente Roy es profesor en la TAMU-CC y
colabora en el curso. Le comenté que yo todavía quería coordinar el viaje de prácticas y
en mayo de 2005 se cumplieron 30 años desde la primera vez que realizamos el trabajo
de campo.
Finalmente, en 2002, durante el desarrollo y diseño de nuestro nuevo Instituto de
Investigación Harte (HRI, por sus siglas en inglés) dedicado al estudio del Golfo del
México en la TAMU-CC, tuve la oportunidad de desarrollar y participar en un crucero de
investigación a los arrecifes veracruzanos (Láminas 10-11). Sylvia Earle, el HRI, la
National Geographic Society¸ y Conservation International, junto con Alberto Vázquez de
la Cerda, la Secretaría de Marina y la Universidad Veracruzana, fueron parte de la
planeación y participaron en el crucero. Esta expedición a los arrecifes veracruzanos se
convirtió en una de las cinco expediciones del año 2002 del programa denominado
Sustainable Seas Expedition (SSE, por sus siglas en inglés), en colaboración con la
National Geographic Society, la Fundación Richard and Ghoda Goldman y la
Administración Nacional Oceánica y Atmosférica de E.U.A., en la que se utilizaron los mini
sumergibles Deep Worker y Deep Rover (de Nuytco Research Ltd.). Sylvia del programa
SSE, fue la investigadora líder y Alberto nos ayudó a conseguir el barco de investigación
Antares, perteneciente al Instituto Oceanográfico de la Secretaría de Marina de México.
El clima cooperó a finales de agosto y principios de septiembre, por lo que tuvimos una
expedición y un crucero casi perfectos. Kip Evans, fotógrafo de la National Geographic,
xvi PRÓLOGO

fue el encargado de documentar todo, e incluso documentó por primera vez un desove
masivo de corales en el Arrecife Santiaguillo (Beaver et al. 2004).
En conclusión, mi amor por México, su gente, su biodiversidad y especialmente sus
arrecifes de coral, aunado a todas las amistades y colaboradores antes mencionados,
fueron el estímulo que dio lugar a este libro. A la mayoría de nosotros, como
investigadores, nos gustaría limitarnos a “realizar nuestro trabajo de investigación
científica” y olvidarnos del resto del mundo. Sin embargo, durante la década de los
ochenta, y particularmente en la década de los noventa, los investigadores de los
arrecifes de coral de todo el mundo nos hemos percatado que debemos ir más allá de la
mera investigación si queremos en verdad hacer alguna diferencia, contribuyendo a
rescatar las regiones o áreas naturales que amamos. Esta obra es el resultado de ese
impulso. Nuestro deseo es lograr que la información sea accesible para las personas a
cargo del manejo de recursos, estudiantes, políticos e investigadores y fomentar la
conciencia sobre los arrecifes de coral y su crítica situación actual. De esta forma, el
público en general asumirá un papel más activo y compartirá la responsabilidad de
contribuir a conservar uno de los más maravillosos recursos naturales.
Kim Withers, investigadora y editora del Centro de Estudios Costeros en la TAMU-CC,
se unió a Ernesto y a mí para colaborar en el final del proceso editorial. Ella participó en el
viaje de campo para el curso de ecología de los arrecifes de coral en la mayoría de los
viajes durante los10 últimos años, además de ser asesora o co-asesora en varios de los
proyectos de tesis realizados en la Reserva de la Biosfera de Sian Ka´an. Sus habilidades
editoriales y experiencia de campo en México hicieron de ella un colaborador idóneo para
unirse a nuestro equipo y apoyar nuestros esfuerzos.

--John W. Tunnell Jr.

Prólogo a la edición en español

Los arrecifes coralinos cubren apenas un poco mas del 1 % de la superficie del planeta y
aún así albergan a los ecosistemas mas diversos, complejos y productivos de la Tierra. Se
estima que producen cerca del 25% de las capturas pesqueras de los países emergentes
y son una importante fuente de empleos y ambientes propicios para el esparcimiento y
desarrollo del turismo. Juegan un papel vital en la protección de la costa contra el impacto
erosivo y destructivo de las tormentas y ciclones.
Se distribuyen en la mayor parte de las zonas tropicales del mundo y se han
convertido en un motor muy importante para el desarrollo económico de los países en
desarrollo. El valor que los servicios del ecosistema de arrecife coralino del sur del Golfo
de México prestan anualmente a nuestro país, con una superficie de solamente 33 mil
hectáreas, se estima en un poco más de 200 millones de dólares; algunos especialistas
en el tema consideran que esta es una subestimación de su valor real. Un representante
del Banco Mundial, mencionó recientemente que el valor que el turismo en el sur de
Florida genera anualmente es de 3 mil millones de dólares y en la Gran Barrera de
Arrecifes en Australia asciende a 6 mil millones de dólares. El turismo en Australia
depende de manera muy significativa del que está asociado a la Gran Barrera de Arrecifes
y por este motivo, ese país ha conferido a ese ecosistema una importancia estratégica
muy alta para su desarrollo y por lo mismo realiza grandes esfuerzos para garantizar su
conservación. En contraste, respecto al megaproyecto de ampliación del puerto de
Veracruz sobre los arrecifes Punta Gorda y Punta Brava en el área protegida del Sistema
Arrecifal Veracruzano (SAV), las autoridades deberían buscar otros sitios alternativos para
esta obra. Aunque este proyecto había sido elaborado antes de que el SAV fuese
declarado como zona protegida, no hay que olvidar que los arrecifes coralinos ya existían
en ese lugar muchos miles de años antes de la llegada del hombre a América.
El desarrollo de la sociedad está ejerciendo impactos cada vez más intensos y
destructivos sobre los arrecifes coralinos, provocando severa degradación en ellos; esto
está asociado con una significativa pérdida de oportunidades económicas y amenaza
PRÓLOGO A LA EDICIÓN EN ESPAÑOL xix

seriamente la forma de vida de los habitantes tradicionalmente establecidos en sus

inmediaciones. La degradación de los ecosistemas de arrecife coralino conlleva aumentos
en el grado de pobreza, particularmente en las regiones mas desfavorecidas. Los seres
humanos necesitamos de los arrecifes coralinos, aunque con frecuencia a los grupos que
viven alejados de ellos les resulte difícil percibirlo. En consecuencia, se considera que es
crítica la necesidad de un manejo efectivo de los arrecifes coralinos que garantice su
conservación. A pesar de los esfuerzo del gobierno mexicano y del Banco Mundial para
hacer compatible el desarrollo económico con la conservación ambiental, este desarrollo
inevitablemente ha provocado cambios socioeconómicos y ambientales indeseables con
diversos efectos que aún no se tienen bien identificados ni evaluados.
Los efectos generados por la actividad humana generalmente tienden a sobrepasar la
capacidad de recuperación del ecosistema de arrecifes coralinos y sus efectos son mucho
mas graves que los desastres naturales como las tormentas y los ciclones, a los cuales
los arrecifes coralinos han tenido oportunidad de adaptarse en el transcurso del proceso
evolutivo. Por lo tanto, es necesario examinar en detalle los cambios en la zona costera,
así como su interacción con los principales factores socioeconómicos, como el
crecimiento de la población humana y las actividades que ejercen impacto directo sobre
ella, como las pesquerías. Por ejemplo, los arrecifes coralinos del norte de Quintana Roo
y en particular los de las inmediaciones de Cancún, han resentido el impacto humano y
han sufrido un cambio estructural, pasando de ser arrecifes de coral a arrecifes de algas,
lo cual constituye una seria amenaza para su conservación. En esa parte del país se ha
concentrado casi el 50% de la población de Quintana Roo en solo 35 años y se ha creado
un espejismo de bonanza económica en la que en 1999 se captaron divisas por mas de
2 mil millones de dólares; esta imagen es ilusoria, pues la mayor parte del capital es
extranjero y por lo mismo, la mayor parte de las utilidades salen del país y los empleos
que esta actividad genera son los de los niveles laborales mas modestos. Los indicadores
de las principales pesquerías sugieren que los recursos pesqueros de esa zona han
soportado una presión superior a su máxima capacidad, provocando un severo impacto
sobre sus poblaciones explotadas, lo cual es signo inequívoco de un colapso inducido
principalmente por la presión humana sobre los recursos marinos: perturbación de la zona
costera y sobre explotación de los recursos pesqueros. El gobierno mexicano ha tomado
medidas orientadas a mitigar esta presión y como resultado de ello desde la década
pasada tomó medidas para su conservación y creó varias zonas protegidas restringiendo
el acceso del público a ellas.
xx PRÓLOGO A LA EDICIÓN EN ESPAÑOL

En esta obra se hace una reseña de las investigaciones realizadas en los arrecifes
coralinos del sur del Golfo de México, las que si bien se han llevado a cabo desde finales
del siglo XIX, se han realizado con más intensidad durante los últimos cincuenta años.
Los primeros estudios son esencialmente de tipo descriptivo y en el transcurso de los
años se han ido orientando al análisis de procesos ecológicos, incluyendo los aspectos
relativos al impacto humano y a la necesidad de conservarlos. De esta manera, el lector
encontrará en este libro, información sobre la distribución y composición de los arrecifes
coralinos que se distribuyen a lo largo de las costas del Estado de Veracruz, Campeche y
Yucatán; las características de su oceanografía, que constituye el marco ambiental que ha
condicionado su existencia, su origen geológico, la composición de su flora y fauna, así
como los procesos ecológicos que tienen lugar en estos ecosistemas. Infortunadamente,
el desarrollo de la sociedad ha jugado un papel muy importante que amenaza la integridad
de los arrecifes coralinos y este libro aporta evidencias de esa situación. Una moraleja
derivada de estas consideraciones, aconseja crear conciencia a todos los niveles de la
población, para poder realizar acciones orientadas a proteger y preservar este valioso
ecosistema antes que sea demasiado tarde.
La traducción al español de este libro fue realizada por María Elena Sánchez Salazar;
Alejandra Chávez Hidalgo participó en la edición del formato. La revisión final de la obra
fue hecha por mí, de tal manera que los errores que hayan pasado inadvertidos son
responsabilidad mía.

─ Ernesto A. Chávez
Diciembre de 2009
Agradecimientos

Todos nos hemos beneficiado enormemente gracias a nuestros mentores, colegas y

estudiantes que han asistido con nosotros al trabajo de campo, con quienes hemos
discutido diversos temas y quienes nos han ayudado a lo largo de los años a aprender y
comprender de mejor manera los arrecifes de coral del sur el Golfo de México. Sería
imposible nombrar a todos ellos, pero les agradecemos infinitamente su amistad y
colaboración durante todo este tiempo.
Nos propusimos contar con dos revisores por capítulo y agradecemos sinceramente a
cada uno de ellos por su tiempo y su compromiso para mejorar la calidad de la
información contenida en esta obra: Francisco Arreguín, Steve Cairns, Juan P. Carricart-
Ganivet, Billy Causey, Quenton Dokken, Darryl Felder, Walter Jaap, John Ogden, Steve
Gittings, Guillermo Horta-Puga, Judy Lang, David Liddell, Pedro Ardisson, Ian Mcintyre,
Jack Morelock, Patricia Moreno, Nancy Ogden, Margorie Reaka-Kudla, Peter Sale, Julio
Sánchez, Alberto Vázquez, Enriqueta Velarde, Ernesto Weil, Michael Wynne y Jorge
Zavala.
Cuando John Ogden revisó dos capítulos, nos preguntó: “¿Cuál es el porcentaje que
representan los arrecifes de coral del sureste del Golfo de México con respecto al resto
del Golfo?” Esta pregunta implicó un reto, dado que no existe una sola fuente de
información pero sí diversas opiniones al respecto. Finalmente elaboramos una tabla de
datos (Tabla 1) que recaba la información proporcionada por expertos reconocidos (Pedro
Alcolado, Cuba; Billy Causey y Brian Keller, Cayos de Florida; Bob Halley, Pulley Ridge;
Walt Jaap, Florida Middle Grounds y G.P. Schmahl, Flower Gardens). Mil gracias a todos.
Por último, deseamos agradecer específicamente a Suzanne Bates por su valiosa
coordinación del estilo y formato de esta obra, así como por las múltiples figuras. Shannon
Davies de la editorial Texas A&M University Press aportó invaluables recomendaciones
detalladas. Gloria Krause y Jennifer Pearce contribuyeron corrigiendo y editando los
manuscritos. Carl Beaver y Jennifer Davidson colaboraron en la recopilación de las listas
de especies, que se encuentra en Internet en www.gulfbase.org. Otras personas que
AGRADECIMIENTOS xxiii

colaboraron en capítulos específicos son Guadalupe Barba, Aurora U. Beltrán-Torres,

Susanne Janecke, Marion Nipper, Joel Pederson y José Luis Tello. Ernesto Chávez
recibió apoyo económico de COFAA-EDI, IPN.
Sin el permiso de las múltiples y diversas dependencias del gobierno mexicano no
hubiera sido posible realizar el trabajo de investigación que se presenta en esta obra y
que corresponde a más de treinta y cinco años. Agradecemos sinceramente el permiso
otorgado para realizar estas labores de investigación (principalmente a las Secretarías del
Medio Ambiente y Recursos Naturales (SEMARNAT), Pesca, Relaciones Exteriores y
otras que les precedieron).
Arrecifes Coralinos del sur del Golfo de México
Introducción
JOHN W. TUNNEL JR.

Los arrecifes de coral se encuentran entre los ecosistemas terrestres de mayor

diversidad, productividad y complejidad. Son económicamente importantes como fuentes
de recursos alimenticios y productos medicinales, además de proteger las frágiles costas
de los daños ocasionados por las tormentas y la erosión. Los arrecifes son un recurso de
valor cultural y de gran belleza natural, además de proveer ingresos económicos
importantes en el rubro turístico. No obstante, desde la última mitad de la década de los
años setenta hasta inicios de los ochenta, ha aumentando el número de personas
alrededor del mundo preocupadas por la degradación y pérdida de este hábitat marino
invaluable tanto en términos ecológicos como económicos. Los arrecifes de coral están
siendo destruidos a un promedio alarmante, tanto en el Golfo de México como en todo el
mundo. El último reporte sobre el estado de los arrecifes a nivel mundial indica que “los
arrecifes de coral son, probablemente, el ecosistema marino en mayor peligro de extinción
del planeta” (Wilkinson 2004). De acuerdo con la Red Global de Monitoreo de Arrecifes de
Coral (GCRMN, por sus siglas en inglés) (Wilkinson 2004), el mundo ha perdido
aproximadamente un 20% de la totalidad de los arrecifes. Se presume que el 24% de los
arrecifes a nivel mundial se encuentra bajo un riesgo inminente de desaparecer debido a
la presión humana y otro 26% se encuentra en riesgo de colapsar a más largo plazo.
Los arrecifes son ecosistemas tropicales que se desarrollan en aguas someras y su
existencia se restringe a las bajas latitudes, entre los 30° Norte y los 30° Sur. A nivel
global, son mucho más abundantes e incluyen una enorme biodiversidad en la Región
Indo-Pacífica, que abarca del este de África y el Mar Rojo al Pacífico central. El segundo
lugar por su distribución a nivel mundial y su biodiversidad coralina lo ocupa la Región
Tropical del Atlántico Occidental, que incluye el Mar Caribe y el Golfo de México. Los
reportes más recientes indican un deterioro definido, consistente y a largo plazo del
estado de los arrecifes de coral caribeños (Wilkinson 2004; Burke y Maides 2004). La
reducción regional en la cobertura de coral vivo es alarmante, pues ha disminuido en un
80% en los últimos 25 años (de un promedio de 50% de cobertura de coral en 1977 a
2 TUNNELL

10% en el 2001). La documentación reunida para esta obra corrobora dichas cifras para el
Golfo de México. Al igual que otras regiones coralinas del mundo, el Golfo de México
exhibe una amplia gama de arrecifes coralinos con un estado de preservación variable.

Figura 1. Zonas con arrecifes coralinos en el Golfo de México. El área temática de este
volumen (en el recuadro inferior de la figura) incluye el sur del Golfo de México con el
sistema arrecifal de Tuxpan y los arrecifes del Banco o Sonda de Campeche, fuera de la
Península de Yucatán.

Típicamente, los arrecifes del Golfo que se ubican en alta mar (Fig.1), alejados de las
poblaciones humanas y de la influencia de los escurrimientos continentales, se
encuentran en buenas condiciones (p. ej. los arrecifes del Flower Garden Banks en el
noroeste del Golfo, con una cobertura del 50%, es decir, en donde el 50% del fondo está
INTRODUCCIÓN 3

cubierto de coral y los arrecifes del Banco de Campeche en el sureste del Golfo). Sin
embargo, los arrecifes cercanos a los centros de población y a los escurrimientos
continentales muestran daños moderados a severos (p. ej. los Cayos de Florida en el este
del Golfo y los arrecifes frente a las costas de Veracruz en el suroeste del Golfo).
El mayor desarrollo de arrecifes de coral en el Golfo de México se produce en el
extremo oriental de la región Dry Tortugas en los Cayos de Florida y en Cuba; en menor
grado en el sur del Golfo frente a las costas de Veracruz y en el Banco de Campeche
(Tabla 1). Aproximadamente 15% de los arrecifes de coral en el Golfo de México se
encuentra hacia el sur. De los 46 arrecifes reconocidos en el Sur del Golfo, 31 se
desarrollan en la plataforma continental terrígena estrecha dentro del cuadrante suroeste
y 15 en la amplia plataforma caliza en el sureste (Rezak y Edwards 1972; Tunnell 1992;
Figuras 2.1-2.9). Si bien casi todos los arrecifes han sido estudiados en cierto grado, el
arrecife Alacranes (en el norte del Banco de Campeche) y los del sur de Veracruz
(particularmente La Blanquilla y Enmedio) son los que han recibido la mayor atención.
El propósito de esta obra es sintetizar, condensar y narrar el conocimiento actual
acerca de los arrecifes de coral del sur del Golfo de México (desde Cabo Rojo, Veracruz a
través de la Plataforma de Yucatán al Norte de la Península del mismo nombre). Este
cúmulo de conocimientos existe disponible en varios idiomas y abarca más de cien años.
El lector al que se pretende llegar incluye investigadores, estudiantes, personal a cargo
del manejo de recursos naturales y el público interesado en temas ambientales. Los
principales temas abordados en este libro incluyen la historia de las investigaciones
realizadas en los arrecifes de coral del sur del Golfo de México; su distribución, origen
geológico y desarrollo; las características climáticas y oceanográficas de los arrecifes; la
ecología y zonación de los arrecifes de Veracruz y el Banco de Campeche; los principales
representantes de la biota de los arrecifes y las islas asociadas a ellos; los impactos
naturales y antropogénicos sobre los arrecifes coralinos y los esfuerzos para su
conservación y manejo. Los autores de esta obra también desean contribuir a crear
conciencia sobre el grado de deterioro de los arrecifes de Veracruz y fomentar una amplia
participación del público, los investigadores, jefes de proyectos y generadores de políticas
públicas en un esfuerzo general para corregir los problemas ambientales y comenzar la
restauración de lo que alguna vez fue un ecosistema altamente productivo.
4 TUNNELL

Tabla 1. Extensión de la cobertura de los arrecifes coralinos en el Golfo de México.

Arrecife o Sistema Arrecifal Area del Arrecife (Ha) Porcentaje de cobertura

Flower Gardens 268a 0.1
Sur del Golfo de México 38,483 14.6
Arrecifes de Tuxpan 261b <0.1
Sistema Arrecifal 1,045b <0.4
Veracruzano (Norte)
Sistema Arrecifal 3,617b 1.4
Veracruzano (Sur)
Arcas, Arenas, 1,060b <0.4
Nuevo/Obispos,Triángulos
Alacranes 32,500b 12.3
Cuba (Habana a Cabo San 59,000c 22.3
Antonio, punta occidental)
Florida 166,258 63.0
d
Cayos de Florida, Dry 125,000 47.3
Tortugas
26,936e 10.2
Borde Pulley f
14,322 5.4
Zona Media de Florida
Total 264,009 100

a
G.P. Schmahl, Flower Garden Banks National Marine Sanctuary, comunicación personal.
b
Calculado a partir de tablas hidrográficas y de (1969a, 1969b), Rezak and Edwards (1972), Carricart-Ganivet
y Horta-Puga (1993) y Dahlgren (1993).
c
Burke y Maidens (2004); Pedro Alcolado, Instituto de Oceanología, La Habana, Cuba, comunicación
personal.
d
Spalding et al. (2001)
e
Bob Halley, U.S. Geological Survey, St. Petersburg, Fla., comunicación personal.
f
Walt Jaap, Florida Marine Research Institute, St. Petersburg, Fla., comunicación personal.
1. Alumnos del Curso de
ecología de arrecifes
coralinos, de la Texas A&M
University - Corpus Christi
(TAMU-CC), en el viaje de
campo a Isla Lobos, junio
de 1976. (a) En el muelle,
a bordo del buque de
transporte Gina Letticia II.
(b) Acampando en Isla
Lobos. (c) Buzo tomando la
hélice de un barco hundido,
en el extremo suroeste del
arrecife. Fotografías de
J.W. Tunnell
2. Derecha: Viaje de campo del curso de ecología de
los arrecifes coralinos de la TAMU-CC a Isla de
Enmedio. (a) Cruzando el Río Pánuco en Tampico,
en junio de 1985. (b) Parada a lo largo del río
Tuxpan, junio de 1984.
(c) Reparación del remolque del barco, junio de 1988
(d) Descarga del equipo en la playa en Antón Lizardo
para un viaje en lancha de 5 millas a Isla de Enmedio,
junio 1985. Fotografías de J. W. Tunnell.
3. Viaje de campo del curso de ecología de
arrecifes coralinos de la TAMU-CC a Isla de
Enmedio. (a) Fotografía del grupo, junio de 1978.
El farero Pancho, de pie entre las dos personas
con gorra roja; su esposa Esther y su hija Carmela
están a la derecha.
(b) El campamento durante la temporada de
lluvias, junio de 1990. (c) Tiempo de siesta, junio
de 1978. (d) Demasiado sol, junio de 1987.
(e) Lanchas en la playa, junio de 1978.
(f) Devolviendo la lancha de Pancho, junio de
1983. Fotografías de J. W. Tunnell.
4. curso de ecología de
arrecifes coralinos de la
TAMU-CC en el viaje de
campo, durante las
operaciones de buceo.
(a) En la lancha, a las afueras
de Isla de Enmedio, junio de
1987. (b) El árbol como
“perchero de buceo”, junio de
1987. (c) Llenando los
tanques, junio de 1990.
Fotografías de J.W.Tunnell.
5. Curso de ecología de arrecifes coralinos de la
TAMUCC durante el viaje de campo y las
operaciones de buceo científico. (a) Transectos de
línea con puntos de intercepción, junio de 1987.
(b) Fotografías de cuadrantes, junio de 1990.
(c) Toma de muestras de núcleos para determinar
la historia de los arrecifes de Veracruz y el paleo
clima en la región por Harold Hudson del Florida
Keys National Marine Sanctuary, junio de 1991.
Fotografías de J.W.Tunnell.
6. Curso de ecología de arrecifes coralinos de la TAMU-
CC en el viaje de campo durante la excursión a Isla de
Enmedio y a los arrecifes de Topatillo y sus
alrededores. (a) Descanso entre las inmersiones.
(b) Note el menor tamaño de la isla, junio de 1987. La
isla desapareció en 2002, posiblemente debido a la
mortalidad de los corales
Acropora palmata y A. cervicornis que alguna vez
rodeaban y protegían la isla (c) Buceo con snorkel
frente a la isla, junio de 1983. (d) Buceo con equipo en
el cañón a barlovento, junio de 1990. Fotografías de J.
W. Tunnell.
7. Faro de la Isla de
Enmedio. (a) Marzo de
1965, Fotografía de Bart
German. (b) Junio de
1988. Note el incremento
de la cubierta vegetal.
Fotografía de J. W.
Tunnell.
8. Los arrecifes
coralinos del Estado de
Veracruz, son de los
pocos lugares en el
mundo donde es posible
observar una montaña
cubierta de nieve desde
el arrecife. (a) El faro de
Isla de Enmedio con el
Pico de Orizaba al fondo
entre el faro y la palma a
la derecha, junio de
1984. (b) El Pico de
Orizaba desde una vista
más cercana, mayo de
1991. Fotografías de J.
W. Tunnell.
9. (a) Amanecer (agosto de
1980) y (b) atardecer (junio
de 1989), en Isla de
Enmedio. Fotografías de J.
W. Tunnell.
10. Expedición de Mares
Sustentables, patrocinada por la
Fundación Richard y Rhoda
Goldman, en cooperación con la
National Geographic Society y el
Harte Research Institute for Gulf
of Mexico Studies, en el barco
oceanográfico de la Marina
mexicana Antares, rumbo a los
arrecifes de coral veracruzanos.
(a) El Antares anclado al este del
arrecife Anegada de Afuera, en
septiembre de 2002. (b) Desove
de coral a 10 metros de
profundidad en un costado a
sotavento del arrecife de
Santiaguillo, 29 de agosto de
2002. (Beaver et al. 2004).
Fotografías de © Kip Evans,
National Geographic Society.
11. Sumergibles usados en
la Expedición de Mares
Sustentables en los
arrecifes coralinos de
Veracruz durante agosto a
septiembre de 2002:
(a) Deep Worker y
(b) Deep Rover. Fotografías
de © Kip Evans, National
Geographic Society.
12. Derecha: La plataforma del arrecife Alacranes como (c) Zona de surcos y crestas a barlovento, visible a
la de un atolón. (a) Sureste del arrecife a barlovento, través del agua azul intenso. Agosto de 1985,
agosto de 1985. (b) Este del arrecife a barlovento, agosto Fotografías de David Liddell.
de 1985.
13. El Eje Neovolcánico
Transversal llega a la
costa cerca de Punta
Boca de Loma
aproximadamente a
100 km al norte de la
ciudad de Veracruz,
marzo de 1977. (a) Vista
al suroeste de las
montañas desde la costa
rocosa. (b) Playa de
arena volcánica.
Fotografías de J. W.
Tunnel.
14. Costas rocosas volcánicas al norte (100 km, (c) Playa Escondida y (d) Montepío, montañas de San
noviembre de 1977) y sur (150 km, agosto de 1976) Andrés Tuxtla, en el sur. Fotografías de J. W. Tunnell
de la ciudad de Veracruz: (a) Punta del Morro y (b)
Boca Andrea en el norte.
15. Operaciones
petroleras mar adentro,
en las plataformas
petroleras de Campeche
en el Golfo de México, al
norte de Ciudad del
Carmen. (a) Complejo
de la Plataforma de
Producción, noviembre
de 2001. (b) Terminal
petrolera al noroeste de
Cayos Arcas, agosto de
1985. Fotografías de
David Liddell.
16. En Veracruz, arrecifes coralinos selectos en el talud
a sotavento (a) Zona de surcos y crestas en la parte
alta del talud del arrecife Santiaguillo, junio de 1987.
(b) “Campo” extenso de cabezas masivas de coral
(Montastraea annularis) en el arrecife Santiaguillo,
junio de 1987. (c) Extenso “campo” de cabezas
masivas de coral (M. annularis) en el arrecife de
Isla Lobos, junio de 1977, Fotografías de J. W.
Tunnell.
17. Imagen de satélite
del Sistema Arrecifal de
Tuxpan, el cual se
extiende a lo largo de la
franja costera del norte
del estado de Veracruz.
Cabo Rojo es el punto
de tierra en la parte
superior de la imagen,
con la Laguna
Tamiahua a la izquierda
y los arrecifes de
Blanquilla, Medio e Isla
Lobos,
respectivamente, de
norte a sur, en el Golfo
de México. La ciudad
de Tuxpan y el río
Tuxpan aparecen en la
parte inferior de la
imagen, con los
arrecifes de Tangüijo,
Enmedio y Tuxpan
ubicados al frente.
Imagen cortesía de
NASA Visible Earth.

18. Imagen de satélite

del Sistema Arrecifal
Veracruzano (SAV) en
el Golfo de México,
frente a la ciudad de
Veracruz (arriba y a la
izquierda) y Punta
Antón Lizardo (centro).
Imagen cortesía de
NASA Visible Earth.
19. Arrecifes externos
del grupo norte del
Sistema Arrecifal
Veracruzano (SAV)
frente a la ciudad de
Veracruz, agosto de
2002. (a) Vista al
noroeste sobre el
arrecife Anegada de
Adentro (note el barco
encallado a la
derecha). (b) Vista al
noroeste sobre el
arrecife La Blanquilla.
(c) Vista al norte sobre
el arrecife y la isla
denominados Isla
Verde. Fotografías de
© Kip Evans, National
Geographic Society.
20. Arrecifes internos en el grupo
norte del Sistema Arrecifal
Veracruzano (SAV), frente a la
ciudad de Veracruz, agosto de
2002. (a) Vista al suroeste sobre
el Arrecife Pájaros hacia la Isla
Sacrificios y la ciudad de
Veracruz. (b) Vista hacia el
suroeste sobre el lado a
sotavento del arrecife Pájaros
hacia Isla Sacrificios y la ciudad
de Veracruz. (c) Vista del lado a
sotavento (oeste) de Isla
Sacrificios. Fotografías de © Kip
Evans, National Geographic
Society.
21. Arrecifes ubicados en el
extremo norte del Sistema
Arrecifal Veracruzano frente
al Puerto de Veracruz, agosto
de 2002. (a) Vista sobre el
arrecife Galleguilla hacia el
suroeste y el puerto. (b) Vista
al noroeste sobre el relleno
de tierra del puerto sobre el
Arrecife Gallega. Fotografías
de © Kip Evans National
Geographic Society.
22. Arrecifes externos del grupo sur del Sistema
Arrecifal Veracruzano, frente al pueblo de
pescadores Antón Lizardo, agosto de 2002. (a) Vista
al noreste sobre el arrecife Anegada de Afuera.
(b) Vista al oeste sobre el extremo sur del Arrecife
Anegada de Afuera.
(c) Vista al noreste sobre la plataforma del arrecife
Anegada de Afuera. Note el agujero azul en la
planicie del arrecife, abajo a la derecha. (d) Vista del
arrecife Santiaguillo al norte. Fotografías de © Kip
Evans National Geographic Society.
23. Arrecife Chopas, el más
grande y meridional del
Sistema Arrecifal
Veracruzano, agosto de
2002. (a) Vista al noroeste y
a lo largo del frente arrecifal
a barlovento, sobre el
extremo sur del arrecife.
(b) Vista al norte, sobre el
arrecife a sotavento en la
porción noroeste.
Fotografías de © Kip Evans
National Geographic
Society.
24. Plataforma arrecifal e isla
denominadas Isla de Enmedio,
el arrecife más estudiado del
Sistema Arrecifal Veracruzano.
(a) Vista al noreste, a sotavento
de la isla, agosto de 2002.
Fotografía de © Kip Evans,
National Geographic Society.
(b) Vista al noroeste, sobre la
isla, agosto de 2002. Fotografía
de J. W. Tunnell. (c) Tarjeta
postal que data entre 1965-
1970, tomada desde un ángulo
parecido a la Fotografía (b).
Note el gran tamaño de la isla
en la postal y la erosión en el
lado sur de la isla en las
Fotografías anteriores (a) y (b).
25. Arrecife de Isla Lobos.
(a) Vista desde el suroeste.
Fotografía de Juan Manuel
Vargas Hernández. (b) Vista al
noreste desde el faro, junio de
1976. Fotografía de J. W.
Tunnell.
26. Derecha: Coral cuernos de
alce (Acropora palmata) en la
parte superior del frente
arrecifal a barlovento del
arrecife de Topatillo. (a) Coral
vivo, junio de 1984. (b) Coral
muerto cubierto de algas. Junio
de 1985. Fotografías de J. W.
Tunnell.
27. Talud en el frente
arrecifal a barlovento en
el arrecife Cabezo, junio
de 1987. (a) Cabezas
masivas de coral de
Montastraea annularis a
profundidades medias.
(b) Corales planos en las
zonas arrecifales más
profundas. Se trata de la
misma especie, sólo que
con diferente forma de
crecimiento debido a los
bajos niveles de luz.
Fotografías. J. W.
Tunnell.
28. Lirios o plumas de mar
(Davidaster rubiginosa),
característicos de las zonas
más profundas entre
Montastraea cavernosa, junio
de 1977. Fotografía de J.
W. Tunnell.

29. (a) Planicie arrecifal en

el arrecife de Isla de
Enmedio con abundantes
erizos de mar (Echinometra
lucunter), y entre ellos un
coral cerebriforme (Diploria
clivosa) hacia el centro,
junio de 1989.
(b) “Pavimento de Diploria”
(Rigby y Mclintire 1966) en
el arrecife de Isla de Lobos,
en el norte de la plataforma,
Diploria clivosa y Acropora
prolifera (forma ramificada),
junio de 1973. Fotografías
de J. W. Tunnell.
30. (a) Praderas de pasto marino
(Thalassia testudinum) en la
laguna del arrecife de Isla de
Lobos. Un coral cerebriforme al
centro (Diploria clivosa) con
fragmentos de coral gruesos y
sustrato de nódulos de algas, junio
de 1977. (b) Pasto marino
únicamente en la laguna de Isla de
Lobos 1977. (c) Vista aérea de
Isla de Enmedio, sus lechos de
pasto marino (áreas obscuras) y
“zonas de parches”, mezclas de
pasto marino, rocas de coral y
suelo arenoso en la parte inferior;
Gutiérrez et al. 1993. Septiembre
de 2002. Fotografías de J. W.
Tunnell.
31. “Jardín de gorgonias” de
corales blandos en la parte
superior del arrecife en parche a
sotavento de isla de Enmedio,
junio de 1989. (a) Acercamiento.
(b) Vista a distancia, que muestra
la alta densidad. Fotografías de J.
W. Tunnell.
32. Cementerio de corales
cuerno de ciervo (Acropora
cervicornis), en la parte
superior del talud a sotavento
del Arrecife Topatillo.
(a) Ramas muertas cubiertas
con algas rojas coralinas
incrustantes, junio de 1983.
(b) Ramas muertas cubierta de
algas rojas y algas
filamentosas en el primer plano
y algunos brotes de cuerno de
ciervo en el fondo, junio de
1985, (c) Ramas muertas
cubiertas en su mayoría por
algas filamentosas y por la alga
parda (Dictyota sp.). Junio de
1993. Fotografías de J. W.
Tunnell.
33. Coral cuernos de ciervo
(Acropora cervicornis) en la
parte alta del talud del arrecife
Topatillo, junio de 1978.
(a) Vista a distancia de las
aguas someras.
(b) Acercamiento. (c) Vista a
distancia de la porción media
del talud, junio de 1983.
Fotografías de J. W. Tunnell.
34. Características estructurales únicas de los arrecifes
seleccionados del Sistema Arrecifal Veracruzano.
(a) Corte del arrecife en el área noreste de la plataforma
arrecifal (planicie arrecifal) de Isla de Enmedio,
septiembre de 2002.
(b) Orificio azul en la plataforma arrecifal al
sureste del arrecife de Isla de Enmedio,
septiembre de 2002. (c) Columna coralina en
el talud arrecifal a barlovento del arrecife
Anegada de Afuera, septiembre de 2002.
Fotografías de J. W. Tunnell
1 Historia de la Investigación
JOHN W. TUNNELL JR.

La primera descripción científica de los arrecifes coralinos del sur del Golfo de México se
derivó de una expedición de científicos de la Academy of Natural Sciences of Philadelphia
(ahora Philadelphia Academy of Sciences) en los primeros meses de 1890. El líder de la
expedición y director de la academia, el profesor Angelo Heilprin, describió que el
propósito de la expedición fue “investigar la historia natural de la Península de Yucatán y
México”. En las publicaciones acerca de la expedición se relató por primera vez la
naturaleza tropical de la biota marina del sur del Golfo de México (corales y arrecifes
coralinos, Heilprin 1890; equinodermos, Ives 1890; moluscos, Baker 1891; crustáceos,
Ives 1891).
El profesor Heilprin (1890) sugirió que otros investigadores no habían realizado
estudios sobre los arrecifes coralinos del área anteriormente debido a dos razones. La
primera es que en el trabajo clásico de Darwin (1842) sobre la estructura y distribución de
los arrecifes coralinos no se hizo mención de los arrecifes del sur del Golfo de México. La
segunda es que los científicos habían temido contraer fiebre amarilla en el Golfo. Heilprin
discute sobre siete de los arrecifes e islas en las cercanías de la ciudad de Veracruz,
mencionando 12 especies de corales y 1 gorgonáceo; señala la “gran cantidad de coral”
utilizado para la construcción (muelles, espigones y casas antiguas), e incluye figuras de
dos mapas antiguos, fechados en 1806 y 1885, en los que se muestran los arrecifes
(Figuras 1.1 y 1.2). El castillo antiguo y magnífico del siglo XVI, Fuerte de San Juan de
Ulúa, que también está construido de coral, se ubica en el lado oeste (sotavento) del
Arrecife Gallega, un arrecife costero que actualmente se encuentra unido al continente
mediante un istmo (terraplén). Ganivet (1998) listó seis especies de corales escleractinios
masivos utilizados para construir el Fuerte de San Juan de Ulúa: Siderastrea radians,
Porites astreoides, Diploria spp., Colpophyllia natans, Montastraea annularis y M.
cavernosa.
En el sureste del Golfo de México, las primeras descripciones biológicas
correspondieron a aves marinas que anidan en las islas del arrecife Alacranes y del
6 TUNNELL

Figura 1.1. Carta de navegación histórica (1806) de la ciudad portuaria de Veracruz,

México (tomado de Heilprin, 1890).

arrecife Triángulos, realizadas por el pionero y aventurero inglés William Dampier (1699),
quien visitó por primera vez el área en 1675. Transcurrió más de un siglo antes de que
otros mencionaran la vegetación, las aves marinas, las tortugas marinas y la foca monje
HISTORIA DE LA INVESTIGACIÓN 7

Figura 1.2. Mapa histórico (1885) de los arrecifes coralinos de Veracruz,

México (tomado de Heilprin, 1890).
8 TUNNELL

del Caribe, asociadas tanto con estas islas como con otras del Banco de Campeche
(Smith 1838; Marion 1884; Ward 1887; Agassiz 1888).
En 1912, Joubin publicó un mapa de arrecifes coralinos en el que incluyó al Golfo de
México (Figura 1.3), pero no fue sino hasta la década de 1950 que se realizaron trabajos
adicionales de investigación sobre los arrecifes del sur del Golfo. Smith (1954) utilizó el
mapa de Joubin (1912), el trabajo de Heilprin (1890) y otras fuentes y cartas náuticas no
publicadas (Tabla 1.1) para preparar un mapa actualizado de la distribución de arrecifes
coralinos y una lista de especies coralinas. El Arrecife Blanquilla - el arrecife emergente
más septentrional en el oeste del Golfo de México - fue visitado brevemente en 1955 por
Donald R. Moore (1958). Este investigador describió parte de la fauna de invertebrados
del arrecife, listó 44 especies e incluyó 11 corales pétreos, 3 corales gorgonáceos, 17
gasterópodos, 7 bivalvos, 3 equinoideos, 1 asteroideo y 1 holoturoideo.

Figura 1.3. Mapa histórico (inicios del siglo XX) de la distribución de arrecifes coralinos en
el Golfo de México (tomado de Joubin, 1912).
HISTORIA DE LA INVESTIGACIÓN 9

En un esfuerzo de colaboración mucho mayor, Kornicker et al. (1959) estudiaron el

Arrecife Alacranes, el arrecife más septentrional del Banco de Campeche, que se
encuentra justo al norte de la Península de Yucatán. Con financiamiento principalmente
de la National Science Foundation, investigadores de un gran número de instituciones
participaron en una expedición productiva que rápidamente hizo de Arrecife Alacranes
uno de los arrecifes del Golfo mejor conocidos. El interés principal de la expedición fue la
geología del mismo, pero también se publicó un gran número de estudios biológicos en
los que se incluyeron descripciones de algas, vegetación, foraminíferos, moluscos, peces
y aves de las islas (Tablas 1.2 y 1.3).
En 1956, Emery (1963) muestreó sedimentos mar adentro frente al puerto de Veracruz
y comparó esos arrecifes con los que había estudiado en el Pacífico. Su trabajo se publicó
tanto en inglés como en español en una revista internacional, logrando que aumentara el
interés científico sobre estas condiciones geográficas y geológicas únicas para los
arrecifes coralinos.
Durante la década de 1960, el interés y los esfuerzos de investigación sobre los arrecifes
coralinos del sur del Golfo de México se expandieron a los arrecifes de todo el Golfo. Los
investigadores efectuaron estudios de campo de los sistemas arrecifales coralinos durante
expediciones prologadas en localidades remotas. En sus estudios de los arrecifes del
norte del estado de Veracruz, Huerta-Múzquiz y Barrientos (1965) informaron sobre las
algas bentónicas de los arrecifes Blanquilla e Isla Lobos, mientras que Rigby y
McIntire (1966) presentaron la primera información detallada sobre la geología y
ecología del Arrecife Isla Lobos. Chamberlain (1966) registró gorgonáceos en Lobos
durante la mísma expedición (Brigham Young University con Rigby y McIntire) y pasó
seis semanas en campo estudiando el Arrecife de Isla Lobos mientras permaneció
en la isla. Hidalgo (Hidalgo y Chávez 1967) y Chávez (Chávez et al.1970; Chávez
1973; Bautista-Gil y Chávez 1977) estudiaron dicho arrecife durante múltiples
expediciones con estudiantes del Instituto Politécnico Nacional de la Ciudad de México.
En el suroeste del Golfo, en mar abierto frente a la ciudad de Veracruz, al sur del
estado de Veracruz, un gran número de estudiantes de la Universidad Nacional Autónoma
de México llevaron a cabo sus trabajos de “tesis profesional” (proyecto significativo
efectuado por estudiantes de las universidades mexicanas para obtener el grado de
licenciatura en ciencias). Dichas tesis, fueron dirigidas principalmente por el Dr. Alejandro
Villalobos, y publicados posteriormente, abordando varios temas relacionados con el
Sistema Arrecifal Veracruzano: flora marina, esponjas, pterópodos, copépodos,
10 TUNNELL

Tabla 1.1. Cartas de navegación de los arrecifes coralinos emergentes del sur del Golfo
de México. Los nombres de las cartas en inglés se mantienen en su idioma original, para
facilitar su localización (Nota del revisor).

Institución
que la Arrecifes incluidos
No. de Carta Nombre de la Carta (Escala) elaboró* (de norte a sur)
No. 411 Gulf of Mexico (1:2,160,000) NOAA Todos

N.O. 28030 Tampico to Progreso USN Todos, sur del Golfo

(1:1,023,400)

N.O. 28320 Tampico to Punta del Morro USN Blanquilla, Medio, Isla de Lobos,
(1:250,000) Tangüijo, Enmedio, Tuxpan

N.O. 28321 Plans on the East Coast of USN Isla de Lobos

(H.O. 1577) Mexico
Encarte: Isla de Lobos
(1:20,000)
N.O. 28301 Punta del Morro to Puerto de USN Galleguilla, La Gallega, La Blanquilla,
Alvarado (1:100,000) Anegada de Adentro, Verde, Pájaros,
Sacrificios, Anegada de Afuera,
Topatillo, Santiaguillo, Anegadilla,
Enmedio, Chopas, Blanca, Cabezo,
Rizo
N.O. 28302 Veracruz Harbor and Galleguilla, La Gallega, La Blanquilla,
(H.O. 2760) Approaches (1:18,000) Anegada de Adentro

S.M. 823 Veracruz y Proximidades MN Verde, Pájaros, Sacrificios

(1:25,000)

N.O. 28303 Port of Veracruz (1:6,250) USN La Gallega, Pájaros, Hornos

S.M. 824 Portulano de Veracruz (1:7500) MN Sacrificios

S.M. 825 Fondeadero Antón Lizardo MN Anegada de Afuera, Topatillo,

(1:25,000) Santiaguillo, Anegadilla, Enmedio,
Chopas, Blanca, Cabezo, Rizo

H.O. 1233 Plans de Banco Campeche USN

Encartes:
Cayos Arcas (1:18,156) Cayos Arcas (Centro, Este, Oeste)
Alacran Reef (1:145;141) Alacranes
Cayo Arenas (1:24,321) Cayo Arenas
Triángulos (1:36,481) Triángulos (Este, Sur)

* USN: U.S. Navy (Secretaría de Marina de los Estados Unidos); MN: Secretaría de Marina de
México; NOAA: National Oceanic and Atmospheric Administration (Oficina Nacional de
Administración Oceánica y Atmosférica).
HISTORIA DE LA INVESTIGACIÓN 11

Gecarcinus lateralis, quetognatos, apendicularios, plancton, hidrología y meteorología

(Tablas 1.2 y 1.3). Villalobos resumió gran parte de estos trabajos en las memorias de un
simposio internacional de investigaciones y recursos del Mar Caribe y regiones
adyacentes (1971) y en un artículo de revisión posterior (1980). Otras dos aportaciones al
conocimiento de los arrecifes del sur de Veracruz fueron los estudios de algas (Huerta M.
1960) y foraminíferos (Lidz y Lidz 1966).
Durante la década de 1960 se realizaron tres estudios geológicos de los arrecifes del
sur de Veracruz: Morelock y Koenig (1967), Edwards (1969) y Freeland (1971). Los tres
se concentraron en las condiciones ambientales características de los sedimentos
terrígenos circundantes a los arrecifes coralinos de aguas someras.
Con respecto al Banco de Campeche o Plataforma de Yucatán en el sureste del Golfo,
un estudio importante con duración de varios años, efectuado por el Departamento de
Oceanografía en la Texas A&M University, contribuyó en gran medida al conocimiento de
los sedimentos de carbonato (Logan et al. 1969a, 1969b) y de todos los arrecifes
coralinos de la región (Logan 1962; Logan et al. 1969a, 1969b). Este proyecto, que fue
financiado de manera conjunta por la National Science Foundation, el American
Petroleum Institute, la Office of Naval Research, Shell Development Company y Mobil Oil
Company, abarcó de 1959 a 1963 y constituyó el estudio de arrecifes más prolongado y
productivo realizado en el sur del Golfo de México hasta entonces. Este estudio fue la
continuación y ampliación de los estudios de Arrecife Alacranes realizados por Kornicker
et al. (1959), mencionados anteriormente. Además, uno de los otros arrecifes del Banco
de Campeche, Cayo Arenas, se estudió con más detalle como proyecto adjunto (Busby
1966). Por primera vez se registraron peces de los arrecifes Triángulos y Cayo Arenas en
la década de 1960 (H. Chávez 1966).
Desde la década de 1970 y hasta la de 1990, tres instituciones fueron principalmente
responsables de los trabajos de investigación, informes, proyectos de tesis de licenciatura
y postgrado y publicaciones sobre los arrecifes coralinos del sur del Golfo de México: la
Secretaría de Marina, a través de la Dirección General de Oceanografía; la Texas A&M
University-Corpus Christi (antes Corpus Christi State University); y la Universidad
Nacional Autónoma de México. Además, a finales de las décadas de 1980 y 1990, dos
instituciones, la Universidad Veracruzana, en Xalapa, y el Centro de Investigación y
Estudios Avanzados (CINVESTAV)-Unidad Mérida del Instituto Politécnico Nacional,
comenzaron a realizar trabajos de investigación de los arrecifes de Veracruz y del Arrecife
12 TUNNELL

Alacranes, respectivamente. La mayor parte de las labores de investigación durante este

periodo se enfocaron en los arrecifes del suroeste del Golfo.
Debido a su ubicación remota, los arrecifes del norte de Veracruz han sido los menos
estudiados en la región del suroeste del Golfo de México. De los seis arrecifes que se
encuentran al norte, Isla Lobos recibió la mayor parte de la atención en estudios de
poliquetos, moluscos, cangrejos y peces (Tablas 1.2 y 1.3).
En la parte extrema del suroeste del Golfo, más de 20 arrecifes coralinos se ubican en
dos grupos separados pero adyacentes; uno, mar adentro frente a la ciudad de Veracruz y
otro, mar adentro frente al pueblo de pescadores Antón Lizardo. Debido a que ambos
grupos arrecifales son más fácilmente accesibles que los arrecifes del norte de Veracruz,
se han estudiado mucho más y, por tanto, se dispone de más información relacionada con
ellos. Si bien la mayor parte de los estudios se centran en arrecifes individuales, algunos
abarcan varios arrecifes o el complejo arrecifal completo. Quizá el arrecife más estudiado
de todos en esta región sea el Arrecife de Enmedio. Gutiérrez et al. (1993) compararon
los arrecifes de coral de la región de Veracruz con los de la Reserva de la Biósfera de
Sian Ka’an en Quintana Roo a lo largo del Caribe Mexicano. Para este libro hemos
clasificado y listado estudios amplios de esta región por arrecife (Tabla 1.2) y por tema
(Tabla1.3).
El programa oceanográfico de la Secretaria de Marina (Instituto de Investigación
Oceanográfica del Golfo y Mar Caribe) ha aportado información significativa sobre el
Sistema Arrecifal Veracruzano, así como de la biología de los arrecifes en los últimos 25
años. Este programa se llevó a cabo por primera vez en una estación pequeña (Estación
Oceanográfica) en la ciudad de Veracruz, pero actualmente se encuentra dentro de un
edificio nuevo del Instituto, justo al sur de la Academia Naval Mexicana en Antón Lizardo.
En el sureste del Golfo, en relación con el Banco de Campeche, la gran distancia desde
la playa continuó limitando el número de estudios de arrecifes. Aparentemente, sólo se
publicó un artículo referente a estos arrecifes durante la década de 1970: un informe de la
sección de arrecifes del Holoceno con mayor espesor registrado, localizada en el Arrecife
Alacranes (MacIntyre et al. 1977). Durante la década de 1980, los investigadores
caracterizaron la diversidad de corales y la zonación del Arrecife Cayo Arenas, realizaron
una revisión de todos los arrecifes coralinos del Atlántico Mexicano, plantearon los
problemas ambientales e impactos humanos observados en los arrecifes coralinos del sur
del Golfo y del Caribe, y publicaron la distribución de la ictiofauna asociada con todos los
arrecifes del Banco de Campeche (Tablas 1.2 y 1.3).
HISTORIA DE LA INVESTIGACIÓN 13

Durante la década de 1990, se continuaron realizando estudios sobre el Banco de

Campeche y el Sistema Arrecifal Veracruzano. Los estudios biológicos y de los
organismos abarcaron algas, fauna de esponjas asociadas, corales, moluscos,
estomatópodos, decápodos y peces. Los estudios ecológicos incluyeron comunidades
bentónicas, zonación y estructura de comunidades, conectividad entre ecosistemas y
recursos marinos. Otros estudios se enfocaron en los sedimentos arrecifales y en un
modelo de simulación por computadora del crecimiento arrecifal (Tablas 1.2 y 1.3).
Más recientemente han aparecido un gran número de estudios de peces,
especialmente relativos al Arrecife Alacranes, realizados en laboratorio por Ernesto Arias-
González del CINVESTAV, Mérida. En algunos estudios biológicos se incluyen las
velocidades de crecimiento de Montastraea annularis, la diversidad y conectividad de los
gorgonáceos, poliquetos, moluscos y aves marinas con anidación asociados a las islas
arrecifales del Banco de Campeche. Otros estudios recientes se han enfocado en facies
geológicas a través del tiempo en los arrecifes del Banco de Campeche, por una parte, y
en el uso de datos del Mapeador Temático Landsat para el mapeo de la batimetría de los
arrecifes de coral (Tablas 1.2 y 1.3), por otra.
Jordán-Dahlgren y Rodríguez-Martínez (2003) aportaron uno de los más recientes
compendios de todos los arrecifes coralinos de México en el Golfo de México y el Caribe
en el libro sobre los arrecifes coralinos de Latinoamérica (Cortés 2003). Más
recientemente Jordán-Dahlgren (2004) publicó un diagnóstico ambiental o informe breve
de la condición de los arrecifes del sur del Golfo de México. En general, los arrecifes del
extremo sur del Golfo que se encuentran en las cercanías de la ciudad de Veracruz y de
la población Antón Lizardo han recibido el mayor impacto, mientras que los arrecifes del
Banco de Campeche han sido los menos afectados. Los arrecifes cercanos a Tuxpan, en
el norte de Veracruz, han recibido un impacto intermedio. En los capítulos 5, 6, 12 y 13 se
proporcionan detalles adicionales.
 14 TUNNELL

Tabla 1.2. Literatura principal sobre los arrecifes e islas coralinos del sur del Golfo de México,
listada por arrecife o isla, en dirección contraria a las manecillas del reloj, a partir de Alacranes
en el este hasta Blanquilla en el oeste.

Localización del
arrecife o isla Publicación (Tema)

Alacranes Marion 1884 (vegetación de la isla), Millspaugh 1916 (vegetación de la isla), Kornicker et al.
1959 (geología y biología), Múzquiz 1961 (algas), Fosberg 1961, 1962 (aves marinas y
vegetación de la isla), Bonet y Rzedowski 1962 (vegetación de la isla), Kornicker y Boyd
1962a, 1962b (geología), Folk 1962 (sedimentos de la isla), Rice y Kornicker 1962 (moluscos),
Hoskin 1963, 1966, 1968 (geología), Davis 1964 (foraminíferos), Folk y Robles 1964
(sedimentos de la isla), Hildebrand et al. 1964 (peces), Bonet 1967 (geología), Folk 1967 (aves
marinas, vegetación, sedimentos de la isla), Folk y Cotera 1971 (sedimentos de la isla),
Mcintyre et al. 1977 (geología), Boswall 1978 (aves marinas), Tunnell y Chapman 1988, 2001
(aves marinas), Solís 1990 (comunidades bentónicas), Bosscher y Schlager 1992 (modelo de
crecimiento arrecifal), Martínez-Guzmán y Hernández-Aguilera 1993 (estomatópodos y
decápodos), Torruco et al. 1993 (distribución espacial), González-Gándara et al. 1999 (peces),
González-Gándara y Arias-González 2001a, 2001b (peces), Liceaga-Correa y Euan-Ávila 2002
(mapeo batimétrico), Aldana-Aranda et al. 2003 (gasterópodos), Brulé et al. 2003 (mero),
González-Gándara et al. 2003 (peces)
Cayo Arenas Busby 1966 (geología)
Triángulos y H. Chávez 1966 (peces), Carricart-Ganivet y Beltrán-Torres 1993 (coral), Hernández
Cayo Arenas 1997 (esponjas)
Cayos Arcas Farrell et al. 1983 (diversidad y zonación de corales), Salas de León et al. 1992
(meteorología)
Enmedio Rannefeld 1972 (corales pétreos), Tunnell 1974, 1977 (moluscos), Huerta M. et al.
1977 (algas), Rickner 1975, 1977 (cangrejos), Tunnell y Dokken 1979 (repercusiones
del derrame petrolero del Ixtoc-1), Baca et al. 1982 (repercusiones del derrame
petrolero del Ixtoc-1 en pastos marinos), Allen 1982 (cangrejos), Henkel 1982
(equinodermos), White 1982 (camarones), Lubel 1984 (ciliados), Sinnett 1989
(esponjas), T.J. Nelson 1991 (zonación de corales), Lehman y Tunnell 1992b (algas),
Riley y Holt 1993 (peces), Choucair 1992 (peces), Lehman 1993 (algas).
Isla Verde Morales-García 1986 (estomatópodos y decápodos), Horta-Puga y Ramírez-Palacios
1996 (contaminación por plomo), Mateo-Cid et al. 1996 (algas)
Sacrificios Morales-García 1987 (estomatópodos y decápodos)
La Blanquilla Rodríguez y Fuentes 1965 (hidrografía), Reséndez-Medina 1971 (peces), Villalobos
1971 (ecología), Green 1977 (esponjas), Santiago 1977 (ecología de corales), Horta-
Puga y Carricart-Ganivet 1989 (blanqueamiento)
Isla Lobos Huerta M. y Barrientos 1965 (algas), Chamberlain 1966 (gorgonáceos), Rigby y
McIntire 1966 (geología y ecología), Chávez et al. 1970 (comunidades bénticas), Ray
1974 (crustáceos), Tunnell 1974, 1977 (moluscos), Márquez-Espinoza 1976 (peces),
Bautista-Gil y Chávez 1977 (foraminíferos), Roberts 1981 (poliquetos), Allen 1982
(cangrejos)
Blanquilla Moore 1958, Huerta M. y Barrientos 1965 (algas)
 HISTORIA DE LA INVESTIGACIÓN
Tabla 1.3. Literatura principal sobre arrecifes de coral de la porción sureste del Golfo de
México, listada por área temática
Área temática
Arrecifes coralinos de México
Arrecifes coralinos de
Veracruz (suroeste del Golfo)
Arrecifes Coralinos del Banco Konicker et al. 1959 (Alacrán), Logan 1969a, 1969b, Logan et al. 1969,
de Campeche/Yucatán
(sureste del Golfo)
Geología
Meteorología
Islas – aves marinas
Islas – vegetación
Islas – sedimentos
Plancton
Algas
Pastos marinos
Foraminíferos/protozoarios
Esponjas
15
Publicación (Localidad)
Smith 1954, Rezak y Edwards 1972, Ferré-D’Amaré 1985, Chávez e
Hidalgo 1988, Tunnell 1988, Wells 1988, Jordán-Dahlgren 1989, 1993,
Carricart-Ganivet y Horta-Puga 1993, Lang et al. 1998, Jordán-
Dahlgren 2002; Jordán-Dahlgren y Rodríguez-Martínez 2003, Jordán-
Dahlgren 2004
Heilprin 1890, Moore 1958 (Blanquilla), Emery 1963, Rigby y McIntire 1966
(Isla de Lobos), Morelock y Koenig 1967, Chávez et al. 1970 (Isla de Lobos),
Villalobos 1971, Rannefeld 1972 (Enmedio), Külmann 1975, Chávez e Hidalgo
1988, Tunnell 1988, Montes 1991, T.J. Nelson 1991 (Enmedio y Cabezo),
Jordán-Dahlgren 1992, Lara et al. 1992, Vargas-Hernández et al. 1993, 2002,
Ricono 1999, Horta-Puga 2003
Farrell et al. 1983 (Cayos Arcas), Chávez et al. 1985, Dhalgren 1993,
Chávez 1997, Blanchon y Perry 2004
Kornicker y Boyd 1962a, 1962b (Alacranes), Emery 1963 (Veracruz), Hoskin
1963 (Alacranes), Busby 1966 (Arenas), Hoskin 1966 (Alacranes), Bonet 1967
(Alacranes), Morelock y Koenig 1967 (Veracruz), Hoskin 1968 (Alacranes),
Edwards 1969 (Veracruz), Logan 1969a, 1969b (Banco de Campeche),
Freeland 1971 (Veracruz), MacIntyre et al. 1977 (Alacranes), Brosscher y
Shlager 1992 (Alacranes), Novak et al. 1992 (Alacranes), Blanchon y Perry
2004
Salas de León et al. 1992 (Arcas)
Kennedy 1917, Fosberg 1961, 1962 (Alacranes), Folk 1967 (Alacranes),
Boswall 1978 (Alacranes), Tunnel y Chapman 1988 (Alacranes), Howell 1989,
Tunnel y Chapman 2001 (Banco de Campeche)
Marion 1884 (Alacranes), Millspaugh 1916 (Alacranes), Fosberg 1961, 1962
(Alacranes), Bonet y Rzedowski 1962 (Alacranes), Folk 1967 (Alacranes),
Flores (1984), Tunnell y Chapman 2001
Fosberg 1961, 1962 (Alacranes), Folk 1962, 1967 (Alacranes), Folk y
Robles 1964 (Alacranes), Folk y Cotera 1971 (Alacranes)
Coto 1965 (Veracruz), D. Rodríguez 1965 (Veracruz), Suárez-Caabro
1965 (Veracruz)
Huerta M. 1960 (Veracruz), Múzquiz 1961 (Alacranes), Huerta M. y Barrientos
1965 (Blanquilla e Isla de Lobos), De la Campa 1965, Huerta M. et al. 1977
(Enmedio), Lehman y Tunnell 1992b (Enmedio), Huerta-Múzquiz et al. 1987
(Banco de Campeche), Lehman 1993 (Enmedio), Mateo-Cid et al. 1996
(Verde)
Lot-Helgueras 1971 (Veracruz)
Davis 1964 (Alacranes), Lidz y Lidz 1966 (Veracruz), Bautista-Gil y
Chávez 1977 (Lobos), Lubel 1984 (Enmedio)
Green 1977 (La Blanquilla), Stinnett 1989 (Enmedio)
 16 TUNNELL

Tabla 1.3. (continuación)

Área o tema de estudio Publicación (Localidad)

Poliquetos Roberts 1981 (Lobos), Granados-Barba et al. 2003

Corales Tunnell 1988, Montes 1991 (Veracruz), Jordán-Dahlgren 1992
(Veracruz), Beltrán-Torres y Carricart Ganivet 1993 (Isla Verde),
Carricart-Ganivet 1993 (Isla Verde), Horta-Puga y Carricart-Ganivet
1985, 1993, Carricart-Ganivet 1994, Carricart-Ganivet y Beltrán Torres
1994, 1997, Beltrán-Torres y Carricart-Ganivet 1999, Vargas-
Hernández y Román-Vives 2002, Cruz-Piñón et al. 2003, Horta-Puga
2003, Carricart-Ganivet 2004
Gorgonáceos Chamberlain 1996 (Isla de Lobos), Nelson et al. 1988 (Veracruz),
Tunnel y Nelson 1989 (Veracruz), Jordán-Dahlgren 1993, Jordán-
Dahlgren 2002
Moluscos Baker 1981 (Veracruz), Rice y Kornicker 1962, 1965 (Alacrán), Tunnell
1974, 1977 (Lobos y Enmedio), Sevilla et al. 1983 (Lobos), González-
Solís et al. 1991 (arrecifes del Banco de Campeche), Aldana-Aranda et
al. 2003 (Alacranes)
Crustáceos Ives 1891 (Veracruz), Aguayo 1965 (Veracruz), Cabrera 1965
(Veracruz), Krutak 1974 (Veracruz), Ray 1974 (Isla de Lobos), Rickner
1975, 1977 (Veracruz), Rickles 1977 (Veracruz), Krutak y Rickles 1979
(Veracruz), Allen 1979, 1982 (Lobos y Enmedio), White 1982
(Enmedio), Martínez-Guzmán y Hernández-Aguilera 1993 (Alacrán)
Quetognatos Rodríguez 1965 (Veracruz)
Equinodermos Ives 1890 (Veracruz), Henkel 1982 (Enmedio)
Peces Hildebrand et al. 1964 (Alacranes), H. Chávez 1966 (Triángulos), Reséndez-
Medina 1971 (La Blanquilla), Márquez-Espinoza 1976 (Isla de Lobos), Castro-
Aguirre y Márquez-Espinoza 1981 (Isla de Lobos), Garduño-Andrade 1988
(arrecifes del Banco de Campeche), Choucair 1992 (Enmedio), Riley y Holt
1993 (Enmedio), González-Gándara et al. 1999 (Alacranes), Garduño y
Chávez 2000 (arrecifes del Banco de Campeche), González-Gándara 2001
(Alacranes), González-Gándara y Arias-González 2001a, 2001b (Alacranes),
Brulé et al. 2003 (Alacranes), Vargas-Hernández et al. 2003 (Veracruz)
Pesquerías Chávez 1994 (Yucatán), Vargas-Hernández et al. 2003 (Veracruz)
Comunidades Bentónicas Chávez et al. 1970 (Isla de Lobos), Solís 1990 (Alacranes), Quintana y
Molina 1991 (Veracruz), Torruco et al. 1993 (Alacranes)
Impactos Ambientales Tunnell y Dokken 1979 (Enmedio), Baca et al. 1982 (Enmedio), Jernelov y
Linden 1981, Villalobos-Figueroa 1981, Chávez e Hidalgo 1988, 1989, Tunnell
1992, Chávez y Tunnell 1993, Vargas-Hernández et al. 1993 (Veracruz),
Horta-Puga y Ramírez-Palacios 1996 (Verde), Ganivet 1998 (Veracruz),
Carricart-Ganivet y Merino 2001 (sur del Golfo de México)
Gestión y conservación Chávez y Tunnell1993
Condición del arrecife Lang et al. 1998, Horta-Puga 2003 (Veracruz), Jordán-Dahlgren 2004
2 Distribución de los arrecifes
JOHN W. TUNNELL JR.

En el sur del Golfo de México se reconoce la existencia de 46 arrecifes de coral. De éstos,

31 se encuentran sobre la Plataforma de Veracruz (APV), ubicados al suroeste del Golfo
frente a las costas del estado de Veracruz; los otros 15 corresponden a los arrecifes del
Banco o Sonda de Campeche (ABC) al sureste del Golfo (Tabla 2.1, Fig. 2.1). Existen
otros bancos que aún no han sido explorados, los cuales probablemente también
presentan comunidades coralinas. Por ejemplo, Jordán-Dahlgren (1993) enlista
aproximadamente 10 bancos ya denominados y otros 25 más que no tienen nombre
(incluyendo promontorios topográficos y arrecifes) para el Banco de Campeche, de los
cuales la información científica que se tiene es escasa o nula.
En el suroeste del Golfo de México, los arrecifes de coral se encuentran típicamente
localizados desde zonas cercanas a la playa (<200m) y hasta 22 km mar adentro sobre
una plataforma continental terrígena estrecha (Morelock and Koenig 1967). El clima en
esta zona varía de sub-húmedo a húmedo, caracterizado por una abundante precipitación
pluvial y una importante descarga de aguas continentales. En el sureste del Golfo, los
arrecifes se localizan sobre una plataforma amplia formada principalmente por sedimentos
carbonatados, a lo largo de una franja de 55 m sobre la plataforma externa y a una
distancia de 130 y hasta más de 200 km de la costa (Tunnell 1992). En contraste con el
suroeste del Golfo, el clima en esta región es semiárido. Los arrecifes del sureste del
Golfo se encuentran rodeados por aguas Caribeñas provenientes del Canal de Yucatán y
no se ven afectados por los escurrimientos continentales. Los arrecifes al sur del Golfo
son como estructuras en forma de “montañas” sumergidas y dispersas a lo largo de la
plataforma continental, en contraste con los arrecifes que forman parches dispersos a lo
largo de la zona costera de baja energía, como los Cayos de Florida y Belice, donde los
manglares delimitan la línea costera y las algas marinas constituyen la vegetación
submarina predominante cerca de la playa. La zona costera está conformada por playas
arenosas o costas rocosas (de origen volcánico) de energía moderada en el suroeste del
18 TUNNELL

Golfo, mientras que en la región sudoriental del Golfo son playas arenosas o costas
rocosas (de caliza).
Los arrecifes coralinos del suroeste del Golfo se encuentran agrupados en dos
sistemas, cada uno con dos subgrupos: El Sistema Arrecifal de Tuxpan (SAT) y el
Sistema Arrecifal Veracruzano (SAV). Al norte se localizan seis arrecifes de plataformas
emergentes en el Sistema Arrecifal de Tuxpan, tres de los cuales se encuentran frente a
Cabo Rojo y tres al noreste de Tuxpan (Fig. 2.2). El arrecife de Isla de Lobos es el único
en el Sistema Arrecifal de Tuxpan que posee una isla y por ello, es el más conocido,
debido a que la isla ha servido como campamento base, adecuado para expediciones
prolongadas (por ejemplo, Rigby and McIntire 1966; Chavez et al. 1970; Ray 1974;
Tunnell 1974; Roberts 1981; Allen 1982). El arrecife Blanquilla es el arrecife de coral
emergente con la ubicación más septentrional en la porción occidental del Golfo de
México (Moore 1958).
El Sistema Arrecifal Veracruzano, ubicado en el extremo sudoccidental del Golfo de
México, comprende 25 arrecifes de coral en dos subgrupos: el primero consiste en
arrecifes relativamente pequeños cercanos a la costa, y el segundo comprende arrecifes
de mayor tamaño en su mayoría, mismos que se extienden a mayores distancias hacia el
mar (Fig. 2.3). El primer grupo, o grupo del norte, incluye a 13 arrecifes ubicados frente a
las costas de la ciudad de Veracruz (Fig. 2.4) y comprende ocho arrecifes de plataformas
emergentes (Gallequilla, Anegada de Adentro, La Blanquilla, La Gallega, Pájaros, Isla
Verde, Tierra Nueva e Isla Sacrificios), dos arrecifes de bancos sumergidos (parches de
arrecife sumergidos: Bajo Mersey y Lavandera) y tres arrecifes costeros (Punta Gorda-
Punta Majahua, Hornos y Punta Mocambo).
Es pertinente señalar que los arrecifes costeros Punta Caleta y La Gallega son
considerados de importancia histórica, donde el primero fue destruido durante el
desarrollo del Puerto de Veracruz, y en el siglo XVII, parte del segundo se utilizó para
construir el Fuerte San Juan de Ulúa que brindaría protección a la ciudad y al puerto.
Posteriormente, a principios del siglo XX, se extendió un puente terrestre desde Punta
Caleta en el continente hasta el fuerte en el Arrecife La Gallega para delimitar
parcialmente al Puerto de Veracruz en el extremo norte (compare los mapas históricos en
las Figuras 2.1 y 1.2 con la Figura 2.4).
Tres de las plataformas arrecifales al norte del Sistema Arrecifal Veracruzano se
encuentran asociadas con las islas: La Blanquilla, Isla Verde e Isla Sacrificios (Fig. 2.4).
Isla La Blanquilla es un cayo arenoso que siempre cambia de forma y tamaño, mientras
DISTRIBUCIÓN DE LOS ARRECIFES 19

que Isla Verde e Isla Sacrificios están cubiertas por una vegetación densa siendo
considerablemente estables. La vegetación de Isla Verde es baja y en su mayoría natural,
aunque las copas de algunos almendros introducidos proporcionan áreas de sombra en
una parte de la isla. Isla Sacrificios tiene un faro grande e importante, un área abierta al
público y muchas especies de plantas introducidas entre la vegetación natural (en el
capítulo 11 encontrará mayor información sobre la biota de la isla).
El segundo grupo de arrecifes en el Sistema Arrecifal Veracruzano, o grupo del sur, se
localiza frente a la costa del pueblo pesquero Antón Lizardo y comprende 12 arrecifes de
plataformas emergentes, Anegada de Afuera, Topatillo, Santiaguillo, Anegadilla, Polo, Isla
de Enmedio, Aviso, Blanca, Chopas, El Rizo, Cabezo y El Giote (Fig. 2.5). Este grupo
incluye los tres arrecifes mas grandes del suroeste del Golfo: Afuera, Chopas y Cabezo,
siendo el Cabezo el de mayor tamaño. Dentro de este grupo se encuentran algunos
arrecifes “satélite”, que son más pequeños que los anteriores, de estos algunos de los
más grandes son por ejemplo, el Arrecife Aviso cerca del Arrecife de Isla de Enmedio y el
Arrecife Polo, cerca del Arrecife Chopas. El Giote es el arrecife más pequeño y cercano a
la costa y en él se encuentra un faro de navegación.
Cuatro de las plataformas arrecifales en el grupo del sur frente a Antón Lizardo cuentan
con islas: Santiaguillo, Cabezo, Isla de Enmedio y Chopas. El Arrecife Chopas de hecho
tiene dos islas: Isla Salmedina en el extremo sureste, e Isla Blanca en el extremo noreste.
Ambas islas sólo albergan vegetación natural baja. Isla de Enmedio incluye vegetación
natural baja así como un dosel denso de árboles de sombra introducidos. Las islas El
Águila (en Cabezo) y Santiaguillo no presentan vegetación, a excepción de Sesuvium sp.
(verdolaga marina) en ésta última. Ambas islas, pertenecientes a los arrecifes Cabezo y
Santiaguillo, se componen casi en su totalidad de restos de coral (sin arena). El Arrecife
Topatillo alguna vez incluyó un cayo de origen coralino (sólo restos de Acropora
cervicornis (coral cuernos de ciervo), el cual ya no existe. Se cree que los manchones de
Acropora palmata (coral cuernos de alce), que se encontraban en barlovento, y de A.
cervicornis, en sotavento, protegían a la Isla Topatillo hasta hace poco. Después de la
muerte de estas dos especies a finales de la década de 1970 y principios de la década de
1980 (Tunnell 1992), esta pequeña isla comenzó a sufrir un proceso de erosión, debido a
que ninguna Acropora viva la protegía de la acción del oleaje. En el año 2002, Isla
Topatillo ya había desaparecido completamente (J.W. Tunnell Jr., observación personal).
Tabla 2.1. Datos sobre los arrecifes coralinos del sur del Golfo de México.

2 5
Tamaño 3 Posición geográfica 6
Tipo de Distancia a 4 Profundidad
Nombre del Arrecife 1 Islas
Arrecife tierra (km) (m)
Anchura
Longitud (m) Latitud Longitud
(m)

Sistema Arrecifal de Tuxpan (suroeste del Golfo)

Blanquilla PE 739 500 5 0 21°30’14’’ 97°10’39’’ 0-45
Medio PE <500 - 8 0 21°30’02’’ 97°10’30’’ 0-45
Isla de Lobos PE 1950 1,100 11 1 21°20’18 97°10’21’’ 0-45
Tangüijo PE <500 - 9 0 21°00’41’’ 97°10’44’’ 0-24
Enmedio PE <500 - 9 0 21°00’27’’ 97°10’36’’ 0-24
Tuxpan PE <500 - 11 0 21°00’08’’ 97°10’11’’ 0-24
Sistema Arrecifal Veracruzano (suroeste del Golfo)
Arrecifes del Norte (frente a la ciudad de Veracruz)
Punta Gorda-Punta Majahua C 3,800 375 0 0 19°14’33’’ 96°10’34’’ 0-4
Galleguilla PE 1,000 375 2 0 19°13’53’’ 96°07’24’’ 0-18
Anegada de Adentro PE 1,870 500 8 0 19°13’35’’ 96°03’22’’ 0-36
La Blanquilla PE 625 625 4 1 19°13’35’’ 96°05’49’’ 0-24
La Gallega PE 2,370 1,125 0 0 19°13’23’’ 96°07’39’’ 0-12
Isla Verde PE 1,120 750 5 1 19°12’09’’ 96°03’58’’ 0-27
Pájaros PE 1,870 750 3 0 19°11’18’’ 96°05’22 0-18
Hornos C 1,000 250 <0.5 0 19°11’30’’ 96°07’20’’ 0-3
Lavandera BAS <250 - <0.5 0 19°11’35’’ 96°07’18’’ 3-5
Bajo Mersey BAS? <200 - 1 0 19°11’02’’ 96°05’56’’ 4-13
Tierra Nueva PE 160 110 1 0 19°10’56’’ 96°05’43’’ 0-18
Isla de Sacrificios PE 1,000 500 1 1 19°10’35’’ 96°05’30’’ 0-14
Punta Mocambo C 2,500 625 0 0 19°08’49’’ 96°05’27’’ 0-7
Arrecifes del Sur (frente a Antón Lizardo)
Anegada de Afuera PE 4,370 1,125 16 0 19°09’25’’ 95°51’15’’ 0-45
Topatillo PE 375 100 17 0 19°08’36’’ 95°50’06’’ 0-45
Santiaguillo PE 375 250 20 1 19°08’32’’ 95°49’28’’ 0-45
Anegadilla PE 625 125 21 0 19°08’14’’ 95°47’43’’ 0-45
Aviso PE 250 100 6 0 19°07’07’’ 95°56’38’’ 0-24
Polo PE 500 500 5 0 19°06’30’’ 95°58’38’’ 0-24
Isla de Enmedio PE 2,250 1,800 6 1 19°06’21’’ 95°56’18’’ 0-24

(continúa)
Tabla 2.1 (continuación)

2 5
Tamaño 3 Posición geográfica 6
Tipo de Distancia a 4 Profundidad
Nombre del Arrecife 1 Islas
Arrecife la costa (km) (m)
Anchura
Longitud (m) Latitud Longitud
(m)

Chopas PE 5,000 1,625 3 2 19°05’17’’ 95°58’06’’ 0-24

Blanca PE 875 500 3 0 19°05’13’’ 95°59’56’’ 0-18
Cabezo PE 6,200 2,500 15 1 19°04’26’’ 95°50’43’’ 0-24
El Giote BAS 500 300 <1 0 19°03’58’’ 95°59’54’’ 0-2
El Rizo PE 2,870 875 5 0 19°03’50’’ 95°55’40’’ 0-18
Arrecifes del Banco de Campeche (sureste del Golfo)
Alacranes PE 25,000 13,000 137 5 22°29’15’’ 89°42’00’’ 0-36
Complejo Cayo Arenas
Pared de Arrecifes del Noreste PE 2,400 <750 167 2 22°07’25’’ 91°23’24’’ 0-30
Pared de Arrecifes del Oeste PE 300 50 169 1 22°07’08’’ 91°23’32’’ 0-30
Pared de Arrecifes del Sureste PE 610 50 167 1 22°06’44’’ 91°23’08’’ 0-30
Bajo Nuevo PE - - ~194 - 21°50’00’’ 92°05’12’’ 0-30
Bancos Ingleses BAS - - ~181 0 21°45’48’’ 91°55’36’’ 9-36
Triángulos Oeste PE 656 300 193 1 20°57’00 92°14’00’’ 0-18
Complejo Triángulos Este-Sur
Triángulos Este PE 2,370 547 187 2 20°55’15’’ 92°12’29’’ 0-18
Triángulos Sur PE 2,100 990 189 6 20°54’17’’ 92°13’54’’ 0-18
Banco Pera BAS - - ~151 0 20°45’00’’ 91°55’36’’ 16-44
Bajos Obispos BAS 3,000 - ~140 0 20°30’00’’ 92°10’36’’ 5-?18
Banco Nuevo BAS - - ~173 - 20°30’36’’ 91°50’24’’ 0-30
Complejo Cayos Arcas
Cayo del Centro PE 2,630 1,640 128 1 20°13’12’’ 91°58’22’’ 0-18
Cayo del Oeste PE 900 240 128 1 20°12’39’’ 91°59’10’’ 0-18
Cayo del Este PE 1,010 580 128 1 20°12’05’’ 91°58’48’’ 0-18

Fuente: Cartas Hidrográficas en Logan (1969), Rezak and Edwards (1972), Carricart-Ganivet and Horta-Puga (1993) y Jordán-Dahlgren (1993)
1
Tipo de Arrecife: PE = plataforma emergente; BAS= Banco de arrecife sumergido.
2
Tamaño: La Longitud y anchura se miden a partir de las cartas hidrográficas o se obtuvieron de la literatura citada.
3
La distancia se calcula a partir de las cartas hidrográficas.
4
El número de islas fue obtenida a partir de las cartas hidrográficas (Triángulos Este y Sur) o por observaciones personales de J. W. Tunnell Jr.
5
La posición geográfica se toma de la posición más cercana al centro de cada plataforma o banco arrecifal a partir de las cartas hidrográficas o de la literatura citada.
6
La profundidad se obtuvo de la literatura citada o de las cartas hidrográficas.
22 TUNNELL

Figura 2.1. Distribución geográfica de los arrecifes de coral en el sur del Golfo de México.
Los Sistemas Arrecifales de Tuxpan y Veracruz se ubican en el suroeste del Golfo de
México; los arrecifes del Banco de Campeche se localizan en el sureste del Golfo de
México. (Gulf of Mexico = Golfo de México; Continental shelf = Plataforma continental; Campeche Bank
Reefs = Arrecifes del Banco de Campeche; Tuxpan Reef System = Sistema Arrecifal de Tuxpan; Veracruz
Reef System = Sistema Arrecifal Veracruzano; see Figure = vea la Figura; miles = millas; kilometers =
kilómetros).
DISTRIBUCIÓN DE LOS ARRECIFES 23

Figura 2.2. Sistema Arrecifal de Tuxpan, que comprende seis arrecifes de plataformas
emergentes, tres frente a Cabo Rojo y tres al noreste de Tuxpan, Veracruz, México.
(Tamiahua Lagoon = Laguna de Tamiahua; miles = millas; kilometers = kilómetros; Tuxpan Reef System =
Sistema Arrecifal de Tuxpan; Land/Islands = Tierra/Islas; Water = Agua a <6 m; Reef platform = Plataforma
arrecifal).
24 TUNNELL

El sureste del Golfo de México comprende 11 arrecifes de plataforma y cuatro bancos

sumergidos (éstos últimos no llegan hasta la superficie) a lo largo de la plataforma
continental externa del Banco de Campeche (Fig. 2.1). De estos, el Arrecife Alacranes
(Fig. 2.6) es el mayor (25 x 13 km) con una ubicación más septentrional en el sur del
Golfo de México, Cayo Arenas (Fig. 2.7), Triángulos (Fig. 2.8) y Cayos Arcas (Fig. 2.9)
son considerados como complejos, ya que incluyen múltiples plataformas emergentes e
islas. El Arrecife Nuevo tiene una sola plataforma emergente y una isla efímera; Bancos
Ingleses, Banco Pera, Banco Nuevo y Bajos Obispos son todos bancos de arrecifes
sumergidos (Tabla 2.1).

