Compendio de TeorÃ - A Bases Biol. de Los Proc. Psic. 2024 2

UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO
FACULTAD DE ESTUDIOS SUPERIORES ZARAGOZA
CARRERA DE PSICOLOGÍA
ETAPA DE FORMACIÓN BÁSICA
MÓDULO
Fundamentos Metodológicos-Instrumentales
COMPENDIO
UNIDAD DE APRENDIZAJE
Bases Biológicas de los Procesos Psicológicos
Parte 1 TEORÍA
MODALIDAD
Taller
CRÉDITOS: 3
Semestre: 2º
Coordinador: DR. ALEJANDRO VALDÉS CRUZ
Enero 2024
BASES BIOLÓGICAS DE LOS PROCESOS PSICOLÓGICOS 2024 2
INTRODUCCIÓN
En la etapa de formación básica los contenidos de las distintas unidades de

aprendizaje están vinculados. No sólo en el sentido formal de los objetivos, sino que
comprende todo un cuerpo coherente dentro del módulo denominado fundamentos
metodológico-instrumentales.
La propuesta central es impartir contenidos teórico-prácticos para que las y los

alumnos se formen una visión global de los procesos neurobiológicos de la
conducta. Al final del semestre se deben obtener los conocimientos fundamentales
de anatomía y fisiología de las funciones nerviosas, de manera que permita la
comprensión de las bases de los mecanismos neurobiológicos de los procesos
psicológicos. Los contenidos de las clases prácticas serán complementarios a los
de las clases teóricas.
Para las actividades teóricas y prácticas se ha elaborado este compendio con

fuentes documentales de publicaciones periódicas que permiten dar un contexto
pertinente de la disciplina. Desde el 2011, que se instrumentó el plan de estudios
vigente que dio lugar a la unidad de aprendizaje del Taller de Bases Biológicas de
los Procesos Psicológicos. Se ha procurado actualizar el compendio lo mejor
posible. Las prácticas de laboratorio también han presentado cambios para que
tengan un mejor impacto en la formación de los alumnos.
Es necesario aclarar que los compendios no están estructurados para cubrir los
contenidos programáticos en sí, sino que es material complementario para tener
una visión más amplia de los temas.
Todo el material que aquí se presenta es proveniente de artículos publicados que

están protegidos por las leyes de derecho de autor y material audiovisual es de libre
acceso. En ambos casos, han sido utilizados solamente con fines académicos. De
cada uno de los artículos se da el crédito correspondiente a los autores.
Por lo tanto, cualquier uso inadecuado que se haga del presente material es
responsabilidad de quien lo lleve a cabo. En este sentido, son particularmente serias
dos situaciones: lucrar con este material, es decir, venderlo; y cometer plagio, esto
es copiar, transcribir o parafrasear todo un texto o parte sin dar el crédito al autor
original.
La mayoría de los textos son de libre acceso en internet, ya sea directamente o a

través de la biblioteca digital de la UNAM, por lo tanto, alumnos y profesores pueden
corroborar las fuentes y a hacer uso de ellas, sólo unos pocos provienen de acervo
del compilador.
Dr. Alejandro Valdés Cruz
ENERO 2024
OBJETIVO GENERAL
El alumno: Aplicará las teorías y métodos en el estudio de los procesos

psicológicos.
OBJETIVO ESPECÍFICO
Explicará el sustrato neuroanatómico y fisiológico relacionado con los procesos

psicológicos.
CONTENIDOS
5.1. Fundamentos de Neurofisiología.
5.1.1. Evolución del sistema nervioso.
5.1.2. Embriología del sistema nervioso.
5.1.2.1. Células del sistema nervioso.
5.1.2.2. Transmisión de señales nerviosas.
5.1.2.3. Anatomía funcional de las divisiones del sistema nervioso.
5.2. Sensación.
5.2.1. Fisiología y psicofísica.
5.2.2. Propiedades de los estímulos sensoriales.
5.2.3. Transducción y codificación en el sistema nervioso.
5.2.4. Representación cortical de los estímulos.
5.3. Percepción.
5.3.1. Visión.
5.3.1.1. Características de los estímulos visuales y su transducción.
5.3.1.2. Vía visual.
5.3.1.3. Procesamiento cerebral de la información visual.
5.3.2. Audición y sistema vestibular.
5.3.2.1. Características sensoriales del sonido.

5.3.2.2. Vía auditiva.
5.3.2.3. Procesamiento cerebral de la información auditiva.
5.3.2.4. Equilibrio y sentido de la aceleración.
5.3.3. Sentidos químicos: olfato y gusto.
5.3.3.1. Estímulos químicos y quimioreceptores.
5.3.3.2. Neurofisiología del olfato y el gusto.
5.3.4. Somestesia.
5.3.4.1. Características de la piel.
5.3.4.2. Tacto y nociocepción.
5.3.4.3. Receptores somatosensoriales.

5.3.4.4. Vías ascendentes y descendentes.
5.3.4.5. Procesamiento cerebral somatosensorial.
5.4. Atención.
5.4.1. Sistema reticular activador ascendente.
5.4.1.1. Control central de la transmisión aferente.
5.4.1.2. Electrofisiología de los estados de vigilancia.
5.5. Motivación.
5.5.1. Sistema Nervioso Autónomo (SNA).
5.5.1.1. Hipotálamo; hipófisis. Estructura y funciones.
5.5.1.2. Homeostasis. 5.5.2. Mecanismos de la saciedad.
5.5.2.1. Ritmos biológicos. 5.5.2.2. Hormonas y conducta.
5.5.3. Estrés: bases neurales y respuesta neurohormonal.
5.5.4. Estrés y habilidades cognitivas.
5.6. Emociones.
5.6.1. Sistema límbico y control emocional.

5.6.2. Circuito de Papez-MacLean.
5.6.3. Corteza prefrontal y áreas de asociación en la experiencia emocional.
5.7. Aprendizaje.
5.7.1. Bases biológicas del aprendizaje.
5.7.2. Potenciación a largo plazo (LTP).
5.7.3. Depresión a largo plazo (LDT).
5.7.4. Mecanismos biológicos del aprendizaje no asociativo.
5.7.5. Mecanismos biológicos del aprendizaje asociativo.
5.8. Memoria.
5.8.1. Bases biológicas de la memoria.
5.8.2. Sistema límbico y proceso de consolidación de la memoria.
5.9. Sistemas efectores.
5.9.1. Corteza motora, ganglios basales, cerebelo.
5.9.2. Principales Vías motoras.
5.10. Sistemas integradores.
5.10.1. Citoarquitectura de la corteza cerebral.
5.10.2. Áreas de Broadman.
5.11. Lenguaje.
5.11.1. Especialización hemisférica y áreas del lenguaje.
5.11.2. El procesamiento del lenguaje.
5.12. Conciencia.
5.12.1. Neuropsicología y neuroimagen.
5.13. Pensamiento.
5.13.1. Tipologías de pensamiento.
5.13.2. Corteza prefrontal y planeación.
5.13.3. Potenciales cognitivos.

