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Rev. Bio!. Trop.

, 47 (4): 659-676, 1999


www.ucr.ac.cr www.ots.ac.cr www.ots.duke.edu
Arrecifes coralinos de Bocas del Toro, Panam:
. Distribucin, estructura, diversidad y estado de conservacin
de los arrecifes de las islas Pastores, Cristbal, Popa y Cayo Agua
Hctor M. Guzmn & Carlos A. Guevara
Smithsonian Institution, Smithsonian Tropical Research Institute Washington, DC 20560-0580, EEUU.
Correo electrnico: guzmanh@naos.si.edu
Recibido 26-VIII-1999. Corregido I-X-1999 . Aceptado 3-X-1999.
AbsIracI: Previous studies rported low coral diversity and poor reef development inside the marine protected
area of Isla Bastimentos ( PNMIB), and it was rcorended to widen the survey further east into other areas of
the archipelago of Bocas del Toro. This study describes reef distribution, structure and status in 24 reefs a10ng
ca. 107 km of coastline in Pastores, Cristobal, Popa and Agua islands. We defne for the first time the man cen
ter of diversity or "hot spot" zone for important sessile reef-building organisrs. Coral diversity increases to 57
species for the archipelago (89 % of Panama), addin up to 64 records for the country. There was a1so an increae
to 29 and 53 species for octocorals and sponges, respectively. For local diversity, 96 %,94 % .and 97 % of the
total number of coral, octocoral and sponge species, respectively, are recorded inside the "hot spot." Based on
our results, we recorend the modifcation of the existing limil of the PNMIB to inelude reef aras with high
est diversity and abundance of thratening species (e.g. Acrapara palmata, A. cervicaris), or the creation of a
network of marne protected areas within the archipelago.
Kcyw0rds:Biodiversity, coral reefs, marine conservation, marine protected areas, Caribbean, reef assessment,
paper park, Bocas del Toro.
La destruccin acelerada de los arrecifes
coralinos en el mundo por causas antrpicas y
naturales ha sido vista con preocupacin por
las autoridades responsables del manejo de re
cursos naturales (Bryant clal. 1998, Wilknson
clal. 1999). Esto en consecuencia ha mejorado
la comunicacin y el entendimiento entre cien
tfcos, administradores de recursos y polticos,
aunque todava existen muchos aspectos rela
cionados con la conservacin de arrecifes que
deben ser examinados en conjunto. Estudios
sobre la distribucin, diversidad y estao ac
tual de conservacin de los arrecifes coralinos
son necesarios porque proporcionan la infor
macin necesaia para una planifcacin y pro
teccin adecuada de la zona costera. Adems,
estos permiten la identifcacin de reas priori-
tarias para conservacin y mejoran el manejo
de reas protegidas ya existentes.
El Parque Maino Isla Bastimentos(totaI
13 226 ha; 11 596 ha son ambientes marinos),
en el Archipilago de Bocas del Toro, es un ca
so donde pareciera que para el establecimien
to de polgonos limtrofes del rea marina pro
tegida (ver Alvarado 1987) se consider ms
importante el evitar los conflictos sociales,
que el mantener la diversidad y.los procesos
ecolgicos esenciales que apoyan los sistemas
vivientes y aseguran la utilizacin sostenible
de las especies y el ecosistema (acnauKelleher
y Kenchington 1991). Hasta la fecha se reco
noce una diversidad de corales escleractnidos
de ca. 54 especies paa Bocas del Toro (Guz
mn y Guevara 1998b), lo cual representa un
660 REVISTA OL BIOLOGA TROPICAL
actual, no considera los sectores arecifales
ms importantes del archipilago, y es por esa
razn que se recomend apliar los estudios
fuera de esa rea que permitiera identifca los
centros de diversidad vitales de la localidad
(acnau Guzmn y Guevara 1998b).
El presente estudio es pate de la sere de
cuato pub
l
icaciones que contemlan la descrp
cin tota de los aecifs coralinos e inventao
de orgaismos ssiles asociados a estas comun
dades en Bocas del Toro (Guzm y Guevaa
1998a, b). Este tercer estudio incluye nicaen
te los 8ifes que bordean la zona ltoral insu
lar de las islas Pastores, Crstbal, Popa y Cayo
Agua, ternndose as el reconocimiento de la
zona insula del achipilago. Posteriormente, en
un ltimo estudio se evaua los ar ecifes res
tates de la regin continenta comprendidos en
te Punta Valiente j el Ro Calovvora, lite
orienta dla Provincia dBocas del Toro.
MTODOS
rea de estudio: La Provincia de Bocas
del Toro se encuenta localizada al occidente
de la Repblica de Panam entre los 830' y
940' de latitud norte, y entre 818' y los 8256'
de longitud oeste; limita por el norte con el
Mar Cabe, al sur con la Provincia de Chiri
qu, al est con la Provincia de Veraguas, y al
oeste con la Repblica de Costa Rica. La pro
vincia tiene una superfcie de ca. 8 917 k
2
(Rodrguez clal. 1993). Informacin detallada
sobre el clima, geologa j orografa est dispo
nible (ver Gordon 1982, Annimo 1988, Ro
dguez clal. 1993, Collins clal. 1996, Coates
y Jackson 1998) y resumida en (Greb cl al.
1996, Guzmn y Guevaa 1998a).
Reconocmiento de arrecifes ]muestreo:
Se hizo un reconocimiento detallado en bote de
la zona costera insula mencionada aiba (Fig.