Figura 2.3. Sistema Arrecifal Veracruzano, que comprende los arrecifes ubicados frente a
la costa de la ciudad de Veracruz y del puerto pesquero Antón Lizardo, Veracruz. México.
(Land/Islands = Tierra/Islas; miles = millas; kilometers = kilómetros; Water <6 m = Agua a <6 m;
Reef platform = Plataforma arrecifal; Gulf of Mexico = Golfo de México).
DISTRIBUCIÓN DE LOS ARRECIFES 25

Figura 2.4. Grupo de arrecifes del norte, que muestra islas asociadas con los arrecifes, en
el Sistema Arrecifal Veracruzano, ubicado frente a la ciudad de Veracruz.
(Land/Islands = Tierra/Islas; miles = millas; kilometers = kilómetros; Reef platform = Plataforma arrecifal; Gulf
of Mexico = Golfo de México; Port of Veracruz = Puerto de Veracruz; Water <6 m = Agua a <6 m).
26 TUNNELL

Figura 2.5. Grupo de arrecifes del sur, que muestra islas asociadas con los arrecifes en el
Sistema Arrecifal Veracruzano, localizado frente al puerto pesquero Antón Lizardo.
(Land/Islands = Tierra/Islas; Reef Platform = Plataforma arrecifal; Gulf of Mexico = Golfo de México;
miles = millas; kilometers = kilómetros; Port of Veracruz = Puerto de Veracruz; Water <6 m = Agua a <6 m).
DISTRIBUCIÓN DE LOS ARRECIFES 27

Figura 2.6. Arrecife Alacranes e islas asociadas. (Islands = Islas; miles = millas;
kilometers = kilómetros; Reef platform = Plataforma arrecifal)

Figura 2.7. Arrecife Cayo Arenas y tres islas asociadas sin nombre. (Islands = Islas; miles =
millas; kilometers = kilómetros; Reef platform = Plataforma arrecifal)
28 TUNNELL

Figura 2.8. Arrecifes Triángulos (Oeste, Este y Sur) e islas asociadas. (Land/Islands =
Tierra/Islas; Reef platform = Plataforma arrecifal; Gulf of Mexico = Golfo de México; miles = millas; kilometers
= kilómetros; Water <6 m = Agua a <6 m)
DISTRIBUCIÓN DE LOS ARRECIFES 29

Figura 2.9. Cayos Arcas e islas asociadas. (Gulf of Mexico = Golfo de México; Islands = Islas;
miles = millas; kilometers = kilómetros; Reef platform = Plataforma arrecifal; Water = Agua).

En cuatro islas de estos arrecifes se encuentran faros con fareros: Isla Pérez en el
Arrecife Alacranes, Cayo Arenas, Triángulo Oeste y Cayo del Centro en Cayos Arcas. El
Arrecife Alacranes tiene cinco islas cubiertas por vegetación: Desterrada, Desertora,
Pérez, Chica y Pájaros. Cayo Arenas tiene una gran isla denominada Cayo Arenas,
cubierta por vegetación y tres cayos de restos de coral más pequeños, sin vegetación y
sin nombre. s comprende por lo menos dos islas, Triángulos Oeste y Triángulos Este.
Finalmente, Cayos Arcas incluye tres islas cubiertas por vegetación, Cayo del Centro,
Cayo del Oeste y Cayo del Este.
3 Origen y Geología
W. DAVID LIDDELL

Consideraciones Generales

Cuenca del Golfo de México. El Golfo de México es una cuenca con forma
aproximadamente circular que abarca porciones del sureste de los Estados Unidos y el
Este de México. Por sus características tiene un diámetro aproximado de 1,500 km,
alcanza profundidades de hasta 3,700 m y un acúmulo de sedimentos del Mesozoico y
Cenozoico de 10-15 km (Salvador 1991a). Sus límites son el talud o escarpa y la
Plataforma de la Florida al este, el talud y la Plataforma de Campeche al sur, la Sierra
Madre Oriental al oeste y la Planicie costera del Golfo al norte y noroeste (Fig. 3.1). Estos
límites reflejan el origen del crecimiento de la plataforma a partir de sedimentos de
carbonato del Mesozoico y Cenozoico (Plataformas de Florida y Yucatán), la deformación
Laramide (Sierra Madre Oriental) y la progradación (Planicie costera del Golfo) (Ewing
1991). Mientras que la transición entre la cuenca y las plataformas de la Florida y Yucatán
es abrupta, la que se presenta hacia la planicie costera al norte y oeste es suave. La
planicie costera es mucho más amplia (>500 km) hacia el norte y más angosta (<50 km) al
oeste. La parte central y profunda de la cuenca yace sobre corteza oceánica, mientras
que la Planicie costera del Golfo y las Plataformas de Florida y Yucatán descansan sobre
corteza continental o transicional (falla continental). Como el presente compendio se
centra en la región sur del Golfo de México, el presente análisis se enfoca principalmente
en dos áreas, la Plataforma de Yucatán y la Planicie Costera del Golfo.

Plataforma de Yucatán. La Plataforma de Yucatán incluye a la Península de Yucatán con

exposición subaérea y a la plataforma sumergida asociada (dominada por el Banco de
Campeche). La plataforma está compuesta esencialmente de sedimentos de carbonato
con una disposición plana, que datan del periodo Cretácico tardío (Tabla 3.1) y que
alcanzan alrededor de 3 a 4 km de espesor. También se presentan sedimentos
evaporíticos en menor cantidad. La precipitación promedio al norte de la península es
ORIGEN Y GEOLOGÍA 31

<70 cm/año (Ferré-D’Amaré 1985), siendo considerablemente menor que la que se

presenta a lo largo de la porción occidental del Golfo, en el área comprendida entre
Tampico y Veracruz. La península se caracteriza por un relieve bajo, con una altitud sobre
el nivel del mar de 100 m o menos, y el paisaje se encuentra dominado por topografía
kárstica. Por lo tanto, los escurrimientos superficiales son escasos y transportan una
cantidad limitada de sedimentos terrígenos a las aguas adyacentes de la península.
Posiblemente existen descargas de agua dulce en las áreas costeras del Golfo a través
del sistema kárstico, como lo sugiere Ferré-D’Amaré (1985) para la costa oriental de la
Península de Yucatán.
La plataforma es amplía hacia las porciones norte y oeste, alcanzando alrededor de
240 km de ancho, y estrecha al este a lo largo del límite con el mar Caribe. La porción
amplia del norte y oeste es conocida como el Banco de Campeche, una zona donde se
han establecido numerosos bancos arrecifales (sensu Logan 1969b) y que alberga al
menos una estructura de tipo atolón. (ver Figs. 2.1, 2.6-2.9; Fotografía 12). Se encuentra
delimitada, al oeste, por el talud pronunciado de Yucatán – derivado del crecimiento de la
plataforma a partir del Cretácico -; al norte, por la Terraza de Yucatán y, al este, por el
Canal de Yucatán (Bryant y cols. 1991). El quiebre de la pendiente de la plataforma se
presenta entre 180 y 270 m. Una terraza submarina de entre 90 y 135 m corresponde a
un nivel bajo del mar durante el Wisconsiniano tardío, y terrazas adicionales ubicadas a
profundidades de 50-64 m y 33-36 m probablemente representan periodos estacionarios o
sin cambios en el nivel del mar (Logan 1969a).

Planicie Occidental Costera del Golfo. Esta sección de la costa del Golfo se extiende
hacia el sur desde Tampico hasta Veracruz y el Istmo de Tehuantepec (Fig. 3.1). El
cinturón orogénico de la Sierra Madre Oriental es una característica Laramide (del
Cretácico tardío al Terciario temprano) y constituye el límite occidental de la planicie. El
Istmo de Tehuantepec está delimitado al este por la Plataforma de Yucatán. Esta porción
de la región occidental de la Planicie Costera del Golfo puede ser subdividida en tres
entrantes fisiográficas (Tampico, Veracruz y el Istmo de Tehuantepec) separados por
altiplanicies, tales como el Eje Neovolcánico Transversal (Lámina 13). Estas entrantes de
la línea de costa corresponden a las cuencas estructurales en las que se han depositado
rellenos profundos de sedimentos terrígenos.
32 LIDDELL

Figura 3.1. El Golfo de México y sus principales características topográficas (tomada de

Salvador 1991a). (Gulf Coastal Plain = Planicie costera del Golfo; Gulf of Mexico = Golfo de México;
Trans-Mexican Neovolcanic Belt = Eje Neovolcánico Transversal; Campeche Knolls = montículos de
Campeche; Campeche Escarpment = Talud de Campeche; Campeche Bank = Banco o Sonda de
Campeche; Yucatan Shelf = Plataforma de Yucatán; Florida Platform = Plataforma de Florida; 200 m
isobath = Isobata de 200 m; Isthmus of Tehuantepec = Istmo de Tehuantepec).

La precipitación pluvial es alta en la planicie costera, de 100 a 150 cm/año, y muchos

ríos grandes la recorren de norte a sur como son el Moctezuma-Pánuco, Tuxpan,
Tecolutla y Papaloapan, los cuales han sido los responsables de transportar cantidades
considerables de sedimentos terrígenos de grano fino hacia el Golfo. La subsidencia en el
Golfo, ha ocurrido por lo menos desde el Jurásico tardío dando origen a una pendiente
suave hacia la cuenca conformada por estos sedimentos (Bryant y cols.1991). A pesar del
ORIGEN Y GEOLOGÍA 33

ingreso de esos aportes importantes de sedimentos hacia la cuenca, los arrecifes han
logrado desarrollarse a lo largo de esa porción de la planicie costera (vea Figuras 2.1-2.5).
Al pie de las colinas y altiplanicies que bordean dicha planicie costera se encuentran
expuestas rocas de origen carbonatado del Cretácico y en la región de Punta del Morro –
Punta Delgado se presentan costas rocosas de origen volcánico (Láminas 14a, b),
aproximadamente 100 km al norte de la ciudad de Veracruz, así como en la región de San
Andrés Tuxtla (Láminas 14c, d), ubicada aproximadamente a 150 km al sur de la ciudad
de Veracruz (J. W. Tunnell Jr., comunicación personal).

Tabla 3.1. Escala de tiempo Geológico, de acuerdo con la Geological Society America
(Palmer y Geissman 1999).
Eón Era Períodos (Épocas)
Cuaternario 1.8 Ma – presente)
Cenozóico (Holoceno 0.01 Ma – presente)
65 Ma – presente (Pleistoceno 1.8 – 0.01 Ma)
Terciario 65 – 1.8 Ma
Cretácico 144 – 65 Ma
Mesozóico
Jurásico 206 – 144 Ma
248 – 65 Ma
FANEROZOICO Triásico 248 – 206 Ma
Pérmico 290 – 248 Ma
Carbonífero 354-290 Ma
Paleozóico Devónico 417 – 354 Ma
543 – 248 Ma Silúrico 443 – 417 Ma
Ordovícico 490 – 443 Ma
Cámbrico 543 – 490 Ma
Neoproterozóico
0.9 – 0.54 Ga
PROTEROZOICO Mesoproterozóico
2.5 – 0.54 Ga 1.6 – 0.9 Ga
Paleoproterozóico
2.5 – 1.6 Ga
ARCAICO
3.8 – 2.5 Ga
HADEICO
~4.6 – 3.8 Ga
Nota: Ma = mega-annum (hace un millón de años); Ga = giga-annum (hace mil millones de años)

Historia Geológica

Formación de la Cuenca El Golfo de México se originó en el Triásico tardío (ca. 220

Ma) con el rompimiento de la Pangea y la separación de las placas Norteamericana,
Sudamericana y africana. La actividad inicial (del Triásico tardío hasta el Jurásico Medio)
se caracterizó por la presencia de regiones de subsidencia, donde el hundimiento de las
34 LIDDELL

cuencas fueron rellenadas por capas espesas de rocas volcánicas y sedimentos

terrígenos no marinos como lo fueron los “lechos rojos”. Por otro lado cantidades
considerables de sales fueron depositándose en las cuencas marginales (graben) que se
fueron separando de mar abierto durante el Jurásico Medio. Posteriormente durante el
Jurásico Tardío se formaron plataformas alrededor de los márgenes de la cuenca, que
continuaron subsidiendo (Salvador 1991b), dichas plataformas fueron el sitio de
deposición de rocas calizas marinas al sur y este, y de esquistos al oeste.

Figura 3.2. Arrecifes de rudistas del período Cretácico (tomada de Kauffman y Sohl 1974)
cuya morfología está dominada por (a) formas erguidas y recumbentes y (b) formas
principalmente erguidas.

Aunque desde el Jurásico Tardío ha sido tectónicamente estable la subsidencia de la

cuenca del Golfo, se ha visto modificada por movimientos no orogénicos de sales
orogénicas (T.H. Nelson 1991). Vastas cantidades de sales, principalmente halita (NaCl)
se depositaron durante el Jurásico Medio en el Golfo de México recientemente abierto,
ORIGEN Y GEOLOGÍA 35

Figura 3.3. Cráter de impacto en los periodos Cretácico-Terciario en la Península de

Yucatán. El centro del impacto se ubica en el pueblo de Chicxulub. (Outer rim = borde
externo; 111.85 mi diameter = 180 km de diámetro; Transient cráter = cráter transitorio; Yucatán
Peninsula = Península de Yucatán; Caribbean Sea = Mar Caribe; Gulf of Mexico = Golfo de
México)

siendo sepultada posteriormente a profundidades moderadas (2-3 km los sedimentos

terrígenos finos y los carbonatados a menor profundidad), las sales fluyeron hacia arriba,
produciendo estructuras como núcleos anticlinales de sales y tapones, en áreas
ampliamente dispersas alrededor del golfo, movimientos que pudieron haberse
presentado desde el Jurásico Tardío (Salvador 1991b). Para el caso del Flower Gardens
Banks al norte del Golfo de México, las estructuras diapíricas de sal formaron un hábitat
36 LIDDELL

de aguas someras propicio para el desarrollo arrecifal, pero por otro lado rodeado por
profundidades inhóspitas para el desarrollo de corales constructores de arrecifes (Rezak y
cols. 1985).
El deslizamiento de sales en dirección a la cuenca puede producir fallas lístricas-
normales (fallas de crecimiento), que forman curvas suaves en los sedimentos
pobremente consolidados. Estas fallas son responsables del movimiento de sedimentos
hacia la cuenca a lo largo de la superficie de deslizamiento sobre el basamento (T.H.
Nelson 1991). Tales fallas son importantes en la compartimentación de las reservas de
hidrocarburos, como ejemplo cabe mencionar que esas estructuras actúan como trampas
para el petróleo. Adicionalmente el movimiento de las sales hacia la cuenca también
puede producir plegamiento de núcleos salinos y cinturones de cabalgamiento.
Una buena parte de las primeras exploraciones (c. 1901-22) de yacimientos de
hidrocarburos en el Golfo fue asociada con estructuras salinas (Nehring 1991). Las lomas
de Campeche en la provincia diapir alberga los importantes campos petroleros de
Campeche, frente a las cosas de Ciudad del Carmen (Lámina 15a) (Ewing 1991). Y en
Cayos Arcas se ha construido una plataforma petrolera (Lámina 15b) para embarcar la
producción petrolera del campo.

Arrecifes Cretácicos. Durante el Periodo Cretácico (144-65 Ma), los arrecifes del sur del
Golfo de México y alrededor del mundo estuvieron dominados cada vez más por un grupo
de bivalvos conocidos como rudistas (subclase Heterodonta, orden Hippuritoida). Estos
bivalvos, cuyas valvas eran de tamaño muy desigual, vivían típicamente anclados al fondo
marino, siendo frecuentemente gregarios. El grupo abarca muchas familias, incluyendo
las familias Capirinidae, Hippuritidae y Radiolitidae, exhiben una variedad de formas de
crecimiento, incluyendo formas en espiral, recumbentes y erguidas, y en forma de cono
(Fig. 3.2). Algunos tenían paredes extremadamente gruesas y podían alcanzar longitudes
de hasta 2 m.
Los rudistas constituyeron un mecanismo de captación de sedimentos, sufrieron un
proceso de sucesión bien definido (Kauffman y Sohl 1974) y dominaron muchos de los
ambientes en las plataformas hacia el Cretácico Tardío. Es posible que algunos de ellos
hayan tenido una relación simbiótica con algas, como se observa actualmente en corales
escleractínidos simbiontes con zooxantelas (Stanley 1987). Este grupo extenso y exitoso
se extinguió a finales del Periodo Cretácico.
ORIGEN Y GEOLOGÍA 37

Los arrecifes de rudistas representan algunos de los primeros formadores de arrecifes

conocidos en el sur del Golfo de México. En el Cretácico Temprano, esos arrecifes de
rudistas construyeron el margen de la Plataforma de Yucatán. Actualmente este margen
pronunciado y sumergido está representado por ea Escarpa de Campeche. A lo largo de
la Planicie Costera del oeste del Golfo, la Plataforma de Tuxpan también estuvo
delimitada por arrecifes de rudistas y desarrolló un margen de pendiente pronunciada
asociado a depósitos de brecha de aguas profundas. La formación que contiene estos
arrecifes, denominada El Albra, forma parte de la famosa zona productora de petróleo
conocida como Golden Lane (Salvador 1991c). Tales arrecifes de rudistas fueron
mucho menos prominentes en el Cretácico Tardío de las plataformas de Yucatán y
Tuxpan.

Impacto al Final del Cretácico. Un probable evento altamente significativo del

Mesozoico tardío (65 Ma) fue el impacto de un asteroide o cometa de 10 km en el extremo
norte de la actual Península de Yucatán. Este evento coincide con, y probablemente es
responsable de, la transición entre las eras Mesozoica y Cenozoica de la escala de
tiempo geológica. El impacto causó la formación de un cráter oval de alrededor de 180 km
de sección transversal, cuyo centro se ubica en el pueblo de Chicxulub en el estado de
Yucatán (Fig. 3.3). El cráter se encuentra actualmente enterrado bajo unos 1,000 m de
sedimentos de carbonato de origen marino de épocas más recientes, pero aparece en las
exploraciones de gravedad y puede haber influido en la distribución de los cenotes a lo
largo del norte de la península (Hildebrand y cols. 1995; Fig. 3.3). Los pozos de
exploración de Pemex taladrados en la década de 1950 penetraron la capa de impacto y
encontraron rocas indicativas de un metamorfismo por choque y que inicialmente se
pensó eran de naturaleza ígnea.
El evento de impacto entre el Cretácico y el Terciario (K-T por sus siglas en inglés) ha
sido bien documentada y fundamentada por numerosas características encontradas tales
como una anomalía de iridio (elemento del grupo del platino), cuarzo compactado (por alta
presión), carbón producido de incendios globales y depósitos de tsunamis. Sin embargo,
el efecto de tal impacto en la biota terrestre ha sido más que controversial. Álvarez y cols.
(1980) propusieron la idea de que los residuos expulsados hacia la atmósfera por el
impacto causaron un enfriamiento repentino de nuestro planeta (“invierno nuclear”) que
fue responsable de la extinción de los dinosaurios y muchos otros organismos terrestres y
marinos al final del Cretácico. Desde que ésta hipótesis fue publicada originalmente,
38 LIDDELL

varios autores han propuesto otras consecuencias negativas derivadas del impacto, como
lluvia ácida provocada por la vaporización de las rocas evaporíticas de la plataforma
(MacDougal 1988) o intensos incendios arrasadores globales (Melosh y cols. 1990). Otros
autores han enfatizado mayormente los cambios climáticos más lentos (de origen
tectónico) (Stanley 1984) o, en el caso de los dinosaurios, los efectos de la migración
intercontinental (enfermedades, depredación, competencia) (Bakker 1986). Más aún,
varios autores han mostrado que las comunidades de foraminíferos (Keller 1989) y
moluscos (Kauffman 1979; Hansen y cols. 1987) mostraron fluctuaciones en la diversidad
que no están sincronizadas con el impacto terminal, lo cual sugiere que otros factores
también pudieron haber jugado un papel en las extinciones del K-T. Cowen (2000) aporta
una buena discusión de las evidencias para, y de las posibles consecuencias de, un gran
impacto de gran escala en la transición K-T.

Fluctuaciones del Nivel del Mar durante el Pleistoceno. Durante el Pleistoceno (ca.
1.8-0.01 Ma), el nivel del mar sufrió numerosas oscilaciones en respuesta a los avances y
repliegues de los casquetes polares (glacio-eustasia). Durante el último periodo glacial (el
Wisconsiniano tardío) el nivel del mar había bajado a 100-125 m por debajo del nivel
actual hace 20-17 mil años (Hallam 1992), dejando al descubierto cualquier arrecife que
se hubiera formado antes de esa época. Esta disminución del nivel del mar también es
responsable de un quiebre común en la pendiente a unos 100 m de profundidad alrededor
de una porción considerable del mar Caribe y el Golfo de México (terraza a 90-135 m en
el Banco de Campeche; Logan 1969a).
Durante el período de nivel bajo del mar, depósitos de sedimentos de carbonato
transportados por el viento (eolianitas) se depositaron sobre las plataformas expuestas,
formando frecuentemente crestas alargadas, como ha sido documentado para la
Península de Yucatán por Ward (1985a, 1985b). Logan (1969a) sugirió que los bancos
litificados en la terraza a 51-64 m en las porciones noroeste y noreste de la Plataforma de
Yucatán también son dunas eólicas. McKee y Ward (1983) señalaron que la presencia de
eolianitas no se restringe a periodos de un bajo nivel del mar, y aparentemente también
pueden formarse durante periodos de niveles altos del mar.
Los períodos de pausa en la caída en el nivel del mar pudieron propiciar la formación
de terrazas esculpidas por el oleaje a diferentes profundidades, dando por resultado una
morfología submarina escalonada. En el Banco de Campeche, tales terrazas se presentan
a 90-135 m, 51-64 m y 33-36 m (Logan 1969a).
ORIGEN Y GEOLOGÍA 39

Con la reducción de los casquetes polares a finales del Pleistoceno, el nivel del mar se
elevó rápidamente a 5-7 m por arriba de los niveles modernos hace cinco mil años (Lightly
y cols. 1982; Fairbanks 1989). Los arrecifes modernos se establecieron después de la
inundación de las plataformas insulares y continentales; por lo tanto, los que podemos
explorar actualmente tienen sólo algunos miles de años de edad. A través de la
excavación y el fechado de los arrecifes del Holoceno en Jamaica, Land (1974) determinó
que su crecimiento ocurre en el orden de 0.6-1.0 m/ka y se ha dado desde que se
establecieron. Goreau y Land (1974) señalaron que los arrecifes Jamaiquinos modernos
son capas relativamente delgadas de menos de 10 m de espesor que recubren la
topografía preexistente del Pleistoceno, tal parecen ser también el caso de muchos de los
arrecifes que se encuentran al sur del Golfo de México. Por su parte, Logan (1969b)
señaló que la gran mayoría o todos los arrecifes en el Banco de Campeche se
establecieron sobre formaciones de relictos, presumiblemente de origen eólico,
localizadas cerca de la isobata de 55 m. Estas estructuras pueden elevarse hasta a 30 m
de la superficie del mar. Cabe mencionar que se han detectado tasas altas de acreción de
carbonatos en algunos arrecifes del Banco de Campeche (v.gr., Isla Perez, MacIntyre y
cols. 1977).

Arrecifes Modernos del Sur del Golfo de México

Características de los Arrecifes Modernos. Los arrecifes que aparecieron después de

las extinciones masivas del Cretácico son de naturaleza esencialmente moderna y están
dominados por corales escleractinios coloniales (James 1983). Los arrecifes de coral
modernos consisten en una estructura básica, formada principalmente por corales
escleractínidos simbiontes con zooxantelas (constructores de arrecifes) que atrapan los
sedimentos producidos por los procesos de esqueletogénesis y bioerosión. Los corales y
las algas verdes calcáreas, como Halimeda, son los elementos de la biota que
típicamente aportan la mayor cantidad de sedimentos en las regiones arrecifales. Entre
los principales bioerosionadores se encuentran el pez loro (Scaridae), equinoideos
ramoneadores (Echinometra), esponjas cliónidas (Cliona), bivalvos litófagos (Lithophaga)
y algas endolíticas. Los sedimentos generados de esta manera se adhieren mediante
cementos intersticiales inorgánicos y orgánicos, así como por el crecimiento excesivo de
de algas coralinas incrustantes (Rhodophyta) y foraminíferos incrustantes como Gypsina.
Junto con las altas tasas de crecimiento de los escleractínidos con zooxantelas, la
40 LIDDELL

posesión de una estructura interna permite a los arrecifes crecer hacia arriba hasta aguas
poco profundas y resistir el embate del oleaje.
Los arrecifes modernos localizados en el Atlántico occidental son comunidades
diversas, que incluyen numerosas especies de corales (por ejemplo, se conocen 64
especies de Jamaica; Goreau y Wells 1967; Wells y Lang 1973), gorgonias, esponjas,
algas, otros invertebrados y que albergan y dan refugio a cantidades importantes de
peces. La biota muestra una zonación que refleja su respuesta a la menor energía del
oleaje y de la intensidad luminosa a mayores profundidades (por ejemplo, Goreau 1959;
Goreau y Goreau 1973; Graus y cols. 1984). Para una descripción de la zonación y la
biota que habita los arrecife del sur del Golfo de México, consulte a Logan (1969b), Farrel
y cols. (1983), Ferré-D’Amaré (1985) y otros capítulos incluidos en este volumen.

Arrecifes del Banco de Campeche. Los arrecifes del Banco de Campeche se han
desarrollado en un área amplia que abarca desde las porciones norte y centro del banco
(Arrecife Alacranes) hasta el suroeste (Cayos Arcas). Los arrecifes se presentan cerca del
límite de la plataforma, a unos 100-200 km de la costa de la Península de Yucatán (Fig.
2.1). Los arrecifes están prácticamente ausentes en la porción del noreste de la
plataforma, posiblemente debido a eventos de surgencias de agua fría (17°-18°C) a lo
largo de la porción nororiental de la plataforma (Logan 1969b; Glynn 1973).
Los arrecifes de tipo marginal o de franja se encuentran claramente ausentes en las
áreas costeras al norte y oeste de la Península de Yucatán. Este tipo de arrecifes se han
desarrollado ampliamente a lo largo de la porción oriental (Caribe) de la península y hacia
el sur hasta Belice. La ausencia general de arrecifes a lo largo de las áreas costeras del
Golfo al norte de la península, puede deberse a las bajas temperaturas durante el invierno
(temperaturas del aire de 8–10 °C; Ferré-D’Amaré), cuyo efecto puede ser más
pronunciado a lo largo de la línea de costa que en las zonas de la plataforma más
alejadas, donde se presentan los bancos arrecifales. Como ya se mencionó, también
existe la posibilidad de que se presenten descargas de agua dulce en las áreas costeras a
través del sistema kárstico de Yucatán.
Logan (1969b) subdividió los arrecifes del Banco de Campeche en categorías
geomórficas, siendo la subdivisión principal la que existe entre los bancos de arrecife
sumergidos (por ejemplo, Bancos Ingleses y Bancos Obispo, localizados entre Triángulos
Sur y Cayos Arcas; vea Fig. 2.1) y los bancos de arrecife emergentes o “muros”. A su vez,
éstos últimos se subdividen en (1) montículos de arrecifes aislados (Nuevo y Triángulos
ORIGEN Y GEOLOGÍA 41

Oeste [Fig. 2.8]), (2) muros de arrecifes lineales (Triángulos Este-Sur [Fig. 2.8]), (3) muros
de arrecife creciente (por ejemplo, el arrecife a barlovento en el Arrecife Alacranes [Fig.
2.6, Lámina 12] y partes de Cayo Arenas y Cayos Arcas [Fig. 2.7 y 2.9]) y (4) complejos
de arrecife con múltiples paredes emergentes (por ejemplo, Cayo Arenas y Cayos Arcas).
La mayoría de estos arrecifes forman arcos que son convexos hacia el noreste, reflejando
el embate del oleaje que prevalece en dirección noreste-suroeste (Logan 1969b).
Con dimensiones de 11 x 22 km, el Arrecife Alacranes es, con mucho, el arrecife más
grande en el sur del Golfo de México. Incluye una laguna extensa, que alcanza los 22 m
de profundidad y que contiene muchos arrecifes pequeños en parche, presenta cinco islas
situadas a lo largo del lado sotavento (suroeste) del arrecife. Este arrecife es el mejor
conocido del Banco de Campeche y ha sido sujeto de numerosos estudios geológicos y
biológicos (Tablas 1.2, 1.3 y 3.2). Por ejemplo de un núcleo extraído de Isla Pérez,
ubicada a sotavento, se encontró que existen 30 m de crecimiento de estructura arrecifal
desde el Holoceno (principalmente debido al coral Acropora cervicornis). Este crecimiento
se reflejó en las tasas de deposición de 12 m/ka (MacIntyre y cols. 1977), las cuales
fueron considerablemente más altas que las tasas de acreción previamente descritas para
Jamaica por Land (1974). El núcleo extraído del arrecife Holocénico se desarrolló sobre
un arrecife similar pre-Holocénico que se extendió desde los 33 m y hacia abajo hasta
alcanzar unos 50-60 m del borde de la plataforma continental (Bonet 1967).
Además de los arrecifes “verdaderos” ya mencionados, en el Banco de Campeche
también se presentan estructuras orgánicas que carecen de la estructura de escleractinios
(Logan 1969b). Estos bancos duros, o biostromas, forman capas delgadas que se han
desarrollado sobre una topografía relicta, particularmente en el intervalo de profundidad
de 18-60 m. Estas capas consisten en nódulos en capas concéntricas, de 1-18 cm de
diámetro, producidos por algas coralina incrustantes Lithophyllum y Lithoporella, a
menudo éstas son incrustadas por el foraminífero Gypsina plana y el alga Lithothamnium.
Estas cortezas nodulares son más comunes en la parte norte de la plataforma y son
mucho menos desarrolladas en la parte oeste de la misma, tal vez debido al mayor aporte
de sedimentos terrígenos en esa zona.

Arrecifes de Tuxpan-Veracruz. El desarrollo de Arrecifes a lo largo del oeste de la

planicie costera del Golfo se encuentra confinado principalmente a dos áreas: el Sistema
Arrecifal de Tuxpan, en el norte (Fig. 2.2), y el Sistema Arrecifal Veracruzano, en el sur
(Fig. 2.3-2.5). Muchos de estos arrecifes son relativamente pequeños (de sólo unos pocos
42 LIDDELL

kilómetros cuadrados), con relieve bajo y localizados cerca de la costa (Ferré-D’Amaré

1985). Existen seis arrecifes de plataforma emergentes en el área de Tuxpan (Fig. 2.2),
siendo el Arrecife de Isla Lobos el mejor conocido. En el área de Veracruz hay 25
arrecifes de plataforma emergentes, incluyendo tres arrecifes de franja pequeños (Tunnel,
Capítulo 2). Las bajas temperaturas durante el invierno varían de 8° - 10° C (aire) en
Veracruz, y descienden ocasionalmente hasta 0°C (aire) en Tampico (Ferré-D’Amaré
1985). Tampoco existen arrecifes al norte del Sistema Arrecifal de Tuxpan, muy
probablemente debido a las bajas temperaturas en el invierno, lo mismo sucede al sur del
Sistema Arrecifal Veracruzano, probablemente debido a las surgencias (Ferré-D’Amaré
1985). Esta porción occidental de la planicie costera del golfo también carece de arrecifes
marginales de gran extensión, además de estar sujeta a bajas temperaturas durante el
invierno, recibe una gran deposición de sedimentos terrígenos, adicionalmente en algunas
áreas sufre bajas salinidades durante la época de lluvias (por ejemplo, 18.3 psu en
Veracruz [Ferré-D’Amaré 1985; Tunnel 1988]).

Tabla 3.2. Principales estudios que tratan sobre la geología del sur del Golfo de México.

Ubicación del Arrecife/Isla Referencia

Banco de Campeche Kornicker y cols. (1959)

Arrecife Alacranes Kornicker y Boyd (1962b)
Folk (1962, 1967)
Hoskin (1962, 1963, 1966, 1968)
Folk y Robles (1964)
Bonet (1967)
Folk y Cotera (1971)
MacIntyre y cols. (1977)
Novak (1992)
Novak y cols. (1992)
Cayo Arenas Busby (1966)
Plataforma de Campeche Logan (1962, 1969a)
Macías-Zamora y cols. (1999)
Veracruz – Tampico
Arrecife de Isla Lobos Rigby y McIntire (1966)
Sistema Arrecifal Veracruzano Emery (1963)
Morelock y Koenig (1967)
Edwards (1969)
Freeland (1971)
Hernández (1987)
ORIGEN Y GEOLOGÍA 43

Composición de los Sedimentos. La composición sedimentaria de los arrecifes del

Holoceno en el sur del Golfo de México ha sido estudiada en numerosas investigaciones,
particularmente para el Arrecife Alacranes (Tabla 3.2), de las cuales no todas han
arrojado datos cuantitativos. Notablemente para ciertas áreas como Cayos Arcas y
Triángulos, en el Banco de Campeche, así como para la porción Tuxpan-Tampico, al
oeste de la planicie costera del Golfo, se carece de estudios. Aunque se ha encontrado
que ocurre una variación en la composición de los sedimentos tanto geográfica como
batimétrica, es posible plantear algunas generalizaciones.

Banco de Campeche (Plataforma Abierta). Logan (1969a) aporta la descripción más

completa de los sedimentos del Banco de Campeche. Prácticamente no existe material
terrígeno, excepto en la parte suroeste de la plataforma, que recibe materiales
transportados desde la Bahía de Campeche. Se presenta un depósito sedimentario
delgado, cuyo espesor varía desde unos cuantos centímetros hasta alrededor de 1 m, por
encima de la isobata de los 90 m. Se distinguieron cuatro litofacies del Holoceno: (1) un
depósito de sedimentos de origen pelágico en la porción externa de la plataforma y en la
ladera por debajo de la isobata de los 45 m, (2) calcisiltitas con conchas pelágicas al
oeste en las laderas occidentales por debajo de los 36 m, (3) arenas de moluscos-algas
en las plataformas oriental y noroccidental a profundidades menores de 45 metros y (4)
arrecifes y ambientes asociados que se describen posteriormente. Los grupos biológicos
cuyo esqueleto aporta partículas de arena son, en orden de importancia: moluscos,
foraminíferos, algas coralinas (Rhodophyta) y calcáreas (Chlorophyta), equinoideos,
briozoarios, antozoarios y artrópodos. Los granos de origen no esquelético se derivan, en
orden de importancia, de pelotillas calcáreas ovoides, ooides, aglomeraciones de lodo y
litoclastos calizos.
Logan (1969a) señaló la presencia de granos relicto (pre-Holocénicos) en la plataforma
y la mezcla de éstos con aloquímicos de origen más reciente. Esto implica tasas de
sedimentación relativamente bajas y tiempo resultante promedio del sedimento en la
plataforma. Este es un contraste austero de las tasas rápidas de adición encontradas en
Isla Pérez en el Arrecife Alacranes (MacIntyre y cols. 1977).

Arrecifes del Banco de Campeche. Logan (1969a) señaló que los sedimentos de los
arrecifes y los ambientes asociados (por ejemplo, lagunas) estuvieron dominados por
coral, algas coralinas y calcáreas y foraminíferos. En contraste con la plataforma abierta,
44 LIDDELL

los moluscos, equinoideos y briozoarios contribuyeron de manera menos importante en el

aporte de sedimentos en áreas arrecifales.
En uno de los primeros estudios, Kornicker y Boyd (1962b) aportaron una visión
general sobre la sedimentología y la zonación biótica del Arrecife Alacranes y su laguna;
señalaron que se presentaba una variación lateral considerable en los organismos
presentes y en la naturaleza del fondo alrededor del complejo arrecifal.
Folk y Robles (1964) estudiaron Isla Pérez, la isla más grande a sotavento en el
Arrecife Alacranes. Estos investigadores reportaron seis poblaciones diferentes de
sedimentos, con base en el tamaño y composición de los mismos. La composición
general de la fracción del tamaño de arena fue 60% Halimeda, 25% coral y 15%
foraminíferos y otros granos. La fracción más gruesa estuvo dominada por coral (por
ejemplo, terraplenes de fragmentos grandes de coral generados por tormentas). Folk
(1967) y Folk y Cotera (1971) se enfocaron en el origen, geomorfología y clasificación por
tamaño de la arena presente en los cayos arenosos ubicados en el lado sotavento del
Arrecife Alacranes, y señalaron que esta región se caracteriza por una intensa producción
de sedimentos orgánicos.
En el Arrecife Alacranes se caracterizaron diecisiete ambientes con base en la
composición y el tamaño de grano de los sedimentos (Hoskin 1963), de la siguiente
manera (de este a oeste): plataforma a barlovento, talud inferior a barlovento, talud
superior a barlovento, canales de rompiente, parapeto de bloques, planicie arrecifal a
barlovento, praderas de Thalassia, fosos, celdas arrecifales someras, celdas arrecifales
profundas, pináculos, laguna arrecifal (lagoon proper), parches de arrecife, arena
superficial, arrecife somero a sotavento, talud inferior a sotavento y plataforma a
sotavento. Se encontró que, Halimeda, coral y “pellets” fecales, fueron el componente
dominante de la fracción sedimento de tamaño de grano.
Halimeda alcanzó su máxima abundancia en los arrecifes a barlovento y sotavento,
mientras que las mayores abundancias de corales se presentaron en los pináculos de la
laguna en la ladera arrecifal arrecifes de cumbre; los “pellets” fecales fueron los elementos
predominantes en las áreas más profundas de la laguna, mientras que foraminíferos,
algas coralinas, moluscos y granos agregados mostraron poca variación entre estos
ambientes.
En la diagénesis encontrada en la parte superior del arrecife, dentro de la laguna
(Hoskin 1966), se han identificado procesos como peletización de los lodos del fondo de
la laguna, perforación gruesa de coral por bivalvos litófagos, perforación fina de coral y
ORIGEN Y GEOLOGÍA 45

fragmentos de moluscos por algas endolíticas, cementación de aragonita en las cavidades

y recristalización de los granos de coral.
Novak (1992) y Novak y cols. (1992) realizaron una descripción cuantitativa de los
sedimentos arrecifales para dicho arrecife (Tabla 3.3). Para todas las muestras, los
fragmentos de coral, del alga verde calcárea Halimeda y de algas coralinas constituyeron
mucho más del 70% en volumen del total de los componentes del sedimento; por otro

Tabla 3.3. Composición de los sedimentos del Arrecife Alacranes, en porcentaje de

abundancia de granos

Parte posterior del

Frente arrecifal Sur Frente Arrecifal Norte
arrecife
Profundidad del
1 2 4 7 11 12 17 3 10 17
sitio (m)
Tamaño de la
8 2 2 2 2 2 2 2 2 2
muestra (n)
Coral 23.1 50.6 27.6 56.6 53.8 32.0 32.6 64.2 61.2 50.2
Halimeda 43.5 22.0 47.0 28.2 20.4 40.5 47.0 8.4 10.0 26.8
Algas coralinas 11.0 5.4 2.6 4.8 9.4 11.4 6.2 13.8 13.6 10.0
Homotrema 0.4 0.0 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0 1.0 0.2 1.6
Gyspsina 0.5 0.2 0.2 0.4 0.4 0.0 0.0 0.4 0.0 0.0
Miliolina 7.9 7.8 8.6 0.2 2.8 5.2 1.6 1.4 1.8 1.4
Texturalina 1.8 0.6 1.2 0.8 0.2 1.4 0.4 0.2 0.6 1.0
Rotalina 0.3 0.2 0.4 0.0 0.4 0.2 0.0 0.0 0.2 0.0
Bivalvos 7.6 4.8 6.8 5.0 6.8 6.0 5.4 6.2 7.0 5.6
Gasterópodos 2.6 5.8 2.2 1.4 2.6 1.6 4.6 0.8 2.0 1.8
Equinodermos 0.4 0.6 1.0 0.8 1.4 0.8 0.4 2.2 1.0 0.6
Gorgonias 0.0 0.0 0.2 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
Espículas de
0.1 0.2 0.4 0.0 0.8 0.6 0.4 0.0 0.0 0.2
esponjas
Briozoarios 0.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
Peloides 0.2 0.0 0.0 0.6 0.0 0.2 0.0 0.4 1.0 0.2
Criptocristalinas 0.1 0.6 0.0 1.0 0.4 0.2 0.2 0.2 0.4 0.2
Material no
1.0 1.2 1.8 0.0 0.4 0.4 1.4 0.8 1.0 0.4
identificado

Nota: Mediciones de las muestras basadas en recuentos de secciones delgadas de 300 puntos por muestra
(tomada de Novak y cols. 1992)

lado, se encontró que la distribución de los aloquímicos fue similar a la distribución de los
organismos productores de sedimento; de estos últimos el coral fue relativamente más
abundante en las muestras provenientes del frente arrecifal, mientras que los granos de
Halimeda lo fueron en muestras de la parte posterior del arrecife. En contraste con los
hallazgos de Hoskin (1963), Novak y cols. (1992) encontraron que los “pellets” fecales
eran constituyentes sedimentarios relativamente escasos en sus muestras, en tanto que
las algas coralinas estuvieron muy bien representadas. Cabe señalar que las muestras de
46 LIDDELL

la parte posterior del arrecife estudiadas por Novak y cols. (1992) se tomaron en la
porción este de la laguna, que es más somera; las áreas más profundas de la laguna -
ricas en “pellets” - y los pináculos estudiados por Hoskin (1963) no fueron analizados por
Novak y cols. (1992). Un análisis de agrupamiento permitió identificar tres litofacies en el
Arrecife Alacranes: parte posterior del arrecife, frente arrecifal superficial (<10 m) y frente
arrecifal profundo (>10 m).

Arrecifes de Tuxpan-Veracruz. Se conoce relativamente poco sobre las características

geológicas de estos arrecifes. Aunque sus trabajos de investigación se centraron
fundamentalmente en las comunidades biológicas, Rigby y McIntire (1966) señalaron la
importancia de la naturaleza del sustrato (estable o inestable, arenoso o rocoso) para
determinar la distribución de los diferentes tipos de comunidades en el Arrecife de Isla
Lobos cerca de Tuxpan. El lecho marino al norte y sur del arrecife está compuesto
predominantemente por arena calcárea derivada del propio arrecife, mientras que al oeste
del mismo se observa una mezcla de materiales terrígenos y derivados del arrecife. Los
primeros incluyen cuarzo, minerales de hierro-magnesio, fragmentos de roca volcánica y
obsidiana, mismos que probablemente fueron transportados por los ríos Tuxpan y/o
Pánuco. El lecho marino inmediatamente al este del arrecife consistió principalmente en
fragmentos de arrecife rocoso. Finalmente, estos autores postularon que la disposición
espacial lineal de los arrecifes de Isla Lobos, Medio y Blanquilla podría reflejar su
establecimiento sobre la topografía relicta del Pleistoceno o más antigua.
Emery (1963), Edwards (1969) y Freeland (1971) examinaron los sedimentos mixtos de
carbonato y terrígenos frente a las costas de la ciudad de Veracruz (Fig. 2.3 y 2.4).
Morelock y Koenig (1967) estudiaron los arrecifes localizados en Antón Lizardo al sur de
Veracruz, donde ocho de ellos se elevan a 15-45 m del fondo desde la plataforma (Fig.
2.3 y 2.5). Todos estos arrecifes se han desarrollado paralelos al litoral y
perpendicularmente a la dirección de avance del oleaje prevaleciente. Se ven
sensiblemente afectados por el oleaje de tormenta y prácticamente carecen de
sedimentos arenosos en la porción que mira a barlovento, donde existen terraplenes de
pedruscos bien desarrollados. Los autores concluyeron que estos arrecifes se han
establecido sobre dunas que datan del Pleistoceno, más aún, las arenas y gravas
terrígenas presentes en la plataforma datan del Pleistoceno tardío (Wisconsiniano) y las
tasas de sedimentación terrígena actuales son muy bajas, permitiendo así que los
arrecifes se desarrollen. Los sedimentos de carbonatos solamente se acumularon en el
ORIGEN Y GEOLOGÍA 47

área circundante de los arrecifes coralinos, y las muestras provenientes de esta zona
raramente tienen un contenido de carbonato de calcio mayor al 50% en peso.

Conclusiones

Los ambientes marinos modernos en el sur del Golfo de México reflejan la interacción de
eventos ocurridos a lo largo de unos 220 millones de años. Por ejemplo, algunos de los
arrecifes de la Plataforma de Yucatán se establecieron en las dunas eólicas del
Pleistoceno formadas durante un período de nivel del mar bajo. Las dunas mismas se
desarrollaron sobre una plataforma de carbonato del Cretácico y de origen más reciente
que avanzó hacia afuera en la recién abierta cuenca del Golfo de México. El desarrollo de
los arrecifes a lo largo de la costa de Tuxpan-Veracruz está limitado por factores
climáticos (temperaturas bajas en invierno), pero también por el aporte abundante de
sedimentos terrígenos provenientes de la Sierra Madre Oriental y el Eje Neovolcánico
Transversal.
La historia del sur del Golfo de México abarca un período del Triásico Tardío al
presente y comprende un área de 1,500,000 km2. Sin embargo, el alcance de este
capítulo es necesariamente limitado. El lector que así lo requiera debe consultar la
excelente revisión que se describe en el libro Geology of North America, Volume J: Gulf of
Mexico Basin (Salvador 1991), donde encontrará información más detallada sobre las
características geológicas del Golfo de México. Si desea información adicional sobre la
geología del Banco de Campeche, es recomendable consultar la información publicada
por Logan (1969a, 1969b).
4 Clima y Oceanografía
LAURA CARRILLO, GUILLERMO HORTA-PUGA
Y JUAN PABLO CARRICART-GANIVET

El clima y la oceanografía de las áreas arrecifales en el sur del Golfo de México (SGM)
son el resultado de la circulación a gran escala (es decir, la Corriente del Lazo y los
grandes giros anticiclónicos asociados) y de los fenómenos de mesoescala que
interactúan en el talud y la plataforma (giros ciclónicos y anticiclónicos, ciclones tropicales
y otros eventos meteorológicos llamados nortes). Las condiciones locales (tales como la
la descarga fluvial, que en el caso de las áreas arrecifales de Campeche, Veracruz y
Tuxpan totalizan cerca de 187.6x109 m3 año-1, y en el caso de la Península de Yucatán es
insignificante (Carricart-Ganivet y Merino 2001), la precipitación y los vientos locales
también afectan el área. En este capítulo resumiremos los principales aspectos acerca de
las condiciones oceanográficas y climáticas en las áreas ocupadas por arrecifes de coral
del sur del Golfo de México. Discutiremos la circulación general de la superficie debido a
los procesos dominantes en la Región de la Corriente del Lazo, la porción profunda del
oeste del Golfo, la Bahía de Campeche, la plataforma continental de Tamaulipas-Veracruz
y el Banco de Campeche. También se discutirán el clima local y la influencia continental
(descarga fluvial) en las diferentes áreas dónde se localizan los arrecifes de coral.

Circulación General de la Superficie

La circulación general en el sur del Golfo a largo plazo se encuentra dominada por dos
características semipermanentes a gran escala (Behringer et al. 1997): (1) la Corriente del
Lazo en el este del Golfo, que es una componente de la Corriente del Golfo, y (2) un gran
giro anticiclónico en el oeste del Golfo, que incluye la Corriente Limíte Occidental (Fig.
4.1). La Corriente del Lazo invade el Golfo de México con una amplia banda espectral de
variabilidad (Molinari et al. 1977; Sturges y Evans 1983). Estudios recientes sugieren que
la Corriente del Lazo (LC) penetra más al noroeste durante el verano y mínimamente
durante el invierno (Leipper 1970; Nowlin y Hubertz 1972; Maul 1977), pero estos cambios
durante el ciclo estacional varían considerablemente (Molinari y et al. 1977; Sturges y
CLIMA Y OCEANOGRAFÍA 49

Evans 1983). Aunque la naturaleza de las oscilaciones de la Corriente del Lazo no es

clara, se ha sugerido que estas oscilaciones podrían estar relacionadas con la variabilidad
de la Corriente de Yucatán (Ichye 1962; Cochrane 1963; Reid 1972; Maul et al. 1985;
Molinari y Morrison 1988; Bunge et al. 2002). Por otra parte, se ha demostrado que los
procesos de inestabilidad y la topografía del fondo juegan un papel importante en la
variabilidad de la Corriente del Lazo (Maul 1977; Hurlburt y Thompson 1980).
La Corriente del Lazo se caracteriza por desprender giros (eddies) anticiclónicos cada 3
a 17 meses (Elliot 1982; Maul y Vukovich 1993; Sturges y Leben 2000). Estos giros
anticiclónicos tienen una periodicidad de 3-35 meses y una amplitud de ~300 km
(Montreal Gómez y Salas de Léon 1997; Leipper 1970; Maul 1977; Behringer et al. 1977;
Hurlburt y Thompson 1980; Elliott 1982). Los remolinos desprendidos de la corriente
viajan en dirección al oeste con una velocidad de 2.1-4 km día-1 (Elliot 1979; Vokovich y
Crissman 1986; Johnson et al. 1992) interactuando con el talud y la plataforma continental
(Merrell y Morrison 1981; Brooks y Legeckis 1982; Elliot 1982; Merrel y Vázquez de la
Cerda 1983; Vidal et al. 1994a) y con la Corriente de Frontera Occidental (Sturges y Blaha
1976; Blaha y Sturges 1981; Sturges 1993). Ocasionalmente, el giro anticiclónico (que se
separó de la Corriente del Lazo) choca con la plataforma occidental del Golfo frente a las
costas de Tamiahua, Veracruz. Esta interacción con la topografía puede dividir el giro
formando un nuevo anillo que puede interactuar con el anterior. Este par
anticiclónico/ciclónico, o sistema de giro tripolar ciclónico/anticiclónico/ciclónico, fue
detectado por medio de datos hidrográficos o por imágenes satelitales y a través de
simulaciones numéricas (Merrel y Morrison 1981; Vidal et al. 1992; Vidal et al. 1994b). Es
importante señalar que estos giros transportan agua con características oceánicas desde
el talud hasta la plataforma, esto es, equivalente a un tercio del volumen anticiclónico total
(Monreal Gómez y Salas de León 1997). Como resultado, se forman dos corrientes que
fluyen paralelamente a la costa, una en dirección al norte y otra en dirección al sur.
También se presentan corrientes de chorro que corren a través de la plataforma
asociadas a ese par de anillos (Monreal Gómez y Salas de León 1997). Elliot (1982)
mostró que los giros anticiclónicos pueden contribuir sustancialmente a la formación del
Agua Subtropical Subsuperficial del Golfo de México debido a la intensa mezcla vertical,
principalmente durante el invierno, la cual afecta en los primeros 200 m de la columna de
agua. La mezcla es uno de los mecanismos de formación del Agua Común del Golfo con
36.4 psu (unidades prácticas de salinidad) y 22.5°C (Elliot 1982). Sin embargo, esta
mezcla afecta únicamente a la capa superficial.
50 CARRILLO, HORTA-PUGA Y CARRICART-GANIVET

Figura 4.1. Características de la circulación a gran escala y los ríos en la cuenca del
Golfo de México. Los ríos más grandes del sur del Golfo de México son (1) Pánuco, (2)
Papaloapan, (3) Coatzacoalcos, (4) Grijalva y Usumacinta. BCCG = Giro ciclónico de la
Bahía de Campeche; WBC = Corriente de Frontera Occidental; WGAG = Giro
anticiclónico del oeste del Golfo; LCE = Anillo de la Corriente del Lazo y LC = Corriente
del Lazo (tomada de Zavala-Hidalgo et al. 2002). Channel = Canal.

El otro mecanismo identificado es la mezcla inducida por la colisión del giro anticiclónico
contra el talud y la plataforma continental en la porción occidental del Golfo (Vidal et al.
1992, 1994b, 1994c), la cual permite la dilución del Agua Subtropical Subsuperficial del
Caribe con agua de menor salinidad ubicada en la parte superior de la termoclina la capa
superficial de baja salinidad arrriba de la termoclina (Vidal et al. 1992). Cochrane (1972) y
Vázquez de la Cerda (1975) sugirieron que el Giro Anticiclónico del Oeste del Golfo
(WGAG) (Fig. 4.1) se renueva periódicamente debido a giros que se desprenden de la
Corriente del Lazo. Sin embargo, se ha sugerido que el esfuerzo del viento y la geometría
de la cuenca ejercen un efecto combinado que aumenta esta circulación anticiclónica
(Sturges y Blaha 1976; Zavala-Hidalgo et al. 2003b).
En el sur del Golfo se observa otro sistema de circulación semipermanente de tipo giro
sobre la Bahía de Campeche (Fig. 4.1). Esta región se caracteriza por presentar una
CLIMA Y OCEANOGRAFÍA 51

circulación ciclónica formada por un giro ciclónico frío semipermanente con un diámetro
de ~150 km (Vázquez de la Cerda 1993), el cual es más pequeño y con mayor velocidad
que el Giro Anticiclónico Occidental del Golfo (Monreal Gómez y Salas de León 1997). La
información climatológica sobre el esfuerzo del viento sugiere que el giro ciclónico de la
Bahía de Campeche se ve forzado por el rotacional ciclónico del esfuerzo del viento
(Vázquez de la Cerda 1993; Gutiérrez de Velazco y Winant 1996).
En el noreste del Banco de Campeche se generan giros ciclónicos. Recientemente, al
analizar los datos de las anomalías en la altura de la superficie marina, obtenidas
mediante el satélite Topex/Poseidon, de enero de 1993 a marzo del 2000, Zavala-Hidalgo
et al. (2003a) reportaron la formación de ocho remolinos ciclónicos, los que. siempre se
generaron en la misma región. Estos no mostraron periodicidad pero estuvieron
sincronizados con la formación de giros anticiclónicos grandes provenientes de la
Corriente del Lazo (Zavala-Hidalgo et al. 2003a).
En la sección oriental del Banco de Campeche (a lo largo del talud de la Plataforma de
Yucatán) se observa una surgencia de agua fría rica en nitratos (Furnas y Smayda 1987;
Merino 1997) que impide el desarrollo de arrecifes de coral. Esta corriente se mueve en
dirección al oeste y aparentemente deja la plataforma hacia el norte, con dirección al
Arrecife Alacranes (Merino 1997).
Todavía se desconoce la circulación a pequeña escala alrededor de los arrecifes de
coral del sur del Golfo. Éste es un tema importante a considerar para estudios a futuro. La
mayoría de los estudios realizados en el sur del Golfo de México se han enfocado a los
procesos que ocurren principalmente en mar abierto frente a la plataforma, y sólo unos
pocos se refieren a la circulación en la plataforma de Tamaulipas-Veracruz o en el Banco
de Campeche. Los datos reportados sobre las corrientes a 30 km de las costas de Tuxpan
y del Puerto de Veracruz en la Plataforma de Tamaulipas-Veracruz (Gutiérrez de Velasco
et al. 2003b), así como las simulaciones numéricas de alta resolución, datos hidrográficos
históricos, datos del nivel del mar e imágenes de satélite (Zavala-Hidalgo et al. 2003b)
revelan que se presenta una reversión estacional de la corriente a lo largo de la
plataforma, la cual alcanza una velocidad mensual promedio de 0.70 m s-1. Esta corriente,
que se desplaza a lo largo de la plataforma, tiene una dirección costa abajo (S-SE) de
septiembre a marzo y costa arriba (N-NW) de mayo a agosto (Fig. 4.2). En otoño e
invierno, la corriente costa abajo alcanza el sur de la Bahía de Campeche. En el Banco de
Campeche se ha sugerido la existencia de una corriente costera en dirección al oeste
(Monreal-Gómez et al. 1992; Vázquez de la Cerda 1993; Merino 1997). Recientemente, a
52 CARRILLO, HORTA-PUGA Y CARRICART-GANIVET

partir de un modelo numérico, se ha observado que la circulación en el Banco de

Campeche es costa arriba a lo largo del año (Fig. 4.2). Sin embargo, en la parte media de
la plataforma, el transporte alcanza un máximo en julio, que posteriormente disminuye
casi a cero en septiembre y que permanece débil hasta marzo, aumentando
progresivamente a partir de entonces hasta junio (Zavala-Hidalgo et al. 2003b).

Figura 4.2. Corrientes superficiales promedio a partir de los datos del modelo para junio
(izquierda) y diciembre (derecha) a lo largo de la plataforma del oeste del Golfo de
México. Se muestran las isobatas de 25, 50 y 200 m (modificado a partir de Zavala-
Hidalgo et al. 2003b).

Mientras que la circulación en la plataforma externa se ve afectada principalmente por

giros (Merrell y Morrison 1981; Brooks y Legeckis 1982; Elliot 1982; Merrell y Vázquez de
la Cerda 1983; Vidal et al. 1994a) y la Corriente de Frontera Occidental (Sturges y Blaha
1976; Blaha y Sturges 1981; Sturges 1993), las corrientes en la parte interna y somera de
la plataforma responden rápidamente a los cambios en el esfuerzo del viento. Por lo tanto,
la principal fuerza que afecta a la porción occidental de la plataforma del Golfo es el
esfuerzo del viento a lo largo de la costa.
CLIMA Y OCEANOGRAFÍA 53

Se espera que se presente transporte hacia mar abierto en aquellas regiones donde
convergen corrientes opuestas que corren a lo largo de la plataforma. Existe una región
de confluencia en el extremo sur de la Bahía de Campeche, que se observa de
septiembre a marzo. Estas corrientes en mar abierto se observan claramente en las
imágenes de satélite debido al alto contenido de clorofila a asociado a ellas y a los frentes
térmicos intensos.

Descarga Fluvial e Influencia Continental

Al igual que la mayor parte del Mar Caribe, la porción central del Golfo de México se
caracteriza por aguas oligotróficas transparentes adecuadas para el desarrollo de
arrecifes de coral. Sin embargo, la descarga de numerosos ríos cambia localmente las
condiciones en las regiones costeras (Fig. 4.1), impidiendo el desarrollo de arrecifes
coralinos a lo largo de la mayor parte del litoral del Golfo. En el sur del Golfo, el sistema
fluvial Grijalva-Usumacinta descarga ~105.2 x 109 m3 año-1 en el extremo sureste;
mientras que a lo largo de la costa oeste del Golfo, las descargas más importantes se
deben a los ríos Pánuco (18.9 x 109 m3 año-1), Papaloapan (~41.1 x 109 m3 año-1) y
Coatzacoalcos (22.4 x 109 m3 año-1) (Carricart-Ganivet y Merino 2001). La influencia
continental debido a la descarga de ríos en el sur del Golfo es reducida en el Banco de
Campeche, debido a que la Península de Yucatán es de naturaleza kárstica y no existen
escurrimientos superficiales (Merino et al. 1990; Merino 1997). Esto se refleja en la
distribución espacial de la salinidad. Los valores de salinidad en la zona occidental del
Banco de Campeche son característicamente más altos que en Tuxpan y Veracruz
(valores promedio >36.35 psu vs. 35.96 psu; Tabla 4.1), reflejando así el hecho de que los
escurrimientos son mínimos con respecto a la evaporación-precipitación.
La Figura 4.3 muestra las variaciones estacionales en la salinidad en las diferentes
áreas arrecifales. En general, se observan valores de salinidad más bajos durante el
verano, cuando se presentan los máximos descarga fluvial, en comparación con la
temporada seca de primavera. Se obtuvo una correlación del 90% entre los valores de
salinidad y la precipitación para cada zona arrecifal. Se esperan diferencias entre las
zonas arrecifeales debido a los diversos procesos que predominan al interior de cada
región (es decir, Banco de Campeche, Bahía de Campeche y plataforma de Tamaulipas-
Veracruz). Por lo tanto, se observó un comportamiento similar en la salinidad entre los
54 CARRILLO, HORTA-PUGA Y CARRICART-GANIVET

arrecifes de Tuxpan y Veracruz, Cayos Arcas y Triángulos (Bahía de Campeche) y entre

los arrecifes Cayo Arenas y Alacranes.

Figura 4.3. Salinidad mensual promedio por área arrecifal: Tuxpan (▲), Veracruz („),
Cayos Arcas (‘), Triángulos (U), Cayo Arenas ( ) y Alacranes ({). Datos tomados del
Atlas of Surface Marine Data 1994 (DASILVA) (de Silva et al. 1994;
http://ingrid.ldeo.columbia.edu/SOURCES/.DASILVA/). Los datos corresponden a
cuadrantes de 1° de latitud por 1° de longitud asociados con cada área, y abarcan el
periodo de enero de 1945 a diciembre de 1993. Months = Meses.

A pesar de la presencia de numerosos ríos pequeños en la costa suroeste del Golfo, se

han desarrollado arrecifes de coral en dos grupos entre los ríos Pánuco y Papaloapan:
uno de ellos se localiza frente a las costas de Tuxpan, pero la mayoría de las formaciones
arrecifales se localizan más al sur, frente a las costas del Puerto de Veracruz. Este
segundo grupo, conocido como Sistema Arrecifal Veracruzano, incluye los arrecifes más
desarrollados del área (Carricart-Ganivet y Horta-Puga 1993). La descarga fluvial, debida
principalmente al sistema rivereño Jamapa-Atoyac, crea condiciones subóptimas para el
desarrollo de los corales zooxantelados en este grupo (Horta-Puga y Carricart-Ganivet
1990). En el Sistema Arrecifal Veracruzano, la influencia continental, medida en términos
de la distribución de los sedimentos terrígenos en el fondo y la salinidad, es más
importante en los arrecifes localizados cerca de la desembocadura del sistema Jamapa-
Atoyac y disminuye sustancialmente hacia el norte debido a la circulación de agua
prevaleciente (Hernández-Rosario y Tinoco-Blanco 1988).
 Tabla 4.1 Temperatura de la superficie del mar (TSM), temperatura del aire en la superficie (TAS), salinidad, precipitación y
velocidad y dirección del viento en seis áreas de arrecifes en el sur del Golfo de México.

Salinidad
Promedio Promedio Precipitación Velocidad Dirección
Máximo Mínimo Máximo Mínimo anual
Área arrecifal anual Anual pluvial del viento del viento
(TSM °C) (TSM °C) (TAS °C) (TAS °C) promedio
(TSM °C) (TAS °C) (mm año-1) (m s-1) (grados)
(PSU)
Tuxpan 26.4 29.7 21.9 25.5 29.4 19.8 35.93 835.1 5.49 239.31
Veracruz 26.6 29.4 22.9 26.0 29.2 21.8 35.98 821.4 5.51 220.68
Arcas 26.7 29.4 23.5 26.1 29.0 22.1 36.28 372.2 6.12 256.54
Triángulos 26.6 29.4 23.4 26.2 29.2 22.5 36.26 425.6 6.17 262.31
Arenas 26.5 29.6 23.3 25.9 29.3 21.9 36.46 384.9 6.29 269.04
Alacrán 26.6 29.4 23.6 25.9 29.0 22.3 36.38 391.4 6.21 264.41
Promedio 26.6 29.5 23.1 25.9 29.2 21.7 36.22 538.4 5.97 252.05
Desviación estándar 0.1 0.13 0.64 0.24 0.16 0.98 0.21 225.2 0.36 18.51

Notas: Los datos de TSM, TAS y del viento provienen del Comprehensive Ocean Atmosphere Data Set (COADS por sus siglas en inglés) (Slutz et al. 1985;
http:/(Ingrid.ldeo.columbia.edu/SOURCES/.COADS/). Los datos de temperatura y viento corresponden a cuadrantes de 2° de latitud por 2° de longitud asociados con cada área, que
abarcan el periodo de enero de 1967 a diciembre de 1992. Las direcciones del viento se calcularon utilizando datos de viento zonales y meridionales. Los datos de salinidad y
precipitación fueron tomados del Atlas of Surface Marine Data 1994 (DASILVA) (Da Silva et al. 1994; http://ingrid.ldeo.columbia.edu/SOURCES/.DASILVA/). Los datos de salinidad y
precipitación corresponden a cuadrantes de 1° latitud por 1° de longitud asociados con cada área abarcando el periodo de enero de 1945 a diciembre de 1993.
56 CARRILLO, HORTA-PUGA Y CARRICART-GANIVET

Los arrecifes de coral en el sur del Golfo se encuentran expuestos a diferentes grados
de influencia continental. Debido a que este gradiente es causado principalmente por la
descarga de ríos, la influencia es mayor en zonas cercanas a la costa y disminuye con la
distancia desde el litoral. En la mitad oeste del Banco de Campeche, debido a la descarga
del sistema fluvial Grijalva-Usumacinta y la circulación de agua prevaleciente, la influencia
continental, medida en términos de la distribución de sedimentos terrígenos suspendidos,
disminuye hacia el noreste de la desembocadura (Carranza-Edwards et al. 1993).

Clima en el Sur del Golfo de México

El Golfo de México se encuentra en el área de transición entre las zonas climáticas

tropical y subtropical. A una escala estacional, su clima está regulado por el cambio
meridional en la posición de la Zona de Convergencia Intertropical (Nobre y Shukla a996;
Landsea et al. 1999; Giannini et al. 2000; Marshall et al. 2001; Jáuregui 2003). Por
consiguiente, la variabilidad estacional es menos pronunciada en la mitad sur tropical del
Golfo, donde los vientos del este son los vientos prevalecientes durante todo el año y el
gradiente de temperatura es más pequeño que en la mitad subtropical del norte. Aunque
se presentan precipitaciones pluviales durante todas las estaciones, el verano es la
estación más lluviosa (Fig. 4.4). Con base en el promedio para todas las áreas arrecifales,
la temporada lluviosa se extiende de junio a octubre y alcanza el nivel máximo en
septiembre con 104.2 mm mes-1. La primavera es la temporada seca y abril es el mes
más seco, con una precipitación promedio de 12.8 mm mes-1. Comparando las
condiciones ambientales en cada área arrecifal, el Sistema Arrecifal Veracruzano, con un
promedio de precipitación anual total de 821.4 mm año-1, tiene un clima más cálido que
los arrecifes del Banco de Campeche, que presentan un promedio de 393.5 mm año.1
(Tabla 4.1). Esto concuerda con una nubosidad más alta a latitudes menores en el sur del
Golfo de México.
La robustez y posición de las celdas de alta presión, formadas a latitudes medias,
causan incursiones frontales de ondas de aire frío (nortes), que se presentan con mayor
frecuencia durante el invierno. La variabilidad atmosférica adicional observada se debe
principalmente a la penetración de sistemas de baja presión, los cuales se propagan y se
pueden intensificar para convertirse en tormentas tropicales y huracanes. Tal vez una de
las causas más importantes de la variabilidad climática interanual es El Niño-Oscilación
Sur (ENSO por sus siglas en inglés), la cual también ejerce su influencia en la región
CLIMA Y OCEANOGRAFÍA 57

occiental del Atlántico tropical (Nobre y Shukla 1996; Enfield y Mayer 1997; Saravanan y
Chang 2000). Quizás una de las causas más importantes que generan variabilidad
climática a escala interanual, es el fenómeno El Niño-Oscilación Sur, el cual también
ejerce su influencia en el Atlántico tropical occidental, causando cambios significativos en
los patrones de precipitación que, a su vez, ocasionan descargas de aguas fluviales y de
sedimentos. Otra de las causas importantes de la variabilidad climática interanual incluye
la Oscilación Madden-Julian intraestacional, la cual está asociada con un incremento en la
frecuencia de tormentas tropicales en el Golfo de México, y a su vez está vinculada con
cambios en el régimen de vientos en las capas bajas de la tropósfera en la región oriental
del Pacífico (Maloney y Hartmann 2000).

Figura 4.4. Precipitación mensual promedio por área arrecifal. Tuxpan (▲), Veracruz („),
Cayos Arcas (‘), Triángulos (U), Cayo Arenas ( ) y Alacranes ({).Datos tomados del
Atlas of Surface Marine Data 1994 (DASILVA) (de Silva et al. 1994;
http://ingrid.ldeo.columbia.edu/SOURCES/.DASILVA/). Los datos corresponden a
cuadrantes de 1° de latitud por 1° de longitud asociados con cada área, y abarcan el
periodo de enero de 1945 a diciembre de 1993. Months = Meses.

Temperatura de la Superficie del Mar y del Aire Superficial

Como se espera para latitudes tropicales, el clima del sur del Golfo es bastante
homogéneo, con veranos cálidos e inviernos frescos. La Figura 4.5 presenta los
promedios mensuales de temperatura de la superficie del mar (TSM) y del aire en la
superficie (TAS) calculados para todas las áreas arrecifales en el sur del Golfo. La
temperatura del aire en la superficie es mayor en agosto, con un promedio de 28.5°C, y
más baja en febrero, con un promedio de 22.6°C (Fig 4.5). La TSM sigue el mismo patrón,
con promedios de 29.1°C en agosto y 23.5°C en febrero (Fig. 4.5). La diferencia en la
58 CARRILLO, HORTA-PUGA Y CARRICART-GANIVET

temperatura del aire en la superficie entre los meses más calientes y más fríos es de
~5.9°C; el promedio anual de la TSM fue ~0.7°C mayor (26.6°C) que la TSM media anual
(25.9°C) (Tabla 4.1). No se observa una diferencia considerable entre los valores
máximos para la TSM en todas las áreas arrecifales; sin embargo, se observan
diferencias de hasta 1.7°C entre Tuxpan y el arrecife Alacranes.

Figura 4.5. Temperatura mensual promedio de la superficie del mar (●) y temperatura del
aire en la superficie ({) en el sur del Golfo de México. Las barras de error corresponden a
las desviaciones estándar de la media. Los datos provienen del Comprehensive Ocean
Atmosphere Data set (COADS por sus siglas en inglés) (Slutz et al. 1985;
http:/(Ingrid.ldeo.columbia.edu/SOURCES/.COADS/). Los datos corresponden a
cuadrantes de 2° de latitud por 2° de longitud asociados con seis áreas de arrecifes, y
abarcan el periodo de enero de 1967 a diciembre de 1992. Salinity = Salinidad; Months =
Meses (cada mes, excepto mayo, se indica abreviado, en inglés).

Vientos

En términos generales, los vientos alisios del este son los vientos prevalecientes en el sur
del Golfo de México. Sin embargo, la dirección de los vientos en el Golfo responde a la
posición estacional de los sistemas de alta presión; durante el otoño e invierno, los
sistemas de alta presión se mueven desde el noroeste de la parte continental de Estados
Unidos hacia el Golfo, generando vientos del noreste en la porción occidental del Golfo
(Tabla 4.1) (Zavala-Hidalgo et al. 2003b). Durante el verano, la intensificación y el
desplazamiento hacia el oeste del sistema de alta presión semipermanente conocido
CLIMA Y OCEANOGRAFÍA 59

como el anticiclón de las Bermudas-Azores y el calentamiento de la parte continental de

Estados Unidos generan vientos del sureste (Zavala-Hidalgo et al. 2003b). La velocidad
promedio del viento en las áreas arrecifales es de ~6.0 m s-1 (Tabla 4.1). Sin embargo, las
velocidades del viento son mayores en el Banco de Campeche, con un promedio de
6.2 m s-1, y menores en Veracruz y Tuxpan, de 5.5 m s-1 (Tabla 4.1). De otoño a
invierno, muchos frentes fríos (nortes) derivados de las masas de aire del ártico pueden
alcanzar velocidades de hasta 33 m s-1. Generalmente se desarrollan más de 30 nortes
cada otoño e invierno, los cuales pueden causar una caída en la temperatura del aire de
hasta 10°C. Asociados a los nortes se generar un fuerte oleaje, el que potencialmente
pueden causar el mismo daño que las olas generadas por el viento en las tormentas
tropicales. Durante un norte fuerte, los vientos huracanados pueden cubrir una gran
porción del Golfo por un periodo de 1 a 3 días, con olas que alcanzan una altura de hasta
9 m en las áreas del centro y sur.