Sugerencias didácticas
- Introducción al tema por parte del profesor
- Discusión grupal
- Exposición audiovisual
- Exposición oral
Sugerencias de evaluación
- Participación
- Exámenes parciales
- Examen final
- Trabajo escrito
- Centrada en el desempeño
- Wiki
5.1 BASES BIOLÓGICAS DE LOS PROCESOS PSICOLÓGICOS
SESIÓN CONTENIDO Referencias PÁGINAS
1 5.1 Fundamentos de neurofisiología Rodríguez, A. R., Dominguez, S.; Cantin, M., y Rojas, M. (2015) Embriología del 385-400
sistema nervioso. Int. J. Med. Surg. Sci., 2(1), 385-400.
5.1.1 Evolución del sistema nervioso
2 5.1.2 Embriología del sistema nervioso Rosales-Reynoso, M. A., Juárez-Vázquez, C. I., y Barros-Núñez P. (2018). Evolución y 254-265
genómica del cerebro humano Neurología, 33(4):254-265
3 5.1.2.1 Células del sistema nervioso Bethge, M., y Pawelzik K. (2013). El lenguaje de las neuronas. Cuadernos Mente 4-11
y Cerebro.4, 4-11
5.1.2.2 Transmisión de señales nerviosas
4 5.1.2.3 Anatomía funcional de las divisiones del Tortora, J. (2013). Terminología anatómica básica. En: Principios de anatomía y 12-21.
sistema nervioso fisiología (13ª Ed.). P. p. 12-21.
5 5.2 Sensación. Belmonte, C. (2006). Imágenes y sensaciones en el cerebro. Rev. R. Acad. Cienc. 47-53
5.2.1 Fisiología y psicofísica Exact. Fís. Nat.(Esp). 100, 47-53.
5.2.2 Propiedades de los estímulos sensoriales
6 5.2.3 Transducción y codificación en el sistema Asociación Británica de Neurociencias (2008). El desarrollo del sistema nervioso. En 22-24
nervioso British Neuroscience Asociation (Ed.) La ciencia del cerebro. BNA, Liverpool, p. p. 22-
5.2.4 Representación cortical de los estímulos 24.
7 5.3 Percepción Cudeiro-Mazaira, F. J. (2010). Mecanismos neuronales de la percepción visual. 24-31
Mente y cerebro, 41, 24-31.
5.3.1 Visión
5.3.1.1 Características de los estímulos visuales
y su transducción
5.3.1.2 Vía visual
8 5.3.1.3 Procesamiento cerebral de la García Segura, L. M. (2005). Ramón y Cajal y la neurociencia del siglo XXI.JANO 16-22
EXTRA, N.º 1.583, 16-22
información visual
9 5.3 Percepción Kayser, C. (2007). Integración sensorial. Mente y cerebro 25,19-21. 19-21
5.3.2 Audición y sistema vestibular
5.3.2.1 Características sensoriales del sonido
5.3.2.2 Vía auditiva
10 5.3.2.3 Procesamiento cerebral de la Wicht, H. (2012). Médula espinal. Cuadernos mente y cerebro, 1, 28-31. 28-31
información auditiva
5.3.2.4 Equilibrio y sentido de la aceleración
5.3.3 Sentidos químicos: olfato y gusto
5.3.3.1 Estímulos químicos y quimiorreceptores
5.3.3.2 Neurofisiología del olfato y el gusto
11 5.3 Percepción Retzbach, J. (2016). El secreto del tacto. Mente y Cerebro, 76, 32-38. 32-38
5.3.4 Somestesia
5.3.4.1Características de la piel
5.3.4.2 Tacto y nociocepción
12 5.3.4.3 Receptores somatosensoriales Asociación Británica de Neurociencias (2008). Tacto y dolor. En: La ciencia del cerebro. 11-13
5.3.4.4 Vías ascendentes y descendentes Liverpool: BNA. P. p. 11-13
5.3.4.5 Procesamiento cerebral somatosensorial
13 5.4 Atención Torterolo, P., y Vanini, G. (2010). Nuevos conceptos sobre la generación y el 747-758
5.4.1 Sistema reticular activador ascendente mantenimiento de la vigilia. Rev. Neurol., 50 (12), 747-758.
5.4.2 Control central de la transmisión aferente
5.4.3 Electrofisiología de los estados de
14 vigilancia Palmieri, R. L. (2010) Valoración de los pares. Nursing 28 (3), 8-14. 8-14
15 5.5 Motivación Barrett, K. E., Barman, S. M., Boitano, S, y Brooks, H. L. (2013). Sistema nervioso 255-267
5.5.1 Sistema Nervioso Autónomo (SNA) autónomo. En: Ganong. Fisiología médica (24 Ed.). México: McGraw-Hill Education. P.
5.5.2 Hipotálamo; hipófisis. Estructura y p. 255-267.
16 funciones Koster, H. (2017). Relojes internos desajustados. Mente y cerebro. 86, 52-59 52-59
17 5.5 Motivación Gómez Gonzalez, B., y Escobar, A. (2006). Estrés y sistema inmune. Rev. Mex. 30-38
5.5.3 Homeostasis Neuroci., 7(1), 30-38.
18 5.5.4 Mecanismos de la saciedad Iragui-Madoz, M. I. Tests electrofisiológicos en el estudio de la patología visual. 93-103
5.5.5 Ritmos biológicos An. Sist. Sanit. Navar. 2009, 32 (Supl 3), 93-103.
19 5.5 Motivación Wolf, C. C. (2014). El poder de las hormonas. Mente y Cerebro, 67, 28-33. 28-33
5.5.6 Hormonas y conducta
20 Von Hopffgarten, A. (2013). Protección mental. Mente y Cerebro, 69, 50-56. 50-56
21 5.5 Motivación Schmidt, M. V., y Schwave, L. (2012). Las dos caras del estrés. Mente y cerebro, 19-25
5.5.7 Estrés: bases neurales y respuesta neuro- 52, 19-25.
hormonal
22 5.5.8 Estrés y habilidades cognitivas Ninio, J. (2012). Ilusiones de contraste. Cuadernos Mente y Cerebro. 3, 4-10. 4-10
23 5.6 Emociones. Fernández, A. M., Dufey, M., y Mourgues, C. (2007). Expresión y reconocimiento de 8-20
5.6.1 Sistema límbico y control emocional emociones: un punto de encuentro entre evolución, psicofisiología y neurociencias.
5.6.2 Circuito de Papez-MacLean Revista Chilena de Neuropsicología, 2( 1), 8-20.
24 5.6.3 Corteza prefrontal y áreas de asociación Meyer, A. (2014). El rompecabezas de las ondas cerebrales. Mente y Cerebro, 65, 58-62
en la experiencia emocional 58-62.
25 5.7 Aprendizaje Barco, A. (2010) La materia de los recuerdos: circuitos neuronales y cascadas 24-33
5.7.1 Bases biológicas del aprendizaje moleculares. Mente y cerebro. 40, 24-33
5.7.2 Potenciación a largo plazo (LTP)
26 5.7.3 Depresión a largo plazo (LTD) Sarmiento Rivera, L. F., y Ríos Flórez, J. A. (2017). Bases neurales de la toma de 32-37
5.7.4 Mecanismos del aprendizaje no asociativo decisiones e implicación de las emociones en el proceso. Revista Chilena de
5.7.5 Mecanismos del aprendizaje asociativo Neuropsicología, 12(2), 32-37
5.8 Memoria
5.8.1 Bases biológicas de la memoria
5.8.2 Sistema límbico y proceso de
consolidación de la memoria
27 5.9. Sistemas efectores Scholz, J. y Klein, M. (2011). El aprendizaje transforma el cerebro. Mente y
5.9.1 Corteza motora, ganglios basales, Cerebro. 51, 10-15. 10-15
cerebelo
5.9.2 Principales Vías motoras
28 5.10. Sistemas integradores Wicht, H. (2012). Circunvoluciones cerebrales. Cuadernos mente y cerebro, 1, 54- 54-57
5.10.1 Citoarquitectura de la corteza cerebral 57.
5.10.2 Áreas de Broadman Valderas, J. M. (2014). Brodmann y la cartografía cerebral. Mente y Cerebro, 69, 86-92
86-92.
29 5.11 Lenguaje Bornkessel-Schlesewsky I, Schlesewsky (2012). Adiós al principio modular del 76-80
5.11.1 Especialización hemisférica y áreas del lenguaje. Mente y Cerebro, 53.76-80.
lenguaje 58-65
5.11.2 El procesamiento del lenguaje Weiller C. (2012) El modelo de doble ruta. Mente y Cerebro, 54, 58-65.
30 5.12 Conciencia Bareither, I. (2014). Historia de las imágenes cerebrales. Mente y Cerebro. 69, 40-47. 40-47
12.1 Neuropsicología y neuroimagen
31 13. Pensamiento Álvaro-González, L. C. (2015). El cerebro social: bases neurobiológicas de interés 458-470
13.1 Tipologías de pensamiento clínico. Rev. Neurol., 61, 458-470.
13.2 Corteza prefrontal y planeación
13.3 Potenciales cognitivos
32 http://bidi.unam.mx
US National Library of Medicine National Institutes of Health

http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/
Clase 1
1. Fundamentos de Neurofisiología
1.1 Evolución del sistema nervioso
Lectura:
Rodríguez, A. R., Dominguez, S.; Cantin, M., y Rojas, M. (2015) Embriología del sistema nervioso.
Int. J. Med. Surg. Sci., 2(1), 385-400.
Objetivos:
1. Describir los eventos y procesos principales que conducen a la formación del sistema
nervioso en mamíferos
2. Explicar los procesos morfogenéticos fundamentales
3. Identificar los estados vesiculares y los derivados adultos
Int. J. Med. Surg. Sci.,
2(1):385-400, 2015.
Embriología del Sistema Nervioso
Nervous System Embriology
Ángel Rodríguez ; Susana Domínguez ; Mario Cantín & Mariana Rojas

* ** *** **
RODRIGUEZ, A. R.; DOMINGUEZ, S.; CANTIN, M. & ROJAS, M. Embriología del sistema nervioso. Int. J.
Med. Surg. Sci., 2(1) :385-400, 2015.
RESUMEN: En este estudio se revisa en forma breve los eventos y procesos principales que conducen
a la formación del sistema nervioso en mamíferos. A fines de la gastrulación, comienzan una serie de
procesos morfogenéticos fundamentales con la formación de la placa neural (inicio de la neurulación) que
culminan con la consecución de un sistema nervioso normal. Los primordios embriológicos ectodérmicos que
participan en la formación del sistema nervioso son el neuroectoblasto, las células de la cresta neural y las
placodas que van evolucionando en función de fenómenos inductivos provenientes principalmente de la
notocorda, la placa precordal y el ectoderma. Durante el período embrionario se consolida el plan de desa-
rrollo definitivo del sistema nervioso: 1) se completa la formación del tubo neural una vez que se cierran los
neuroporos craneal y caudal; 2) se invaginan las diferentes placodas para contribuir a formar los órganos de
los sentidos y los ganglios sensitivos de la cabeza; 3) células de las crestas neurales migran para dar origen
a los constituyentes sensitivos y neurovegetativos del sistema nervioso periférico y 4) se desarrollan las
vesículas encefálicas, de las cuales van a derivar todos los constituyentes del encéfalo. En el período fetal el
sistema nervioso incrementa su masa y consolida su organización funcional definitiva.
PALABRAS CLAVE: Sistema nervioso; Embriología; Desarrollo; Neuroembriología.
INTRODUCCIÓN
En el origen y desarrollo del sistema ner- de tres estructuras de origen ectodérmico: 1) La
vioso se va d e s e nvo l v i e n d o un p r o g ra m a placa neural junto con 2) las crestas neurales que
genético de acuerdo al cual emergen en forma derivan de un “neuroectoderma primitivo preso-
más o menos secuencial en el tiempo una serie mítico”, correspondiente a la zona del epiblasto
concatenada de procesos embriológicos funda- denominada neuroectoblasto y 3) las placodas
mentales que se inician con la inducción prima- que se forman a partir del ectoderma definitivo
ria y eventos asociados, seguido por la durante el período somítico. Los primeros even-
neurulación primaria; neurulación secundaria; tos que conducen a la formación del sistema ner-
proliferación celular; m i g ra c i ó n celular; vioso son: la inducción primaria, la neurulación
agregaciones celulares; diferenciación celular primaria y la neurulación secundaria.
(neuronal, glial); establecimiento de conexio-
nes; muerte celular programada (apoptosis) y Inducción primaria. El sistema nervioso ini-
desarrollo progresivo de patrones integrados cia su desarrollo en el embrión presomítico
(Carlson, 2005). Cualquier falla en el desarrollo gatillado por el efecto inductor de la notocorda
de este programa puede alterar la formación de (llamado el inductor primario). A fines de la
un sistema nervioso normal. gastrulación el efecto inductor de la notocorda
mediado por moléculas de activación tales como
El Sistema nervioso se origina temprana- nogina, cordina y el factor 8 de crecimiento de
mente en el embrión, fundamentalmente a partir los fibroblastos (FGF-8) (Carlson; Mason, 2007),
Departamento de Morfología, Facultad de Medicina, Clínica Alemana-Universidad del Desarrollo, Santiago, Chile.
*
Programa de Anatomía y Biología del Desarrollo, ICBM, Facultad de Medicina, Universidad de Chile, Santiago, Chile.
**
Centro de Investigación en Morfología Aplicada, Universidad de La Frontera, Temuco, Chile.

***
385
RODRIGUEZ, A. R.; DOMINGUEZ, S.; CANTIN, M. & ROJAS, M. Embriología del sistema nervioso. Int. J. Med. Surg. Sci., 2(1):385-400, 2015.
provoca un crecimiento en altura de las células tre sí, a medida que este se va invaginando, hasta
del neuroectoblasto y un alargamiento de este que se fusionan en la línea media cerrando el
territorio en el sentido cefalocaudal, dando ori- tubo neural en ciertos puntos específicos a lo largo
gen así a la placa neural. del eje corporal. Una vez que se ha cerrado el
tubo neural, el ectoderma se reconstituye total-
Neurulación primaria. La neurulación es el mente en la línea media (Fig. 1).
proceso mediante el cual se forma el tubo neural.
La neurulación es un proceso fundamental en Poco antes de la fusión de los bordes li-
el desarrollo embrionario ya que a partir del tubo bres del surco neural para formar el tubo neural,
neural se forma el sistema nervioso central. Las las células situadas más lateralmente en estos
células de las crestas neurales, que se despren- bordes (células de las crestas neurales (Fig. 1)
den tempranamente del tubo neural, dan ori- se separan del tubo neural, pierden las caracte-
gen a gran parte del sistema nervioso periféri- rísticas epiteliales, adquieren características
co. La mayor parte del tubo neural se forma ameboideas y migran hacia el mesoderma cir-
mediante el mecanismo de neurulación prima- cundante. Las zonas cefálica y caudal donde aún
ria (Gilbert, 2005) (Fig. 1). permanece abierto el surco neural constituyen
los neuroporos. Una vez que se cierran los
La neurulación primaria se inicia con la neuroporos, primero el cefálico y posteriormente
formación de la placa neural. Pronto, cambios el caudal, a mediados del período somítico, fi-
en la expresión de moléculas de adhesión celu- naliza el proceso denominado neurulación pri-
lar (MAC) (Carlson; Gilbert) en las células de la maria. Luego, el tubo neural es invadido por
placa neural causan la migración del núcleo ha- vasos sanguíneos, los cuales arrastran en sus
cia la base celular y una redistribución del paredes las células mesodérmicas que se dife-
citoesqueleto; de modo que las células renciarán después a microgliocitos. La estruc-
neuroepiteliales se ensanchan en la base y se tura que cierra el extremo rostral del tubo neural
estrechan en la zona apical (Gilbert). El cambio es la lámina terminal (Fig. 2).
en la forma de las células neuroepiteliales pro-
voca el hundimiento de la placa neural en el La falla en el cierre de los neuroporos ge-
plano medio y el solevantamiento concomitan- nera anomalías en el desarrollo del sistema ner-
te de los bordes laterales lo que, a inicios del vioso, algunas de ellas extremadamente graves
período somítico, convierte a la placa neural en ya que no permiten la viabilidad del feto. La falla
el surco o pliegue neural (Gilbert). Los bordes en el cierre del neuroporo caudal causa diferen-
libres del surco neural se van aproximando en- tes tipos de mielosquisis: espina bífida,
meningocele, mielomeningocele o raquisquisis. La
falta del cierre del neuroporo anterior genera
encefalocele, meningocele, meningo-encefalocele,
meningohidroencefalocele, anencefalia, acrania,
dependiendo del grado de compromiso de la al-
teración. Se ha demostrado que los suplementos
de ácido fólico (vitamina de origen vegetal) pue-
den reducir la incidencia de los defectos del tubo
neural (Evans & Hutchins, 1997; O’Rahilly &
Müller, 2001; Carlson).
La notocorda no alcanza a llegar hasta el
extremo cefálico del embrión somítico, área en
que posteriormente se formará el prosencéfalo
(Fig. 1). Luego, el desarrollo del extremo cefálico
del tubo n e u ra l que se extiende más
Fig. 1. Corte transversal de embrión de pollo de prin-