1) describindose la distbucin y estado de
conservacin de los arecifes coralinos, y a su
vez, se observ las condiciones actales de
reas de bosques deforestadas cercanas a la cos
ta. Durate este recorrido se identifcaon los
aecifs que seran usados posterormente para
la descrpcin detallada. Adems, se realizaon
reconocimientos puntuados en parches corai
nos de diverss taaos localizados ente las
distintas islas y referenciados por caras nuti
cas (Defense Mapping Agency; 28041, 28042,
28045). Todos los nombres que se emplean en
el presente estudio para caracteriza la localiza
cin de cada a ecife,
se obtuvieron prnci
palmente de mapas
(escala 1:50 000) pu-'
blicados por el Instit
to Geogrfco Nacio
nal "Tommy Guadia"
en 1991. La presenta
cin en la Fig. 1 de la
distibucin de areci
fes coralinos se consi
dera aproximada debi
do a su escala.
Fig. I.Bocas del Toro, Pana (recuadro iferor izquierdo) y detalle de la regin principal del
presente estudio, islas Pastores, Crstbal, Popa y Cayo Agua (verde). Se indica la distibucin
aproximada de los aecifes coralinos arededor de las islas (linea y negra) y el rea de ma
yor diversidad de coraes, octocorales y esponjas encontada en el achpilago (aallo). La
ubicacin geogca de los `aecifes dess coresponde al Cuadro I.
GUZN & GUVA: Arcifes coralinos de Bocas del Toro. Panam. 661
CUADRO 1
Localizacin de los Z4 arrecies coralinos estudiados en las Islas Pastores, Cristbal, Popa, y Cayo Agua, Bocas del Toro,
Panam (ver Fig. 1), y la prndidd mima de desarrollo arrecial (metrs).
N" LatitudLongitud
16 913'11 " N/8219'31"W
17 9" 14'05" N/82"20'44"W
18 914'14" N/8219'47"W
19 916'19" N/8217'55"W
20 9" I 7' 23" N/82 I 7'44"W
21 9 I 7'54" N/821 7' 22"W
2 2 9 17'46" N/82 16'04"W
23 917' 2 2" N/8215'32"W
24 9 16'47"N/8214'48 "W
43 915'37"N/8200'42"W
44 915'05" N/82"05'06"W
45 9 14'03" N/8206'4 I "W
46 91 3'1 5" N/8206'07"W
47 911'18" N/8205'02"W
48 911 '08"N/8204'05"W
49 909'30" N/8205' I O"W
50 907'35"N/8206'30"W
51 912'13" N/8209'23"W
52 906'28" N/8202'49"W
53 905'13" N/8203'38''W
54 909'39" N/8203'52"W
55 910' 24"N/8203'20"W
56 909'46"N/82"01'42"W
57 907'50" N/8202'05"W
El estudio comprende tres aspectos bsicos
para la evaluacin de los arrecifes de coral: 1)
distribucin de los arecifes coralinos; 2) inven
tario sobre la diversidad (nmero de especies)
de corales y algunos organismos principales
asociados al arrecife (plantas y animales); y 3)
zonacin, cobertura y abundancia re
l
ativa de
corales y principales organismos ssiles en are
cifes de la regin (adaptado dc Loya 1972, Su
llivan y Chiappone 1992, cl. 1994).
Esto permitir eva
l
ua el estado actal del eco
sistema en trminos de cobertura y diversidad, y
plyectar as las reas naturales vulnerables a
programas de desarollo presents fturos en
la regin. El presente estudio snc de lnea de
base a hma investigaciones que se realizarn
en la regin. Detalles dc la metodologa de
muestreo han sido descritos en publicaciones
previas (Guzmn y Guevaa 1998a), pero se re
sumen a continuacin:
Localidad H
Cayo Roldn Noroeste 18
Punta Ford 15
Punta Vergayo 23
Isla Cristbal Oeste 18
Isla Cristbal Noroeste 16
Punta Juan 17
Punta Coco 15
Isla Cristbal Nordeste 14
Isla Cristbal Sureste 16
Bajo Zapatilla Norte 18
Bajo Laguna ,Zapatilla 11
Isla Popa-Cayo Deer 9
Isla Popa Nore 12
Isla Popa-Buena Vista 6
Isla Popa-Isla Tigre lf
Isla Popa-La Mina I
Isla Popa-Punta Laurel 10
Isla Popa-Cayo Wilson 14
Cayo Agua-Bajo Norte 18
Cayo Agua-BaJo Sur 19
Cayo Agua Suroeste 9
CayoAgua-Punta Norte 7
Cayo Agua-Punta Nspero II
Cayo AguaPunta Roca Roja 18
(1) Durante 80 min se hizo un rconoci
miento completo del arrecife desde l parte
ms profunda hasta la somera, anotando la
composicin de especies y diversidad de los
organismos ssiles y taxones ms comunes, in
cluidos los corales escleractnidos, octocorala
rios, esponjas, algas, j otros. Las especies de
organismos ssiles fueron clasificados usando
publicaciones selectas pata esponjas, anmo
nas, octocorales y corales escleractnidos , cu
yas citas se proporcionaron en los primeros
trabajos (Guzmn y Guevara 1998a, b).
(2) Se escogieron al aza tres transectos de
5 7 1 m cada uno y sepaados entre por la
misma distancia, paalelos a la cota y en cada
una de las tres profndidades seleccionadas
para describir visualmente la cbertura de or
ganismos en cada arrecifes m,3 D y m),
paa un total de 4H por . . Adems, se
662 REVISTA OBIOLOGA TROPICAL
.estim el nmero de individuos juveniles o re
c1utas/m
2
de especies de coral presentes en l os
transectos. La numeraci n asi gnada a l os arre
cifes (Fig. 1 ) corresponde a la base de datos del
I nstituto Smithsoni an de Investigaciones Tro
picales, la cual contiene otros arecifes descri
tos anteriormente para la regi n (ver G

zmn
y Guevara 1 998a, b).