Ciclones Tropicales

El Golfo de México está localizado en la ruta principal que siguen los ciclones tropicales
que se forman en el Atlántico norte. La temporada de huracanes abarca de junio a
noviembre, siendo agosto, septiembre y octubre los meses con mayor incidencia. En
promedio se forman de 9-10 ciclones tropicales (tormentas tropicales y huracanes) cada
temporada, 5 a 6 de los cuales evolucionan hasta convertirse en huracanes (>117 km h-1).
Los ciclones tropicales usualmente se desarrollan al oeste del meridiano 50°O y se
desplazan hacia el oeste o el oeste-noroeste a velocidades menores de 27 km h-1 en las
latitudes bajas. Después de llegar al Mar Caribe, usualmente se dirigen hacia el Golfo de
México o giran y aceleran hacia el Atlántico norte. Algunos pueden cambiar su dirección
después de llegar al Golfo de México, mientras que otros pueden continuar en dirección al
oeste y tocar tierra. Además, los ciclones tropicales pueden formarse a lo largo de límites
frontales viejos que se desplazan hacia el Golfo de México o hacia las costas de Florida.
Los daños causados a los arrecifes del sur del Golfo de México se describen en otras
secciones de este libro (ver el capítulo 12).
5 Zonación y Ecología de los Arrecifes:
Plataforma Veracruzana y Banco de Campeche
ERNESTO A. CHÁVEZ, JOHN W. TUNNELL JR. y KIM WITHERS

Durante décadas, la ecología y zonación de los arrecifes coralinos han sido temas
centrales en los estudios ecológicos realizados en regiones tropicales. Junto con la
historia geológica de un área, los parámetros ambientales físicos determinan las
características ecológicas y la distribución geográfica de los organismos en las zonas
arrecifales. Usualmente, los hábitats y las comunidades bentónicas son similares y
característicos en diferentes regiones geográficas; sin embargo, el conocimiento sobre los
tipos de arrecifes en una región determinada puede ser crucial para comprender los
procesos ecológicos subyacentes. Los arrecifes de plataforma constituyen el tipo de
arrecife característico en la región sur del Golfo de México.
Generalmente, los arrecifes coralinos se clasifican con base en su forma y cercanía al
litoral. Los principales tipos incluyen arrecifes de atolón, de plataforma, bordeantes o
costeros y de barrera. Los atolones representan la estructura arrecifal común en la
porción central del Océano Pacífico. Típicamente, estos arrecifes se caracterizan por su
forma anillada, con una laguna central, y se desarrollan sobre rocas ígneas que emergen
de las regiones profundas del océano. A menudo, los atolones presentan márgenes
emergentes (planicies arrecifales e islas que también se conocen como cayos), y
adicionalmente pueden incluir arrecifes en parche en las lagunas dominadas por
sedimentos. Un arrecife de plataforma es un banco arrecifal que se desarrolló sobre la
plataforma costera en vez de surgir de las profundidades del océano. Ya sea que se
ubique cerca o lejos de la costa, la plataforma arrecifal puede incluir una laguna somera
con cayos de arena. En sección transversal, estos arrecifes se aprecian como montañas
de cúspide plana (Fig. 5.1) y de perfil frecuentemente elipsoidal en vista superior. Los
arrecifes bordeantes o costeros se encuentran sobre la línea de costa o cercana a ella, y
están formados exclusivamente por un frente arrecifal o talud arrecifal.
Un arrecife de barrera puede ser una barrera simple en mar abierto, o bien un sistema
complejo de arrecifes que puede incluir a todos los tipos de arrecifes antes descritos. Los
arrecifes de barrera protegen a la costa e islas del impacto directo del oleaje y de la
ZONACIÓN Y ECOLOGÍA DE LOS ARRECIFES 61

erosión derivada del mismo. Existen sólo dos sistemas principales de arrecifes de barrera,
la Gran Barrera Arrecifal al este de Australia, y el Sistema Arrecifal del Caribe
Mesoamericano (SACM) que se extiende hacia el sur desde la porción noreste de la
Península de Yucatán hasta Honduras, en la región oriental del Mar Caribe. La porción
norte del SACM incluye una serie de arrecifes costeros y de barrera que se extienden a lo
largo del litoral de Quintana Roo, México, y que incluyen arrecifes costeros en los
promontorios rocosos y arrecifes de barrera desarrollados entre los cabos a lo largo de las
bahías costeras. Hacia el sur, frente a las costas de Belice y Honduras, el SACM se
transforma en un arrecife de barrera de mar abierto más típico. Dado que el SACM se
ubica fuera del Golfo de México, su descripción rebasa los alcances de este libro. Sin
embargo, el SACM está vinculado con los arrecifes del Golfo de México, particularmente
como una fuente de larvas (Jordán-Dahlgren 2002; Jordán-Dahlgren y Rodríguez-
Martínez 2003).
Estrictamente hablando, no existen atolones en el Golfo de México y el Mar Caribe. Si
bien son similares superficialmente a los atolones del Pacífico, los arrecifes de Banco
Chinchorro, Glover, Faro y Turneffe (SACM) no se han desarrollado sobre rocas ígneas.
Por su parte, el Arrecife Alacranes es un arrecife de plataforma ubicado en el Banco de
Campeche, el cual ha sido considerado como un arrecife de atolón o “tipo atolón” debido
a su forma (Fosberg 1962), pero su origen geológico es muy diferente (ver Liddell,
capítulo 3 de este volumen).

Figura 5.1. Perfil del fondo marino entre Progreso, Yucatán y el Arrecife Alacranes, en
donde se muestra la forma típica de un arrecife de plataforma (adaptada de Kornicker et
al. 1959).

La mayoría de los arrecifes de coral en el Golfo de México son arrecifes de plataforma,

la porción de los mismos que presenta un crecimiento activo está orientada hacia el
noreste, este o sureste, dependiendo de su ubicación geográfica, y mira hacia el oleaje
dominante, con una cresta arrecifal bien definida que delinea el frente del arrecife. Si bien
algunos arrecifes presentan un desarrollo suficiente para incluir una laguna arrecifal y
cayos pequeños (por ejemplo Isla de Enmedio, Arrecife Alacranes y Cayos Arcas), en
62 CHÁVEZ, TUNNELL Y WITHERS

muchos casos los arrecifes constituyen solamente plataformas someras sin una laguna
(por ejemplo Topatillo y Anegadilla). La extensión de la cresta del arrecife emergente varía
de algunos cientos o miles de metros en el Sistema Arrecifal de Tuxpan (SAT) y el
Sistema Arrecifal Veracruzano (SAV) hasta unos 22 kilómetros en el Arrecife Alacranes,
que es el más grande del Golfo de México. A excepción de Anegada de Afuera, Cabezo y
Chopas (porción sur del SAV) y el Arrecife Alacranes, todos los demás arrecifes del Golfo

Figura 5.2. Perfiles del Arrecife Isla de Enmedio que irradian en las cuatro direcciones
cardinales a partir del Faro de Isla de Enmedio (adaptada de Lehman 1993).

de México tienen una longitud menor a los 4 km y sólo existen tres arrecifes costeros en la
porción occidental del golfo, estando todos ellos ubicados en el SAV: Punta Gorda-Punta
Majahua, Hornos y Punta Mocambo. De estos, el frente arrecifal puede llegar a
profundidades aproximadas de 20 metros. En el extremo noreste de la Península de
Yucatán se encuentra la zona de transición entre el Golfo de México y el Mar Caribe,
frente a Cabo Catoche con los arrecifes de Isla Contoy al sureste de ese punto, siendo
ese el primer arrecife costero del SACM.
Hasta el momento no se cuenta con mapas de la ubicación exacta de los arrecifes
coralinos en el sur del Golfo de México, con excepción de aquellos para Isla Lobos (Rigby
y McIntire 1966), Isla de Enmedio (Rannefeld 1970) y el Arrecife Alacranes (Kornicker y
Boyd 1962a, 1962b), de manera que dicha documentación viene siendo una de las
grandes necesidades para la región. Así mismo, tampoco se tienen sus perfiles exactos,
ZONACIÓN Y ECOLOGÍA DE LOS ARRECIFES 63

si bien se han propuesto numerosos esquemas al respecto, como los elaborados por la
Secretaría de Marina de México. Estos perfiles muestran la distancia a la cual se
encuentran de la costa y las profundidades de las cuales emergen varios de los arrecifes
de Veracruz, y en algunos casos también se muestra una laguna somera característica
con sus frentes arrecifales expuestos (a barlovento), protegidos (a sotavento) y sus
taludes pronunciados, como ocurre con el Arrecife de Isla de Enmedio, que viene siendo
uno de los sitios más estudiados para dicha zona y del cual se ilustran (Figura 5.2) cuatro
perfiles correspondientes a los cuatro puntos cardinales.

Hábitats y Zonación en los Arrecifes

Al examinar la distribución de las especies y la estructura de los arrecifes, se revelan tres

hábitats generales (de este a oeste): el arrecife a barlovento, una laguna y el arrecife a
sotavento (Fig. 5.3). La diferencia en los patrones de zonación entre las crestas a
sotavento y a barlovento se derivan de la adaptación de las especies a la acción del
oleaje, mientras que los patrones observados con relación a la profundidad se reflejan
primordialmente por cambios en la intensidad luminosa (Chávez et al. 1985). Es muy
probable que las variaciones observadas en algunos arrecifes sean el resultado de
diferentes etapas de desarrollo del propio arrecife, los efectos relativos de las principales
fuerzas rectoras y la madurez de la comunidad coralina. Los factores ambientales
modelan la estructura del arrecife y su efecto ha llevado al establecimiento de los mismos
tipos de asociaciones a lo largo de los gradientes de intensidad luminosa y de energía. La
persistencia de estos gradientes a través del tiempo evolutivo han permitido la máxima
expresión de la competencia interespecífica, que ha estimulado el aumento en la
biodiversidad (Chávez et al. 1985).

Arrecife a Barlovento Esta porción es la región más dinámica del arrecife coralino,
caracterizada por un sistema de crestas y surcos. Para los arrecifes en el Golfo de México
el contorno de la porción a barlovento dibuja una curva amplia que es más pronunciada a
lo largo de la porción sureste, la cual está dominada por formas ramificadas de
crecimiento rápido, como el coral cuernos de alce (Acropora palmata) que se fragmentan
debido a la acción del oleaje; posteriormente, las algas calcáreas se encargan de
cementar estos fragmentos de coral, constituyendo así la estructura del arrecife. Los
fragmentos no consolidados, de menor tamaño, son transportados pendiente abajo hacia
64 CHÁVEZ, TUNNELL Y WITHERS

los surcos, depositándose en las porciones bajas de las terrazas del talud arrecifal. Estos
fragmentos se desintegran aún más para transformarse en arena coralina, la cual
eventualmente llega a la plataforma continental que rodea a la base del arrecife.
La mayor parte de los arrecifes exhibe una cresta subsuperficial bien definida que corre
a lo largo de los bordes superiores oriental y sudoriental. Esta cresta es el resultado del
balance entre la construcción del arrecife por parte de los corales y algas coralinas por un
lado, y por el otro de la destrucción del arrecife por efecto del viento y el oleaje (Quintana
y Molina 1991). La cresta es una zona de alta energía, donde comúnmente rompen las
olas oceánicas; es la zona más somera la cual puede estar cubierta por sólo algunos
centímetros de agua en las mareas más bajas (Tunnell 1988). Entre los organismos que
comúnmente ocupan esta zona se encuentran el hidrocoral Millepora alcicornis,
zoantídeos (por ejemplo Palythoa), particularmente en arrecifes cercanos a la costa, el
erizo de mar Echinometra lucunter, el alga verde Caulerpa racemosa y algas rojas
coralinas incrustantes (Tunnell 1988; Lara et al. 1992).
Debajo de la cresta, que cerca de la costa alcanza una amplitud de hasta 12 metros y
en la porción que mira a mar abierto puede alcanzar hasta 40 metros de ancho (Lara et al.
1992), el frente arrecifal se encuentra dominado por un sistema de crestas y surcos. Las
crestas sobresalen del arrecife, creciendo hacia arriba en la columna de agua, estando las
densamente pobladas por corales y algas calcáreas y en el fondo de los surcos abundan
arena gruesa y fragmentos de coral. Inicialmente, el frente arrecifal se inclina suavemente,
generalmente <20° (Jordán-Dahlgren y Rodríguez-Martínez 2003), pero en Veracruz la
pendiente puede variar entre 20° y 30° (Tunnell 1988). A partir del nivel del mar hasta una
profundidad de ~10 m, existe normalmente una franja de coral cuernos de alce que
protege al arrecife de la acción del oleaje (zona de Acropora palmata, actualmente muerta
en su mayor parte). En el margen sureste, esta franja estuvo bien desarrollada y las
colonias crecieron hasta formar “frondas” palmeadas grandes, con una anchura de 2 a 4
metros. Las principales especies formadoras de proyecciones incluyen a Acropora
palmata en áreas someras y a Montastraea annularis en zonas más profundas (Jordán-
Dahlgren y Rodríguez-Martínez 2003).
La pendiente del arrecife aumenta de manera importante por detrás de la zona de
Acropora palmata, alcanzando ocasionalmente el fondo en forma de paredes verticales o
salientes (Tunnell 1988). A profundidades medias dominan corales rocosos masivos o
incrustantes, como Diploria strigosa, Montastraea annularis (complejo de especies) y
Porites astreoides, que en Veracruz alcanzan los 17 metros (Tunnell 1988) y en el Banco
ZONACIÓN Y ECOLOGÍA DE LOS ARRECIFES 65

de Campeche hasta los ~25 m (Rezak y Edwards 1977). En las laderas arrecifales más
profundas, la intensidad luminosa disminuye y se desarrollan formas coralinas aplanadas
características de ese fondo (Tunnell 1988), entre las especies comunes se encuentran
M. cavernosa, Agaricia spp. y P. astreoides, que en Veracruz varían entre los 15 y 40 m
(Lara et al. 1992; Jordán-Dahlgren y Rodríguez-Martínez 2003) mientras que en
Campeche llegan a más de 25 m de profundidad (Rezak y Edwards 1972; Jordán-
Dahlgren y Rodríguez-Martínez 2003),

Laguna y Arrecife a Sotavento. A diferencia del arrecife a barlovento, la porción

occidental protegida a sotavento de los arrecifes del Golfo es relativamente tranquila. No
existe una cresta arrecifal ni una rompiente y, en la ladera del arrecife, no se desarrolla
una zona de surcos y proyecciones bien definida. Los hábitats a sotavento constituyen las
áreas más variables del arrecife (Lara et al.1992). El grado de desarrollo del arrecife a
sotavento y las especies presentes varían con la distancia a la costa y los cambios en la
tasa de sedimentación asociados a ésta (Gutiérrez et al. 1993). La sedimentación
terrígena puede ser alta, aumentando la turbidez del agua, especialmente cerca del litoral.
En aquellos casos donde existe una laguna, ésta se encuentra en posición central y a
sotavento de la cresta. Y cuando existe una isla de arena, ésta típicamente se localiza en
la porción suroeste de la laguna (Tunnell 1988), la isla también puede presentar una zona
de crecimiento coralino secundario y fragmentos rocosos en su porción oeste (por
ejemplo, Isla de Enmedio y Cayos Arcas).
En dirección al oeste a partir del extremo barlovento del arrecife, justo detrás de la
cresta arrecifal, se encuentra una planicie somera (0.5 – 1.0 m) que se inclina
suavemente (<10°; Gutiérrez et al. 1993) desde la cresta (Tunnell 1988). Donde las
tormentas arrojan pedruscos conspicuos y abundan las algas coralinas incrustantes,
mismas que juegan un papel activo en la cementación de fragmentos de coral para formar
la estructura del arrecife (Jordán-Dahlgren y Rodríguez-Martínez 2003). Los corales
incluyen pequeñas cabezas de Porites astreoides, P. porites, Siderastrea radians y
Diploria clivosa incrustante (Tunnell 1988; Lara et al. 1992; Gutiérrez et al. 1993).
Los arrecifes de plataforma maduros o bien desarrollados al sur del Golfo de México
presentan característicamente una laguna arrecifal amplia. A sotavento de la planicie
arrecifal, el fondo de la laguna se inclina suavemente de este a oeste, donde los tipos de
fondo varían desde sustratos duros a sedimentos gruesos y finos y las comunidades y
microhábitats bentónicos representan muchos estadios de desarrollo: arena desnuda,
66 CHÁVEZ, TUNNELL Y WITHERS

parches o pináculos coralinos, algas coralinas, algas calcáreas verdes y/o praderas de
Thalassia testudinum. Cabe mencionar como ejemplo el desarrollo de praderas
compactas de Thalassia en las lagunas de muchos arrecifes de Veracruz, o escasas
como las de la plataforma del Banco de Campeche, a excepción del Arrecife Alacranes.
Para los arrecifes de Veracruz, la profundidad de la ladera arrecifal a sotavento varía de
3 a 24 metros (Lara et al. 1992) y la pendiente se vuelve más pronunciada (>20°) que la
ladera a barlovento (Jordán-Dahlgren y Rodríguez-Martínez 2003). Si bien no es muy
común, la ladera a sotavento de algunos arrecifes, como en el caso de Isla de Lobos
(SAT) y Santiaguillo (SAV, Lámina 16), muestra la estructura de proyecciones y surcos
que se presenta usualmente sólo en la ladera arrecifal a barlovento. En algunas zonas
abundan corales duros como Montastraea, Diploria y Siderastrea (Solís 1990; Lara et al.
1992; Gutiérrez et al. 1993; Jordán-Dahlgren y Rodríguez-Martínez 2003). A finales de la
década de 1970 y principios de los 80s, antes de desaparecer el coral cuernos de venado
(Acropora cervicornis), se le observaba formando manchones densos en las laderas a
sotavento de muchos arrecifes en el sur del Golfo de México, a manera de un piso por
debajo de los corales masivos. Antiguas cabezas de coral de M. annularis, algunas de
hasta 5 m de ancho y abarcando entre 2 y 4 metros hacia la columna de agua, son
características comunes en la porción a sotavento del arrecife. Las zonas más profundas
de la porción a sotavento se asemejan a las porciones más profundas del frente arrecifal a
barlovento por debajo de la zona de surcos y proyecciones. Las cabezas de corales
masivos son especies típicamente dominantes en zonas profundas de la ladera arrecifal a
sotavento, mientras que en las áreas de mayor profundidad se desarrollan corales
aplanados o en placa.

Zonación. Los principales componentes de la comunidad en los arrecifes jamaiquinos del

Holoceno y los arrecifes de Barbados del Pleistoceno muestran una zonación similar
(Jackson 1992) que ha permanecido relativamente constante a través de los últimos
200,000 años (Fig. 5.4). En el sur del Golfo de México se observa un patrón similar (Rigby
y McIntire 1966; Chávez et al. 1970, Chávez 1973; Solís 1990), si bien la zonación en las
laderas a barlovento y sotavento difiere frecuentemente (Fig. 5.5). La diferencia más
sobresaliente entre las dos laderas es que el coral cuernos de alce generalmente se
presenta sólo en la ladera a barlovento, mientras que el coral cuernos de venado sólo se
desarrolla a sotavento. La cobertura de coral en la ladera a sotavento, y por lo tanto la
zonación, normalmente está pobremente desarrollada en arrecifes cercanos a la costa y
ZONACIÓN Y ECOLOGÍA DE LOS ARRECIFES 67

en aquellos ubicados en la porción media de la plataforma, debido a la influencia del agua

dulce y la deposición de sedimentos terrígenos (Lara et al. 1992). La Figura 5.6 ilustra un
diagrama generalizado de la zonación del arrecife y los efectos de la energía del oleaje,
sedimentación, profundidad y penetración de la luz.

Figura 5.4. Abundancia relativa de los corales dominantes en las zonas de coral cuernos
de alce, coral cuernos de venado y cabezas de coral, así como la distribución horizontal
de las comunidades arrecifales caribeñas del Holoceno (Reciente) y Pleistoceno (tomada
de Jackson 1992). Las cifras debajo de las barras indican el número de arrecifes
muestreados para cada comunidad. (Depth = Profundidad; Coral reef zonation = Zonación del
arrecife coralino; Upper elkhorn = Zona superior del coral cuernos de alce; Lower elkhorn = Zona
inferior del coral cuernos de alce; Mixed zone = Zona de transición; Staghorn = Coral cuernos de
venado; Head coral = Cabezas de coral; Recent = Época reciente; years = años).
68 CHÁVEZ, TUNNELL Y WITHERS

Figura 5.5. Comparación de la cobertura (%) considerando las principales categorías

bentónicas en las laderas arrecifales a barlovento (barras sólidas) y a sotavento (barras
punteadas) en el Arrecife Alacranes (datos tomados de Solís 1990). Nótense las
diferencias en la escala en los ejes que muestran el porcentaje de cobertura. (Stony corals =
Corales duros; Percent cover = Porcentaje de cobertura; Sponges = Esponjas; Gorgonians = Gorgonias;
Algae = Algas; Other living = Otros organismos vivos; Bare substrate = Sustrato desnudo).
ZONACIÓN Y ECOLOGÍA DE LOS ARRECIFES 69

Sotavento Barvento
Incremento en los sedimentos Incremento en oleaje
ZONA SOMERA
Thalassia Algas
Laguna
Siderastrea radians
Porites porites Diploria clivosa
LUZ - disminución Parches de coral Fragmentos Incrustantes LUZ - disminución
PROFUNDIDAD-aumento PROFUNDIDAD-aumento
PARTE SUPERIOR DE LAS
LADERAS Acropora palmata
Gorgonias Corales palmados, ramificados
Diploria clivosa
Acropora cervicornis muerto Cabezas masivas
D. Strigosa
“Cementerio” de A. Cervicor nis Montastraea spp. Proyecciones y surcos

P. porites PARTE INFERIOR DE LAS LADERAS Cabezas masivas

Cabezas ramificadas y lobuladas Montastraea spp. Proyecciones y surcos
S. sidirea
Crecimiento tabular Crecimiento tabular
Colpophyllia natans
Agaricia spp. Porites astreoides Agaricia spp.
Corales aplanados/en placa Diploria strigosa Corales aplanados/en placa

Figura 5.6. Modelo generalizado de composición por especies, por hábitat arrecifal y zona
(modificada de Lara et al. 1993).

Desarrollo de las Comunidades

La complejidad de las comunidades de los arrecifes coralinos en el Golfo de México

aumenta a partir de los arrecifes relativamente depauperados en la región occidental del
Golfo hasta arrecifes con una mayor diversidad de especies en el Banco de Campeche.
Éste es el resultado de las diferencias en los factores ambientales y de la proximidad a las
fuentes de larvas como el Sistema Arrecifal Mesoamericano (SAM). Las diferencias en la
estabilidad ambiental en términos de temperatura e influjo de agua dulce (especialmente
nutrientes y carga de sedimentos), la ubicación de los arrecifes en relación con las
corrientes y los giros en el Golfo de México, así como la amplitud de la plataforma
continental, adquieren una particular importancia. El centro de la biodiversidad arrecifal en
el Atlántico tropical occidental parece estar ubicado en Jamaica, con la presencia de unas
65 especies de corales (Wells y Lang 1973). A partir de este centro, la diversidad
disminuye de 55 especies coralinas en el SACM a 42 en los arrecifes del Banco de
Campeche, 36 en el Sistema Arrecifal Veracruzano y 29 en el Sistema Arrecifal de
Tuxpan (ver Horta-Puga et al., capítulo 8 de este libro); el número más bajo de especies
(20) se encuentra en el Flower Garden Banks al norte del Golfo de México (Aronson et al.
2005).
70 CHÁVEZ, TUNNELL Y WITHERS

Los arrecifes en la porción sur del Golfo de México representan todas las etapas de
desarrollo, desde relativamente inmaduros (por ejemplo Topatillo) hasta maduros (por
ejemplo el Arrecife Alacranes). El frente arrecifal es la primera etapa en el desarrollo del
arrecife, el cual en sus fases más tempranas aparece como un pequeño parche (Figura
5.7), conforme éste va creciendo el frente arrecifal se define mejor, haciéndose más
prominente.

Figura 5.7. Modelo generalizado de desarrollo del arrecife (modificada de Logan 1969).
MSL = Nivel medio del mar. (Leeward = sotavento; Windward = barlovento; Subreef prominence
= prominencia subarrecifal; Emergent reef = arrecife emergente ; High energy = Alta energía
Acropora palmata comunity = comunidad de Acropora palmata; Reef bank = Banco arrecifal;
Medium energy = Energía intermedia; Diploria-Montastraea-Porites community = comunidad de
Diploria-Montastraea-Porites; Hard bank = Banco de coral duro; Low energy = Baja energía;
Agaricia-Montastraea community = comunidad de Agaricia-Montastraea).

El establecimiento y crecimiento de corales ramificados, como Acropora palmata,

causan la expansión del frente arrecifal hacia el mar, mientras que las algas coralinas
consolidan el sustrato, de manera que corales masivos de crecimiento más lento (por
ejemplo Montastraea annularis, Diploria clivosa) pueden establecerse en aguas más
profundas. En esta etapa del desarrollo, el arrecife coralino a menudo asume una forma
de domo, como en el caso de los arrecifes Bajo Nuevo y Obispos en el Banco de
Campeche.
ZONACIÓN Y ECOLOGÍA DE LOS ARRECIFES 71

Eventualmente la cresta se desarrolla y la protección que confiere permite el desarrollo

de la planicie arrecifal; bajo estas condiciones, en la porción a sotavento o zona protegida
del arrecife predominan los corales masivos. A lo largo de los márgenes del arrecife el
crecimiento es más o menos constante, pero la erosión causada por efecto del oleaje
puede llevar a la acumulación de fragmentos y residuos de coral, limitando así su
crecimiento en la parte central y posterior del arrecife e imponiendo condiciones de
crecimiento diferencial, con tasas más favorables en la parte superior del frente. La
erosión que sufre el coral en la cresta y en la parte superior del frente arrecifal
proporciona una fuente importante de materiales que son transportados a diferentes
zonas del arrecife, a menudo los fragmentos más pequeños son cementados por acción
de las algas coralinas para formar la estructura del arrecife, o bien son transportados
hacia hábitats a barlovento, por su parte los fragmentos de mayor tamaño se desmoronan
para formar grava y así son transporta dos a los niveles más profundos del frente arrecifal
a través del sistema de surcos. La acumulación de sedimentos detrás de la planicie
reduce significativamente el crecimiento coralino, dando por resultado la formación de una
laguna.
Cuando el crecimiento ascendente se aproxima a la superficie, los corales ramificados
como el coral cuernos de alce alcanzan el estado clímax en la sucesión de la comunidad
de la parte superior del frente arrecifal. Este coral presenta la tasa de crecimiento más alta
y su desarrollo acelera la diferenciación morfológica de los hábitats, creando condiciones
adecuadas para la formación de una laguna, en la que el sedimento puede ser
suficientemente fino para el establecimiento de praderas de Thalassia y de colonias
pequeñas de coral ramificado (por ejemplo Porites spp.), las cuales están bien adaptadas
para aprovechar la iluminación intensa que prevalece en aguas someras. En la porción
suroeste del Golfo de México las praderas de Thalassia parecen ser la etapa clímax en el
fondo blando de la laguna, donde se presenta una alta tasa de sedimentación. En otros
casos, el fondo de la laguna presenta parches de arrecife y arena.

Arrecifes de Veracruz. Los arrecifes coralinos del suroeste del Golfo de México,
localizados frente a las costas del estado de Veracruz, son de tres tipos: de costa, de
plataforma emergente y de bancos sumergidos (ver la Tabla 2.1). Pueden dividirse en dos
grupos, de norte a sur (ver la Figura 2.1). El primer grupo que es el Sistema Arrecifal de
Tuxpan (SAT), se ubica al este y sureste de Cabo Rojo y comprende seis pequeños
arrecifes en plataforma localizados entre 20°00’04”N y 21°30’10”N, sobre la plataforma
72 CHÁVEZ, TUNNELL Y WITHERS

continental y a una distancia entre 5 y 11.2 km de la costa, de norte a sur: Blanquilla,

Medio, Isla de Lobos, Tangüijo, Enmedio y Tuxpan (ver la Fig. 2l2, Lámina 17).
El segundo grupo se conoce como el Sistema Arrecifal Veracruzano (SAV). Cerca de la
ciudad de Veracruz, el SAV incluye 25 arrecifes coralinos de tamaño pequeño a
intermedio ubicados entre 19°14’33”N y 19°03’11”N (ver la Fig. 2.3, Lámina 18). El SAV
incluye 3 arrecifes costeros y dos arrecifes de bancos sumergidos (ver laTabla 2.1), pero
la mayoría son arrecifes de plataforma localizados sobre la plataforma continental a unos
20.5 km de la costa. Este grupo de arrecifes se ha subdividido en los grupos del norte y
del sur (Carricart-Ganivet y Horta-Puga 1993). El grupo del norte se localiza frente a las
costas del puerto de Veracruz e incluye 13 arrecifes y bancos, de norte a sur: Punta
Gorda-Punta Majahua, Galleguilla, La Blanquilla, La Gallega, Anegada de Adentro, Isla
Verde, Pájaros, Hornos, Lavandera, Tierra Nueva, Bajo Mersey, Isla de Sacrificios y Punta
Mocambo (ver la Fig. 2.4, Láminas 19-21). El grupo del sur, que se ubica al sur del puerto
de Veracruz y frente al pueblo pesquero de Antón Lizardo, incluye a los 12 arrecifes
restantes, de norte a sur: Anegada de Afuera, Topatillo, Santiaguillo, Anegadilla, Aviso,
Polo, Isla de Enmedio, Chopas, Blanca, Cabezo, El Giote y El Rizo (ver la Fig. 2.5,
Láminas 22-24).

Sistema Arrecifal de Tuxpan. El Sistema Arrecifal de Tuxpan (SAT) se localiza cerca del
límite septentrional del cinturón tropical. En general, estos pequeños arrecifes se
encuentran en buenas condiciones y muestran muy poca degradación ambiental
(Universidad Veracruzana 2003), aun a pesar de su cercanía con respecto a la costa (a
una distancia de 11.2 km). Entre mediados y finales de la década de 1960 se publicaron
descripciones detalladas del Arrecife Isla de Lobos (Rigby y McIntire 1966); Chávez et al.
1970; Chávez 1973) pero no han sido actualizadas. Los arrecifes pequeños ubicados a
unos cuantos kilómetros al norte-noroeste del Arrecife Isla de Lobos – Blanquilla y Medio
– sólo han recibido atención marginal (Moore 1958; Rigby y McIntire 1966). Los otros tres
arrecifes coralinos en este grupo que se encuentran más al sur y cerca de la ciudad de
Tuxpan – Tanguijo, Enmedio y Tuxpan – no fueron investigados con anterioridad pero
actualmente son objeto de estudio por el personal de la Universidad Veracruzana en
Tuxpan.
La configuración general de los arrecifes en este sistema se caracteriza por un
contorno en forma de flama en vista aérea, con la cara convexa a barlovento en las
porciones sur y este. El flanco sureste está expuesto a los vientos dominantes, y
ZONACIÓN Y ECOLOGÍA DE LOS ARRECIFES 73

comúnmente la rompiente se encuentra en la cresta arrecifal que es la que define el

contorno de la laguna. En la laguna del Arrecife de Isla Lobos existen un cayo de arena y
un faro (Lámina 25), que no presentan los otros arrecifes dentro de este grupo. Donde sus
posiciones se encuentran demarcadas por monumentos con faros automáticos, además
de presentar una rompiente en los flancos sur y este. Detrás de la cresta arrecifal del
Arrecife de Isla Lobos, la laguna está cubierta por una pradera densa de Thalassia en
áreas con sedimentos finos, mientras que Halimeda opuntia, una alga calcárea verde,
cubre la mayor parte de las áreas de fondo duro (Chávez et al. 1970); Chávez 1973).
Además, una zona de surcos y crestas en forma de V cubre la mayor parte de las laderas
superiores (10-13m) tanto a barlovento como a sotavento (Rigby y McIntire 1966), y
corales masivos, principalmente Montastraea annularis y Diploria strigosa, dominan la
comunidad coralina en ambas laderas del arrecife.
En los arrecifes de menor tamaño, las lagunas no son suficientemente grandes para
retener sedimentos finos, de manera que las praderas de Thalassia no está bien
desarrolladas (Moore 1958; Rigby y McIntire 1966). En vez de ello, la mayor parte del
área superior del arrecife esta cubierta por arena gruesa o residuos de coral cementados
por acción de las algas coralinas. Si bien no han sido exploradas de manera detallada, las
comunidades coralinas muestran un desarrollo incipiente en las laderas a barlovento,
mientras que en la ladera a sotavento de estos arrecifes el desarrollo parece haber sido
similar al que se presenta en el Arrecife de Isla Lobos.
El Arrecife de Isla Lobos es el más grande y el mejor desarrollado del Sistema Arrecifal
de Tuxpan, el cual ha sido descrito con detalle, especialmente la laguna. Las principales
características topográficas descritas incluyen una laguna plana, un arrecife a sotavento
con surcos profundos, un arrecife a barlovento más uniforme aunque con surcos más
complejos, una plataforma amplia de arena calcárea al sur que incluye una isla, áreas
arenosas al oeste y norte del arrecife y un talud rocoso al este (Rigby y McIntire 1966;
Fig. 5.8). Las comunidades en las laderas arrecifales a barlovento y sotavento son
similares entre si y ambas exhiben una estructura de surcos y crestas (Fig. 5.9).
74 CHÁVEZ, TUNNELL Y WITHERS

Figura 5.8. Características fisiográficas del Arrecife de Isla Lobos (tomada de Rigby y
McIntire 1966). (Reef flat = planicie arrecifal; Well platform = plataforma del pozo; Dredge material =
material de dragado; Windward reef = arrecife a barlovento; Lagoon = laguna; Island = isla; Leeward reef =
arrecife a sotavento; Boulder ridge = cresta de bloques).

Figura 5.9. Perfil del fondo del Arrecife de Isla Lobos que muestra las comunidades
bentónicas dominantes en las diferentes zonas del arrecife (modificada de Chávez 1973).
(MSL = nivel medio del mar; Horizontal scale (m) = escala horizontal (m); Grooves = surcos; Dominant
waves = oleaje dominante; Leeward reef = arrecife a sotavento; Lagoon and island = Laguna e isla; Windward
reef = arrecife a barlovento).
ZONACIÓN Y ECOLOGÍA DE LOS ARRECIFES 75

En la porción a barlovento de dicho arrecife, la cresta es un reborde de algas coralinas

y fragmentos de coral cementados asociados (Rigby y McIntire 1966). A barlovento de la
cresta, a unos 8 metros, Acropora palmata es la especie dominante, presentándose un
crecimiento de Diploria clivosa bajo ella en las áreas someras y de Diploria strigosa en las
más profundas. En los surcos y crestas entre los 8 y 17 metros domina el desarrollo de
corales masivos hemisféricos o aplanados. La comunidad coralina está formada
predominantemente por Diploria strigosa con Siderastrea siderea, D. clivosa y
Montastraea annularis en menor cantidad. A profundidades de más de 17 metros
predominan las cabezas hemisféricas de coral y corales aplanados o con crecimiento
incrustante, donde Montastraea cavernosa es la especie dominante. La base arrecifal a
barlovento se describe como “excesivamente cavernosa”, con crecimiento coralino en
forma de “cabezas arqueadas e incrustaciones”.
La cresta arrecifal a sotavento está vagamente definida, excepto en la porción norte de
la laguna (Rigby y McIntire 1966), la cual se inclina hacia el oeste y a continuación cae
hacia la ladera pronunciada del arrecife. Acropora palmata es la especie dominante a
profundidades de 3 a 6 metros, mientras que D. clivosa presenta menor crecimiento, de
forma aplanada y en áreas someras. En aguas más profundas D. strigosa o M. annularis
muestran un crecimiento lento, donde Montastraea annularis es la especie dominante en
la ladera, a mayores profundidades de la zona de Acropora palmata, hasta cerca de los
17 metros. Al igual que a barlovento del arrecife, M. cavernosa domina en las áreas más
profundas (~25 m) a sotavento formando cubiertas aplanadas y cabezas hemisféricas.
En la zona de transición somera entre la laguna y las crestas a barlovento o sotavento,
un cinturón de Diploria cubre la mayor parte del sustrato rocoso. Este cinturón es más
ancho en los márgenes oriental y central-occidental de la laguna. A sotavento de la cresta
expuesta del arrecife, la planicie del arrecife tiene hasta 30 metros de ancho y comprende
principalmente algas masivas incrustantes y cabezas aplanadas de D.clivosa (Rigby y
McIntire 1966). Otros corales encuentran en esta zona son D. strigosa, Siderastrea
siderea y Porites spp. También se observa al hidrozoario Millepora y a diferentes especies
de equinoideos y anémonas.
La laguna generalmente tiene una profundidad de 0.6 m en relación con la marea baja
(Rigby y McIntire 1966), pero alcanza hasta 2 m en algunas áreas (Chávez et al. 1970).
Un canal dragado para el paso de barcos corre de suroeste a noreste, cortando a la
laguna en dos. El sedimento dragado se apiló en un reborde a lo largo de las caras sur y
este del canal, donde se construyó un camino que comunica a la isla con la plataforma de
76 CHÁVEZ, TUNNELL Y WITHERS

un pozo de gas ubicada al noreste sobre la cresta arrecifal. Este reborde impide que el
agua se mueva libremente en la laguna, dando como resultado la rápida sedimentación
de arena fina, principalmente en la mitad occidental. Los sedimentos finos cubren
solamente la superficie del fondo de la laguna, debido a que la textura de los mismos es
básicamente una mezcla de grava y arena en diferentes proporciones (Chávez et al.
1970). En el extremo suroeste de la laguna existe un reborde estrecho de bloques de 500
m de largo aproximadamente, que sobresale cerca de un metro por encima de la
superficie del mar (ver Fig. 5.8).
En el centro de la laguna predominan el alga calcárea verde Halimeda opuntia y el
pasto marino Thalassia testudinum; en la periferia, Diploria clivosa es la especie
dominante (Fig. 5.10a-c). Se estimó una productividad primaria neta de 14.6 x 106 g/d en
el lecho de la pradera de Thalassia (Chávez et al. 1970). Entre las especies animales
comunes se registró a los ofiuroideos Ophiothrix sp. y Ophioderma sp., los gasterópodos
Modulus modulus y Cerithium litteratum, el cangrejo hermitaño Clibanarius antillensis, el
cangrejo araña Mithrax forceps y el coral cerebriforme Diploria clivosa.

Figura 5.10. Distribución y abundancia (porcentaje de cobertura) de (a) el pasto marino

(Thalassia testudinum); (b) el álga calcárea verde Halimeda opuntia, y (c) el coral
cerebriforme (Diploria clivosa) en la plataforma del Arrecife de Isla Lobos (modificada de
Chávez 1973).

Sistema Arrecifal Veracruzano. En las cercanías del puerto de Veracruz se localiza el

mayor número de arrecifes de coral que en cualquier otra área del sur del Golfo de
México. Infortunadamente, la mayor parte de estos arrecifes se ha visto afectado
ZONACIÓN Y ECOLOGÍA DE LOS ARRECIFES 77

profundamente por las prácticas de uso del suelo, urbanización, su cercanía a la costa y
su fácil acceso (ver Horta-Puga, capítulo 12, y Chávez y Tunnell, capítulo 13, de este
volumen). Adicionalmente, la deposición terrígena natural es alta en esta área (Emery
1963) debido a influjos de los ríos Jamapa y Papaloapan. Los arrecifes más cercanos a la
ciudad de Veracruz son más pequeños, más cercanos a la costa y presentan un mayor
grado de impacto; los ubicados frente a Antón Lizardo son de mayor tamaño, se extienden
más lejos de la costa y generalmente se encuentran en mejores condiciones.
El grupo norte de arrecifes (cercano al puerto de Veracruz) incluye por lo menos tres
pequeños arrecifes costeros (Punta Gorda-Punta Majahua, Hornos y Punta Mocambo),
siete arrecifes en plataforma (Galleguilla, Anegada de Adentro, La Blanquilla, La Gallega,
Pájaros, Isla Verde e Isla Sacrificios), y tres bancos de arrecife sumergidos (Lavandera,
Bajo Mersey y Tierra Nueva). La Gallega actualmente está comunicada con el continente
como resultado de las actividades de dragado y relleno asociadas al desarrollo del Puerto
de Veracruz (ver Fig. 2.4). Los otros arrecifes en plataforma se localizan a una distancia
de 1.4 a 7.5 km de la costa. Los arrecifes costeros están muy cerca de la costa y
presentan una cobertura muy baja de corales escleractinios; se encuentran a una
profundidad máxima de 6 a 12 metros y tienen grandes cantidades de sedimentos
depositados y suspendidos (Lara et al. 1992). Prácticamente no presentan desarrollo de
hábitat en la porción a sotavento, ya que ésta se encuentra principalmente en la playa. En
el caso de Anegada de Adentro e Isla Verde, además del desarrollo en la cara a
barlovento, presentan laderas bien desarrolladas a sotavento, con parches grandes de
gorgonias en áreas someras (Lara et al. 1992). Las laderas a sotavento de La Blanquilla,
Pájaros, Isla Sacrificios, Galleguilla y La Gallega están pobremente desarrolladas y
presentan corales sólo en los extremos someros y profundos.
Los arrecifes de plataforma en el grupo del sur se encuentran a una distancia de 2.6 a
20.5 km frente a las costas de Antón Lizardo (ver Fig. 2.5). Algunos de estos arrecifes
presentan un cayo de arena y algunos parecen formar parte de un sistema arrecifal más
grande, como en el caso de Anegada de Afuera, Topatillo y el grupo que comprende
Chopas, Polo y Blanca. El grupo que está más alejado de la costa, Anegada de Afuera,
Santiaguillo, Anegadilla y las porciones central y noroccidental de Cabezo, presentan un
buen desarrollo coralino tanto a sotavento como a barlovento (Lara et al. 1992). Los
arrecifes que están ligeramente más cerca de la costa, como Isla de Enmedio, El Rizo y el
extremo sureste de Cabezo, presentan una ladera expuesta relativamente bien
desarrollada, pero la ladera a sotavento comprende principalmente cabezas de coral
78 CHÁVEZ, TUNNELL Y WITHERS

dispersas en un fondo arenoso. Los arrecifes restantes ubicados cerca de la costa

también se encuentran relativamente bien desarrollados en la porción expuesta, pero el
talud a sotavento está pobremente desarrollado, con muy poco coral.
Los arrecifes del Sistema Arrecifal Veracruzano se han dividido en cuatro zonas
principales y 10 subzonas (Lara et al. 1992; Gutiérrez et al. 1993; Fig. 5.11): frente
arrecifal (superior, inferior), cresta arrecifal (borde externo, zona de rompiente, arrecife
trasero), laguna arrecifal (zona de parches, borde posterior), y ladera a sotavento (jardín
de gorgonias, cementerio de Acropora cervicornis, zona de corales en placa).

Figura 5.11. Modelo de zonación de los arrecifes de coral del Sistema Arrecifal
Veracruzano que muestra cuatro zonas principales y diez subzonas (modificada de Lara
et al. 1992). Subzonas: Fe = borde frontal; Bz = zona de rompiente; Pa = zona en parche;
Re = borde posterior; Gg = jardín de gorgonias; Ac = cementerio de Acropora cervicornis;
Pl = zona de corales en placa; MSL = nivel medio del mar. (Leeward slope = pendiente a
sotavento; Upper = superior; Reef lagoon = laguna arrecifal; Lower = inferior; Reef crest = cresta arrecifal;
Forereef = frente arrecifal; Reef rock = roca arrecifal (Holoceno); Bedrock = Lecho rocoso (Mioceno –
Pleistoceno); Hundreds of meters = Centenas de metros; Hundreds of meters to 3 km = Centenas de metros a
3 Km).

Frente arrecifal. En arrecifes de coral de muchas otras regiones, el frente arrecifal también
se denomina zona de proyecciones y surcos. En los arrecifes costeros como Hornos y
Mocambo, su profundidad llega hasta 12 m, pero en arrecifes externos como Anegada de
Afuera, Anegadilla, Santiaguillo y Anegada de Adentro puede alcanzar profundidades de
hasta 40 m. El frente arrecifal se divide en dos subzonas relacionadas con la profundidad,
superior e inferior.
ZONACIÓN Y ECOLOGÍA DE LOS ARRECIFES 79

La zona superior del frente arrecifal se caracteriza por tener una zona de proyecciones
y surcos en la mayor parte de los arrecifes y se encuentra a profundidades de 3 a 10 m
con una pendiente de 20° a 30°. Pueden encontrarse hasta 18 especies de coral, pero A.
palmata (Lámina 26) fue la especie dominante antes de su deterioro en las décadas de
1970 y 1980. Esta especie dominaba debido a su forma de crecimiento ramificada, que le
permitía soportar la acción del oleaje de alta energía e incrementaba la capacidad de sus
zooxantelas para asimilar la energía luminosa. Otros corales rocosos comunes en esta
subzona son Montastraea, Colpophyllia y Diploria. Otros componentes bentónicos
incluyen a las esponjas Callyspongia fallax, Haliclona rubens e Ircinia sp., algas
incrustantes y los gasterópodos Morula nodulosa y Astrea tecta.
La porción inferior del frente arrecifal tiene una profundidad de 10 a 40 metros, con una
pendiente de 45º a 90º. Las proyecciones y surcos inferiores están bien desarrollados y
ocasionalmente llegan hasta el fondo cubierto de sedimentos blandos de la plataforma
continental. La topografía es muy accidentada y cavernosa, en ocasiones con acantilados
de hasta 15 metros, como en Anegada de Afuera, Cabezo y Santiaguillo. Los corales
duros y las algas incrustantes constituyen primordialmente la cubierta de organismos
vivos. Montastraea annularis es la especie dominante, seguida por Siderastrea siderea y
M. cavernosa. El crecimiento masivo de corales grandes puede llegar hasta 2.5 m de
diámetro. Existen formas aplanadas (en placa o tabulares) a los lados de las crestas, así
como en las porciones más bajas de las laderas del frente arrecifal (Lámina 27). Especies
de esponjas como Ircina campana y Verongia fistularis son comunes. El crinoideo
Davidaster rubiginosa (Lámina 28) se encuentra en esta zona, así como los bivalvos
Malleus candeanus, Lima scabra y Spondylus americanus.

Cresta Arrecifal. Esta es la porción más somera del arrecife. La turbulencia debida al
viento y las olas es alta, particularmente de septiembre a marzo, cuando se generan
intensos vientos del norte (Lara et al. 1992). En esta zona pueden encontrarse
conglomerados del erizo Echinometra lucunter. La cresta arrecifal se ha dividido en tres
subzonas, de barlovento a sotavento: borde frontal, zona de rompiente y parte posterior
del arrecife, en una planicie (Lara et al. 1992; Gutiérrez et al. 1993).
La cara expuesta (a barlovento) de la cresta arrecifal, que es el borde frontal (0-3 m de
profundidad), presenta una pendiente suave a moderada (<30º) y está expuesta
constantemente al embate del oleaje. En arrecifes más pequeños como Galleguilla, Polo,
Aviso, Santiaguillo y Anegadilla, éste es el único hábitat presente en el frente arrecifal
80 CHÁVEZ, TUNNELL Y WITHERS

superior. Esta subzona se caracteriza por una carpeta densa de algas en césped y en los
arrecifes cercanos a la costa son comunes especies de zoántidos (Palythoa caribbaeorum
y Zoanthus sp.). Los corales duros crecen como formas incrustantes dispersas. En la
porción inferior de esta subzona, Acropora palmata era la especie dominante antes de
desaparecer, principalmente a fines de la década de 1970 y principio de los años 80
(Tunnell, 1992).
La zona de rompiente (cresta arrecifal propiamente), es la porción más somera y puede
quedar parcialmente expuesta durante las mareas más bajas. Esta subzona se
caracteriza por una fuerte acción del oleaje y una intensa iluminación (Lara et al. 1992).
Son predominantes las algas coralinas, así como Millepora alcicornis. Están presentes
corales duros incrustantes en colonias pequeñas dispersas (<0.5 m), principalmente
Siderastrea sp., Porites spp. y Diploria clivosa. Son comunes parches grandes de los
zoántidos Palythoa caribbaeorum y Zoanthus sp., especialmente en arrecifes cercanos a
la costa. La anémona Stoichactis helianthus también es un elemento común de la biota en
arrecifes pequeños.
La parte posterior del arrecife o planicie arrecifal, constituye el límite externo de la
laguna en su porción a barlovento (Lámina 29). Esta subzona se caracteriza por un
sustrato duro y plano que contiene grava derivada de fragmentos de coral y bloques
dispersos arrojados por las tormentas, principalmente en el extremo del margen a
barlovento. Existen algas en césped y coralinas abundantes, así como erizos y algunos
moluscos como Cerithium litteratum, Astrea tecta y Diodora cayennensis. Los corales
duros no son comunes y las principales especies son las formas incrustantes de Diploria
clivosa, Porites astreoides y Siderastrea radians. Porites porites también se presenta en
esta zona, aunque en densidades más bajas. La forma plana y de alta energía de los
nódulos de algas coralinas es común en las zonas ubicadas más a sotavento de la
planicie.

Laguna. La laguna arrecifal se caracteriza por un bajo movimiento del agua, olas de baja
energía y profundidades someras (0.5 - 2 m). Éste es un hábitat expuesto a una alta
intensidad luminosa. El fondo puede estar cubierto por praderas de Thalassia y/o algas,
cabezas de coral solitarias o parches pequeños de coral, restos de coral y arena (Lámina
30a, b). Se reconocen dos subzonas (generalmente de barlovento a sotavento): la zona
de parches y el borde posterior (Lara et al. 1992; Gutiérrez et al. 1993).
ZONACIÓN Y ECOLOGÍA DE LOS ARRECIFES 81

La zona de parches es la porción más somera de las lagunas (0.5 – 1.0 m). Este hábitat
se caracteriza por parches dispersos de pastos marinos, rocas, arena y restos de coral
muerto (Lámina 30c). Típicamente, la cubierta viva cubre menos que el 5% del área. Se
identifican parches rocosos principalmente en los arrecifes grandes como Anegada de
Afuera, Cabezo y Chopas. Estos parches están formados por restos de Porites porites
mezclados con Siderastrea radians y Diploria clivosa. Otras especies pueden ser
comunes localmente, incluyendo a las esponjas Haliclona y Tedania, los erizos Diadema
antillarum (antes de 1983), Echinometra lucunter y Tripneustes ventricosus, y los
moluscos Tridachia crispata y Cerithium litteratum.
La subzona cercana al borde posterior es una transición entre la laguna y el arrecife a
barlovento. Tiene una pendiente suave y abundan los sedimentos finos y gruesos. Se
observan colonias dispersas de corales ramificados pequeños como Acropora palmata, A.
cervicornis (antes de su mortalidad masiva) y Porites porites, así como pequeñas cabezas
dispersas de Diploria y Siderastrea (Gutiérrez et al. 1993). Otras especies, como las
esponjas Haliclona y Tedania, los erizos Echinometra lucunter y Tripneustes ventricosus,
así como los gasterópodos Cerithium litteratum y Astrea tecta pueden ser comunes
localmente. En las lagunas a sotavento y en carpetas de pastos marinos en zonas de baja
energía, son comunes los nódulos ramificados de algas coralinas.

Arrecife a sotavento. La zona a sotavento se caracteriza por movimientos de agua de

baja intensidad, oleaje de baja energía y altas tasas de sedimentación terrígena, siendo
esta última considerada como la principal fuerza ambiental rectora de este hábitat y que
depende de la distancia que la separa de la costa. La profundidad que alcanza el talud
arrecifal varía de 3 a 24 metros. La ladera arrecifal a sotavento se divide en tres
subzonas, de las porciones más someras a las más profundas: el jardín de gorgonias, el
cementerio de Acropora cervicornis y la zona de corales en placa (Lara et al. 1992;
Gutiérrez et al. 1993).
El jardín de gorgonias comienza en el borde externo de la laguna y se desarrolla en
aguas de 2 a 6 metros de profundidad. Su pendiente es suave (<10º) y generalmente
recibe una cantidad importante de sedimentos. Como su nombre lo indica, el crecimiento
de corales blandos puede ser profuso, especialmente en los arrecifes en parche
pequeños protegidos a sotavento separados del arrecife principal y que están menos
sujetos a sedimentación intensa (Nelson et al. 1988; Tunnell y Nelson 1989; Lámina 31).
Pseudoplexaura porosa a menudo es dominante; otras especies comunes de coral blando
82 CHÁVEZ, TUNNELL Y WITHERS

incluyen a P. acerosa, Plexaura flexuosa y Eunicea sp. Adicionalmente en esta subzona,

en varios arrecifes tanto en el grupo del norte como en el del sur, prevalecen restos de
Acropora cervicornis: en La Blanquilla, Anegada de Adentro e Isla de Sacrificios del grupo
del norte, así como en El Rizo, Isla de Enmedio, Polo y Aviso, en el grupo del sur. Otros
elementos de la fauna bentónica incluyen a Diploria sp., a esponjas incrustantes y a los
erizos Echinometra lucunter y E. viridis (Gutiérrez et al. 1993).
La profundidad del cementerio de Acropora cervicornis (Lámina 32) coincide
parcialmente con el jardín de gorgonias (3 – 15 m) y su pendiente puede llegar hasta los
45º. Antes de la década de 1970, esta zona se caracterizaba por un manchón denso de A.
cervicornis (Tunnell 1992; Lámina 33). Esta zona parece ser el hábitat biológicamente
más diverso de todos los arrecifes del Sistema Arrecifal Veracruzano (incluyendo hasta 13
géneros y 17 especies de corales duros), pero actualmente la cobertura coralina es baja
(después de la mortalidad masiva de A. cervicornis), especialmente en arrecifes del grupo
del norte. Los corales duros más comunes incluyen especies de Colpophyllia,
Montastraea, Porites y Diploria. Los restos fusionados de A. cervicornis sirven como
sustrato para una comunidad diversa de esponjas que incluyen a Ircinia, Callyspongia,
Verongia y Haliclona. Organismos asociados con las esponjas incluyen a ofiuroideos y
erizos como Ophiocoma echinata, Echinometra viridis, Eucidaris tribuloides, Lytechinus
williamsi y Euapta lappa. Los moluscos Cerithium litteratum y Lima scabra también son
comunes en el cementerio de Acropora cervicornis.
La subzona de arrecifes en placa se desarrolla a profundidades de 10 a 24 metros. La
pendiente no es muy pronunciada e incluye parches dispersos de arena fina. Este hábitat
está bien definido en el grupo del sur, mientras que en el grupo del norte alcanza su
máximo desarrollo en los extremos norte y sur del sistema arrecifal. Montastraea annularis
es el coral dominante y Agaricia spp es común en algunas áreas. Los restos de los
corales duros Montastraea y Siderastrea aportan el sustrato donde proliferan las esponjas
Verongia fistularis, Callyspongia fallax, Ircinia campana, I. fasciculata e I. strobilina, donde
el crinoideo Davidaster rubiginosa también es una especie común.

Características distintivas. En algunos arrecifes veracruzanos se presentan varias

características distintivas que ameritan ser investigadas desde los puntos de vista
geológico y biológico: cortes arrecifales (como ejemplo en el Arrecife Isla de Enmedio),
“pozas azules” (como ejemplo en el Arrecife Isla de Enmedio y en Anegada de Afuera) y
pilares coralinos.
ZONACIÓN Y ECOLOGÍA DE LOS ARRECIFES 83

Cortes Arrecifales. Inmediatamente por detrás de la planicie arrecifal, en los extremos

noreste y sureste del Arrecife Isla de Enmedio, existen cortes profundos que se extienden
hacia la plataforma del arrecife (Fig. 5.12; Lámina 34a). Localmente, los pescadores
llaman a estas zonas pozas azules debido a su color azul marino en comparación con el
color típicamente café del fondo de la planicie arrecifal adyacente (Rannefeld 1972). Estas
estructuras no son redondas como las pozas azules verdaderas presentes en los arrecifes
de Belice, sino que son estructuras alargadas que se extienden a partir de la plataforma
continental hacia el centro del arrecife. El corte noreste se extiende unos 250 metros
hacia el arrecife; el corte sureste tiene una longitud ligeramente menor (200 m). Ambos
presentan laderas pronunciadas de coral y roca en el corte del arrecife, que después se
suavizan para llegar al fondo de sustrato suave y desnudo. Antes de la muerte de
Acropora, las laderas internas estaban cubiertas con manchones de A cervicornis hasta
unos 6 a 8 metros. Otros arrecifes en el área que comparten estas características son
Anegada de Adentro, Anegada de Afuera y Chopas.

Pozas Azules. En las áreas planas de varios arrecifes (Anegada de Afuera, Chopas, Isla
de Enmedio e Isla Verde) se localizan “pozas azules” características (Lámina 34b). Dos
de estas pozas se encuentran en el Arrecife Isla de Enmedio, una en el centro de la
planicie arrecifal y la otra cerca del extremo sureste (ver Fig. 5.12). Ambas estructuras
tienen una forma circular irregular, un diámetro de 25 a 30 metros y una profundidad de
10 metros. Sus paredes son muy pronunciadas y albergan grandes cabezas de coral en el
fondo o en la parte inferior de las laderas. La pared a sotavento de la poza azul central
presenta cavernas que penetran en la porción posterior de la planicie arrecifal.

Pilares Coralinos. Durante una expedición de investigación realizada en el año 2002

fueron observados en la caleta ubicada en la porción media a barlovento de Anegada de
Afuera, formaciones peculiares de pilares o columnas coralinas en las zonas profundas
del frente arrecifal (Lámina 34c). Estos pilares presentaban un diámetro uniforme
(aproximadamente 0.5 m) y una altura variable (1 – 4 m). Cada uno estaba coronado por
un coral escleractinio (usualmente Montastraea annularis o Siderastrea radians),
frecuentemente vivo, aunque no siempre. Estos pilares parecen haberse formado debido
a que el coral vivo del ápice no era capaz de limpiar o eliminar la sedimentación intensa
más allá de un diámetro aproximado de 0.5 metros. Si bien la sedimentación rápida
84 CHÁVEZ, TUNNELL Y WITHERS

parece haber limitado el crecimiento periférico, el crecimiento ascendente no se vio

afectado debido a que otras variables ambientales eran favorables.

Figura 5.12. Vista aérea de las características superiores de la plataforma del Arrecife Isla
de Enmedio (tomada de Rannefeld 1972). (Aviso Reef = Arrecife Aviso; Northeast reef cut = corte del
arrecife en la región noreste; Shallow lagoon (turtle grass and coral heads) = Laguna somera (pastos marinos
y cabezas de coral); Southeast reef cut = corte del arrecife al sureste; Reef flat (winward) = Planicie arrecifal (a
barlovento); Leeward platform = plataforma a sotavento; “blue hole” = pozo azul; Emergent at low tide (storm-
tossed boulders) = Emergente en la marea baja (pedruscos arrojados por las tormentas); meters = metros).

Arrecifes del Banco de Campeche

Los arrecifes de coral en el Banco de Campeche se localizan al norte y oeste de la
Península de Yucatán cerca del límite de la plataforma continental, a unos 80 – 130 km de
la costa (ver Fig. 2.1). Existen ocho arrecifes o grupos de arrecifes, de oeste a este:
Arrecife Nuevo, Bancos Ingleses, Bajos Obispos (Obispo Norte y Obispo Sur), Triángulos
ZONACIÓN Y ECOLOGÍA DE LOS ARRECIFES 85

Oeste, Triángulos Este y Sur, Cayos Arcas, Cayo Arenas y Arrecife Alacranes. Si bien
generalmente son más grandes que otros arrecifes del sur del Golfo, en todos los casos
tienen menos de 3 kilómetros de longitud, a excepción del Arrecife Alacranes. Los cinco
más grandes (Triángulos Oeste, Triángulos Este y Sur, Cayos Arcas, Cayo Arenas y
Arrecife Alacranes) incluyen por lo menos un cayo de arena. Logan (1969a, 1969b) aporta
descripciones extensas de las características geológicas y biológicas de la mayor parte de
los arrecifes del Banco de Campeche. Los Arrecifes Nuevo y Triángulo Oeste (Lámina 35)
son montículos arrecifales solitarias que constituyen la expresión más simple de los
arrecifes emergentes en el Banco de Campeche (Logan 1969b). El complejo Triángulos
Este-Sur comprende dos masas arrecifales emergentes desarrolladas sobre las cimas
de una cordillera estrecha que se extiende desde el Triángulo Oeste, unos 8
kilómetros al noroeste. Bajos Obispos y Bajos Ingleses son bancos de arrecife
sumergidos con un desarrollo intermedio entre los arrecifes emergentes y los depósitos
de bancos duros sin desarrollo orgánico. El grupo de arrecifes Cayo Arenas (Lámina 36)
está conformado por tres masas emergentes y una laguna bastante bien desarrollada.
Todos comparten una planicie arrecifal extensa y somera en la parte expuesta del
arrecife (Jordán-Dahlgren y Rodríguez-Martínez 2003). Se presentan proyecciones y
surcos en las laderas a barlovento de la mayoría de los arrecifes, dominadas por
Acropora palmata (actualmente muerto en su mayoría) en áreas someras y por
Montastraea annularis en aguas más profundas. A diferencia de los otros, el Arrecife
Alacranes presenta una laguna pequeña y profunda (~20 m) en el extremo sur de la
plataforma, un complejo lagunar vasto de agua somera con arrecifes internos y suficiente
sedimento fino para promover el desarrollo de Thalassia en grandes extensiones. En la
mayor parte de los otros arrecifes del Banco de Campeche, las áreas arenosas no han
sido colonizadas por pastos marinos ya que una corriente marina casi permanente, que
forma parte de una rama de la Corriente de Yucatán se desplaza hacia el oeste,
restringiendo la depositación de sedimentos finos y pudiendo limitar el desarrollo de
pastos marinos. Estos arrecifes se encuentran en buen estado (Jordán-Dahlgren y
Rodríguez-Martínez 2003), probablemente debido a su lejanía de la costa (Tunnell 1992).
Al igual que en otros arrecifes de plataforma en el sur del Golfo de México, la
estructura de los arrecifes coralinos que se han desarrollado en el Banco de Campeche
se caracterizan por presentar una serie de hábitats comunes: un frente arrecifal a
barlovento con un sistema de crestas y surcos, una laguna central con diferentes hábitats
y un arrecife a sotavento. En la cara expuesta (barlovento), el frente arrecifal superior
86 CHÁVEZ, TUNNELL Y WITHERS

constituye una zona en la que el coral cuernos de alce ramificado, A. palmata, crece
activamente hacia el mar y protege al arrecife de la acción del oleaje. Esta ladera superior
o zona de A. palmata se caracteriza por presentar una estructura de surcos y crestas. Por
debajo de la zona de A. palmata se encuentra una asociación característica de Diploria-
Montastraea-Porites en vez de la zona de gorgonias que caracteriza a muchos arrecifes
caribeños. En algunos de ellos, existe una terraza a continuación de la zona de crestas y
surcos a una profundidad de 20 a 25 metros, en donde se acumulan los fragmentos del
esqueleto de coral del frente arrecifal, mismos que gradualmente se transforman en
granos de arena.
La cara a sotavento del arrecife usualmente carece de la zona de A. palmata. La acción
del oleaje es baja y el crecimiento del arrecife está dominado por las especies masivas y
no por los corales ramificados, como sucede en la zona expuesta. En los niveles
superiores, a profundidades de 3 a 10 m, las gorgonias también son muy abundantes y
comparten el hábitat con la asociación Diploria-Montastraea-Porites. Las esponjas de gran
tamaño son los organismos dominantes a profundidades entre los 15-25 m y una terraza
arenosa reemplaza a la ladera a los 25 metros, en donde el crecimiento de coral es
escaso.
La cresta y planicie arrecifales se encuentran inmediatamente detrás de la zona de A.
palmata, donde es muy somera y en la que la diagénesis - el proceso de destrucción del
arrecife coralino y la formación de nuevo sustrato duro - es muy intensa. No existe un
crecimiento significativo de otras especies además de las algas coralinas, si bien en el
Arrecife Alacranes A. palmata crece sobre algunas áreas planas profundas del arrecife.
Hacia el centro del arrecife existe una laguna con un fondo de sedimentos blandos, que
en algunos casos, como sucede en la plataforma sur del Arrecife Alacranes, la laguna
puede alcanzar profundidades de hasta 23 metros. Sin embargo, en la mayor parte de los
arrecifes del Banco de Campeche es una planicie o depresión somera de no más de 4
metros de profundidad que a menudo está cubierta por una carpeta densa de pastos
marinos mezclados con corales ramificados pequeños, corales blandos y algunas algas.
La cara a sotavento de la laguna a menudo se convierte gradualmente en la pendiente
posterior del arrecife.

Arrecife Alacranes. El Arrecife Alacranes (Lámina 37) es el de mayor tamaño en el

Banco de Campeche y también el más estudiado, incluyendo tanto descripciones
tempranas como estudios más recientes. El Arrecife Alacranes tiene una forma
ZONACIÓN Y ECOLOGÍA DE LOS ARRECIFES 87

aproximadamente ovalada en vista superior, e incluye cinco a siete bancos de arena

pequeños o islas en su margen occidental (ver Fig. 2.1). La porción a barlovento forma
una barrera coralina bien desarrollada, la cual emerge en muchos sitios durante la marea
baja y define el complejo arrecifal al norte, este y sureste. La laguna alcanza una
profundidad de 23 m en su extremo sur (Kornicker et al. 1959; Chávez et al. 1985). Una
buena parte de los trabajos de investigación sobre el Arrecife Alacranes se ha realizado
en el extremo sur del arrecife y/o en los alrededores de Isla Pérez, donde se ha
establecido el campamento de los investigadores durante las expediciones (Kornicker y
Boyd 1962b; Chávez et al. 1985; Solís 1990; Novak et al. 1992; Torruco et al. 1993).
Los investigadores han identificado varios hábitats arrecifales representativos de la
zonación típica de la mayoría de los arrecifes en el Golfo de México que no están en
contacto directo con el litoral (Kornicker et al. 1959; Fig. 5.13): laderas arrecifales a
barlovento y sotavento (ladera externa y frente arrecifal), cresta arrecifal (margen
expuesto al mar), planicie arrecifal, laguna e islas de arena.

Figura 5.13. Los principales hábitats del Arrecife Alacranes (redibujada de Kornicker et al.
1959). (1 Ladera a barlovento del arrecife exterior; 2 Arrecifes de coral exteriores profundos; 3 Bancos de
arena someros y barras; 4 Arrecifes de coral interiores, planicies, arrecifes en parche y pináculos; 5
Sedimentos en la parte interior del arrecife; 6 Zona de proyecciones y surcos; Sand islands = islas de arena).
88 CHÁVEZ, TUNNELL Y WITHERS

Laderas Arrecifales a Barlovento y Sotavento. El frente arrecifal inferior (pendiente

externa) es la zona en la que disminuye la abundancia de corales vivos y algas. El frente
arrecifal superior representa la zona del arrecife que se extiende por encima de la ladera
exterior hacia el borde del arrecife. En el Arrecife Alacranes la transición del frente
arrecifal superior a la porción inferior está marcada por una ladera vertical abrupta a una
profundidad entre los 10 y 15 metros en la cara a barlovento y entre los 7 y 10 metros en
la cara a sotavento (Logan 1969b; Kornicker et al. 1959; Fig. 5.14). Esto coincide con el
límite inferior de profundidad de Acropora en el flanco a barlovento (Fig. 5.15). La ladera a
sotavento estaba relativamente poco desarrollada, con una cobertura de coral discontinua
(Chávez et al. 1985) de arrecifes en parche (Kornicker et al. 1959). Tanto a barlovento
(Fig. 5.15) como a sotavento (Fig.5.16) las comunidades comprenden principalmente a
Acropora y corales masivos como Diploria y Montastraea, gorgonias, Millepora y
Halimeda.

Figura 5.14. Perfiles selectos del fondo en el Arrecife Alacranes (modificada de Kornicker
et al. 1959). (Leeward = sotavento; Windward = barlovento).
ZONACIÓN Y ECOLOGÍA DE LOS ARRECIFES 89

En la década de 1960, tanto Acropora palmata como A. cervicornis fueron aparentes en

la parte superior del frente arrecifal a barlovento (Kornicker y Boyd 1962b; Logan 1969b).
Más recientemente, en el arrecife a barlovento al sur sólo se observó A. palmata
(probablemente coral muerto) a profundidades menores de 15 metros, mientras en la cara
sur a sotavento, ambas especies estuvieron presentes, a profundidades menores de 3
metros (Solís 1990). A través del frente arrecifal superior a barlovento, las especies
Diploria strigosa, Montastraea spp. y Porites spp., fueron miembros comunes de las
comunidades de corales escleractinios, con una mayor dominancia por parte de
Siderastrea radians a profundidades entre los 3 y 15 m. En la parte del frente arrecifal
superior a sotavento los corales masivos dominaban la comunidad coralina, con la adición
de A. cervicornis (probablemente muerto) a profundidades menores de 3 metros. Sin
embargo, las algas y el sustrato desnudo combinados representaban el porcentaje más
alto de la cobertura en el frente arrecifal superior tanto en la ladera a barlovento (~45%-
70%) como en la ladera a sotavento (~85%; Solís 1990).
El frente arrecifal inferior abarca profundidades por debajo de los 10-15 m a ambos
lados del arrecife (barlovento y sotavento). Esta ladera inferior es prácticamente vertical
hasta profundidades de más de 40 metros y muestra una topografía de proyecciones y
surcos extensos en algunas áreas (Logan 1969b). Históricamente, la comunidad de
Diploria-Montastraea-Porites abarcaba los primeros 10 metros de la porción baja de la
ladera a barlovento (Kornicker et al. 1959; Logan 1969b), de la cual se estimó una
cobertura del 50% (Kornicker et al. 1959). Por su parte, en la ladera inferior a sotavento,
los corales y gorgonias cubrieron aproximadamente el 65% del sustrato, agrupados en
manchones cercanos entre sí, sin embargo, se determinó que las algas fueron los
organismos dominantes (>40%). En estimaciones más recientes, se encontró solamente
alrededor del 10% de la cobertura coralina tanto a barlovento como a sotavento (Liddell y
Ohlhorst 1988; Solís 1990), donde Solís (1990) reportó casi el 30% de sustrato desnudo
para ambas laderas (barlovento y sotavento), además, que la comunidad coralina estaba
dominada por Montastraea cavernosa, M. annularis, Diploria strigosa y Siderastrea
siderea, siendo los corales masivos los componentes estructurales mas importantes a
profundidades al rededor de los 30 metros, si bien a esa profundidad una buena parte del
área se encuentra cubierta por arena.
90 CHÁVEZ, TUNNELL Y WITHERS

Figura 5.15. Perfil del Arrecife Alacranes en el sitio a barlovento conocido como “los
calentadores” (perfil del transecto “E”, Fig. 5.14), donde se muestra la abundancia relativa
de los principales componentes de la comunidad arrecifal (redibujada de Kornicker y Boyd
1962b). (Depth = profundidad; Frame builders = Constructores de estructura; Massive corals =
corales masivos; Sediment contributors = formadores de sedimento; sediment movers =
removedores de sedimento sponges = esponjas; ophiuroids = ofiuroideos; chitons = quitones;
echinoids = equinoideos; gastropods = gasterópodos; pelecypods = pelecípodos; alcionarians =
alcionarios; fish = peces; encrusting colonial anemones = anémonas; holothurians = holoturias;
coloniales incrustantes; hermit crabs = cangrejos hermitaños; octopus = pulpo; reef inhibitor =
inhibidores de arrecifes; sediment binder = fijadores de sedimento; cementing agents = agentes
cementantes; encrusting coralline algae = algas coralinas incrustantes).
ZONACIÓN Y ECOLOGÍA DE LOS ARRECIFES 91

Figura 5.16. Perfil del Arrecife Alacranes del lado de sotavento del arrecife, donde se
muestra la abundancia relativa de los principales componentes de la comunidad arrecifal
(redibujada de Kornicker y Boyd 1962b). (Depth = profundidad (m); Frame builders =
Constructores de la estructura arrecifal; Primary = Primarios, Massive corals = corales masivos,
Acropora cervicornis; Secundary = Secundarios, Porites porites, Millepora; Sediment contributors =
Formadores de Sedimento, gastropods = gasterópodos, alcionarians = alcionarios, sponges =
esponjas; sediment binder = fijadores de sedimento, Thalassia; Abundancia relativa de arrecife en
parches)
92 CHÁVEZ, TUNNELL Y WITHERS

Cresta Arrecifal (margen expuesto al mar) y Planicie Arrecifal. Las rompientes marcan la
cresta arrecifal, que sobresale del agua en la marea baja (Kornicker et al. 1959).
Fragmentos masivos de coral (de hasta un m de diámetro) marcan el margen a barlovento
del arrecife, y Acropora palmata, Millepora, Gorgonia y Halimeda son abundantes por
debajo del nivel de la marea baja. A sotavento de la cresta la planicie arrecifal contiene
fragmentos coralinos abundantes, compuestos principalmente de restos desgastados de
Acropora, así como pedruscos de coral dispersos y donde Echinometra lucunter (erizo de
mar), Astrea sp. y Strombus sp. (gasterópodos), y Halimeda sp. (alga) son organismos
comunes. En la planicie arrecifal, las algas coralinas cementan activamente los
fragmentos de coral, siendo menos abundantes en el Arrecife Alacranes que en los
arrecifes del Sistema Arrecifal Veracruzano. El límite de la planicie arrecifal hacia
barlovento de la laguna, esta poco definida en la mayor parte de los sitios, variando entre
arrecifes en parche en aguas más profundas (>2 m) y zonas extensas de arena gruesa
con Thalassia y Halimeda en áreas someras en el extremo norte del arrecife. A sotavento,
existen varios canales (5-8 m de profundidad) que se extienden paralelamente a la cresta
en el borde de la planicie arrecifal. En el margen arrecifal a sotavento no existe una zona
de rompientes, planicie arrecifal o zona de bloques, en vez de ello, a una profundidad de 1
a 6 metros se presenta una mezcla de tipos de sedimento, incluyendo arena desnuda,
carpetas densas de pastos marinos, concentraciones de coral y extensos arrecifes en
parche que contienen algunas áreas de grava de A. cervicornis y algunas zonas de
pavimento pedregoso.

Laguna Arrecifal e Islas de Arena La laguna entre las laderas expuesta y protegida de
los arrecifes incluía un mosaico de hábitats con islas arenosas a lo largo del borde
occidental (ver Tunnell, capítulo 11, este volumen) y arrecifes en parche, una red de
arrecifes interiores anastomosados, particularmente en aguas más profundas en el
extremo noroeste, y carpetas de Thalassia y Halimeda en zonas de acumulación de
sedimentos (Kornicker et al. 1959), con una profundidad máxima de ~25 m hacia el sur,
cerca de Isla Pérez. Las áreas de la laguna entre los arrecifes en parche y de pináculo
típicamente contenían sedimentos no consolidados, praderas de pastos marinos, carpetas
de macroalgas o áreas con crecimiento coralino. Al oeste de Isla Pérez existe una planicie
submareal extensa en la que Thalassia testudinum y Halimeda opuntia ocupan grandes
áreas (Fig. 5.17), al igual que P. porites como especie dominante de otra asociación
importante que también abarca diversas áreas de la laguna somera. En la zona de la
ZONACIÓN Y ECOLOGÍA DE LOS ARRECIFES 93

laguna cercana a las islas el fondo esta cubierto frecuentemente por fragmentos de
Acropora cervicornis.

Figura 5.17. Hábitats y tipos de fondo en las áreas circundantes a Isla Pérez, ubicada a
sotavento en la porción suroeste del Arrecife Alacranes, (redibujada de MacIntyre et al.
1977). (Land = Tierra; rubble = fragmentos; crustose coraline algal flats = planicies de algas
coralinas incrustantes; dominantly Sandy bottom (fondo predominantemente arenoso); Massive
coral heads = cabezas de coral).

Zonación. La zonación de las laderas a barlovento y sotavento de la zona sur del

Arrecife Alacranes es diferente (ver Fig. 5.5) y refleja adaptaciones de los organismos a la
exposición al oleaje (barlovento vs. sotavento) y a la profundidad, donde la intensidad
luminosa disminuye con la profundidad (Solís 1990). La cobertura de corales duros varía
del 7% al 25%, encontrando que a barlovento es consistentemente menor que a
sotavento, también que ésta es ligeramente más alta en áreas más profundas para ambas
laderas. Por su parte, la cobertura de esponjas y gorgonias es mayor a barlovento y a
mayores profundidades. En aguas someras (<3 m) la cobertura algal es mayor en la
ladera a sotavento, pero a profundidades de más de 3 metros la cobertura es similar para
ambas laderas. Con respecto al resto de los organismos, en áreas someras a barlovento
del arrecife se encuentran manchones densos del zoántido Palythoa sp., mas no a otras
profundidades. Además, se mayor proporción de sustrato desnudo en la cara a sotavento
94 CHÁVEZ, TUNNELL Y WITHERS

que en la zona expuesta, misma que aumenta con la profundidad en el arrecife a

barlovento.