rostralmente respecto al extremo anterior de la
cipios del período somítico. TN= tubo neural; CN= notocorda depende del efecto inductor de la pla-
crestas neurales; E= ectoderma; S= somito N= ca precordal, que influye decisivamente en la
notocorda; En= endoderma. 400x. formación del prosencéfalo. En consecuencia,
386
El gradiente de crecimiento cefalocaudal
es guiado fundamentalmente por los genes de
caja homeótica (Carlson; Gilbert). Dichos genes
codifican para factores de transcripción que ac-
tivan cascadas de genes que regulan la diferen-
ciación cefalocaudal y la segmentación, no solo
del sistema nervioso, sino que de todos los
primordios sistémicos de disposición longitudinal
y organización metamérica en el embrión, como
el esqueleto axial, la musculatura esquelética, los
arcos faríngeos, el riñón primitivo, etc. (Müller &
Fig. 2. Embrión de mamífero de inicios del período O`Rahilly). Otras moléculas reguladoras del de-
metamórfico. Inicio de formación de la vesículas sarrollo embrionario son las cadherinas

encefálicas definitivas. A. Visión lateral. B. Visión fron-
(glicoproteinas de adhesión celular), estas molé-
tal. En el telencéfalo se observa el inicio de forma-
culas son fundamentales en la segregación y dis-
ción de las vesículas cerebrales a ambos lados de la
tribución de las células y en la organización de la
lámina terminal.
conformación del sistema nervioso y sus compo-
nentes estructurales (Gilbert).
desde el punto de vista de los fenómenos
inductivos que guían la evolución del tubo neural, Vesículas encefálicas. El crecimiento acele-
se reconocen en esta estructura dos zonas: una rado de la región cefálica del tubo neural du-
zona precordal, que depende su desarrollo del rante el período somítico redunda en la forma-
efecto inductor de la placa precordal y una zona ción de las tres vesículas encefálicas primitivas:
epicordal que depende del efecto inductor de la prosencéfalo, mesencéfalo y rombencéfalo. A
notocorda.
Neurulación secundaria. A principios del pe-
ríodo somítico se desarrolla una condensación
de tejido mesenquimático, a continuación del
neuroporo caudal, en la región de la cola, lla-
mada eminencia caudal. Posteriormente esta
formación se canaliza y se une al resto del tubo
neural, a inicios del período metamórfico (Evans
& Hutchins; Carlson). La neurulación secunda-
ria da origen a los segmentos más caudales de
la médula espinal: sacrales y coccígeos. Las
mielodisplasias son malformaciones congénitas
derivadas de alteraciones de la neurulación se-
cundaria; un tipo de mielodisplasia es el sín-
drome de la médula espinal anclada (Evans &
Hutchins).
Diferenciación Cefalocaudal del Tubo
Neural. Encefalización. El desarrollo del em-
brión se caracteriza por un gradiente de creci-
miento cefalocaudal, según lo cual se desarro-
lla en forma más acelerada el extremo céfalico

Fig. 3. Feto de caprino. Vesículas encefálicas definiti-
del embrión. Este fenómeno es especialmente
vas en corte sagital apoyadas sobre el condrocráneo
notorio en el desarrollo del tubo neural, cuyo
cartilaginoso. Cc= curvatura cervical; IV= cuarto
extremo cefálico, ya a inicios del período
ventrículo; pc= plexos coroideos; Mi= mielencéfalo;
somítico, comienza a expandirse rápidamente,
cp= curvatura pontina; Mt= metencéfalo; LR= labio
dando origen a las vesículas encefálicas; pro-
rómbico; M= mesencéfalo; cm= c u r va t u ra
ceso que se conoce como encefalización. mesencefálica; D= diencéfalo; T= telencéfalo. 40 x.
387
inicios del período metamórfico el prosencéfalo Debido al gran tamaño que adquieren las
se divide dando origen al telencéfalo y al vesículas encefálicas se deben adecuar al me-
diencéfalo y el rombencéfalo también se divide nor tamaño de la cabeza embrionaria, de modo
y da origen al metencéfalo y al mielencéfalo; el que el extremo cefálico del sistema nervioso se
mesencéfalo permanece sin dividirse. Es decir pliega primero hacia ventral, en el sentido del
se constituyen las cinco vesículas encefálicas eje corporal, mediante dos curvaturas, encefálica
definitivas de las cuales se van a originar todos o mesencefálica y cervical. Posteriormente apa-
los componentes anatómicos del encéfalo du- rece un tercer plegamiento, ahora hacia dorsal,
rante el período metamórfico (Figs. 2, 3 y 4). la curvatura pontina (Figs. 2 y 3). A inicios del
período metamórfico el telencéfalo también se
expande lateralmente para dar origen a las ve-
sículas cerebrales (Figs. 2 y 4), futuros hemis-
ferios cerebrales. De las vesículas encefálicas
definitivas van a derivar todos los componentes
anatómicos de encéfalo (Carlson) (Tabla I).
Histogénesis Temprana del Tubo Neural
Proliferación celular en la pared del tubo
neural. En un principio el tubo neural corres-
ponde a un neuroepitelio de tipo prismático sim-
ple constituido por células neuroepiteliales, pero
pronto debido a la activa proliferación de sus
células adquiere las características de un
neuroepitelio pseudoestratificado, en cuyo es-
pesor los núcleos celulares se disponen a dife-

Fig. 4. Embrión metamórfico de bovino. Vesículas
rentes alturas. El lumen del tubo neural es el
encefálicas en un corte frontal. NC= neocortex; CE=
cuerpo estriado; pc= plexos coroideos; VL= ventrículo