RESULTADOS
En conunto, se encontr una diversi dad
total de especies entre las di sti ntas i slas de 52
coral es esc1eractni dos (con tres nuevos regi s
tros para Panam), 25 octocorales y 50 espon
jas (Cuadros 2-4). Un anl i si s de grupo donde
se compara dicha diversidad entre los 24 arre
ci fes descritos y basado en el total de especies
para estos tres taxones, separa l a regi n en dos
grandes grupos (Fig. 2). Este agrupami ento
destaca una zona de mayor diversidad (grupo
i nferior) en estos organismos ssi l es ha
d
a la
regi n oriental del rea de estudio (Fig. 1, zo
na amari l l a).
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J
J
b
+
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ZZ
Z
ZJ
Z
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%

b
bb
b
bZ
bJ
b

J Z b
|SlB0C|B
Fig. 2 . Anisis de grupos comparando la diversidad total
de especies de los tres tones ms importantes estudiados
(escleractlnidos, octocorales y esponjas) entre los Z4 ar
cifes descritos par esta parte de la regin insular del hi
pilago dcBocas dcITro. dendrograma se basa en dis
tacia euclidianas, amalgamados por el mtodo de Ward.
En la Fig. 3 se presenta l a cobertura de l os
diferentes taxones agrupados por profndidad y
en conjunto para cada isla. Se encontr una gra
diente Oeste-Sureste en el ea de estudio con
una disminucin general de l a cobertura de coral
vivo total y por profundidad, siendo mayor en Is
la Pastores y menor haci a Cayo Agua. Esta ten
dencia se expli ca por l a alta densidad que repre
senta el coral Portes frcata. Igual comporta
miento se observa paa l as esponjas, con una dis
minucin notabl e haci a aguas ms profundas. La
cobertura de macroalgas es superior al 30 % en
todas l as islas en casi todas las profundi
d
ades,
mientras que las algas coral i nas i ncrustantes pre
senta una tendencia contaria y superan el 20 %
en vaias de l as i sl as. Este ltimo grupo en pai
cular se hace notable en aguas profundas. Los
octocorales tambin parecen aumentar con l a
profundidad y con tendencia contrara a l os co
rales esc1eractnidos, aunque por lo general este
aumento es debido a l a abundancia de Eythrpo
dium caribaeorm (Fig. 3).

|P C |L P' |P C- |L P' |P C- |L P'


|5l5
Fig. 3. Porcentae promdio y eror estdar pla distribu
cin vertical de cobertura rlaiva de escleractnidos, octoco
raes, esponjas, macroalgas, y alga rojas corlinas por m2,
para cprofqdida y arupados por los arrcifes descri
tos en cisla, en Bocas del Toro, Pana. La letras en eje
inferior indican las Islas Pastores ( PA), Cristba (CR), Po
pa ( PO) y Cayo Agua (AG).
GUZMN & GUVARA: A cifes coralinos de Bocas del Toro, Panam. 663
A conti nuacin se describen con ms deta
lle las caractersticas de l os arrecifes para cada
i sl a, i ncluyendo observaci ones sobre l os eco
si stemas terestres que pueden afectar los arre
cifes que las rodean.
sIaIastorcs: Se descri bieron tres arre
cifes en 1 1 . 3 km de costa (Fig. 1 ), encontrn
dose una cobertura de c(rales vi vos prome
dio de ca. 53 % e i nferiores al 5 % para octo
corales, esponjas y macroalgas. Los arrecifes
estn bien desarrol l ados hasta los 20 de
profundidad, y en l os ambientes someros es
tn rodeados por una barrera coral i na sl i da y
contnua construi da por el coral dedo Porites
fureata (sensu Guzmn y Guevara 1 998a), l a
cual crea un ambiente l agunar domi nado por
pastos mari nos. El talud arreci fal est domi
nado por el coral lechuga Agarieia tenuiolia
hasta l os 6 m, mezclado en al gunas reas con

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Fg.4. Porentaje prmdio total yer r estndar pla cobr
Urlaiva de corl vivo escledos, octocorles, espon
jas, malgas, algas rojas corlinas, y sustto anoso por
m2, p m ar fe descrito, en Boas del Tor, Pa
Nmrs en eje infror indican los 2 4 arfes estudiaos.
1fureata y esponjas. Haci a el talud i nferior y
la base, l os arrecifes estn domi nados por el
coral masi vo Siderastrea siderea entre am
plios parches de arena (Fi g. 4). No se obser
varon corales recl utas o i ndi vi duos juveniles
abundantes en estos arrecifes (Fig. 5). La di
versi dad de corales es rel ativamente baja ( 1 3-
18 especi es), al i gual que para octocorales y
esponjas (Cuadros 2-4).
En trminos generales los arrecifes se en
cuentran en buen estado de conservaci n (por
l a cobertura) a pesar de que existe una extensa
ganadera en el sector sur de l a i sl a entre Pun
ta Maya y Punta Ford, y regi ones amplias de
forestadas al norte, entre Punta Maya y Punta
Vergayo. El bosque de manglar que rodea l a i s
la est bien conservado en el sector norte y sur,
en particul ar haci a el sureste en los cayos Gar
ca y Roldn.
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Fig. 5. Nmero total por m2 de corales escIeractnidos re
cIutas (individuos de tamao inferor a 4 cm) para cada
arrecife descrito ypor las trs profundidades.