Cayos Arcas Agrupa tres cayos de coral y arena (Cayo Centro, Cayo Oeste y Cayo
Este) que emergen del fondo de la plataforma en aguas someras próximas al extremo
suroeste del Banco de Campeche (Farrell et al. 1983; ver Fig. 2.1 y Lámina 38). Esta área
se encuentra dentro de los límites de los campos petroleros marinos de México, donde a
principios de la década de 1980 se construyó una terminal petrolera profunda cercana a
los arrecifes. La plataforma presenta un contorno cercanamente oval y está orientada de
norte a sur, con un margen arqueado a barlovento (Fig. 5.18). Los cayos delimitan una
laguna pequeña y protegida, con una profundidad que alcanza los 8 metros. En los
flancos norte, este y sur de la isla más grande, Cayo del Centro, se aprecia una terraza
somera de anchura variable. Más allá de esta terraza la pendiente aumenta abruptamente
hasta unos 10 metros de profundidad, y una serie de proyecciones y surcos se extiende
alrededor de los 50 metros hacia el norte-noreste. Las proyecciones pueden elevarse
hasta llegar a unos 2 metros de la superficie, mientras que los surcos penetran hasta unos
5-12 metros de profundidad. En las porciones más profundas de los surcos comienza otra
terraza rocosa, que gradualmente se vuelve más profunda y arenosa.
El arrecife mejor desarrollado en Cayos Arcas es el área ubicada al noroeste de Cayo
del Centro (Farrell et al. 1983; Fig. 5.19 y 5.20). En 1981, su característica más
sobresaliente era una planicie arrecifal extensa (~100 m de ancho) cubierta casi
totalmente por una población monoespecífica y densa de Acropora cervicornis. Farrell y
colaboradores señalaron que Logan (1969b) no hizo notar dicha característica obvia,
sugiriendo que ésta pudo haberse desarrollado durante los años transcurridos entre un
estudio y otro. Hacia la parte expuesta de la planicie arrecifal la cresta no es emergente y
consiste de fragmentos de coral no consolidados con algas calcáreas incrustantes (Farrell
et al. 1983). El frente arrecifal se extiende unos 350 metros a partir de la cresta y hacia un
fondo arenoso a una profundidad de 18 m. A profundidades de 1 a 3 metros los
organismos dominantes son zoántidos como Palythoa caribbaeorum y Zoanthus sociatus,
siendo reemplazados gradualmente por Acropora palmata entre los 3 y los 7 metros, de la
cual se estimó una cobertura del 75%. El frente arrecifal inferior (>7 m) estaba dominado
por corales masivos - Montastraea y Diploria. Hacia la parte protegida de la planicie
arrecifal, el fondo presenta una pendiente suave hasta unos 3 metros (Farrell et al. 1983).
ZONACIÓN Y ECOLOGÍA DE LOS ARRECIFES 95

Figura 5.18. Islas y arrecifes de Cayos Arcas (figura redibujada de Farrell et al. 1983).
(Islands = islas; Emergent at low tide (reef crest) = Emergente en la marea baja (cresta arrecifal); 10 m depth
contour = contorno a 10 m de profundidad; Depth > 10 m = profundidad mayor de 10 m).

Figura 5.19. Cayo del Centro y su arrecife asociado, donde se muestra la distribución
aproximada de las principales zonas y la ubicación de los transectos (modificada y
redibujada de Farrell et al. 1983). (Loose sediments = sedimentos sueltos; Reef crest (coral rubble) =
cresta arrecifal (fragmentos de coral); Zone = zona; Leeward transect = transecto a sotavento; Windward
transect = transecto a barlovento).
96 CHÁVEZ, TUNNELL Y WITHERS

Figura 5.20. Perfiles de los transectos a barlovento (a) y sotavento (b) (ver Fig. 5.19 para
identificar la ubicación de los transectos) en el arrecife Cayo del Centro y Cayos Arcas
(figura redibujada de Farrell et al. 1983). (Depth = profundidad; Sand and rubble = arena y
fragmentos; Distance = distancia).

La cobertura de esta ladera varía del 20 al 60% y comprende una agrupación diversa de
corales escleractinios con zooxantelas (principalmente Acropora, Montastraea y Diploria).
La mayor parte del fondo de la laguna esta cubierto por arena, manchones dispersos de
algas y algunas cabezas de coral (J. W. Tunnell, observación personal).

Pérdida de la Cobertura de coral

Desde la década de 1970, la cobertura de coral se encuentra en declive y la proliferación

excesiva de estructuras con macroalgas, carnosas, filamentosas y no coralinas se ha
vuelto un fenómeno global (Aronson y Precht 2001). El deterioro de la cobertura coralina
en los arrecifes veracruzanos se reportó por primera vez a principios de la década de
1970 (Rannefeld 1972), y ésta ha disminuido en muchos arrecifes del sur del Golfo de
México, especialmente en las zonas arrecifales someras y expuestas como por ejemplo,
la cresta arrecifal y el frente arrecifal superior. Si bien las algas incrustantes parecen ser
los organismos dominantes que proliferan en muchos arrecifes del sur del Golfo de
ZONACIÓN Y ECOLOGÍA DE LOS ARRECIFES 97

México, también se ha presentado crecimiento excesivo de macroalgas filamentosas,

particularmente en los arrecifes más cercanos a la costa (Jordán-Dahlgren y Rodríguez-
Martínez 2003; Tabla 5.1). Tanto las algas incrustantes como los zoántidos se consideran
formas de crecimiento “consolidantes” o “estabilizantes”, mientras que las macroalgas
filamentosas o carnosas se consideran “no consolidantes”. Evidentemente, la
comparación del panorama arrecifal de 1970 a 1990 muestra una transición de una
comunidad dominada por corales a una comunidad dominada por algas carnosas (Tunnell
1992; Lámina 39), poniendo en evidencia un sistema profundamente alterado.
Varios investigadores han documentado el deterioro progresivo de la cobertura coralina
en el Sistema Arrecifal Veracruzano (Tabla 5.2), por ejemplo, a mediados de la década de
1960, la cobertura total coralina en los frentes arrecifales a barlovento parece haber sido
del 40%-50% (Kühlmann 1975), pero para mediados de la década de 1980 estos
porcentajes disminuyeron hasta llegar a valores que oscilaban alrededor del 25%
(Secretaría de Marina 1978). Hacia finales de la década de 1980 y hasta fines de la
década de 1990 siguió disminuyendo hasta llegar a menos del 20% (T. J. Nelson 1991;
Horta-Puga 2003). Para el año 2002, durante la Expedición de Mares Sustentables
realizada por el Harte Research Institute a los arrecifes del estado de Veracruz, se
encontró que la cobertura coralina siguió disminuyendo, con un promedio de 4 a 6% en
cuatro arrecifes (Tunnell et al., en preparación). Sin embargo, la cobertura de coral en los
arrecifes del Sistema Arrecifal de Tuxpan más cercanos al puerto de Tuxpan (Tanguijo,
Enmedio y Tuxpan) aún podrían representar un promedio cercano al 40% (Veracruz Reef
Monitor Update 2001); mientras para los arrecifes de Isla Lobos en el grupo ubicado en la
zona norte de este Sistema no existe información actualizada.
Para el Arrecife Alacranes, la cobertura coralina también ha disminuido, desde niveles
del 40% al 50% reportados a fines de las décadas de 1950 y 1960 (Kornicker et al. 1959;
Kornicker y Boyd 1962b; Logan 1969b) hasta niveles de sólo el 10% en la década de
1980 (Lidell y Olhorst 1988; Solís 1990). Encontrando en las comunidades bentónicas
más recientes que las algas, en su mayoría macroalgas, son los organismos dominantes.
Solís (1990) sugiere que la dominancia por parte de las algas pudo haberse derivado a
partir del uso humano relativamente intenso del área, este estudio se llevó a cabo en la
porción sur del arrecife, que es el área más accesible desde la costa norte de Yucatán
para realizar actividades de pesca y turismo.
Con respecto a la cobertura coralina en Cayos Arcas cuando Farrell et al. (1983)
realizaron su estudio, parece haber sido la misma que la reportada previamente por
98 CHÁVEZ, TUNNELL Y WITHERS

Logan (1969b), donde el cierto grado de deterioro probablemente pudo haber ocurrido
debido a la muerte de Acropora, no existiendo información disponible actualmente. Los
demás arrecifes del Banco de Campeche no han sido estudiados desde que se realizaron
las investigaciones de Logan (1969b).
Si bien tanto el enriquecimiento por nutrientes como una menor herbivoría pueden
haber jugado un papel en la proliferación de algas en los arrecifes, la mortalidad de los
corales también ha sido un factor importante, ya que proporciona el espacio vacío
diponible para la colonización por parte de las algas (Aronson y Precht 2001). Un factor
que contribuyó mayormente a la pérdida de cobertura de coral fue la muerte masiva de
Acropora, que afectó a los arrecifes tropicales del Atlántico en las décadas de 1970 y
1980. Si bien la pérdida de Acropora se ha debido tanto al “blanqueamiento” como a los
daños causados por los huracanes, se ha determinado que la enfermedad de la banda
blanca representa la principal causa de la mortalidad de Acropora en la zona de El gran
Caribe, incluyendo el sur del Golfo de México (Aronson y Precht 201; Jordán-Dahlgren y
Rodríguez-Martínez 2003). A fines de la década de 1990, se observó una recolonización
por parte de A. palmata en muchos arrecifes del Banco de Campeche, particularmente en
el Arrecife Alacranes y Cayo Arenas (Jordán-Dahlgren y Rodríguez-Martínez 2003).
También existen indicios de que A. palmata está volviendo a recolonizar los arrecifes del
Sistema de Tuxpan (Universidad Veracruzana 2003). Sin embargo, aún se desconoce si
estas recolonizaciones representan etapas tempranas de recuperación de la especie o si
se trata más bien de eventos episódicos transitorios, pues la falta de una recuperación
substancial a la fecha sugiere que existen otros factores que pueden estarla evitando.
Adicionalmente, no existen reportes de recolonización por A. cervicornis en ningún
arrecife del sur del Golfo de México, pero de cualquier manera, en observaciones
anteriores se ha indicado que las especies de crecimiento rápido, como A. cervicornis,
tienen el potencial de recuperarse rápidamente y volverse especies dominantes en un
área dada en el curso de una a dos décadas, como lo señalaron Farrell et al. (1983) para
Cayos Arcas.
Tabla 5.1 Especies dominantes por arrecife o sistema arrecifal y zonas generales, incluyendo el estado de las especies dominantes
y la identidad de los organismos en proliferación, cuando están presentes.

Zona del arrecife Arrecife o sistema Especie dominante / subdominante Estado de las especies Proliferación secundaria
arrecifal dominantes
Arrecife a sotavento
Isla Lobos M. annularis/D. strigosa Enfermo, muerto Algas filamentosas, algas incrustantes
SAT M. annularis/C. natans Sano Ninguno
SAV A. cervicornis/M. cavernosa Muerto Algas filamentosas
ABC Corales mixtos/M. cavernosa Sano Ninguno
Alacranes M. annularis/M. cavernosa Sano Ninguno
Laguna/Planicie
Isla Lobos D. clivosa/P. furcata Sano, enfermo Algas incrustantes, algas filamentosas
SAT D. clivosa/coral ramificado-algas Sano Ninguno
SAV D. clivosa/P. astreoides Sano Ninguno
ABC A. palmata/M. annularis Muerto Algas incrustantes
Alacranes M. annularis/otros corales Sano
Cresta arrecifal
Isla Lobos A. palmata/coral-algas incrustantes Muerto Algas incrustantes, zoántidos estabilizantes
SAT A. palmata/coral-algas incrustantes Muerto Algas incrustantes, zoántidos estabilizantes
SAV A. palmata/coral-algas incrustantes Muerto Algas incrustantes, algas filamentosas
ABC A. palmata/coral-algas incrustantes Muerto Algas incrustantes, zoántidos estabilizantes
Alacranes A. palmata/algas coralinas y carnosas Muerto Algas incrustantes, zoántidos estabilizantes
Frente arrecifal
superior
Isla Lobos A. palmata/D. clivosa Muerto Algas filamentosas
SAT D. strigosa/M. faveolata Sano
SAV A. palmata/M. annularis Muerto Algas incrustantes, algas filamentosas
ABC Fondos coralinos/D. strigosa Sano
Alacranes Fondos coralinos/D. clivosa Sano
Arrecife a sotavento
Isla Lobos M. cavernosa/S. siderea Sano
SAT M. faveolata/S. siderea Sano
SAV C. natans/M. faveolata Sano
ABC M. cavernosa/S. siderea Sano
Alacranes M. faveolata/S. siderea Sano

Notas: Modificada de Jordán-Dahlgren y Rodríguez-Martínez (2003). SAT = Sistema Arrecifal de Tuxpan; SAV = Sistema Arrecifal Veracruzano; ABC = Arrecifes
del Banco de Campeche
100 CHÁVEZ, TUNNELL Y WITHERS

Tabla 5.2. Porcentaje de cobertura de coral a través del tiempo en arrecifes coralinos
veracruzanos selectos, 1965-99.

Fecha Nombre del Arrecife Cubierta de coral Referencia

1965-66 La Blanquilla, Pájaros, 40% - 50% Kühlmann 1975

Anegada de Adentro (hasta 65% de Acropora palmata)
1971 Isla de Enmedio 17% - 53% Rannefeld 1972
(Más de 65% de A. palmata)
(Hasta 100% de A. cervicornis)
Mediados de la Isla de Sacrificios, La 19% - 44% Secretaría de
década de 1980 Blanquilla, Isla Verde, (La mayoría ~25%) Marina 1987
Anegada de Adentro, Isla de (2.7% A. palmata en Isla de
Enmedio, Anegada de Afuera Enmedio).
(4.7% A. cervicornis en Isla de
Enmedio)
1989 Isla de Enmedio 17% T.J. Nelson 1991
(1.4% A. palmata)
1989 Cabezo 12% T. J. Nelson 1991
(3.0% A. palmata en Cabezo
1999 Galleguilla, Isla Verde, Isla de 17% Horta-Puga 2003
Sacrificios (3% A. palmata)
(<0.5% A. cervicornis)

2002 Anegada de Adentro 0.5%-8% Tunnell et al.

en preparación
2002 La Blanquilla 1 – 8% Tunnell et al.
en preparación
2002 Anegada de Afuera 1-13% Tunnell et al.
en preparación
2002 Enmedio 4-6% Tunnell et al.
en preparación
6 Biodiversidad de los Arrecifes
KIM WHITHERS y JOHN W. TUNNELL JR.

Se sabe que los arrecifes coralinos albergan la diversidad biológica más alta
(biodiversidad) de cualquier hábitat marino. Se han reportado alrededor de 2,000
especies marinas y casi 300 especies terrestres provenientes de los arrecifes coralinos
del sur Golfo de México y sus islas, respectivamente (Tablas 6.1 y 6.2). Debido a que una
lista de esta magnitud rebasa el alcance de este libro, invitamos al lector a que consulte
el sitio www.gulfbase.org (Nipper et al. 2004) para obtener una lista de revisión completa
de las especies, en la que se incluyen referencias, distribución y hábitat.
Pocos arrecifes de cualquier parte del mundo cuentan con una lista completa de
especies disponible para fines comparativos, pero las comparaciones regionales de taxa
selectos son útiles para comprender la biogeografía regional. En términos generales, el
número de especies de un grupo particular de organismos que habitan arrecifes coralinos
disminuye a partir del centro hacia la periferia de los trópicos. En el caso del Mar Caribe,
se reconocen gradientes latitudinales de diversidad de especies (número de especies) a
medida que se transita desde Jamaica (centro de alta diversidad) hacia las Bahamas y la
costa este de Florida (periferia con menor diversidad). Asimismo, desplazándose rumbo
al oeste hacia la porción semicerrada del Golfo de México, existen gradientes en el
número de especies de este a oeste y de sur a norte. Se ha sugerido que la temperatura
es el factor ambiental más importante que rige estos cambios y limitaciones; sin embargo,
factores locales como la salinidad, topografía, profundidad, turbiedad y nutrientes, entre
otros, también pueden contribuir a las variaciones en el número de especies o géneros en
localidades específicas.
Por ejemplo, los corales pétreos (escleractinios) y los corales blandos (gorgonáceos)
presentan este patrón de distribución. Horta-Puga et al., (capítulo 8 de este volumen)
señalan que casi 70 especies de corales zooxantelados se encuentran en el Mar Caribe,
en la Subprovincia Biogeográfica del Caribe (Veron 1995). En el sur del Golfo de México
se han registrado 42 especies y parece existir un gradiente que varía de un número
ligeramente mayor de especies en los arrecifes del Banco de Campeche a un menor
102 WITHERS Y TUNNELL

número de especies en los arrecifes del sur de Veracruz (Sistema Arrecifal Veracruzano)
que disminuye aún más en los arrecifes del norte de Veracruz (Sistema Arrecifal de
Tuxpan). Los géneros destacados del Caribe que no se encuentran en el sur del Golfo
son Cladocora, Dendrogyra, Isophyllia, Isophyllastrea y Solenastrea (Horta-Puga et al.,
capítulo 8 de este volumen). De igual forma, en el sur del Golfo, las siguientes especies
se encuentran en los arrecifes del Banco de Campeche pero están ausentes en los
arrecifes de Veracruz: Diploria labyrinthiformis, Eusmilia fastigiata, Madracis mirabilis y
Mycetophyllia aliciae. Entre los hidrocorales milepóridos, sólo Millepora alcicornis se
localiza a lo largo del sur del Golfo, mientras que M. complanata y M. squarrosa se
encuentran únicamente en los arrecifes del Banco de Campeche.
Entre las gorgonias, o corales blandos, este gradiente o limitación geográfica es aún
más evidente. Jordán-Dahlgren (2002), quien estudió por los corales gorgonáceos del
noreste de Yucatán y del Mar Caribe, demostró claramente dos gradientes distinguibles
en el Golfo de México: (1) un gradiente decreciente de diversidad y abundancia de
gorgonáceos hacia el oeste, desde el noreste de Yucatán hasta el suroeste del Golfo
(Tabla 6.3), y (2) un gradiente similar decreciente hacia el norte en el suroeste del Golfo.
La composición de la fauna arrecifal de gorgonáceos del Banco de Campeche se
encuentra relacionada más estrechamente con el noreste de Yucatán que con el suroeste
del Golfo de México. Los géneros más importantes que no se encuentran en el suroeste
del Golfo son Gorgonia (abanicos de mar), Muricopsis, Pterogorgia, Iciligorgia y
Lophogorgia. El número promedio de especies de gorgonias por arrecife en los arrecifes
del noreste de Yucatán es 32; en los arrecifes del Banco de Campeche, 20; y en los
arrecifes del suroeste del Golfo, 6 (Jordán-Dahlgren 2002).
En el suroeste del Golfo también es evidente una tendencia a la disminución de la
diversidad de gorgonias hacia el norte, a lo largo de las costas del estado de Veracruz.
En los arrecifes más meridionales cercanos a Antón Lizardo se han encontrado 15
especies; en Tuxpan, 9 especies y en el Arrecife Isla de Lobos, 5 especies (Jordán-
Dahlgren 2002). Los gorgonáceos son generalmente escasos en el suroeste del Golfo, lo
que hace difícil su estudio e incrementa la posibilidad de que las colonias pasen
inadvertidas. Sin embargo, adyacente al Arrecife Isla de Enmedio se reportó un arrecife
con baja diversidad pero alta densidad de gorgonias (Nelson et al. 1988; Tunnel y Nelson
1989), con un patrón diferente a la abundancia normal de este grupo en la región.
BIODIVERSIDAD DE LOS ARRECIFES 103

Tabla 6.1 Número de las especies marinas encontradas por cada División (plantas) o
Phylum (animales) en los arrecifes coralinos del sur del Golfo de México (Láminas 40-46)
Número de
Taxón especies
División Cyanophyta (algas verde-azules) 17
División Bacillariophyta (diatomeas) 50
División Chlorophyta (algas verdes) 116
División Phaeophyta (algas pardas) 50
División Rhodophyta (algas rojas) 165
División Spermatophyta (plantas vasculares, pastos marinos) 5
Phylum Granuloreticulosa (foraminíferos) 130
Phylum Ciliophora (ciliados) 71
Phylum Porifera (esponjas) 38
Phylum Cnidaria (corales, anémonas, medusas) 102
Phylum Annelida (gusanos segmentados, poliquetos) 45
Phylum Mollusca (conchas de mar) 548
Quitones (7)
Bivalvos (134)
Gasterópodos (caracoles y conchas) (405)
Cefalópodos (pulpos) (2)
Phylum Arthropoda 257
Ostrácodos (88)
Decápodos: Camarones (63)
Langostas (3)
Cangrejos (93)
Phylum Sipunculida (sipuncúlidos) 2
Phylum Echinodermata (equinodermos) 47
Lirios de mar (1)
Estrellas de mar (5)
Ofiuras (15)
Erizos de mar (14)
Pepinos de mar (12)
Phylum Hemicordata (balanoglosos) 1
Phylum Chordata (cordados) 413
Subphylum Tunicata (tunicados) (24)
Subphylum Vertebrata (vertebrados) (389)
Clase Elasmobranchiomorphi (tiburones y rayas) (29)
Clase Osteichtyes (peces óseos) (347)
Clase Reptilia (tortugas marinas) (4)
Clase Mammalia (mamíferos marinos) (9)
Total de Especies Marinas 2,057

Nota: Una lista de revisión completa de todas las especies puede encontrarse en www.gulfbase.org (Nipper et
al. 2004). Los números entre paréntesis son los subtotales de las especies de taxa inferiores y están incluidos
en el total de cada Phylum.
104 WITHERS Y TUNNELL

Al observar la Tabla 6.1, es evidente que se requieren estudios taxonómicos, florísticos y

faunísticos adicionales. Debido a la escasez de estudios de la región, muchos Phyla
secundarios se encuentran ausentes en este listado (por ejemplo: ctenóforos,
platelmintos, nemertinos, nemátodos, briozoarios, braquiópodos y otros), pero lo más
probable es que sí se encuentren presentes en la región. Además, la necesidad de
estudios de circulación tanto entre arrecifes como al interior de los mismos contribuirá a
explicar la dispersión, reclutamiento y conectividad ecológica en el sur del Golfo de
México.

Tabla 6.2 Número de especies terrestres encontradas por cada División (plantas) y
Phylum (animales) en los arrecifes de las islas del sur del Golfo de México
(Láminas 47 y 48)

Número
Taxón
de especies
División Spermatophyta 86
Phylum Arthropoda 79
Cangrejos (2)
Insectos (60)
Arañas (17)
Phylum Chordata 133
Reptiles (lagartijas) (2)
Aves (9)
Aves marinas que anidan (12
Migrantes transgolfo (9)
Mamíferos (1)
Total de Especies Terrestres 298

Nota: Los números entre paréntesis son los subtotales de las especies de taxa inferiores y están incluidos en
el total de cada Phylum.

Tabla 6.3 Gradiente decreciente de diversidad de gorgonáceos (corales blandos) desde

el noreste de Yucatán hasta el sur del Golfo de México

Región
Grupo Taxonómico Noreste de Banco de Suroeste del Golfo de
Yucatán Campeche México
Número de familias 5 5 3
Número de géneros 15 14 7
Número de especies 43 31 15

Nota: Adaptado de Jordán-Dahlgren (2002).

BIODIVERSIDAD DE LOS ARRECIFES 105

Invertebrados de los arrecifes

Las algas de los arrecifes coralinos (Lehman, capítulo 7), los peces (Chávez y Beaver,
capítulo 9) y las aves de las islas (Tunnell, capítulo 11) se abordan por separado en otras
secciones de este volumen; por tanto, en este capítulo se caracterizan únicamente los
grupos de invertebrados bien estudiados.

Foraminíferos. Los foraminíferos son protozoarios ameboides predominantemente

marinos del phylum Rhizopoda. Todos construyen una concha o testa, ya sea a partir de
material orgánico secretado, carbonato de calcio, o a partir de materiales externos
cementados (Ruppert y Barnes 1994). La mayor parte de los foraminíferos poseen
conchas calcáreas y pluriloculares, como las de los gasterópodos. La mayoría son
organismos bentónicos; no obstante, también existen especies sésiles y planctónicas.
Todos son heterótrofos y utilizan sus pseudópodos (extensiones de citoplasma) para
capturar presas, por lo general organismos como bacterias, algas y otros protozoarios,
además de metazoarios pequeños como rotíferos, larvas de copépodos y nemátodos.
Los foraminíferos son el alimento de una gran variedad de gasterópodos, equinodermos y
peces.
La distribución de las especies de foraminíferos se utiliza para reconstruir
paleoambientes. La composición química de su concha puede utilizarse para determinar
las características químicas del agua en la que crecieron, y su composición isotópica
proporciona información acerca de la temperatura del agua. Adicionalmente, estos
organismos han sido utilizados ampliamente como especies o conjuntos indicadores en
bioestratigrafía, particularmente por la industria petrolera durante actividades de
exploración. También se ha propuesto su uso como bioindicadores para evaluación y
monitoreo de arrecifes coralinos, debido a que tienen requerimientos de calidad del agua
similares a los de los corales con zooxantelas, períodos de vida relativamente cortos
que permiten la diferenciación entre eventos de disminución de la calidad del agua a
largo plazo y eventos episódicos de estrés, son relativamente fáciles de recolectar y
analizar, y su recolección tiene un impacto mínimo en los arrecifes (Hallock et al. 2003).
Este índice se basa principalmente en la presencia de foraminíferos más grandes con
algas simbiontes. Las características ecológicas de estos géneros son muy similares a
las de los corales con zooxantelas, y las condiciones que causan la disminución de los
corales (por ejemplo: enriquecimiento de nutrientes) también causan la desaparición de
los foraminíferos con algas simbiontes. Por consiguiente, aun si los corales se encuentran
106 WITHERS Y TUNNELL

ausentes – por ejemplo, después de un evento de mortalidad masiva –, la presencia de

estos foraminíferos es un signo indicativo de que la calidad del agua es adecuada para la
recuperación de los corales.
Los investigadores han identificado 127 especies de foraminíferos en los arrecifes del
sur del Golfo de México. La especie incrustante Homotrema rubra sólo fue listada en
Blanquilla (Sistema Arrecifal de Tuxpan) por Moore (1958). En La Blanquilla (Sistema
Arrecifal Veracruzano) los foraminíferos constituyen alrededor del 5 % del zooplancton
total (Rodríguez y Fuentes, 1965). Las comunidades de foraminíferos bentónicos han
recibido la mayor parte de la atención. Los sedimentos de las lagunas arrecifales se
muestrearon en 72 estaciones del Arrecife de Isla Lobos (Bautista-Gil y Chávez 1977). Se
registró un total de 126 especies: 65 especies agrupadas en 43 géneros y 25 familias, y
61 especies sin identificar, correspondientes a 8 géneros. Las especies abundantes que
aparecen con mayor frecuencia (y sus densidades máximas) fueron Planorbulina cf.
mediterranensis (490,000/m2), Sorites cf. orbiculus (319,000/m2), Amphisorus hemprichii
(114,200/m2), Cymbaloporetta squamosa (140,000/m2) y Rotalia beccarii (86,500/m2).
En el Arrecife Alacranes, Davis (1964) identificó 79 especies de foraminíferos
pertenecientes a 43 géneros y 17 familias. Estuvieron representados varios hábitats: el
arrecife a sotavento (31 especies), arrecifes lagunares en parche (47 especies),
sedimentos interarrecifales (ver la Figura 5.13 en Chávez et al., capítulo 5 de este
volumen) (39 especies), Thalassia (20 especies), arrecife a barlovento (= zona de
Acropora; 12 especies) y talud del frente arrecifal (28 especies). La proporción de testas
de foraminíferos en los sedimentos varió de 16.2 % en la arena gruesa pobremente
diferenciada del frente arrecifal, a 22 % en la arena de grano medio mejor diferenciada de
la planicie arrecifal. La composición de la comunidad (familias) varió en todos los hábitats
(Figura 6.1). Las familias Miliolidae, Peneroplidae y Rotalidae fueron las más abundantes
en todos los hábitats. En el frente arrecifal, el porcentaje alto de “otras” familias se debió
a la presencia de especies planctónicas en la muestra. Este fue el único hábitat en el que
las especies planctónicas (por ejemplo, Globigerinoides rubra) fueron relativamente
abundantes. La riqueza de especies fue más baja en el arrecife a barlovento. La familia
Peneroplidae predominó; Archaias angulatus correspondió a más del 50 % de los
individuos. La familia Valvulinidae (17.2 %) fue abundante en la muestra de Thalassia,
pero fue escasa o estuvo ausente en otras muestras. Su presencia se consideró anómala
debido a que la familia no es típica de los arrecifes coralinos. Davis sugirió que la familia
se encontraba ecológicamente asociada con Thalassia.
BIODIVERSIDAD DE LOS ARRECIFES 107

Figura 6.1 Abundancia relativa de las familias de foraminíferos por hábitat en los
sedimentos del Arrecife Alacranes (modificado de Davis 1964). LR = arrecife a sotavento;
PR = parches arrecifales lagunares; IR = sedimentos inter arrecifales (profundidad); TT =
Thalassia testudinum; WR = arrecife a barlovento; FR = talud del frente arrecifal.

Ciliados. De los phyla de protozoarios, el Phylum Ciliophora, los ciliados, es el más

grande y más parecido a los animales (Rupert y Barnes 1994). Como su nombre lo
sugiere, los ciliados poseen cilios o estructuras ciliares compuestas que se utilizan para la
locomoción y adquisición de alimento. La mayoría también tiene un citostoma fijo, o boca
celular y un citoprocto fijo, o ano celular. Los ciliados están ampliamente distribuidos en
aguas dulces o saladas, así como en las películas de agua de los suelos. Las redes
tróficas de los ciliados son similares a las observadas en el mundo macroscópico, con
cadenas tróficas que tienen como base el consumo de algas unicelulares o bacterias en
suspensión. También existen ciliados omnívoros y carnívoros. Los ciliados fueron los
consumidores dominantes de fitoplancton en estudios en recientes diseñados para
determinar los efectos de los nutrientes, zooplancton y ctenóforos sobre la dinámica de
proliferación del fitoplancton (Turner y Graneli 1992). Los ciliados y zooflagelados
planctónicos también parecen ser responsables de la mayor parte del pastoreo sobre el
fitoplancton en aguas cercanas a los arrecifes coralinos de Vietnam (Sorokin 1991).
108 WITHERS Y TUNNELL

Se han documentado noventa y nueve especies de ciliados en las lagunas arrecifales

de Isla Verde e Isla de Enmedio en el Sistema Arrecifal Veracruzano. No se han realizado
estudios de los ciliados en el Sistema Arrecifal de Tuxpan o los arrecifes del Banco de
Campeche. En Isla Verde se examinaron los ciliados epibiónticos de las láminas y
porciones basales de las hojas de Thalassia testudinum (Aladro-Lubel y Martínez-Murillo
1999). Se identificaron veintiocho especies pertenecientes a seis grupos: foliculínidos (7),
licnofóridos (1), esticotricos (1), prostomátidos (1), suctorianos (6) y peritricos (12).
Lagotia expansa f. depressa, Metafolliculina andrewsi, Parafolliculina trastanensis,
Metacystis truncata, Acineta tuberosa, Cothurnia aplatita y C. maritima fueron las
especies encontradas más frecuentemente en la porción basal de las hojas.
Parafolliculina amphora y Vorticella campanula fueron las especies encontradas mas
frecuentemente en las láminas foliares.
En los rizomas se reportaron sólo dos especies: Chaetospira mülleri y Cothurnia
maritima. Sin importar el mes, la riqueza de especies de ciliados fue mayor en la porción
basal de las hojas (de 12 a 20 especies), donde las especies epífitas estuvieron ausentes
o presentes únicamente en densidades bajas. Sin embargo, la densidad de los ciliados
en las hojas y las porciones basales varió a través del tiempo, con densidades mayores
en la porción basal en agosto pero a la inversa en octubre y mayo. El incremento de
densidad en las hojas correspondió a los periodos de densidad baja de epífitas. La
competencia por el espacio con las epífitas parece limitar las densidades de ciliados y
afecta la composición de especies en las comunidades de ciliados de la laguna arrecifal
de Isla Verde.
Aladro-Lubell (1984) describió los ciliados intersticiales de la laguna arrecifal de la Isla
de Enmedio. Se tomaron muestras de sedimentos de zonas con o sin vegetación. Se
identificó un total de 71 especies; 63 en Thalassia testudinum y 26 en áreas sin
vegetación. Las especies encontradas más frecuentemente en sedimentos de praderas
de Thalassia fueron Parauronema acutum, Euplotes trisulcatus, Trachelostyla
pediculiformis, Mesodinium acarus y M. pulex; las especies más frecuentes en los
sedimentos sin vegetación fueron P. acutum, M. pulex, E. moebiusi y E. nana. También
se observó una variación estacional, encontrando la mayor riqueza específica durante
octubre en zonas con o sin vegetación.
No se encontró superposición de especies entre los ciliados de los sedimentos
intersticiales de Isla de Enmedio ni entre los ciliados epibiónticos de Isla Verde. En Isla de
Enmedio, se encontraron únicamente 15 especies (21 %) en hábitats con vegetación y
BIODIVERSIDAD DE LOS ARRECIFES 109

sin vegetación; en Isla Verde se encontraron 14 especies (50 %) en las láminas y las
porciones basales de las hojas. Los ciliados parecen vivir en hábitats muy específicos
(sedimentos vs. hojas) y también muestran especificidad de microhábitat, lo que ha sido
evidente en la baja superposición de especies entre microhábitats en ambos estudios.

Esponjas. El Phylum Porifera es el más primitivo de los phyla de metazoarios y sus

células son tan altamente independientes que se asemejan a colonias de protozoarios en
algunos aspectos (Rupert y Barnes 1994). Estos organismos sésiles son
predominantemente marinos y abundantes en cualquier lugar donde esté disponible un
substrato adecuado para colonizar (por ejemplo, coral, rocas). La mayoría de las
esponjas se encuentran en aguas relativamente someras y varían en tamaño desde unos
cuantos milímetros a más de un metro de altura y ancho. Las esponjas son organismos
filtradores que ingieren principalmente partículas orgánicas demasiado pequeñas como
para verlas en un microscopio ordinario (esto es, pico o nanoplancton), así como
bacterias, dinoflagelados y otros tipos de plancton pequeño. En las redes tróficas de los
arrecifes coralinos, las esponjas funcionan como vínculo entre la productividad de la
columna de agua y los productores bentónicos secundarios (Gili y Coma 1998). En los
arrecifes coralinos del Caribe, entre 65 % y 93 % del alimento particulado disponible es
consumido por las esponjas y los procesos ascendentes parecen controlar su distribución
y abundancia (Lesser 2006). Las esponjas poseen defensas físicas (por ejemplo,
espículas) y químicas (por ejemplo, exudados) que dan como resultado niveles bajos de
depredación, principalmente por parte de las estrellas de mar, peces y tortugas marinas.
Además, las esponjas ofrecen un hábitat para los peces marinos, ofiuroideos y
camarones (Díaz y Rützler 2001), a la vez que proporcionan ventajas nutricionales para
algunos organismos comensales (por ejemplo, pepinos de mar; Hammond y Wilkinson
1985) e incrementan la supervivencia de los corales, la regeneración del arrecife y la
claridad del agua (Wulff 2006).
En los arrecifes del sur del Golfo de México se han registrado treinta y seis especies de
la clase Demospongiae, que representan seis órdenes y 16 familias. La clase
Demospongiae abarca el 90 % de todas las especies de esponjas. Los miembros de esta
clase presentan un esqueleto variable compuesto por espongina, espículas silíceas o
ambas (Ruppert y Barnes 1994). Los arrecifes La Blanquilla e Isla de Enmedio, en el
Sistema Arrecifal Veracruzano, han sido los más estudiados, reportándose 13 y 24
especies, respectivamente. En Isla Lobos sólo se reportó una especie,
110 WITHERS Y TUNNELL

Neopetrosia (= Haliclona) longleyi, en el biotopo de Thalassia-Halimeda (Chávez et al.

1970). Asimismo, sólo se han registrado dos especies en los arrecifes del Banco de
Campeche: Callyspongia vaginalis, en el Arrecife Alacranes (Chávez et al. 1985; Ardisson
y Durán-Nájera 1997) y Haliclona sp., en el Arrecife Arenas (Chávez et al. 1985).
De las 13 especies recolectadas por Green (1977) en La Blanquilla, todas,
exceptuando Neopetrosia longleyi, se encontraron en el talud del frente arrecifal.
Neopetrosia longleyi fue muy abundante, pero sólo se recolectó en la laguna arrecifal a
una profundidad de 1 m a 1.3 m. Haliclona rubens también fue una de las especies más
abundantes y presentó la distribución más amplia, encontrándose en una gran variedad
de profundidades. Adicionalmente, Verongia fistularia y Callyspongia fallax fueron muy
abundantes en el talud arrecifal a barlovento entre 5 y 15 m. Varias especies
relativamente poco comunes estuvieron restringidas a la parte superior del talud del
frente arrecifal, entre 10 m y 18 m aproximadamente: Iricinia campana, Haliclona doria,
Gelliodes, areolata, Agelas sparsus y Axinella manaspiculata. Callyspongia vaginalis sólo
se encontró en raras ocasiones y parece estar restringida a profundidades de 10 m
aproximadamente.
Se recolectaron esponjas de 20 especies, que representan 6 órdenes y 11 familias, en
cuatro hábitats del Arrecife Isla de Enmedio (Stinnett 1989; Tabla 6.4): la laguna, en
Thalassia testudinum (de 0.1 m a 1.7 m); comunidades de Diploria clivosa, en el arrecife
a barlovento y sotavento (de 1.5 m a 4.0 m); el frente arrecifal a barlovento (de 0.5 m a 23
m); y el jardín de gorgonias en la zona de sotavento (de 4.0 m a 8.0 m). Los hábitats
correspondientes a la cresta y la planicie arrecifales contienen únicamente esponjas
cliónidas perforadoras y probablemente no sean adecuados para el establecimiento de
las larvas, debido a que son zonas de alta energía. Varias especies estuvieron limitadas a
sólo un hábitat: Ampimedon viridis y Adocia albifragilis, en las praderas de Thalassia
testudinum; Placospongia sp. y Xetospongia caycedoi, en Diplora clivosa; y Ulosa
(Dictyonella) rutzleri, Raphidophlus juniperina, R. oxeotus, Ectyoplasia ferox, Agelas
clathrodes e Hyrtios sp., en el jardín de gorgonias. Se identificó un número mayor de
especies (15) en el jardín de gorgonias que en otros hábitats; el número más bajo de
especies (6) se encontró el frente arrecifal. Nueve especies se encontraron en todos los
hábitats.
BIODIVERSIDAD DE LOS ARRECIFES 111

Tabla 6.4. Distribución de esponjas recolectadas en cuatro hábitats arrecifales en el

Arrecife Isla de Enmedio.

Thalassia Diploria Jardín de

Especie Frente arrecifal
testudinum clivosa gorgonias
Hyrtios sp. X
Ircinia strobilina X X X
Aplysina fistularis X X X
Aiolochroia crassa X X
Adocia carbonaria X X X X
Adocia albifragilis X
Amphimedon compressa X X X
Amphimedon viridis X X
Niphantes erecta X X
Xestospongia caycedoi X X X X
Xestospongia subtriangularis X
Raphidophlus juniperinus X
Raphidophlus oxeotus X
Desmapsamma anchorata X X
Ulosa rutzleri X
Ectyoplasia ferox X
Topsentia sp. X
Agelas clathrodes X
Placospongia sp. X

Nota: Modificado de Stinnett (1989).

Poliquetos. Se encuentran entre los productores secundarios más importantes; aquellos

organismos que convierten los detritos en biomasa utilizable para otros niveles tróficos
superiores. También son responsables de una gran parte de la regeneración y el reciclaje
de nutrientes debido a su actividad en los sedimentos. Existe información escasa
respecto a los poliquetos que habitan los arrecifes coralinos, a pesar de que son
importantes en las dietas de muchos peces de arrecife o asociados con los arrecifes
(Díaz-Ruiz et al. 1998).
En los arrecifes del sur del Golfo de México, el único registro detallado de la fauna
de poliquetos corresponde a la Isla de Lobos (Roberts 1981), con unas cuantas
menciones incidentales de especies de la Isla de Enmedio (Tunnell y Nelson 1989) y
112 WITHERS Y TUNNELL

del Arrecife Cabezo (Tunnell y Nelson 1989; Nelson 1991). En total, en la Isla de
Lobos se han registrado 42 especies de 22 familias, si bien de éstas 14 se
identificaron sólo hasta nivel de género. Las especies mencionadas para el Arrecife
Cabezo y Isla de Enmedio fueron miembros conspicuos de la familia Sabellidae:
Sabella melanostigma y Branchiomma nigromaculata, en dos localidades y
Sabellastarte magnifica, en la Isla de Enmedio únicamente. Los miembros de las
familias Amphinomidae y Sabellidae constituyen el 53 % del total recolectado en la
Isla de Lobos (Roberts 1981). Otras familias comunes fueron Orbiniidae, Cirratulidae,
Syllidae, Eunicidae, Terebellidae y Serpulidae.
Chávez et al. (1970) listaron cinco especies encontradas en la laguna de Isla
Lobos: Eurythoe complanata, Hermodice carunculata, Cloeia viridis, Eunice rubra y
Amphitrite ornata. Las cinco especies se encontraron en el biotopo de Thalassia-
Halimeda. E. complanata y H. carunculata se observaron también en el biotopo de
Diploria clivosa. Los poliquetos fueron los organismos que se recolectaron con el
tercer lugar de abundancia en la laguna, con una densidad calculada de 33.5
organismos/m2.
Las 20 estaciones muestreadas por Roberts (1981) en Isla de Lobos pueden
dividirse en dos grandes hábitats: arrecife y laguna. La laguna incluye hábitats de
Thalassia, que contienen cantidades variables de coral (Diploria o Porites) o
Halimeda; hábitats sin vegetación que contienen material dragado; hábitats
artificiales, como restos de naufragios; hábitats coralinos (Diploria, Acropora y
Montastraea), y macroalgas fijas y a la deriva. Los hábitats arrecifales incluyen
Acropora, rocas, un barco hundido y arena en la base del arrecife. Los poliquetos se
recolectaron a mano y se obtuvieron de muestras de sedimentos. Las áreas de
sedimentos blandos (por ejemplo, Thalassia, material dragado) contuvieron muchas
formas excavadoras (por ejemplo, Cirratulidae), mientras que formas perforadoras y
crípticas pequeñas (por ejemplo, Syllidae) se encontraron en orificios y grietas de las
rocas y el coral. Muchos poliquetos juveniles y otros poliquetos pequeños se
encontraron en las macroalgas. Treinta y nueve especies se recolectaron en hábitats
de la laguna, y 12 especies en hábitats del arrecife. Ocho taxa se encontraron en
ambos tipos de hábitat: Cirriformia punctata, Eurythoe complanata, Hermodice
carunculata, Hypsicomus elegans, Lepidonotus, Eunice, Loimia y la familia
Nereididae. Ninguna especie se encontró en todas las estaciones de muestreo. Las
especies características que contribuyeron en mayor medida a la similitud entre
BIODIVERSIDAD DE LOS ARRECIFES 113

estaciones de la laguna fueron Eurythoe complanata (26.7 %), Sabella melanostigma

(13.8 %), Hermodice carunculata (10.2 %), Eunice sp. (9.2 %), Typosyllis sp. (7.5 %),
Naineris setosa (6.3 %) y Spirobranchus giganteus (5.4 %). Eurythoe complanata
(16.5 %) también fue característico de los hábitats arrecifales, como fue el caso de
Lepidonotus sp. (58.5 %) y la familia Nereididae (12.5 %).

Moluscos. Los moluscos se encuentran entre los organismos más diversos de todos los
invertebrados, superados únicamente por los artrópodos. Cuatro de las siete clases —
Polyplacophora (quitones), Gestropoda (caracoles y babosas), Bivalvia (almejas, ostras,
mejillones, etc.) y Cephalopoda (calamares y pulpos) — se encuentran en los hábitats
arrecifales coralinos, desde la columna de agua por arriba del arrecife (calamar) hasta las
áreas de epifauna e infauna en substratos duros y blandos. De los dos grupos más
diversos del arrecife, los bivalvos son filtradores y los gasterópodos pueden ser
herbívoros, carnívoros u omnívoros. Son, a su vez, una fuente importante de alimento
para otros animales más grandes que tienen la habilidad de romper o abrir las conchas
(cangrejos, pulpos, estrellas de mar, peces).
Algunos moluscos son especies de importancia pesquera muy importantes para los
humanos. Las almejas de infauna Codakia orbicularis (princialente) y Asaphis deflorata
son extraídas de las praderas de pastos marinos de las lagunas por pescadores
artesanales, principalmente en la zona de Antón Lizardo, en el Sistema Arrecifal
Veracruzano. Su método destructivo de pesca, que perturba la pradera de pastos
marinos (rastrillando), ha reducido enormemente la cobertura de la pradera de pastos
marinos en muchos arrecifes (ver Horta-Puga, capítulo 12 de este volumen). Los
gasterópodos, de mayor tamaño, principalmente de la familia herbívora Strombidae, han
sido recolectados por décadas para consumirlos como alimento y para utilizar sus
conchas para fines ornamentales. El caracol rosado (Strombus gigas), de mayor tamaño,
así como el caracol blanco (S. costatus), de tamaño mediano, y los caracoles más
pequeños S. raminus, caracol canelo (S. pugilis) y S. alatus, son especies de
gasterópodos aprovechadas comercialmente. Estas especies fueron sobreexplotadas
hasta su extinción comercial durante la década de 1970 en los arrecifes del suroeste del
Golfo y en la mayoría de los arrecifes del Banco de Campeche durante las décadas de
1980 y 1990 (J. W. Tunnell, observación personal). Otros gasterópodos grandes
carnívoros consumidos como alimento incluyen el caracol chacpel (Pleuroploca gigantea)
114 WITHERS Y TUNNELL

y el caracol tomburro (Turbinella angulatus). Estos dos gasterópodos depredadores

grandes ahora son vistos rara vez en los arrecifes de coral.
Se han encontrado 548 especies de moluscos en arrecifes de coral o inmediatamente
adyacentes a ellos en el sur del Golfo de México: quitones (7 especies), bivalvos (134),
gasterópodos (405) y cefalópodos (2). Dos tercios de estas especies se consideran
micromoluscos (menos de 10 mm) y por esta razón, generalmente pasan desapercibidos
para el observador casual. La recolección y el procesamiento de las muestras
(separación de micromoluscos de la arena bajo el microscopio) revelan un gran número
de estas especies pequeñas que viven en la roca del arrecife, en la arena o en simbiosis
con otros taxa, como las algas, esponjas, corales, otros moluscos o equinodermos.
Baker (1981) fue el primero en realizar un registro de moluscos marinos asociados con
los arrecifes coralinos y otras áreas del sur del Golfo de México. Cerca de 70 años
después, Moore (1958) reportó brevemente la fauna del Arrecife Blanquilla, el arrecife
emergente más septentrional del oeste del Golfo. Este autor registró 24 especies de
moluscos, mientras que Chávez et al. (1970) listaron 126 especies cerca del Arrecife Isla
de Lobos. Tunnell (1974) reportó 290 especies cuando estudió la distribución ecológica y
geográfica de los moluscos de los Arrecifes Isla de Lobos e Isla de Enmedio, ambos en el
suroeste del Golfo.
En el Banco de Campeche, Rice y Kornicker (1962; 1965, enmienda) reportaron y
aportaron fotografías de 149 especies del Arrecife Alacranes. Vokes y Vokes (1983)
publicaron una lista de casi 800 especies de varias áreas de la Península de Yucatán, e
incluyeron 374 de los Arrecifes Alacranes y Cayos Arcas. En su trabajo incluyeron una
guía fotográfica y la distribución geográfica de las especies. Boudreaux (1987) caracterizó
las comunidades de la planicie arrecifal de los arrecifes coralinos del Banco de
Campeche y listó 57 especies; González-Solís et al. (1991) estudiaron la distribución y
riqueza específica de varios hábitats de la Península de Yucatán, incluyendo los arrecifes
de coral. No se ha realizado ningún estudio formal reciente sobre moluscos.
La distribución ecológica de los moluscos en los Arrecifes Isla de Lobos e Isla de
Enmedio revela que las principales especies en las zonas arrecifales más importantes se
encuentran distribuidas en hábitats altamente específicos (Tunnell 1974; Fig. 6.2):
praderas de pastos marinos (zona de Thalassia testudinum), planicie arrecifal (zona de
Diploria clivosa), frente arrecifal superior (zona de Acropora palmata) y áreas más
profundas del arrecife (zona de Diploria-Montastraea).
BIODIVERSIDAD DE LOS ARRECIFES 115

Figura 6.2. Distribución de los moluscos dominantes representados en las zonas bióticas
de la laguna a barlovento y del frente arrecifal del Arrecife de Isla Lobos (modificado de
Tunnell 1974).
* = especies comunes en el Arrecife Isla Lobos pero raras o ausentes en el Arrecife Isla de
Enmedio;
**= especies comunes en el Arrecife Isla de Enmedio pero raras o ausentes en el Arrecife de Isla
Lobos.

En los substratos duros, en las aguas someras de áreas costeras, se reconocieron dos
zonas bien definidas para los moluscos (Tunnell 1974): una zona de Echinolittorina-
Angiola lineata (= Littorina-Planaxis) en aguas tranquilas en torno a montículos de suelo
dragado, y una zona de Echinolittorina/Littoraria angulifera-Tetraclita (balano) (= Littorina-
Tetraclita) en superficies verticales de concreto y metal (Figura 6.3).
116 WITHERS Y TUNNELL

Figura 6.3. Moluscos asociados a substratos duros intermareales y submareales al suroeste del
Golfo de México: (a) Zonas de Echinolittorina y Angola lineata en aguas tranquilas alrededor de
montículos de material de dragado en la Isla de Lobos; (b) Zona de Echinolittorina/Littoraria
angulifera y Tetraclita (balano) en aguas agitadas en la plataforma de metal de un pozo y en el
casco de un barco que naufragó en la Isla de Lobos y un muelle de concreto en la isla de Enmedio
(modificado de Tunnell 1974).

Las comunidades de moluscos de la planicie arrecifal de los arrecifes del Banco de

Campeche incluyeron cinco especies comunes a todos los arrecifes de esta zona: Tegula
lividomaculata, Astraea caelata, Engina turbinella, Barbatia cancellaria e Isognomon
radiatus. Las tres primeras especies fueron las más comúnmente encontradas en las
BIODIVERSIDAD DE LOS ARRECIFES 117

superficies superiores de rocas, mientras que las últimas se encontraron adheridas bajo
las rocas (Boudreaux 1987).

Ostrácodos. Los miembros de la subclase Ostracoda (camarones almeja) son

crustáceos diminutos (menos de 2 mm), ampliamente distribuidos, que se encuentran
tanto en agua dulce como salada (Ruppert y Barnes 1994). Sus cuerpos están
completamente incluidos en un caparazón bivalvo compuesto por carbonato de calcio.
Muchos ostrácodos son bentónicos y están asociados a la capa superior de lodo o
detritos, pero también existen especies planctónicas, excavadoras, intersticiales y
epibióticas. La mayoría de los ostrácodos son herbívoros filtradores, suspensívoros y
detritívoros; juegan un papel de productores secundarios en la red trófica. Son
consumidos por una gran variedad de organismos, incluyendo peces, anélidos y
copépodos (Delorme 2001). El registro fósil de los ostrácodos es muy vasto y se utilizan
frecuentemente para reconstruir la historia de los arrecifes de coral y otros
paleoambientes marinos o estuarinos, debido a que son sensibles a los cambios en las
variables hidrológicas, como salinidad, temperatura del agua y oxígeno disuelto (por
ejemplo, Bosellini et al. 2001; Dingle et al. 2001; Frenzel y Boomer 2005). Además, los
ostrácodos son sensibles a la contaminación y a otros factores ambientales que producen
estrés y se utilizan ampliamente como especies indicadoras (por ejemplo, Ruiz et al.
2000; Frenzel y Boomer 200).
La descripción de la fauna de ostrácodos de los arrecifes del sur del Golfo de México
se restringe al Sistema Arrecifal Veracruzano. Se tomaron muestras de los siete arrecifes
más cercanos a la ciudad de Veracruz (grupo septentrional: 25 estaciones); únicamente
se tomaron muestras de El Giote, Chopas e Isla de Enmedio, cercanos a Antón Lizardo
en 8 estaciones del grupo meridional (Rickles 1977; Krutak y Rickles 1979; Krutak et al.
1980). No se realizó ningún intento para distinguir los ostrácodos vivos de los muertos. Se
identificaron ochenta y cinco especies de ostrácodos, con un promedio de 26 especies de
las estaciones del grupo septentrional, y 22 especies de las estaciones del grupo
meridional. Diecisiete especies comprendieron el 87.7 % del total de los organismos
recolectados (9,601 individuos; Tabla 6.5). Estas 17 especies fueron comunes tanto para
el grupo septentrional como para el meridional. Cinco especies comprendieron el 66 %
del total de los organismos recolectados. Loxocorniculum tricornatum y Morkhovenia
inconspicua fueron ubicuas, y Loxocorniculum cf. posdorsoalata fue casi ubicua (31 de 33
estaciones). En total, Loxocorniculum tricornatum predominó en los organismos
118 WITHERS Y TUNNELL

recolectados en todas las estaciones, exceptuando dos del grupo septentrional;

Loxocorniculum cf. posdorsoalata predominó en todas las estaciones de muestreo en el
grupo meridional.

Tabla 6.5. Especies de ostrácodos que abarcan por lo menos 1 % del total de las
colectas del Sistema Arrecifal Veracruzano

Especie Abundancia relativa (%)

Loxocorniculum tricornatum 24.8

Loxocorniculum cf. postdorsoalata 19.9
Morkhovenia inconspicuca 10.4
Xestoleberis sp. 2 7.5
Cytherura elongata 3.2
Aglaiocypris croneisi 3.0
Orionina bradvi 2.9
Quadracythere sp.1 2.8
Xestoleberis sp 1 2.1
Aurila sp. 2.0
Haplocytheridea bradyi 1.9
Paracytheridea tschoppi 1.7
Perissocytheridea brachyforma 1.3
Hermanites transoceanica 1.1
Munseyella cf. minuta 1.1
Cushmanidea cf. ashermani 1.0
Puriana krustaki 1.0

Nota: Modificado de Krutak y Richles (1979).

Decápodos y Estomatópodos. El orden de crustáceos Decapoda (subclase

Eumalacostraca) incluye dos subórdenes: Dendrobranchiata y Pleocyemata. La mayoría
de los decápodos y todos los estomatópodos (camarón mantis, subclase Hoplocarida)
son marinos. La mayoría son bentónicos, aunque muchas especies de camarones son
nectónicas. Los crustáceos, incluyendo los decápodos y otros crustáceos de menor
tamaño como los anfípodos, desempeñan varias funciones en el ambiente del arrecife de
coral: como presa para muchas especies de peces (Díaz-Ruíz et al. 1998); como
BIODIVERSIDAD DE LOS ARRECIFES 119

depredadores y carroñeros (por ejemplo, Callinectes, Pagurus, Squilla); como

productores secundarios (por ejemplo, detritívoros como Palaemonetes, filtradores como
Callichirus); como bioturbadores y modificadores de sedimentos (por ejemplo Alpheus,
Callichirus), y como “limpiadores” de peces (por ejemplo Periclimenes). Al menos 146
especies de decápodos habitan los arrecifes de coral y las aguas circundantes en el sur
del Golfo de México. El suborden Dendrobranchiata (7 especies) incluye camarones en
las familias Penaeidae y Sergestidae. La mayoría de los decápodos asociados a los
arrecifes se encuentran en el suborden Pleocyemata y están representados por cinco
infraórdenes: (infraorden Stenopodidea: 3 especies), camarón verdadero (infraorden
Caridea: 45 especies), cangrejos ermitaños y cangrejos porcelánidos (infraorden
Anomura: 16 especies), cangrejos verdaderos (infraorden Brachyura. 67 especies),
camarón fantasma (infraorden Thalassinidea: 4 especies) y langostas (infraorden
Palinura: 4 especies). Adicionalmente, las especies de camarón mantis (orden
Stomatopoda), un grupo especializado de crustáceos depredadores, se encuentran
representadas por 6 especies.
Ives (1891) realizó los primeros estudios de crustáceos en las aguas del Golfo de
México, enfocándose en el puerto de Veracruz. Observó abundantes corales en el área y
registró seis especies de cangrejos. Los decápodos del área no recibieron atención
adicional hasta las décadas de 1970 y 1980, cuando se iniciaron varios estudios en los
arrecifes de Tuxpan y Veracruz. En el Arrecife Isla Lobos se ha reportado un total de 124
decápodos y 5 estomatópodos (Chávez et al. 1970; Ray 1974; Rickner 1975, 1977; Allen
1982). El estudio más detallado se ha realizado en la Isla de Enmedio, ubicada en el
Sistema Arrecifal Veracruzano, con un total de 87 decápodos registrados (Ray 1974;
Rickner 1975, 1977; Allen 1982; White 1982). En el Arrecife Alacranes, que pertenece al
Banco de Campeche, Martínez-Guzmán y Hernández-Aguilera (1993) registraron 68
especies de decápodos y cuatro especies de estomatópodos.
En Isla Lobos, Chávez et al. (1970) estudiaron varios aspectos de la laguna arrecifal e
identificaron cinco biotopos en dos zonas, basados en el trabajo previo de Rigby y
McIntire (1966). El área de rompiente incluyó los biotopos de costa rocosa (material de
dragado) y playa arenosa. En la zona sublitoral detrás de la cresta arrecifal se
encontraron los siguientes biotopos: fondo lodoso (“Arenicola [¿?]”), algas calcáreas
(Rhipocephalus phoenix), pradera de Thalassia-Halimeda, y Diploria clivosa. El número
de crustáceos, incluyendo números pequeños de isópodos, anfípodos y tanaidáceos, se
calculó en 55.2/m² y fue el grupo de invertebrados con tercer lugar en términos de
120 WITHERS Y TUNNELL

abundancia. Trece de las 23 especies de decápodos listadas y dos especies de

estomatópodos se encontraron en la pradera de Thalassia-Halimeda. En general, se
observó una pequeña superposición en la composición de especies entre hábitats,
encontrando solamente cinco especies en más de un biotopo. El cangrejo xántido,
Cataleptodius floridanus, fue el más ampliamente distribuido y se encontró en los
biotopos de fondo lodoso, algas calcáreas y Thalassia-Halimeda.
Los Arrecifes Isla de Lobos e Isla de Enmedio se seleccionaron para realizar estudios
de la fauna de decápodos reptantes (infraórdenes Anomura, Brachyura y Palinura) debido
a que representaron al arrecife más septentrional y más meridional de Veracruz,
respectivamente (Allen 1982). Este estudio difirió del realizado por Chávez et al. (1970)
porque incluyó tanto el hábitat de barlovento como el hábitat de sotavento. Se
identificaron cinco zonas bióticas: (1) zona terrestre, que consistió en las islas de ambos
arrecifes (y los biotopos: costa rocosa de material de dragado y costa arenosa de Chávez
et al. [1970]); (2) zona de franjas de arena, el área arenosa que rodea ambas islas hasta
una profundidad de 1 m; (3) zona de Thalassia-Halimeda, en la laguna de ambos
arrecifes; (4) zona de Diploria clivosa, en ambos arrecifes a barlovento y sotavento (pero
únicamente a sotavento en Chávez et al. [1970]); (5) zona de Acropora, en los arrecifes a
barlovento (A. palmata, en ambos arrecifes) y sotavento (A. palmata, Isla de Lobos; A.
cervicornis, Isla de Enmedio); y (6) zona de Diploria-Montastraea, en el frente arrecifal de
ambos arrecifes.
Los arrecifes de Isla Lobos e Isla de Enmedio compartieron 37 especies de decápodos
reptantes comunes en ambos. De las 49 especies recolectadas en el Arrecife Isla de
Enmedio, 12 no se encontraron en Isla de Lobos. En el Arrecife Isla de Lobos se
recolectaron 46 especies, de las cuales nueve no se recolectaron en Isla de Enmedio. En
general, la abundancia fue mayor en las praderas de Thalasia-Halimeda, y menor en las
aguas más profundas de las zonas de Acropora y Diploria-Montastraea. La fauna de la
zona de Diploria clivosa fue la más diversa. Por lo menos una especie fue exclusiva de
cada zona en ambos arrecifes (Tabla 6.6). Las especies más ampliamente distribuidas
fueron Calcinus tibicen y Stenorhynchus seticornis, que se encontraron en las zonas de
Thalassia-Halimeda, Diploria clivosa, Acropora y Diploria-Montastraea. Ninguna especie
se encontró en todas las zonas.
BIODIVERSIDAD DE LOS ARRECIFES 121

Tabla 6.6. Lista de especies características de decápodos reptantes en cada zona biótica
en los arrecifes Isla Lobos e Isla de Enmedio.

Zona Terrestre Zona de Diploria clivosa

Coenobita clypeatus Dardanus fucosus
Grapsus grapsus Petrolisthes jugosus
Gecarcinus lateralis Petrolisthes galathinus
Ocypode quadrata Pachycheles monilifer
Pseudocrytochirus corallicola
Zona de la Faja de Arena Eriphia gonagra
Porcellana sayana Paraliomera dispar
Petrochirus diogenes Paraliomera longimana
Calappa gallus Pilumnus dasypodus
Ebalia cariosa Platyactaea setigera
Uhlias limbatus Percnon gibbesi
Arenaeus cribrarus Macrocoeloma trispinosum nodipes
Pinnixa spp.
Zona de Acropora
Domecia acanthophora
Zona de Thalassia-Halimeda
Pagurus brevidactylus
Zona de Diploria-Montastraea
Panulirus argus

Nota: Recopilado de Allen (1982).

White (1982) recolectó 34 especies de camarones de los hábitats de Isla de Enmedio

durante enero y junio. Veintidós especies mostraron una ampliación en su intervalo de
distribución hacia la porción suroeste del Golfo de México. Este muestreo incluyó cuatro
especies de camarones peneidos (Farfantepenaeus duorarum, Trachypenaeus similis,
Sicyonia dorsalis y S. parri); las especies restantes fueron camarones carídeos. Las
especies más abundantes en las muestras fueron Sicyonia parri (Penaeidae, 32.2 %) y
Alpheus normanni (Alpheidae, 26.4 %). Las especies de camarones peneidos se
recolectaron únicamente en las praderas de Thalassia en la laguna arrecifal y fueron más
activas durante la noche. Las poblaciones de Alpheus normanni, Trachypenaeus similis,
Sicyonia parri, Hippolyte curacoaensis y Tozeuma carolinense presentaron ligeras
fluctuaciones estacionales con base en los muestreos de enero y junio. En muchos
122 WITHERS Y TUNNELL

hábitats arrecifales se encontraron dos especies de camarones armados (Alheidae):

Alpheus formosus y Synalpheus fritzmuelleri. Se encontraron preferencias de hábitat en
23 especies, considerándolas por ello como especies indicadoras, es decir, especies que
se encuentran exclusiva o predominantemente en un hábitat específico (Tabla 6.7).

Tabla 6.7. Especies indicadoras de camarones de varios hábitats arrecifales en el

Arrecife Isla de Enmedio.
Isla y laguna
Praderas de Thalassia
Farfantepenaeus duorarum
Trachypenaeus similis
Sicyonia parri
Leander tenuicornis
Alpheus normanni
Hippolyte curacaoensis
Tozeuma carolinense
Nódulos de algas
Periclimenes americanus
Arrecife
Barlovento del frente arrecifal y planicie arrecifal
Alpheus bahamensis
Alpheus cristulifrons
Grietas del frente arrecifal inferior a barlovento
Alpheus peasei
Frente y planicie arrecifales a sotavento
Synalpheus mccledoni
Synalpheus minus antillensis
Thor manningi

Áreas rocosas
Alpheus armillatus
Salmoneus sp.

Rocas intermareales
Automate gardineri

Nota: Tomado de White (1982).

Las descripciones de la fauna de decápodos y estomatópodos de los arrecifes del

Banco de Campeche se limitan a un estudio realizado en el Arrecife Alacranes que se
centró en la laguna de la Isla Pérez (Martínez-Guzmán y Hernández-Aguilera 1993). La
riqueza específica fue mayor en las familias Alpheidae (9), Majidae (11) y Xanthidae (6).
La mayoría de las especies se encontraron en los hábitats de fragmentos de coral (20) y
praderas de Thalassia (18). A pesar de que los muestreos fueron limitados en este
estudio, varias especies fueron recolectadas en sustratos sin vegetación (rocas, arena,
algas coralinas): Cataleptodius floridanus, Panopeus occidentalis, y Leptodius parvulus.
El límite meridional de distribución de Processa vossi y Tyche emarginata, reportado
anteriormente en Florida, se amplió hasta el Banco de Campeche con base en la
recolección de tales especies durante este estudio.
BIODIVERSIDAD DE LOS ARRECIFES 123

Equinodermos. Las estrellas de mar, ofiuras, erizos de mar, pepinos de mar y

crinoideos, se encuentran entre los miembros más conspicuos de la comunidad de
invertebrados de los arrecifes coralinos. Estos organismos se utilizan frecuentemente
para definir el nombre de las comunidades que habitan, debido a su dominancia y
abundancia (Kier y Grant 1965). Al igual que los poliquetos, son componentes
importantes de las redes tróficas de los arrecifes coralinos y constituyen una fuente
significativa de alimento para los peces carnívoros (Díaz-Ruiz et al. 1998). Quizá el
impacto más importante en estos ecosistemas se deriva de sus actividades de forrajeo,
mismas que pueden modificar significativamente el substrato del arrecife (Kornicker y
Boyd 1962), por lo que pueden considerarse especies clave. Por ejemplo, la estrella de
mar conocida comúnmente como corona de espinas (Acanthaster planci) es un
depredador voraz de pólipos de coral en los arrecifes del Indopacífico tropical y es capaz
de reducir la cubierta viva de coral. En el Golfo de México, el Atlántico tropical y el Caribe,
el erizo de mar de espinas largas (Diadema antillarum) fue un importante herbívoro de
algas. La muerte masiva de estos erizos en la década de 1980, de la cual las poblaciones
no se han recuperado, es un factor que contribuye a incrementar el crecimiento de algas
en los arrecifes en toda la región del Caribe (Hughes et al. 1985; Carpenter 1990),
Veracruz y el resto de su área de distribución.
Son escasos los estudios que se han centrado en los equinodermos asociados a
arrecifes en el sur del Golfo de México. En su trabajo en el puerto de Veracruz, Ives
(1890) registró siete especies. Caso (1961, citado en Henkel 1982) listó 25 especies (sin
incluir a los crinoideos, clase Crinoidea) en los arrecifes del sur del Golfo de México. En
el Sistema Arrecifal de Tuxpan, Chávez et al. (1970) recolectaron 12 especies en el
Arrecife Isla de Lobos, incluyendo dos estrellas de mar (clase Asteroidea), dos ofiuras
(Clase Ophiuroidea), cuatro erizos de mar (clase Echinoidea) y tres pepinos de mar
(clase Holothuroidea). En la Blanquilla (Sistema Arrecifal de Tuxpan), Moore (1958)
reportó cinco especies, y en La Blanquilla (Sistema Arrecifal Veracruzano) Villalobos
(1971) listó siete, incluyendo al crinoideo Nemaster mexicanensis (= N. rubiginosa), y la
estrella canasta Astrocaneum. La fauna de equinodermos del Arrecife Isla de Enmedio,
en el Sistema Arrecifal Veracruzano, fue estudiada ampliamente por Henkel (1982), quien
listó un total de 41 especies, incluyendo un crinoideo, 4 estrellas de mar, 13 ofiuras, 14
erizos de mar y 9 pepinos de mar. Los erizos de mar Diadema antillarum, Lytechinus
variegatus y Echinometra lucunter se encontraron en el Arrecife Cabezo (Nelson 1991).
Los arrecifes del Banco de Campeche casi no han sido estudiados en este sentido.
124 WITHERS Y TUNNELL

La estrella de mar Oreaster reticulatus se ha registrado en el Arrecife Alacranes (Ardisson

y Durán-Nájera 1997). En general, un total de 46 especies de equinodermos se han
listado para los arrecifes en el sur del Golfo de México, principalmente en la Isla de
Enmedio. Los grupos más diversos son las ofiuras y los erizos de mar, con 14 especies
cada uno; seguidos por los pepinos de mar (12), estrellas de mar (5) y crinoideos (1).
En la Isla de Lobos, los equinodermos, particularmente las ofiuras, fueron los
organismos recolectados más abundantes (Chávez et al. 1970). Se calculó una
abundancia total de equinodermos de 76/m², siendo las ofiuras el 94 %. Los
equinodermos sólo se encontraron en las zonas de Thalasia-Halimeda (6 especies) y
Diploria clivosa (9 especies). El erizo de mar Lytechinus variegatus y los pepinos de mar
Euapta lappa y Leptosynapta crassipatina se encontraron únicamente en las praderas de
Thalassia-Halimeda; las estrellas de mar y las ofiuras, así como Diadema antillarum y
Eucidaris tribuloides se encontraron únicamente en la zona de Diploria clivosa.
Tripneustus ventricosus y Echinometra luncunter (equinoideos) y el pepino de mar
Holothuria mexicana se encontraron en ambos hábitats.
En La Blanquilla se encontraron equinodermos en dos hábitats: la laguna y el frente
arrecifal a sotavento del suroeste (Villalobos 1971). Sólo los equinoideos (Diadema
antillarum, Eucidaris tribuloides y Tripneustus ventricosus) se listaron en las comunidades
de Diploria y Thalassia, en el hábitat de la laguna. En el hábitat arrecifal a sotavento,
Nemaster mexicanus (= N. rubiginosa) y la estrella canasta Astrocaneum se encontraron
asociadas a la zona de Montastraea. Encope michelini (equinoideo) se encontró en la
comunidad de Plexaurella.
En la Isla de Enmedio se recolectaron equinodermos en cinco zonas bióticas:
Thalassia, Diploria clivosa, Acropora, Diploria-Montastraea, y fondo arenoso (Henkel
1982). La riqueza específica fue mayor en la zona de Diploria clivosa (22), seguida por
Acropora (20), Thalassia (19), Diploria-Montastraea (14), y fondo de arena (10). La
mayoría de las especies (19) se restringieron a un hábitat, principalmente Diploria clivosa
(4), Diploria-Montastraea (5), o fondo de arena (6). Únicamente tres especies, los erizos
Diadema antillarum y Tripneustus ventricosus y el pepino de mar Isostichopus
badionotus, se encontraron en todos los hábitats.

Apendicularios. Los apendicularios (Clase Larvaceae o Apendicularia) son miembros del

subphylum Tunicata (tunicados), uno de los dos subphyla de cordados “invertebrados”. A
pesar de que no poseen columna vertebral, como es el caso de otros cordados, en algún
BIODIVERSIDAD DE LOS ARRECIFES 125

momento en su ciclo de vida presentan un notocordio, un tubo nervioso dorsal, aberturas

branquiales (hendiduras faríngeas) y cola postanal (Ruppert y Barnes 1994). Los
apendicularios son tunicados planctónicos pequeños (aproximadamente 5 mm) y
transparentes que se localizan cerca de la superficie de aguas marinas. En estado adulto
se asemejan a una larva tipo renacuajo de ascídea. Los apendicularios viven dentro de
una “casa” de moco secretado y se alimentan de plancton filtrado de la corriente de agua
que fluye a través de su casa. Estos organismos desechan y secretan una casa nueva en
unas pocas horas (López-Urrutia et al. 2003). En aguas tropicales y templadas, las tasas
de crecimiento de los apendicularios son superiores en casi un orden de magnitud con
respecto a la de los copépodos de peso corporal semejante, y contribuyen con el 10% al
40 % de la producción total de mesozooplancton (Hopcroft y Roff 1995; López Urrutia et
al. 2003). La depredación juega un papel más importante en el control de sus
comunidades que sólo la calidad o cantidad de alimento (Hopcroft y Roff 1998).
Los Apendicularios constituyeron del 2 % al 30 % del total del zooplancton en La
Blanquilla y frecuentemente alcanzaron el segundo lugar en abundancia, después de los
copépodos (Vega Rodríguez y Arenas Fuentes 1965). Flores-Coto (1974) listó 21
especies de 12 estaciones localizadas en aguas circundantes al arrecife. Las especies
más abundantes (y sus densidades máximas) fueron Oikopleura longicauda (692/m³),
Fritillaria borealis f. sargassi (769/m³) y F. formica (343/ m³). Ocho especies se registraron
en por lo menos tres cuartos de las estaciones, y Oikopleura longicauda, O. cophocerca,
y Fritillaria borealis f. sargassi se encontraron en todas las estaciones. La riqueza
específica fluctuó entre 5 a 7 y la densidad varió de 58/m³ a 870/m³.

Zoogeografía
Las afinidades zoogeográficas de la fauna seleccionada de invertebrados no coralinos en
los arrecifes del sur del Golfo de México incluyen especies que se extienden a la Región
Caroliniana (templada cálida), que abarca tanto el norte del Golfo de México como la
Provincia Caroliniana en la costa del Atlántico de los Estados Unidos, desde
aproximadamente Cabo Cañaveral, Florida, hasta Cabo Hatteras, Carolina del Norte; y la
Región Caribe del Atlántico Tropical Occidental, Provincias Antillana y Brasileña (Briggs
1974; Figura 6.4).
126 WITHERS Y TUNNELL

Figura 6.4. Regiones zoogeográficas y provincias a las que se hace referencia en el texto
(recopilada de Briggs 1974). Carolina Region = Región de las Carolinas (Provincia Caroliniana y
Norte del Golfo de México); Caribbean Province = Provincia Caribeña; West Indian Province =
Provincia Antillana; Brazilian Province = Provincia Brasileña.

Las especies cuyas distribuciones se extienden al este del Atlántico se consideran

“anfiatlánticas”, y el término “circumtropical” se utiliza para describir a aquellas que se
encuentran en aguas tropicales de todo el mundo. En general, menos del 10 % de las
especies cuyos datos de distribución fueron recopilados se restringen a la Provincia
Caribe (Tabla 6.8). Las distribuciones de más de la mitad de las especies se extienden a
las Provincias Antillana, Beliceña y Caroliniana, y alrededor de un tercio de las especies
se extiende al norte del Golfo de México. Es probable que cuando la fauna de
invertebrados de los arrecifes del Banco de Campeche se haya estudiado con mayor
profundidad se incremente la cantidad de organismos cuya distribución se restrinja a la
Provincia Caribe. En general, la fauna de invertebrados de los arrecifes coralinos del sur
BIODIVERSIDAD DE LOS ARRECIFES 127

del Golfo de México es tropical; no obstante, muchas especies también pueden

encontrarse en aguas cálido-templadas.
La fauna de moluscos asociada a los arrecifes coralinos del sur del Golfo de México es
predominantemente de origen Caribe (Tunnell 1974). La fauna es pobre en comparación
con las áreas geográficas localizadas en el Caribe. Los taxa faltantes o escasos en
número son los quitones grandes de regiones intermareales o submareales someras; las
familias típicas con distribución amplia - Trochidae, Turbinidae y Conidae - de las cuales
sólo hay unas cuantas especies; Fissuella, de la cual sólo hay una especie en
comparación con nueve en la cuenca del Caribe, y Cittarium pica, Tectarius muricatus y
Nodilittorina turberculata, que son comunes en los arrecifes del Caribe pero no se
encuentran en los arrecifes del suroeste del Golfo. La ubicación de los arrecifes del
suroeste del Golfo cerca del límite o en la periferia de los trópicos es la razón más
probable de la ausencia o disminución de los elementos más tropicales.
Allen (1982) afirmó que todos los cangrejos recolectados en la Isla de Enmedio y en la
Isla de Lobos correspondieron a especies euritérmicas tropicales ampliamente
distribuidas. La mayoría de los camarones parecen ser tropicales, ya que la mayoría de
las áreas de distribución de las especies (87 %) se extienden a la Provincia de las
Antillas. Se observaron pocos decápodos que estuvieran restringidos a la Provincia
Caribe (Tabla 6.8). La fauna de equinodermos de la Isla de Enmedio comprendió el
menor número de especies restringidas a la Provincia Caribe. Henkel (1982) describió las
afinidades zoogeográficas de los equinodermos como “complejas”, con 28 especies
restringidas a las aguas tropicales y 13 especies presentes también en aguas cálido-
templadas. La mayoría (68 %) están restringidas a las aguas del Atlántico occidental y
sólo unas cuantas se extienden al este del Atlántico o se consideran circumtropicales.
Tabla 6.8. Afinidades zoogeográficas de taxa selectos recolectados en los arrecifes del sur del Golfo de México, principalmente de
los arrecifes de Isla Lobos e Isla de Enmedio (ver Figura 6.4).