neurocele y por fuera está rodeado por un teji-
lateral; T= tálamo; III= tercer ventrículo. 40x. do mesenquimático. En etapas posteriores, el
líquido que llena el neurocele se convierte en el
Tabla I. Derivados adultos de las vesículas encefálicas definitivas y de la región caudal del tubo
neural.
Vesículas Vesículas
D erivados
en cefálicas encefálicas Der ivados adultos
del neurocele
p rim itivas definitivas
P rosencéfalo Telencéfalo Hemisferi os cerebrales: Ventrí culos
C orteza, núcleos basa les, laterales,
l óbulo olfa torio. plexos co roideo s
Diencéfa lo T álamo, hipot álamo, epitálamo, T ercer ventrículo,
subtálamo, plexos co roideo s
Neurohipófisis, cuerpo pineal.
Mesencéfalo Mesencéfa lo Mesencéfalo: colículos, Acueducto cerebral
t egmento, pedúnculos
cerebrales.
R ombencéfalo Metencéfalo P rotuber anci a: puent e, Cuart o ventrículo
t egmento;
C erebelo.
Miel encefalo Méd ula o blonga (Bulbo Cuart o ventrículo,
raqu ídeo). plexos co roideo s
R egión caudal Médula espi nal Méd ula espinal. Cana l central
del tubo neural (del epé ndimo)
388
líquido cerebroespinal que encontramos en el MLI, la célula alcanza la fase M del ciclo celular
sistema nervioso adulto. La pared del tubo (metafase). En este estado, la célula cambia su
neural presenta dos membranas limitantes: forma, su prolongación externa se desprende
externa e interna. La membrana limitante ex- de la MLE, se acorta y la célula se transforma
terna (MLE) es una membrana basal que une la en apolar. Al momento de la metafase, las célu-
pared del tubo neural al mesénquima circun- las pueden disponer la placa ecuatorial del huso
dante. La membrana limitante interna (MLI) mitótico de dos maneras: horizontal (paralelo a
corresponde al conjunto de medios de unión la MLI) o vertical (perpendicular a la MLI). Si la
entre las células neuroepiteliales que yacen en disposición es vertical, se forman dos células
contacto con el neurocele. Durante el proceso hijas en la telofase, ambas adosadas a la MLI
proliferativo de las células neuroepiteliales, el que entran nuevamente en el ciclo celular. Si la
núcleo se desplaza continuamente dentro de las disposición es horizontal, la célula hija que queda
células entre ambas membranas limitantes a adosada a la MLI puede entrar nuevamente al
medida que transcurre el ciclo celular, provo- ciclo celular. La otra célula hija, la que queda
cando cambios en la forma de las células y dán- sobre la célula hermana, separada de la MLI,
dole al epitelio el característico aspecto migra en dirección de la MLE y por la acción de
pseudoestratificado (Fig. 1). factores inductores, tales como la proteína
nestina, adquiere la propiedad de un blasto pro-
En la fase S (síntesis de ADN) del ciclo genitor bipotencial. Estas células forman la capa
celular, las células neuroepiteliales están uni- intermedia o del manto del neuroepitelio. Las
das a ambas membranas limitantes y los nú- células bipotenciales tienen la capacidad de di-
cleos se ubican cerca de la MLE. A medida que ferenciar dos tipos de células progenitoras, bajo
avanza la mitosis el núcleo se va desplazando la acción de una proteína neurofibrilar se dife-
paulatinamente hacia la región apical de las rencian a neuroblastos y por efecto de la pro-
células, que en esta etapa son de tipo bipolar. teína glial fibrilar ácida se diferencian a
Una vez que el núcleo se encuentra cerca de la glioblastos (Gilbert) (Fig. 5).
Fig. 5. Linajes celulares derivados de las
células neuroepiteliales del tubo neural.
389
Los neuroblastos pierden su capacidad marginal. La capa ventricular reviste el
proliferativa y se diferencian a neuroblastos neurocele; sus células están en continua multi-
bipolares, los cuales presentan dos prolonga- plicación y una vez que ésta cesa la capa se
ciones que contactan respectivamente con las transforma en el epitelio ependimario. La capa
MLI y MLE del tubo neural. Los neuroblastos intermedia, que concentra a los cuerpos de los
retraen su prolongación interna y se convierten neuroblastos y glioblastos, da origen a la sus-
en neuroblastos unipolares. Estos acumulan tancia gris. La capa marginal, contiene las pro-
gran cantidad de retículo endoplásmico rugoso longaciones de los neuroblastos y glioblastos y
(sustancia de Nissl o cromatofílica) y comien- da origen a la sustancia blanca (Fig. 6). Estas
zan a generar múltiples prolongaciones, trans- tres capas continúan evolucionando siguiendo
formándose en neuroblastos multipolares, los un patrón similar en los diferentes segmentos
que emiten prolongaciones que pronto se dife- que constituyen la región epicordal del tubo
renciarán en axones y dendritas. Las primeras neural (comprendido entre el extremo caudal
neuronas que aparecen son las neuronas model tubo neural y la vesícula mesencefálica). En
toras de la médula espinal. Posteriormente se la zona precordal del tubo neural (prosencéfalo)
desarrollará el resto de las neuronas del siste- y en el primordio del cerebelo, las tres capas
ma nervioso central. Los glioblastos (que man- continúan evolucionando pero siguiendo patro-
tienen latente su capacidad de multiplicarse) dan nes de desarrollo diferentes al epicordal.
origen a todos los tipos de células gliales del
sistema nervioso c e n t ra l (astrocitos, Diferenciación dorsoventral del tubo
oligodendrocitos y células ependimarias), excep- neural. En la región epicordal del tubo neural,
to los microgliocitos que derivan del mesoderma a medida que se multiplican las células
(Fig. 5). neuroepiteliales en la capa ependimaria, se van
ubicando en la capa del manto. La continua adi-
La activa proliferación y reordenamiento ción de células a esta capa, genera dos
de las células neuroepiteliales del tubo neural engrosamientos en cada lado del tubo neural,
cambia el aspecto de su pared, de manera que uno dorsal y otro ventral, separados por un surco
durante el período metamórfico adquiere un longitudinal que se forma en el plano ecuatorial
aspecto netamente estratificado. Ahora la pa- a cada lado del tubo neural, el surco limitante.
red del tubo neural presenta tres capas que, de Los engrosamientos dorsales corresponden a las
adentro hacia f uera son: 1) ventricular o placas alares y los engrosamientos ventrales
ependimaria, 2) intermedia o del manto y 3) corresponden a las placas basales. En las pla-
Fig. 6. Diferenciación
dor sovent ral del tubo
neural a nivel de la futura
médula espinal.
390
cas alares se desarrollan centros nerviosos sen- atraer algunos axones de neuronas comisurales
sitivos (futuros núcleos aferentes somáticos y de la placa alar, que cruzan de un lado a otro a
viscerales). En las placas basales se forman nivel de dicha placa formando comisuras, así
centros nerviosos motores (futuros núcleos como repeler el crecimiento de otros axones
eferentes somáticos y viscerales). La zona dor- (Carlson).
sal en el plano medio es la placa del techo, de la
cual deriva el septo medio dorsal de la médula La médula espinal, mantiene un plan de
espinal. La porción ventral en la línea media es formación derivado de la conformación básica
la placa del piso que da origen a la fisura media del tubo neural. La capa ventricular, una vez
ventral y a la comisura blanca anterior de la que cesa su actividad proliferativa, origina el
médula espinal (Fig. 6). epéndimo que, además de revestir el canal cen-
tral medular, reviste los ventrículos cerebrales
La diferenciación dorsoventral de la mé- y forma los plexos coroideos. De la capa inter-
dula espinal está determinada por señales media o del manto, donde se encuentran los
inductoras dorsalizantes y ventralizantes que somas de los neuroblastos, se forma la sustan-
operan a través de gradientes de concentración cia gris. En esta zona las placas basales se trans-
molecular a lo largo del eje dorsoventral del tubo forman en las astas ventrales de la médula
neural. Este proceso se inicia tempranamente espinal, aquí los neuroblastos se diferencian a
en la placa neural, con la expresión de factores neuronas motoras que, a través de sus prolon-
de transcripción que contienen homeosecuencias gaciones axónicas abandonan la médula con-
representadas por Pax-3, Pax-7, Msx-1 y Msx- formando las raíces ventrales de los nervios
2, mucho antes de que se forme el tubo neural. espinales; por su parte las placas alares se trans-
Por otro lado, la región del epidermoblasto forman en las astas dorsales de la médula
(ectoderma primitivo) adyacente a la región la- espinal, sus neuroblastos se diferencian en
teral de la placa neural expresa BMP-4 y BMP-7 neuronas de asociación (sensitivas secundarias)
(Bone Morfogenetic Protein). Estas moléculas (Carlson). Las raíces dorsales de los nervios
activadoras, al elevar los niveles de Pax-3, Pax- espinales se originan a partir de prolongacio-
7, Msx-1 y Msx-2, ejercen un efecto inductor nes axónicas originadas desde los ganglios
dorsalizante sobre las células de la región late- espinales, las cuales ingresan a la médula espinal
ral de la placa neural (futura región dorsal del a través de las astas dorsales y hacen sinapsis
tubo neural), lo que provocará la formación de con las neuronas de asociación. Finalmente, la
la placa del techo y de la placa alar una vez que capa marginal origina la sustancia blanca, esta
se produce el cierre del tubo neural. Posterior- zona queda conformada por prolongaciones
mente, la producción secundaria de BMPs por axónicas provenientes de diferentes fuentes:
la placa del techo mantiene la expresión de Pax- desde la capa intermedia, desde los ganglios
3 y Pax-7 en la región dorsal e induce la dife- espinales y desde el encéfalo (Fig. 6). En gene-
renciación de neuronas sensitivas secundarias ral, la mielinización de las prolongaciones
en la placa alar (Carlson; Gilbert). axónicas empieza a mediados del período fetal
y finaliza después del nacimiento.
La ventralización del tubo neural es guia-
da por la notocorda. La notocorda libera Shh La médula espinal se extiende a todo lo
(sonic hedgehog). Esta molécula de activación largo de la columna vertebral durante el perío-
actúa sobre la línea media de la placa neural do embrionario y hasta el tercer mes fetal en la
(futura región ventral del tubo neural) inhibiendo especie humana. Los nervios espinales atravie-
la expresión de Pax3 y Pax-7, lo que conlleva a san los forámenes intervertebrales en su nivel
la formación de la placa del piso y de la placa de origen. Al avanzar la edad, la columna ver-
basal. Una vez constituida, la placa del piso co- tebral y la duramadre crecen más rápido que la
mienza a producir Shh. El factor de transcrip- médula espinal, por lo cual el extremo terminal
ción Pax-6 y el Shh producido tanto por la de la médula se desplaza hacia rostral, debido
notocorda como por la placa del piso provocan a lo cual al nacimiento su extremo caudal se
la diferenciación de las neuronas motoras en la encuentra a nivel de la tercera vértebra lumbar
placa basal. Además, la placa del piso, median- y en el adulto termina a nivel de la primera vér-
te la acción de moléculas específicas, puede tebra lumbar, mientras que la duramadre y el
391
espacio subaracnoídeo se extienden hasta la aferentes v i s c e ra l e s especiales ( AV E ) ; 3)
segunda vértebra sacra. Hacia caudal la médu- aferentes somáticos generales (ASG) y 4)
la espinal se continúa con una prolongación fili- aferentes somáticos especiales (ASE). Algunos
forme de la piamadre denominada filum neuroblastos de la placa alar migran hacia ven-
terminale que se une al periostio de la primera tral para formar núcleos suprasegmentarios,
vértebra coccígea. Las raíces de los nervios como el complejo olivar en el mielencéfalo y los
espinales más caudales forman la cauda equina núcleos pontinos en la protuberancia (Fig. 7).
(cola de caballo). En la placa basal se constituyen tres grupos de
núcleos motores, dispuestos en forma sucesiva
Desarrollo del Mielencéfalo y del Meten- de medial a lateral: 1) eferentes somáticos ge-
céfalo. El mielencéfalo y el metencéfalo están nerales (ESG); 2) eferentes viscerales especia-
separados en el embrión, en el sentido les (EVE) y 3) eferentes viscerales generales
longitudinal, por la c u r va t u ra pontina. El (EVG). Todos estos núcleos se desarrollan cer-
mielencéfalo da origen al bulbo raquídeo o mé- ca del piso del IV ventrículo y permanecen en el
dula oblonga y el metencéfalo da origen a la adulto en sus inmediaciones, excepto los nú-
p r o t u b e ra n c i a y al cerebelo. Dado que el cleos EVE que ulteriormente migran hacia ven-
mielencéfalo y el metencéfalo derivan del tral (Carlson) (Fig. 7).
rombencéfalo, presentan en general un desa-
rrollo p a r e c i d o. Las paredes l a t e ra l e s del Al separarse por dorsal las paredes late-
rombencéfalo experimentan una eversión, pro- rales del rombencéfalo, la placa del techo se
vocada por el ensanchamiento del neurocele estira y adelgaza, proceso que se acentúa por
para formar el cuarto ventrículo, esto provoca la formación de la curvatura pontina. Al princi-
un cambio de posición de las placas alares y pio la placa del techo está constituida solo por
basales, de manera que ahora la placa alar se células neuroepiteliales ependimarias, pero más
ubica en posición lateral y la placa basal en po- tarde cuando la piamadre se forma y contacta
sición medial con respecto al surco limitante. su superficie externa, se transforma en la tela
La zona que incluye las placas alar y basal va a coroidea del 4º ventrículo. Luego aparecen los
constituir posteriormente el tegmento o calota recesos laterales y un surco transversal, la fisu-