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CUADRO 2
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Especies 16 17 18 19 20 21 22 23 24 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57
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Total de especies de octocorales
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GUZMN & GUVARA: Arecifes corainos de Bocas del Toro, Paa. bb
sIaLristobaI: Representa ca. 38.9 km de
costa, describindose en esta isla sei s arecifes
en total (Fig. 1). Los arrecifes fonan una ba
rrera somera de furcata con buen desarrol l o
un tal ud extenso de Agaricia spp. con una
gradiente l eve hasta los 20 m de profundidad
en el l ado oeste, desde Punta Rodrguez hasta
Punta Juan y solo i nterrumpida por dos ense
nadas pequeas con poblados. Los corales de
profundidad, A. lamarcki y en particular . un
data, abundan en estos arrecifes y no en otras
localidades (Cuadro 2). Entre Punta Juan y
Punta Coco, al norte de la isla, la barrera se i n
terrumpe por dos amplias ensenadas con bas
tantes sedi mentos aportados por la Quebrada
Botabite. Luego contina fonando extensas
reas con barreras y parches arrecifales hasta
llegar a l os numerosos cayos de manglar del
sureste, que sirven de entrada a l a Laguna de
Bocatorito (Fig. 1 ). En el sector U0Bocatorito,
al suroeste de Isla Cristbal y en l a ensenada
de l a Laguna de Tiera Oscura se encuentran
parches someros de ! furcata y pequeas ba
reras i nterrumpidas y con poco desarollo for
madas por colonias dispersas de Agaricia te
nu/olia, Colpophyllia spp. y Siderstrea side
rea. Entre l os arrecifes descritos alrededor de
la i sla (9-24) se encontr unacobertura de co
ral alta (>3
(
%) en todos los arrecifes al extre
mo norte de esta (Fig. 4). Los octocorales y es
ponjas no variaron mucho, mientras que las
macroalgas osci l aron entre 20 y 45 %. Las al
gas i ncrustantes por lo general presentaron un
promedio de 30 %, con sectores completamen
te cubiertos por el alga no i ncrustante Amphi
ra rigida N. antillana . Se observaron patro
nes de reclutami ento de corales moderados, en
algunos casos superi ores a 5 i ndi viduos/m
2
a
profundidades i ntenedias (Fg. 5). La di versi
dad de corales observada fue moderada osci
lando entre 23 y 28especies, si empre mayor en
los arrecifes al este de l a isla (Cuadro 2). Los
mbitos de diversidad fueron bajo en octocora
les y moderado en esponjas con ?-' y 8-15 es
pecies, respectivamente (Cuadros y 4).
En la Isla Cristbal se observa un alto de
terioro de los ambi entes terrestres, paicular
mente de l os bosques en l as montaas del sec-
tor sur-suroeste de la i sl a, i ncl uyendo muchas
reas de manglar. Todo el sector sur de Isl a
Cristbal est afectado por alta sedimentaci n
proveni ente de ros del conti nente y quebradas
locales. Los ros que nacen en esta isla aca
rrean altas concentraciones de sedimentos arci
llosos hacia l os arecifes.
sIa Iopa: Se describieron ocho arreci fes
en ca. 37.3 km de zona costera, i ncl uyendo un
arreci fe profundo entre Cayos Zapatil l as y l a
i s l a (Fig. 1). Toda l a zona norte de l a i s l a est
rodeada por una barrera arrecifal que forma
ampl i as l agunas con pastos mari nos. Estos
arrecifes estn bi en desarrollados pero s on
poco profundos. La mayor parte de esta barre
ra norte estaba construida por el coral Acrpo
ra palmata, poco abundante en estos momen
tos. La barrera se hace ms discontinua haci a
l os sectores este y oeste alrededor de l a i sl a y
est formada por Porites furcata, al igual que
en otras l ocalidades. El sector sur de l a i sl a es
ta fonado principalmente por parches some
ros de esta ltima
e
specie y Agaricia tenufolia.
En todo el sector norte s e encuentran parches
aislados de palmata y H. cervicoris en
aguas someras, mezclado con colonias grandes
del coral Siderstrea siderea.
La coberura de coral es relativaente baja
en la mayora de los arecifes 20 %), excep
to los arecifes semi-protegidos 44, 47 y 31 que
presentan coberturas superiores al 45 % (Fig. 4).
Si n embago, los arrecifes profundos y parches
someros que se encuentran entre el nordeste de
la isla y 0S Cayos Zapatillas (similar al arrecife
44) tienen altas coberturas y estn compuestos
por importantes especies constructoras de arre
cifes como Montastreafaveolata, . palmat y
A. cervicomis. L0 cobertura alta de macroalgas
coincide por lo general con eSLosarecifs me
nos densos en corales por l o general expues
tos directamente al oleaje, y no vari entre pro
fundidades (Fig. 3).Hacia el canal que separa l a
i sl a del Cayo Agua se encuentra l a mayor cober
tura de esponjas y octocorales (Fig. 4).El recl u
taiento promedio fue de 3 individuos/m
2
, pero
se dupli c en los arrecifes 47 y 51, siendo este
mayor en l as eas arrecifes ms profundas
(Fig. 5). diversidad de corales es moderada a
670 REVISTA DE BIOLOGA TROPICAL
alta, oscil ando entre 19 y 35 especies y si n un
patrn de distribucin definido alrededor de l a
i sl a (Cuadro 2). Igual resulta l a diversidad de
octocorales (mbito de 1-16 especi es) (Cuadro
3), aunque se observa un patrn de distribucin
con mayor diversidad haci a el sector norte de l a
i sl a y l os Cayos Zapatillas (Fig. 1). La diversi
dad de esponjas (9-37 especi es) y su distribu
cin es amplia alrededor de la i sl a (Cuadro 4).
Al suroeste de Isla Popa, existen numerosos ba
j os coralinos someros de tamaos que oscilan
entre 200 y 5 000 m
2
que fueron vi si tados pero
no descritos y en los cuales se alberga la mayor
diversidad de esponjas y octocorales.
Isla Popa se encuentra deforestada en to
das las reas cercanas a asentami entos i ndge
nas, particul anente los sectores oeste y nor-
,deste (Isla Tigre). Por l o general , los mangl ares
franj eantes e i sl otes estn bi en conservado al
rededor de la i sl a; la tal a es muy l ocal izada a l a
entrada de poblados. El arreci fe 51 a pesar de
estar cercano a reas deforestadas, present
una d
e
l as coberturas de coral ms altas y me
j or desarrollo arrecifal de todo el estudio, al
igual que mayor densidad de reclutas a profun
didades superiores a los 4 m, posi blemente de
bido al fuj o de corrientes fertes de di stintas
direcciones que convergen en ese sector.