Que se Que se
Restringidas a la Que se Extienden Que se Extienden
Número de Extienden a la Extienden a la
Grupo Provincia a la Provincia al Norte del Golfo Anfiatlánticas Circumtropicales
Especies Provincia Provincia
Caribeña Caroliniana de México
Antillana Brasileña

Moluscos 235 21 117 144 119 62 9 5

Cangrejos 55 6 37 37 28 11 8 6

Camarones 30 2 26 15 18 15 6 3

Equinodermos 42 3 32 23 13 22 8 5

Total 342 32 212 219 178 110 31 19

7 Algas de los Arrecifes
ROY L. LEHMAN

Las comunidades de algas arrecifales incluyen las zooxantelas, algas simbióticas en la

gastrodermis de los corales hermatípicos (formadores de arrecifes), algas coralinas
incrustantes de vida libre, fitoplancton, algas microfilamentosas perforadoras y formadoras
de alfombras, y macroalgas calcificadas, carnosas y tipo césped. Los arrecifes coralinos
deberían llamarse probablemente arrecifes tropicales, arrecifes bióticos, o incluso
arrecifes de algas. Los corales no pueden formar un arrecife por ellos mismos; las algas
contribuyen enormemente a la productividad y crecimiento del arrecife. Los nutrientes que
proporcionan las zooxantelas a los corales hermatípicos les permiten crecer y
reproducirse con la suficiente rapidez como para formar arrecifes. Las algas coralinas
contribuyen enormemente a la biomasa del arrecife, pueden depositar más carbonato de
calcio que los corales mismos (Littler y Littler 1984) y constituyen el cemento que
mantiene unido al arrecife. Los arrecifes se forman tanto por la acumulación de
sedimentos calcáreos como por el crecimiento de los corales. Los espacios formados por
grandes fragmentos de coral se llenan con sedimentos finos y gruesos de carbonato. Las
algas calcáreas incrustantes crecen en el sedimento y lo mantienen cementado en un
lugar fijo. Mediante la consolidación y cementación del substrato, estas algas formadoras
de arrecifes contrarrestan la erosión del arrecife ocasionada por el oleaje. El substrato
pétreo que se forma es lo suficientemente resistente como para soportar el embate del
oleaje, mismo que puede destruir incluso el coral más duro.
Los productores primarios más significativos que se encuentran fijos a los arrecifes de
aguas someras, como los que se ubican en el sur del Golfo de México, son las algas rojas
(División Rhodophyta), pardas (División Ochrophyta, Clase Phaeophyceae) y verdes
carnosas (División Chlorophyta). Muchos géneros (por ejemplo, Sargassum) presentan
una similitud superficial con las plantas superiores, pero se distinguen por la ausencia de
tejidos vasculares: carecen de hojas, tallos y raíces verdaderos. El fitoplancton de los
arrecifes coralinos, esto es, los organismos fotosintéticos microscópicos que flotan en la
zona fótica del océano, incluye algas doradas (División Ochrophyta, Clase
130 LEHMAN

Chrysophyceae) y cianobacterias (es decir, algas verde-azules, reino Monera, Phylum

Cyanophycota). No obstante que la productividad primaria del fitoplancton circundante a
los arrecifes es pequeña en comparación con la de las zooxantelas y macroalgas, cuando
se considera al fitoplancton más pequeño - picoplancton y nanoplancton - la abundancia y
productividad pueden ser mayores de lo que se pensó anteriormente (Dawes 1998). Las
cianobacterias también son importantes debido a que son fijadoras de nitrógeno y aportan
una fuente substancial de nutrientes en las zonas arrecifales (Adey y Goertmiller 1987).
Estas algas forman carpetas superficiales o pueden perforar algunas conchas y
esqueletos de coral. La más notable es un alga filamentosa de vida libre, Calothrix (Berner
1990). También existen evidencias de que algunos corales pueden albergar simbiontes
fijadores de nitrógeno que aportan nutrientes a las zooxantelas.

Biodiversidad de las Algas de los Arrecifes del Sur del Golfo de México
Se han realizado pocos estudios de las algas asociadas a los arrecifes coralinos en el sur
del Golfo de México. Se recopiló un listado revisado y ampliado de las macroalgas
carnosas a partir de una revisión de la literatura concerniente a los arrecifes coralinos del
sur del Golfo de México (www.gulfbase.org), el cual contiene un total de 331 especies,
incluyendo 165 especies de algas rojas (División Rhodophyta), 50 especies de algas
pardas (División Ochrophyta, Clase Phaeophyceae) y 116 especies de algas verdes
(División Chlorophyta). El listado contiene las principales modificaciones taxonómicas,
cambios de nombre y revisiones de los autores y se ajusta principalmente a la
clasificación taxonómica y nombres utilizados por Wynne (1998) y Litter y Litter (2000). En
la Tabla 7.1 se compara el número de especies de algas de los grupos taxonómicos
superiores reportadas en los arrecifes del sur del Golfo de México.

Tabla 7.1. Número de especies de macroalgas registradas en los arrecifes del sur del
Golfo de México estudiados.

Arrecife coralino Rhodophyta Phaeophyceae Chlorophyta Total

Blanquilla 23 7 9 39
Isla de Lobos 20 6 16 42
Isla Verde 34 5 24 63
Isla de Enmedio 77 21 42 140
Santiaguillo 16 11 17 44
Sacrificios 20 6 13 39
Alacranes 34 11 28 73

Nota: Los números y totales son de la recopilación de todas las publicaciones conocidas después
de revisiones y correcciones.
ALGAS DE LOS ARRECIFES 131

Sistema Arrecifal Veracruzano. Huerta M. y Barrientos (1965) compararon las algas

marinas de Tuxpan con las encontradas en los arrecifes Blanquilla e Isla de Lobos.
Indicaron que la flora de estos arrecifes presenta similitudes, dado que ambos arrecifes
están ubicados en mar abierto e incluyen aguas someras y protegidas. Se registró un total
de 31 especies de macroalgas en Blanquilla y 43 especies en la Isla de Lobos.
El Arrecife Isla de Enmedio fue estudiado por Huerta M. et al. (1977), Lehman y Tunnell
(1992a, 1992b) y Lehman (1993). En su conjunto, estos autores reportaron la riqueza
específica más alta (148) en todos los arrecifes del suroeste del Golfo de México. Lehman
y Tunnell (1992b) y Lehman (1993) evaluaron y recolectaron muestras del Arrecife Isla de
Enmedio y de los arrecifes adyacentes en el mes de junio durante un periodo de 10 años.
Registraron un total de 91 especies de macroalgas. De ellas, 34 (incluyendo cuatro
formas) pertenecen a la División Chlorophyta, 11 a la División Ochrophyta y 46 a la
División Rhodophyta. Una comparación de la riqueza específica con el listado previo de
Huerta M. et al. (1977) mostró una ligera diferencia en el número total de especies
identificadas (97). Lehman y Tunnell (1992b) registraron un número menor de especies en
las divisiones Ochrophyta (Clase Phaeophyceae) y Rhodophyta, y un número mayor de
especies de Chlorophyta. Los factores que pueden influir en estas diferencias incluyen
cambios reales en la composición de especies o diferencias en las técnicas de muestreo y
las localidades donde se tomaron las muestras, o ambos. El listado sistemático de Huerta
M. et al. (1977) también incluye 41 especies de microalgas epífitas recolectadas
principalmente en la laguna; de éstas, sólo siete se incluyeron en el listado de Lehman y
Tunnell (1992b), quienes las encontraron incidentalmente sobre algas más grandes. Las
áreas de agua profunda en las que se requiere el uso de equipo autónomo no fueron
estudiadas por Huerta M. et al. (1977), mientras que Lehman y Tunnell (1992b) listaron 18
algas de aguas profundas. La combinación de ambos listados dio como resultado un total
de 148 especies de algas para el Arrecife Isla de Enmedio. El listado de las algas del
Arrecife Isla de Enmedio consta sólo de 140 especies debido a las modificaciones en el
arreglo taxonómico, cambios de nombre y combinaciones que se integran en la
reevaluación de las especies de algas de todos los listados y literatura conocidos para los
principales arrecifes del sur del Golfo de México. La distribución total de los números de
especies de algas del Arrecife isla de Enmedio es 77, 21 y 42 para las divisiones
Rodophyta, Ochrophyta (Clase Phaeophyceae) y Chlorophyta, respectivamente (Huerta
M. et al. 1977; Lehman y Tunnell 1992a y correcciones posteriores).
132 LEHMAN

La flora marina bentónica de la Isla Santiaguillo y de la Isla Sacrificios, Veracruz,

México, fue registrada por Mendoza-González y Mateo-Cid (1985). Estos autores
registraron un total de 44 algas marinas de la Isla Santiaguillo y el arrecife asociado. La
División Chlorophyta comprendió el número más alto de especies (17). Los totales para
los dos grupos restantes fueron: Rodophyta (16) y Ochrophyta (11). La Isla Sacrificios
incluyó los siguientes números de especies de las divisiones correspondientes: 19
Rhodopyta, 6 Ochrophyta y 13 Chlorophyta, lo que da un total de 38 macroalgas en el
arrecife.
Mateo-Cid et al. (1996) reportaron las algas marinas de la Isla Verde, Veracruz, México.
El estudio incluyó información concerniente a la estacionalidad, estado reproductivo, nivel
de la marea, exposición al oleaje, substrato y epifitismo. Estos autores indicaron que la
flora de algas asociada con los arrecifes coralinos era la esperada y citan los siguientes
números de especies en los diferentes grupos de algas recolectadas: Rhodophyta (37),
Ochrophyta (8) y Chlorophyta (24).
Huerta-Múzquiz (1961) elaboró un listado de las algas marinas del litoral del estado de
Veracruz. Esta investigadora recolectó muestras desde Tuxpan hasta Veracruz, del
Arrecife Isla de Enmedio y hacia el sur hasta Montepío y Coatzacoalcos. Las especies
registradas por división incluyeron 25 Chorophyta, 14 Ochrophyta y 51 Rhodophyta.

Arrecifes del Banco de Campeche. La flora marina del Arrecife Alacranes fue estudiada
por Huerta M. (1961). Las algas asociadas con este arrecife ocuparon el segundo lugar en
diversidad de especies de algas (69) en comparación con el Arrecife Isla de Enmedio
(148). Sin embargo, el Arrecife Alacranes presentó numerosas especies que no se
encontraron en ningún otro arrecife estudiado en el sur del Golfo de México. Dicho
arrecife se ubica más cerca de las aguas del Caribe y su flora es ligeramente más diversa
que la de otros arrecifes. Se listaron veintitrés especies de algas (8 Rhodophyta, 5
Ochrophyta y 10 Chlorophyta) del Arrecife Alacranes que no habían sido registradas en
ningún otro arrecife en el sur del Golfo de México. Esto puede deberse a que diferentes
investigadores tenían diferente grado de conocimiento sobre grupos específicos de algas,
o bien a la falta de tiempo para recolectar en diferentes zonas de los arrecifes. Sin
embargo, existen algunas macroalgas que son más tropicales (la calidad del agua podría
ser también un factor), y se esperaría encontrar esas especies principalmente en el
Arrecife Alacranes. Entre estas algas se encuentran miembros de las familias
Sargassaceae (Ochrophyta) y Udoteaceae (Chlorophyta). Las distribuciones totales de las
ALGAS DE LOS ARRECIFES 133

divisiones y los números de especies de algas fueron: Rhodophyta (34), Chlorophyta (24)
y Ochrophyta (11).
Huerta-Múzquiz et al. (1987) estudiaron la presencia de algas marinas a lo largo de las
costas de Yucatán e islas adyacentes, incluyendo el Arrecife Alacranes. Su informe
también incluye las algas marinas de la porción caribeña de Yucatán; por lo tanto, este
reporte es rico en diversidad y números de especies. Los resultados incluyeron un total de
386 especies, de las cuales 116 corresponden a la división Chlorophyta, 54 a Ochrophyta
y 199 a Rhodophyta.

Zonación y Ecología de Algas en el Arrecife Isla de Enmedio

Los estudios del Arrecife Isla de Enmedio y de los arrecifes adyacentes comenzaron en
1983 y continuaron cada año hasta que concluyó un estudio de campo amplio en el
Arrecife Isla de Enmedio en los años 1990 y 1991 como parte de una tesis doctoral
(Lehman 1993). Este estudio, que incluyó descripciones del arrecife, la articulación de
cuatro zonas ecológicas principales y una evaluación amplia de las macroalgas, se está
utilizando como modelo en este volumen en relación con las algas arrecifales, en vista de
la ausencia de otros estudios amplios de la región.

Laguna. Los fondos vivientes de las lagunas protegidas de los arrecifes meridionales del
Golfo de México están cubiertos predominantemente por los pastos marinos Thalassia
testudinum (39 % en el Arrecife Isla de Enmedio) y Cymodocea filiforme, esta última
presente en cantidades mucho menores (menos del 1%) y únicamente en las áreas más
profundas de las lagunas. La profundidad promedio del agua es de 1.30 m (en un
intervalo de 0.25 m a 2.75 m) en el Arrecife Isla de Enmedio (Lehman 1993). Thalassia
testudinum es probablemente la angiosperma más importante que se encuentra en aguas
someras de todo el Golfo de México (Humm 1964). Funge como productor primario,
fuente de alimento y hábitat para un sinfín de invertebrados, como sitio de fijación para
algas epífitas y como refugio para muchos animales marinos (Voss y Voss 1955). La
mayor parte del fondo restante es una combinación de fragmentos de coral (16.4 %),
arena (28.3 %) y sustrato duro (6.0 %), que en muchos casos se trata de algas coralinas
incrustantes en el Arrecife Isla de Enmedio (Lehman 1993). La laguna posee la riqueza de
especies más grande de todas las zonas, y comprende una alta diversidad de especies de
organismos, la mayoría de los cuales son macroalgas (Lehman 1993). Las algas pardas
que predominan en las lagunas incluyen Dictyota menstrualis [dichotoma sensu auct.] y
134 LEHMAN

Padina gymnospora. Dyctyota forma carpetas densas o áreas de baja densidad sobre el
substrato desnudo en áreas protegidas de la laguna. Macizos grandes y densos de
Padina gymnospora se encuentran fijos a substratos rocosos de aguas someras (1.08 m).
El alga café Padina gymnospora tiene un talo redondeado con bandas concéntricas
blancas (carbonato de calcio) y cafés. Su margen se encuentra enrollado de manera tal
que las células meristemáticas marginales están protegidas de la herbivoría y de los
embates de oleaje de alta energía. Esta especie se encuentra en las aguas someras de
las lagunas. Se ha registrado en muchos arrecifes del sur del Golfo de México y se
encuentra en todas las zonas: en las lagunas someras, a lo largo del talud y en áreas de
aguas profundas. Existen especies adicionales (4 ó 5) de Dictyota que se encuentran
comúnmente en las lagunas y en las zonas someras del talud de los arrecifes. El alga
parda Cladosiphon occidentalis se establece en las lagunas como epífita de otras algas, o
más comúnmente sobre Thalassia; potencialmente se vuelve localmente abundante en
lagunas que se encuentran en condiciones de estrés ambiental por niveles elevados de
nutrientes.
Las algas rojas (Rhodophyta) constituyen el grupo más grande y diversificado de algas
tropicales. Adicionalmente, son el grupo más difícil de identificar debido a la variabilidad
intraespecífica y a que su morfología es difícil de distinguir visualmente. Por lo tanto, para
su identificación usualmente se requiere una preparación especial que permite analizar
las estructuras reproductoras. En la laguna del Arrecife Isla de Enmedio, las algas rojas
coralinas se encuentran comúnmente en forma de capas incrustantes (costrosas) que se
desarrollan en áreas de substrato duro, así como nódulos esféricos y ramificaciones
articuladas (angulares) y no articuladas. Estas algas rojas coralinas pueden crecer de 0.8
a 1.5 pulgadas por año (Littler y Littler 1984). Con frecuencia se encuentran especies de
Amphiroa entremezcladas con otras especies de algas en praderas de pastos marinos o
en grietas de rocas. Usualmente estas algas están ligeramente adheridas a substratos
duros y crecen como macizos frágiles, calcáreos, densos, con ramificaciones individuales
que se dividen dicotómicamente. Las uniones entre las secciones de las ramificaciones no
están calcificadas y son flexibles. Galaxaura rugosa forma un macizo redondeado poco
denso de tipo arbustivo que se desarrolla preferentemente en áreas protegidas del
arrecife, especialmente en la laguna. Esta especie es rojiza y muy calcificada, con
uniones articuladas. Especies no calcáreas adicionales que se encuentran comúnmente
en arrecifes coralinos incluyen miembros de los géneros Chondria, Chondrophycus y
Laurencia.
ALGAS DE LOS ARRECIFES 135

Las algas verdes más comunes en las lagunas (Chlorophyta) son Neomeris annulata,
Caulerpa sertularioides, C. racemosa, Dictyospheria cavernosa y muchas especies del
género Halimeda. Las especies de Halimeda, especialmente H. opuntia (que ha sido
registrada en todos los arrecifes estudiados de la literatura) son las principales
productoras de sedimentos y arenas de carbonato del arrecife (junto con las algas rojas
calcáreas y los esqueletos coralinos) (Goreau et al. 1979; Hillis-Colinveaux 1980). Esta
alga verde a verde obscuro consiste en segmentos duros aplanados con forma de
“avena”, que son articulados. Los talos redondeados o trilobulados se ramifican en todos
los planos. En el proceso de conversión de todo su protoplasma en células reproductoras
(holocarpia), el talo pierde todos sus pigmentos y muere para dejar las paredes blancas
calcificadas. Los segmentos muertos resultantes son el principal componente de las
arenas calcáreas que se encuentran en las lagunas. Neomeris annulata también se
registró en los arrecifes estudiados en el sur del Golfo de México. Es un organismo
pequeño altamente calcificado que se asemeja a dedos (diámetro de 1 mm a 3 mm y
altura de 1 cm a 2 cm), con filamentos capilares apicales verdes que crecen en
agrupaciones densas.
Otras algas verdes calcáreas son Rhipocephalus phoenix y Udotea spinulosa.
Rhiphocephalus phoenix se asemeja a un cono de pino con un pedúnculo muy delgado.
Las placas aplanadas que componen el talo se encuentran ligeramente calcificadas y se
distribuyen de manera radial alrededor del pedúnculo, formando una figura pequeña
similar a un árbol de Navidad. Estos organismos se encuentran en todas las lagunas y
usualmente están asociadas con pastos marinos en aguas someras (un promedio de 1.34
m en el Arrecife Isla de Enmedio). Udotea spinulosa presenta un talo altamente
calcificado, erecto, con forma de abanico, que se sostiene por un estípite delgado. Se
encuentra con mayor frecuencia en aguas más profundas (alrededor de 3 m), sobre
fondos arenosos planos.
Las algas verdes no calcáreas más comunes son miembros del género Caulerpa. En la
literatura revisada sobre los arrecifes del Golfo de México se han registrado ocho
especies de Caulerpa (Chávez et al. 1970); Huerta M. y Barrientos 1965; Múzquiz 1961;
Huerta M. et al. 1977; Lehman y Tunnell 1992a; Lehman 1993; Mateo-Cid et al. 1996;
Mendoza-González y Mateo-Cid 1985; Torruco et al. 1993). Los organismos constan de
un estolón con forma de sifón que corre horizontalmente sobre la superficie del substrato
y se ancla mediante conjuntos de rizoides semejantes a raíces. En intervalos, a lo largo
de los estolones, se desarrollan ramificaciones erectas altamente diferenciadas llamadas
136 LEHMAN

asimiladores, que tienen una morfología característica en cada una de las especies. Estos
asimiladores constituyen los sitios principales de la fotosíntesis. Caulerpa sertularioides es
una de las algas más comunes que se encuentran en lagunas protegidas, creciendo en
substratos someros y arenosos. Presenta asimiladores que se asemejan a plumas. El
alga común Caulerpa cupressoides se encuentra en áreas con una energía ligeramente
mayor. Sus asimiladores son columnas paralelas resistentes, rígidas, con ramificaciones
pequeñas. Los rizoides se encuentran sujetos a los fragmentos de coral, o bien se fijan
directamente en los substratos arenosos. Caulerpa racemosa se encuentra
frecuentemente en parches extensos en áreas del arrecife sometidas a oleaje de alta
energía. Esta alga se encuentra fija a substratos duros, incluyendo las cabezas de coral
vivo. Los rizoides están adaptados para sujetarse firmemente y en ocasiones cubren la
roca coralina expuesta. Los asimiladores son ramificaciones pequeñas hinchadas y
esféricas que pueden sobrevivir en áreas de rompiente intensa. La morfología de los
asimiladores es variable en las diferentes especies de Caulerpa e indica el hábitat en el
que vive la especie.
Una de las células más grandes conocidas por la ciencia es el alga verde Ventricaria
ventricosa [Valonia ventricosa]. Esta alga se asemeja a canicas grandes y brillantes. La
célula esférica tiene una pared delgada color verde obscuro con brillo reflectante.
Usualmente se les encuentra como individuos solitarios, pero algunas veces pueden
crecer cerca unas de otras o en grupo. Se fijan al substrato mediante rizoides filiformes
pequeños.
Dictyosphaeria cavernosa es un alga verde claro cuya pared está compuesta de una
monocapa de células pequeñas semejantes a vesículas. Se encuentra comúnmente en
aguas protegidas someras de las lagunas, sujeta mediante rizoides a substratos duros.
Esta alga puede cubrir áreas extensas formando tapetes y conforme envejece,
frecuentemente se rompe y queda visible su estructura hueca. Esta alga se ha asociado
con áreas que tienen una sobreabundancia de nutrientes (principalmente nitrógeno)
(Littler et al. 1989). El Arrecife Alacranes alberga miembros de las familias
Siphonocladaceae (Dictyosphaeria ocellata y Siphonocladus rigidus) y Udoteaceae
(Halimeda incrassata, H. monile, Penicillus capitatus y P. pyriformis), que no se han
registrado en otros arrecifes del sur del Golfo de México (Chávez et al. 1970; Huerta-
Múzquiz 1961; Huerta M. y Barrientos 1965; Huerta M. et al. 1977; Lehman y Tunnell
1992b; Lehman 1993; Mateo-Cid et al. 1996; Mendoza-González y Mateo-Cid 1985;
Torruco et al. 1993).
ALGAS DE LOS ARRECIFES 137

Planicie y Cresta Arrecifales. La planicie y la cresta arrecifales se vuelven evidentes

conforme el fondo de la laguna se eleva hasta una poca profundidad (un promedio de
1.16 m en el Arrecife de Enmedio; Lehman 1993). Esta zona es la más evidente en la
porción a barlovento del arrecife, donde las olas y corrientes crean una zona de alta
energía (estrés). Adicionalmente, el agua somera permite que la luz solar intensa, caliente
la zona, causando la muerte de muchos organismos no tolerantes. La planicie arrecifal del
Arrecife Isla de Enmedio tiene una diversidad baja (H’= 2.11; Lehman 1993), y únicamente
las especies más tolerantes se encuentran ahí, incluyendo las algas rojas coralinas
Padina gymnospora y Halimeda opuntia. La turbulencia, la acción del oleaje y la
profundidad baja, dan como resultado una reducción en el pastoreo por parte de peces y
otros herbívoros (Humm 1964).
La planicie arrecifal puede estar cubierta por una capa de algas coralinas incrustantes,
que funge esencialmente como el fondo, substrato donde frecuentemente se desarrollan
nódulos de algas rojas. En áreas de baja energía de las lagunas pueden acumularse
zonas de nódulos con protuberancias alargadas en las depresiones, mientras que en las
áreas de alta energía, como las planicies arrecifales a barlovento, los nódulos carecen de
protuberancias y son lisos. Las estructuras hinchadas no pueden formarse sobre los
nódulos, ya que son arrastradas por las olas en el substrato duro de algas coralinas
(Littler y Littler 1984). Su color usualmente es rojizo, pero puede variar de violeta a
amarillo o café.
Las algas rojas con talos carnosos también son comunes. Digenea simplex es un alga
roja no calcárea dominante que ha sido descrita en muchos de los arrecifes del sur del
Golfo de México. Es un alga roja obscura a café, rígida y fibrosa, que se ramifica
dicotómica o irregularmente. Se desarrolla sobre superficies duras, en áreas de alta
energía y frecuentemente se encuentra cubierta por epífitas filamentosas. Esta alga se ha
asociado comúnmente con aguas eutróficas. Gelidium crinale también se encuentra con
Digenia simplex. Esta alga color violeta obscuro, tupida y fibrosa, que forma carpetas en
el sustrato, es capaz de soportar oleajes intensos y comprende la mayor parte del denso
tapete que cubre el fondo de la cresta arrecifal a barlovento y en el talud de los arrecifes.

Talud Arrecifal. El talud arrecifal (barlovento) se distingue principalmente por una mayor
profundidad, un cambio del fondo a un substrato duro (58.61 %) y por un aumento en el
número de corales vivos (1.74 %). Esta zona se caracteriza por una típica formación de
“surcos y crestas”, con el coral Acropora palmata remanente ubicado en las áreas
138 LEHMAN

superiores. Son comunes las algas filamentosas formadoras de alfombras, que se

componen principalmente de Gelidium crinale, Ceramium, Centroceras, Polysiphonia y
otras especies de algas rojas filamentosas muy pequeñas. Estos tipos de algas pequeñas,
carnosas o filamentosas, crecen formando una alfombra corta y densa a lo largo de la
planicie arrecifal y el talud adyacente. Un gran número de peces, erizos de mar, moluscos
y otros animales forrajean en estas algas. Esta alfombra proporciona una excelente fuente
de alimento para los herbívoros debido a que proporciona biomasa de calidad y se
caracteriza por una alta tasa de crecimiento, lo que da como resultado una tasa de
renovación de biomasa extremadamente alta. La relación entre la producción primaria y la
biomasa de la del tapete de algas es muy alta – tan alta que este tapete de algas no
coralinas puede ser el responsable de la mayor parte de la productividad primaria que se
canaliza a los organismos de las comunidades arrecifales aprovechados por los humanos
(Adey y Goertemiller 1987).
Dos especies pelágicas comunes de Sargassum (S. fluitans y S. natans) se encuentran
frecuentemente atrapadas en lagunas, o enredadas en corales y acumulaciones de
fragmentos coralinos a lo largo del talud arrecifal y constituyen el principal componente de
la deriva litoral en islas asociadas con los arrecifes. Debido a que el Arrecife Alacranes es
más cercano al Caribe que los otros arrecifes del sur del Golfo de México, su flora
muestra una mayor afinidad con el Caribe tropical. Miembros de la familia Sargassaceae,
incluyendo Turbinaria tricostata, T. turbinata, Sargassum polyceratium, S. ramifolium y S.
vulgare, se han reportado únicamente en este arrecife.

Aguas Profundas. En aguas profundas circundantes al arrecife son comunes las

especies de algas rojas articuladas y no articuladas Jania adherens, Galaxaura rugosa y
Amphiroa rigida. Amphiroa fragilissima y Galaxaura rugosa son comunes y se han
reportado en muchos de los arrecifes del sur del Golfo de México (Chávez¸ et al. 1970);
Huerta M. y Barrientos 1965; Huerta-Múzquiz 1961; Huerta M. et al. 1977; Lehman y
Tunnell 1992b; Lehman 1993; Mateo-Cid et al. 1996; Mendoza-González y Mateo-Cid
1985; Torruco et al. 1993).
En las áreas rocosas de aguas profundas circundantes al arrecife predominan
principalmente dos especies de algas pardas: Lobophora variegata y Dictyota menstrualis.
Lobophora variegata presenta tres formas diferentes de crecimiento que aparecen como
resultado de las variaciones de profundidad y tipo de hábitat. Estas formas son:
decumbente, costrosa y rugosa (Littler y Littler 2000). En la zona profunda del Arrecife Isla
ALGAS DE LOS ARRECIFES 139

de Enmedio, el crecimiento decumbente es la forma dominante. El talo es comprimido,

abatido y tiene capas semejantes a repisas. Estas láminas tienen forma de abanico, son
delgadas y se superponen. El talo es café claro y presenta zonas de crecimiento
concéntrico poco definidas con pelos finos. Dictyota menstrualis es común en todas las
zonas del Arrecife Isla de Enmedio (Lehman 1993).

Ecología. Si se eliminan las especies forrajeras en cantidades importantes, las

macroalgas pueden prosperar y ocupar el espacio sobre el que anteriormente
prosperaban los corales y otros organismos. En los arrecifes localizados cerca de
Veracruz, México, los peces herbívoros se han vuelto menos numerosos debido a la
sobrepesca. A medida que disminuye la abundancia de peces, otros forrajeros
importantes, como los erizos de mar (por ejemplo, Diadema antillarum), se volverán más
prevalentes. Los erizos aparentemente podrían beneficiarse de la reducción de la
competencia con los peces. Los erizos parecieron contrarrestar la declinación de los
peces, y las poblaciones de algas permanecieron más o menos estables. En 1983, debido
a causas desconocidas, las poblaciones del erizo negro de espinas largas, Diadema
antillarum, murieron a lo largo de todo el Golfo de México y el Caribe (Lessios et al. 1984).
Las macroalgas, liberadas de la presión de forrajeo, se volvieron mucho más abundantes
en muchos arrecifes (Tunnell 1992). En el Arrecife Isla de Enmedio, las algas han
invadido casi completamente el arrecife y estos ecosistemas, anteriormente ricos, ahora
son más bien camas de algas marinas que arrecifes coralinos. Adicionalmente, el
desarrollo costero con incremento de la población humana ha dado como resultado una
pesca más intensiva, acompañada de un incremento en el aporte de nutrientes derivados
de aguas residuales y fertilizantes agrícolas (Tunnell 1992). El crecimiento de las
macroalgas se ve reforzado por la eutroficación, al mismo tiempo que los organismos
forrajeros que las mantienen bajo control son eliminados. Existen evidencias crecientes de
que este fenómeno representa una amenaza global para los arrecifes coralinos (Littler y
Littler 2000).
Adicionalmente al control que ejercen sobre la abundancia de las macroalgas, los
organismos forrajeros afectan los tipos de algas específicos que habitan el arrecife y las
zonas donde se localizan. Las algas coralinas, por ejemplo, son abundantes debido a que
el carbonato de calcio de sus tejidos disuade a los organismos forrajeros. Otras especies
producen substancias nocivas que son tóxicas o tienen un sabor desagradable; estas
macroalgas tienden a ser más abundantes (Fenical 1980). El forrajeo afecta la tasa de
140 LEHMAN

crecimiento, reproducción y supervivencia de las macroalgas, y existe una relación

estrecha entre el forrajeo, los nutrientes y el tipo de flora de algas (Littler y Littler 1988). El
forrajeo controla la biomasa de las algas; los nutrientes determinan los límites superiores
de esa biomasa, y ambos juegan un papel importante en el tipo de especies presentes. La
existencia de tres grupos morfológicos de algas (filamentosas, carnosas y calcáreas)
depende en parte de la intensidad del forrajeo y de los niveles de nutrientes (Figura 7.1).

Actividad de Forrajeo
Niveles de nutrientes

Alta Baja

Algas formadoras de
Altos Corales
alfombras

Algas coralinas
Bajos Macroalgas frondosas
costrosas

Figura 7.1. Representación diagramática del paradigma de la dominancia relativa de los

tipos de algas (Littler et al. 1991).
8 Corales de los Arrecifes
GUILLERMO HORTA-PUGA, JUAN MANUEL VARGAS-HERNÁNDEZ
Y JUAN PABLO CARRICART-GANIVET

Nota del Editor. La zonación de los arrecifes coralinos se describe en el capítulo 5; la biodiversidad
de corales blandos y duros se analiza en el capítulo 6.

La distribución reciente de los escleractinios de aguas someras con zooxantelas, se

extiende a la región del Indopacífico (Océanos Pacífico e Índico, Mar Rojo y Golfo
Pérsico) y el océano Atlántico, incluyendo el Golfo de México. La región del Indopacífico
es la provincia biogeográfica más notable y diversa; el Atlántico es, con mucho, inferior al
Pacífico en términos de la riqueza de especies (Wells 1956, 1957; Stehli y Wells 1971;
Veron 1995, 2000). Durante el Cenozoico, la Provincia Atlántica estuvo conectada física y
genéticamente con el Pacífico oriental, compartiendo numerosas especies de coral. Sin
embargo, alrededor del Plioceno, el Istmo de Centroamérica formó una barrera que
separó las dos provincias oceánicas y aceleró los procesos de extinción local que han
favorecido diferencias taxonómicas substanciales entre ellas. La región Indopacífica es
ahora, por mucho, la más diversa en términos de especies, géneros y familias de corales
formadores de arrecifes, con más de 700 especies. Esta magnitud de la diversidad de
escleractinios surgió en un ambiente complejo, geográficamente extenso y altamente
heterogéneo, aislado por las masas continentales que protegieron a la región de los
efectos de períodos múltiples de glaciación. Esto produjo, junto con la evolución
reticulada, un conjunto de condiciones idóneas para la aparición de numerosas especies a
partir del final del Mesozoico. La fauna arrecifal que sobrevivió en el Atlántico, la cual se
compone principalmente de géneros muy antiguos derivados de la fauna del Mar de Tetis,
es menos diversa actualmente (Veron 1995).
La Provincia Atlántica se caracteriza por una fauna coralina distribuida uniformemente
en todas las aéreas del arrecife. Se divide en tres subprovincias: Caribe, Brasil y Atlántico
Oriental, que se distinguen principalmente en términos de diversidad de especies y
endemismo (Veron 1995). La subprovincia del Caribe contiene arrecifes bien
desarrollados y es la más diversa, con aproximadamente 70 especies de corales
hermatípicos. Las otras subprovincias tienen faunas muy pobres y algunas especies
endémicas (Veron 1995). El Golfo de México, una región dentro de la suprovincia del
142 HORTA-PUGA, VARGAS-HERNÁNDEZ Y CARRICART-GANIVET

Caribe, tiene una diversidad baja de corales escleractinios, con únicamente 40 especies
registradas y ninguna especie endémica. Casi todos los corales con zooxantelas del Golfo
de México, se restringen a los arrecifes coralinos, si bien se ha visto que algunas especies
de Porites, Siderastrea, y Montastraea prosperan en ambientes no arrecifales,
especialmente en las costas rocosas intermareales del litoral veracruzano, cerca de Punta
del Morro y Sontecomapan (G. Horta-Puga, observación personal).

El ambiente Ecológico

El desarrollo de arrecifes en el sur del Golfo de México se ha dado en dos ambientes

geológicos diferentes. El área occidental es una provincia de sedimentos terrígenos. Estos
sedimentos, derivados de materiales producto de la erosión del continente cercano y
transportados por ríos y arroyos, han sido depositados en la plataforma continental
estrecha (Tunnell 1988; Vargas-Hernández et al. 1993). Este entorno de deposición
impide cualquier desarrollo costero significativo de arrecifes, pero no es así en la
plataforma continental adyacente, en la que pueden encontrarse arrecifes de plataforma
bien desarrollados. A pesar de que otras condiciones físicas son adecuadas para el
desarrollo de arrecifes coralinos, en la Plataforma Veracruzana los arrecifes se han
desarrollado únicamente en dos áreas: el Sistema Arrecifal de Tuxpan (SAT), frente a las
costas de Cabo Rojo y Tuxpan y el Sistema Arrecifal Veracruzano (SAV), cerca del Puerto
de Veracruz (Britton y Morton 1989; Carricart-Ganivet y Horta-Puga 1993). El SAT se
compone de seis arrecifes de tipo plataforma: Blanquilla, Medio, Isla de Lobos, Tangüijo,
Isla de Enmedio y Tuxpan (Carricart-Ganivet y Horta-Puga 1993). El SAV es, por mucho,
la zona de arrecifes más extensa del Golfo de México y está dividido en los grupos
septentrional y meridional por la desembocadura del Río Jamapa, el cual descarga en las
proximidades sus aguas y materiales en suspensión. El SAV incluye tres arrecifes
costeros: Punta Gorda, Hornos y Punta Mocambo, y 17 arrecifes tipo plataforma:
Galleguilla, la Gallega, la Blanquilla, Anegada de Adentro, Isla Verde, Pájaros, Isla de
Sacrificios, Anegada de Afuera, Isla de Enmedio, Blanca, Chopas, Rizo, Cabezo,
Topatillo, Polo, Santiaguillo y Anegadilla (Carricart-Ganivet y Horta-Puga 1993; Vargas-
Hernández et al. 1993; Gutiérrez et al. 1993). El área oriental del sur del Golfo comprende
los arrecifes del Banco de Campeche, los cuales se ubican sobre la plataforma continental
amplia y poco profunda cerca de la Península de Yucatán hacia el norte y el oeste. Éste
es un ambiente de deposición de carbonato, sin afluencia de ninguna descarga fluvial
CORALES DE LOS ARRECIFES 143

importante; sin embargo, es muy probable que reciba aguas freáticas. El área oriental
incluye cuatro arrecifes principales tipo plataforma bien desarrollados: Alacranes, Cayos
Arcas, Cayo Arenas y Triángulos, así como numerosos arrecifes de bancos sumergidos
pequeños y poco conocidos (Ferré-D’Amaré 1995; Jordán-Dahlgren y Rodríguez-Martínez
2003; Jordán-Dahlgren 2004). Para obtener una descripción completa de las condiciones
ambientales del sur del Golfo, se recomienda consultar a Carrillo et al., en el capítulo 4, y
Horta-Puga, en el capítulo 12 de este volumen.

Biodiversidad de Corales Escleractinios

En la revisión que realizaron Horta-Puga y Carricart-Ganivet (1993) de los corales pétreos

de México y en el trabajo más reciente sobre los corales pétreos del Atlántico mexicano,
efectuado por Beltrán-Torres y Carricart-Ganivet (1999), reportan 40 especies de corales
escleractinios en el sur del Golfo. Este número no incluye algunas especies, tales como
Favia favosa, presente en el arrecife Alacranes (Kornicker et al. 1959), debido a que esta
especie no pertenece a la Provincia del Caribe. Otros registros cuestionables de especies
incluyen Colpophyllia breviserialis, Cladocora arbuscula (Ferrel et al. 1983) y Solenastrea
sp. (Logan et al. 1969b), en Cayos Arcas, y Mussismilia hartii (Tunnell 1988) e Isophyllia
multiflora (Villalobos 1971), en el SAV.
Algunas otras especies se han sometido a revisión taxonómica en años recientes.
Colpophyllia amaranthus ahora se incluye en C. natans (fide Cairns 1982). Se ha
demostrado que Acropora prolifera es un híbrido casi infértil de A. palmata y A. cervicornis
(Vollmer y Palumbi 2002; Van Oppen et al. 2000). Favia conferta es un sinónimo de F.
gravida (Vaughan 1901), que a su vez es también un sinónimo de F. fragum (Zlatarski y
Martínez-Estalella 1982). Esta última, por lo tanto, es la única especie reconocida que
habita el sur del Golfo. Algunas especies reconocidas recientemente que ahora se
incluyen en el listado de especies son Montastraea franksi, M. faveolata, Porites divaricata
y P. furcata, de acuerdo con los criterios establecidos por Weil (1992a, 1992b), Weil y
Knowlton (1994) y Jameson (1995, 1977). Porites branneri, Diploria labyrinthiformis y
Meandrina meandrites se registraron en el Sistema Arrecifal de Tuxpan (Moore 1958;
Rigby y McIntire 1966; Chávez et al. 1970). Sin embargo, Tunnell (1988) y Horta-Puga y
Carricart-Ganivet (1993) consideraron que éstas fueron identificaciones erróneas. Las 40
especies de corales arrecifales encontradas en el sur del Golfo pertenecen a 19 géneros
144 HORTA-PUGA, VARGAS-HERNÁNDEZ Y CARRICART-GANIVET

diferentes, agrupadas en 11 familias y 6 subórdenes del orden Scleractinia (Tabla 8.1), de

acuerdo con la clasificación de Veron (1993).

Tabla 8.1. Corales arrecifales escleractinios y mileporinos del Sur del Golfo de México

Clasificación y Listado de Especies

Phylum Cnidaria
Clase Anthozoa
Subclase Zoantharia
Orden Scleractinia (= Madreporaria) Bourne 1900
Suborden Archaeocoeniina Veron 1993
Familia Astrocoeniidae Koby 1890
Stephanocoenia intersepta Milne, Edwards y Haime 1848
Familia Pocilloporidae Gray 1842
Madracis decactis (Duchasaing y Michelotti 1860)
Madracis mirabilis (Duchasaing y Michelotti 1860)
Familia Acroporidae Verrill 1902
Acropora cervicornis (Lamarck 1816)
Acropora palmata (Lamarck 1816)
Suborden Fungiina Verrill 1865
Familia Agariciidae Gray 1847
Agaricia agaricites (Linnaeus 1758)
Agaricia fragilis Dana 1848
Agaricia lamarcki Milne, Edwardsy Haime 1851
Leptoseris cucullata (Ellis y Solander 1786)
Familia Siderastreidae Vaughan y Wells 1943
Siderastrea radians (Pallas 1766)
Siderastrea siderea (Ellis y Solander 1786)
Suborden Faviina Vaughan y Wells 1943
Familia Faviidae Gregory 1900
Favia fragum (Esper 1788)
Diploria clivosa (Ellis y Solander 1786)
Diploria strigosa (Dana 1848)
Diploria labyrinthifomis (Linnaeus 1758)
Manicina areolata (Linnaeus 1758)
Colpophyllia natans (Houttuyn 1772)
Montastraea annularis (Ellis y Solander 1776)
Montastraea cavernosa (Linnaeus 1767)
Monfastraea faveolata (Ellis y Solander 1786)
Montastraea franksi (Gregory 1895)
Familia Mussidae Ortmann 1890
Scolymia lacera (Pallas 1766)
Scolymia cubensis (Milne, Edwards y Haime 1849)
Mussa angulosa (Pallas 1766)
Mycetophyllia aliciae Wells 1973
Mycetophyllia danaana Milne Edwards y Haime 1849
Mycetophyllia ferox Wells 1973
Mycetophyllia lamarckiana Milne, Edwards y Haime 1848 (continúa)
CORALES DE LOS ARRECIFES 145

Tabla 8.1. (continuación)

Clasificación y Listado de Especies

Suborden Caryophylliina Vaughan and Wells 1943
Familia Caryophyliidae Gray 1847
Eusmilia fastigiata (Pallas 1766)
Suborden Meandriina Veron 1993
Familia Oculinidae Gray 1847
Oculina diffusa Lamarck 1816
Oculina valenciennesi Milne, Edwards y Haime 1848
Oculina varicosa (Lesueur 1821)
Familia Meandrinidae Gray 1847
Meandrina meandrites (Linnaeus 1758)
Dichocoenia stokesii Milne, Edwardsy Haime 1848
Suborden Poritiina Veron 1993
Familia Poritidae Gray 1842
Porites astreoides Lamarck 1816
Porites branneri Rathbun 1888
Porites colonensis Zlatarski 1990
Porites divaricata Lesueur 1821
Porites furcata Vaughan 1900
Porites porites (Pallas 1766)
Clase Hydrozoa
Orden Capitata
Familia Milleporidae
Millepora alcicornis Linnaeus 1758
Millepora complanata Lamarck 1816
Millepora squarrosa Lamarck 1816

Notas: Los datos de la diversidad del Golfo de México se obtuvieron únicamente de literatura
publicada confiable. Para el Sistema Arrecifal de Tuxpan: Moore 1958; Rigby y McIntire 1966;
Chávez et al. 1970, y Vargas-Hernández y Román-Vives 2002. Para el Sistema Arrecifal
Veracruzano: Heiprin 1890; Villalobos 1971; Kühlmann 1975; Carricart-Ganivet y Horta-Puga 1975,
y Tunnell 1988. Con respeto a los arrecifes coralinos del Banco de Campeche: Kornicker et al.
1959, Kornicker y Boyd 1962; Logan et al. 1969, Farrel et al. 1983; Chávez et al. 1985; Román-
Vives et al. 1989, y Carricart-Ganivet y Beltrán-Torres 1997. La mayoría de estos datos se resumen
en el trabajo de Beltrán-Torres y Carricart Ganivet 1999.

Los corales escleractinios constituyen un grupo que representa un reto taxonómico; son
organismos tipo modular que han desarrollado un alto grado de intergradación
morfológica entre especies hermanas debido al proceso de evolución reticulada (Veron
1995). Lo anterior ocasiona que la identificación sea difícil y que el estatus de especie no
sea claro si uno se basa únicamente en las características del esqueleto. Por ejemplo, el
estatus de los géneros Agaricia y Undaria es controversial debido a que su identificación
taxonómica se basa sólo en los datos morfométricos (Stemann 1991). Por consiguiente,
asignamos todos los agarícidos del Golfo de México, excepto Leptoseris cucullata, al
género Agaricia (Tabla 8.1). Es posible que estudios genéticos y moleculares posteriores
146 HORTA-PUGA, VARGAS-HERNÁNDEZ Y CARRICART-GANIVET

sobre los corales del Atlántico cambien el número y estatus de las especies de corales
escleractinios, tal como se ha demostrado recientemente con Montastraea (Weil 1992;
Weil y Knowlton, 1994), Porites (Weil 1992a, 1992b; Jameson 1995; 1997) y Acropora
(Van Oppen et al. 2000).

Biogeografía de los Corales Escleractinios

En comparación con la región adyacente del Caribe, la cual comprende alrededor de 70

especies de coral registradas, el sur del Golfo de México tiene una fauna pobre, con
únicamente 40 especies. Se descubrirían más especies mediante estudios taxonómicos
futuros más extensos en los numerosos arrecifes de bancos sumergidos del Banco de
Campeche. Algunos géneros importantes se encuentran notablemente ausentes en el sur
del Golfo, tales como Cladocora, Dendrogyra, Isophyllia, Isophyllastrea y Solenastrea, los
cuales están presentes, e incluso son abundantes, en la porción oriental extrema del
Golfo de México, a poca distancia de Florida y Cuba. En todo el Gran Caribe la
distribución de corales arrecifales es uniforme, con poca o ninguna regionalización y con
una tendencia generalizada a una diversidad decreciente hacia sus límites geográficos.
Por ejemplo, las Bermudas, el arrecife más septentrional en el Atlántico, alberga
únicamente 20 especies de coral (Veron 1995). Como puede observarse en los datos de
diversidad (Tabla 8.2), esta tendencia también se manifiesta al sur del Golfo, que parece
ser una región de arrecifes marginales de la Subprovincia Biogeográfica del Caribe.
En la Tabla 8.2 se presenta la lista de las especies de coral registradas en cada una de
las zonas de arrecifes del sur del Golfo de México. El número total de especies es 40. A
pesar de que existen algunas diferencias en el número de especies registradas en las
diversas zonas de arrecifes del sur del Golfo, se considera que casi la totalidad de las
especies de coral registradas tiene distribución generalizada. Un esfuerzo mayor para el
estudio del área podría incrementar estas cifras. Se plantan las siguientes suposiciones
en relación con la distribución de los corales arrecifales del sur del Golfo de México:

• Es poco probable que exista algún área no habitada en la distribución de cualquier

especie, se supone que el número de especies en los arrecifes del Banco de
Campeche es de 40, el mismo número total que el del sur del Golfo.
• Diploria labyrinthiformis, Eusmilia fatigiata, Madracis mirabilis, Meandrina meandrites y
Micetophilia aliciae están ausentes en los arrecifes de la Plataforma Veracruzana.
CORALES DE LOS ARRECIFES 147

Tabla 8.2. Registros de los corales escleractinios con zooxantelas del sur del Golfo de
México.
Especie SAT SAV APV CAC TRI CAE ALC ABC SGM
Stephanocoenia intersepta 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Madracis decactis 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Madracis mirabilis 0 0 0 0 0 0 1 1 1
Acropora cervicornis 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Acropora palmata 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Agaricia agaricites 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Agaricia fragilis 1 1 1 0 1 0 1 1 1
Agaricia lamarcki 0 1 1 0 1 0 0 1 1
Leptoseris cucullata 0 1 1 0 0 0 0 P 1
Siderastrea radians 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Siderastrea siderea 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Favia fragum 0 1 1 1 1 1 1 1 1
Diploria clivosa 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Diploria labyrinthiformis 0 0 0 1 1 1 1 1 1
Diploria strigosa 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Manicina areolata 1 1 1 1 1 0 0 1 1
Colpophyllia natans 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Montastraea annularis 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Montastraea cavemosa 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Montastraea faveolata 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Montastraea franksi 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Oculina diffusa 1 1 1 0 0 0 1 1 1
Oculina valenciennesi 0 1 1 0 0 0 0 P 1
Oculina varicosa 1 P 1 0 0 0 0 P 1
Meandrina meandrites 0 0 0 1 1 0 0 1 1
Dichocoenia stokesi 0 1 1 1 1 0 1 1 1
Mycetophyllia aliciae 0 0 0 1 1 0 0 1 1
Mycetophyllia danana 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Mycetophyllia ferox 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Mycetophyllia lamarckiana 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Mussa angulosa 1 1 1 1 1 0 0 1 1
Scolymia lacera 0 1 1 0 1 0 1 1 1
Scolymia cubensis 1 1 1 0 1 0 0 1 1
Eusmilia fastigiata 0 0 0 1 1 1 1 1 1
Porites astreoides 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Porites branneri 0 1 1 0 1 0 0 1 1
Porites colonensis 1 1 1 0 0 0 0 P 1
Porites porites 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Porites furcata 1 1 1 0 0 0 1 1 1
Porites divaricata 1 1 1 1 0 1 1 1 1
Riqueza específica 28 35 35 28 32 23 29 37 40

Notas: 1 = presente, 0 = ausente, P = probablemente presente, SAT = Sistema Arrecifal de

Tuxpan, SAV = Sistema Arrecifal Veracruzano, APV = Arrecifes de la Plataforma de Veracruz, CAC
= Cayos Arcas, TRI = Triángulos, CAE = Cayo Arenas, ALC = Alacranes, ABC = Arrecifes del
Banco de Campeche; SGM = Sur del Golfo de México.
148 HORTA-PUGA, VARGAS-HERNÁNDEZ Y CARRICART-GANIVET

Esto podría asociarse con el incremento en la turbiedad del agua debido a un

contenido importante de sólidos suspendidos derivados de la descarga fluvial en
aguas marinas cercanas a la costa (Morelock y Koenig 1967; Tunnell 1992). Esto
generalmente impide la presencia de las especies menos resistentes a los
sedimentos. Este patrón de distribución también ha sido descrito en los corales
gorgonáceos por Jordán-Dahlgren (2002). También es posible que algunas de esas
especies ya estuviesen presentes en los arrecifes de la Plataforma Veracruzana y que
procesos localizados de extinción muy recientes hayan sido la causa de su ausencia.
• Es posible que la diversidad de corales escleractinios sea menor en el SAT en
comparación con el SAV, pero un esfuerzo mayor de muestreo en el SAT podría
revelar su similitud con el SAV.
• Únicamente se ha registrado una especie de coral milepórido, Millepora alcicornis, en
los arrecifes de la Plataforma Veracruzana. Sin embargo, M. complanata y M.
squarrosa también están presentes en los arrecifes del Banco de Campeche.
9 Peces de los arrecifes
ERNESTO A. CHÁVEZ y CARL R. BEAVER

Los arrecifes de coral se encuentran entre los ecosistemas biológicos más diversos del
planeta, lo cual se pone en evidencia de la manera más notable en las comunidades de
peces. De todas las especies de peces marinos, entre el 66 % y el 89 % fueron
encontrados en arrecifes de coral y en hábitats asociados a sus arrecifes (Moyle y Cech
1988). En general, la enorme diversidad de especies de peces de los arrecifes se atribuye
a la cantidad de los diferentes hábitats que existen en estos ecosistemas. La complejidad
de los arrecifes proporciona a los peces una infinidad de microhábitats o nichos que
pueden ocupar.
Aunque generalmente la diversidad es alta en comunidades arrecifales no perturbadas,
la distribución de los peces no es homogénea y de hecho, tiende a ser agregada, y la
heterogeneidad de su distribución puede atribuirse a las características de cada hábitat
(Hixon y Beets 1993), a la distribución espacial del alimento (González-Gándara et. al.
1999) y a la complejidad topográfica (Risk 1972; Núñez-Lara y Arias-González 1998),
entre otros factores.
A pesar de que existen diversas comunidades de peces arrecifales en gran parte de la
región occidental del Golfo de México, la mayor parte de los trabajos realizados, se ha
enfocado en los peces de importancia comercial y las áreas pesqueras del Banco de
Campeche (Hildebrand et. al. 1964; H. Chávez, 1966; Reséndez Medina 1971; Garduño
Andrade 1988, 1989; Garduño y Chávez 2000; González-Gándara y Arias-González
2001a, 2002b). Para los peces arrecifales que habitan la región frente a los estados de
Veracruz y Tamaulipas en el oeste del Golfo de México y a pesar de su importancia
comercial, han sido objeto de escasos análisis cuantitativos.
Debido a la escasez de estudios cuantitativos, el presente análisis se basa en tres
contribuciones, dos de las mismas representan estudios cuantitativos recientes realizados
en el área (Garduño-Andrade 1988; Choucair 1992), y el otro (Castro-Aguirre y Márquez-
Espinoza 1981) es la única fuente escrita sobre el tema.
150 CHÁVEZ Y BEAVER

Dado que una descripción detallada de todas las especies rebasa los alcances de este
proyecto, el análisis que se incluye en este capítulo se fundamenta en los elementos más
importantes de la comunidad de peces para cada área del arrecife. Si el lector requiere
mayor información sobre los peces existentes en cada arrecife, puede consultar una lista
completa en la página de internet www.gulfbase.org (Nipper et al. 2004).
Del Sistema Arrecifal Veracruzano (SAV) solamente se encuentra disponible
información cuantitativa para los arrecifes cercanos a Isla de Enmedio. Sin embargo,
gracias a que Isla de Enmedio se localizada en un área céntrica y debido a que los
arrecifes del SAV, se concentran en una región geográfica relativamente pequeña, estos
datos pueden considerarse representativos para el SAV en su conjunto. En todos los
casos, las observaciones se llevaron a cabo en diversos hábitats y a distintas
profundidades, que incluyeron zonas arrecifales a barlovento, zonas arrecifales
protegidas a sotavento y áreas arrecifales lagunares.
La distribución de peces en los arrecifes del sur del Golfo de México hace surgir
preguntas relacionadas con la fisiografía. ¿La estructura de las comunidades de peces es
la misma en las diversas áreas del arrecife? De no ser así, ¿Cómo se reparten los
recursos entre las comunidades, poblaciones o bancos? Si los factores ambientales son
responsables de las diferencias entre la distribución de los peces arrecifales, ¿las
características fisiográficas del área imponen diferencias en la fauna de peces? ¿Estos
factores conllevan diferencias significativas en los componentes de la fauna en un área
dada? Para contestar a estas preguntas, se revisó la distribución y abundancia de las
especies dominantes en cada arrecife, en un intento por explicar las diferencias entre las
comunidades de peces arrecifales.

Abundancia de especies.

Si bien se han realizado diversos estudios cualitativos sobre los peces arrecifales del Sur
del Golfo de México, los estudios cuantitativos que abordan su abundancia y la
información sobre este aspecto es escasa. A pesar de esta limitación, la información aquí
presentada se deriva solamente de investigaciones cuantitativas.
Los registros de peces en el arrecife de Isla Lobos incluyen el trabajo de Castro-Aguirre
y Márquez Espinoza (1981), en el que se usaron diversos métodos de captura, tales
como redes de chinchorro playero, redes agalleras, líneas de pesca y anzuelos,
manualmente y utilizando un recipiente y rotenona. Choucair (1992) reportó datos para el
PECES DE LOS ARRECIFES 151

arrecife de Isla de Enmedio; en este estudio la metodología de muestreo incluyó el buceo

y el recuento de peces presentes en un área cilíndrica virtual. En el caso de los arrecifes
del Banco de Campeche, los muestreos se realizaron mediante técnicas de recuentos
visuales por tiempo cronometradas durante el buceo (Garduño-Andrade 1988; Garduño y
Chávez 2000).

Arrecife de Isla Lobos. Las comunidades de peces en este arrecife incluyen

aproximadamente el 76% de las especies conocidas que habitan en el Atlántico occidental
a lo largo del litoral de Florida. La riqueza de especies registradas para este arrecife fue
de 88, siendo la segunda más grande del sur del Golfo de México, solamente superada
por la de Arrecife Alacranes (Castro-Aguirre y Márquez-Espinoza 1981).
La comunidad de peces arrecifales en este arrecife esta dominada ampliamente por el
barbudo ocho barbas (Polydactylus octonemus) (1,800 ejemplares capturados). Otras
cinco especies numerosas son: la mojarra (Eucinostomus argenteus), la doncella rayada
(Halichoeres bivittatus), la sardina (Jenkinsia majua) y el loro listado (Scarus iseri), para
las que se capturaron entre 786 y 156 individuos. También se capturaron otras 9 especies
en números de 39 a 20 ejemplares cada una. Adicionalmente, 69 especies registradas en
este arrecife se consideran raras (Fig. 9.1).
Las diferencias evidentes en la composición de la comunidad de peces en este arrecife
pueden ser un artefacto debido a la metodología de muestreo utilizada. El uso del
chinchorro playero para el muestreo de la comunidad de los arrecifes coralinos
probablemente sesgó la captura, de manera que quedaron representadas en exceso las
especies que normalmente se encuentran cerca del fondo en la columna de agua, tales
como P. octonemus, mientras que otras especies tal vez estén subestimadas.

Arrecife de la Isla de Enmedio. La damisela parda (Chromis multilineata) y la doncella

arcoiris (Halichoeres pictus) dominan la comunidad de peces en el arrecife de Isla de
Enmedio (Fig. 9.2) La abundancia de las especies que les siguieron en número disminuyó
considerablemente. El jaqueta prieta (Stegastes dorsopunicans = Stegastes adustus) y el
payaso (Abudefduf saxatilis) ocupan este segundo nivel con unos 1,000 cada uno,
seguidos del loro (Scarus taeniopterus), el pez cirujano (Acanthurus chirurgus) y la
castañeta azul (Chromis cyanea), con 500 peces aproximadamente, observados por
transecto, seguidos de H. bivittatus con cerca de 450 peces. El pez limpiador cara de
cotorra (Thalassoma bifasciatum) es aún más escaso, con menos de 200 individuos
observados en los transectos visuales (Fig. 9.2).
152 CHÁVEZ Y BEAVER

Choucair (1992) sugiere que la baja abundancia y el tamaño pequeño de muchas

especies pueden deberse a la sobreexplotación pesquera. Aunque la sobrepesca ha
tenido un impacto significativo en la comunidad de peces arrecifales, es probable que la
pérdida del hábitat y la degradación de la calidad del agua también estén afectando
significativamente el arrecife y sus habitantes.

Figura 9.1 Abundancia relativa (captura por
unidad de esfuerzo, CPUE) de las especies
dominantes de peces en el arrecife Isla de
Lobos (tomada de Castro-Aguirre y Márquez-
Espinoza).
Figura 9.2. Abundancia relativa (Números
totales registrados en transectos visuales
cilíndricos) de las especies dominantes
de peces en el arrecife de Isla de
Enmedio (según Choucair 1992).

Arrecifes Triángulos. La abundancia relativa de peces en este arrecife se investigó

usando el método visual rápido modificado de Williams (1982). La técnica consiste en
enumerar los peces por promedio de una escala logarítmica de base 5 que incluye los
siguientes intervalos de abundancia: 1 =1; 2 = 2-5; 3 = 6-25; 4 = 25-125; 5 = 126-625; 6 =
626-3,125; y 7 = >3,125 (Garduño- Andrade 1988; Garduño y Chávez 2000). Los
resultados generados con este método aparentemente reflejan una deficiencia en el
muestreo, como lo muestra la gráfica escalonada de la Figura 9.3. De acuerdo con
Garduño-Andrade (1988), S. taeniopterus (pez loro), el pez doncella (Halichoeres garnoti)
PECES DE LOS ARRECIFES 153

y el cirujano pardo (Acanthurus bahianus), son los más abundantes, con 150 ejemplares
observados por minuto de nado, seguidos del pez loro (Scarus vetula), con 85 individuos
(Fig. 9.3) Un grupo de seis especies ocupa el siguiente nivel, en el que se contaron 75
peces por minuto para cada una de las especies. El chivo amarillo (Mulloides martinicus =
Mulloidichthys martinicus) y la gran barracuda (Sphyraena barracuda) ocupan el siguiente
nivel de abundancia, con 30 y 20 peces observados por minuto, respectivamente. Otras
seis especies mostraron la misma abundancia, con 18 individuos observados por minuto.

Figura 9.3 (izquierda) y Figura 9.4 (derecha). Abundancia relativa de los peces dominantes en el
arrecifes Triángulos y en el arrecife de Cayos Arcas, respectivamente (tomadas de Garduño-
Andrade 1988). El número de individuos contados por minuto se convirtieron a categorías de
abundancia de especies mediante una escala logarítmica representando los siguientes intervalos
de abundancia: 1 = 1; 2 = 2-5; 3 = 6-25; 4 = 26 - 125; 5 = 126-625; 6 = 626 - 3,125; 7 = <3,125.

Arrecife Cayos Arcas. El establecimiento de un pozo petrolero en las cercanías del

arrecife Cayos Arcas ha tenido un impacto aparentemente pequeño sobre la comunidad
de peces de esta localidad, como lo muestra la similitud de este arrecife con los aledaños,
adyacentes a las islas no desarrolladas. Este arrecife parece albergar una comunidad
tanto diversa, como densa de peces arrecifales, la cual a partir del muestreo por censos
visuales en un intervalo de tiempo dado (Garduño-Andrade 1988; Garduño y Chávez
2000) mostró que se encuentra dominada por C. multilineata. El jaqueta de tres puntos
154 CHÁVEZ Y BEAVER

(Eupomacentrus planifrons = Stegastes planifrons) es la segunda especie más

abundante, seguida de S. taeniopterus, A. saxatilis, Inermia vittata, S. vetula y el pez
loro (Sparisoma viride; Fig. 9.4). Once especies destacaron como grupo con un bajo nivel
de abundancia, observándose de 75 a 10 individuos por minuto. Es importante recalcar
que la densidad de los peces arrecifales entre las poblaciones dominantes del arrecife
Cayos Arcas pueden verse afectadas por las surgencias estacionales a lo largo del talud
de la plataforma yucateca.

Arrecife Cayo Arenas. La dominancia de peces en el arrecife Cayo Arenas es similar a

la que caracteriza a Cayos Arcas, pero a pesar de que la abundancia de especies de
peces en Cayo Arenas es un orden de magnitud mayor en comparación con otros
arrecifes del Banco de Campeche, la estructura de la comunidad es similar (Garduño-
Andrade 1988). En términos de abundancia, determinada a partir de censos visuales por
intervalos de tiempo (Garduño-Andrade 1988; Garduño y Chavez 2000), se encontró que
la especie dominante fue C. multilineata seguida de T. bifasciatum, S. taeniopterus, el
cirujano azul (Acanthurus coeruleus), el rabirrubia (Ocyurus chrysurus) y A. chirurgus (Fig.
9.5). El número de observaciones de otras especies decreció de 200 a 25 individuos por
minuto.

Arrecife Alacranes La comunidad de peces del Arrecife Alacranes es más compleja que
en ningún otro arrecife en el sur del Golfo de México; posee una alta riqueza específica y
una baja dominancia de especies (Fig. 9.6). Con excepción de S. taeniopterus, la
abundancia relativa fue baja entre las 16 especies más comunes en el Arrecife Alacranes.
(Fig. 9.6). Los otros componentes de la comunidad de peces representan un número
significativamente alto de especies, pero su frecuencia es muy baja (González-Gándara y
Arias-González 2001a, 2001b). La alta riqueza de especies y baja abundancia de peces
en el Arrecife Alacranes pueden ser indicativas de una alta diversidad de nichos y
heterogeneidad en el hábitat. Si puede presuponerse que la productividad es similar entre
las comunidades de peces arrecifales a lo largo de todo el sur del Golfo de México, la baja
abundancia relativa de peces podría explicarse por la escasez de recursos alimenticios
disponibles para los residentes de este sistema de arrecifes. El sostener una comunidad
de peces altamente compleja y abundante requiere tanto una alta heterogeneidad en el
hábitat, como de un recurso alimenticio abundante e igualmente heterogéneo.
PECES DE LOS ARRECIFES 155

Figura 9.5 (izquierda) y Figura 9.6 (derecha). Abundancia relativa de las especies de peces
dominantes en los arrecifes Cayo Arenas y Alacranes respectivamente (según Garduño- Andrade,
1988). El número de individuos contados por minuto se convirtieron a categorías de abundancia de
especies mediante una escala logarítmica que representa los siguientes intervalos de abundancia:
1 = 1; 2 = 2-5; 3 = 6-25; 4 = 26 - 125; 5 = 126-625;6 = 626 - 3,125; 7 = <3,125.

El Arrecife Alacranes se caracteriza por su alto nivel de heterogeneidad de sus hábitats,

lo que conduce a una alta riqueza de especies, pero aparentemente las densidades
poblacionales se ven limitadas por la calidad y cantidad de los recursos alimenticios.
Aunque el Arrecife Alacranes no puede mantener niveles altos de abundancia, como de
biodiversidad hacia el interior de la comunidad de dicho arrecife, no es menos importante
para otras comunidades de peces del sur del Golfo de México, como lo sugieren Chávez y
Tunnell (Capítulo 13 de este volumen), donde el Arrecife Alacranes puede ser un recurso
importante de reclutas para otros arrecifes del Golfo de México. En el caso del Sistema
Arrecifal Veracruzano, la profunda perturbación generada por el desarrollo económico a lo
largo de las costas y el uso intensivo de la tierra para agricultura, podría ser aún mayor
sin un recurso permanente de colonizadores provenientes de “aguas arriba” como el que
representa el Arrecife Alacranes. Por esta razón, dicho arrecife merece una protección
especial de su integridad ecológica para asegurar que este proceso pueda mantenerse a
largo plazo.
156 CHÁVEZ Y BEAVER

Hacia una integración de los ecosistemas

Hábitats de peces y arrecifes. Son tres los factores importantes que aparecen como
limitantes en el desarrollo de las comunidades de peces arrecifales del Golfo de México,
en comparación con los del Caribe: diversidad de hábitat, área arrecifal limitada y las
distancias de las poblaciones que sirven como recurso (Dennis y Bright 1988). Con
excepción del Arrecife Alacranes, los arrecifes de Veracruz y el Banco de Campeche son
generalmente pequeños, que sustentan una baja diversidad del hábitat, especialmente en
zonas con profundidades mayores que 50 metros (Logan 1969b). A comparar los arrecifes
del Caribe, destacan los de mayor tamaño por la elevada heterogeneidad de sus hábitats,
lo cual se traduce en un incremento en la diversidad de especies (Garduño y Chávez
2000). El Arrecife Alacranes es el más grande en el sur del Golfo de México, debido a su
tamaño, posee gran diversidad de hábitats, que comprende zonas arrecifales bien
desarrolladas y praderas de pastos marinos. Los demás arrecifes del sur del Golfo de
México son relativamente pequeños, con áreas a sotavento pobremente desarrolladas y
arrecifes en parche lagunares, lo cual da como resultado una baja heterogeneidad del
hábitat y poca biodiversidad.
La relativa consistencia del ambiente físico en los arrecifes coralinos, afecta de manera
significativa la composición de sus comunidades de peces, en el sentido que favorece
procesos adaptativos a largo plazo. Como resultado, las especies más abundantes son
aquellas que han aprovechado de manera más exitosa el hábitat físico y los recursos
alimenticios del arrecife. La estructura trófica está determinada por grupos o gremios de
especies que comparten sus preferencias alimentarias, más que por la ausencia o
presencia de especies raras, cuyo papel en el flujo de energía de una red trófica puede
ser insignificante. Consecuentemente, se podría esperar que las variaciones en la
abundancia de las especies raras tengan un impacto limitado en la estructura global de
una comunidad de peces de estos ecosistemas. La estructura de los gremios
probablemente está condicionada por factores como el tamaño y la diversidad del hábitat,
los cuales pueden determinar la naturaleza de las fuentes de alimento (Williams y Hatcher
1983).
Se puede observar una correlación entre la diversidad de las especies, la diversidad del
hábitat y el tamaño del arrecife de manera muy clara en la familia de peces denominados
comúnmente como roncos, los cuales están representados por 12 especies en los
grandes arrecifes del Caribe, 6 en los arrecifes del Banco de Campeche, 3 en los arrecifes
PECES DE LOS ARRECIFES 157

de Veracruz (Castro-Aguirre y Márquez-Espinoza 1981) y solamente 2 especies en los

arrecifes más pequeños ubicados en el noroeste del Golfo de México como el jeniguano
(Haemulon aurolineatum) y el ronco de lomo manchado (Haemulon melanurum); (Dennis
y Bright 1988).
Por último, algunas diferencias en la densidad de los peces pueden resultar
sorprendentes para el lector, siendo particularmente notables las observaciones
reportadas para C. multilineata en Cayos Arcas y Cayo Arenas, donde se registraron más
de 100 por minuto, cifra que es un orden de magnitud mayor que el registrado en
cualquier otro arrecife. El momento del muestreo, la cercanía del talud continental y la
intensidad diferencial del impacto humano en el área probablemente explican estas
diferencias.

Estructura trófica A pesar de las similitudes encontradas entre las comunidades de

peces de estos arrecifes, son evidentes algunas diferencias con respecto a la manera en
que están organizadas estas redes tróficas, como lo indican los cambios en abundancia
relativa de las especies dominantes en cada arrecife y algunas diferencias particularmente
notables en su densidad, que sugieren importantes cambios cualitativos y cuantitativos en
la estructura de las redes tróficas. De igual forma, la comparación de la estructura trófica
indica diferencias importantes entre los arrecifes de coral, tanto en la composición de sus
gremios como en la abundancia relativa de las especies dentro de éstos.
Gran parte de la energía que fluye dentro de los arrecifes de coral llega en forma de
nutrientes, los cuales son liberados por numerosos peces planctófagos, los que
desempeñan una función fundamental en el reciclaje de energía y se encuentran
habitando las partes altas de los arrecifes (Hammer et al. 1988). Los peces planctófagos
toman su energía y nutrientes de la columna de agua para posteriormente depositarla en
el arrecife en forma de detritos, de esta manera, estos se vuelven disponibles para una
multitud de residentes detritívoros y plantas, que a su vez constituyen el alimento para
otras especies del arrecife. El pez planctófagos más abundante fue C. multilineata, mismo
que se encontró en todos los arrecifes. Mientras para el grupo de los peces
zooplanctófagos, en el Banco de Campeche las especies dominantes fueron similares a
las registradas en el Flower Garden Banks, siendo C. multilineata, T. bifasciatum y la
doncella mulata (Clepticus parrae), que forman cardúmenes mixtos que se alimentan en
grupo a profundidades medias junto con I. vittata y O. chrysurus. Los peces planctófagos
no son los más abundantes; sin embargo, son los que se encuentran mejor distribuidos en
158 CHÁVEZ Y BEAVER

todas las zonas arrecifales a lo largo del Golfo de México. De manera particular los
arrecifes Cayos Arcas y Cayo Arenas soportan gran cantidad de peces piscívoros,
pertenecientes a la familia de los serránidos, tales como el mero colorado (Epinephelus
guttatus), la cabrilla (E. adscensionis), el negrillo (Mycteroperca bonaci), la cabrilla gato
(Mycteroperca tigris) y la barracuda (S. barracuda).
Como ya se mencionó anteriormente, los grupos de peces arrecifales están
estructurados de manera laxa (Sale 1982; Sale y Douglas 1984), con variantes asociadas
a la heterogeneidad del hábitat. El tamaño del arrecife puede dar lugar a la expresión de
una mayor diversidad de hábitats como en el caso del Arrecife Alacranes, permitiendo así
la posibilidad de que los peces exploten una mayor variedad de nichos.
La influencia estacional de escurrimientos de agua dulce sobre los arrecifes de
Veracruz y de la región occidental del Banco de Campeche, aunada a la presencia de
surgencias estacionales a lo largo del talud de Campeche, generan masas de agua que
producen cambios en las vías tróficas. Los escurrimientos de agua dulce afectan al
Sistema Arrecifal Veracruzano y la parte suroeste del Banco de Campeche, mientras que
las surgencias a lo largo del Canal de Yucatán es más probable que influyan sobre el
Arrecife Alacranes. El influjo de escurrimientos de agua dulce en estas áreas contribuye a
sustentar la idea de que gracias a que las estructuras tróficas responden a influencias
ambientales similares de maneras predecibles, los arrecifes despliegan estructuras
tróficas muy similares que pueden estar asociadas a presiones ambientales similares.
A pesar de sus limitaciones, los datos disponibles pueden proporcionar una visión
general sobre la abundancia, distribución y estructura de las comunidades de peces en
zonas arrecifales del Golfo de México. Aunque se han observado diferencias en la
abundancia relativa en cada arrecife, resulta evidente que tal como ocurre normalmente
en las comunidades naturales, son pocas las especies que predominan sobre las demás.
Una comparación del número de especies por niveles tróficos sugiere que existen ciertas
diferencias en la estructura trófica de los arrecifes. Debido a que la comunidad coralina
es la misma en esencia, las diferencias a nivel del microhabitat explican estas variaciones
entre los arrecifes. La Tabla 9.1 contiene una lista de las especies dominantes por grupo
trófico y la densidad promedio (organismos registrados por minuto) de los peces
arrecifales del Banco de Campeche (tomada de Garduño-Andrade 1988; Garduño 1989,
Garduño y Chávez 2000). Adicionalmente, se incluyen valores de parámetros
poblacionales para cada grupo dominante (información tomada de Opitz 1996), que
también se muestran en la Tabla 9.2.
PECES DE LOS ARRECIFES 159

Tabla 9.1 Densidad relativa de la fauna de peces de arrecife en el Banco de Campeche

(promedio de todos los peces de arrecife, no. de organismos registrados por minuto).

Densidades
Especies dominante Gremio trófico
promedio
Holacanthus tricolor (Chabelita tricolor) SAP 0.05
Pomacanthus paru (Gallineta negra) SAP 0.05
Halichoeres maculipinna (Doncella payaso) GC 0.49
Haemulon flavolineatum (Ronco condenado) GC 1.28
Holocentrus rufus (Candil rufo) GC 0.45
Haemulon chrysargyreum (Ronco bocachica) GC 0.05
Lutjanus apodus (Pargo canchix) GC 0.05
Anisotremus virginicus (Burro payaso) GC 0.05
Haemulon aurolineatum (Tomtate) GC 0.05
Scarus taeniopteros (Loro princesa) DH 16.12
Scarus vetula (Loro reina) DH 2.66
Sparisona viride (Loro brilloso) DH 2.47
Acanthurus bahianus (Cirujano pardo) DH 1.57
Acanthurus coeruleus (Cirujano azul) DH 4.05
Acanthurus chirurgus (Cirujano rayado) DH 2.00
Ocyurus chrysurus (Rabirubia) DH 1.78
Scarus coeruleus (Loro azul) DH 0.61
Sparisoma chrysopterum (Loro verde) DH 0.05
Gramma loreto (Loreto) EF 15.67
Halichoeres garnoti (Doncella de cabeza amarilla) IP 2.41
Haemulon sciurus (Ronco carite) IP 0.05
Haemulon carbonarium (Ronco carbonero) IP 0.05
Haemulon plumierii (Chac-chi) IP 0.05
Eupomacentrus planifrons (Jaqueta de tres puntos) OMNI 6.13
Abudefduf saxatilis (Sargento) OMNI 2.42
Eupomacentrus mellis (Jaqueta miel) OMNI 0.50
Microspathodon chrysurus (Chopita cola amarilla) OMNI 0.41
Eupomacentrus partitus (Jaqueta bicolor) OMNI 2.03
Eupomacentrus variabilis (Jaqueta castaña) OMNI 2.64
Canthigaster rostrata (Tamborín narizón) OMNI 0.05
Caranx ruber (Carbonera) FF 1.33
Epinephelus guttatus (Cabrilla colorada) FF 0.59
Chromis multilineata (Castañeta parda) ZOO 17.42
Inermia vitatta (Boga) ZOO 4.31
Clepticus parrae (Doncella mulata) ZOO 4.72
Thalassoma bifasciatum (Cara de cotorra) ZOO 6.12
Chromis cyanea (Castañeta azul) ZOO 1.83

Por sus siglas en inglés: SAP (depredadores de animales sésiles, se alimentan de corales y esponjas); FF=
ictiófagos o depredadores de peces; IP= Depredadores de invertebrados o bentónicos, su dieta consta de
moluscos, cangrejos y erizos de mar; EF= Depredadores de ectoparásitos, especies especializadas que se
alimentan de peces ectoparásitos); DH= Detritívoros y fitófagos, con más del 50% de plantas y detritos en el
contenido estomacal; OMNI= Peces omnívoros; ZOO= Zooplanctófagos; GC= Carnívoros generalizados, se
alimentan de diferentes animales bentónicos móviles (crustáceos, gusanos y pequeños peces). Cuando se
desconoce el grupo trófico, se supuso que la especie en cuestión pertenece al mismo grupo trófico que otros
miembros de la misma familia (Garduño y Chávez 2000). Categorías tróficas adoptadas de Randall (1967a,
1967b, 1983) y Gladfelter et al. (1980).

Nota del traductor. Los nombres comunes fueron corroborados en la base electrónica de FISHBASE (Froese
& Pauly, 2009), la gran mayoría corresponde a nombres conocidos en México, en contadas ocasiones a Cuba.
 160 CHÁVEZ Y BEAVER

Tabla 9.2. Valores de los parámetros poblacionales y densidad de peces y de otras

especies con importancia pesquera potencial para el desarrollo de modelos tróficos en los
arrecifes del Golfo de México.