en el bulbo raquídeo y la protuberancia (Fig. 7). ra coroidea, a t rav é s de la cual el tejido
invaginado constituye los plexos coroideos del
A partir de la placa alar se forman cuatro IV ventrículo. La porción de la tela coroidea
grupos de núcleos sensitivos que, dispuestos ubicada entre la fisura coroidea y el cerebelo
en forma sucesiva de medial a lateral son: 1) forma el velo medular inferior. A mediados del
aferentes v i s c e ra l e s g e n e ra l e s ( AV G ) ; 2) período fetal aparecen tres agujeros en la tela
Fig. 7. Corte transversal del metencéfalo en desarrollo. Derivados de la placas alar: Centros
segmentarios sensitivos AVG, AVE, ASG y ASE (núcleos de pares craneales) y centros
suprasegmentarios. Derivados de la placa basal: Centros segmentarios motores ESG, EVE y
EVG (núcleos de pares craneales).
392
coroidea que comunican el 4to ventrículo con el superficial de la capa marginal (Gilbert). Las
espacio subaracnoideo en formación: una aper- células neuroepiteliales de la capa granulosa
tura medial y dos aperturas laterales. externa proliferan profusamente; de manera que
la superficie dorsal del cerebelo se expande
Desarrollo del Cerebelo. El cerebelo es un como abanico sobre la capa del manto, motivo
centro nervioso exclusivamente supraseg- por el cual la superficie del cerebelo se pliega y
mentario. En el adulto el cerebelo se estructura toma el aspecto foliado característico.
internamente en base a los siguientes compo-
nentes que, dispuestos desde la superficie ha- Debido al continuo crecimiento en espe-
cia la profundidad son: corteza, sustancia blan- sor de la placa del cerebelo pronto aparece una
ca subcortical y en su parte más profunda, cer- zona intermedia entre la capa del manto y la
ca del techo del 4to ventrículo, cuatro núcleos capa granulosa externa. Esta zona contiene los
centrales a cada lado. Los núcleos centrales son: somas de la glía radial; estas células corres-
del fastigio o del techo, globoso, emboliforme y ponden a glioblastos bipolares que se mantie-
dentado. La corteza está formada por tres ca- nen unidos a las dos membranas limitantes del
pas, que de afuera hacia adentro son: molecular, tubo neural y que sirven de apoyo a las células
de las neuronas de Purkinje y granulosa. neuroepiteliales y neuroblastos durante su mi-
gración (Gilbert). Las prolongaciones axónicas
El cerebelo deriva de la porción dorsal de de los neuroblastos internos, así como los que
la placa alar. Esta parte de la placa alar crece provienen de otras áreas del sistema nervioso
hacia dorsal y forma en el metencéfalo el labio se van a ir concentrando poco a poco en esta
rómbico (Fig. 7). Su porción craneal crece has- zona para dar origen a la sustancia blanca del
ta unirse con su homólogo contralateral para cerebelo.
formar la placa del cerebelo (Evans & Hutchins).
A inicios del período fetal, la placa del cerebelo Una nueva proliferación y emigración de
presenta tres partes, un pequeño vermis en la células neuroepiteliales desde la capa ventricular
línea media y dos esbozos de hemisferios a la parte más profunda de la capa marginal,
cerebelosos, uno a cada lado. Posteriormente crea una nueva capa, la capa granulosa inter-
se forman dos surcos transversales en la placa na. Estas células se diferencian ulteriormente a
cerebelosa, el surco posterolateral que separa neuronas de Purkinje y de Golgi (Evans &
el nódulo y los flóculos del lobo posterior y el Hutchins) (Fig. 8).
surco primario que separa el lobo posterior del
lobo anterior. Dos etapas caracterizan el desarrollo pos-
terior de la capa granulosa externa. En la pri-
Histogénesis de la corteza del cerebelo. Las mera etapa, que ocurre durante el período fe-
migraciones celulares que van a generar la con- tal, la mayor parte de sus células neuroepiteliales
figuración interna definitiva del cerebelo ocu- se diferencian a pequeños neuroblastos (de as-
rren de manera diferente a lo que se observa pecto parecido a las células pseudounipolares)
en el resto del tubo neural. Al principio, la pa- y a células gliales que ahora emigran, guiados
red de la cual forma parte el labio rómbico pre- por la glía radial, hacia adentro, atravesando la
senta tres capas: ventricular o ependimaria, del zona donde se están diferenciando las células
manto (recuérdese que la placa alar forma par- de Purkinje y se alojan en la zona de la capa
te de esta capa) y marginal. La capa del manto granulosa interna que se ubica por debajo de
en el labio rómbico está constituida por células las células de Purkinje. Estas células correspon-
neuroepiteliales y neuroblastos procedentes de den a los granos del cerebelo (Fig. 8). Una vez
la capa ventricular. que cesa la migración de estas células, la capa
granulosa interna se transforma en la capa
La primera manifestación del surgimiento granulosa de la corteza definitiva (Fig. 8). En la
de un esbozo de la corteza cerebelosa corres- segunda etapa, que ocurre después del naci-
ponde a la formación de una capa granulosa miento, las escasas células que no emigraron
externa o capa germinal, constituida por célu- desde la capa granulosa externa, se diferencian
las neuroepiteliales y neuroblastos que han a neuronas en cesta y estrelladas y a gliocitos,
migrado desde la capa del manto a la parte más de manera que esta capa pierde su aspecto
393
Fig. 8. Desarrollo de la corteza
cerebelosa. A, manera como los
neuroblastos de la capa granulosa
externa modifican su forma para
migrar hacia la profundidad del
cerebelo guiados por la glía radial;
B, relaciones sinápticas definitivas
entre las células de Purkinje, los
granos del cerebelo y las fibras
musgosas. Las flechas rojas indi-
can la dirección de los impulsos
nerviosos aferentes.
granuloso y se transforma en la capa molecular Desarrollo del Diencéfalo. Tempranamente en
de la corteza definitiva. el d e s a r r o l l o, en la zona más caudal del
prosencéfalo, que posteriormente se diferencia
Concomitante con la diferenciación de la en el diencéfalo, surgen bilateralmente las
corteza cerebelosa, las células remanentes de evaginaciones ópticas; el extremo distal (copa
la capa del manto se multiplican en la zona más óptica) de esta estructura da origen a la retina
profunda de la placa del cerebelo, para formar del bulbo ocular y su segmento proximal o tallo
los núcleos centrales del cerebelo. óptico se diferencia en el nervio óptico (Fig. 2).
Desarrollo del Mesencéfalo. La notocorda y En el diencéfalo la placa alar forma las
el surco limitante se extienden hasta el paredes laterales del tercer ventrículo. El surco
mesencéfalo. La placa alar da origen a un nú- hipotalámico divide la placa alar en una mitad
cleo ASG, el núcleo mesencefálico del trigémino. dorsal a partir de la cual se forma el tálamo
La placa basal da origen a dos núcleos ESG: (Fig. 4) y una mitad ventral que da origen al
somatomotor del III par u oculomotor y troclear hipotálamo (Evans & Hutchins). Debido a una
o del IV par y un núcleo EVG, el núcleo acelerada proliferación celular el tálamo sobre-
visceromotor del III par. La zona ventral de la sale en la cavidad ventricular. En algunos casos
capa marginal, se expande y da origen a los esta expansión es muy grande lo que hace que
pedúnculos cerebrales, donde posteriormente los tálamos de ambos lados se unan en la línea
se van a desarrollar las grandes vías motoras media formando la masa intermedia o conexión
provenientes de la corteza cerebral. intertalámica. La placa del techo da origen al
cuerpo pineal o epífisis y en las zonas en que se
Neuroblastos provenientes de la placa alar adelgaza y queda solamente constituido por la
migran hacia dorsal y ventral para formar cen- capa ependimaria forma la tela coroidea y los
tros nerviosos suprasegmentarios: hacia dor- plexos coroideos del tercer ventrículo. Poste-
sal forman el tectum, constituido por los riormente se forma en la parte dorsal del tála-
colículos anteriores (centros superiores visua- mo un surco epitalámico que separa el tálamo
les) y los colículos posteriores (centros supe- del epitálamo. Referente al desarrollo del sec-
riores auditivos) y hacia ventral dan origen al tor más ventral del prosencéfalo se postula que
núcleo rojo y a la sustancia negra (centros su- en esta vesícula encefálica solamente se for-
periores que participan en circuitos motores). man las placas alar y del techo de manera que
En el istmo o límite entre el mesencéfalo y el todos los centros nerviosos superiores que apa-
metencéfalo se encuentra el centro organiza- recen en el prosencéfalo derivarían fundamen-
dor del tronco encefálico donde se expresan talmente de la placa alar. Sin embargo, existen
proteínas i n d u c t o ra s como el Wnt1, En evidencias que indicarían que la placa del piso
(engrailed), Fgf8, que actuarían en la diferen- contribuiría a formar el piso del hipotálamo y la
ciación del tectum y del cerebelo. neurohipófisis, a la cual se une un esbozo deri-
394
vado del techo del estomodeo llamado bolsa de sículas, la fisura interhemisférica, en cuya par-
Rathke para constituir la glándula hipófisis. te más profunda se encuentra una zona en que
se unen el telencéfalo con el diencéfalo. En esta
Desarrollo del Telencéfalo. En el adulto el zona se forma la fisura coroidea; aquí la pared
telencéfalo corresponde a los hemisferios cere- solo está constituida por el epitelio ependimario,
brales. Cada hemisferio está constituido por la el cual se invagina acompañado por la piamadre
corteza cerebral, la sustancia blanca hemisférica, para formar los plexos coroideos del ventrículo
los núcleos de la base (cuyo componente más lateral (Fig. 4).
destacado es el cuerpo estriado) ubicados en la
región ventral y una cavidad llamada ventrículo Comisuras c e r e b r a l e s. En el adulto las
lateral (Fig. 4). comisuras cerebrales son zonas bien definidas
de sustancia blanca constituidas por fibras
Las vesículas cerebrales aparecen a ini- comisurales que conectan áreas homólogas de
cios del período metamórfico como ambos lados del sistema nervioso. La mayor
evaginaciones laterales del prosencéfalo a am- parte de las comisuras del prosencéfalo derivan
bos lados de la lámina terminal (Fig. 2). La ca- de la lámina terminal. La lámina terminal se
vidad de cada vesícula cerebral, el ventrículo continúa hacia arriba con la placa del techo del
lateral, está ampliamente comunicada con el prosencéfalo y hacia abajo con su zona del piso,
tercer ventrículo mediante el foramen más gruesa. Después de la aparición de las ve-
interventricular (de Monro). Cada vesícula cre- sículas encefálicas la lámina terminal se
ce rápidamente hacia anterior para formar los engruesa y se transforma en la placa comisural.
bulbos olfatorios y alrededor del diencéfalo en En la placa comisural se forman de rostral a
sentido dorsal, lateral y posterior, alcanzando caudal: el quiasma óptico, la comisura anterior,
su desarrollo máximo en los mamíferos supe- el cuerpo calloso, el septum lucidum y la comi-
riores. A mediados del período fetal ya se pue- sura hipocampal o fornix (Carlson).
den reconocer los esbozos de los principales lo-
bos cerebrales en los mamíferos superiores. A Desarrollo del palio. El palio telencefálico pre-
fines del período fetal la continua expansión del senta tres zonas con un origen filogenético di-
palio (futura corteza cerebral) provoca la apari- ferente: el arquipalio (arquicorteza), ubicado en
ción de los primeros giros y surcos en los fetos el fondo de la c i s u ra interhemisférica, el
de mamíferos superiores. Debido a un crecimien- paleopalio (paleocorteza), situado hacia lateral,
to menor de la pared lateral de los hemisferios por fuera del cuerpo estriado y el neopalio
en el feto humano se produce una depresión (neocorteza), que abarca la mayor parte del
donde se forma el lobo de la ínsula, el cual co- palio (Fig. 4). En los fetos de mamíferos supe-
mienza a ser cubierto por el mayor crecimiento riores el arquipalio y el paleopalio, a medida
de los lobos adyacentes, de tal manera que al que crece el hemisferio cerebral hacia atrás,
nacimiento está ya totalmente oculto. hacia abajo y adelante para formar el lobo tem-
poral, se desplaza hasta este último lobo, aso-
A inicios del período fetal la pared basal o ciado a la fisura coroidea. El paleopalio se co-
ventral de las vesículas cerebrales comienza a necta hacia adelante con el tracto y bulbo
crecer y sobresalir en el ventrículo lateral para olfatorios, este último adquiere un gran desa-
formar el cuerpo estriado (Fig. 4). El cuerpo es- rrollo en la mayor parte delos vertebrados, de-
triado crece y se divide en dos partes por la bido a que las pautas de conducta de muchas
aparición de un conjunto grande de fibras ner- especies representantes de este grupo son me-
viosas que conectan la corteza cerebral con cen- diadas grandemente por las aferencias olfatorias
tros nerviosos inferiores en desarrollo, la cáp- (animales macrosmáticos).
sula interna. La porción dorsomedial del cuerpo
estriado da origen al núcleo caudado y la por- Histogénesis de la corteza cerebral. Debido
ción ventrolateral se transforma en el núcleo a la mayor complejidad e s t r u c t u ra l del
lentiforme telencéfalo el patrón de desarrollo de su pared
difiere del observado en resto del tubo neural.
La expansión de las vesículas encefálicas En el inicio de la histogénesis del palio, su pa-
hacia dorsal forma un espacio entre ambas ve- red está constituida por dos zonas, una zona
395
Fig. 9. Corte transversal de la neocorteza en feto de bovino. Etapa de placa cortical (PC). M= mesénquima;