LayoAgua: Se describieron sei s arrecifs
en ca. 20 K de costa, incluyendo un baj o are
cifal extenso (ca. 22 km
2
) local i zado al sur del
cayo (Fig.l). El cayo est rodeado por una ba
rrera i nterrumpida de coral en el l ado norte,
con pequeas ensenadas donde se encuentran
parches ampl i os de Acrpora palmata, entre
Punta Nspero y Punta Tiburn. Haci a el sector
este y sur del cayo, no existe una verdadera ba
rrera, pero se forma un si stema l agunar some
ro donde sobres alen extensos y numerosos par
ches de fl/reata entremezclados con pastos
marinos, en parti cul ar el sector entre Punta Li
mn y Punta Piedra Roja. Los arrecifes bor
dean ambos l ados pero a partir de l os + m de
profundidad, donde pueden domi na reas de
esponj as y octocorales. Si n embargo, l os arre
cifes que rodean el bajo al sur del cayo presen
tan un impresionante grado de desarrol l o hasta
los 25 m de profundidad, pero estos estn com-
pletamente muertos en l as reas ms profun
das, donde se observa una estructura que fe
construida por Montastrea spp. , Madrcis
spp. y Siderstrea siderea. Las reas someras
de este bajo estn dominadas por Millepor
spp. mezcl ado con frcata.
Se observ l a cobertura de corales escl e
ractnidos ms baj a del archi pi l ago, ca. 1 5 %,
pero l a diversi dad ms alta, que oscil entre 27
y 38 especies. Mi entras que los octocorales se
presentaron con promedi os altos de cobertura
relati va, 3.5 %, diversidad tambi n alta, en
tre 2 y 1 5 especi es. Las esponj as alrededor de
Cayo Agua alcanzan la mxima cobertura (ca.
4 %) y diversidad (22-37 especi es) en muchos
de los arecifs en comparaci n con el resto de
los estudi ados (Fi g. 4, Cuadros 2-4). Las ma
croalgas y algas i ncrustantes osci l aron ampl i a
mente en su cobertura (5-60 % y 0. 5-25 %,
respectivamente) , encontrndose el arrecife de
mayor porcentaj e en el extremo nordeste del
cayo (Fig. 4). El nmero de recl utas es bajo en
promedio (ca. 3 col onias/m
2
) y se observa un
patrn de reclutamiento mayor entre el sector
sur del cayo y el bao extenso, pri nci palmente
en aguas profundas (Fig. 5).
La deforestacin en Cayo Agua es si mi l ar
a la observada para Isl a Popa, si endo parti cu
l armente extensa en el sector oeste-suroeste
entre Punta Norte y Punta Limn, en reas
donde se encuentran pobl ados i ndgenas. En
otras reas alrededor del cayo, l a deforestacin
es puntuada y en pequeas parcel as.
ajos dc Layos Zapatm as: En reconoci
mientos anteriores se describieron los arecifes
de Cayos Zapatil l as (Guzmn y Guevara 1998b),
pero no se incluyeron l os baj os arecifales pro
fundos (>20 m) y extensos (ca. 2 0 1 7 ha) m nor
te de stos. Segn Soto et al. (1998) , stas son
reas de alta diversidad e importanci a para su
conservaci n, paticularmente en macroalgas. El
arrecife 43 se describi en representacin de es
tos hbitats (nicaente transectos a esa profun
didad), encontndose una cobertura promedio
de corales baj a de ca. 1 0 %, y de las ms altas
coberturas de macroalgas y algas i ncrustantes
con 75 % y 32 %, respectivamente (Fig. 4). Se
observ un nmero relativamente al to de corales
GUZMN & GUEVARA: Arrecifes coralinos de Bocas del Toro, Paa. 67 1
juveniles (ca. 5 individuos/m
2
) , particulannente
Siderstrea siderea, Leptosers cucullata, Favia
fgum, Porites astreoides y Agaricia reticulata,
en orden de abundancia. Esta ltima especie se
encontr abundantemente aqu en comparaci n
con otras localidades ( Cuadro Z). Posiblemente
l a densidad alta de reclutas est asociada a la al
ta cobertura de algas coralinas y sujetos a una in
tensa competenci a con l as abundantes macroal
ga. La diversidad de corales es de Z especi es,
mientras que l a de esponjas encontradas es me
nos de un terci o de las informadas para la zona
(Cuadros Zy 4) .
DISCUSI

N
Es casi una nona en muchos pases la crea
ci n de reas marinas protegidas por presiones
socioeconmicas y polticas. En muchos casos
los sitios de conservacin y el tamao de stos
no son apropiados y no contempl an l a verdadera
diversidad marina y el funcionamiento de los
ecosistemas de la regin. Por otro l ado, esto tam
bin sucede debido a la falta de infonacin
ci entfca disponible a escala l ocal y regional.
Para el establecimiento de una rea marina pro
tegida (AP) se deben de considerar ciertos cri
terios diferentes al de reas terrestres aunque las
metas para su creacin sean similares (e.g.
transp01e y di spersin de larvas, conectividad).
Debido a la naturaleza abierta de los ecosistemas
marinos, para la proteccin efectiva de las comu
ni dades y hbitats frgiles se requiere de la crea
ci n de reas ms extensas (en comparaci n a
las terrestres), de fona tal que cualquier impac
to pueda ser amortiguado y las comunidades cr
ticas pennanezcan relativamente intactas. Por l o
contrario, existe l a tendencia a considera un fac
tor importante en la seleccin, diseo y manejo
de las AP el uso continuo que le dan los seres
humanos a los recursos dentro y adyacente al
rea protegida (Kelleher y Kenchington 1991).