Parámetros poblacionales†
Biomasa
L W
Familia Nombre de la especie promedio K - to
2 (cm) (g) M
(g/m )
Balistes capriscus (Pejepuerco blanco) 0.002 31 611 0.383 -0.1 0.94
Balistidae
Balistes vetula (Cochino) 0.917 45 2,586 0.57 -0.1 2.6
Caranx ruber (Carbonera) 31.581 56 3,160 0.56 -0.1 0.59
Carangidae Seriola dumerili* (Medregal coronado) 0.258 194 80,000 0.118 -0.1 0.26
Seriola rivoliana* (Esmedregal) 0.077 97 24,000 0.97 -0.1 0.79
Carcharhinus acronotus (Tiburón cangüay) 0.290 200 90,000 0.159 -0.1 0.33
Carcharhinus leucas (Tiburón chato, sarda) 1.129 305 350,000 0.125 -0.1 0.24
Carcharhinidae
Carcharhinus limbatus (Tiburón de puntas
0.374 247 116,000 0.139 -0.1 0.28
negras)
Ginglymostomatide Ginglymostoma cirratum (Tiburón gata) 16.125 430 500,000 0.141 0.1 0.24
Haemulon album (Ronco jallao) 0.359 65 5,300 0.2 0.1 0.79
Haemulidae Haemulon plumieri (Chac-chi) 5.309 42 1,360 0.345 -0.1 1.77
Haemulon sciurus (Ronco carite) 1.18668 41 1,185 0.26 -0.1 0.68
Lutjanus analis (Pargo colorado o criollo) 0.373 74 5,511 0.12 0.1 0.2
Lutjanidae Lutjanus synagris (Pargo biajaiba) 0.782 42 1,213 0.268 0.1 0.69
Ocyurus chrysurus (Rabirubia) 25.328 75 3,570 0.25 0.1 0.6
Megalopidae Megalops atlanticus* (Sábalo) 5.676 250 160,000 0.065 0.1 0.16
Holacanthus ciliaris (Ángel reina) 6.541 46 1,988 0.136 0.1 0.43
Pomacanthidae
Pomacanthus arcuatus (Gallineta café) 8.042 60 12,407 0.23 0.1 0.63
Rachycentridae Rachycentron canadum* (Cobia) 0.108 160 33,400 0.21 0.1 0.42
Scarus guacamaia* (Loro guacamayo) 74.917 99 23,000 0.293 0.1 0.61
Scaridae Scarus vetula* (Loro reina) 19.718 54 5,558 0.599 0.1 1.09
Sparisona rubripinne (Loro coliamarilla) 0.881 46.5 2,734 0.584 0.1 1.11
Scombridae Scomberomorus cavalla (Carito) 1.216 137 34,285 0.180 0.1 0.4
Diplectrum formosum (Serrano arenero) 0.002 31 550 0.287 0.1 0.78
Epinephelus guttatus (Cabrilla colorada) 1.882 52 2,919 0.24 0.1 0.58
Epinephelus morio (Mero) 0.016 93 5,010 0.113 0.1 0.31
Epinephelus striatus (Mero del Caribe) 1.535 90 23,800 0.09 0.1 0.24
Serranidae Mycteroperca bonaci (Negrillo) 5.805 120 90,000 0.16 0.1 0.37
Mycteroperca venenosa (Guacamayo) 0.040 86 12,270 0.17 0.1 0.42
Sphyraenidae Sphyraena barracuda (Barracuda) 22.368 156 57,800 0.113 0.1 0.27
Sphyrnidae Sphyrna tiburo* (Cornuda cabeza de pala) 0.5805 150 18,000 0.110 0.1 0.27
Moluscos Octupus maya* (Pulpo rojo o maya) 28 23 2,864 3.154 0.1 4.73
Octopodidae Octopus vulgaris (Pulpo de roca) 28 30 10,850 0.72 0.1 1.09
Strombidae Strombus gigas (Caracol rosado, concha 39 25 1,460 0.500 0.1 0.18
reina)
Crustáceos Panulirus argus* (Langosta del Caribe) 0.09 53.6 3,698 0.244 0.1 0.37
(Palinuridae)

Notas: Datos tomados de Optiz (1996). Área estimada del arrecife en km2, como sigue: Blanquilla-Medio-
Lobos = 0.679; Tanguijo-Medio- Tuxpan= 0.375; Sistema Arrecifal Veracruzano (Norte)= 9.06; SAV
(Sur)=36.12; Cayos Arcas-Cayo Arenas-Nuevo- Obispos-Triángulos=20; Alacranes=264.
† Parámetros de crecimiento de Von Bertalanffy: L = asintótica; W = peso asintótico; K = tasa de crecimiento;
to = ordenada al origen, M = mortalidad natural (por año)
* Otras especies importantes en pesquerías y que no se explotan normalmente en los arrecifes del Golfo de
México (probablemente a excepción del Arrecife Alacranes) se incluyen en esta tabla como referencia.

Nota del traductor. Los nombres comunes de peces fueron corroborados en la base electrónica de FISHBASE
(Froese & Pauly, 2009), la gran mayoría corresponden a nombres conocidos en México, en contadas
ocasiones a Cuba. Para el caso de invertebrados se consultó la base electrónica del Integrated Taxonomic
Information System (ITIS).
PECES DE LOS ARRECIFES 161

Comentarios Finales

La comparación de las abundancias de las especies pueden estar sesgadas debido a los
diferentes métodos de muestreo. Por ejemplo, en el arrecife de Isla Lobos se utilizó un
chinchorro playero, mientras que en el resto de los arrecifes se utilizó el método de
recuento visual durante el buceo; sin embargo, los datos de Choucair (1992, técnica de
cilindro) pueden reflejar diferencias importantes en comparación con los reportados por
Garduño-Andrade (1988, transectos en línea). Estamos conscientes de los retos que
representan la comparación de estos resultados, aún en aquellos casos en que dos buzos
diferentes utilicen el mismo método de muestreo en el mismo sitio (Sale 1997).
Adicionalmente, se considera que la escasez de datos y el uso de diferentes métodos de
muestreo hacen que la comparación entre arrecifes sea una tarea compleja, reconociendo
que probablemente la riqueza de especies esté subestimada, sumando a todo ello el
sesgo introducido por parte de las diferentes técnicas de muestreo (P. Sale, comunicación
personal). A pesar de estas limitaciones, los estudios arriba mencionados proporcionan la
mejor información disponible para ir desarrollando estrategias de manejo. Considerando
los riesgos que enfrentan actualmente las pesquerías de las zonas arrecifales en la
porción suroccidental del Golfo de México, es preferible utilizar estos datos para ir
estableciendo estrategias de manejo el día de hoy y no esperar que se generen datos
más extensos, cuando sea demasiado tarde.
10 Pesquerías de los Arrecifes
CARL R. BEAVER y ERNESTO A. CHÁVEZ

Desde la Laguna Madre de Tamaulipas, dirigiéndose hacia el sur por la Bahía de

Campeche hasta los arrecifes y sobre la plataforma continental externa de la Península de
Yucatán, los peces arrecifales constituyen un recurso económica y ecológicamente
importante. Más de 100 especies de peces arrecifales se encuentran estrechamente
asociados con los arrecifes coralinos y otros tipos de hábitats bentónicos duros en el
Golfo de México. Es importante mantener poblaciones saludables de peces arrecifales
para conservar el bienestar económico y ecológico de la región. Por múltiples razones, los
peces arrecifales son importantes para diferentes grupos de usuarios. Las personas que
aprovechan estos peces tienen intereses comerciales, artesanales, recreacionales y
científicos. Usos importantes que no implican el consumo de los peces arrecifales, tales
como el turismo, el buceo deportivo, la educación y la investigación científica, pueden
entrar en conflicto con los usos que conllevan el consumo, como las pesquerías
comerciales y de subsistencia.
Asimismo, los peces brindan beneficios ecológicos significativos al sistema arrecifal. A
lo largo de la evolución, los peces arrecifales han desarrollado numerosas relaciones
simbióticas con otros residentes del arrecife; de esta forma se han creado estructuras
tróficas altamente complejas que contribuyen al equilibrio ecológico y diversidad de los
arrecifes. Infortunadamente, la sobreexplotación es un ámbito de preocupación por lo que
respecta a muchas poblaciones de peces arrecifales. Consecuentemente, la pesca puede
ser una de las actividades más importantes que contribuyen a la degradación de los
arrecifes coralinos en el sur del Golfo de México.
México tiene una larga historia de explotación de las pesquerías en el sur del Golfo de
México, que se remonta a los mayas. En el Código Dresden se representan peces
ofrecidos en sacrificio a los dioses. Los escritos del fraile español Diego de Landa, en su
libro Relación de las Cosas de Yucatán, describen tal ceremonia (Baughman 1952).
No obstante esta historia de explotación, para la mayoría de las áreas sólo se han
recolectado datos estadísticos confiables a partir de fines de la década de 1970 (Schirripa
PESQUERÍAS DE LOS ARRECIFES 163

y Legault 1999; NOAA 2002c). La población humana en crecimiento ha incrementado la

demanda de peces extraídos de los arrecifes debido a que constituyen una fuente de
proteína de bajo costo. Este incremento de la demanda, junto con los avances en la
tecnología pesquera, han significado que muchas poblaciones de peces arrecifales sean
seriamente sobreexplotadas, o por lo menos explotados al máximo. Los peces arrecifales
son vulnerables a la sobrepesca debido a que muchas especies son longevas, de
crecimiento lento, de maduración lenta, presentan reproducción tardía y son fácilmente
capturables (Schirripa y Legault 1999; NOAA 2002c). En muchas partes del Atlántico
occidental, las especies de importancia pesquera por tradición, como el mero (Serranidae)
y el huachinango (Lutjanidae), prácticamente han desaparecido y otras se encuentran en
declinación.
A pesar de que existe literatura extensa sobre las poblaciones de peces arrecifales
explotados, las pesquerías de los arrecifes no se limitan únicamente a los peces. Por todo
el sur del Golfo de México, los mercados modernos fomentan las pesquerías comerciales
de crustáceos arrecifales, tales como Menippe mercenaria (cangrejo moro) y Panulirus
argus (langosta del Caribe), al igual que especies como Strombus spp. (caracol), almejas
y Octopus spp. (pulpo). También existe un comercio pequeño pero floreciente de peces e
invertebrados ornamentales de acuario para la venta.

Legislación de las Pesquerías en México

La Ley Federal de Pesca y el Reglamento de la Ley Federal de Pesca establecen las
medidas de regulación que rigen la conservación, preservación, explotación y manejo de
toda la flora y fauna acuática en México. El objetivo de la gestión de las pesquerías en
México es el beneficio económico óptimo dirigido a satisfacer la demanda nacional y
asegurar la competitividad de México en el mercado mundial. Estos objetivos deben
lograrse mediante una pesca responsable y sustentable, a la vez que se reconoce un
futuro fundamentado en la conservación y resguardo de los recursos acuáticos.
La Secretaría de Agricultura, Ganadería, Desarrollo Rural, Pesca y Alimentación
(SAGARPA) tiene autoridad legal sobre especies acuáticas a través del Instituto Nacional
de la Pesca, la institución de asesoría técnica que respalda el proceso de toma de
decisiones. La principal responsabilidad de la SAGARPA es la regulación de los tipos de
artes de pesca y el establecimiento de cuotas de captura, temporadas y zonas de pesca y
límites de tamaño y peso de las especies administradas.
164 BEAVERS Y CHÁVEZ

Los recursos pesqueros se manejan mediante la expedición de concesiones, permisos

y autorizaciones. Las actividades de pesca se clasifican como: de desarrollo,
educacionales, comerciales, de acuacultura o recreativas. Todas las concesiones,
permisos y autorizaciones deben registrarse en el Registro Nacional de Pesca. Las
concesiones y permisos se otorgan de acuerdo con consideraciones técnicas, culturales y
económicas, teniendo en consideración las necesidades de conservación y el interés
público (SEPESCA 1990a, 1990b, 1992).
Las concesiones permiten el uso, explotación y desarrollo de las aguas nacionales o
mares territoriales; se otorgan por un mínimo de cinco años y un máximo de 20 años. Las
concesiones para cultivo pueden autorizarse por 50 años. Bajo este convenio, los titulares
de la concesión deben, entre otras cosas:

1. Extraer, capturar y cultivar especies autorizadas exclusivamente en zonas

determinadas por la SAGARPA;
2. Informar anualmente a la SAGARPA sobre la situación de los proyectos técnicos y
económicos asociados con la concesión, incluyendo un programa y plan de
desembarcos, así como un informe final de la cantidad de peces capturados;
3. Realizar las actividades de pesca con equipo y métodos autorizados y registrados;
4. Involucrarse en actividades de acuacultura utilizando áreas y métodos autorizados
por la concesión;
5. Cumplir con las condiciones técnicas y económicas para la explotación de cada
especie, grupo de especies o zonas establecidas por la SAGARPA;
6. Colaborar con el gobierno federal para la preservación del ambiente acuático y para
la conservación y reproducción de especies, incluyendo el desarrollo de programas
para reintroducir especies a entornos naturales;
7. Permitir a observadores, investigadores y expertos científicos y técnicos autorizados
por la SAGARPA abordar todas las embarcaciones y acceder a todas las
instalaciones asociadas con las actividades pesqueras (SAGARPA 2006).

Las especies relacionadas con los arrecifes coralinos que actualmente requieren un
permiso para su extracción incluyen al cangrejo moro, otros cangrejos, langosta del
Caribe, caracoles, corales (incluyendo el coral negro), peces marinos (peces óseos y
tiburones) y pulpos. Se requiere un permiso por separado para cada uno de estos
organismos.
PESQUERÍAS DE LOS ARRECIFES 165

Reservas de Pesca y Zonas de Refugio. Además de controlar las actividades pesqueras

de acuerdo con la cantidad, tipo y método a través de las concesiones, permisos y
programas de autorización, el establecimiento de reservas especiales de pesca y zonas
de refugio y el uso de prohibiciones para proteger especies amenazadas o en peligro son
responsabilidad de otra dependencia gubernamental, la Secretaría de Medio Ambiente y
Recursos Naturales (SEMARNAT). Las reservas de pesca o prohibiciones pueden
establecerse de acuerdo con las especies o la zona y pueden ser temporales o
permanentes. Las actividades pesqueras se encuentran prohibidas en las reservas de
pesca.

Niveles de Extracción Nacional (Producción). En 1997, se registraron niveles de

extracción nacional del orden de 1.6 millones de toneladas métricas. Esto representa la
extracción más importante en la historia de las pesquerías en México. En el año 2000, se
calculó que se extrajeron 1.3 millones de toneladas métricas de aguas mexicanas (FAO
2004). Las sardinas representan el 30% de esta producción, mientras que los calamares
representan el 7%. La mayor parte de la extracción de productos pesqueros (97.2%)
correspondió a organismos capturados en aguas litorales del Pacífico, Golfo de California,
Golfo de México y Mar Caribe, mientras que el resto se obtuvo de aguas más allá de la
plataforma continental.

Los Peces de Arrecife

En el estado de Veracruz, 25 de las 248 especies de peces de arrecife registradas son
comúnmente objeto de extracción. Estas 25 especies representan el 12 % de todos los
peces extraídos de los arrecifes (Vargas-Hernández et al. 2002). Sin embargo, las
especies de peces arrecifales no contribuyen significativamente al total de la captura
comercial del estado. No obstante que su contribución al consumo humano local puede
ser importante, generalmente no se incluyen en los registros estadísticos debido a que se
explotan como pesquerías artesanales. Las principales especies explotadas de forma
artesanal incluyen a Strombus pugilis (caracol canelo) y Octopus vulgaris (pulpo) en
Veracruz, principalmente Octopus maya en los arrecifes del Banco de Campeche; varias
especies de mero o pargo, tales como Lutjanus synagris (rabirubia), cubera y otros
hemúlidos; varias especies de Caranx (jureles), Epinephelus spp. (chernas y meros), y
Sphyraena barracuda (gran barracuda). Otros organismos explotados incluyen Strombus
gigas (caracol rosado), Panulirus argus (langosta del Caribe) y Codackia orbicularis. A
pesar de que S. gigas y P. argus nunca fueron abundantes en estos arrecifes, se
166 BEAVERS Y CHÁVEZ

extinguieron comercialmente debido a la sobre explotación. Consecuentemente, pocos

pescadores recuerdan su explotación comercial. Algunas otras poblaciones de
invertebrados se han explotado para su comercialización como productos de ornato o
joyería en Veracruz, incluyendo varias especies de gorgonias, en particular Plexaura
homomalla (un octocoral) y Antipathes sp. (coral negro).
En el Banco de Campeche únicamente se tienen registradas actividades pesqueras en
el Arrecife Alacranes, extrayendo principalmente el mero, el caracol rosado, la langosta, y
secundariamente las especies arriba mencionadas; consecuentemente, las poblaciones
locales podrían estar sobreexplotadas. Otros arrecifes del área han sido demasiado
remotos a lo largo de la historia como para que los pescadores artesanales tengan acceso
a ellos.
A continuación se ofrece una descripción breve de las principales pesquerías asociadas
con los arrecifes del sur del Golfo de México, así como los cálculos del rendimiento
potencial. En un intento por explorar el tamaño de las poblaciones y el rendimiento
potencial, se utilizaron datos tomados principalmente de Optiz (1996) referentes a la
densidad de varias especies que habitan en los arrecifes y se efectuó un análisis de
pseudocohorte (Gulland 1983; Sparre y Venema 1992) suponiendo que todas las
poblaciones habían sido explotadas a su capacidad máxima. Dados los valores de los
parámetros y el tamaño de la población, fue posible aplicar el método de dinámica de
cohortes, una determinación de los valores de mortalidad por pesca (F), edad de primera
captura (tc) y rendimiento potencial. El rendimiento máximo (RM, anteriormente
considerado sostenible o RMS) es un punto de referencia límite, y se evaluó en función de
F y tc mediante la aplicación de la ecuación de captura para cada una de las poblaciones
y cada uno de los arrecifes más importantes. Se calculó el área de cada arrecife y los
valores de densidad (g m-2) para cada población fueron transformados en biomasa total
en todas las áreas arrecifales, arrojando un valor de 46,242,750 m2 para todos los
arrecifes de Veracruz y 264,000,000 m2 para el Arrecife Alacranes.

Pulpo. A pesar de que las capturas son de 20,000 toneladas métricas aproximadamente,
la mayoría de los pulpos extraídos en el sur del Golfo de México son originarios del Banco
de Campeche y por ello, no se encuentran estrictamente asociados con los arrecifes
coralinos. En Veracruz, los datos de captura se obtuvieron principalmente a partir de los
arrecifes coralinos, donde durante las dos últimas décadas, la extracción anual ha
fluctuado entre 50 y 80 toneladas (Hernández-Tabares y Bravo-Gamboa 2002).
PESQUERÍAS DE LOS ARRECIFES 167

En los arrecifes de Veracruz, los pescadores que caminan en la parte superior de los
arrecifes a poca profundad acostumbran utilizar el gancho, un arte de pesca ilegal para
capturar los pulpos. Los arrecifes son visitados con una frecuencia de cada dos o tres
días. En estas áreas, la actividad pesquera tiene impacto principalmente sobre los
juveniles con longitud del manto >120 mm. Al momento de escribir este capítulo, la talla
mínima legal para O. vulgaris es de 110 mm de longitud del manto. Existen dos vedas:
una de abril a mayo y otra de agosto a septiembre.
El Arrecife Alacranes es el único arrecife del Banco de Campeche con una pesquería
de pulpo establecida, donde O. maya es explotado por los pescadores del norte de
Yucatán. Para O. maya, la talla legal mínima es de 110 mm de la longitud del manto y la
extracción anual hasta 1997 era de 9,000 toneladas métricas aproximadamente, pero casi
se duplicó en los años siguientes. En esta región, la veda abarca de mediados de
diciembre a finales de julio (Chávez 1998).
La densidad de los stocks de los pulpos explotados (28 g·m-2, de acuerdo con Opitz
1996) en los arrecifes de Veracruz (O. vulgaris) y en el Arrecife Alacranes (principalmente
O. maya) corresponde a intensidades de pesca máximas de F = 0.5 y 0.8,
respectivamente, con valores de RM = 295 t y 871 t para el Sistema Arrecifal Veracruzano
y el Arrecife Alacranes, respectivamente (Tabla 10.1). A partir de estos registros de
captura, concluimos que la población de pulpos de Veracruz se encuentra severamente
explotada y debe aplicarse una reducción del esfuerzo pesquero con objeto de disminuir
la extracción a un nivel más sustentable. Si se implementa una reducción significativa del
esfuerzo pesquero, podría esperarse la recuperación de la población y
consecuentemente, de los rendimientos pesqueros.

Tabla 10.1. Mortalidad por pesca (F), rendimiento máximo sostenible (RM) y densidad
poblacional calculada para cinco especies explotadas comercialmente en arrecifes del sur
del Golfo de México.

RM Densidad
(toneladas poblacional
Especie Nombre común Localidad F métricas/yr) (g/m2)
Octopus vulgaris Pulpo Veracruz 0.5 295 28
Octopus maya Pulpo maya Alacranes 0.8 871 28
Strombus gigas Caracol rosado Alacranes 0.45 168 39
Panulirus spp. Langosta Alacranes 0.3 7.2 0.16
Epinephelus morio Mero Alacranes 0.3 0.7 0.016
168 BEAVERS Y CHÁVEZ

De forma semejante, los datos de captura sugieren que podría llegarse a una conclusión
similar para el Arrecife Alacranes. Infortunadamente, en los datos de captura no se
establece una diferencia entre la captura realizada en el arrecife o la efectuada en otros
hábitats no arrecifales del Banco de Campeche.

Caracol. Históricamente, se han explotado dos especies de caracol. En el Sistema

Arrecifal Veracruzano, Strombus pugilis (caracol canelo) aún sigue siendo objeto de
explotación. La pesquería de Strombus gigas (caracol rosado) parece que alguna vez fue
importante en los arrecifes de Veracruz; la sobreexplotación ocasionó la desaparición de
esta pesquería. Otros moluscos gasterópodos explotados actualmente, en particular en el
Arrecife Alacranes, son: Turbinella angulatus, Pleuroploca gigantea y Busycon contrarium.
En el caso de todas estas especies, la abundancia es baja y su explotación es a nivel
artesanal (Basurto et al. 2002). La pesquería y biología de S. pugilis en los arrecifes de
Veracruz básicamente se desconoce; Perch-Paat et al. (2002) registraron datos de
captura escasos y aseveraron que se extrajeron 98 caracoles/ha en años recientes.
El caracol rosado se explota actualmente a lo largo del oeste del Banco de Campeche.
Sin embargo, esta especie no se captura en los arrecifes coralinos; la explotación tiene
lugar en las zonas costeras, donde se encuentran praderas extensas de Thalassia
testudinum. En contraste, hacia el norte del estado de Yucatán, la explotación del caracol
rosado se ha efectuado a lo largo de la historia únicamente en el Arrecife Alacranes,
donde la población disminuyó de forma dramática, aparentemente a causa de la intensa
presión de pesca, lo cual ocasionó que el gobierno local prohibiera su recolección
después de 1987. Los registros de captura muestran que se extrajeron más de 300
toneladas métricas por año en el norte de Yucatán entre 1979 y 1986. La captura se
redujo dramáticamente en 1987, año en el que sólo se extrajeron 10 toneladas y se
suspendió dicha pesquería (Rodríguez-Gil 1994; Basurto et al. 2002).
La controversia sobre esta suspensión aún continúa. Por una parte, el caracol rosado
se acerca a la extinción; por otro lado, permanece una fuerte demanda social por un
recurso que podría estar en recuperación. Independientemente de esta controversia, la
falta de control local ha permitido la extracción ilegal de toneladas de carne de caracol
cada mes.
Los registros históricos de caracol rosado extraído del Arrecife Alacranes (Rodríquez-
Gil 1994) se examinaron mediante varios modelos de evaluación de poblaciones y por
simulación. Los resultados sugieren que, a pesar de la condición disminuida de la
PESQUERÍAS DE LOS ARRECIFES 169

población al momento en que se suspendió la pesquería, la población restante de adultos

fue adecuada para permitir la recuperación de la biomasa hasta niveles explotables en
menos de una década. Los valores de rendimiento potencial indican una densidad
poblacional hipotética de 39 g m-2 (según Opitz 1996), que corresponde a una intensidad
máxima de pesca de F = 0.45 y un RMS = 168 tm (Tabla 10.1). Otro cálculo, basado en la
aplicación de un modelo de simulación estructurado por edades, sugiere que bajo una
pesquería adecuadamente manejada, el Arrecife Alacranes podría sustentar una
explotación de caracol rosado de cerca de 200 t (Figura 10.1).
Captura (toneladas métricas)

Tasa de explotación (F/Z)

Figura 10.1. Reconstrucción de la población de caracol rosado del Arrecife Alacranes

mediante el ajuste con un modelo de simulación. La respuesta de la población sugiere
que el rendimiento máximo potencial corresponde a una captura de 225 toneladas. La
línea horizontal discontinua indica la tasa de explotación (F/Z) en el punto de rendimiento
máximo (FRMS/Z o Maximum yield) o umbral de sobreexplotación. La línea delgada
punteada muestra la tasa de explotación calculada por año; por lo tanto, cada vez que
esta línea se encuentra por encima de la línea el rendimiento máximo (FRMS/Z) se
interpreta como el caso de una población sobreexplotada. Las barras verticales
corresponden a los datos de captura tomados de Rodríguez-Gil (1994).
170 BEAVERS Y CHÁVEZ

Langosta. De forma similar a otras pesquerías mencionadas anteriormente, la

sobreexplotación de la langosta en los arrecifes de Veracruz llevó a este organismo a la
extinción como pesquería. En el Banco de Campeche, la captura de este crustáceo tiene
lugar principalmente en hábitats no coralinos de la plataforma continental. Por esta razón,
es difícil determinar la cantidad de organismos que son capturados en los arrecifes
coralinos. El Arrecife Alacranes quizás sea el único arrecife del Banco de Campeche en el
que se localiza una pesquería formal de langosta. La pesquería en la Península de
Yucatán comenzó en el Arrecife Alacranes en la década de 1950 (González-Cano et al.
2002). Registros provenientes del norte de Yucatán muestran capturas anuales de 450-
5,000 tm por más de 10 años y al parecer la población se ha mantenido estable. A pesar
de intentos limitados para usar trampas, la captura se lleva a cabo principalmente por
buzos que utilizan equipo semiautónomo con compresora (Hookah). La legislación en
materia de gestión especifica una longitud mínima de cefalotórax de 75 mm, una veda de
marzo a junio y la prohibición sobre la retención de hembras con huevos. El número anual
de permisos expedidos es controlado cuidadosamente a fin de evitar la sobreexplotación
de esta pesquería.
Los cálculos de la biomasa de la población de langosta extraída del Arrecife Alacranes
sugieren una densidad población de 0.162 g m-2 (según los data de González-Cano et al.
2002), que corresponden a una intensidad máxima de pesca de F = 0.3 y un RM = 7.2 tm
(Tabla 10.1). Infortunadamente, no existen evidencias disponibles en lo que concierne al
nivel actual de captura o al esfuerzo de pesca en el arrecife que permitan emitir el
pronóstico más confiable sobre el futuro de la pesquería.

Mero. Este es uno de los peces más comúnmente explotados en el sur del Golfo de
México, y en particular en el Banco de Campeche. La captura registrada en Yucatán en
1999 fue de 8,300 toneladas. Esta pesquería genera fuentes de empleo directo para
aproximadamente 16,000 pescadores. No existen registros de captura del mero de la
costa de Veracruz y como en otros casos, su explotación no es exclusiva de los arrecifes
coralinos. Al parecer, el Arrecife Alacranes es el único arrecife donde existe una
pesquería formal de esta especie.
La población del sur del Golfo de México se considera sobreexplotada debido a que su
biomasa se encuentra a 16 % aproximadamente, por debajo de la biomasa máxima
registrada en 1972. Se han implementado medidas de regulación para reducir la cuota de
PESQUERÍAS DE LOS ARRECIFES 171

captura mediante la limitación del número de permisos de pesca y el establecimiento de

un tamaño mínimo legal de 30 cm (Monroy et al. 2002).
Un cálculo de la biomasa de la población y un diagnóstico de la captura potencial en el
Arrecife Alacranes se basa en una densidad poblacional de 0.0162 g m-2 (según Opitz
1996), lo que corresponde a una intensidad máxima de pesca de F = 0.3 y un RM = 0.716
t (Tabla 10.1).

Rendimiento Potencial del Arrecife

En fuentes publicadas (por ejemplo: Opitz 1996) se sugiere que la abundancia relativa de
peces puede presentar un nivel casi constante en todas las zonas de arrecifes del Golfo
de México. Por consiguiente, se hizo un intento por sintetizar y explorar la posible
existencia de un patrón entre las densidades de las poblaciones de peces y el rendimiento
máximo sostenible (RM) en todos los arrecifes del sur del Golfo de México. Las 36
poblaciones más abundantes de las zonas de arrecife se analizaron para calcular su
biomasa y valores de RM. Dos hallazgos merecen un comentario especial. El primero es
que, como usualmente ocurre en comunidades naturales, existe una dominancia fuerte de
unas pocas especies. Consecuentemente, es probable que estas especies sean
capturadas más frecuentemente. Sin embargo, esto no significa necesariamente que
estas especies estén sobreexplotadas. Es más probable que la explotación tenga un
impacto sobre las especies de crecimiento lento con densidades bajas, como los
serránidos, no obstante su frecuencia de captura.
El segundo hallazgo muestra que otra característica interesante de estas pesquerías es
la relación entre la biomasa de la población (y por lo tanto el rendimiento) y el área del
arrecife (Figura 10.2). La biomasa se incrementa casi exponencialmente con un
incremento de área entre 0 km2 y 50 km2, después de lo cual el incremento se vuelve
claramente lineal. El incremento exponencial sugiere que existe un tamaño mínimo o
umbral para el mantenimiento de la población. Los incrementos lineales probablemente
reflejan la uniformidad de la productividad primaria en las aguas arrecifales de toda la
región y la organización estructural similar de las comunidades de peces arrecifales en los
arrecifes coralinos del Caribe occidental. Si bien en esta obra hemos revisado un número
limitado de poblaciones, estos patrones, si se confirma su validez para otras especies
comercialmente explotadas, justifican la necesidad de un manejo regional sólido para las
pesquerías del sur del Golfo de México.
172 BEAVERS Y CHÁVEZ

Biomasa de la población (toneladas métricas)

Figura 10.2. Biomasa potencial integrada de todas las poblaciones pesqueras (línea
superior, puntos negros) y rendimiento máximo (línea inferior, círculos) en función del área
del arrecife, según se ejemplifica en los arrecifes coralinos del sur del Golfo de México.
11 Biota de las Islas

JOHN W. TUNNELL JR.

En el sur del Golfo de México existen 25 islas asociadas a las 38 plataformas de arrecife
emergentes (Tabla 11.1; en las Figs. 2.2-2.9 se muestran los mapas). La biota más
conspicua está conformada por la vegetación de las islas y las aves, incluyendo tanto
migrantes estacionales como aves marinas que anidan en las islas. Menos conspicuos
son los cangrejos terrestres, insectos, lagartijas y tortugas marinas que arriban a las islas
para anidar. La mayoría de las islas son ya sea cayos arenosos bajos o aglomeraciones
de arena con algo de fragmentos de coral de diversos tamaños. Algunas islas pequeñas
se encuentran compuestas únicamente de fragmentos de coral (principalmente de coral
cuernos de alce, Acropora cervicornis). Ocho islas tiene faros controlados por fareros
(Láminas 7, 20b, 20c, 22d, 24, 25a, 49) que se establecieron a finales del siglo XVIII y
principios del siglo XIX. Aunque no existen publicaciones geológicas extensas sobre las
islas de arrecifes de coral en el sur del Golfo de México en su conjunto, varios artículos
publicados por Robert L. Folk y sus colaboradores proporcionan una extensa información
sobre el origen y composición de los sedimentos, así como acerca de la morfología de los
cayos de arena del Arrecife Alacranes (Folk 1962, 1967; Folk y Robles 1964; Folk y
Cotera 1971).

Vegetación

Seis de las 25 islas carecen de vegetación, 11 islas contienen únicamente vegetación

nativa y 8 incluyen tanto vegetación nativa como algunas especies introducidas (Tabla
11.1; Láminas 50-53). Los únicos estudios concienzudos sobre la vegetación de las islas
son los realizados en el Arrecife Alacranes (Marion 1884; Millspaugh 1916; Fosberg 1961,
1962; Bonet y Rzedowski 1962; Folk 1967; Flores 1984, 1992; Tunnell y Chapman 2001).
Los estudios más detallados, realizados por Bonet y Rzedowski (1962) y Flores (1984,
1992), demuestran las condiciones dinámicas de aquellas islas remotas al comparar los
cambios en la vegetación, junto con los cambios en la forma de la isla, a través del
174 TUNNELL

tiempo, específicamente en 1838 (Marion 1884), 1899 (Millspaugh 1916), 1961 (Bonet y
Rzedowski 1962), y 1981 (Flores 1984). Las cinco islas del Arrecife Alacranes (Isla Pérez,
Chica, Pájaros, Desertora y Desterrada) demuestran una sucesión temporal en la
vegetación, habiendo pasado por cinco fases, de (1) solo arena a (2) vegetación baja de
Sesuvium y/o verdolaga común (Portulaca) a (3) dunas bajas con pastos tanto de
(Sporobolus) o (Cenchrus) a (4) planicies cubiertas de vegetación o dunas bajas de
carpetas de arena (Chamaesyce) y/o Batis y finalmente a (5) matorrales de romero marino
(Tournefortia) y/o de Suriana. La ubicación y la forma de las cinco islas en el Arrecife
Alacranes ha permanecido esencialmente idéntica desde 1950. De acuerdo con Flores
(1984), sin embargo, todas las islas del Arrecife Alacranes, excepto Isla Pérez,
aumentaron de tamaño en comparación con estudios previos en un intervalo de tiempo de
82 años. Sin embargo, sólo algunos años después (1986), Islas Pájaros, Chica y
Desertora presentaron un tamaño significativamente menor (Tunnell y Chapman 2001).
La flora de las islas del Banco de Campeche está más cercanamente relacionada con
la flora de las playas de la Península de Yucatán y de las Islas del Caribe, y no tanto con
la que caracteriza a las zonas costeras continentales de México, que muestra
relativamente pocas afinidades (Bonet y Rzedowski 1962). La vegetación nativa
dominante de las islas del Banco de Campeche incluye los pastos Sporobolus virginicus y
Cenchrus insularis; las plantas suculentas Sesuvium portulacastrum, Portulaca oleracea y
Batis marítima; las perennes Cakile edentula var. Alacranensis y Chamaesyce buxifolia; y
los arbustos Suriana marítima y Tournefortia gnaphalodes (Flores 1984, 1992). Otras
especies menos comunes son la Cyperus planifolius, Cenchrus pauciflorus, Tribulus
alacranensis, Atriplex pentandra, Scaevola plumierii; Salicornia bigelovii e Ipomoea pes-
caprae (Flores 1984, 1992). Algunas lagunas pequeñas y estanques de agua salada en
algunas islas, tales como Isla Pérez y Cayo Centro en Cayos Arcas, albergan a Avicennia
germinans (mangle negro) (Flores 1992; Tunnel y Chapman 2001). Se ha reportado
Rhizophora mangle (mangle rojo) en Isla Pérez (Flores 1992; Tunnel y Chapman 2001). El
Conocarpus erectus (botoncilo) se reportó en Isla Pérez en 1899 (Millspaugh 1916) e Isla
Pájaros (Bonet y Rzedowski 1962) en 1961, aunque aparentemente ya no existe ahí. La
laguna de mangle descrita por Folk (1967) en Isla Pájaros ya no existía en 1986, ya que el
área se redujo a una “saliente de fragmentos de coral desprovista de vegetación” (Tunnel
y Chapman 2001), demostrando de nuevo la naturaleza dinámica de estas islas remotas.
 BIOTA DE LAS ISLAS 175

Tabla 11.1. Lista de las islas de arrecife de coral al sur del Golfo de México, con su composición,
vegetación y la existencia de sitios de anidación de aves acuáticas coloniales.

Faro Presencia de
Nombre de la Isla controlado Composición1 Vegetación2 sitios de
por farero anidación
Sistema Arrecifal de Tuxpan
Lobos Sí S N,I No
Sistema Arrecifal Veracruzano
Arrecifes del Norte (frente a las
costas de la ciudad de Veracruz)
La Blanquilla No S Ninguna No
Verde No S N,I No
Sacrificios Sí S N,I No
Arrecifes del Sur (frente al poblado
Antón Lizardo)
Santiaguillo Sí CR N No
3
Topatillo No CR Ninguna No
Enmedio Sí S N,I No
Salmedina (Arrecife Chopas) No S N No
Blanca (Arrecife Chopas) No S N No
Cabezo No CR, R Ninguna No
Arrecifes del Banco de Campeche
Arrecife Alacranes
Pérez Sí S N,I Sí
Chica (Cornezuelo, Blanca) No S N Sí
Pájaros (Larga) No S N Sí
Desertora (Muertos, Allison, Oeste) No S N Sí
Desterrada (Utowana) No S N Sí
Arrecife Arenas
Dos islas sin nombre (al noroeste No CR Ninguna No
de la pared arrecifal)
Cayo Arenas (al oeste de la pared Sí S, CR, R N,I Sí
arrecifal)
Isla sin nombre (al sureste de la No CR Ninguna No
pared arrecifal)
Triángulos Oeste Sí S, CR, R N,I No
Triángulos Este No S, CR, R N Sí
Triángulos Sur No S, CR, R N Sí
Arrecife Arcas
Cayo del Centro Sí S, CR, R N,I Sí
Cayo del Oeste No S N No
Cayo del Este No S, CR, R N Sí

1
S = arena, CR = escombros de coral, R = murallas o “rocas” de coral
2
N = vegetación nativa; I = vegetación introducida
3
Isla Topatillo, compuesta únicamente de fragmentos de Acropora cervicornis, desapareció a
mediados de la década de 1990, presumiblemente debido a la pérdida de protección por los
arrecifes vivos anteriormente de A. palmata (a barlovento) y A. cervicornis (a sotavento). Estas
especies murieron a finales de la década de 1970 y principios de la década de 1980 (Tunnell 1992).
176 TUNNELL

La vegetación introducida en las islas del Banco de Campeche generalmente está

asociada con aquellas islas donde existe la actividad humana (faros, estaciones
climatológicas, pescadores), que son la Isla Pérez (Arrecife Alacranes), Cayo Arenas,
Triángulo Oeste y Cayo Centro (Cayos Arcas). Algunas especies probablemente fueron
introducidas intencionalmente para su uso como alimento; ornamenta o como protección
contra el sol como sombra, por ejemplo, Cocos nucifera (palma de coco), Cordia
dodecandra (ciricote), Crinum americanum (lila de pantano), Terminalia catappa
(almendra tropical) y Casuarina equisetifolia (pino australiano). Otras especies, como la
Opuntia dillenii (nopal erecto) pudieron haber sido introducidas de manera accidental
(Flores 1984; Tunnell y Chapman 2001). En conjunto, se han reportado aproximadamente
43 especies (35 nativas y 8 introducidas; Flores 1992) de vegetación costera y terrestre
en las islas del Banco de Campeche (en el sitio de Internet www.gulfbase.org se
encuentra una lista de estas especies).
Ningún estudio se ha enfocado específicamente en la vegetación de las islas ubicadas
frente a las costas del estado de Veracruz en el suroeste del Golfo. Sin embargo, existen
descripciones anecdóticas incluidas en varios artículos y viajes de campo realizados a
alguna de las islas (Lot-Helgueras 1971; Villalobos 1971; Vargas-Hernández et al. 1993:
J.W. Tunnell Jr., observación personal; P. Moreno-Casasola, comunicación personal). La
precipitación pluvial, más alta en el suroeste del Golfo de México en comparación con las
condiciones secas en las islas del Banco de Campeche, permite una vegetación más
densa y alta. Cuando las islas se encuentran en el suroeste del Golfo, generalmente se
localizan en el cuadrante suroeste de la plataforma del arrecife. Las tres islas más
grandes - Lobos, Sacrificios y Enmedio - tienen faros tradicionales muy importantes
controlados por fareros y, como es de esperarse, una vegetación introducida
considerable, además de especies nativas. Isla Verde (ver la Lámina 19c) alberga
esencialmente vegetación nativa, excepto por un manchón grande de Terminalia catappa,
introducida por el profesor universitario Alberto Vázquez de la Cerda (circa 1981) y sus
estudiantes para proporcionar sombra durante sus viajes de campo a la isla. Las islas
Salmedina y Blanca en el Arrecife Chopas a las afueras de Antón Lizardo, sólo tienen
vegetación nativa baja. Es interesante mencionar que las islas de arrecife de coral frente a
la ciudad de Veracruz albergan especies de plantas nativas que son similares en
composición a las de las Islas del Caribe, probablemente relacionadas entre sí por los
suelos calcáreos (arenas derivadas de arrecife de coral; Moreno-Casasola 1988,1999).
BIOTA DE LAS ISLAS 177

Isla de Lobos es la isla más grande en el sur del Golfo y es la única isla en los seis
arrecifes del Sistema Arrecifal de Tuxpan al norte de Veracruz. Aunque en la isla existe un
bosque denso (Lámina 51), éste no ha sido caracterizado. Debido a la exploración de
petróleo y gas y la producción subsecuente, se construyó una calzada elevada de tierra
desde la isla hacia el noreste hasta la cresta arrecifal a barlovento, en donde se
construyeron ocho pozos de producción, revestidos en una plataforma terrestre de acero y
concreto en la década de 1960 (Rigby y McIntire 1966; Tunnell 192). Los tanques de
almacenamiento de petróleo se instalaron en el interior de la isla y se construyó un muelle
para apoyar las operaciones petroleras, las cuales continuaron hasta finales de la década
de 1970. Se eliminó la vegetación nativa de la parte suroeste de la isla para construir las
instalaciones de los trabajadores petroleros, un destacamento reducido de la Marina
Mexicana, un faro y un albergue para los visitantes de PEMEX (Petróleos Mexicanos). Se
introdujeron plantas de manera considerable desde 1973(Tunnell 1974).
Al sur, Villalobos (1971) reportó tres especies de vegetación terrestre en el Arrecife La
Blanquilla: Tournefortia gnaphalodes (lavanda marina), Ipomoea stolonifera (campanilla
de playa) y Sesuvium portulacastrum (verdolaga de playa). Actualmente, La Blanquilla es
solamente un cayo de arena pequeño carente de vegetación terrestre (Placa 19b).
Mientras se estudiaban las angiospermas marina en las lagunas arrecifales cercanas a
la ciudad de Veracruz, Lot-Helgueras (1971) caracterizó brevemente parte de la flora
costera y terrestre asociada con algunas de las islas. Se señalaron veintiséis especies en
Isla Verde, incluyendo las especies comunes Tounefortia gnaphalodes, Agave angustifolia
(maguey espadín), Chamaesyce buxifolia y Sesuvium portulacastrum. También se
mencionó la presencia de Pandanus sp. (pandanus) y Randia laetevivens (crucillo) en un
sitio de la isla.
Las Islas Sacrificios (Lámina 20b, c) y Enmedio son las más visitadas y albergan el
mayor número de especies introducidas en la región del sur de Veracruz. Sacrificios es
una isla muy popular y recibe muchos visitantes cada día, debido a que sólo implica un
corto viaje en lancha desde la costa de la ciudad de Veracruz y tiene un malecón que
facilita el ingreso de los visitantes. El famoso faro y la isla han sido reproducidos en
muchas pinturas, fotografías y postales de la costa de Veracruz. Muchas especies
introducidas, tales como la Casuarina equisetifolia, Terminalia catappa, Cocos nucifera y
Psidium guajava (guayaba), son muy comunes en esta isla (Vargas-Hernández y cols.
1993). También hay algunos árboles nativos altos y antiguos como el Coccoloba
178 TUNNELL

barbadensis, el cual es comúnmente encontrado en bosques tropicales en las dunas de la

masa territorial en Veracruz (P. Moreno-Casasola, comunicación personal).
La Isla de Enmedio tiene vegetación nativa (ver la Lámina 24 y 52a-f), principalmente
Sesuvium portulacastrum, Ipomoea stolonifera e I. pes-caprae (bejuco de playa) y
Scaevola plumieri en el extremo norte, pero la porción central de la isla se encuentra
cubierta por un dosel de árboles tropicales de sombra (Lámina 52g). Estos árboles,
incluyendo principalmente a Bursera simarubra (palo mulato), Terminalia catappa y
Plumeria sp. se plantaron a principios de la década de 1950 por Francisco “Pancho”
Velázquez Hidalgo, quien las cuidó y las mantuvo por 35-40 años cuando trabajó como
farero en Isla de Enmedio. Otras especies introducidas incluyen Crinum americanum
(lirios), Hymenicallis latifolia (lirio araña), Cocos nucifera y Casuarina equisetifolia.
Después de la muerte del arrecife de Acropora palmata (coral cuerno de alce),
inmediatamente al sureste de la isla a principios de la década de 1980, el extremo sur de
la isla comenzó a erosionarse. Durante las siguientes dos décadas aproximadamente
30% - 40% de la isla se había perdido, y muchas de las grandes plantas de Casuarina y
Cocos cayeron al mar y eventualmente fueron arrastradas (ver las Láminas 24, 53 y 54).
Asimismo, debido al mismo proceso, parece ser que el 50% de la Isla Salmedina en el
Arrecife Chopas adyacente se ha erosionado por el embate del oleaje, debido a la falta de
protección del arrecife A. palmata a barlovento.
En conjunto, se han registrado aproximadamente 30 especies de vegetación costera y
terrestre en las islas arrecifales del suroeste del Golfo. La mayoría de estas especies son
nativas de las islas y las costas cercanas, pero algunas especies, tales como Casuarina
equisetifolia, Cocos nucifera y Terminalia catappa han sido introducidas con fines
ornamentales.

Aves

Diez (40%) de las 25 islas localizadas al sur de las plataformas de arrecifes emergentes
del Golfo de México albergan sitios de anidación de colonias de aves marinas (ver las
Láminas 47, 48 y 55). Todas estas se localizan en las islas remotas del Banco de
Campeche. Ninguna de las islas de arrecife del estado de Veracruz al suroeste del Golfo
de México tiene alguna colonia actualmente, con la posible excepción del Arrecife La
Blanquilla. A juzgar por el nombre, es posible que el Arrecife Pájaros (Veracruz) haya
tenido alguna vez colonias en anidación, pero la isla ha desaparecido. Algunos autores
BIOTA DE LAS ISLAS 179

(Lot-Helgueras 1971, Vargas-Hernández y cols. 1993) han mencionado en el pasado una

isla efímera en Pájaros. Asimismo, la Isla La Blanquilla ha sustentado la anidación de
Sterna albifrons (charrancito) en el pasado, y se ha sugerido que S. anaethetus (gaviota
monja) alguna vez anidó en esta zona (Vargas-Hernández y cols. 1993).
En el Banco de Campeche, los cuatro principales complejos de la zona arrecifal
(Alacranes, Cayo Arenas, Triángulos y Cayos Arcas) alberga una cantidad significativa de
colonias de aves marinas en anidación. Sólo dos de las islas permanentes (las más
grandes con vegetación) - Triángulos Oeste y Cayo del Oeste (Cayos Arcas) - no tienen
registros históricos de áreas de anidación. La investigación de campo más reciente en
todas estas islas - excepto Triángulos Este y Sur - se realizó en 1986 y esa investigación
se comparó con la literatura publicada para todas las islas (Tunnell y Chapman 2001).
Ocho de las 12 islas emergentes permanentes estudiadas en 1986 tuvieron colonias
activas de aves marinas en anidación (Tabla 11.2). Nueve especies de aves marinas
coloniales anidaron en las islas: Sula dactylatra (alcatraz o piquero enmascarado), S.
leucogaster (alcatraz pardo), S. sula (piquero patirrojo), Fregata magnificens (fragata
magnífica), Larus atricilla (gaviota reidora), Sterna máxima (gaviota real), S. sandvicensis
(charrán patinegro), S. fuscata (charrán sombrío) y Anous stolidus (tiñosa común).
El estudio sobre anidación de aves marinas de 1986 fue realizado de manera
oportunista durante diferentes meses del año (Alacranes en enero y julio, Arenas en
marzo y Arcas en abril); sin embargo, como lo muestra la Tabla 11.2, este año fue un
buen ejemplo en relación con el número de individuos y especies de aves que anidan en
islas particulares, así como por lo significativo del anidación en estas islas. Las especies
anidadoras más comunes fueron el alcatraz enmascarado (en cinco islas) y la fragata
máxima (en cuatro islas). La isla con el mayor número de especies – Desertora, en el
Arrecife Alacranes - tuvo cinco especies en anidación. La población más grande para
cualquier especie fue la del charrán sombrío en Isla Pérez, en el Arrecife Alacranes,
donde se contaron 26,160 aves en julio de 1986, al final de la temporada de anidación. El
alcatraz pardo anidó únicamente en Isla Pérez y el piquero patirrojo se encontró anidando
únicamente en Isla Desertora. Esta última es el único sitio de anidación del piquero
patirrojo conocido en el Golfo de México, ya que la otra colonia más cercana se establece
en el Cayo Media Luna, en Belice, aproximadamente 600 km al sur (Tunnell y Chapman
1988).
La mayoría de las aves marinas que anidan en las islas arrecifales del Banco de
Campeche son anidadores terrestres, pero tres especies - el piquero patirrojo, la fragata
 180 TUNNELL

magnífica y el alcatraz pardo - prefieren la vegetación elevada. El piquero patirrojo y la

fragata magnífica anidan principalmente en Tournefortia gnaphalodes. El alcatraz pardo
aparentemente prefiere anidar en Suriana marítima, pero se han encontrado nidos en
Casuarina equisetifolia. De manera interesante, el alcatraz pardo es conocido por utilizar
fragmentos de conchas de moluscos como parte de su nido (Wright y Kornicker 1962;
Tunnell y Chapman 2001). En Isla Pérez, el 90% de los fragmentos de concha utilizados
fueron de la almeja rayada, Codakia orbicularis, un habitante común del lecho de algas
marinas en la laguna (Wright y Kornicker 1962).

Tabla 11.2. Número de nidos de aves marinas (n) o aves marinas (b) en las islas
arrecifales del Banco de Campeche en diferentes momentos durante la temporada de
anidación de 1986.

Número de nidos (n) o aves (b) por isla (1986)

Arrecife Alacranes Cayo Cayos Arcas
Arenas
Especies Pérez Chica Pájaros Desertora Desterrada Centro Este
Piquero - - 3 (n) 2,533 (n) - 258 (n) 600 (n) 98 (n)
enmascarado
Alcatraz pardo - - - - 10 (n) - - -
Piquero patirrojo - - - 2 (n) - - - -
Fragata magnífica - - - 206 (n) 52 (n) - 1,712 (n) 282 (n)
Gaviota reidora - 3 (n) - 10 (n) 50 (n) - - -
Gaviota real - 28 (n) - - - - - -
Charrán patinegro - 151 (n) - - - - - -
Charrán sombrío 26,160 (b) - - 10 (n) - - - -
Tiñosa común 1,357 (n) - - - - - - -

Notas: el Guión (-) indica que no se encontraron nidos o aves. Las islas del arrecife Alacranes se sondearon
en enero y julio, Cayo Arenas en marzo y Cayos Arcas en abril (Tunnell y Chapman 2001)

Las islas arrecifales al sur del Golfo de México también son importantes como puntos
de escala para las aves migratorias trans-Golfo, particularmente durante las tormentas
(Paynter 1953, 1955; Debenaler 1954; Boswall 1978; Howell 1989), pero poco se conoce
sobre su importancia o relevancia en esta área. Se ha reportado un total combinado de
106 especies para las islas del Banco de Campeche (en la página web www.gulfbase.org
se encuentra una lista de estas especies). Las seis especies más comunes (alrededor de
100 individuos) observados durante un periodo de estudio de ocho días en octubre de
1984 (Howell 1989) en las islas del Banco de Campeche fueron Bubulcos ibis (garza
bueyera) (723), Accipiter striatus (esparvero chico) (120), Arenaria interpres
(vuelvepiedras) (147), Calidris alba (playero blanco o carrelimos tridáctilo) (100), Hirundo
BIOTA DE LAS ISLAS 181

rustica (golondrina común) (879) y Dendroica magnolia (Bijirita magnolia) (408) (Howell
1989. Doce especies menos comunes (10-99 individuos) durante el periodo de ocho días
fueron Pluvialis squatarola (chorlo gris) (50), Catoptrophorus semipalmatus (playero
pihuiuí) (10), Limnodromus griseus (costurero picocorto) (20), Stelgidopteryx serripennis
(golondrina aliserrada) (17), Riparia riparia (golondrina ribereña) (19), Petrochelidon
pyrrhonota (golondrina risquera) (14), Vermivora peregrina (chipe peregrino) (12),
Dendroica virens (chipe dorso verde) (33), Dendroica palmarum (chipe playero) (20),
Setophaga ruticilla (calandrilla) (13), Geothlypis trichas (mascarita común) (29) y
Passerina cyanea (colorín azul) (21). Se observaron otras sesenta y seis especies durante
esta investigación breve, pero todas incluían a nueve o menos individuos (todas las
especies se encuentran listadas en la página web www.gulfbase.org).
Los migrantes trans-Golfo hacen escala en las islas principalmente para descansar,
pero el alimento y el agua también pueden ser factores importantes. Los mosquitos y las
moscas domésticas son comunes en Isla Pérez cerca de los asentamientos humanos y
pueden servir de alimento para los migrantes. Otros insectos, tales como las mariposas,
libélulas, crisopas y saltamontes fueron observados en grandes números; aparentemente
estos insectos migran al mismo tiempo que las aves. El agua dulce es escasa en estas
islas semiáridas. Los migrantes por lo general están débiles o cansados y es posible
aproximarse con facilidad sin que vuelen lejos. Algunos han sido observados muertos o
muriendo (Boswall 1978).
Debido a la gran distancia de la playa, se cree que las islas del Banco de Campeche
son, por mucho, mas importantes como escala para los migrantes trans-Golfo que las
islas de los arrecifes veracruzanos. Aunque se observan numerosos migrantes de otoño
en la Isla de Enmedio en octubre (J.W. Tunnell Jr., observación personal), todas las islas
de Veracruz se aprecian claramente desde la costa.

Otros elementos de la fauna

Los cangrejos terrestres Gecarcinus lateralis son particularmente abundantes en las islas
arrecifales del suroeste del Golfo de México frente a las costas de Veracruz. Sus
madrigueras son muy abundantes en las áreas sombreadas por la abundante vegetación
en las islas Lobos, Sacrificios y Enmedio. Se pueden observar por la noche en todas las
islas, así como también a lo largo de la playa. El cangrejo hermitaño terrestre, Coenobita
clypeatus se ha encontrado en las islas Lobos y de Enmedio (Allen 1979, 1982), siendo
182 TUNNELL

muy escaso en ambas, dado que representan el límite noroccidental de su distribución

desde el Caribe. Ambas especies de cangrejos también se encuentran en las islas del
Banco de Campeche (Martínez-Guzmán y Hernández-Aguilera 1993).
Aunque se conoce poco sobre la fauna terrestre de las islas arrecifales del sur del Golfo
de México, en las islas del Arrecife Alacranes se han registrado más de 30 familias de
insectos que representan más de 10 órdenes (Bonet y Rzedowski 1962; Fosberg 1962).
Se recolectaron más de 50 especies de insectos, pero sólo alrededor de 15 fueron
identificadas a nivel de especie y otras 17 a nivel genérico (En el sitio web
www.gulfbase.org se encuentra un listado de estas especies). Adicionalmente, se
conocen 12 familias de arañas pertenecientes a cuatro órdenes (Bonet y Rzedowski
1962). Sólo una de estas 17 especies se identificó a nivel de especie; se registraron
cuatro familias no identificadas.
Se sabe que las tortugas marinas habitan alrededor de todos los arrecifes del sur del
Golfo de México, y que anidan en algunas islas (Enmedio, Desertora y Desterrada; J. W.
Tunnell Jr., observación personal). La información publicada disponible sobre la anidación
es escasa, pero se sabe que las tortugas marinas son severamente explotadas, tanto sus
huevos como para carne (J.W. Tunnell Jr., observación personal). Las cinco tortugas del
Golfo de México posiblemente se presentan alrededor de los arrecifes, pero las especies
más frecuentes son Caretta caretta (tortuga caguama), Eretmochelys imbricata (tortuga
carey) y Chelonia mydas (tortuga verde) (Carr y cols. 1982). De éstas, las que anidan con
mayor frecuencia son la tortuga caguama y la tortuga carey. Mabuya mabuya es la única
lagartija que ha sido reportada en las islas arrecifales del Banco de Campeche (Bonet y
Rzedowski 1962; Fosberg 1962), y Sceloporus sp (lagartija espinosa) se observó
comúnmente en la Isla Lobos en 1973 (Tunnell 1974).
Monachus tropicalis (foca fraile del Caribe) es el único mamífero grande conocido que
utiliza cualquiera de las islas arrecifales del sur del Golfo. La isla Triángulo Este, y
posiblemente otras islas del Banco de Campeche, fueron utilizadas como áreas de
anidación y crianza durante el siglo XIX o antes (Ward 1887). Esta especie, ahora
extinta, no ha sido observada en el Banco de Campeche desde mediados del siglo XX
(Fosberg 1962).
12 Impactos Ambientales
GUILLERMO HORTA-PUGA

Los arrecifes de coral de la porción sur del Golfo de México están sujetos a diversos
agentes de estrés ambiental, tanto naturales como antropogénicos (Tunnell 1985, 1992;
Chávez 1989; Vázquez-Botello et al. 1992; Chávez y Tunnell 1993; Lang et al. 1998). Los
primeros incluyen huracanes, frentes fríos invernales, influjo de agua dulce que transporta
sedimentos suspendidos, blanqueo del coral, mareas rojas y mortalidades masivas. Los
arrecifes de coral, especialmente los localizados en el Banco de Campeche, se
encuentran en la ruta de los huracanes. El fenómeno meteorológico conocido como norte
(frente invernal) induce vientos fuertes que soplan sobre todo el Golfo de México y pueden
tener un efecto tan destructivo como los huracanes. El Golfo de México es una cuenca
oceánica semicerrada que recibe las descargas de muchos sistemas fluviales que
transportan una alta carga de sólidos suspendidos, mismos que se depositan en la
plataforma continental. En el área de influencia de la descarga de estos sistemas, la
turbiedad del agua de mar aumenta y la salinidad disminuye periódicamente al aumentar
el volumen de agua dulce descargada en el mar.
Las actividades humanas, que algunas veces se combinan con los impactos naturales,
representan una amenaza creciente para el ambiente natural. En general, las
consecuencias de las perturbaciones de tipo antropogénico son una disminución en la
biodiversidad, cambios en la estructura de las comunidades, aumento en las
concentraciones y tipos de contaminantes químicos, y modificaciones en el paisaje de los
arrecifes. El grado de perturbación ambiental normalmente está asociado con la distancia
de las fuentes de alteración. Entonces, mientras más cercana sea esta fuente, mayor será
el impacto derivado de ella. Afortunadamente, los arrecifes del Banco de Campeche se
encuentran a más de 50 kilómetros de la costa, y los principales factores de impacto son
las actividades de exploración y extracción de petróleo y gas, así como la sobrepesca. El
Sistema Arrecifal de Tuxpan (SAT) no presenta un grado importante de afectación a pesar
de estar ubicado cerca de la costa y de la ciudad de Tuxpan, y las amenazas de tipo
antropogénico se restringen a las actividades relacionadas con la extracción de gas y
184 HORTA-PUGA

petróleo en Isla de Lobos, la presencia ocasional de turistas y la sobrepesca. Lo contrario

sucede en el Sistema Arrecifal Veracruzano (SAV) debido a su ubicación frente a la
ciudad más grande del sur del Golfo de México y al puerto más grande de México.
Adicionalmente, dado que esta zona se encuentra bajo la influencia de la zona de
efluentes de por lo menos dos grandes sistemas fluviales que descargan aguas residuales
municipales e industriales generadas en varias ciudades del interior, así como residuos
agrícolas y de fábricas de papel, las fuentes de impacto ambiental son diversas. Como
consecuencia, la mayor parte de los impactos se localizan en las cercanías de la ciudad
de Veracruz.

Perturbaciones Naturales

Sedimentos y Disminución en la Salinidad. El SAV evolucionó sobre una plataforma

continental somera terrígena (Morelock y Koenig 1967). La principal fuente de sedimentos
terrígenos se derivó de materiales erosionados transportados por las corrientes fluviales
provenientes del continente. Esta condición no es aplicable a los arrecifes del Banco de
Campeche (ABC), debido a que éstos se desarrollaron sobre una plataforma de carbonato
en la que las corrientes fluviales son prácticamente inexistentes. Existen muchos sistemas
fluviales naturales que desembocan en la porción suroccidental del Golfo, incluyendo los
sistemas Grijalva-Usumacinta, Papaloapan-Blanco y los ríos Coatzacoalcos, Jamapa,
Antigua, Nautla, Tuxpan y Candelaria, Cazones y Pánuco (ver la Figura 4.1). En su
conjunto, la cuenca hidrológica que alberga a todos estos sistemas se extiende en un
área mayor de ~263,000 km2 (CNA 2000), y la precipitación anual media es > 1,500 mm
(INEGI 1995). La descarga anual media de estos ríos al Golfo de México es ~5,200 m3/s
(CNA 2000). Las aguas de estos ríos transportan una alta carga de sedimentos
provenientes de la erosión del terreno adyacente. En el río Papaloapan, que desemboca
en el Golfo aproximadamente a 100 kilómetros al sur del SAV, la carga anual promedio de
sólidos suspendidos es de 29 mg L-1, mientras que la de sólidos disueltos es de 695 mg L-
1
(CNA 2000). Probablemente estos valores son similares a los de otros ríos. Con esta
alta carga de sedimentos la turbiedad aumenta y, como consecuencia, la visibilidad puede
disminuir de 10-12 metros a menos de 1 m (PEMEX 1987; Tunnell 1988).
Durante la temporada lluviosa (junio a septiembre) aumenta la cantidad de partículas
erosionadas transportadas por las aguas fluviales (Lámina 56), provocando un aumento
en la turbiedad del agua de mar en las zonas costeras y el SAV. Durante esta estación de
IMPACTOS AMBIENTALES 185

mayor descarga fluvial, los corales vivos se cubren por una capa delgada de sedimentos
finos (Lámina 57), la salinidad superficial disminuye y, ocasionalmente, pueden
observarse en los arrecifes conglomerados de plantas de agua dulce como los lirios
acuáticos y residuos de plantas terrestres (Lámina 58). Tunnell (1988) registró una
salinidad superficial de 14 psu cerca de Antón Lizardo 24 psu en el Arrecife de Enmedio y
28 psu en el Arrecife Chopas. En el verano son comunes salinidades de 28 a 32 psu en el
SAV (Secretaría de Marina 1978). Se observó una mortalidad masiva del coral Acropora
cervicornis en el arrecife Topatillo después de un evento de descarga importante de agua
dulce durante la temporada lluviosa del verano de 1981 (Tunnell 1992).

Frentes Fríos Invernales. Los nortes (frentes fríos invernales) son masas de aire frío de
alta presión derivadas de ondas ciclónicas provenientes de Estados Unidos y Canadá que
se mueven de oeste a este a través del Golfo de México. Cuando estas masas de aire frío
se aproximan al mar y entran en contacto con la atmósfera más caliente sobre el océano,
se ven forzadas a circular hacia abajo, incrementando de esta manera la velocidad del
viento, que puede llegar hasta 120 km/h (Davis 1978). Los nortes afectan en su totalidad
el sur del Golfo de México aumentando la turbiedad como consecuencia de las crecidas y
acción del oleaje en las plataformas continentales someras (Lámina 59), formando una
corriente superficial con dirección sur-sureste. Adicionalmente, se presentan condiciones
de estrés térmico asociadas sobre la biota del arrecife que afecta los arrecifes ubicados
hacia el norte, causado por las bajas temperaturas, atmosférica y del agua de mar
(Tunnell 1992).
Otra perturbación que se presenta en los arrecifes de coral derivada de los intensos
vientos del norte es un mayor embate del oleaje, con olas de hasta 6 metros de altura.
Este fuerte oleaje puede mover rocas y cabezas de coral que pesan más de una tonelada.
Durante un norte severo en el invierno de 1995-1996, las olas generadas por el viento
movieron una boya de una tonelada desde la playa hasta la porción media del cayo, unos
50 m, en el arrecife de Isla Verde (SAV). Las olas pueden resuspender sedimentos
depositados, aumentando de esta manera la acción erosiva del agua sobre los corales
vivos y muertos. Las fuerzas mecánicas asociadas al oleaje pueden fragmentar colonias
de coral en fragmentos pequeños, los cuales a su vez se acumulan en la zona de la
cresta arrecifal.
186 HORTA-PUGA

Tormentas Tropicales y Huracanes. Los huracanes y las tormentas tropicales

constituyen otras perturbaciones atmosféricas comunes en el sur del Golfo de México. Los
impactos de estos eventos meteorológicos están bien documentados para varios arrecifes
del Caribe mexicano e incluyen los ya mencionadas en relación con los nortes, excepto
por los cambios en la temperatura atmosférica y del mar (Jordán et al. 1981; Rodríguez-
Martínez 1993). Muchas tormentas tropicales y huracanes en el Atlántico tropical
occidental se forman en el mar Caribe. Una vez que se han formado, estos meteoros se
desplazan siguiendo una trayectoria con dirección al noroeste y penetran en el Golfo, ya
sea a través del Canal de Yucatán o cruzando la Península de Yucatán, y a continuación
tocan tierra en hacia el norte o noroeste del Golfo (Jáuregui 2003). En una temporada
promedio se forman entre cinco y siete huracanes y tormentas tropicales en el Atlántico
tropical, de los cuales uno a tres ingresan al Golfo. Los arrecifes del Banco de Campeche
se ubican en la ruta de prácticamente todas las tormentas y huracanes que penetran en el
Golfo, de manera que existe una alta posibilidad de que ocurran daños en los arrecifes
derivados de crecidas intensas, si bien no existen registros publicados acerca de los
daños en estas zonas.
Existen registros históricos del desarrollo de huracanes en el Centro de Servicios
Costeros del National Oceanic and Atmospheric Administration (NOAA)
(http://hurricane.csc.noaa.gov/hurricanes). En el periodo comprendido de 1950 a 2001,
varios huracanes pasaron cerca de una zona de arrecife en el Golfo de México a una
distancia de 120 km o menor; 10 sobre o cerca del Arrecife Alacranes, 15 sobre o cerca
de Cayos Arcas, 5 sobre o cerca del SAV y 15 sobre o cerca del SAT. Algunos de estos
huracanes fueron clasificaron como de categoría 5, de acuerdo con la escala de
clasificación Saffir-Simpson. Éstos son huracanes intensos, con velocidades del viento
sostenidas de más de 250 km h-1, tales como el Huracán Carla en 1961, Inés en 1966,
Beulah en 1967, Allen en 1980, Gilberto en 1988, Iván en 2004 y Katrina, Rita y Wilma en
2005. Las evidencias históricas de huracanes anteriores son los pedruscos arrastrados
por las tormentas que son característicos de las planicies arrecifales a barlovento,
particularmente en el Sistema Arrecifal Veracruzano (Lámina 60).

Mortalidad de Especies Arrecifales. La mortalidad masiva y extensa de algunas

especies que habitan las zonas arrecifales (por ejemplo los corales escleractinios del
género Acropora y el erizo Diadema antillarum) en el Atlántico tropical occidental ha
afectado de manera significativa la estructura de la comunidad de los arrecifes coralinos
IMPACTOS AMBIENTALES 187

en el sur del Golfo de México. Desde el punto de vista climático, temporadas invernales
severas (1969-70, 1977 y 1981) causaron una alta mortalidad de las especies de
Acropora en ambientes someros. Tunnell (1992) registró una declinación de las
comunidades en aguas someras, especialmente Acropora, desde niveles de cobertura de
100% hasta < 5% en algunos arrecifes del SAT (ver las Láminas 26, 32 y 33). Más
recientemente, la abundancia relativa de Acropora spp. se ha reducido a menos de 2% en
la mayor parte de las zonas de 6 metros de profundidad o menos (Horta-Puga 2003).
Los efectos de la ausencia de la zona de Acropora incluyen la erosión de los cayos de
arrecife y la pérdida de construcción de sustrato arrecifal. Los extremos sur de los cayos
emergentes de Isla de Enmedio, Santiaguillo y Salmedina (Arrecife Chopas) han ejercido
una acción erosiva por efecto de las crecidas (ver la Lámina 24). Los manchones
esporádicos y muertos de Acropora palmata ya no alcanzan a brindar protección de las
crecidas del oleaje, por lo que las olas erosionan las playas de las islas. Se ha estimado
que 30% a 40% de algunos cayos (Isla de Enmedio y Salmedina) han desaparecido
debido a este efecto (J. W. Tunnell Jr., comunicación personal). El pequeño cayo del
Arrecife Topatillo desapareció completamente a fines de la década de 1990 (J. W. Tunnel
Jr., comunicación personal).
A principios de la década de 1980, la mortalidad extensa de Diadema antillarum en el
Caribe tuvo un impacto importante en los ambientes arrecifales (Lessios et al. 1984). Esta
especie también era abundante en los arrecifes del sur del Golfo (Lámina 61). Sin
embargo, actualmente es inclusive muy raro encontrar un solo individuo de esta especie.
En una exploración ecológica extensa realizada como parte del proyecto AGRRA en 1999
(Horta-Puga 2003), sólo se observaron dos ejemplares de D. antillarum a lo largo de 124
transectos de muestreo longitudinales (10 = 1 m) en el SAT. La densidad de las especies
de erizos marinos del género Echinometra (E. lucunter + E. viridis) fue alta, con un
2
promedio de 63 ejemplares por100 m . Es probable que Echinometra (ver la Lámina 29)
está explotando el nicho ecológico vacío que dejó D. antillarum.

Blanqueamiento del coral. Es ampliamente conocido que el blanqueo representa una

amenaza importante para los corales y las características ecológicas de los arrecifes
coralinos (Goldberg y Wilkinson 2004). El blanqueo puede provenir de la pérdida de las
zooxantelas endozoicas que se hospedan en el coral, o bien de la pérdida del pigmento
de las algas (Lámina 62). El blanqueo agudo es una respuesta generalizada al estrés
derivado de diferentes factores, tales como temperaturas altas o bajas, baja intensidad
188 HORTA-PUGA

luminosa, radiación UV intensa, choque de salinidad y/o cambios en las características

químicas del agua de mar. El único evento de blanqueo masivo registrado en el sistema
de arrecifes coralinos del sur del Golfo se presentó en diciembre de 1994 en el SAT
durante un frente frío invernal severo. Este evento afectó hasta al 50% de las colonias de
Colpophyllia natans, Diploria spp., Montastraea annularis y M. cavernosa. Cada colonia
mostró un promedio del 40% de la superficie blanqueada (J.P. Carricart, comunicación
personal).
Si bien el blanqueamiento está asociado inherentemente con fenómenos generalizados
que afectan a las especies de corales con zooxantelas, tales como una salinidad o
temperatura mayor de lo normal, también se presenta un blanqueamiento parcial o a
niveles bajos sin que exista un factor de estrés perceptible (Buddemeier y Fautin 1993).
No es raro observar algunas colonias blanqueadas en el arrecife en cualquier momento.
Se registró un blanqueo parcial en Porites porites en 1990 en la planicie arrecifal de Isla
Verde, en la que todas las puntas de las ramas de esta especie presentaban una
apariencia blanquecina. Esta condición persistió hasta el verano de 1992, pero se
desconocen la causa y el efecto sobre el arrecife (Carricart-Ganivet 1993).
Como parte de un estudio sobre la estructura de las comunidades, en 1989 se
determinó la porción de los ejemplares blanqueados de varias especies de corales
escleractinios durante una temporada de ausencia de blanqueo en la planicie arrecifal de
La Blanquilla. Las especies afectadas y la porción delas colonias blanqueadas por
especie fueron: Diploria clivosa (1.37%), D. strigosa (1.03%), P. astreoides (4.87%),
Siderastrea radians (5.82%) y S. siderea (2.69%). Porites branneri también fue
muestreada, pero no se detectaron ejemplares blanqueados (Horta-Puga y Carricart-
Ganivet 1989). Si bien no es raro encontrar niveles bajos de blanqueo, el grado de
afectación en las poblaciones y/o comunidades en los arrecifes mexicanos todavía no se
ha investigado.

Mareas Rojas. Otra perturbación natural que afecta a las comunidades arrecifales del sur
del Golfo de México es la “marea roja”. Esta perturbación consiste en una proliferación
repentina de varios géneros de dinoflagelados como Gymnodinium, Gonyaulax y Karenia.
En cualquier época del año la tasa reproductiva de estos organismos puede aumentar en
varios órdenes de magnitud como respuesta a factores ambientales conocidos (influjos de
nutrientes) y desconocidos. La capa superficial del mar adquiere una apariencia
amarillenta, café o rojiza, tonalidades que se derivan de los pigmentos fotosintéticos de
IMPACTOS AMBIENTALES 189

miles de millones de organismos. Las algas también liberan una neurotoxina que puede
matar a la biota de los arrecifes, incluyendo corales escleractinios, gorgonias, moluscos,
equinodermos, anélidos poliquetos y peces.
Las mareas rojas pueden causar la extinción local casi total de especies de arrecifes
que habitan aguas someras, y se han requerido varios años para que se restablezca la
comunidad del arrecife (Smith 1975). El primer registro confiable de un florecimiento de
algas en Veracruz data de 1853 (Magaña et al. 2003). Se han observado afloramientos de
marea roja en el SAT en 1998, 1999 y 2002 (R. Cudney, comunicación personal). El
evento de marea roja registrado de diciembre de 2001 a enero de 2002 dañó gravemente
a las poblaciones de peces arrecifales y más de 50 toneladas de peces muertos fueron
arrastrados hacia la costa (Fuentes et al. 2004).

Perturbaciones Antropogénicas

Minería. En épocas de la colonia, el uso de corales duros conocidos entonces como

piedra de múcar para fines de construcción representó la principal amenaza al SAT.
Todos los edificios públicos de los siglos XVII y XVIII, incluyendo fortalezas, hospitales,
iglesias, oficinas gubernamentales y aduanales, y hoteles, así como residencias y las
murallas que rodeaban la antigua ciudad de Veracruz fueron construidas con piedra de
múcar. No existen registros sobre la cantidad de coral utilizada, pero seguramente
implicaron el uso de miles de toneladas, dado que se construyeron más de 1000
estructuras con piedra coralina (Lerdo de Tejada 1858). Casi todas las construcciones se
realizaron utilizando bloques de corales masivos, los cuales probablemente se extrajeron
de las áreas arrecifales adyacentes del SAV. Además, los corales se pulverizaron
y mezclaron con arena para obtener un cemento utilizado para unir los bloques de
construcción. Las especies utilizadas para este fin incluyeron a Siderastrea radians,
Porites astreoides, Diploria clivosa, D. strigosa, Colpophyllia natans, Montastraea
annularis, M. cavernosa (Carricart-Ganivet 1998) y Acropora palmata (Palacios-Coria
2001).
El fuerte de San Juan de Ulúa se construyó totalmente con piedra de múcar (Lámina
63) (Carricart-Ganivet 1998). Situado en el extremo sureste del Arrecife La Gallega, el
fuerte se construyó en etapas, comenzando en el siglo XVI y hasta el siglo XIX. Las
especies de coral más comunes utilizadas como bloques de construcción fueron Acropora
palmata (37%), Diploria spp. (35.5%) y Colpophyllia natans (18.7%). Estas especies de
190 HORTA-PUGA

coral eran las más abundantes en áreas arrecifales someras (Palacios-Coria 2001).
Mapas de Veracruz que datan de los siglos XVII y XVIII muestran tres arrecifes
aparentemente bien desarrollados: Ebreos, Gavias y Caleta, ninguno de los cuales existe
actualmente.
La ubicación geográfica y morfología de los arrecifes Ebreos y Gavias son inciertas. No
se sabe si eran arrecifes de plataforma pequeños aislados y bien desarrollados o sólo
cayos situados en la planicie occidental del Arrecife Gallega. Es muy probable que los
corales provenientes de estas estructuras arrecifales hayan sido utilizados como bloques
de construcción. Otra posibilidad es que actualmente estén enterrados debajo del puente
terrestre que conecta a la Isla San Juan de Ulúa con el continente (ver la siguiente
sección). Los arrecifes como Hornos y Gallega sufrieron daños severos como
consecuencia de la extracción de coral.