ZM= zona marginal; SP= subplaca; ZI= zona intermedia; ZV= zona ventricular; V= ventrículo. 100x.
profunda en contacto con el neurocele, rica en jan de multiplicarse en la capa ventricular
somas celulares, la capa ventricular o (neuroblastos) experimentan una primera mi-
ependimaria, donde p r o l i f e ra n las células gración hacia la zona superficial, donde estas
neuroepiteliales y una zona superficial con es- células, junto con sus prolongaciones, forman
caso número de somas celulares. Atravesando una capa de naturaleza plexiforme, la preplaca
todo el espesor de la pared se encuentra la glía (Marin-Padilla, 1978). En consecuencia, al ini-
radial (Rakic, 1972). En el caso del desarrollo cio de esta etapa la pared dorsal del telencéfalo
del neopalio se pueden reconocer tres etapas: va a estar constituida por tres capas: ventricular,
preplaca, placa cortical y adulta (Walsh & Reid, donde siguen proliferando los neuroblastos; in-
1995; Gleeson & Walsh, 2000) (Fig. 10). termedia poco notoria en un principio (donde
se localiza el soma de la glía radial), va crecien-
1) Etapa de preplaca. A fines del período me- do por el aumento del espesor de la pared de la
tamórfico, las células neuroepiteliales que de- neocorteza y preplaca.
396
2) Etapa de placa cortical. Esta etapa está gen a la placa cortical, más la subplaca, consti-
marcada por la activa proliferación de células tuyen la capa 6 o de las células fusiformes. A
neuroepiteliales en la zona ventricular y la mi- continuación, la segunda m i g ra c i ó n de
gración continua de neuroblastos guiados por neuroblastos que entran a la placa cortical y se
las fibras de la glía radial, ubicadas en la zona depositan sobre la capa 6, forman la capa 5. De
intermedia. Los neuroblastos penetran en la esta manera, las sucesivas migraciones poste-
zona central de la preplaca, formando en esta riores de neuroblastos van a constituir la capa
parte de la preplaca una nueva capa, la placa 4, la capa 3 y finalmente la capa 2 (Walsh &
cortical. Los restos de la subplaca, es decir su Reid; Gleeson & Walsh) (Fig. 10). La diferencia-
parte más interna y su parte más externa, son ción de la neocorteza finaliza aproximadamen-
ahora dos nuevas zonas de la neocorteza, la te a los dos años de edad en el hombre cuando
subplaca (Marin-Padilla) y la zona marginal, res- termina la mielinización de sus fibras nervio-
pectivamente. Las sucesivas migraciones de sas.
neuroblastos que penetran en la placa cortical
van incrementando su espesor al depositarse Mielinización de las fibras nerviosas. La
siempre en las proximidades de la zona margi- mielinización del las fibras nerviosas es un pro-
nal, por encima de los estratos de neuroblastos ceso que se inicia tardiamente en el período fe-
precedentes (Angevine & Sidman, 1961). La tal y termina después del nacimiento. En este
etapa de placa cortical abarca aproximadamente proceso, los glioblastos que acompañan a la
la primera mitad del período fetal. Durante este prolongación axónica de los neuroblastos se van
período se reconocen cinco capas en el enrollando poco a poco alrededor del axón. A
neuroepitelio, que adentro hacia fuera son: medida que ocurre este movimiento el citoplas-
ventricular, intermedia, subplaca, placa cortical ma de la zona del glioblasto que se está enro-
y zona marginal (Gleeson, & Walsh) (Figs. 9 y llando es empujado hacia el centro del glioblasto,
10). quedando en la zona de enrollamiento solo la
membrana celular, constituyéndose así la vaina
3) Etapa adulta. En la segunda mitad del pe- de mielina. El punto de inicio del enrollamiento
ríodo fetal se va conformando paulatinamente recibe el nombre de mesaxon interno y la zona
la organización estratificada definitiva de la de término es el mesaxon externo (Gilbert).
neocorteza cerebral compuesta por seis capas.
La zona marginal se diferencia en la capa 1 o Placodas. Las placodas son engrosamientos del
molecular (donde los neuroblastos primitivos ectoderma cefálico que se forman por induc-
dan origen a las células de Retzius-Cajal). La ción de las vesículas encefálicas del sistema
primera migración de neuroblastos que dió ori- nervioso. Normalmente, el destino de las
Fig. 10. Etapas en el desarrollo de la neocorteza en mamíferos (Modificado de Gleeson
& Walsh, 2000).
397
placodas es invaginarse en el mesénquima cir- neurales tienen un rol protagónico en el desa-
cundante. Algunas placodas pasan a formar rrollo embrionario (Evans & Hutchins). No sola-
parte de los órganos de los sentidos y otras mente contribuyen a formar el sistema nervio-
placodas van a contribuir a formar los ganglios so periférico sino que sus células participan en
sensitivos de la cabeza. Durante el período la formación de la cara, el cuello, los órganos
embrionario se constituyen las siguientes de los sentidos, las meninges, los dientes, los
placodas: nasal u olfatoria (asociada al melanocitos, la médula suprarrenal, entre otras.
telencéfalo), óptica e hipofisiaria (asociadas al
diencéfalo), trigeminal, ótica y 4 placodas Con respecto al desarrollo del sistema
epibranquiales (asociadas al rombencéfalo) nervioso periférico existen diferencias sustan-
(Streit, 2007). ciales entre el territorio cefálico y el territorio
raquídeo. En el territorio cefálico participan en
La potencialidad de las células de las su constitución el tubo neural, las crestas
placodas es muy variada: algunas diferencian neurales y las placodas; en cambio en el terri-
neuroepitelios, como es el caso de la placoda torio raquídeo participan fundamentalmente solo
olfatoria , que origina la mucosa olfatoria y la las crestas neurales y el tubo neural.
placoda ótica, que da origen al laberinto
membranoso; la placoda óptica o cristaliniana, La mayor parte del territorio cefálico (in-
que diferencia células que posteriormente se cluyendo parte del cuello) es inervado por los
hacen transparentes y forman el lente del ojo; 12 pares de nervios craneales. Dependiendo de
otras placodas participan en la formación de su función, las fibras nerviosas que conforman
ganglios sensitivos de la cabeza, como es el caso estos nervios tienen diferentes orígenes
de la placoda trigeminal, que forman el ganglio embriológicos:
trigéminal; las placodas epibranquiales, que for-
man el ganglio geniculado del nervio facial y los 1.- En la formación de las fibras sensitivas de
ganglios superior e inferior del los nervios primer orden de los pares craneales mixtos y
glosofaríngeo y vago y la placoda ótica que da los ganglios sensitivos respectivos participan las
origen a los ganglios vestibulares y coclear; por placodas, junto con las células de las crestas
último, la placoda hipofisiaria (Whitlock, 2008), neurales (Evans & Hutchins; Streit). Es el caso
que se invagina en el techo del estomodeo para de: a) el ganglio trigeminal y las fibras sensiti-
dar origen a la bolsa de Rathke, la cual a su vez vas de los ramos oftálmico, maxilar y mandibular
evoluciona como la parte anterior de la glándu- del nervio trigémino; b) el ganglio geniculado y
la hipófisis. las fibras sensitivas del facial; c) los ganglios
superior e inferior y las fibras sensitivas del ner-
Formacion del Sistema Nervioso Periferico. vio glosofaríngeo y por último d) los ganglios
Se considera como sistema nervioso periférico superior e inferior y las fibras sensitivas del ner-
el conjunto de estructuras nerviosas situadas vio vago. Una situación similar ocurre en el caso
por fuera de la membrana basal del tubo neural. de los ganglios vestibulares y coclear y las fi-
El sistema nervioso periférico en el adulto está bras sensoriales del nervio vestíbulococlear que
constituido por los nervios, los ganglios, los derivan de la placoda ótica y las neuronas
plexos nerviosos y las terminaciones nerviosas. olfatorias y el nervio olfatorio que se originan
Los nervios en general contienen fibras nervio- de la placoda nasal. Se exceptúan las fibras sen-
sas mielínicas y amielínicas, sensitivas y moto- soriales que conforman el nervio óptico que se
ras (somatomotoras y visceromotoras). Los originan en la retina (derivado diencefálico).
ganglios nerviosos son de dos tipos: sensitivos
y visceromotores o neurovegetativos y las ter- 2.- Las fibras somatomotoras, branquiomotoras
minaciones nerviosas pueden ser receptoras o y visceromotoras preganglionares de los pares
efectoras. de nervios craneales motores o mixtos derivan
de la placa basal de las diferentes rombómeras
Las estructuras embrionarias que dan (Müller & O’Rahilly, 2003) que conforman el
origen a los diferentes componentes del siste- rombencéfalo. Po r ejemplo, las fibras
ma nervioso periférico son las crestas neurales, branquiomotoras del nervio facial derivan de la
el tubo neural y las placodas. Las crestas rombómera Nº 4. Se exceptúan las fibras mo-
398
toras del nervio oculomotor que se originan en En el territorio raquídeo las fibras sensiti-
el mesencéfalo. vas que conforman las raíces posteriores de los
nervios espinales y los ganglios espinales deri-
3 .- Las fibras nerviosas visceromotoras van de las células de las crestas neurales. Las
postganglionares y los ganglios parasimpáticos fibras somatomotoras y visceromotoras simpá-
de los pares de nervios craneales mixtos deri- ticas preganglionares y p a ra s i m p á t i c a s
van de las células de las crestas neurales. Ej. El preganglionares lumbosacras derivan del tubo
ganglio ótico y las f i b ra s p a ra s i m p á t i c a s neural. De manera similar a lo que ocurre en el
postganglionares del nervio glosofaríngeo que territorio cefálico, las fibras visceromotoras sim-
inervan la glándula parótida derivan de las cé- páticas y parasimpáticas postganglionares de-
lulas de las crestas neurales. rivan de las células de las crestas neurales.
RODRIGUEZ, A. R.; DOMINGUEZ, S. CANTIN, M. & ROJAS, M. Nervous system embriology. Int. J. Med.
Surg. Sci., 2(1) :385-400, 2015.
SUMMARY: This study briefly reviews the main events and processes that lead to the formation of the
nervous system in mammals. At the end of gastrulation, they begin a series of fundamental morphogenetic
processes with the formation of the neural plate (start of neurulation) culminating in the attainment of a
normal nervous system. Embryological ectodermal primordia involved in the formation of the nervous system
are the neuroectoblast, the neural crest cells and placodes that will evolve based on inductive phenomena,
mainly from the notochord, prechordal plate and ectoderm. During the embryonic period consolidates the
final development plan of the nervous system: 1) it comes complete neural tube formation when closing the
rostral and caudal neuropores, 2) the different placodes invaginate to help form the organs of senses and
sensory ganglia of the head, 3) the neural crest cells migrate to give rise to sensory and autonomic constituents
of the peripheral nervous system and 4) developing brain vesicles, which will derive all the constituents of
the brain. In the fetal period nervous system increases its mass and ultimately strengthens their functional
organization.
KEY WORDS: Nervous system; Embryology; Development; Neuroembryology.
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Angevine, J. B. Jr. & Sidman, R. L. Autoradiographic Mason, I. Initiation to end point: the multiple roles of
study of the cell migration during histogenesis of fibroblast growth factors in neural development.
the c e r e b ra l cortex in the mouse. Nature, Nat. Rev. Neurosci., 8:583-96, 2007.
192:766-8, 1961.
Müller, F. & O’Rahilly, R. Segmentation in staged
Carlson, B. Embriología Humana y Biología del Desa- human embryos: the occipitocervical region
rrollo. 2da ed. Madrid, Elsevier, 2005. revisited. J. Anat., 203:297-315, 2003.
Evans, O. B. & Hutchins, J. B. Development of the O’Rahilly, R. & Müller, F. Human Embryology &
nervous system In: Fundamental Neuroscience. Teratology. 3rd ed. New York, Wiley-Liss, 2001.
Haines D. E. (ed.). New Yo r k , Churchill
Livingstone, 1997. Rakic, P. Mode of cell migration to the superficial layers
of fetal monkey neocortex. J. Comp. Neurol.,
Gilbert, S. F. Biología del Desarrollo. 7ª ed. Buenos 145:61-83, 1972.
Aires, Médica Panamericana, 2005.
Streit, A. The preplacodal region: an ectodermal
Gleeson, J. G. & Walsh, C. A. Neuronal migration domain with multipotential progenitors that
disorders: from genetic diseases to developmental contribute to sense organs and cranial sensory
mechanisms. Trends Neurosci., 23:352-9, 2000. ganglia. Int. J. Dev. Biol., 51:447-61, 2007.
Marin-Padilla, M. Dual origin of the mammalian Walsh, C. & Reid, C. Cell lineage and patterns of
neocortex and evolution of the cortical plate. Anat. migration in the cerebral cortex. Ciba Found.
Embryol., 152:109-20, 1978. Symp., 193:21-40, 1995.
399
Whitlock, K. E. Developing a sense of scents: Plasticity Dirección para Correspondencia:
in olfactory placode formation. Brain Res. Bull., Dra. Mariana Rojas R.
75:340-7, 2008. Laboratorio de Embriología Comparada
Programa de Anatomía y Biología del Desarrollo
Facultad de Medicina, ICBM
Universidad de Chile
CHILE
Email: dramrojas@hotmail.com
Recibido : 12-02-2015
Aceptado: 10-03-2015
400
Clase 2
1.3 Células del sistema nervioso
1.4 Transmisión de señales nerviosas
Lectura:
Bethge, M., y Pawelzik K. (2013). El lenguaje de las neuronas. Cuadernos Mente y Cerebro.4, 4-11
Objetivos:
1. Explicar el por qué las neuronas son los componentes elementales del cerebro
2. Explicar la activación de las señales del sistema nervioso.
3. Describir el concepto de poblaciones neuronales.