El presente estudio defi ne por primera vez
paa l a regi n de Bocas del Toro, l a zona de
mayor diversi dad de organi smos ssi l es que
son considerados importantes constructores de
arrecifes coral i nos, y que si n l ugar a dudas al-
bergan una alta di versidad de plantas y ani ma
l es asociados, haciendo de estos un ecosistema
altamente productivo (Hatcher 1990). Hasta el
momento se han recorrido 436 k de costa y
se han descrito 64 arreci fes (Guzmn y Gueva
ra 1989a, b, en prep. ) y no se esperara un au
mento considerable en la diversidad de estos
organi smos, ms importante an , que cambie
el centro de diversidad del archipilago. Lo
que es i mportante aqu es que la escal a espaci al
de estos estudi os ha sido si n l ugar a dudas un
factor i mportante para l a sel ecci n de posi bl es
reas pri oritarias de conservaci n, y adems ,
se establ ece un precedente a ni vel naci onal pa
ra estudios sistemticos e i ntegrales de l a bi o
di'ersidad mari na.
El nmero de especies de coral es esclerac
tni dos para todo el archipilago de Bocas del
Toro aument en 5.5 % con el registro de tres
nuevas especi es, Colpophyllia amaranthus,
Manicina mayori y Mycetophyllia reesi, es de
cir a 57 en total. Las dos primeras son conoci
das de otras reas de Panam pero,se i nfonnan
por pri mera vez (ver Hol st y Guzmn 1993),
aumentando as a un total de 64 especies para
el pas, i ncluyendo corales escleractni dos e hi
drocorales. Esto implica que en el archipi l ago
se encuentra el 89 % de las especi es del Cari
be panameo y el 96 ' o ms de stas (i ncl u
yendo dos especi es en Guzmn y Guevara
1998b), estn di stribuidas en los arreci fes de la
denominada "zona de alta diversidad" encon
trada en el presente estudi o (Fig. 1 , zona ama
ri l l a). De i gual fona, la diversi dad de octoco
rales aument a 29 especies (16 %) con la adi
ci n de cuatro nuevos regi stros para Bocas del
Toro; Plexaura kuna, Eunicea toumeforti, Mu
ricea pinnata y Ptergorgia guadalupensis.
Las esponjas fue el taxn que mayor cambi o
experi ment, con un i ncremento de 16 nuevas
especies (30 %) y un total de 53 para el archi
pi l ago. Se encuentran en l a "zona de alta di
versidad" el 94 % y 97 ' de l as esponjas y oc
tocorales, respectivamente (se i ncl uyen dos es
pecies de octocorales nfonadas para Cayos
Zapatil l as y l ado este de Isla Bastimentas;
Guzmn y Guevara 1998b). En resumen, s e
podra decir que en promedio el 95. 7 % de l a
o7` REVISTA IL BILOGA TROPICAL
diversidad (coral es, octocoral es y esponjas) se
encuentra en esa zona.
En ambientes terrestres se ha crit
i
cado du
ramente el uso de la abundancia y riqueza de
especi es como indicadores de si ti os para l a
conservaci n, ya que no necesariamente coin
ciden especi es raras y endemismo con alta ri
queza de especies. Pero, en l a mayora de l os
casos se ha coi ncidido en que l a escal a de
muestreo j uega un papel muy importante ( gra
no grueso o fi no, l ocal o regi onal ), ya que sta
permite que en l as reas protegidas se mani
festen los procesos que afectan el funci ona
mi ento de comunidades y ecosi stemas (Pren
dergast et al. 1 993, Lombard 1 995, Conroy y
Noon 1 996, Kerr 1 996). Exi ste un patrn con
sistente que sugi ere que l os l mites del rea
protegida de Isla Bastimento deben ser modifi
cados, ya que no se i ncl uye la mayor diversi
dad de organi smos constructores de arrecifes.
Es importante tomar en consideraci n que el
centro de al ta diversidad descrito anteriormen
te contiene
a
dems, especies raras y poco
abundantes con respecto a otras local idades del
Gran Caribe. Por eempl o, l os coral es acrop
ridos Acrpor palmata y A. cervicoris se
consideraban entre l as pri ncipal es especi es
constructoras de arrecifes, y actualmente con
siderados por la comunidad ci entfi ca i ntera
ci onal para i ncluirlas en la l i sta de especi es
amenazadas, debido a que su abundanci a ha
dismi nuido notablemente durante l as dos lti
mas dcadas o han desaparecido de ciertas l o
calidades (Gladfel ter 1 982). El sector del ar
chipilago con mayor abundanci a de acropri
dos se encuentra dentro de esta rea de alta di
versidad (Guzmn y Guevara 1998b, presente
estudio). Por lo tanto en este caso, el argumen
to no se basa excl usivamente en preservar la
diversidad, sino tambin hbitats imporantes
para toda la regin, l o que es recomendable en
un manejo i ntegral de l a zona costera para
mantener los di versos procesos que moldean
un ecosi stema y sus pesqueras (Al l i son et al.
1 998, Done y Reichelt 1998). Lo anterior de
muestra en parte, que algunos de los pri nci pi os
paa l a conservaci n de ambi entes terrestres no
son apl i cables a ecosistemas mari nos, aunque s i
coinciden en l a necesidad de una escala mayor.