Construcción y Rellenos. A principios del siglo XX, las instalaciones portuarias de la

ciudad de Veracruz se extendieron hasta alcanzar la configuración que presentan hoy en
día (Lámina 64). El pequeño arrecife en parche sumergido La Lavandera, el arrecife
costero Hornos y el área de planicie arrecifal del Arrecife La Gallega fueron severamente
perturbados por la construcción de rompeolas a la entrada del puente. Los rompeolas
fueron construidos utilizando un diseño a base de apilamientos de rocas en el que se
depositaban rocas pequeñas sobre el fondo y a continuación se depositaban rocas
progresivamente más grandes sobre las primeras, colocando rocas más pequeñas a los
lados para terminar la estructura. Durante la construcción, los arrecifes sufrieron daños
debido a las rocas que cayeron sobre ellos, la grava depositada y la resuspensión de los
sedimentos en la columna de agua. Los muelles en el puerto se construyeron de la misma
manera.
La Isla San Juan de Ulúa, ubicada en el extremo suroeste del Arrecife La Gallega, fue
el sitio elegido por Hernán Cortés para construir el puerto de Villa Rica de la Vera Cruz. El
muelle sirvió como la principal construcción del puerto hasta finales del siglo XIX. La
necesidad de contar con mejores muelles, más eficientes y seguros para afianzar los
barcos de carga y la necesidad de acelerar las maniobras de carga y descarga requirieron
la construcción de un puente terrestre entre el continente y el Arrecife La Gallega a
principios del siglo XX (Rodríguez y Manrique 1991; García-Díaz 1992). La construcción
de este relleno cerró el Canal del Norte, que durante siglos fue el principal punto de
acceso hacia el puerto desde la Bahía de Vergara hacia el norte. En el canal se
IMPACTOS AMBIENTALES 191

depositaron toneladas de materiales de relleno. Éstos cubrieron los restos de los arrecifes
Caleta, Ebreos y Gavias, destruyéndolos completamente. En el año 2000 volvieron a
realizarse labores de relleno de la planicie del Arrecife La Gallega a fin de ampliar el área
de carga del puerto. En el año 2005 las autoridades mexicanas suspendieron esta
construcción.

Dragado. El canal de acceso del Puerto de Veracruz se draga cada 6 a 8 meses a fin de
permitir el paso de grandes navíos de carga. Las operaciones de dragado resuspenden
los sedimentos del fondo en la columna de agua. Los sedimentos se depositan en un
barco de dragado y posteriormente se vacían fuera del puerto, a unos 10 km de la costa
(G. Horta-Puga, observación personal). Los sólidos resuspendidos son dispersados por
las corrientes locales sobre los arrecifes, donde se acumulan sobre el sustrato arrecifal y
los corales. Infortunadmente, no existen estudios disponible sobre las tasas de
sedimentación sobre el SAV. Otra amenaza asociada con las labores de dragado es la
resuspensión de contaminantes que anteriormente estaban enterrados en los sedimentos.

Encallamiento de Embarcaciones. Se han presentado encallamientos de

embarcaciones sobre los arrecifes de coral del sur del Golfo de México (Lámina 65).
Los efectos de este tipo de perturbación incluyen la destrucción de las comunidades
someras cuando los navíos “se arrastran” sobre el fondo del arrecife. A medida que los
navíos son desplazados por las tormentas y crecidas mareales, el área de destrucción del
arrecife aumenta. Además, los cables y anclas de los barcos, aunados a las maniobras de
rescate, causan daños adicionales. En la última década han ocurrido dos hundimientos de
embarcaciones sobre la planicie arrecifal del Arrecife Anegada de Adentro (SAV). El barco
de Liberia Morgan, en 1990, y el barco ruso The USSR Reach 60 Years Old, en 1994,
encallaron sobre la planicie y cresta arrecifales de las porciones norte y sureste del
arrecife, respectivamente. Estos navíos permanecieron en el sitio donde encallaron hasta
que se decidió desmantelarlos después de realizar algunos intentos infructuosos de
rescate. Si bien fueron totalmente desmantelados, quedaron algunos restos de estas
embarcaciones en este arrecife. A fines de la década de 1990, el navío panameño New
Hope encalló en el Arrecife Chopas (SAV). Posteriormente, el New Hope fue arrastrado
fuera del arrecife por otros barcos.
En el año 2001 el navío mexicano Halley encalló en el Arrecife Alacranes (Banco de
Campeche) y el barco alemán Rubin impactó el talud del frente del Arrecife Pájaros
(SAV). El impacto sobre estos arrecifes fue evaluado por la Comisión Nacional de Áreas
192 HORTA-PUGA

Naturales Protegidas (CONANP). En el caso del Rubin, el impacto afectó un área de

4,150 m2. Se calcula que ~1,735 colonias de coral murieron, las cuales cubrían
aproximadamente 141 m2 del fondo del arrecife. También importante, aunque no se ha
evaluado, fue la producción de rocas coralinas que puede aumentar el daño cuando son
arrastradas por las crecientes (Horta-Puga y Vargas-Hernández 2003). Más
recientemente, en el 2003, el barco Paula Kay encalló en el Arrecife Tuxpan (SAT),
dañando ~177 m2 de la planicie arrecifal y afectando principalmente poblaciones de los
corales Diploria clivosa y Millepora alcicornis (Vargas-Hernández et al. 2003).

Sobreexplotación pesquera

Los arrecifes mexicanos han sido utilizados como áreas de pesca desde tiempos
prehispánicos. Sin embargo, no existen suficientes datos acerca de las pesquerías de
arrecife para el sur del Golfo de México que permitan determinar tendencias o grados de
impacto. Las únicas fuentes de información consisten en algunos datos recabados de
diferentes manuscritos no publicados, así como algunos anuarios nacionales de pesca
que contienen información muy incompleta.
En 1992, el Puerto de Veracruz ocupaba el lugar número 17 en términos de importancia
pesquera en México. La captura total (en toneladas métricas), incluyendo todas las
especies capturadas, fue de 5,819 toneladas, 9,021 toneladas y 9,130 toneladas en los
años 1988, 1991 y 1992, respectivamente. Estas cifras representan 0.4%, 0.7% y 0.7% de
la captura anual nacional para los años 1988, 1991 y 1992, respectivamente. La captura
anual total en el Puerto de Veracruz registró un aumento de 63.7% durante el periodo de
5 años entre 1988 y 1992.
Si bien los reportes no mencionan sitios específicos de captura, es probable que un
porcentaje importante de las 511 toneladas registradas de caracoles marinos, 38
toneladas de pulpos y 6 toneladas de arbolitos (gorgonias ramificadas) extraídas en aguas
litorales frente al estado de Veracruz en 1988 hayan sido capturadas en el SAV o cerca
de éste. Casi toda la captura se realizó utilizando embarcaciones pequeñas (SEPESCA
1990b, 1992).
A pesar de la falta de información estadística adecuada, se sabe que se realiza una
considerable actividad pesquera en el SAV. Actualmente, se pescan algunas especies de
moluscos en las lagunas arrecifales, incluyendo almejas (Codakia orbicularis, Asaphis
deflorata) y pulpos (Octopus spp.). Las técnicas de pesca de almejas incluyen arrastres,
IMPACTOS AMBIENTALES 193

dispersión y el lavado de rizomas del pasto marino Thalassia testudinum que albergan a
las almejas (Tunnell 1992). El daño en el fondo arrecifal involucra la resuspensión de los
sedimentos, el volteo de las cabezas de coral (vivas o muertas) y la exposición de
organismos de la infauna del fondo a los depredadores. Adicionalmente, las tormentas
invernales posteriores resuspenden los sedimentos sueltos de 1 a 2-3 metros de
profundidad, depositándolos en los taludes del sur (J.W. Tunnell, comunicación personal).
Los pulpos se pescan utilizando un gancho y buscándolos en las oquedades entre los
corales. El gasterópodo Strombus alatus (caracol canelo) es otro habitante de los
arrecifes capturado para consumo humano en los fondos arenosos circundantes a los
arrecifes.
Los peces capturados con más frecuencia en los arrecifes son la cojinuda (Caranx
crysos), el pargo (Lutjanus spp.), el robalo (Centropomus spp.), el sargo (Archosargus
spp.), la trucha (Cynoscion nebulosus), la cabrilla (Cephalopholis sp. y Epinephelus sp.),
la sierra (Scomberomorus maculatus), el cazón de ley (Rhizoprionodon terraenovae), el
pargo biajaiba (Lutjanus synagris), la rabirubia (Ocyurus chrysurus), la mojarra (Diapterus
sp. y Eugerres sp.), el jurel (Caranx sp.), el agujón (Strongylura marina) y la barracuda
(Sphyraena barracuda) (INEGI 1997b). Los peces son capturados utilizando chinchorros
playeros, redes agalleras, líneas manuales, arpones y cimbras (líneas largas con ganchos
tendidas sobre el fondo). Cada arrecife es visitado diariamente por varias lanchas
pequeñas equipadas con motor fuera de borda y con 2 a 4 pescadores del puerto de
Veracruz y Antón Lizardo.
En el SAV también se desarrolla una considerable actividad de pesca recreativa, misma
que se realiza exclusivamente utilizando líneas manuales. Sin embargo, a pesar de que el
tamaño de la captura es importante, no se tienen datos registrados sobre la composición
o el esfuerzo de la captura. Los pescadores locales afirman que las capturas anuales de
todas las especies muestran una tendencia a la baja. Cabe señalar que la langosta
(Panulirus argus) y el caracol (Strombus gigas), dos especies previamente abundantes en
el SAV, actualmente se han vuelto muy raras en esta zona.

Extracción de Peces y Conchas. Como consecuencia del interés en mantener fauna

tropical en acuarios, ha habido un interés creciente en recolectar y comercializar fauna de
arrecifes de coral a nivel mundial. Si bien los organismos de arrecife han sido capturados
para su venta a nivel local durante años en el SAV, recientemente los ejemplares
extraídos han sido comercializados con distribuidores internacionales. Conchas,
194 HORTA-PUGA

esqueletos y ejemplares secos o desecados u ornamentos fabricados con ellos se venden

en el mercado de artesanías El Malecón en el centro de la ciudad de Veracruz. Los
organismos recolectados más frecuentemente para fines comerciales, son los corales
(Diploria, Colpophyllia, Montastraea, Porites, Mussa y Oculina); octocorales (Eunicea y
Pseudoplexaura); gasterópodos (Charonia, Strombus, Conus, Oliva, Cypraea, Cymatium,
Cypreacassis, Tona y Turbellina); bivalvos (Dinocardium, Tellina, Donax y Lima); erizos de
mar (Tripneustes ventricosus, Echinometra lucunter, Eucidaris tribuloides, Mellita
quinquiesperforata y Encope michelini); y peces (Diodon hystrix, Hippocampus hudsonius,
Lactophrys triqueter y Rhynobatus lentiginosus). Casi todas estas especies son escasas
actualmente en el SAV, debido en parte a la recolección excesiva (Vargas-Hernández
1992; Vargas-Hernández et al. 1994). Adicionalmente, los peces de arrecife son
capturados por acuaristas (Vargas-Hernández, Carrera-Parra et al. 1994). Las especies
pequeñas y coloridas como las damiselas (Eupomacentrus, Halichoeres), sargentos
(Abudefduf saxatilis), peces mariposa (Chaetodon) y peces cirujano (Acanthurus) son los
más buscados. No existen registros de captura ni regulaciones sobre esta actividad, y
estas especies se están volviendo cada vez más escasas en el SAV. Los acuaristas
también extraen arena arrecifal de las playas de los cayos emergentes para su uso en los
acuarios (G. Horta-Puga, observación personal).

Turismo y Actividades Acuáticas Recreativas. Los arrecifes de coral atraen a turistas

de todas partes y los arrecifes de coral del sur del Golfo de México no son una excepción.
Las personas que buscan un ambiente marino tropical hermoso, deportes acuáticos o
simplemente la recreación, eligen destinos en zonas arrecifales a nivel mundial (Lámina
66). Debido a que la zona arrecifal del Banco de Campeche y el SAT se ubican lejos de la
costa y de asentamientos humanos muy poblados, estos arrecifes son visitados con poca
frecuencia, por lo que las perturbaciones derivadas de actividades turísticas son mínimas.
Sin embargo, en el SAV el turismo representa una amenaza ambiental considerable. Más
de 800,000 turistas visitan el área cada año, buscando playas y actividades recreativas
acuáticas (INEGI 1995a). En los hábitats arrecifales, las aguas calmas de las lagunas
arrecifales someras son adecuadas para nadar y para la observación de incontables
organismos marinos sólo con visor y esnorkel. Debido a que el fondo tiene una
profundidad de 1.5 m o menos, casi cualquiera puede “caminar” en el sustrato, pisoteando
los corales, pastos marinos y organismos bentónicos. Los corales también son volteados
por los visitantes en su búsqueda de organismos crípticos.
IMPACTOS AMBIENTALES 195

La recolección de conchas, corales y otros habitantes del arrecife como recuerdo es

una actividad muy común. Algunos organismos son sacrificados intencionalmente para
utilizarlos como carnada. Los principales destinos recreacionales para los turistas son Isla
Verde, Isla de Enmedio, Punta Mocambo y un pequeño banco de arena llamado
Cancuncito en la laguna arrecifal de Pájaros, que emerge durante la marea baja. Debido a
que estos arrecifes son visitados por miles de turistas cada año, el impacto derivado de
ello es severo y conlleva una destrucción importante del hábitat. En un solo día durante un
fin de semana, puede haber hasta 30 lanchas ancladas en los taludes y planicies de los
arrecifes. Las anclas rompen, pulverizan y fragmentan los corales, causando daños
adicionales. A fin de prevenir el anclaje de lanchas a principios de la década de 1990 se
colocaron 3 boyas de amarre en el talud a sotavento del Arrecife Isla Verde, dos en Las
Catedrales, un destino de buceo hermoso ubicado al noroeste y una al suroeste cerca del
faro. Infortunadamente, no se han colocado boyas en otros arrecifes y las que existían en
Isla Verde ya no están ahí, de manera que la destrucción del arrecife debida al anclaje de
lanchas aún persiste.
El SAV también es un importante destino para buceo con equipo. Este deporte ha
aumentado en México y actualmente existen por lo menos seis centros de buceo en el
área de Veracruz y Antón Lizardo que atienden a miles de buzos cada temporada
(gerentes de tiendas de buceo, comunicación personal). Los buzos causan un impacto en
los arrecifes similar al de los turistas, que se extiende a los taludes más profundos del
arrecife. Los arrecifes más visitados por los buzos son Santiaguillo, Anegada de Afuera,
Anegada de Adentro, Isla de Enmedio e Isla Verde. El daño causado por los buzos fue tan
intenso que por lo menos un arrecife – Isla de Sacrificios – se cerró al turismo por las
autoridades municipales y federales y desde 1982 todas las actividades recreativas.

Maniobras Militares. La Isla Salmedina, ubicada en al sureste del Arrecife Chopas, fue
utilizada como área de tiro por la Marina de México durante el verano de 1985 (G. Horta-
Puga, observación personal). El impacto de las balas de las armas de fuego y de los
misiles de aire a tierra de los helicópteros militares destruyeron una casa pequeña que
había sido construida como blanco. Algunas balas y misiles impactaron la laguna,
dañando a las comunidades bentónicas, pero el impacto de esta perturbación no fue
evaluado.
196 HORTA-PUGA

Contaminación Química. Una de las principales amenazas en el sur del Golfo de México
y sus arrecifes es la contaminación química. Sustancias potencialmente tóxicas ingresan
al sur del Golfo de México a través de diversos mecanismos, incluyendo efluentes de
aguas residuales, escurrimientos terrestres, precipitación atmosférica, corrientes eólicas,
crecidas de ríos, corrientes marinas superficiales y descargas de contaminantes
accidentales e intencionales (Sheet 1980). Los tipos y variedades de contaminantes
químicos incluyen pesticidas, PCBs, PAEs, metales pesados, petróleo y sus derivados,
detergentes, sólidos suspendidos y nutrientes (Vázquez-Botello et al. 1992; Chávez y
Tunnell 1993).
Las concentraciones de la mayoría de los contaminantes en el sur del Golfo de México
se desconocen. Una medida indirecta de la contaminación en cualquier área es el nivel de
los contaminantes registrado en la fuente de origen y/o los medios de transporte (Tablas
12.1, 12.2 y 12.3). Entonces, el grado de contaminación en ambientes adyacentes (por
ejemplo ríos, lagunas costeras, efluentes de aguas residuales y precipitación pluvial)
puede indicar la magnitud del problema en la región.

Tabla 12.1 Niveles ambientales (µg g-1) de metales pesados no esenciales en localidades
estuarinas y fluviales selectas en el sur del Golfo de México

Cr Pb Cd Hg
Estado / localidad
Sed Org Sed Org Sed Org Sed Org
Veracruz
Río Blanco 83 32 1.6
Río Coatzacoalcos 67 43 1.6
Tabasco
Laguna Machona 0.2 0.1
Laguna del Carmen 31 4.6 6.5 3 0.3 7.1 0.1
Campeche
Laguna de Términos 47 6.7 34 5.8 1.4 3.7

Notas: Sed = Sedimentos superficiales del fondo; Org = organismos.

Datos tomados de Vázquez-Botello et al. (1992).
IMPACTOS AMBIENTALES 197

Descargas Fluviales. Varios ríos descargan sus aguas en el sur del Golfo de México,
transportando una variedad de contaminantes de los estados costeros del Golfo en
México. Estos ríos reciben detritos vegetales, sales, arcillas, residuos de pesticidas y
fertilizante enriquecidos con fósforo y nitrógeno en los escurrimientos de zonas agrícolas,
así como de zonas no cultivadas y forestales. La cuenca de drenaje de estos ríos abarca
un área de ~263,000 km2 (INEGI 1988); estas zonas están cultivadas con maíz, frijol,
arroz, papa, café, caña de azúcar (Lámina 67), naranja y plátano, entre otros (INEGI
1995a, 1995b).
Los pesticidas más comunes utilizados para fines agrícolas en México son clorpirifos,
carbaril, diazinón, metamidofos, mancozeb, metil paratión y oxicloruros de cobre. Además,
se ha utilizado DDT para el control de los mosquitos transmisores de malaria (Benítez et
al. 1993). El uso de pesticidas en la región ha aumentado en las últimas décadas a pesar
de su toxicidad. En 1969, la demanda de pesticidas fue de 10,200 toneladas, pero hacia
1980 este consumo había aumentado a 26,700 toneladas, algunas de las cuales fueron
transportadas hacia los sistemas acuáticos por los escurrimientos terrestres (Rosales-Hoz
1979). Se han registrado niveles de algunos hidrocarburos organoclorados, como DDT
(0.45ppb) y dieldrín (0.87 ppb) en sedimentos recientes de la Laguna de Alvarado
(Rosales-Hoz y Álvarez León 1979). El destino final de estos pesticidas es el océano.
También se descargan los efluentes de aguas residuales municipales directamente de
varias ciudades importantes: Matamoros, Tampico, Madero, Poza Rica, Cardel, Orizaba,
Córdoba, Xalapa, Veracruz, Alvarado, Minatitlán, Coatzacoalcos, Villahermosa, Ciudad
del Carmen y Campeche. Varias sustancias químicas de uso en las industrias textil,
cervecera, alimenticia, manufacturera, maderera y de papel y acerera también descargan
sus residuos en esta zona (Rosales et al. 1986a, 1986b). Estos residuos representan una
fuente importante de nutrientes, metales pesados e hidrocarburos en el agua y en los
sedimentos de los ríos.

Descargas en Lagunas Costeras. Se han determinado los niveles de algunos metales

pesados en los sedimentos en varias localidades: lagunas costeras de Machona,
Términos, Mandinga, La Mancha y Alvarado, y los ríos Blanco y Papaloapan (Rosas et al
1983; Rosales et al 1986a, 1986b; Álvarez et al. 1986; Badillo 1986; Vargas-Hernández
1992). Los niveles ambientales de metales pesados varían ampliamente de una localidad
a otra, y el hierro (Fe) alcanza los valores más altos en casi todos los sitios. Los niveles
de los metales no esenciales Cd, Hg y Pb en el agua de la Laguna de Mandinga rebasan
198 HORTA-PUGA

los valores considerados como el límite superior en aguas costeras (0.9, 0.02 y 6.0 µg L-1,
respectivamente) por las regulaciones ambientales mexicanas (SEDUE 1990) y para
consumo humano (0.13, 1.0 y 0.2 µg L-1, respectivamente; FDA 1996).
Los niveles de metales pesados en los sedimentos y la fauna bentónica también son
altos. Los niveles de contaminantes en áreas acuáticas continentales cercanas al SAV
son altos y también pueden representar fuentes de estos metales en el SAV.
Adicionalmente, los hidrocarburos también son contaminantes importantes liberados hacia
ambientes acuáticos continentales. Las concentraciones de alcanos y de las fracciones
aromáticas y de hidrocarburos totales fueron evaluadas de manera cualitativa en
sedimentos y tejidos de ostión (Crassostrea virginica) en varias lagunas costeras del Golfo
de México, incluyendo la Laguna de Alvarado (Vázquez-Botello 1979). Estos estudios
sugieren la posibilidad de que los hidrocarburos puedan ser transportados por las
corrientes marinas y llegar al SAV. Los hidrocarburos también son una fuente de
diferentes metales, incluyendo V, Ni, Fe y Al (Echániz-Hernández 1988).

Precipitación Atmosférica. Otra vía de entrada de contaminantes químicos es la

precipitación atmosférica, tanto seca como húmeda, especialmente en zonas con clima
lluvioso como el área del SAV. Las corrientes de aire transportan polvo, moléculas tóxicas
(por ejemplo dióxido de azufre, óxido nitroso, radioisótopos), metales pesados (por
ejemplo plomo, cadmio, mercurio) y humo de las plantas de manufactura y de fundición
(Sheets 1980). Bárez et al. (1980) registraron los niveles de Cd, Cr y Pb (0.068, 7.36 y
179.5 µg L-1, respectivamente) en la precipitación en la ciudad de Veracruz. Estos niveles
fueron más altos que los registrados para otras ciudades de México como Córdoba y
Puebla (excluyendo la Ciudad de México) y algunas áreas de Estados Unidos y el Reino
Unido (Albert y Badillo 1991). Estas altas concentraciones se han atribuido a las
actividades portuarias.

Aguas Residuales Costeras. En el caso del SAV, las aguas residuales de la ciudad de
Veracruz, incluyendo las derivadas de las industrias, se descargan en el mar en Playa
Norte, entre los arrecifes Gallega y Punta Gorda. Si bien se abrió una planta de
tratamiento de aguas residuales a principios de la década de 1990, desde la que los
efluentes se descargan cerca del Arrecife Galleguilla, esta planta no tiene la capacidad
para tratar todas las aguas residuales producidas por las actividades humanas; por ello,
parte de estas aguas se descargan sin tratamiento alguno (Vargas-Hernández et al.
1993).
Tabla 12.2 Niveles ambientales de pesticidas (ng g-1) y bifenilos policlorados (PCBs) (µg g-1) en localidades fluviales y estuarinas en
el sur del Golfo de México.

BHD Heptaclor Aldrín Dieldrín Endrín Endosulfán Clordán DDT PCBs

Estado / localidad
Sed Org Sed Org Sed Org Sed Org Sed Org Sed Org Sed Org Sed Org Sed Org
Veracruz
Laguna Pueblo 0.06 0.1 16 75
Viejo
Laguna 1.1 20
Tampamachoco
Laguna Alvarado 1.1 2.4 3.9 2.9 2.1 6.6 2.1 7.8 7.9 0.6 17.6 2.2 1.6 72
Laguna Ostión 0.83 0.33 1.38 0.75 0.5 0.3
Río Coatzacoalcos 0.5 0,8 0.2 0.56 0.27 0.27
Tabasco
Laguna Machona 0.3 0.9 2.3 1.8 1.2 1.6 0.6 4.9 10 8.8 0.9 5.6
Laguna del Carmen 0.3 1.4 5.1 2.1 0.7 2.5 6.8 2.7 1.5 0.1 14.9 1.4 90
Laguna Mecoacán 5.6 36.7 55.1
Campeche
Laguna de 27.6 286 41.7 203 8.4 85 94
Términos

Notas: Sed = sedimentos superficiales del fondo; Org = organismos.

Datos tomados de Vázquez-Botello et al. (1992).
200 HORTA-PUGA

Tabla 12.3. Niveles ambientales de coliformes fecales (individuos por 100 mL-1) e
hidrocarburos (µg g-1) en localidades fluviales y estuarinas selectas en el sur del Golfo de
México

Coliformes fecales Hidrocarburos totales

Estado / localidad
Agua Sed Org Agua Sed Org
Tamaulipas
Laguna Madre 26
Veracruz
Laguna Pueblo Viejo 53
Laguna Tamiahua 10 18 31
Laguna Alvarado 18
Laguna Ostión 1,121 3250 10 18.4 120 850
Laguna Conchal 370
Río Coatzacoalcos 680
Tabasco
Laguna Machona 240 7 45
Laguna del Carmen 4 45
Laguna Mecoacán 300 300 10 5 88
Laguna Tupilco 980
Campeche
Laguna de Términos 240 48 37-85 2.3

Notas: Sed = sedimentos superficiales del fondo; Org = organismos. Datos tomados de
Vázquez-Botello et al. (1992).

Es probable que los niveles de oxígeno disminuyan drásticamente y que prevalezcan

condiciones eutróficas en áreas someras vecinas a la salida de los efluentes. La
abundancia inusual de algas y la desaparición de algunos organismos de la laguna
arrecifal, tales como los escleractinios constructores del arrecife en los alrededores de La
Gallega sugieren un alto ingreso de nutrientes. Los corales tienden a desaparecer en
ambientes eutróficos, siendo desplazados por algas y modificando de esta manera la
estructura de la comunidad y las relaciones de flujo de energía en los arrecifes (Smith et
al. 1981; Hawker y Connell 1992), como en el caso del Arrecife La Gallega.
La planicie arrecifal de Punta Mocambo recibe pequeños volúmenes de aguas
residuales. Antes de la introducción de estos efluentes (1990), la densidad de población
del pepino de mar Holothuria grisea era de 3-5 por m2 (G. Horta-Puga, observación
personal), pero actualmente es una especie rara. Las aguas superficiales en la planicie
arrecifal del Arrecife La Gallega contienen grandes cantidades de basura incluyendo
bolsas de plástico, residuos orgánicos, trozos de papel, madera y materia fecal. Los
IMPACTOS AMBIENTALES 201

arrecifes costeros de Hornos y Punta Mocambo están afectados de la misma manera, si

bien en menor grado.
Una evidencia adicional de concentraciones altas de nutrientes es el aumento de
bandas fluorescentes a luz UV en el esqueleto coralino de Montastraea annularis
formadas en las últimas dos décadas. Beaver et al. (1996) consideran que este fenómeno
se relaciona con actividades de deforestación, degradación del hábitat y alto ingreso de
nutrientes a partir de las corrientes fluviales y los efluentes de aguas residuales.
La aparición de irrupciones en las poblaciones de algunas bacterias, tales como
Escherichia, Streptococcus y Clostridium en el agua y los sedimentos indica claramente la
contaminación fecal derivada de los efluentes de aguas residuales (McNeill 1992). Se ha
determinado la calidad microbiológica del agua de mar en varias playas de Veracruz. Se
evaluó la concentración de coliformes fecales en el agua de mar en cinco playas (Boca
del Río, Mocambo, Villa del Mar, Puerto y Playa Norte) en el área urbana de la ciudad de
Veracruz entre 1991 y 1992. Casi todos los valores encontrados rebasaron el nivel
máximo establecido por las regulaciones ambientales mexicanas, de 200 UFC 100 mL-1
(Norma Técnica Ecológica CE-CCA-001/89). Estas playas son adyacentes a zonas de los
arrecifes de coral y representan un riesgo potencial para la salud humana y ambiental
(Medina y Ruiz 1991; Molina 1992). Los habitantes de la ciudad de Veracruz saben
perfectamente que algunas playas son particularmente peligrosas para la salud humana.
Estas playas, como Playa Norte y El Playón, usualmente no son utilizadas para
actividades turísticas y recreativas.

Escurrimientos Costeros. Varias pequeñas corrientes fluviales de la ciudad de Veracruz,

así como escurrimientos terrestres, transportan materia particulada y algunas sustancias
disueltas que provienen de las calles de la ciudad y de los terrenos baldíos. Estos
escurrimientos son una fuente de contaminantes tóxicos y no tóxicos (Vestal 1980).
Algunos de estos efluentes se vierten directamente en áreas arrecifales, como es el caso
de los arrecifes Hornos y Punta Mocambo. La planicie arrecifal de este último presenta
prácticamente las mismas condiciones que las que prevalecen en el Arrecife La Gallega,
antes mencionadas. Si bien todavía persiste una comunidad de arrecife somero, las algas
se están convirtiendo en el elemento predominante, lo cual sugiere un influjo neto de
nutrientes. El sistema está en vías de eutroficación (G. Horta-Puga, observación
personal). Éstas son fuentes potenciales de contaminantes para el SAV; sin embargo, no
existen registros sobre su composición química. La ciudad de Veracruz está creciendo a
202 HORTA-PUGA

una tasa anual cada vez mayor y por tal motivo, la cantidad de contaminantes en los
escurrimientos aumentará a medida que el terreno se vuelva impermeable debido a la
pavimentación de calles y la construcción de estacionamientos, viviendas y edificios.

Corrientes Oceánicas. Las corrientes oceánicas representan otro medio de transporte de

contaminantes al SAV. Materia disuelta y particulada puede ser acarreada grandes
distancias por las corrientes marinas superficiales provenientes de áreas tan distantes
como el Banco de Campeche (Grose et al. 1983). El sur del Golfo de México es una de
las áreas de extracción de crudo más productivas en el mundo (ver las Láminas 15 y 68).
La producción conjunta de petróleo crudo (terrestre + marina) para el año 2000 fue de
1,100 x 106 barriles extraídos de 4,300 plataformas de pozos petroleros (ver la Lámina 15)
(http://www.pemex.com). El área petrolera del Banco de Campeche aporta 80% de la
producción de petróleo en México y 90% de las plantas procesadoras de petróleo se
ubican en las zonas costeras adyacentes (Vázquez-Botello et al. 1992).
Las operaciones de perforación y extracción ocasionan descarga de petróleo al mar.
Adicionalmente, se presentan rupturas y estallidos de las tuberías de transporte, así como
otros incidentes que causan derrames importantes de petróleo. Se estima que las
pérdidas de petróleo derivadas de estos incidentes representan 0.014% de la producción
total (Perry 1980). Cada año ocurren derrames accidentales de petróleo y en 1979, el
derrame del pozo Ixtoc I (Lámina 69) liberó unos 630,000 galones de petróleo por día al
mar, de junio a octubre (OSIR 1980). El petróleo derramado flotó a la deriva como una
nata de brea que fue transportada por las corrientes marinas y el viento hacia el norte y
llegó hasta las costas de los estados de Veracruz y Tamaulipas, en México, y de Texas,
en Estados Unidos. Grose et al, (1983) desarrolló un modelo predictivo del transporte
superficial de contaminantes y predijo que los derrames de petróleo derivados de las
descargas operacionales de los barcos que navegan en el Golfo de México tienden a
acumularse en la costa del estado de Veracruz, en el SAV.
Se ha demostrado que la brea flotante en el Golfo de México incluye diferentes
especies de sustancias químicas, tales como hidrocarburos alifáticos y aromáticos,
naftalenos, fenantrenos y dibenzotiofenos, entre otros (Van Vleet et al. 1984). Cuando el
petróleo derramado llega al SAV, se acumula en las playas arenosas de los cayos
arrecifales emergentes y sobre los bloques de coral de la cresta, formando una nata de
hasta 20 cm sobre el sustrato en la zona intermareal (Tunnell 1992). Esta nata de brea se
extendió sobre la laguna arrecifal y cubrió las praderas de Thalassia testudinum durante el
IMPACTOS AMBIENTALES 203

derrame del Ixtoc I en 1979, matando grandes cantidades de bivalvos (Asaphis deflorata)
y erizos de mar (Lytechinus variegatus, Tripneustes ventricosus y Echinometra lucunter)
(Tunnell y Dokken 1980). Posterormente se desarrollaron densas masas de algas verdes
sobre algunos corales (Jernelov y Linden 1981). El petróleo también puede quedar
atrapado en el talo de Thalassia testudinum y en algas bentónicas (Echániz-Hernández
1988). Las costras de brea previenen la fijación y el desarrollo de organismos bentónicos,
causando una disminución de la cobertura y diversidad bentónicas (Tunnell 1992; Chávez
y Tunnell 1993).

Operaciones Portuarias. En los muelles del Puerto de Veracruz se cargan y descargan

mercancías transportadas por barcos mercantes. Usualmente se encuentran entre cinco y
diez de estos barcos en los muelles diariamente, cada uno de los cuales pasa tres o más
días en el muelle. Mientras están allí se realizan actividades de mantenimiento de los
buques, que incluyen el lavado de la cubierta y el tanque de combustible, el llenado de
éste y el pintado del casco, para las cuales se utilizan detergentes, líquidos abrasivos,
aceites, pinturas y otros compuestos. Es normal observar capas delgadas de aceite
flotando sobre la superficie del mar que cubren varios cientos de metros cuadrados. Estas
capas de aceite impiden la interacción entre el océano y la atmósfera, disminuyendo así el
flujo de gases (por ejemplo oxígeno y bióxido de carbono) hacia y desde el océano. Estas
capas de aceite pueden llegar a mar abierto, aumentando las concentraciones de
hidrocarburos y afectando a las comunidades arrecifales en aguas someras.
Algunos buques de carga tienen que esperar en mar abierto en zonas cercanas al SAV
durante varios días antes de arribar al puerto. Durante este tiempo, algunas de las
actividades antes mencionadas pueden llevarse a cabo en estas áreas. Una vez en el
puerto, el petróleo, la gasolina y otros combustibles se cargan y descargan desde los
buques petroleros que arriban a la terminal de PEMEX, la empresa petrolera mexicana.
Se han presentado algunos derrames menores, pero no existen registros sobre ellos. Los
astilleros del puerto (Astilleros de Veracruz) se utilizan principalmente para la reparación y
el mantenimiento de los buques. Ocasionalmente se vierten al mar algunos residuos
líquidos y sólidos (metales y fragmentos de soldadura) de estos astilleros.
Los estudios que han determinado los niveles ambientales de contaminantes químicos
en el Puerto de Veracruz son escasos a pesar de que éste es uno de los puertos de carga
más importantes en el Golfo. Se han registrado los niveles de algunos hidrocarburos
204 HORTA-PUGA

(Tabla 12.4) para el SAV (Vázquez-Botello et al. 1981; Baca et al. 1982; Castro 1983;
Celis et al. 1987; Echaniz-Hernández 1988).

Tabla 12.4 Niveles ambientales de hidrocarburos totales en el Sistema Arrecifal

Veracruzano.

Agua de mar Sedimentos Thalassia

Autor (mg g-1) (µg g-1) testudinum
(µg g-1)
Vázquez-Botello et al. 1981 (Puerto 10.3 44.3
de Veracruz)
Baca et al. 1982 (Isla de Enmedio)
Área de control 42.0
Área contaminada 534.0
Castro 1983 (zona costera) 29.2
Celis et al.1987 (zona costera) 14.0
Echaniz-Hernández 1988 (Puerto de 3.07 120.3 1,619.0
Veracruz)

En estos estudios se registró la concentración total de hidrocarburos en el agua de mar,

los sedimentos y el paso marino Thalassia testudinum de los arrecifes coralinos Isla
Verde, Isla de Enmedio e Isla Sacrificios (Castro 1983; Celis et al. 1987; Echaniz-
Hernández 1988) y las áreas oceánicas cercanas al SAV (Vázquez-Botello et al 1981). La
alta concentración de hidrocarburos, principalmente en Thalassia testudinum, sugirió que
el SAV es una zona contaminada a la que arriba continuamente petróleo derivado de
derrames (Baca et al. 1982; Echaniz-Hernández 1988).
Los metales pesados también son contaminantes cuya concentración se ha
determinado en el SAV. Sólo se han determinado niveles de metales pesados en el
esqueleto (bandas anuales de crecimiento) de los corales escleractinios y en el pasto
marino Thalassia testudinum (Tabla 12.5). Los niveles de Co, Cr, Pb y Zn fueron más
altos que los registrados en corales de otras áreas geográficas, tales como la Gran
Barrera de Arrecifes (Denton y Burdon-Jones 1986), en Centroamérica (Guzmán y
Jiménez 1992), Florida (Glynn et al. 1989) y en Phuket, Tailandia (Howard y Brown 1986,
1987).
Se encontró que las concentraciones de metales en el Arrecife Galleguilla fueron más
altas que las registradas en los arrecifes Anegada e Isla Verde. Esto se debe a que La
Galleguilla se ubica cerca del área de descarga de efluentes de la planta de tratamiento
de aguas residuales y de los astilleros del puerto. Por ello, los corales que habitan los
IMPACTOS AMBIENTALES 205

arrecifes cercanos al puerto presentan una concentración de metales más alta que los
arrecifes distantes (Horta-Puga 1993). Los metales pesados determinados en las bandas
anuales de crecimiento de M. annularis de 1974 a 1991 no mostraron indicios de un
aumento en la concentración de ninguno de los metales en el esqueleto a través del
tiempo.

Tabla 12.5 Concentraciones de metales pesados (µg g-1) en los corales y pastos marinos
del Sistema Arrecifal Veracruzano.

Especie/autor Metales
Cd Co Cu Cr Fe Mn Ni Pb Zn
1
D. clivosa 3 26.1 17.3 7.1 223 ND 18.7 68.5 10.3
D. strigosa1 3.9 32.8 21.5 5.2 325 59.2 35.4 55.9 11.3
S. radians1 4.7 28.3 47.7 8.4 722 ND 53.9 44 79.3
M. annularis1 4.4 25.2 23.8 4.5 142 17.1 22.1 64.6 19.7
M. annularis2 7.2 35.3 6.9 80.7 76.9 8.2 81.9 62.2 18
M. annularis3 62.4
Thalassia 533
testudinum4

Nota: ND = sin datos

1
Horta-Puga (1991).
2
Horta-Puga (1993).
3
Horta-Puga and Ramírez-Palacios (1996).
4
Duarte et al. (1995).

De esta manera, las concentraciones de los metales en los esqueletos de coral han
permanecido relativamente estables a lo largo del periodo de observación. También se ha
determinado la concentración de hierro en las hojas del pasto marino Thalassia
testudinum de los arrecifes Hornos y Punta Mocambo. Los niveles son entre 2 y 5 veces
más altos que los registrados en otras localidades mexicanas (Duarte et al. 1995). No
existen registros de los niveles de metales en los sedimentos o el agua en esta área. Por
ello, a partir de los datos del coral, puede considerarse que el SAV es una zona
contaminada por metales pesados.
35. Ranura o corte en la plataforma arrecifal del Triángulo Oeste, Mayo de 1986. Fotografía de. J. W.
Tunnel.
36. Cayo Arenas, en el Banco de Campeche,
marzo de 1986. (a) Murallas coralinas (b) Playa
rocosa (c) apilamiento de conchas de Astraea
caelata denominada localmente “ceviche”.
(d) Zona de surcos y crestas a barlovento en el
sureste de los arrecifes.
37. Arrecife Alacranes en el Banco de Campeche.
(a) Laguna o fondeadero al este de Isla Pérez.
Hacia el fondo se aprecian las Islas de Chica y
Pájaros, junio de 1986, en la superficie de la laguna,
julio de 1986. (b) Sitio “las Calderas”: Naufragio a
barlovento en el
sureste de la cresta arrecifal, enero 1986.
(c) Montastraea faveolata en la laguna somera, julio
de 1986. (d) Abundantes corales blandos y abanicos
de mar en la laguna somera. Julio de 1986.
Fotografías de J. W. Tunnell.
38. Cayos Arcas en el Banco de
Campeche. (a) Instalaciones de
PEMEX y de la Marina
Mexicana en Cayo Centro. Al
fondo se aprecian las terminales
de carga de los barcos
petroleros. Abril de 1986.
(b) Cayo Este frente a Cayo
Centro, al fondo. Abril de 1986.
Fotografías de J. W. Tunnell.
39. Deterioro de la
condición del frente
arrecifal a barlovento en el
arrecife Topalillo. (a)
Arrecife sano con una
buena cubierta de coral,
junio de 1978. (b) Arrecife
en decadencia
exactamente en el mismo
sitio, con menor cobertura
de corales y un extenso
recubrimiento de
macroalgas. Junio de 1990.
Fotografías de J. W.
Tunnell.
40. Gusano plumero gigante (anélido poliqueto, Sabellastarte magnifica) en el arrecife Santiaguillo. Junio
de 1989. Fotografía de J. W. Tunnell.
41. Conjuntos de conchas marinas del arrecife de
Isla Lobos, junio de 1977. (a) Diversos mejillones
perforadores de coral, en el sentido de las manecillas
del reloj, desde arriba: Lithophaga antillarum, L.
bisulcata y L. nigra. (b) Especies de moluscos que
habitan las praderas marinas, en el sentido de las
manecillas, desde arriba: Strombus raninus (el
macho pequeño a la izquierda y la hembra a la
derecha), Codakia orbicularis (almeja), Pinna rudis,
P. carnea (hachas) y Strombus gigas. S. gigas y S.
raninus han sido exterminados de los arrecifes de
Veracruz debido a la sobreexplotación pesquera.
La pesca de Codakia es la responsable de la
destrucción de las praderas de pasto marino en el
Sistema Arrecifal Veracruzano (c) Especies
asociadas a los corales, en el sentido de las
manecillas, desde arriba izquierda: Lopha frons
(caracol pequeño) y Pteria colymbus unidas a una
rama de coral blando; Cyphoma gibbosum un
depredador de corales blandos, y tres especies de
Coralliophila, todos son depredadores de corales
duros y blandos. (d) Caecum pulchellum, una de
más de 200 especies de micromoluscos (organismos
que miden menos de 10 mm). Fotografías (a-c) de J.
W. Tunnell. Fotografía (d) de David W. Hicks.
42. El caracol rosado (Strombus
gigas), fue una de las especies
de importancia pesquera en el
Arrecife Alacranes hasta su
sobreexplotación en la década
de 1980. (a) Concha. El “pie”
es removido, vendido y
preparado en numerosos
platillos populares y la concha
es vendida como ornamento.
Fotografía de Majahual
Quintana Roo. México, octubre
de 1985. (b) Lancha para pesca
de caracoles anclada en el
Arrecife Alacranes. Estas
embarcaciones extraían entre
1,500 y 2,000 ejemplares por
día de pesca en Julio de 1986.
Fotografías de J. W. Tunnell.
43. Cangrejo terrestre
(Gecarcinus lateralis),
Junio de 1977.
(a) Migración masiva al
anochecer en Isla de
Lobos. (b) Ejemplar en
posición defensiva.
Fotografías de J. W.
Tunnell.

44. Erizo de mar

(Echinometra lucunter),
especie abundante en
las planicies arrecifales
a barlovento del Sistema
Arrecifal Veracruzano y
comunes en otras áreas
rocosas someras de
estos arrecifes, junio de
1989. Fotografía de J.
W. Tunnell.
45 (a) Se han registrado casi 350 especies de peces 46. Huellas de tortuga marina en una duna de playa
óseos, incluyendo muchos peces tropicales como de Isla Desterrada, Arrecife Alacranes, julio de 1986.
este pez ángel azul (Holacanthus bermudensis, Junio Fotografía de J. W. Tunnell.
de 1978), y 29 especies de tiburones y mantarrayas
en los arrecifes del sur del Golfo de México.
(b) Existía una pesquería artesanal de tiburón en el
Arrecife de Isla de Enmedio y el Arrecife Alacranes
(julio de 1986) antes de su sobreexplotación. (c) Las
aletas de tiburón se secan el mercado de sopa de
aleta de tiburón en Japón; la carne se filetea, se sala
y se apila en tarimas (Junio de 1986). Fotografías de
J. W. Tunnell.
47. Aves marinas coloniales en anidación en las
islas del Banco de Campeche. (a) Patos bobos,
Cayo Arenas, marzo de 1986. (b) Bobo de patas
rojas, Isla Desertora, Arrecife Alacranes, junio de
1986 (c) Fragatas en Isla Desertora, Arrecife
Alacranes, enero 1986 (d) Joven fragata en
Cayo Centro, Cayos Arcas, abril de 1986.
Fotografías de J. W. Tunnell.
48. Aves marinas
coloniales en anidación
en Isla Pérez, Arrecife
Alacranes, julio de 1986.
(a) La golondrina café en
un arbusto de Suriana
marítima al extremo sur
de la isla.
(b) La golondrina marina
oscura en el extremo
norte de la isla. Se han
observado más de
25,000 individuos en isla
Pérez. Fotografías de J
W. Tunnell
49. Faros de las islas de los arrecifes del Banco de
Campeche. (a) Isla Pérez, Arrecife Alacranes,
enero de 1986. (b) Cayo Arenas, marzo de 1986.
(c) Cayo Oeste, Arrecife Triángulos, mayo de 1986
(d) Cayo Centro, Cayos Arcas, abril de 1986.
Fotografías de J.W. Tunnell.
50. Islas de arrecife del Banco de Campeche.
(a) Observando en dirección norte a lo largo de la
playa de Isla Pájaros hacia Isla Chica. Arrecife
Alacranes, enero de 1986. (b) Cayo Oeste, Cayos
Arcas, abril de 1986 (c) Vista al norte sobre la
vegetación baja y las
colonias de aves en anidación, Cayo Centro, Cayo
Arenas, abril de 1986. (d) Pequeños cayos de
fragmentos de coral sin nombre en la plataforma a
barlovento de Cayo Arenas, marzo de 1986.
Fotografías de J. W. Tunnell.
51. Densa selva
tropical en Isla Lobos,
Sistema Arrecifal de
Tuxpan, junio de 1977.
Fotografía de J. W.
Tunnell.
52. Vegetación selecta en isla de Enmedio
(a) Verdolaga de Playa (Sesuvium portulacastrum)
junio de 1993 (b) Vegetación de playa y dunas
bajas, octubre de 1977 (c) Bejuco de playa (Ipomoea
pes-caprae) junio de 1990. (d) Acercamiento de (e)
Cerezo de tinta (Scaevola plumieri) en el primer
plano y Plumeria sp., Palma de Coco (Cocos
nucifera) y Pino
Australiano (Casuarina equisetifolla) al fondo, junio
de1978. (f) Detalle de la Cereza de tinta, junio de
1989 (g) Vista desde el faro hacia el dosel denso de
plantas ornamentales tropicales plantadas en el
centro de la isla, junio de 1988 (h) Detalle de
Plumeria, junio de 1988. Fotografía de J. W. Tunnell.
53. Erosión en las playas al sur de isla de Enmedio
(a) Vista desde el suroeste hacia la punta sur de la
isla. (b) Sistema radicular de Plumeria erosionada
que solía estar ubicado al centro de la isla.
Fotografías de J.W. Tunnell.
54. Fotografías consecutivas (1978-1993) tomadas
mirando al sureste desde la cima del faro en el
extremo sur de Isla de Enmedio. Observe la
posición de la palma cercana a la playa. (a) 1978,
(b) 1984, (c) 1988, (d) 1989, (e) 1990 (palma
muriendo en la playa, (f) 1991 (palma muerta, solo
permanece el tronco), (g) 1993 (la palma ya no
existe) Fotografías de J. W. Tunnell.
55. Colonias de aves marinas en anidación en las
islas de arrecife del Banco de Campeche (a) Bobos
enmascarados, parte central de la Isla Desertora.
Arrecife Alacranes, enero de 1986. (b) Fragatas en
Tournefortia gnaphalodes en la porción norte de Isla
Desertora, Arrecife Alacranes, enero de 1986.
(c) Fragatas jóvenes en plantas muertas de
T. gnaphalodes (debido al guano excesivo) en
Cayo Centro, Cayos Arcas, abril de 1986,
(d) Fragatas jóvenes y sitio de anidación en Cayo
Este, Cayo Arcas, abril de 1986. Fotografías de
J.W. Tunnell.
56. Penachos de dispersión de sedimento en las desembocaduras de los principales ríos del sur del Golfo
de México. De izquierda a derecha: descarga de los ríos Papaloapam-Blanco en la Laguna de Alvarado, río
Coatzacoalcos y sistema Usumacinta-Grijalva. El Sistema Arrecifal Veracruzano puede observarse justo al
este (izquierda) de la descarga del sistema Papaloapam-Blanco. Imagen: Cortesía de NASA Visible Earth.
57. Ejemplo de rocas de
arrecife (a) y algas (b)
cubiertas de sedimento.
Fotografía de Gary
Harakson (Cozumel,
2002).
58. Influjo de agua dulce al
Sistema Arrecifal
Veracruzano: (a) Descarga
del Río Jamapa, entre los
arrecifes de Veracruz y
Antón Lizardo, septiembre
de 2002; (b) Restos de
vegetación leñosa y
basura, junio 1993, y
(c) lirio acuático y restos
de vegetación leñosa,
junio de 1983, en la playa
a sotavento, Arrecife de
Enmedio, Fotografías de J.
W. Tunnell.
59. Vista hacia el oeste desde
el faro de Isla de Enmedio
sobre la plataforma arrecifal a
sotavento. (a) Agua tranquila
y clara durante el verano,
junio de 1978. (b) Vientos y
agua turbia durante un norte
invernal, enero de 1979.
Fotografías de J. W. Tunnell.

60. Pedruscos arrastrados

por las tormentas, testimonio
de huracanes anteriores, en
la planicie arrecifal a
barlovento del arrecife Isla de
Enmedio. Junio de 1990.
Fotografía de J.W. Tunnell.
61. Erizo de mar de espinas largas
(Diadema antillarum). Santuario Marino
Nacional de los Bancos Flower Garden,
marzo de 2006. Esta especie de erizo era
abundante en el Sistema Arrrecifal
Veracruzano hasta que aconteció la
mortalidad masiva en el Caribe y Golfo de
México. Fotografía de Gary Haralson.

62. Coral blanqueado que ha perdido sus

algas simbióticas (zooxantelas) debido a
algún tipo de estrés ambiental (por
ejemplo elevación de la temperatura). (No
se contó con un ejemplo fotográfico para
el sur del Golfo de México; este ejemplo
proviene de Dry Tortugas en 2004,
cortesía del Florida Marine Research
Institute).
63. El Fuerte San Juan
de Ulúa, que protege al
puerto de Veracruz; fue
construido entre los
siglos XVI y XIX con
material de roca de
arrecife, conocido
localmente como piedra
de múcar (julio de 1978).
(a) Vista al suroeste a
través de puerto.
(b) Vista al sureste hacia
Isla Sacrificios.
Fotografías de J. W.
Tunnell.
64. Relleno sanitario en la
plataforma del Arrecife la
Gallega, que forma el Puerto
de Veracruz. (a) Vista al
sureste, incluyendo la entrada
al puerto, el muelle y el
astillero, agosto de 2002.
(b) Vista al sureste sobre los
astilleros hacia el centro del
Veracruz, agosto de 2002.
(c) Vista horizontal de un
relleno sanitario con bloques,
noviembre de 1987.
Fotografías de J. W. Tunnell.
65. Barcos encallados en
arrecifes del Sistema
Arrecifal Veracruzano.
(a) Porción suroeste a
sotavento de Isla Lobos,
8 m. Junio de 1976.
(b) Frente arrecifal a
barlovento, sureste de
Anegada de Adentro.
Agosto de 2002.
Fotografías de J. W.
Tunnell.
66. Extenso desarrollo
urbano en Punta
Mocambo. (a) Vista
panorámica del noroeste
hacia la ciudad de
Veracruz. (b) Vista
panorámica hacia el
oeste justo al norte de
Punta Mocambo, agosto
de 2002. Fotografías de
Kip Evans, National
Geographic Society.
67. Caña de azúcar,
cultivo importante en el
centro y sur de la costa
de Veracruz, que
requiere aplicar gran
cantidad de fertilizantes
y pesticidas. (a) Campos
de Caña de azúcar en el
área de San Andrés
Tuxtla al sur de la ciudad
de Veracruz, julio de
1980. (b) Ingenio
azucarero, julio de 1976.
Fotografías de J. W.
Tunnell.
68. Operaciones de
PEMEX para la
producción petrolera
en Isla de Lobos, junio
de 1976.
(a) Plataforma de
producción ubicada
sobre la planicie
arrecifal a barlovento.
(b) Instalaciones del
muelle y canal
dragado, que
conducen al pozo
petrolero. Fotografías
de J. W. Tunnell.
69. Impactos del
derrame del pozo Ixtoc I
en el Sistema Arrecifal
Veracruzano, octubre
de 1979. (a) Petróleo
y lirio acuático flotando
entre isla de Enmedio y
Antón LIzardo. (b) Nata
de brea de 0.3 m de
profundidad en la playa
submareal a sotavento
de Isla de Enmedio, que
muestra huellas de
pies. Fotografía de
Q. R. Dokken.
13 Conservación y Manejo
ERNESTO A. CHÁVEZ Y JOHN W. TUNNELL JR.

Los ecosistemas de arrecifes coralinos del sur del Golfo de México proporcionan servicios
(por ejemplo: sustentan las pesquerías, brindan protección contra tormentas) y son una
fuente de ingresos económicos en una gran variedad de formas (por ejemplo: pesca,
turismo, explotación petrolera) para las comunidades costeras adyacentes. La pérdida de
estos recursos de los arrecifes coralinos podría involucrar impactos sociales importantes
relacionados con la pérdida del empleo, de ingresos y, potencialmente, de una fuente
importante de alimentos para muchas comunidades pesqueras artesanales. El valor del
capital natural, como los arrecifes coralinos, se determina mediante la estimación de cómo
los cambios en los servicios que proporciona afectarán el bienestar humano (Costanza et
al. 1997). El valor de los arrecifes coralinos se ha calculado en $6,075.00 USD ha-1 año-1.
Los arrecifes coralinos del sur del Golfo de México cubren un área de aproximadamente
33,024.3 hectáreas aproximadamente, con un valor total anual de $200,622,471.00 USD
(Tabla 13.1). Debido al valor de estos ecosistemas y a que las actividades que brindan
ingresos muy necesarios y alimento a las comunidades costeras tienen un potencial
enorme para afectar o destruir los arrecifes, es esencial entender las amenazas para la
salud de estos ecosistemas, de tal suerte que puedan formularse estrategias factibles de
gestión para la conservación y uso sustentable.
Las amenazas naturales y antropogénicas para los arrecifes coralinos del sur del Golfo
de México fueron mencionadas con detalle por Horta-Puga en el capítulo 12 de este
volumen. Brevemente, las perturbaciones naturales a estos arrecifes son: la
sedimentación y salinidad baja debidas al influjo de agua dulce proveniente de los ríos
(únicamente en los arrecifes de Veracruz), eventos meteorológicos (frentes fríos
invernales, ciclones tropicales), desaparición de especies del arrecife (especialmente el
erizo de mar de espinas largas Diadema y los corales escleractinios del género Acropora),
incremento en la temperatura de la superficie marina, blanqueamiento y enfermedades del
coral, y proliferación de algas, incluyendo las mareas rojas (Tabla 13.2). Las
perturbaciones antropogénicas que afectan a los arrecifes son: la construcción, dragado y
relleno en zonas costeras, incluyendo la destrucción de manglares; contaminación
238 CHÁVEZ Y TUNNELL

proveniente de fuentes localizadas y no localizadas, especialmente enriquecimiento

orgánico derivado de efluentes de aguas residuales no tratadas; deforestación de las
cuencas e incremento concomitante de la sedimentación e influjo de agua dulce; tránsito
de embarcaciones (anclaje, varaderos); turismo (basura, pisoteo, daño provocado por los
buzos, recolección de coral); pesca y sobrepesca, e históricamente, extracción de coral
como material de construcción. Muchas perturbaciones naturales pueden ser
exacerbadas por perturbaciones antropogénicas, como sucede con la proliferación de
algas (enriquecimiento orgánico) y los impactos por sedimentación (deforestación).

Tabla 13.1. Valor anual de los servicios que los sistemas arrecifales coralinos del sur del
Golfo de México proporcionan a la sociedad como parte de los sistemas de sustento de la
vida que contribuyen al bienestar humano.

Zona de Arrecifes Hectáreas Valor (dólares

estadounidenses)
Blanquilla-Medio-Lobos 67.9 412,493
Tanguijo-Medio-Tuxpan 37.5 227,813
Arrecifes del norte de Veracruz 906.4 5,506,608
Arrecifes del sur de Veracruz 3,612.4 21,945,558
Arcas-Arenas-Nuevo-Obispos-Triángulos 2,000.0 12,150,000
Alacranes 26,400.0 160,380,000
Total 33,024.3 200,622,471

Nota: Tabla basada en los cálculos de valor anual de Costanza et al. (1997).

Los arrecifes del Golfo de México han sufrido un impacto moderado o severo derivado
de las actividades humanas (Chávez e Hidalgo 1988, 1989; Chávez y Tunnell 1993,
Tunnell 1992; Vergara et al. 2000). Los arrecifes de Veracruz han sufrido el daño más
importante debido a su proximidad a la costa y a los influjos de agua dulce costera, por
una parte, así como a centros poblacionales y puertos importantes como Veracruz,
Tuxpan y Coatzacoalcos, por otra. La cubierta coralina en los arrecifes de Veracruz se ha
reducido a 17% o menos (Horta-Puga 2003), principalmente a causa del incremento en la
sedimentación resultante de los cambios de uso de suelo río arriba y a la pesca y
actividades turísticas. El desarrollo costero, especialmente cerca de la ciudad de
Veracruz, ha tenido un impacto significativo en los arrecifes por el incremento en la
turbiedad y la carga de materia orgánica.
CONSERVACIÓN Y MANEJO 239

Tabla 13.2. Impactos naturales y humanos sobre los recursos de los arrecifes coralinos
del sur del Golfo de México, con referencias seleccionadas.

Impactos Comentario (referencia seleccionada)

Naturales
Arrecifes del sur de Veracruz (Tunnell 1988). Arrecifes costeros de
Descarga de agua dulce Veracruz (E. Chávez, observación personal). Descarga de los ríos
Jamapa, Papaloapan y Tuxpan.
Frentes invernales
Viento, oleaje y turbiedad Arrecifes costeros de Veracruz.
Tensión por altibajos
Principalmente los arrecifes del norte de Veracruz.
térmicos
Todos los arrecifes; de baja frecuencia; bloques amontonados por las
Huracanes tormentas sobre la mayoría de las crestas arrecifales a barlovento
(Rigby y McIntire 1966).
Muerte masiva de Concurrente con la que ocurrió en todo el Caribe en los años 80, con
Diadema baja recuperación.
Blanqueamiento de
Moderado y en localidades puntuales, no distribuido ampliamente.
corales
Enfermedad de la banda
No distribuida ampliamente, pero ha aumentado en años recientes.
negra
Antropogénicos
Actividades petroleras
(petróleo y gas)
Pequeños derrames
Arrecife La Blanquilla (Santiago 1977), Cayos Arcas (Chávez e Hidalgo
crónicos por liberación
1988).
de lastre de barcos
Impactos del derrame del IXTOC I sobre la mayor parte de los arrecifes
Grandes derrames de
del sur del Golfo de México (Jernelov y Linden 1981, Chávez e Hidalgo
petróleo
1988).
Exploración Arrecifes del norte de Veracruz y Cayos Arcas (Chávez e Hidalgo 1988).
Sobrepesca
Praderas de pastos marinos destruidas por esta pesquería en los
Almejas
arrecifes cercanos a la costa del sur de Veracruz.
Exterminado de los arrecifes de Veracruz en la década de los años 70,
Caracol rosado y otros sobreexplotado en el Arrecife Alacranes, con 500 a 2,000 extraídos por
panga en cada viaje de dos semanas en 1986.
Pargos y meros casi agotados en los arrecifes del sur de Veracruz;
Peces pescadores comerciales con arpón ahora pescan muchas otras
especies (peces perico, ángeles, cirujanos, etc.).
Rara vez vista en los arrecifes de Veracruz; sobreexplotada en el
Langosta
arrecife Alacranes y en otros arrecifes del Banco de Campeche.
Exterminada de las islas de los arrecifes del Banco de Campeche (Ward
1887, Fosberg 1962). La foca monja fue declarada oficialmente extinta
por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (IUCN,
Foca monja
por sus siglas en inglés; Baillie y Groombridge 1996) y puesta en la Lista
Roja de Especies Amenazadas
(continúa)
240 CHÁVEZ Y TUNNELL

Tabla 13.2. (continuación)

Impactos Comentario (referencia seleccionada)

Contaminación y actividades
municipales e industriales
Drenaje urbano
Agroquímicos
Dragado/Excavaciones
Prácticas deficientes de la
tierra y ríos
Recolección de coral
Comercio de vida silvestre
Extremadamente alta cerca de las grandes ciudades de Veracruz y
Coatzacoalcos.
Cerca de la costa en la ciudad de Veracruz.
No investigada, pero potencialmente asociada a cultivos del sur de
Veracruz (tabaco, caña de azúcar, piña).
Dragado de un canal para la explotación y producción de petróleo
en Isla Lobos (Rigby y McIntire 1966); construcción del Fuerte de
San Juan de Ulúa, ciudad de Veracruz en el arrecife La Gallega.
La remoción del manglar de las desembocaduras de los ríos (Ríos
Jamapa y Papaloapan) y prácticas deficientes de gestión de la tierra
han incrementado la escorrentía y la carga de sedimentos.
En La Blanquilla (Santiago 1977) y en otros arrecifes cercanos a
Veracruz; muchas tiendas de curiosidades que venden corales
locales se han establecido en el puerto de Veracruz.

Souvenires personales Principalmente de los arrecifes de Veracruz.

Actividades turísticas
Buceo deportivo y turismo
Daños por anclaje y con las
hélices de las embarcaciones
Naufragios y encallamientos
Gran número de buzos en los arrecifes de Antón Lizardo durante los
fines de semana; de 2 a 6 autobuses llenos cada fin de semana
procedentes de la Ciudad de México.
Principalmente por panga, en los arrecifes y en las lagunas
(Santiago 1977), especialmente en los arrecifes más visitados por
los turistas.
Varios barcos grandes en los arrecifes Alacranes y Arenas. A finales
de 1990, el barco New Hope de Panamá se hundió en el lado oeste
del arrecife Chopas; removido a mediados de la década de los años
90.

Nota: Tomado de Tunnell (1992), con adiciones y actualizaciones.

La deforestación de las porciones más elevadas de la Sierra Madre Oriental ha

ocasionado erosión, y consecuentemente una deposición significativa de sedimentos en
estos arrecifes; este problema frecuentemente se agrava con los fertilizantes, plaguicidas
y otros contaminantes resultantes de las prácticas agrícolas en las planicies costeras.
Menos del 10 % de las aguas residuales reciben tratamiento antes de descargarse en las
aguas costeras, lo que ocasiona eutroficación y crecimiento acelerado de algas.
Adicionalmente, las amenazas que conlleva el turismo se han incrementado
enormemente. Las presiones por pesca comercial y recreacional, así como por la pesca
con arpón, han ocasionado la disminución de las poblaciones de peces, langostas
(Panulirus spp.), caracoles (Strombus spp.) y corales.
Los arrecifes del Banco de Campeche se encuentran en mejores condiciones debido a
que se localizan a mayor distancia de la costa, a la baja densidad de población humana
CONSERVACIÓN Y MANEJO 241

en las costas adyacentes y a que no reciben influjo de agua dulce. Sin embargo, existen
una serie de factores, incluyendo la terminal petrolera cercana a Cayo Arcas, las
actividades de construcción asociadas, el tránsito de buques petroleros, las reservas de
petróleo mar adentro adyacentes a los arrecifes, y las actividades turísticas, que
representan amenazas potenciales.
Los arrecifes del sur del Golfo de México también han sufrido daños debido al impacto
natural de los huracanes. La muerte masiva extensa del erizo de espinas largas en el
Caribe durante 1983 precedió a una proliferación prolongada de algas. La reducción en la
herbivoría, debida a la desaparición del erizo de mar de espinas largas, y la sobrepesca
crónica de peces herbívoros (por ejemplo, el pez loro) han permitido que las algas
reemplacen al coral en muchas áreas (T.J. Nelson 1991). Además, los brotes de
enfermedades del coral, posiblemente exacerbados por el estrés introducido por el
hombre y el calentamiento global, se han convertido en un tema de interés durante los
últimos años (Jordán-Dahlgren 2004).

Situación de la Gestión y Problemas Actuales

Se han propuesto varias iniciativas para la protección y gestión de los arrecifes coralinos
del sur del Golfo de México y el Caribe (González de la Para et al. 1984; Dirección
General de Flora y Fauna Silvestres 1985; SEDUE 1985; Vargas-Hernández, Hernández
Gutiérrez, et al. 1994; Ardisson y Durán-Nájera 1997; ICRI 2003). La mayoría de los
arrecifes coralinos del sur del Golfo de México se encuentran dentro de Áreas Marinas
Protegidas (AMP) o en parques marinos establecidos por el gobierno mexicano (Tabla
13.3; Figura 13.1). A pesar de que existen planes de gestión para todas estas áreas,
existe una severa falta de información con base en la cual fundamentar estos planes,
además de escasos recursos económicos para implementarlos. Varias especies de coral
y otros invertebrados se listan como especies en peligro en la Norma Oficial Mexicana
(código mexicano de leyes y normatividad) a pesar de que sus distribuciones batimétricas
son esencialmente desconocidas, y los recursos económicos disponibles para su
protección son escasos.
Se ha realizado un estudio ambiental en el Sistema Arrecifal Mesoamericano (SAM;
Sale et al. 1999). En el estudio del SAM se evaluaron las actividades de vigilancia
ambiental y se emitieron recomendaciones para la vigilancia de la “salud” del ecosistema
en toda la región, la implementación de un sistema de información ambiental regional, un
242 CHÁVEZ Y TUNNELL

programa de investigación regional para obtener información inicial del SAV, técnicas
mejoradas para vigilar la calidad del agua y mejora del registro de datos estadísticos de
captura de especies de importancia pesquera. Se esperó que la vigilancia y protección
mejoradas de esta área ayudara a México a fortalecer y coordinar sus políticas
nacionales, normatividad y disposiciones institucionales para la conservación de los
ecosistemas marinos, de tal suerte que pudiera lograrse un uso sustentable. En México
existe una fuerte coincidencia entre estos temas y los adoptados por la Iniciativa
Internacional sobre Arrecifes Coralinos (ICRI, por sus siglas en inglés), una iniciativa
conjunta entre los gobiernos y las organizaciones internacionales y no gubernamentales
que luchan por conservar los arrecifes y ecosistemas relacionados. Adicionalmente, de las
tres acciones propuestas en el informe para el SAV (Sale et al. 1999), una es
particularmente pertinente y debe adoptarse para el Golfo de México. En ella se
establece que existe la necesidad de “implementar la recolección de datos sinópticos
interdisciplinarios regionales sobre oceanografía física y relaciones ecológicas entre los
arrecifes, y entre los arrecifes y los ecosistemas adyacentes, incluyendo las cuencas
hidrológicas costeras”.

Tabla 13.3. Áreas Marinas Protegidas en las que se incluyen los arrecifes coralinos del
sur del Golfo de México.

Categoría Zona de Arrecifes

Sistema Arrecifal Veracruzano
Parque Nacional
Arrecife Alacranes
Área de protección de recursos naturales Puerto de Veracruz
Zona de refugio de flora y fauna marinas Arrecife La Blanquilla (Sistema Arrecifal Veracruzano)
Área Marina Protegida* Características**
47 Pueblo Viejo-Tamiahua AB AA AU
49 Laguna Verde-Antón Lizardo AB AA AU
56 Cayos Campeche AB AA
58 Arrecife Alacranes AB AA AU
59 Sonda de Campeche AB AA AU

Nota: Tomado de Cabrera et al. (1998); CONABIO (2004).

* Números que corresponden a localidades de las Áreas Marinas Protegidas de la Figura 13.1.
**AB: áreas de biodiversidad alta; AA: áreas cuya biodiversidad se encuentra amenazada; AU: áreas en uso
por algunos sectores de actividad (CONABIO 2004).
CONSERVACIÓN Y MANEJO 243

Es necesario un programa de investigación similar al realizado para el SAV (Sale et al.

1999) para los arrecifes coralinos del sur del Golfo de México. Cualquier programa
nacional de investigación que pretenda desarrollar estrategias de conservación para los
arrecifes coralinos del Golfo de México deberá abordar el problema de que existen muy
pocos datos recientes o históricos sobre estos arrecifes, particularmente con respecto a la
gestión y a los efectos de los impactos comunes a los arrecifes. Estos datos son críticos
para la conservación, gestión y toma de decisiones en lo concerniente a las Áreas
Marinas Protegidas y parques marinos del sur del Golfo de México. Las metas de este
programa de investigación deberían ser las siguientes:

• Determinar las condiciones iniciales (por ejemplo: calidad del agua, diversidad de
especies, esfuerzo de pesca) que prevalecen en los arrecifes y en los litorales y
cuencas hidrológicas adyacentes.

• Caracterizar la ecología de los arrecifes y áreas circundantes, incluyendo la estructura

trófica y la organización de la comunidad.

• Identificar y dar prioridad a las cuestiones de conservación.

• Identificar y dar prioridad a las amenazas, impactos y áreas con estrés previo.

• Determinar si son adecuados los mecanismos de protección legal disponibles y los

recursos legislativos.

• Determinar las necesidades de financiamiento para las Áreas Marinas Protegidas y

parques marinos ya establecidos en el sur del Golfo de México.

• Proporcionar recomendaciones para la gestión y conservación de los arrecifes

coralinos del sur del Golfo de México, así como de los litorales y ecosistemas
adyacentes.

Adicionalmente, el programa de investigación propuesto debería adoptar el Protocolo

de la Convención de Cartagena relativo a Áreas de Protección Especial y Vida Salvaje
(“Special Protected Areas and Wildlife”; SPAW), que demanda el establecimiento de una
red regional de áreas protegidas encaminado a conservar, mantener y restaurar
ecosistemas y, en particular, mantener “los procesos ecológicos y biológicos esenciales
para el funcionamiento de los ecosistemas del Gran Caribe”. Las estrategias que
sustentan este propósito incluyen el establecimiento de redes de Áreas Marinas
Protegidas y el desarrollo de planes de gestión que han sido implementadas en cierta
medida en el sur del Golfo de México; vigilancia de tendencias ambientales (incluyendo la
244 CHÁVEZ Y TUNNELL

contaminación) en ecosistemas frágiles y especies amenazadas, lo cual se lograría

mediante el programa de investigación descrito anteriormente; entrenamiento con
respecto a la gestión de zonas costeras.

Figura 13.1. Regiones marinas con diversidad alta y áreas marinas protegidas
identificadas por la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad
(CONABIO), para las que se han propuesto esfuerzos de conservación prioritaria dentro
de un marco de manejo integral de costas (modificado de Cabrera et al. 1998). Las áreas
que abarcan arrecifes coralinos son: A47 (Pueblo Viejo-Tamiahua); A49 (Laguna Verde-
Antón Lizardo); A 56 (Cayos de Campeche); A58 (Arrecife Alacranes), y A59 (Banco de
Campeche). Consultar también la Tabla 13.3 y CONABIO (2004).

Un esfuerzo en esta dirección fue la consulta nacional (Cabrera et al. 1998) llevada a
cabo bajo el auspicio de la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la
Biodiversidad (CONABIO 2004). En este documento se propuso el desarrollo de
esfuerzos de conservación prioritaria dentro de un marco de gestión integral de costas
CONSERVACIÓN Y MANEJO 245

para las áreas marinas protegidas y regiones marinas con diversidad alta. Para cada una
de estas áreas se desarrolló una “ficha técnica” que contiene información general
respecto a la localidad geográfica de las áreas, características climáticas, geología y
características oceanográficas, así como datos biológicos, uso de recursos, aspectos
económicos y problemas de uso y conservación. En el informe se recomendaron algunos
esfuerzos de conservación prioritaria para los ecosistemas arrecifales coralinos del sur del
Golfo de México (consultar Figura 13.1): regiones A47 (Pueblo Viejo-Tamiahua), A49
(Laguna Verde-Antón Lizardo), A56 (Cayos Campeche), A58 (Arrecife Alacranes) y A62
(Dzilam-Contoy).

Consideraciones para el Futuro

Los problemas principales, presentes y futuros, para la conservación de los arrecifes

coralinos del sur del Golfo de México son los siguientes:

• Vigilancia científica insuficiente de la salud de los arrecifes coralinos debida a la falta

de recursos y capacidad regional.

• Información insuficiente con respecto a la localización de “puntos críticos” de

biodiversidad, fuentes de reclutamiento y destino de los corales, peces y otros
componentes de la comunidad, y áreas “en riesgo”.

• Carencia tanto de fondos como de personal para imponer la normatividad que limita la
sobrepesca y otras actividades que afectan negativamente las zonas de arrecifes.

• Sedimentos y eutroficación incontrolados en las áreas de corales arrecifales a causa

de la falta de prácticas adecuadas de uso de suelo en las cuencas hidrológicas y
carencia de planes de gestión integral para las zonas costeras.

• Falta de planes de gestión para los arrecifes coralinos basados en el funcionamiento

del ecosistema, y financiamiento insuficiente para la implementación de los que ya se
han formulado.

• Falta de educación pública enfocada a concientizar a los partícipes acerca de las

consecuencias de los impactos antropogénicos.

Una extensa cantidad de información, tanto impresa como electrónica, concerniente a

los programas, iniciativas y organizaciones en torno a los arrecifes coralinos ya se
encuentra disponible para ayudar a los países en la gestión y restauración de los arrecifes
coralinos. Debido a que nuestra intención no es únicamente señalar los problemas sino
246 CHÁVEZ Y TUNNELL

plantear un marco para las soluciones de gestión y conservación de los arrecifes del sur
del Golfo de México, ofrecemos información sobre dos programas que existen en Estados
Unidos y Australia.
En Estados Unidos, el Comité para los Arrecifes Coralinos de los Estados Unidos (U.S.
Coral Reef Task Force; CRTF por sus siglas en inglés), establecido por una Orden
Executiva Presidencial en 1998, encabeza los esfuerzos de Estados Unidos para
conservar y proteger los ecosistemas arrecifales coralinos. La Estrategia de Acción
Nacional para los Arrecifes Coralinos (National Coral Reef Action Strategy) se desarrolló
en el año 2002 con base en el Plan de Acción Nacional de Estados Unidos para
Conservar los Arrecifes Coralinos (U.S. National Action Plan to Conserve Coral Reefs).
Esta estrategia fue emitida por la Oficina Nacional de Administración Oceánica y
Atmosférica (National Oceanic and Atmospheric Administration; NOAA) en cooperación
con el CRTF de Estados Unidos para cumplir con los requisitos de la Ley para la
Conservación de Arrecifes Coralinos del 2000 (NOAA 2002a). La estrategia se divide en
dos temas fundamentales y 13 objetivos esenciales para abordar y reducir las amenazas
para los arrecifes coralinos alrededor del mundo:

TEMA 1: ENTENDER LOS ECOSISTEMAS ARRECIFALES CORALINOS. Un mejor

entendimiento de los complejos ecosistemas arrecifales coralinos mejorará la gestión y
conservación de estos valiosos recursos. La estrategia expone a grandes rasgos los
siguientes objetivos principales para profundizar el entendimiento de los ecosistemas
arrecifales coralinos:

1. Crear mapas completos de todos los hábitats de los arrecifes coralinos de Estados
Unidos.

2. Realizar vigilancia y evaluaciones a largo plazo de las condiciones del ecosistema

arrecifal.

3. Apoyar la investigación estratégica para enfrentar las principales amenazas a los

ecosistemas arrecifales.

4. Profundizar el entendimiento de los factores sociales y económicos implicados en la

conservación de arrecifes coralinos.

TEMA 2: REDUCIR LOS IMPACTOS ADVERSOS DE LAS ACTIVIDADES HUMANAS.

Para conservar los ecosistemas arrecifales coralinos es esencial reducir los impactos de
CONSERVACIÓN Y MANEJO 247

las actividades humanas. La estrategia señala a grandes rasgos los siguientes objetivos
centrales para reducir los impactos adversos de las actividades humanas:

5. Mejorar el uso de las áreas marinas protegidas para reducir las amenazas.

6. Reducir los impactos adversos de la pesca y otros usos extractivos.

7. Reducir los impactos de los usos que se le dan a la costa.

8. Reducir la contaminación.

9. Restaurar los arrecifes dañados.

10. Mejorar la educación y difusión de la información.

11. Reducir las amenazas internacionales para los ecosistemas arrecifales coralinos.
12. Reducir los impactos de la comercialización internacional de especies de los arrecifes
coralinos.
13. Mejorar la coordinación y asignación de responsabilidades.

Para obtener información completa sobre esta estrategia, consultar

http://www.coralreef.noaa.gov. Para obtener información más extensa respecto a los
arrecifes coralinos (mapeo, estudios de biodiversidad, estudios de las poblaciones
biológicas, estudios climatológicos, vigilancia y pronósticos del blanqueamiento del coral),
consultar el Sistema de Información sobre Arrecifes Coralinos (CoRIS, por sus siglas en
inglés) de la Oficina Nacional de Administración Oceánica y Atmosférica (NOAA) en
http://www.coris.noaa.gov.