BIOLO GÍA
El lenguaje de las neuronas

¿Cómo consiguen las neuronas transformar en impulsos eléctricos
los estímulos que les llegan desde el exterior? Poco a poco vamos
descifrando el lenguaje críptico del cerebro
M AT THIA S BE THGE Y KL AUS PAWEL ZIK
E
l cielo del crepúsculo, el canto de un neuronas y qué es lo que origina el estímulo de
EN SÍNTESIS
pájaro o el aroma de una rosa nos pa- áreas enteras del cerebro? En otras palabras, ¿qué
Código encriptado recen tan evidentes, que no solemos idioma habla el cerebro?
A finales del siglo xix preguntarnos si tales percepciones se Un procedimiento típico en este ámbito de la
1 se describió a las neu-
ronas como componentes
corresponden con la realidad. En sen-
tido estricto, los sonidos, los colores, los sabores
ciencia consiste en estimular sensorialmente un
animal y medir la «respuesta» observada en una
elementales del cerebro. No o los aromas se generan en nuestro cerebro. Los determinada célula nerviosa. Pero las neuronas
obstante, sigue sin saberse estímulos físicos procedentes del entorno —ro- se hallan en permanente actividad, incluso en
cómo los procesos biofísi-
ces en nuestra piel, ondas sonoras, ondas electro- ausencia de estímulos exteriores; por ejemplo,
cos cerebrales se tornan en
magnéticas o moléculas aromáticas— llegan a durante el sueño. Este tráfico interno de señales
fenómenos psicológicos.
nuestros órganos de los sentidos y a los receptores transforma sin cesar el estado en que se encuentra
Según descubrieron los
2 premio nóbel Hubel y
Wiesel mediante su estudio
sensoriales distribuidos por el cuerpo. Se tradu-
cen en señales nerviosas. A ese proceso traductor
el cerebro. Por consiguiente, las mismas señales
aferentes en momentos diferentes nunca inciden
se le denomina codificación. sobre el mismo sistema. El estado de vigilia, la
en gatos del sistema visual,
En efecto, el flujo de ondas electromagnéticas atención y las experiencias anteriores modifican
ciertas neuronas se activan
lo convierte nuestro cerebro en la percepción de la conducta de las neuronas. En breve, los fenó-
a tenor de sus preferencias;
también actúan en grupo. una flor azul. Pero lo que percibimos como una menos neuronales observados en respuesta a un
flor encierra bastante más información de la que estímulo pueden ser similares o completamente
Aunque resta descifrar
3 el código de comuni-
cación neuronal, se conoce
sabemos distinguir. Carecemos de los receptores
apropiados para captar muchos estímulos físicos.
diferentes de un momento a otro.
Para reducir al mínimo la influencia de to-
Además, en la codificación no se procesan todos dos esos factores, los neurólogos concentran su
que, vía axón, las células
los detalles, cuando no se pierden en el proceso atención en áreas cerebrales cuya actividad se
nerviosas transmiten impul-
sos eléctricos o potenciales de transmisión. No obstante todo ello, a partir de corresponda lo más directamente posible con
de acción. las informaciones que en condiciones normales le los estímulos aplicados en los experimentos; se
llegan, el cerebro consigue construir una imagen pretende que el sistema nervioso no sufra alte-
útil del mundo que nos rodea. Y él mismo genera raciones durante su curso.
señales que, por regla general, tienen como resul- Una neurona recibe señales aferentes proceden-
tado una conducta adecuada. tes del sistema radicular de sus dendritas. Luego,
A finales del siglo XIX se estableció que los com- el soma celular las integra y las transmite, cons-
ponentes elementales del cerebro eran las neu- tituidas en señal eferente, al axón; llegan a este a
ronas. Sigue, sin embargo, abierta la cuestión en través de la protuberancia axonal (saliente del que
torno al mecanismo en cuya virtud se generan, parte el axón). En su extremo, el axón se ramifica
a partir de procesos biofísicos cerebrales, los fe- y establece, a su vez, conexión con otras neuronas.
nómenos psicológicos que conlleva el acto de la
percepción. ¿Qué procesos son esenciales en cada
El olor excitante de la rosa
neurona y cuáles irrelevantes? ¿A qué da lugar La transmisión de la señal en el interior de la neu-
la actividad conjunta de grupos restringidos de rona procede mediante la propagación de cambios
4 CUADERNOS MyC n.o 4 / 2013

FOTOLIA / ANDREA DANTI
EL GRAN ENIGMA
de potencial a lo largo de la membrana celular, la sospecha de que el soporte de percepciones y
El ser humano reconoce su
dotada de carga eléctrica. Si una señal eléctrica pensamientos, incluso los más abstractos, resida imagen en el espejo. ¿Podrá
supera un determinado valor en la protuberancia en el potencial de acción cuyas combinaciones descifrar algún día el código
axonal la membrana reacciona desencadenando conforman el código neuronal. con el que su cerebro procesa
un potencial de acción. Por tal se entiende un im- ¿Cómo «sabe» una neurona que la información esta imagen?
pulso que atraviesa el axón; en una corta fracción que le llega es un aroma y no un sonido? La mo-
de segundo, cambia el potencial de membrana de dalidad de estímulo viene codificada por la vía
manera característica. nerviosa que va desde el receptor sensorial hasta
El problema fundamental para descifrar el códi- la neurona en cuestión, posiblemente pasando por
go neuronal estriba en que las propiedades físicas diversas estaciones intermedias. Pero una neurona
de los potenciales de acción no indican qué tipo puede «saber» más. David Hubel y Torsten Wiesel,
de estímulos los han desencadenado. Da igual que de la facultad de medicina de Harvard, comproba-
escuchemos nuestra pieza preferida, nos delei- ron hace más de cuarenta años que determinadas
te el aroma de una rosa, miremos la televisión neuronas de la corteza visual primaria respondían
o acariciemos un gato, todos los potenciales de muy bien a rayos luminosos con una orientación
acción que ante estos estímulos desencadenan determinada, rayos que incidían en un área cir-
las neuronas tienen las mismas características. cunscrita del campo visual, el denominado campo
A la manera en que las palabras de un idioma receptor, y seguían cierta dirección.
se forman con un solo alfabeto, el lenguaje de En el marco de estos ensayos midieron el co-
las neuronas tiene en el potencial de acción o la ciente de respuesta de las neuronas corticales ante
espiga (debido a su forma) su elemento básico. estímulos experimentales. Partían del supuesto
Las espigas adquieren siempre la misma forma, de que la información esencial radica en el núme-
pero en la corteza cerebral esta presentación es ro de potenciales de acción por unidad de tiempo.
capaz de combinar los estímulos más dispares; El cociente se calcula contando el número de po-
por ejemplo, auditivos y visuales. En ello se funda tenciales de acción a lo largo de un intervalo de
LAS NEURONAS 5
BIOLO GÍA
Células Neuronas Neuronas Célula

espigas por intervalo. Como resultado se obtiene
receptoras intermediarias motoras muscular
el histograma periestimular temporal (PSTH, en
Memoria, pensamiento,
su sigla inglesa).
Si esta detallada representación ofreciera ma-
psique, etc.
yor información que el número escueto de po-
THOMAS BRAUN, SEGÚN DAVID H. HUBEL
tenciales de acción por unidad de tiempo, dis-