Con respecto a l a escala espaci al, es nota
ble que por nuestros resul tados se deberan con
sidera algunos cambios en el rea protegida
actual , ya que se permitira obtener una mayor
regeneraci n de poblaci ones afectadas natural
mente o por el hombre, a nivel l ocal (Bocas del
Toro), sub-regional (Panam) y regi onal (Cen
troamrica y el Caribe). Se ha demostrado que
existe una al to grado de dependencia entre l a ri
queza de especies a estas escalas y se estima
que l as comunidades arrecifles locales se enri
quecen de fuentes regionales (sub-regi onal es?)
de especies ( Karl son y Cornell 1999). Sin em
bago, este enriquecimiento de especies vara
geogrfcamente como se esperara, y contra
riamente a lo expuesto anteriorente en este
prafo, para la regin del Caribe (Atlnti co
Oeste) se consi dera que estos procesos son me
nos sensitivos a variar en gran escala, ya que la
diversi dad es relativamente homognea (sensu
Karlson Cornell 1 998, 1 999). Esto podra
cuesti onarse, ya que descon
o
cemos l os fen
menos a l arga escala que afectan nuestra regi n
(e. g. Centoamrica).
Ll ama l a atencin l a alta diversidad encon
trada, considerando la calidad del agua que l imi
tan l a estrctura y desarroll o de los arecifes del
archipilago, y cuyo nivel es inferior a l os de
otras reas, como San BIas por eemplo (Guz
mn y Guevara 1 998a). Por lo general depen
diendo de la profundidad, son alrededor de tres
las especies dominantes y prncipales construc
toras de arecifes en Bocas del Toro (e.g. Pori
tes frata, Agaricia tenuifolia, Siderstrea si
derea) (Guzmn y Guevaa 1 998a, b). Es nota
ble que la alta escorenta y sedimentaci n, l a
falta de transparenci a del agua en l os dos prime
ros metros de profundidad y la alta exposicin
al oleaje, limitan el desarol l o, l a diversidad y
la zonacin vertical de especies en l os arecifes
i nternos y exteros del archi pilago (Guzmn y
Guevara 1 998a, b) , como se ha observado en
otos arrecifes del Caibe (Corts y Risk 1 985,
Tomascik y Sanders 1 987, Acevedo et al. 1 989,
Rogers 1 990). Si n embargo, la zona descrita se
encuentra en un enclave semi-protegido por l a
orografa natural, que parece responder a un
7V|& LLIVI. rrcIc: coruIino:dc Locu:dcl1oro, iau. 673
al to de corientes marinas que convergen
de mar abiEto y desde el i nteri or de la
u Chi ri qu, l o cual un H1 3yor nter-
cambi o l arval entre pobl aci ones de afuera del
(regi onal ) \ l ocales. Esto \ el pro
al fnal del parafo an
t,rior podra con ms estudi os que
contempl en el transporte de masas de agua3 cos
teras gentica de
q:ll si rams menci onar el ex
tenso banco arreci fal ubi cado al sur de Cayo
y dentro de Laguna de Chi ri qui (Fi g. l ) ,
que si rve para i i ustrar la vul nerabi l i dad de l os
,creci fcs a efecws natural es tal es como el bl an
y muerte de corales asoci ado al Ci
l Gntami cnto del nwr ( Gorcau y Hayes l 994,
'i!ki nson et al. l y que deterio
rarse con la actual expansi n de asentamientos
i ndgenas, des,mol l o tursti co defores1aci n.
El ni vel de desarrol l o observado en esos arre
ci fes hasw 25 m de profundidad es de l os me
j ores para el archi pi l ago. Si n encon
tramos arreci fcs prcticamente muertos y for
mado por especi es masi vas i mportantes, muer
tas , en posi ci n vital a partir de l os 4 (co
bertura promedi o de 1 7 %). El fuj o constante
de corri entes proveni ente de n:ar abierto a tra
vs del callal formado entre Isl a Popa y Cayo
donde se observa gran abundanci a y di
versi dad de especi es masi vas construct oras de
a"reci fes y observada, muertas en C baj o, e. g. ,
Montastraea annularis, n favenlata. |.
Siderastr siderea y otras, es lmpor
t<nte para el restibl eci miento de este banco
am:ci fal . Segn rel atan l os pescadores del sec
tor, este fue un s i t o que al bergaba una de las
mej ores pesqueras del archi pi l ago pero desa
pareci en 1 970 despus de l as torrenci al es l l u
vi as de abril (ol 4. ~mm) y di ci embre ( l 0 1 2. 2
mm) (total de 702. 3 mm), l as ms i ntensas
que se conozcan en la zona para este si gl o (Bo
cas Frui t Ca. , Fi nca o, Changui nol a; CS.
como per. ). Semanas de al ta sedi menta
ci n provocada por l as plumas de l os rfos dlS
bordados al sur y suroeste de l a Laguna de Chi
enterraron estos arcci fes. Si n embargo,
el 1uo de agua menci onado anteri ormente pa
reci era biber removido estos sedi mentos y cs-
t peri ti endo l a recuperaci n l enta de l os
aneci fs. Actualmente se observan densi dades
de seis recl utas de corales/m2 . y se podra es
pecul ar que l a pesquera en el l ugar podra me
jurar en J os prxi mos aos, asumiendo que el
ecosi stema eSt funci onal l a tasa de sedi men
t aci n no aumente (sen su Wittenberg y Hunter
l '92, Hughes I 9'4) . No obstante se necesi ta
proteger l os ecosi stemas terrestres de l a i sl as
al edaas y en ti erra firme para evi tar que con
t i ne el deteri oro.