En Australia, la Red de Vigilancia Global de Arrecifes Coralinos (Global Coral Reef

Monitoring Network; GCRMN por sus siglas en inglés) proporciona la red más grande y
sistemática de vigilancia de los arrecifes coralinos del mundo. Bajo la dirección de Clive
Wilkinson, la GCRMN ha emitido cuatro informes globales sobre la Situación de los
Arrecifes Coralinos del Mundo (Wilkinson 1998, 2000, 2002, 2004). El informe más
reciente contiene recomendaciones de más de 80 países sobre acciones específicas que
pueden implementarse para detener la destrucción de los arrecifes coralinos. La mayoría
de los países y organizaciones coinciden con el programa de acción de la Iniciativa
Internacional para los Arrecifes Coralinos y lo apoyan:

• Emplear la Gestión Integral de Costas (GIC) para reducir las fuentes de

contaminación originadas en el continente derivada de prácticas inadecuadas de uso
de suelo que aportan un exceso de sedimentos y nutrientes en los arrecifes costeros
248 CHÁVEZ Y TUNNELL

(por ejemplo: por deforestación, agricultura no sustentable y residuos domésticos e

industriales no tratados).

• Reducir o reorientar el esfuerzo de pesca a fin de evitar la sobreexplotación, y,

específicamente, detener las prácticas destructivas como la pesca con bombas y
cianuro.

• Desarrollar redes interconectadas de Áreas Marinas Protegidas para conservar el

flujo efectivo de larvas de los arrecifes coralinos y el mantenimiento de los procesos
vitales del ecosistema.

• Asegurar que las Áreas Marinas Protegidas actuales sean administradas

efectivamente con logística financiera adecuada y, especialmente, con recursos
humanos adecuados.

• Enfocarse en el desarrollo de Áreas Marinas Protegidas que tengan resiliencia y

resistencia superiores ante las amenazas globales, tales como el blanqueamiento y
enfermedades del coral, y también en la protección de arrecifes con poblaciones
saludables y reproductoras de especies de los arrecifes coralinos.

• Desarrollar medios de subsistencia alternativos para las comunidades costeras a fin

de reducir la necesidad de explotar los recursos arrecifales (por ejemplo: ecoturismo,
acuacultura sustentable de especies comestibles y de ornato, agricultura más efectiva
y actividades productivas comunitarias basadas en las culturas tradicionales).

• Expandir la investigación y la capacidad de vigilancia en un mayor número de países,

especialmente las naciones pequeñas y en desarrollo, y emprender la investigación
fundamental necesaria para la gestión sólida y flexible de los arrecifes coralinos.

• Mejorar la capacidad de los gobiernos y las organizaciones no gubernamentales para

vigilar, aplicar y supervisar en apoyo a la gestión de los arrecifes coralinos, e instituir
una regulación integral de los océanos.

Más recientemente, la Comisión de Estados Unidos para Políticas sobre el Océano

(United States Commission on Ocean Policy; USCOP), emitió su informe final, An Ocean
Blueprint for the 21st Century (Plan para la Gestión del Océano en el Siglo XXI;
http://www.oceancommision.gov), el 20 de septiembre del 2004, y el presidente George
W. Bush emitió su respuesta, U.S. Ocean Action Plan (Plan de Acción para los Océanos
de los Estados Unidos), el 17 de diciembre del 2004. Ambos documentos demandan un
Comité para los Arrecifes Coralinos de Estados Unidos (U.S. Coral Reef Task Force) más
CONSERVACIÓN Y MANEJO 249

fortalecido y señalan que Estados Unidos debería asumir el liderazgo en relación con la
gestión de corales a nivel internacional. Todos los siguientes “principios rectores” del
informe de la Comisión de Estados Unidos para Políticas sobre el Océano son pertinentes
para considerarlos en la gestión y conservación de los arrecifes del sur del Golfo de
México:

• Sustentabilidad: Las políticas sobre el océano deben diseñarse para cubrir las
necesidades de la generación actual sin comprometer la habilidad de generaciones
futuras para cubrir sus propias necesidades.

• Administración: El principio de administración se aplica tanto al gobierno como a cada

ciudadano. El gobierno de Estados Unidos hace depositaria a la ciudadanía de la
custodia de los recursos oceánicos y costeros – una responsabilidad especial que
requiere equilibrar los diferentes usos de dichos recursos para el beneficio continuo
de todos los estadounidenses. Igualmente importante es que cada ciudadano
reconozca el valor de los océanos y las costas, apoyando las políticas adecuadas y
actuando responsablemente, al mismo tiempo que minimiza los impactos negativos al
ambiente.

• Vínculos Océano-Tierra-Atmósfera: Las políticas sobre el océano deben estar

basadas en el reconocimiento de que los océanos, la tierra y la atmósfera se
encuentran entrelazados de una manera compleja, y que las acciones que afectan a
un componente del sistema Tierra probablemente afecten a otros.

• Gestión basada en los ecosistemas: Los recursos oceánicos y costeros de Estados

Unidos deben gestionarse de forma que se reflejen las relaciones entre todos los
componentes del ecosistema, incluyendo tanto al hombre como a otras especies, así
como a los ambientes en los que viven. Para aplicar este principio se requerirá definir
áreas geográficas de gestión relevantes basadas en los límites del ecosistema más
que en límites políticos.

• Gestión de los Múltiples Usos: Los múltiples usos potencialmente benéficos de los
recursos oceánicos y costeros deben ser reconocidos y deben gestionarse de forma
tal que se alcance un balance entre los usos que muestren una competencia entre sí,
al mismo tiempo que se conserva y protege la integridad global de los ambientes
oceánicos y costeros.

• Conservación de la Biodiversidad Marina: La tendencia de la biodiversidad marina a

la baja debe revertirse donde exista, con el fin deseado de que se mantengan o
250 CHÁVEZ Y TUNNELL

recuperen los niveles naturales de diversidad biológica y los servicios que presta el
ecosistema.

• Los Mejores Conocimientos Científicos e Información Disponibles: Las decisiones en

relación con la política sobre el océano deben basarse en la mejor comprensión
disponible de los procesos naturales, sociales y económicos que afectan a los
ambientes oceánicos y costeros. Los responsables de la toma de decisiones deben
ser capaces de obtener y comprender el conocimiento científico y la información de
calidad, de manera que se facilite la gestión exitosa de los recursos oceánicos y
costeros.

• Gestión Flexible: Los programas de gestión del océano deben diseñarse para lograr
metas claras y proporcionar información nueva para mejorar continuamente las bases
científicas del manejo a futuro. Son esenciales la reevaluación periódica de los
objetivos y de la efectividad de las medidas de gestión, así como la incorporación de
nueva información para la implementación de estrategias de manejo en el futuro.

• Leyes Comprensibles y Decisiones Claras: Las leyes que rigen los usos de los
recursos oceánicos y costeros deben ser claras, congruentes y accesibles para los
ciudadanos con el fin de facilitar el cumplimiento. Asimismo, las decisiones
relacionadas con las políticas y su fundamento deben ser claros y estar disponibles
para todas las personas interesadas.

• Gestión Participativa: La gestión de los usos del océano debe asegurar la

participación generalizada de todos los ciudadanos en cuestiones que los afectan.

• Acciones oportunas: Los sistemas de gestión del océano deben funcionar con tanta
eficiencia y predictibilidad como sean posibles.

• Responsabilidades: Las personas encargadas de la toma de decisiones y los

ciudadanos deben ser responsables de las acciones que realicen y que afecten a los
recursos oceánicos y costeros.

• Responsabilidad Internacional: Estados Unidos debe actuar en cooperación con otras

naciones para desarrollar e implementar políticas internacionales sobre el océano,
reflejando la estrecha relación entre los intereses de Estados Unidos y la totalidad del
océano.

Además de estos principios rectores generales, se dedicó un capítulo completo a los

arrecifes coralinos. A pesar de que la mayor parte de las cinco recomendaciones fueron
CONSERVACIÓN Y MANEJO 251

específicas para la legislación y acción de Estados Unidos, en la Recomendación 21-1 se

propuso el establecimiento de una “Ley para la Protección y Gestión de los Corales” que
subraya la importancia de la investigación, protección, gestión y restauración de los
ecosistemas coralinos. En esta recomendación se sugirió que la nueva legislación debería
incluir los siguientes elementos (en parte):

• Programas para la elaboración de mapas, vigilancia, evaluación e investigación

creados para llenar los vacíos críticos de información.

• Aumento en la protección de arrecifes coralinos vulnerables, incluyendo el uso de

áreas marinas protegidas.

• Preceptos de responsabilidad legal respecto a daños causados a los arrecifes

coralinos, con flexibilidad para usar fondos, de forma que se obtengan los máximos
beneficios para el arrecife a corto y largo plazo.

• Apoyo a la gestión de los arrecifes coralinos a nivel de estado.

• Actividades de difusión para educar al público con respecto a la conservación de los

corales y la reducción de impactos de origen humano.

• Apoyo al involucramiento de Estados Unidos [y México] en programas bilaterales,

regionales e internacionales relativos a la gestión de arrecifes coralinos,
particularmente a través del intercambio de información científica y experiencia en
gestión.

Una legislación similar en México podría establecer un plan de conservación y

protección para que estos arrecifes y los recursos asociados a ellos permanezcan viables
a largo plazo. Las necesidades del recurso son claras. Las estrategias para lograr su
conservación están disponibles. Juntos, debemos actuar ahora.
Siglas

ABC Arrecifes del Banco de Campeche

BCCG Giro ciclónico de la Bahía de Campeche
CINVESTAV Centro de Investigación y de Estudios Avanzados
CNA Comisión Nacional del Agua
CONABIO Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad
CONANP Comisión Nacional de Áreas Naturales Protegidas
CoRIS Coral Reef Information System
CRTF Coral Reef Task Force
DDT dichlorodifenil tricloroetano
ECOSUR El Colegio de la Frontera Sur
ENSO El Niño-Oscilación del Sur
FA0 Food and Agriculture Organization (UN)
FDA Food and Drug Administration (U.S.)
Ga billones de años antes del presente
GCRMN Global Coral Reef Monitoring Network
HRI Harte Research Institute for Gulf of Mexico Studies
ICRI International Coral Reef Initiative
INEGI Instituto Nacional de Estadística Geografía e Informática
Ka hace cientos de años
K-T Cretácico-Terciario
LC Corriente de Lazo
LCE Anillo de la Corriente del Lazo
Ma hace millones de años
MBRS Meso-American Barrier Reef System
MJO Madden-Julian Oscillation
AMP’s Áreas Marinas Protegidas
MSY Rendimiento Máximo Sostenible
MY Rendimiento Máximo
254 SIGLAS

NOAA National Oceanic and Atmospheric Administration

OSIR Oil Spill Intelligence Report
PAE ésteres de ácido ftálico
PCB bifenilos policlorados
PEMEX Petróleos Mexicanos
psu unidades prácticas de salinidad
SAGARPA Secretaría de Agricultura, Ganadería, Desarrollo Rural, Pesca, y
Alimentación
TSM temperatura del aire en la superficie
SEDUE Secretaría de Desarrollo Urbano y Ecología
SEPESCA Secretaría de Pesca
SPAW Áreas de Protección Especial y Vida Salvaje
SSE Sustainable Seas Expedition
TSM temperatura de la superficie del mar
TAMU Texas A&M University
TAMU-CC Texas A&M University-Corpus Christi
SAT Sistema Arrecifal de Tuxpan
SAV Sistema Arrecifal Veracruzano
USCOP United States Commission on Ocean Policy
USF University of South Florida
USN U.S. Navy
WBC Corriente de Frontera Occidental
WGAG Giro anticiclónico del oeste del Golfo
Wcs World Conservation Strategy
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Lista de Autores
Dr. Carl R. Beaver, (1959-2006)
University of South Florida, College of
Marine Science, 140 7th Avenue S.,
St. Petersburg, Florida 33701
Dr. Juan Pablo Carricart-Ganivet
Departamento de Ecología Acuática,
ECOSUR, Zona Industrial No. 2, Carr.
Chetumal-Bacalar, Apartado Postal
424, Cancún, Quintana Roo, México
77000
Dra. Laura Carrillo Departamento de
Ecología y Taxonomía del Zooplancton
Marino, El Colegio de la Frontera
(ECOSUR), Av. del Centenario Km. 5.5,
Chetumal, Quintana Roo, México, 77900
Dr. Ernesto A. Chávez Ortiz Centro
Interdisciplinario de Ciencias Marinas,
Instituto Politécnico Nacional, Av.
Instituto Politécnico Nacional s/n, Col.
Sta. Rita, Playa El Conchalito, La Paz,
BCS, México, 23000
M en C. Guillermo Horta-Puga
Universidad Nacional Autónoma de
México, Av. de los Barrios 1, Los Reyes
Iztacala, Tlalnepantla, México 54910
Dr. W. David Liddell Department of
Geology, 1400 Old Main Hill, Utah State
University, Logan, Utah 84322
Dr. John W. (Wes) Tunnell Jr. Center
for Coastal Studies, Harte Institute for
Gulf of Mexico, Texas AScM
University-Corpus Christi, 6300 Ocean
HRI 318C, Corpus Christi, Texas 78412
Dr. Kim Withers Center for Coastal
Studies, Texas A&M University-Corpus
Christi, 6300 Ocean NRC 3200, Corpus
Christi, Texas 78412
Juan Manuel Vargas-Hernández
Universidad Veracruzana, Departamento
de Biología, Xalapa, Veracruz, México
91090
Índice
Las referencias a tablas, figuras, y láminas se
indican en itálicas
Abudefduf saxatilis, 151,194
ABC. Ver arrecifes del banco de Campeche
(ABC)
Academia Naval Méxicana, 12
Academy of Natural Sciences of Philadelphia
(ahora Philadelphia Academy of Sciences),
5 Agelas spp., 110
Acanthaster planci, 123
Acanthurus spp., 151, 153, 154, 194
acción de las olas: y algas, 129; zona de
rompiente, 79; como impacto ambiental,
185, 186; y desarrollo del arrecife, 69-71;
como zonación características, 63, 64
Acineta tuberosa, 108
Acropora cervicornis: y A. palmata,
desaparición de, 66; Arrecife Alacranes,
40, 86, 88, 92, 93; complejo arrecifal Cayos
Arcas, 94, 96; características del hábitat,
63, 64, 66; Isla Pérez, 41; Arrecife
Topatillo, 19, 185, láminas 32-33; Sistema
Arrecifal Veracruzano en general, 81. Ver
también especies de coral, descripción
general
Acropora palmata: Arrecife Alacranes, 89, 92,
93; en general arrecifes del Banco de
Campeche, 85, 86; como material de
construcción, 190; desaparición de, 98,
178, 186, 187, lámina 26b; características
del hábitat, 63, 64; Arrecife de Isla Lobos,
75; en el desarrollo del arrecifes, 70, 71;
Arrecife Topatillo, 19, lámina 26; Sistema
Arrecifal Veracruzano en general, 80, 81.
Ver también especies de coral, descripción
general
Acropora prolifera, 143, lámina 29b
Acropora spp., en general: con biodiversidad,
112, 114, 120, 124; complejo Cayos Arcas,
94. Ver también especies de coral,
descripción general
acuaristas, como impacto ambiental, 193
Adocia albifragilis, 110
afluentes de agua dulce: descripción general,
53-54, 56, lámina 56; como amenaza
ambiental, 183-184, 196-197, lámina 58;
ubicación geográfica, 31-33; y circulación
superficial, 48, 35f; y estructura trófica,
157; y patrones de zonación, 66. Ver
también, depósitos de sedimento
Agaricia spp., 65, 82, 145
Agave angustifolia, 177
Agricultura, como impacto ambiental, 138,
197, 248, lámina 67
Agua Común del Golfo, 49
Agua Subtropical del Caribe, 50
agujón verde (Strongylura marina), 193
alcatraz o piquero enmascarado (Sula
dactylatra), 179, láminas 47a, 55a
alcatraz o piqueros, 179, 180, láminas 47a-b,
55a
alcatraz pardo (Sula leucogaster), 179
algas coralinas incrustantes. Ver algas
coralinas
algas coralinas: descripción general, 129-
140; Arrecife Alacranes, 40-41, 92; Banco
de Campeche arrecifes en general, 43-45,
86-87; disminución de coral, 96-100;
características del hábitat, 65, 66; en
desarrollo del arrecife, 39, 71; Arrecife
Topatillo, lámina 32; Sistema Arrecifal de
Tuxpan en general, 73; Sistema Arrecifal
Veracruzano en general, 80, 81
algas doradas, 129
algas en césped, 80, 129
algas filamentosas, 97, 138, lámina 32b-c
algas pardas, 130, 133, 138, lámina 32b-c
algas rojas, descripción general, 129-130.
Ver también algas coralinas
algas verdes calcareas. Ver Halimeda spp.
algas verdes, 64, 129-132, 135-136. Ver
también Halimeda spp.
algas zooxantelas, su papel en la formación
del arrecife, 129
algas, en general: descripción general, 129-
140; Arrecife Alacranes, 92; disminución de
coral, 96-98, láminas 26b, 32, 39b; y los
derrames de petróleo, 202, 203;
280 ÍNDICE
afloramientos de mareas rojas, 188;
resumen historia de la investigación, 11f; y
mortandad del erizo de mar, 123, 137, 241.
Ver también algas coralinas; Halimeda spp.
Allen, R. L., 127
almeja rayada (Codakia orbicularis), 113,
180, 192, lámina 41b
almejas, 113, 163, 192, 193, lámina 41b
Alpheus spp., 119, 121, 122
Álvarez, L. W., 37
Amphinomidae familia, 112
Amphiroa spp., 134, 138
Amphisorus hemprichii, 106
Amphitrite ornata,112
Ampimedon viridis, 110
AMPs (Áreas Marinas Protegidas), 241, 145f
anemonas, 75, 80
Anous stolidus, 179, lámina 48a
Antipathes sp., 166
Antón Lizardo, 12, 13, 185, 193, 195, lámina
2d, 22
apendicularios, 124
arañas, 182
Archaias angulatus, 106
Archosargus spp., 193
Áreas Marinas Protegidas (AMPs), 241, 145f
Arenaria interpres, 180
Arias-González, Ernesto, 13
Arrecife Alacranes, biodiversidad: algas, 92,
132; aves, 178-181, láminas 47b-c, 48,
55a-b; corales, 97, 98, láminas 37c-d;
crustáceos, 119; equinodermos, 123-24;
peces, 154, 155; foraminíferos, 105-106;
insectos, 181; moluscos, 113-114;
esponjas, 109-110; vegetación, 173-176
Arrecife Alacranes: descripción general, 40;
impactos ambientales, 191; ubicación
geográfica 20f, 24; historia geológica, 40-
43, 61; con islas, 29; faro, 175, lámina 49a;
resumen historia de la investigación, 5-9,
10t, 11-13; composición de sedimentos, 43,
44; zonación características, 66, 85, 86-93,
láminas 12, 37
Arrecife Anegada de Adentro: imagen aérea,
lámina 19a; impactos ambientales, 191,
lámina 65b; ubicación geográfica, 18;
zonación características, 72, 77, 78, 82, 83
Arrecife Anegada de Afuera: imagen aérea,
lámina 22a-c; impactos ambientales, 195;
ubicación geográfica, 19; zonación
características, 77, 78, 79, 81, 82, 83,
lámina 34c
Arrecife Anegadilla, 19, 77, 78, 79
Arrecife Aviso, 19, 72, 79, 82
Arrecife Bajo Mersey, 18, 77
Arrecife Bajos Obispos, 24, 84-85
Arrecife Banco Nuevo, 24
Arrecife Banco Pera, 24
Arrecife Bancos Ingleses, 40, 84
Arrecife Blanca, 19, 72, 77
Arrecife Blanquilla: imagen aérea, lámina 17;
biodiversidad, 108-110, 114, 123, 125;
ubicación geográfica, 18; resumen historia
de la investigación, 8, 9, 10t
Arrecife Cabezo: biodiversidad, 19, 112, 123;
ubicación geográfica, 19; zonación
características, 77, 79, 81, lámina 27
Arrecife Caleta, 18, 190
Arrecife Chopas: imagen aérea, lámina 23;
biodiversidad, 117, 176; impactos
ambientales, 185, 191, 195; ubicación
geográfica, 19; vegetación, 176; zonación
características, 77, 81, 83. Ver también Isla
Salmedina
Arrecife Coralino, Acto de Conservación, 246
Arrecife Coralino, Agrupación de Fuerzas,
246, 247
Arrecife de Isla de Enmedio, biodiversidad:
descripción general, 78f; algas, 131-140;
ciliados, 108; corales, láminas 29a, 31;
crustáceos, 119-122, 82t; equinodermos,
123-124, lámina 29a; especies de peces,
151-152, 104f; moluscos, 114; poliquetos,
111, 112; esponjas, 109, 110, 75t;
vegetación, láminas 30c, 52; afinidades
zoogeográficas, 85t
Arrecife de Isla de Enmedio: imagen aérea,
láminas 17,24 34a-b; impactos
ambientales, 185, 187, 195, láminas 53,
58c, 69; ubicación geográfica, 19; resumen
de la historia de la investigación, 10t;
zonación características, 42f, 63, 77-78,
82, 83
Arrecife de Isla Lobos, biodiversidad:
descripción general, 78f; algas, 131;
corales, 102, lámina 29b; crustáceos, 119-
121, 82t, lámina 43; equinodermos, 123-
124; especies de peces, 151, 104f;
foraminíferos, 106; moluscos, 114, lámina
41; poliquetos, 123-124; vegetación, 176,
177, láminas 30a-b, 51; afinidades
zoogeográficas, 85t
Arrecife de Isla Lobos: imagen aérea,
láminas 17, 25, 30c; impactos ambientales,
183-184, láminas 65a, 68; ubicación
geográfica, 9; resumen de la historia de la
investigación, 9, 12, 10t; composición del
sedimento, 46, 106; zonación
características, 66, 72-76, lámina 16c
Arrecife Ebreos, 190, 191
Arrecife El Giote, 19, 72, 117
Arrecife El Rizo, 19, 72, 77, 82
ÍNDICE
Arrecife Enmedio. Ver Arrecife de Isla de
Enmedio
Arrecife Faro, 61
Arrecife Gallega, 5, 190, láminas 21b, 64
Arrecife Galleguilla, 18, 72, 77, 79, 198-204,
lámina 21a
Arrecife Gavias, 190
Arrecife Glover's, 61
Arrecife Hornos: impactos ambientales, 190,
201, 205; ubicación geográfica, 18;
características estructurales, 62, 72, 77, 78
Arrecife La Blanquilla: imagen aérea, lámina
19b; biodiversidad, 106, 109, 123, 124,
177; impactos ambientales, 188-189;
ubicación geográfica, 18; resumen de la
historia de la investigación, 10t; zonación
características, 72, 82
Arrecife La Gallega, 18, 77, 189, 198
Arrecife Lavandera, 18, 190
Arrecife Mocambo. Ver Arrecife Punta
Mocambo, método visual rápido modificado
Arrecife Nuevo, 24, 40, 84, 85
Arrecife Pájaros, 178, 191, lámina 20a-b
Arrecife Polo, 19, 72, 77, 79, 82, 142
arrecife posterior. Ver zona de planicie
Arrecife Punta Caleta, 18
Arrecife Punta Gorda-Punta Majahua, 18, 62,
72, 77
Arrecife Punta Mocambo: características de
la profundidad, 62, 78; impactos
ambientales, 195, 200, 205; ubicación
geográfica, 18, 77; verdolaga, 19, 174, 177,
lámina 52a
Arrecife Santiaguillo: imagen aérea, lámina
22c; biodiversidad, 132, lámina 40;
impactos ambientales, 187, 195; ubicación
geográfica, 19; isla con, 19, 132; zonación
características, 66, 77, 78, 79, láminas 10,
16a-b
Arrecife Tanguijo, lámina 17
Arrecife Topatillo: biodiversidad, láminas 26,
32-33, 39; impactos ambientales, 185, 187,
láminas 6b, 26, 32, 39; ubicación
geográfica, 19; con isla, 19, lámina 6b;
características de la zonación, 77, lámina
26
arrecifes atolón, definición de características,
60, 61
arrecifes bordeantes o costeros, 18, 40, 60,
61, 62
arrecifes de barrera, definición de
características, 60-61
Arrecifes de la Gran Barrera, 61
arrecifes de plataforma emergente. Ver
arrecifes de plataforma
281
arrecifes de plataforma: definición de
características, 60, 65-66; distribución
geográfica, 18-29, 71-72
arrecifes de rudistas, 36-37
arrecifes del Banco de Campeche (ABC),
biodiversidad, algas, 132; aves, 178-181
láminas 47-48, 55; corales, 96-100, 146,
100t, 148; especies de peces, 156, 157,
158; vegetación, 174
arrecifes del Banco de Campeche (ABC);
características climáticas, 51, 56; impactos
ambientales,183, 186, lámina 15;
pesquerías, 166, 167, 168, 170, 171;
afluentes de agua dulce, 53, 56;distribución
geográfica, 3, 17, 16t, 17f, 24, 29;
características geológicas, 30, 39-41;
circulación de la corriente oceánica, 51;
resumen de la historia de la investigación,
11t, 11, 12; niveles de salinidad, 53;
zonación características, 65, 84-86,Ver
también Arrecife Alacranes
arrecifes en parche: en general, 17, 60, 80-
81; laguna del Arrecife Alacranes, 41, 60,
106; Arrecife de Isla de Enmedio, lámina
31
arrecifes Jamaiquinos, 39, 69
arrecifes. Ver tópicos específicos, por
ejemplo, Arrecife Alacranes; Diploria;
zonación características
Asaphis deflorata, 113, 192, 203
asteroide, Península de Yucatán, 37
Astraea spp., 116, lámina 36c
Astrea spp., 79, 80, 81, 92
Astrocaneum, 123, 124
Atolón Turneffe, 61
Atriplex pentandra, 174
Australia, 61, 247
aves migratorias, 180
aves; migratorias, 180; sitios de anidación,
120t, 178-180, lámina 47-48, 55; resumen
historia de la investigación, 5, 11f
Avicennia germinans, 174
Axinella manaspiculata, 110
Bahía de Campeche, 50-54
Baker, F. C., 114
banco arrecifal. Ver bancos arrecifales
sumergidos
Banco Chinchorro, 61
banco de arrecifes sumergidos: ubicación
geográfica, 24, 40, 71; enumerados, 15-
16t; sumergibles, lámina 11
Bancos Obispo, 24
Barbatia cancellaria, 116
barbudo ocho barbas (Polydactylus
octonemus), 151
282 ÍNDICE
barracura (Sphyraena barracuda), 153, 165,
193
Barrientos, A.G., 9
Batis spp., 174
bejuco de playa (Ipomoea pes-caprae),
lámina 52c
Belice, 17, 61, 83
Bermudas, especies de coral, 146
Bermudas-Azores, 59
bijirita magnolia (Dendroica magnolia), 181
biodiversidad patrones: descripción general,
101-104; ciliados, 107-109; crustáceos,12t,
118-122, 163, lámina 43; historia
geológica, 38; poliquetos, 11f, 111-112,
lámina 40; resumen de la historia de la
investigación, 5-9, 11-13; afinidades
zoogeográficas, 125-127. Ver también
algas, generalidades; especies de corales,
descripción general; equinodermos,
foraminíferos (Gypsina planal); moluscos;
esponjas, vegetación, isla
bioerosión, 39
bivalvos: función bioerosión, 39; en nidos de
aves, 180; depósitos del Cretácico, 36;
impactos ambientales, 193, 195; como
pesquería, 161, 163; en la zona del frente
arrecifal, 79; resumen historia de la
investigación, 8; diversidad de especies,
113, lámina 41a-b
blanqueamiento, 187-188, lámina 62
bobo de patas rojas (Sula sula), 179, lámina
47b
Boca Andrea, lámina 12b
Boga (Inermia vittata), 154, 157
Bonet, F., 173
botoncillo (Conocarpus erectus), 174
Boudreaux, W.W.,114
Boyd, D. W., 44
Branchiomma nigromaculata, 112
briozoarios, en composición del sedimento,
43
buceo con equipo, como impacto ambiental,
195
Bursera simarubra, 178
Bush, George W., 248
Busycon contrarium, 168
Cabo Catoche, 62
Cabo Rojo, lámina 17
cabrilla (Cephalopholis spp.), 193
cabrilla (Epinephelus adscensionis), 158
cabrilla gato (Mycteroperca tigris), 158
Caecum pulchellum, lámina 41d
Cakile edentula, 174
calamar, 113, 165
calandrilla (Setophaga ruticilla), 181
Calcinus tibicen, 120
Calidris alba, 180
Callyspongia spp., 79, 82, 110
Calothrix, 130
camarón fantasma, 119
camarón mantis, 118, 119
camarón verdadero, 119
camarón, 109, 117, 118-122, 127
camarones almeja, 117
camarones carideos, 121
camarones peneidos, 121
campanilla de playa (Ipomoea spp.), 177,
lámina 52c-d
campanilla de playa (Ipomoea stolonifera),
177, 178
canales de navegación, 75
cangrejo araña (Mithrax forcepts), 76
cangrejo moro (Menippe mercenaria), 163,
164
cangrejos ermitaños, 119, 181
cangrejos porcelánidos, 119
cangrejos terrestres, 182, lámina 43
cangrejos verdaderos, 119
cangrejos, 76, 113, 127, 164, 181 lámina 43
cara de cotorra (Thalassoma bifasciatum),
151, 154, 157
caracol blanco (Strombus costatus), 113
caracol canelo, 113, 165, 168, 193
caracol chacpel (Pleuroploca gigantea), 113
caracol reina (Strombus gigas), 113, 165,
168, 193, láminas 41b, 42
caracol tomburro o negro (Turbinella
angulatus), 113, 168
caracol, 113, 163, 165, 168, 193, 194, 240,
láminas 41b, 42
caracoles, 168
Caranx spp., 165, 193
Caretta caretta, 182
Carmela (hija del vigilante del faro) lámina 3a
cartas náuticas, 9t
Caso, M.E., 123
castañeta azul (Chromis cyanea), 151
Castro-Aguirre, J.L., 150
Casuarina equisetifolia, 176, 177, 178, 180,
lámina 52e
Cataleptodius floridanus, 120, 122
Cataleptodius floridanus, 120, 122
categoría montículo, 40, 85
Catoptrophorus semipalmatus, 181
Caulerpa sp, 64, 135, 136
Cayos Arcas complejo arrecife-isla:
biodiversidad: aves, 179, lámina 55c-d;
especies de coral, 143; especies de peces,
153-158; moluscos, 114; vegetación, 176
Cayos Arcas complejo arrecife-isla:
descripción general, 24, lámina 50b;
ÍNDICE
ubicación geográfica, 24; faro, 29, láminas
49d; operaciones petroleras, láminas 15,
38; zonación características, 85, 94-96
Cayo Arenas complejo arrecife-isla:
biodiversidad: aves, 179, láminas 47a, 50c;
especies de coral, 96-100; especies de
peces, 154, 157, 158
Cayo Arenas complejo arrecife-isla:
descripción general, 29, láminas 49b-d,
50b-d; ubicación geográfica, 20f, 24; faro,
lámina 49b-c; resumen de la historia de la
investigación, 11, 10t, 12; zonación
características, 154, lámina 36
Cayos de la Florida, 3, 17
cayos. Ver islas, en general
cazón de ley (Rhizoprionodon terraenovae),
193
cefalopodos, 114
Cenchrus spp., 174
Centro de Investigaciones y Estudios
Avanzados, 11
Centroceras, 138
Centropomus spp., 193
Cephalopholis spp., 193
Ceramium spp., 138
Cerithium litteratum (gastropodos), 76, 80-82
chabelita azul (Holacanthus bermudensis),
lámina 45a
Chaetodon spp., 194
Chaetospira mülleri, 108
Chamaesyce spp., 174, 177
Chamberlain, C.K., 9
Charonia spp., 194
charrán patinegro (Sterna sandvicensis), 179
charrán sombrío (Sterna fuscata), 179,
lámina 48b
charrancito (Sterna albifrons), 179
Chelonia mydas, 182
chipe dorso verde (Dendroica virens), 181
chipe peregrino (Vermivora peregrina), 181
chipe playero (Dendroica palmarum), 181
chivo amarillo (Mulloides martinicus), 153
chorlo gris (Pluvialis squatarola), 181
Choucair, P.C., 150
Chromis spp., 151, 153, 154, 157
cianobacteria, 130
ciclones, 59
ciliados, 107
circulación superficial, 48-53, 37f
ciricote (Cordia dodecandra), 176
Cirratulidae familia, 112
cirujano azul (Acanthurus coeruleus), 154
cirujano pardo (Acanthurus bahianus), 153
Cladocora spp., 102, 143, 146
Cladosiphon occidentalis, 134
clase de ecología, láminas 1-6
283
Clibanarius antillensis, 76
clima, descripción general, 17, 56-59. Ver
también lluvia; temperaturas; tormentas
tropicales
Cliona sp., 39
Cloeia viridis, 112
Coccoloba barbadensis, 177
Cochrane, J. D., 50
Cocos nucifera, 177, 178, lámina 52e
Codakia orbicularis, 113, 180, 192, lámina
41b
cojinuda (Caranx crysos), 193
colorín azul (Passerina cyanea) , 181
Colpophyllia spp., 79, 82, 143, 188, 189. Ver
también de especies de coral, descripción
general
Comisión Nacional para el Conocimiento y
Uso de la Biodiversidad, 244
comunidades bentónicas, historia de la
investigación, 12t. Ver también patrones de
biodiversidad
Concesiones de pesca, 164
Conocarpus erectus, 174
conservación y manejo 12t, 237-251
construcción con corales, 5, 18, 190, 191,
láminas 63, 66
contaminación química, como impacto
ambiental, 196
contaminación, como impacto ambiental,
117, 196-205
Conus spp., 194
Convención de Cartagena, 243
coral cerebriforme. Ver Diploria clivosa
coral cuernos de alce. Ver Acropora palmata
coral cuernos de ciervo. Ver Acropora
cervicornis
coral negro (Antipathes sp.), 166
corales blandos. Ver especies de gorgonias
corales duros. Ver Acropora; Montastraea;
Porites; especies de escleractinios,
descripción general
corales en placa y subzona, 66, 79, 78, 81,
82, lámina 27
Coralliophila spp., lámina 41c
Cordia dodecandra, 176
corona de espinas (Acanthaster planci), 123
Corriente de Frontera Occidental, 49, 52
Corriente del Lazo, 48-51
corrientes, océanos, 48-53, 37f, 85-86, 202-
203
cortes, arrecifes, 83, láminas 34a, 35
costurero picocorto (Limnodromus griseus),
181
Cothurnia spp., 108
crecimiento de arrecifes, descripción general,
69-71
284 ÍNDICE
crinoideos, 123, 124
Crinum americanum, 176, 178
crucillo (Randia laetevivens), 177
crustaceos, 12t, 117-122, 163, 181, lámina
43
Cuba, 3
Cymatium spp., 194
Cymbaloporetta squamosa, 106
Cymodocea filiforme, 133
Cynoscion nebulosus, 193
Cyperus planifolius, 174
Cyphoma gibbosum, lámina 41c
Cyprae spp., 194
Cypreacassis spp., 194
Dahlgren, E.J., 17
damisela parda (Chromis multilineata), 151,
154, 157
Dampier, William, 6
Davidaster rubiginosa, 79, lámina 28
Davis, R.A., Jr., 106
Deep Rover/Deep Worker, lámina 11
Demospongiae clase, 109
Dendrogyra spp., 102, 146
Dendroica spp., 181
deportes acuáticos, como impacto ambiental,
194
depósitos de eolianitas, 38, 47
depósitos de rocas calizas, 34
depósitos de sales, 34-36
depósitos de sedimento: arrecifes del Banco
de Campeche, en general, 85-86; y
distribución de corales, 146, 148; historia
geológica, 43-47; Arrecife Isla Lobos, 75-
76; y desarrollo del arrecife, 71, 142-143;
resumen de la historia de la investigación,
11f; Sistema Arrecifal Veracruzano, en
general, 77, 81, 148, 184-185, 237-241,
láminas 56-57; y patrones de zonación, 65,
66
depredadores de coral, 39, 123, lámina 41c
desarrollo del arrecife, descripción general,
69-71
Diadema antillarum, 81, 123, 124, 139, 187,
189, lámina 61
Diapterus spp., 193
Dictyospheria spp., 135
Dictyota menstrualis, 133, 138, 139
Digenea simplex, 137
Diodon hystrix, 194
Diodora cayennensis, 80
Diploria clivosa: biodiversidad, 110, 120, 124,
lámina 29-30; amenazas ambientales, 188,
189, 192; características del hábitat, 65,
46f; en desarrollo del arrecife, 70; Sistema
Arrecifal de Tuxpan en general, 72-76;
Sistema Arrecifal Veracruzano en general,
76
Diploria labyrinthiformis, 102, 143, 146
Diploria sp., en general: Arrecife Alacranes,
89; arrecifes del Banco de Campeche, 86;
complejo Cayo Arcas, 94; amenazas
ambientales, 188, 194; resumen de la
historia de la investigación, 5; Sistema
Arrecifal Veracruzano, 79-82
Diploria strigosa: Arrecife Alacranes, 89-90;
amenazas ambientales, 188, 189;
características del hábitat, 64, 46f; Sistema
Arrecifal de Tuxpan en general, 73, 75
Dirección General de Oceanografía, 11
disminución de la cobertura coralina y
proliferación algal, 96. Ver también algas,
en general
distribución de arrecifes, 1-3, 3t, 17-29
distribución geográfica de arrecifes, 1-2, 3t,
17-29
Donax spp., 194
doncella arcoiris (Halichoeres pictus), 151
doncella de cabeza amarilla (Halichoeres
garnoti), 152
doncella mulata (Clepticus parrae), 157
doncella rayada (Halichoeres bivittatus), 151
dragado, como amenazas ambientales, 191
drenaje, Ver afluentes de agua dulce
Dry Tortugas, 3
dunas bajas de carpetas de arena
(Chamaesyce), 174, 177
Echinometra lucunter: descripción general,
123-124, lámina 44; Arrecife Alacranes, 92;
impactos ambientales, 187, 194, 203;
características del hábitat, 64; Sistema
Arrecifal Veracruzano en general, 79, 81,
82, lámina 44
Echinometra sp.; impactos ambientales, 187,
194, 203; distribución geográfica, 123-124;
características del hábitat, 64, 82
Ectyoplasia ferox, 110
Edwards, G. S., 11, 46
efluentes de aguas residuales, 184, 196, 197,
198-201, 204
Eje Neovolcánico Tranversal Mexicano,
láminas 13-14
El Niño-Oscilación del Sur (ENSO), 56
Emery, K. O., 9, 46
encallamiento de embarcaciones, como
impacto ambiental, 191-192, lámina 65
Encope michelini, 124, 194
enfermedad de la banda blanca, 98
Engina turbinella, 116
Epinephelus spp., 158, 165, 193
Época del Pleistoceno, 38-39, 46
ÍNDICE
Equinodermos; impactos ambientales, 139,
194, 203, 241; distribución geográfica, 123-
124, 127, lámina 61; características del
hábitat, 79, 80, 81, 82, lámina 28; resumen
de la historia de la investigación, 12t. Ver
también Echinometra
equnoideos, 39, 43, 75, 123-124
Era Cenozoica, 37
Eretmochelys imbricata, 182
erizo de mar de espinas largas (Diadema
antillarum), 81, 123, 124, 139,186, 237,
241, lámina 61. Ver también Echinometra
erosión de arrecifes, 71, 187, láminas 24, 53-
54
escabador magnífico (Sabellastarte
magnifica), 112, lámina 40
Escarpe de Campeche, 37
esparvero chico (Accipiter striatus), 180
especies de coral, descripción general, 11t,
96-100, 105, 141-148. Ver también
Acropora; Colpophyllia spp.; especies de
gorgonias; Montastraea; Porites
especies de escleractinios, descripción
general,101, 142-148. Ver también
Acropora; especies de gorgonias;
Montastraea; Porites; Siderastrea
especies de gorgonaceos: Arrecife
Alacranes, 92; arrecifes del Banco de
Campeche en general, 85; amenazas
ambientales, 192; como pesquerías, 166;
resumen de su distribución geográfica,
101-102; Arrecife de Isla de Enmedio,
lámina 31; resumen de la historia de la
investigación, 8, 11f; y esponjas, 110;
Sistema Arrecifal Veracruzano en general,
78, 81
especies marinas, totales, 1001, 69t. Ver
también patrones de biodiversidad
especies terrestres, totales, 101, 70t. Ver
también patrones de biodiversidad
Esponjas: descripción general, 39, 109-110,
75t; resumen de la historia de la
investigación, 11f; Sistema Arrecifal
Veracruzano, 79, 81-82
esqueletogénesis, 39
Esther (esposa del vigilante del faro), lámina
3a
esticotricos, 108
estomatópodos, 118-122. Ver también
crustáceos
Estrategia de Acción Nacional para los
Arrecifes Coralinos, 246
estrella canasta, 123
estrellas de mar, 109, 123
estructura trófica, como limitación de la
comunidad de peces, 157
285
estructuras de crestas y sucos: Arrecife
Alacranes, lámina 12; arrecifes del Banco
de Campeche en general, 85; complejo
Cayos Arcas, 94, lámina 36d;
características del hábitat, 65, 66; Isla
Lobos, 73; en formación del arrecife, 72;
Arrecife Santiaguillo, lámina 16a; Sistema
Arrecifal Veracruzano, en general, 78-79.
Ver también zona del frente arrecifal
Euapta lappa, 82, 124
Eucidaris tribuloides, 82, 124, 194
Eucinostomus argenteus, 151
Eugerres spp., 193
Eunice spp., 112, 113
Eunicea sp., 82, 194
Euplotes spp., 108
Eupomacentrus spp., 154, 194
Eurythoe complanata, 112, 113
Eusmilia fastigiata, 102, 146
Expediciones de Mar Sustentable, láminas
10-11
extracción de conchas, como impacto
ambiental, 193-194, lámina 41b
Fallas lístricas-normales, 36
Farfantepenaeus duorarum, 121
faros, 19, 29, 173, 120t, láminas 7, 49
Farrell, T. M., 94
Favia spp., 143
fitoplancton, 129
Flores, J. S., 174
Flores-Coto, C. F., 125
Flower Garden Banks, 2, 35, 69, lámina 61
foca fraile del Caribe (Monachus tropicalis),
182
foliculínidos, 108
Folk, R. L., 44, 173, 174
foraminíferos (Gypsina planal): descripción
general, 105-107; en historia geológica, 38,
39, 43; en formación de arrecifes, 39, 41;
resumen de la historia de la investigación,
11f; en composición del sedimento, 43-45
formación El Albra, 37
fragata magnifica (Fregata magnificens), 179,
lámina 47c-d, 55b-d
Freeland, G. L., 11, 46
frentes fríos, 59, 183, 185, 237, lámina 59b
Fritillaria spp., 125
Fuerte de San Juan de Ulúa, 5, 18, 189,
lámina 63
Fundación Goldman, Richard y Rhoda,
láminas 10-11
Galaxaura rugosa, 134, 138
Ganivet, J. P. C., 5, 143
286 ÍNDICE
garza bueyera (Bubulcus ibis), 180
gasteropodos, 76, 79, 81, 92, 113, 168, 194.
Ver también moluscos
gaviota monja (Sterna anaethetus), 179
gaviota real (Sterna maxima), 179
gaviota reidora (Larus atricilla), 179
gaviotas (Sterna spp.), 179, lámina 48b
GCRMN (Global Coral Reef Monitoring
Network), 1, 246-248
Gelidium crinale, 137
Gelliodes areolata, 110
geología, 9, 11t, 30-47, 141-143
Geothlypis trichas, 181
gestión, conservación, 12t, 241-245
Gina Lettica II (barco), lámina 1a
Giro Anticiclónico del Oeste del Golfo
(WGAG), 50-51
giros anticiclónicos, 49-51
giros ciclónicos, 51
glacio-eustasia, 38
Global Coral Reef Monitoring Network
(GCRMN), 1, 246-248
Golden Lane, 37
Golfo de México, descripción general:
geología de la cuenca, 30, 33-47;
distribución de los arrecifes coralinos, 1-3,
3t, 17-29; resumen de la historia de la
investigación, 5-16, 30t. Ver también temas
específicos, por ejemplo, Arrecife
Alacranes; Diploria; impactos ambientales
golondrina aliserrada (Stelgidopteryx
serripennis), 181
golondrina común (Hirundo rustica),180-181
golondrina ribereña (Riparia riparia), 181
golondrina risquera (Petrochelidon
pyrrhonota), 181
golondrinas, 181
González-Solis, A., 114
Goreau, T. F., 39
guayaba (Psidium guajava), 177
Gutiérrez, D., 12
Gypsina plana. Ver foraminíferos
Haemulon spp., 157
Halichoeres spp., 151, 152, 194
Haliclona spp., 79, 81, 109, 110
Halimeda spp.: Arrecife Alacranes, 44-45, 92,
136; características del hábitat, 64, 65;
Arrecife de Isla de Enmedio, 135; Arrecife
de Isla Lobos, 73; y poliquetos, 111-113; su
papel en la formación de los arrecifes, 39,
129
Halley, 191
Harte Research Institute, láminas 10-11
Heilprin, Angelo, 5
hemúlidos, 165
Henkel, D.H., 123
Hermodice carunculata, 112, 113
Hidalgo, E., 9
Hidalgo, Francisco Velazquez, 178
hidrocarburos, 198, 202-204
hidrocoral (Millepora alcicornis), 64, 80, 102,
148, 192
hidrozoario (Millepora), 64
Hippocampus hudsonius, 194
Hippolyte curacoaensis, 121
Hirundo rustica, 180-181
Holocanthus bermudensis, lámina 45a
Holothuria mexicana, 124
Homotrema rubra, 106
Huerta, M., 9, 131
huracanes, 56, 59, 183, 186, lámina 60
Hypsicomus elegans, 112
Hyrtios sp., 110
impactos ambientales: descripción general, 1,
237-241, 45t; antropogénicos, 152, 188-
205, láminas 7, 63-69; recursos naturales,
183-189, láminas 56-57; resumen de la
historia de la investigación, 12t, 13
Inermia vittata, 154
Iniciativa Internacional sobre Arrecifes
Coralinos (ICRI, por sus siglas en inglés),
242
insectos, 181
Instituto de Investigación Oceanográfica del
Golfo y Mar Caribe, 12
intensidad de luz, 63, 65, 80
invertebrados, 105-127
investigación meteorológica, 11f. Ver también
clima, descripción general
Ipomoea spp., 174, 177, lámina 52c
Ircinia spp., 79, 82
Isla Blanca, 19, 72
Isla Cabezo, 19
Isla Chica, 29, 174, láminas 37a, 50a
Isla Chopas, 83
Isla Contoy, 62
Isla de Enmedio: imágenes aéreas, láminas
24, 30c; biodiversidad, 19, 176, 177-178,
181; clase de ecología, láminas 2-4;
impactos ambientales, lámina 54; ubicación
geográfica, 19; faro, láminas 7-8; salida del
sol/puesta del sol, lámina 9; vegetación,
19, 176, 177-178
Isla Desertora, 29, 174, 179, 182, lámina
47b-c, 55a-b
Isla Desterrada, 29, 174, 182, lámina 46
Isla El Águila, 19
Isla La Blanquilla, 18, 177
Isla Lobos, 181, lámina 1b
ÍNDICE
Isla Pájaros, 18, 29, 72, 77, 142, 174, 179,
láminas 37a, 50a
Isla Pájaros, 29, 174, 178, 179, láminas 37a,
50a. Ver también Arrecife Pájaros
Isla Pérez, biodiversidad: aves, 180, lámina
48; crustáceos, 122; insectos, 182;
vegetación, 174, 176
Isla Pérez: historia geológica, 39, 43, 44;
faro, 29, lámina 49
Isla Sacrificios: imagen aérea, lámina 20b;
biodiversidad, 19, 132, 176, 177, 181;
ubicación geográfica, 18, 19; resumen de
la historia de la investigación, 10t;
vegetación, 19, 176, 178; zonación
características, 77, 82
Isla Salmedina, 19, 176, 178, 187, 194-196.
Ver también Arrecife Chopas
Isla Santiaguillo, 19, 132
Isla Topatillo, desaparición de, 19, lámina 6b.
Ver también Arrecife Topatillo
Isla Verde: imagen aérea, lámina 19c;
biodiversidad, 108, 132, 176, 177; impactos
ambientales, 188, 195; ubicación
geográfica, 18, 19; resumen de la historia
de la investigación, 10t; vegetación, 176,
177; patrones de zonación, 72, 83
islas, en general: y atolones, 60; erosión,
187; ubicación geográfica, 17-29; arrecifes
de sotavento, 65-66; resumen de la historia
de la investigación, 11f; vegetación, 173-
178. Ver también islas específicas
Isognomon radiatus, 116
Isophyllastrea sp., 146
Isophyllia sp., 143, 146
Isostichopus badionotus, 124
Ives, J. E., 119, 123
Jania adherens, 138
jaqueta de tres puntos (Eupomacentrus
planifrons), 153-154
jaqueta prieta (Stegastes dorsopunicans),
151
jeniguano (Haemulon aurolineatum), 157
Jenkinsia majua, 151
Jordan-Dahlgren, E., 13, 102, 148
Joubin, M. L., 8
jurel (Caranx), 165, 193
Koenig, K. J., 46
Kornicker, L. S., 9, 11, 44, 114
Lactophrys triqueter, 194
lagartijas, 182
Lagotia expansa, 108
287
lagunas: Arrecife Alacranes, 41, 87, 92, 120,
lámina 37; arrecifes del Banco de
Campeche en general, 84, 87; grupo de
Cayos Arcas, 94, 174; contaminación
química, 196-198; procesos de formación,
71-72; características del hábitat, 63, 65-
66; Arrecife de Isla de Enmedio, 120, 133-
136, lámina 30c; Arrecife de Isla Lobos,
106, 111-113, 119-120, lámina 30a-b; Isla
Pérez, 174; La Blanquilla, 123; Sistema
Arrecifal Tuxpan en general, 72-76;
Sistema Arrecifal Veracruzano en general,
80-81
Land, L.S., 39
langosta del Caribe (Panulirus argus), 163,
164, 165
langostas, 119, 163, 165, 170
lavanda marina (Tournefortia gnaphalodes),
174, 177
Lepidonotus,112, 113
Leptodius parvulus, 122
Leptosynapta crassipatina, 124
Ley Federal de Pesca, 163
licnofóridos, 108
lila de pantano (Crinum americanum), 176
Lima spp., 79, 82, 194,
Limnodromus griseus, 181
lirio araña (Hymenocallis latifolia), 178
lirios/plumas de mar (Davidaster rubiginosa),
79, lámina 28
Lithophaga spp., 39, lámina 41a
Lithophyllum, 41
Lithoporella, 41
Lithothamnium, 41
Lobophora varigata, 138
Logan, B. W., 38, 39, 40, 43, 47
Loimia, 112
Lopha frons, lámina 41c
loro listado (Scarus iseri), 151
Lot-Helgueras, A., 177
Loxocorniculum spp., 117, 118
Lutjanus spp., 165, 193
Lytechinus spp., 82, 123, 124, 203
Lytechinus variegatus, 123, 124, 203
Mabuya mabuya, 182
macroalgas. Ver algas, en general
Madracis mirabilis, 102, 146
maguey espadín (Agave angustifolia), 177
Majidae familia, 122
Malleus candeanus, 79
mamíferos, 182
manglares, 174
mangle negro (Avicennia germinans), 174
mangle rojo (Rhizophora mangle), 174
288 ÍNDICE
maniobras militares, como impacto
ambiental, 195
mareas rojas, 188-189
mascarita común (Geothlypis trichas), 181
Mateo-Cid, L. E., 132
matorrales de romero marino (Tournefortia),
174
McIntire, W. G., 9, 46, 119,
McKee, E. D., 38
Meandrina meandrites, 143, 146
mejillones perforadores (Lithophaga spp.)
lámina 41a
Mellita quinquiesperforata, 194
Mendoza-González, A., 132
Menippe sp., 163
mero colorado (Epinephelus guttatus), 158
meros, 158, 163, 165, 170-171
Mesodinium spp., 108
Metacystis truncata, 108
Metafolliculina andrewsi, 108
metales pesados, 196-198, 204-205
método visual rápido, modificado, 152
Miliolidae familia, Arrecife Alacranes, 106
Millepora spp., 64, 76, 80, 88, 92, 102, 148,
192
minería, como impacto ambiental, 189
Mithrax forcepts, 76
Modulus modulus, 76
mojarra (Eucinostomus argenteus), 151
mojarra, 151, 193
moluscos: descripción general, 113-117, 78f,
79f, 127, lámina 41a; en nidos de aves,
180; como pesquerías, 193; en historia
geológica, 37, 43-45; resumen de la
historia de la investigación, 12t; en
composición del sedimento, 43; Sistema
Arrecifal Veracruzano, en general, 79, 82
Monachus tropicalis, 182
Montañas de San Andrés Tuxtlas, lámina 14d
Montastraea annularis; Arrecife Alacranes,
89; Arrecife Cabezo, lámina 27; arrecifes
del Banco de Campeche en general, 85;
amenazas ambientales, 5, 189, 201;
características del hábitat, 64; Arrecife de
Isla Lobos, lámina 16c; Arrecife
Santiaguillo, lámina 16b; como material de
construcción tradicional de, 5, 190; Sistema
Arrecifal de Tuxpan en general, 73;
Sistema Arrecifal Veracruzano en general,
188. Ver también especies de coral,
descripción general
Montastraea cavernosa; Arrecife Alacranes,
89; características del hábitat, 64, lámina
28; como material de construcción
tradicional, 5, 190; Sistema Arrecifal de
Tuxpan en general, 73. Ver también
especies de coral, descripción general
Montastraea faveolata, 143, lámina 37c
Montastraea franksi, 143
Montastraea spp., en general: Arrecife
Alacranes, 89; biodiversidad con, 114, 124;
arrecifes del Banco de Campeche en
general, 86; complejo Cayos Arcas, 94;
amenazas ambientales, 194;
características del hábitat, 66; Sistema
Arrecifal Veracruzano en general, 79, 82-
83. Ver también especies de coral,
descripción general
Moore, D. R., 106, 114
Moore, Donald R., 8
Morelock, J., 11
Morgan (barco), 191
Morkhovenia inconspicua, 117
Morula nodulosa, 79
movimientos de los casquetes polares, 38
Mulloides martinicus, 153
Mussa spp., 194
Mussismilia hartii, 143
Múzquiz, L. H., 132
Mycteroperca spp., 158
Naineris setosa, 113
National Geographic Society, láminas 10-11
naufragios, láminas 19a, 37b
negrillo (Mycteroperca bonaci), 158
Nemaster spp., 123, 124
Neomeris annulata, 135
Neopetrosia longleyi, 109, 110
Nereididae, 112
New Hope (barco), 191
nivel de captura, pesquerías, 165, 166, 168-
170, 192-193
niveles de salinidad, 42, 53-56, 183-184
NOAA, 186, 146
nopal erecto (Opuntia dillenii), 176
nortes, 48, 56, 59, 185, 186, lámina 59b
Novak, M. J., 45
oceanografía, 48-59
Ochrophyta división, 129-133, lámina 32b-c
Octopus spp.: como especies de pesca, 163,
165, 166-168; hábitats, 113; amenazas de
la sobrepesca, 192, 193
Oculina spp., 194
Ocyurus chrysurus, 193, 154
ofiuras, 124
Oikopleura spp., 125
Oliva spp., 194
operaciones de buceo, láminas 1c, 4-6, 14-16
ÍNDICE
operaciones petroleras: en general, láminas
15, 38; grupo Cayos Arcas, 94, 153, lámina
15b; impacto ambiental, 177, 183, 202-203,
241, lámina 68-69; correlaciones
geológicas, 36, 37, 105; financiación de la
investigación, 11
operaciones portuarias, como fuentes de
contaminación, 203-205
Ophiocoma echinata, 82
Ophioderma spp., 76
Ophiothrix spp., 76
Opuntia dillenii, 176
Orbiniidae familia, 112
Oreaster reticulatus, 124
Oscilación Madden-Julian, 57
oscilaciones del nivel del mar, Época del
Pleistoceno, 38-39
ostracodos. Ver también crustáceos 117
Padina gymnospora, 134, 137
palma de coco (Cocos nucifera), 176, lámina
52e
palo mulato (Bursera simarubra), 178
Palythoa caribbaeorum, 80, 94
Pancho (vigilante del faro), lámina 3a
pandanus (Pandanus sp.), 177
Panopeus occidentalis, 122
Panulirus sp., 163, 165, 193, 240
Parafolliculina spp., 108
Parauronema acutum, 108
pargo (Lutjanus spp.), 193
pargo biajaiba (Lutjanus synagris), 193
pargos, 193, 165
Passerina cyanea, 181
pasto (Sporobolus), 174
pasto de tortuga. Ver Thalassia
pastos marinos, 11t, 81, 85, 86. Ver también
Thalassia
pastos, tierras, 174
Paula Kay (barco), 192
peces cirujanos (Acanthurus spp.), 151, 153,
154, 194
peces damisela, 151, 194
peces doncella, 151, 152, 157
peces mariposa, 194
peces piscívoros, abundancia, 158
peces: como bioerosionadores, 39;
amenazas ambientales, 192-195; y
moluscos, 113; resumen de la historia de la
investigación, 12t, 13; abundancia de
especies, 149-161, lámina 45; y esponjas,
109
“pellets" fecales, en composición del
sedimento, 43-47
PEMEX operaciones. Ver operaciones
petroleras
289
pendientes del arrecife. Ver zona del frente
arrecifal
Peneroplidae familia, 106
Penicillus spp., 136
Península de Yucatán, asteroide, 37
Península de Yucatán, geología, 30-47
pepinos de mar, 109, 123, 124
pérdida, cobertura coralina, 1, 96-100,
láminas 26b, 32, 39
Período Cretácico, 30, 31, 33, 36-37, 47
Período del Holoceno, 39, 41, 43-47
Período Jurásico, 32, 33-35
Período Mesozoico, 30, 37
Período Triasico, 33
Período Wisconsiniano, 31, 38, 46
peritricos, 108
pesquerías, zonas de refugio, 165
pesquerías; descripción general, 162-163,
171; amenaza de la sobrepesca, 139-140,
152, 183, 192-193, 241, lámina 41b;
regulación, 163-164; tipos de, 165-171
pesticidas, 196-197
pez cirujano (Acanthurus chirurgus), 151
pez loro (Scarus spp.), 39, 151, 152, 153,
154
pez loro (Sparisoma viride), 154
Pico de Orizaba, lámina 8
pilares, de coral, 83, lámina 34c
Pinna spp., lámina 41b
pino australiano (Casuarina equisetifolia),
176, 177, 178, 180, lámina 52e
Placospongia sp., 110
planctivoros, función en el ecosistemas, 139-
140, 157
Planicie Occidental Costera del Golfo,
geología, 31-33
Planorbulina cf. mediterranensis, 106
Plataforma de Tuxpan, 37
Playa Escondida, lámina 14c
playero blanco o carrelimos tridáctilo (Calidris
alba), 180
playero pihuiuí (Catoptrophorus
semipalmatus), 181
Pleuroploca gigantea, 113, 168
Plexaura spp., 81, 82, 166, 194
Plumeria spp., 178, láminas 52e, b, 53b
Pluvialis squatarola, 181
poliquetos, 11f, 111-113, lámina 40
Polydactylus octonemus, 151
Polysiphonia, 138
Porites astreoides, 5, 64, 65, 80, 189
Porites branneri, 143, 188
Porites divaricata, 143
Porites furcata, 143
Porites porites, 80, 81, 188
290 ÍNDICE
Porites spp., en general: Arrecife Alacranes,
89; arrecifes del Banco de Campeche, 86;
impactos ambientales, 194; Sistema
Arrecifal de Tuxpan, 75; Sistema Arrecifal
Veracruzano, 80, 81, 82. Ver también
especies de coral, descripción general
Portulaca spp., 174
pozas azules, 83, láminas 22c, 34b
precipitación, 17, 31, 32, 38t, 53
procesos diagenéticos, 44
Processa vossi, 122
producción de caña de azúcar, lámina 67
prostomátidos, 108
protozoa. Ver ciliados; foraminíferos (Gypsina
planal)
Pseudoplexaura spp., 81, 194
Psidium guajava, 177
Pteria colymbus, lámina 41c
Puerto de Veracruz, 6f, 7f, 18, 191-204
Punta Antón Lizardo, lámina 17
Punta Boca de Loma, lámina 13a
Punta del Morro, lámina 14a
Punta Mocambo, lámina 66b
quetognatos, 12t
quitones, 113, 114, 127
rabirubia (Ocyurus chrysurus), 93
Randia laetevivens, 177
Raphidophlus spp., 110
recolonización, 98
recreación, como amenaza ambiental, 194-
195
Reglamento de la Ley Federal de Pesca, 163
regulación, pesquerías, 163-164, 170
relleno sanitario, como impacto ambiental,
190, lámina 64
reservas, pesquerías, 165
resumen de la historia de la investigación, 5-
16, 30t
Rhipocephalus phoenix, 119, 135
Rhizophora mangle, 174
Rhizoprionodon terraenovae, 193
Rhodophyta, descripción general, 129-130.
Ver también algas coralinas
Rhynobatus lentiginosus, 194
Rice, W. H., 114
Rigby, J. K., 9, 46
Río Antigua, 184
Río Atoyac, 54
Río Candelaria, 184
Río Cazones, 184
Río Coatzacoalcos, 53, 184, lámina 56
Río Grijalva, 53, 56, 184-185
Río Jamapa, 54, 77, 142, 184-185, lámina 58
Río Nautla, 184
Río Pánuco, 32, 46, 53, 54, 184
Río Papaloapan, 32, 53, 54, 77, 184, 197,
lámina 56
Río Tuxpan, 184
Río Usumacinta, 53, 56, 184, lámina 56
ríos. Ver afluentes de agua dulce
Riparia riparia, 181
robalo (Centropomus spp.), 193
Robles, R., 44
roca volcánica, 46, láminas 13-14
Rodríguez-Martínez, R. E., 13
roncos, 156
ronco de lomo manchado (Haemulon
melanurum), 157
Rotalia beccarii, 106
Rotalidae familia, 106
Rubin (barco), 191
Rzedowski, J., 173
Sabella melanostigma, 112
Sabellastarte magnifica, 112, lámina 40
Salicornia bigelovii, 174
sardina (Jenkinsia majua), 151
Sargassum spp., 138
sargento (Abudefduf saxatilis), 151, 194
sargo (Archosargus spp.), 193
SAT. Ver Arrecife Tuxpan
SAV. Ver Arrecifes de Veracruz
Scaevola plumierii, 174, 178, lámina 52e-f
Scaevola spp., 174, 178, lámina 52e-f
Scarus spp., 151, 153
Scarus taeniopterus, 151
Scarus vetula, 153
Sceloporus sp., 182
Scomberomorus maculatus, 193
Secretaría de Agricultura, Ganadería,
Desarrollo Rural, Pesca y Alimentación de
México (SAGARPA), 163-164
Secretaría de Marina, 11, 12
Secretaría de Medio Ambiente y Recursos
Naturales, 165
Sergestidae familia, 119
Serpulidae familia, 112
Sesuvium spp., 174, 177, 178, lámina 52a
Setophaga ruticilla, 181
Sicyonia spp., 121
Siderastrea radians: Arrecife Alacranes, 89;
como material de construcción, 5;
amenazas ambientales, 188, 189;
características del hábitat, 65; Sistema
Arrecifal de Tuxpan en general, 75;
Sistema Arrecifal Veracruzano en general,
79
Siderastrea siderea, 75, 79, 89, 188
ÍNDICE
Siderastrea spp., Sistema Arrecifal
Veracruzano en general, 80, 81, 82, 83
sierra (Scomberomorus maculatus), 193
Siglas, 253-254
Siphonocladus rigidus, 136
Sistema Arrecifal de Tuxpan (SAT),
biodiversidad; especies de coral, 69, 97-
101, 102, 100t; equinodermos, 123;
foraminíferos, 105-106; vegetación de las
islas, 177, láminas 7-8, 51-54. Ver también
arrecifes específicos
Sistema Arrecifal de Tuxpan (SAT):
descripción general, 41, 62, 142; imagen
aérea, lámina 17; características
climáticas, 59; impactos ambientales, 183,
192; distribución geográfica, 18, 15-16t,
17f, 72; niveles e salinidad, 53-56;
composición del sedimento, 46;
características de la zonación, 64, 72-76.
Ver también arrecifes específicos
Sistema Arrecifal Meso-Americano (SAM),
69, 241
Sistema Arrecifal Veracruzano (SAV):
descripción general, 41-42, 62, 142;
imágenes aéreas, láminas 17-24, 34, 56;
características climáticas, 56, 59; afluentes
de agua dulce, 54, 158; distribución
geográfica, 17-29, 72; resumen de la
historia de la investigación, 9, 12-16;
niveles de salinidad, 53-54; composición
del sedimento, 46; características de la
zonación, 66, 76-84. Ver también impactos
ambientales; arrecifes específicos
sistema kárstico, 31, 40
Smith, W. F. G., 8
sobrepesca. Ver pesquerías
Solenastrea sp., 143,
Sorites cf. orbiculus, 106
Sparisoma virdie, 154
Special Protected Areas and Wildlife
(SPAW), 143
Sphyraena barracuda, 153, 165, 193
Spirobranchus giganteus, 113
Spondylus americanus, 79
Sporobolus spp., 174
Stegastes dorsopunicans, 151
Stelgidopteryx serripennis, 181
Stenorhynchus seticornus, 120
Sterna spp.,179, lámina 48b
Stoichactis helianthus, 80
Strombus alatus, 193
Strombus costatus, 113
Strombus gigas, 113, 165, 168, 193, lámina
41b
Strombus pugilis, 113, 165, 168
Strombus raminus, 113, lámina 41b
291
Strombus spp., en general: Arrecife
Alacranes, 92; como pesquería, 113, 163,
194
Strongylura marina, 193
subzona cercana al borde posterior,
descripción general, 81
subzona de la cara expuesta del frente
arrecifal , descripción general, 79-80
subzona de rompiente, descripción general,
73
suctorianos, 108
suculentas, 174
Sula spp., 179, láminas 47a-b, 55a
Suriana spp., 174, 180, lámina 48a
Syllidae familia, 112
Synalpheus fritzmuelleri, 122
Tedania spp., 81
Tegula lividomaculata, 116
Temperaturas: descripción general, 38t, 39f,
57; y biodiversidad, 101; como impactos
ambientales, 185; Sistema Arrecifal de
Tuxpan, en general, 42; Sistema Arrecifal
Veracruzano, en general, 42; costa de la
Península de Yucatan, 40
Terebellidae familia, 112
Terminalia catappa, 176, 178
Texas A&M University-Corpus Christi, 11,
láminas 1-6
Thalassia bifasciatum, 154, 157
Thalassia spp., biodiversidad con;
crustáceos, 119-122; equinodermos, 123-
124; foraminíferos, 106; moluscos, 114;
poliquetos, 112
Thalassia spp., en general: Arrecife
Alacranes, 92, 106; arrecifes del Banco de
Campeche, 85
Thalassia testudinum: densidad de ciliados,
108; impactos ambientales, 193, 203-205;
Isla de Enmedio, lámina 30c; Arrecife de
Isla Lobos, 73, 76, lámina 30a-b; Isla
Pérez, 92; como características del hábitat,
laguna, 66, 71, 133; densidad de esponjas,
109, 75t
The USSR Reach 60 Years Old (barco), 191
tiburones, láminas 45b-c
Tierra Nueva, 18, 72, 77
tiñosa común (Anous stolidus), 179, lámina
48a
tipos de hábitat, 63-67. Ver también patrones
de biodiversidad; características de la
zonación
Tona spp., 194
tormentas tropicales, 56, 57, 59, 186, lámina
59b
tortuga caguama (Caretta caretta), 182
292 ÍNDICE
tortuga carey (Eretmochelys imbricata), 182
tortuga verde (Chelonia mydas), 182
tortugas marinas, 6, 182, lámina 46
tortugas, 6, 109, 173, 182, lámina 46
Tournefortia spp., 174, 177, 180, lámina
55b-c
Tozeuma carolinense, 121
Trachelostyla pediculiformis, 108
Trachypenaeus similis, 121
Triángulos complejo arrecife-isla:
biodiversidad, 152, 105f, 179; ubicación
geográfica, 24; geología, 40-41; faro, 29,
lámina 49; resumen de la historia de la
investigación, 6, 11, 10t; zonación
características, 85
Triángulos Este, 29, 41, 85, 179, 182
Triángulos Oeste, 29, 85, 179, lámina 35
Triángulos Sur, 85
Tribulus alacranensis, 174
Tridachia crispata, 81
Tripneustes ventricosus, 81, 194, 203
trucha (Cynoscion nebulosus), 193
Turbinella spp., 113, 168
turismo, como impacto ambiental, 194, 240
Tyche emarginata, 122
Typosyllis sp., 113
Udotea spinulosa, 135
Udoteaceae familia de algas, 132, 136
Ulosa (Dictyonella) rutzleri, 110
United States Commission on Ocean Policy,
248
Universidad Nacional Autónoma de México,
9, 11
Universidad Veracruzana, 11, 72
valor económico, sistemas arrecifales, 237,
143t
Valvulinidae familia, 106
Vázquez de la Cerda, Alberto, 50, 176
vegetación, isla: descripción general, 120t;
islas del Banco de Campeche, 173, 174,
176, 179, láminas 38, 47-50, 55; áreas
costeras de baja energía, 17; resumen de
la historia de la investigación, 11f; Sistema
Arrecifal de Tuxpan, en general, 176,
láminas 7-8, 51-54; Sistema Arrecifal
Veracruzano en general, 19, 176-178. Ver
también Thalassia
Ventricaria ventricosa, 136
verdolaga común (Portulaca), 174
verdolaga de playa (Sesuvium
portulacastrum), 174, 177, 178, lámina 12a
Verongia fistularis, 79, 82
vientos, 51, 38t, 56, 58, 185, lámina 59b
Villalobos, Alejandro, 9, 11
Vokes, E. H., 114
Vokes, H. E., 114
Vorticella campanula, 108
vuelvepiedras (Arenaria interpres), 180
Ward, W.C., 38
White R. B., 121
Wilkinson, Clive, 247
Xanthidae familia, 122
Xetospongia caycedoi, 110
Zoanthus spp., 80, 94
zoantídeos, 64, 80, 93, 94
zona barlovento del arrecife: descripción
general, 63-65; Arrecife Alacranes, 86, 87-
93, 106, lámina 12; Arrecife Anegada de
Afuera, lámina 34c; Arrecife Cabezo,
lámina 27; arrecifes del Banco de
Campeche en general, 84-86; complejo
Cayo Arenas, lámina 36; Arrecife Chopas,
lámina 23; Arrecife de Isla de Enmedio,
120, lámina 60; Arrecife de Isla Lobos, 120;
Arrecife La Blanquilla, 110; en desarrollo
del arrecife, 69-71; Arrecife Topatillo,
lámina 26; Sistema Arrecifal de Tuxpan, en
general, 72-76; Sistema Arrecifal
Veracruzano, en general, 76-84. Ver
también disminución, cobertura de coral;
frente arrecifal
zona de cresta: descripción general, 61-63,
65; Arrecife Alacranes, 92, lámina 37b;
Banco de Campeche arrecifes en general,
86; Cayo del Centro, 96; Isla de Enmedio,
109, 137; en formación de arrecife, 71;
Sistema Arrecifal de Tuxpam en general,
73-75; Sistema Arrecifal Veracruzano en
general, 79-80
zona de planicie; descripción general, 43f,
65; Arrecife Alacranes, 92; arrecifes del
Banco de Campeche, en general, 86, 116;
Cayo Centro, 94; Arrecife Isla de En medio,
110, 137, 138, lámina 29a; en desarrollo
del arrecife, 71; Sistema Arrecifal de
Tuxpan, en general, 75; Sistema Arrecifal
Veracruzano, en general, 80
zona del frente arrecifal; descripción general,
43f, 64, 69-71; Arrecife Alacranes, 43-46,
87, 88-92, 106; Arrecife Cabezo, lámina 27;
arrecifes del Banco de Campeche, en
general, 85; Cayo del Centro, 94; Arrecife
Chopas, lámina 23; Arrecife de Isla de
Enmedio, 114, 120, 137-139; Arrecife de
Isla Lobos, 114, 120; Arrecife La Blanquilla,
ÍNDICE
109-110, 123; Arrecife Topatillo, lámina 39;
arrecifes del Sistema Arrecifal
Veracruzano, en general, 78-79, 83. Ver
también estructuras de proyecciones y
surcos
zona sotavento del arrecife: descripción
general, 63, 65-66; Arrecife Alacranes, 87,
88-89, 106; arrecifes del Banco de
Campeche en general, 86; Arrecife
Chopas, lámina 23; Isla de Enmedio, 110,
120, lámina 24; Isla Lobos, 120; La
Blanquilla, 124; Arrecife Santiaguillo,
láminas 10b, 16a-b; Arrecife Topatillo,
lámina 32; Sistema Arrecifal de Tuxpan en
general, 75; Sistema Arrecifal Veracruzano
en general, 76-84
293
zonación, características: descripción
general, 63-68; Arrecife Alacranes, 86-93,
láminas 12, 37; Arrecife Anegada de
Afuera, lámina 34c; Arrecife Cabezo,
lámina 27; arrecifes del Banco de
Campeche en general, 84-86; complejo
Cayo Arenas isla-arrecife, lámina 36;
Arrecife de Isla de Enmedio, 42f; Arrecife
de Isla Lobos, lámina 16c; Arrecife
Santiaguillo, láminas 10, 16a-b; Arrecife
Topatillo, lámina 26; Sistema Arrecifal de
Tuxpan, en general, 72-76; Sistema
Arrecifal Veracruzano, en general, 76-83
zoogeografía, 125-127

ELOGIO PARA
Los Arrecifes Coralinos del
Sur del Golfo de México
“Los arrecifes del sur
del Golfo de México se
han venido estudiando
durante muchos años,
pero la compilación de
la obra no se había
hecho, a mi
conocimiento. [Este
libro] es de hace
mucho tiempo ..."
— STEPHEN GITTINGS,
National Oceanic and
Atmospheric
Administration
Las fotos de la portada fueron
tomadas por Kip Evans (arriba)
y Tunnell (abajo)
editorial
editorial
EDICIÓN DEL INSTITUTO POLITÉCNICO NACIONAL (www.ipn.mx), a través del
CENTRO INTERDISCIPLINARIO DE CIENCIAS MARINAS (www.cicimar.ipn.mx)
La Paz, Baja California Sur, México
View publication stats
Los arrecifes coralinos de todo el mundo se han venido reduciendo
notoriamente desde los años 1980’s y 1990’s, siendo tal vez de los
ecosistemas marinos más amenazados de la Tierra. El deterioro de los mismos
fue el estimulo que impulsó a John W Tunnell Jr. y otros investigadores a
desarrollar este trabajo, escribiendo esta obra completa con el fin de aportar
información suficiente de la gran importancia que tienen los arrecifes coralinos
y crear conciencia de lo alarmante de su situación. Tunnell admite que ha
tenido una participación personal en el asunto: quien ha buceando en las aguas
de Veracruz, México durante treinta años, y como él lo menciona, tener la
fortuna de conocer estos hermosos arrecifes, pero también la mala suerte de
ver su estado actual de deterioro. Tunnell y los coeditores Ernesto A. Chávez y
Kim Withers presentan una síntesis integrada y de amplio alcance, mientras
que expertos mexicanos y de EE.UU. evalúan el estado actual de estos frágiles
sistemas y ofrecen un marco para su restauración.
Empezando con la historia de la investigación llevada a cabo en esta región,
los arrecifes coralinos del sur del Golfo de México, cubre además su geografía,
la geología, la oceanografía, la ecología y la biodiversidad de los 38 arrecifes
coralinos de tipo "emergentes" o plataforma en el sur del Golfo. Los editores
incluyen capítulos sobre la biota, desde las algas hasta los peces, seguidos por
una mirada a los impactos ambientales, tanto naturales (como huracanes y
mareas rojas) y humanos (como el encallamiento de los buques y el dragado).
El libro concluye con una discusión acerca de temas de conservación, que es a
la vez descriptivo y prescriptivo en su evaluación de que es lo que se ha hecho
y que es lo que debe hacerse para proteger y manejar estos ecosistemas
vitales.
John W. (Wes) Tunnell Jr., es director asociado en el Harte Research
Scientist en la Harte Research Institute for Gulf of Mexico Studies in Corpus
Christi, donde también es director del Center for Coastal Studies y profesor de
biología en la Texas A&M University-Corpus Christi. Ernesto A. Chávez es
profesor investigador en el Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas del
Instituto Politécnico Nacional en La Paz B.C.S. Kim Withers es investigador
asociado del Center for Coastal Studies y profesor adjunto de biología y ciencia
ambiental en la Texas A&M University-Corpus Christi,