RECOMENDACIONES
presente est udi o demuestra l a presenci a
de un centro de al t a di versidad, no descri to an
teri ormente para el archi pi l ago, y l ocal i zado
en el sector semi -expuesto comprendi do por
Isl a Basti mentos-Cayos Zapati l l as-Isl a Popa
Cayo Agua. Ci nco recomendaci ones pueden
ofrecerse a partir de nuestros resul tados :
l . Modi fi car l os l mites exi stentes del Par
que Naci onal Marino I sl a Basti mentas
( PNMIB) , de fma que se protej an l as
reas que al bergan l a mayor di versi dad \
l a mayor abundanci a de especi es amena
zadas . En parti cul ar se sugi ere el si t i o
arri ba descri to ( Fi g. l ) , pero adems , de
ben de i ncl ui rse otros arreci fes al s ur de
I s l a Col n, oeste de Isla Cristbal y alre
dedores de I s l a Pastores ( Guzmn y Gue
vara l '9oc) . Est o i mpl i ca un cambi o no
t abl e en el sent i do l egal y soci al . Se de
ben de ensayar vari os modelos de reas
protegi das para el archi pi l ago de Bocas
del Toro, que i ncl uyan el establ eci mi ento
de un nuevo parque naci onal con l mi tes
modi fi cados o de varias reservas de ta
mao pequeo i nterconectadas , es decir,
una red de reas protegi das . Al respecto,
es neees3.ri o reali zar una consul ta general
que i nvol ucre a l os pri nci pal es actores de
l a soci edad ci vi l y enti dades del estado
panameo. Cual qui er cambi o que se de
see deber estar acompaado de una
efecti va i mpl ementaci n de l as l eyes y de
674 REVI STA DE BIOLOGA TROPICAL
mej oras en la educaci n ambiental y per
cepci n de los pobladores haci a nuevos
model os de protecci n ( sensu Al der
1 996).
2. Incorporar l os resultados del presente es
tudio en l a elaboraci n del primer pl an de
manej o para el PNMIB, y se de comienzo
al perodo de consultas sugerido en el pun
to anterior. El PNMIB no ha teni do ni ngn
pl an de manej o desde s u creaci n en di
ciembre de 1 986.
. Continuar, reforzar y ampliar a otras l oca
l i dades l a actual campaa de educaci n
ambiental , ya que esta ayudara en el pro
ceso de transformaci n y sel ecci n de
reas protegidas. Esta campaa debe i nte
grar de cierta forma los objeti vos pol ti cos
y criterios socioeconmicos a l argo plazo
(sen su Lockwood et c/. 1 997). Defi niti va
mente l a campaa en Isla Popa y Cayo
Agua es de vi tal importancia.
4. Detener o regular apropi adamente el uso
actual de l as tierras adyacentes a l a zona
costera, de forma tal que el desarrol l o tu
rsti co, l a agroforestera y l a ganadera,
no tengan i mpactos a l argo pl azo sobre
l os ecosi stemas mari nos, como se est
observando en muchos l ugares del archi
pi l ago. Se debe responder a un pl an re
gi onal de desarrol l o consensuado, donde
l os pobladores deben ayudar en l a protec
ci n de l os bosques y de l a pesca en sus
propi as i sl as .
5. Controlar el turi smo de buceo exi stente
dentro del rea sealada como "zona de al
ta di versi dad", ya que es aqu donde se ob
serva una mayor activi dad por parte de l os
operaios de turismo. Se deben de promul
gar medidas i nmediatas que regulen el uso
de estos arrecifes y ayuden a miti gar el i m
pacto comprobado de esta actividad sobre
el ecosistema (sensl Allison 1 996, Hari ott
et c/. 1 997, Rouphael y Inglis 1 997), las
cuales deben de incluir l a educaci n a l os
operaios y turistas (Davis y Tisdell 1 996,
Medi o et c/. 1 996).
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos a A. Gonzl ez y al personal
de la Fundaci n para la Protecci n del Mar
(PROMAR) en Bocas del Toro y Panam por
el apoyo bri ndado durante este estudio. Agra
decemos a K. Kauffman y J. B. Del Rosai o
por preparar l as estadsti cas descripti vas. A J.
Corts por su ext ensa revi si n al manuscri t o.
Este est udi o fue fi nanci ado por l a Fundaci n
Natura-FIDECO (Proyecto P4-98002-PRO
MAR) , PROMAR y el Smi thsoni an Tropi cal
Research Insttute.
RESUMEN
En estudios anteriores se encontr que el rea pro
tegida del Parque Nacional Mari no de Isla Basti mentas
( PNMI B) no al bergaba arrecifes en buen estado de con
servacin, desarrol l o y diversidad, n:comcndndosc am
pl iar el reconocimiento de arrecifes a otras reas del ar
chipi l ago de Bocas del Toro, en particul ar el sector
oriental del parque mari no. En el presente estudio, se hi
zo un reconocimiento - ca. J 07 .5 km en total - detal l ado
de l a zona costera i nsul ar de i sl as Pastores, Cristbal .
Popa y Cayo Agua, donde se eval u la distribucin de
los arrecifes coral inos. Se describieron un total de 24
arrecifes, los cuales representan las formaciones tpicas
para l as distintas localidades. Se define por primera vez
para el archipil ago el centro de mayor diversidad de or
ganismos ssiles, que son importantes constructores de
arrecies corali nos. El nmero de especies de corales es
cleractnidos para todo el archipi l ago de Bocas del To
ro aument a 57 y se actualizan tambin los registros pa
ra Panam aumentando as a un total de 64 especies pa
ra el pas. Esto i mpl ica que el archipilago al berga el
89 % de l as especies de Panam, de l as cuales 96 % o
ms estn distribuidas en l os arrecifes de la ' zona de al
ta diversidad" encontrada en el presente estudi o. De
i gual forma, l a diversidad de octocoral es aument a 29
especies ( 1 6 %) y l as esponjas experimentaron un i ncre
mento de 1 6 especies (30 %) para un total de 53 espe
cies. Se encuentran en la "zona de lata di versidad" el
94 % y 97 % de las especies de esponj as y octocorales,
respectivamente. Se presentan cinco recomendaciones
generales, siendo l as ms i mportante, modifi car los lmi
tes existentes del PNMl B, de forma que se protejan las
reas que albergan l a mayor diversidad general y l a ma
yor abundancia de especies amenazada, o crear una red
de reas protegidas dentro del archipilago.
GUZMN & GUEYARA: Arrecifes coralinos de Bocas del Toro, Panam. 675
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