pondríamos de un método para obtener datos
más exactos sobre los estímulos desencadenan-
tes. En 1987, Lance Optican y Barry Richmond,
del Instituto Nacional de la Salud en Bethesda,
confirmaron la hipótesis. Mostraron a un gato
diversos modelos ajedrezados. Basándose en el
REACCIÓN EN CADENA
tiempo suficientemente prolongado y dividiendo PSTH de una neurona de la corteza visual del fe-
En el inicio de las vías ner-
viosas están las células sen- por la duración de dicho intervalo. lino, identificaron el estímulo visual presentado,
soriales; así, las del ojo o el A Hubel y Wiesel debemos otro hallazgo in- lo que hubiera sido punto menos que imposible
oído. Estas células nerviosas teresante: las neuronas que responden a posi- de haberse fundado exclusivamente en el número
especializadas transforman ciones y orientaciones similares ocupan lugares total de espigas.
la información que les llega próximos en la corteza cerebral. Por tanto, las
desde el exterior —la luz o las posiciones y las orientaciones de los estímulos
La imagen de la estación de telégrafos
ondas sonoras— en impulsos
visuales pueden dibujarse en la superficie de la Hay diversas características de las actividades
nerviosos eléctricos. Luego, la
corteza cerebral, cartografiarse. Las neuronas si- neuronales que pueden encerrar información so-
información se transmite, de
forma escalonada, de un gru- tuadas en una misma columna perpendicular a bre un estímulo. El problema está en distinguir
po de neuronas a otro. la superficie corporal (columnas corticales), reac- las características esenciales. ¿Proporciona el mo-
cionan ante estímulos similares. Por este descu- mento en que aparecen las espigas más informa-
brimiento Hubel y Wiesel recibieron el premio ción que su puro número? Importa, además, saber
Nobel en 1981. entre cuántos componentes del estímulo puede
Podría levantarse un mapa similar en la corteza discriminar una neurona.
motora que planifica y dirige los movimientos del En la teoría de la información propuesta en
cuerpo. Es la «parte emisora» del cerebro. También 1948 por Claude Shannon encontramos ideas
allí, las actividades neuronales vecinas estimulan valiosas para abordar ese tipo de cuestiones. La
Estímulo Reacción grupos musculares próximos. Si se mide la ac- teoría de Shannon descansa sobre tres pivotes:
de la célula
tividad de las neuronas de estas áreas motoras, emisor, receptor y canal de información entre am-
se comprueba que el número de potenciales de bos. Para su interacción se acude a la imagen de
acción por unidad de tiempo se corresponde con una línea telegráfica. A través del canal, el emisor
THOMAS BRAUN, SEGÚN DAVID H. HUBEL
diversos parámetros motores. En otras palabras: envía secuencias de señales (la noticia) tomadas
el ritmo de excitación de estas neuronas codifica de una reserva preexistente (el «alfabeto»).
los movimientos. Previamente, emisor y receptor se han puesto
Para que la medida del cociente de respuesta de acuerdo sobre el significado de las señales. La
resulte operativa, hemos de considerar una ven- llegada de la información coloca al receptor en
tana temporal de un segundo al menos; de lo condiciones de poder elegir una sola entre una
NEURONA CON PREFERENCIAS contrario, el valor vendría sesgado por la elec- serie de posibilidades. Cuanto mayor sea el nú-
La expresión nos remite, aquí, ción arbitraria de la duración de dicho intervalo. mero de posibilidades distinguibles, mayor será
a las respuestas de una célula La razón de ello estriba en que la mayoría de las la información incluida en la noticia.
con orientación específica veces las neuronas no se excitan con un ritmo Un observador esporádico que solo perciba
en la corteza visual primaria regular. Es lógico pensar, pues, que la información la secuencia de las señales, no aprehenderá el
de un gato. Estas respuestas no solo esté contenida en el número de espigas, significado de la noticia, pero sí podría advertir
fueron medidas por D. Hubel
sino también en el modelo que sigue su distri- cuánta información es capaz de contener la no-
y T. Wiesel en 1958. La célula
bución a lo largo del tiempo. Para objetivar esta ticia. La magnitud de la información, que puede
emite impulsos casi exclusiva-
mente ante un foco de luz en distribución, el intervalo de estudio se divide en calcularse por métodos matemáticos, depende
posición de las once horas que numerosos subintervalos, muy cortos; tras múl- exclusivamente de la frecuencia relativa con que
se mueva de abajo arriba. tiples repeticiones, se calcula la cuantía media de se presentan las señales.

Iones de sodio
+ + + + + + – – – – + + + + + + + + ++
– – – – – – + + + + – – – – – – – – ––
Activación de señales en el sistema nervioso Potencial
de acción
Iones de
potasio
Potencial de membrana
– – – – – – + + + + – – – – – – – – ––
+ + + + + + – – – – + + + + + + + + ++
Cuando una neurona recibe, a través de sus dendritas, un
número suficiente de señales aferentes se excita. Transmi- Sentido de propagación
+ +40
Núcleo celular Potencial de acción
(milivoltios )
te, vía axón, una señal en forma de secuencias de impulsos 0
Soma
eléctricos, los denominados potenciales de acción. celular
–70 –70
En estado de reposo, la membrana tiene un potencial
– Potencial de reposo
eléctrico negativo de unos 70 milivoltios, como consecuen-
Prominencia
cia de la distribución asimétrica de los iones positivos y axonal
negativos a uno y otro lado de dicha cubierta. Por otra Sentido del impulso nervioso
parte, la membrana celular dispone de canales iónicos, Axón
que dependen de las diferencias de potencial; de ahí su
excitabilidad eléctrica.
Cuando las señales que llegan a la zona de excitación Sinapsis Dendrita
de la prominencia axónica inducen un cambio de potencial
Axón
eléctrico que supera cierto nivel, se abren los canales ióni-
cos (véase la figura arriba a la derecha. La longitud de las
flechas es proporcional a la intensidad de la corriente iónica). Se presináptica, de la dendrita de la neurona postsináptica. No se
produce entonces una brusca caída del potencial de reposo, para produce en las sinapsis un acoplamiento eléctrico directo, sino
volver luego a la situación de partida. A este pulso de tensión se una transmisión electroquímica de la señal. En el momento en
le denomina potencial de acción o, sencillamente, espiga. que una espiga alcanza la hendidura, desde el lado presináptico se
Cuando se elicita una espiga, se propaga del soma celular, con- liberan neurotransmisores; se trata de sustancias que, al actuar de
tinúa por el axón y este, a través de sinapsis, establece contacto mensajeros, abren determinados canales iónicos en la parte post-
con las fibras dendríticas de otras neuronas. En las sinapsis quí- sináptica, cambiando así el potencial de membrana de la neurona
THOMAS BRAUN
micas hay una hendidura; este hiato aísla al axón de la neurona postsináptica.
En este contexto, una señal rara tiene más valor pues, aplicar la teoría de la información a nuestro
informativo para el receptor que una señal rei- propósito: podemos hablar de la información que
terada. Para entender de un modo intuitivo qué transmite una neurona a pesar de que, en prin-
expresa la teoría de la información, imaginemos cipio, carezca de sentido la cuestión de qué es lo
que nos hallamos a la espera de un telegrama de que esta neurona «sabe» o «piensa al respecto».
un amigo donde se anuncia el día de su visita. Por No está ni mucho menos claro qué deba en-
desgracia, la palabra se ha deformado mucho du- tenderse por signo en el caso de una neurona.
rante la transmisión y solo se ha salvado una letra Nos movemos en un terreno especulativo y, en
legible. ¿Qué letra tendría la máxima información principio, dividimos el intervalo de tiempo que
para nosotros, una ‘E’ o una ‘J’? ¿Cuántos días de la nos interesa en muchos intervalos parciales en los
semana incluyen en su nombre una ‘J’?: solo uno, que se presenta a lo sumo un potencial de acción.
el jueves; ¿cuántos una ‘E’?: cinco. Decimos que la neurona emite el signo 1 cuando
El alfabeto más sencillo que cabe sospechar en este intervalo parcial aparece una espiga; en
consta de dos signos; se ejemplifica en el código caso contrario, decimos que la neurona emite el
binario, de 0 y 1. Suponiendo que ambos signos signo 0. Cuantos más intervalos parciales se dis-
se transmiten con exactitud e idéntica frecuencia, pongan para la codificación, tantos más estímulos
la información que puede vehicularse mediante podrían distinguirse en teoría.
ellos es de 1 bit. Configura la unidad de medida
de la información. En el concepto de información
El ojo de la mosca
propuesto por Shannon resulta irrelevante qué Si nos interesa podemos calcular también cuánta
es lo que el emisor y el receptor piensen sobre información contenida en la señal que llega a la
la noticia transmitida entre ambos, es decir, qué neurona (qué parte del estímulo) se recupera en
«significado» pueda tener el mensaje. Podemos, la respuesta que esta emite, en la «noticia» que
LAS NEURONAS 7
BIOLO GÍA
20 da. En teoría de la información esta magnitud re- minación matemática: cada espiga se asociaba
cibe el nombre de transinformación. A partir de al estímulo precedente y quedaba identificada
15
las frecuencias relativas con que se presenta un mediante un algoritmo de cálculo del curso me-
Respuesta
THOMAS BRAUN, SEGÚN SWINDALE,
EN BIOL. CELULAR, VOL. 78, 1998
10
estímulo asociado a una señal portadora de infor- dio de los estímulos. Bialek y su equipo tomaron
5 mación puede estimarse la probabilidad de que este curso medio como patrón. Basados en él, re-
estén vinculados. En la práctica tales probabilida- construyeron, retrospectivamente y con bastante
0
30o 60o
90o o
120 150 o des pueden calcularse solo de forma aproximada; aproximación, la secuencia entera de los estímu-
Orientación del estímulo para mayor exactitud se necesitaría un número los presentados.
astronómico de ensayos. El método funcionó. De lo que se desprende
SINTONÍA FINA
La respuesta de una neu- Existe, sin embargo, un método bastante sen- que también en el momento en que se presenta el
rona se presenta aquí ante cillo de determinar la información «mínima» de potencial de acción se está trasmitiendo, al menos,
estímulos con los que está que puede ser portadora una neurona. Plantee- cierta información sobre el estímulo. A partir de la
sintonizada, admitiendo muy mos el problema desde otra perspectiva: busque- calidad de la reconstrucción Bialek cifró incluso la
pocas desviaciones. Sirve de mos el grado de precisión con que puede recons- información transmitida por la neurona: cuantos
estímulo un foco luminoso de
truirse el estímulo a partir del conocimiento de menos fallos tiene la reconstrucción tanta más
orientación variable. El ópti-
los potenciales de acción. Tal fue el planteamiento información hay. Para la neurona H1 de la mosca
mo de la curva de sintonía se
de Bill Bialek y sus colegas, de Princeton, que les se calculó una transinformación de al menos 64
sitúa en los 90 grados; desvia-
ciones de este valor provocan dio un óptimo rendimiento, incluso aplicado a bit por segundo con un desarrollo temporal de
frecuencias de impulsos mu- estímulos dinámicamente variables. unos dos milisegundos. Se trata de un método
cho menores. Bialek y su grupo estudiaron las respuestas de de reconstrucción sin suficiente finura; por ello,
las neuronas H1 del sistema visual de una mosca en la mayoría de los casos sus resultados suponen
ante cuyos ojos se movía una estructura enre- una infravaloración. No obstante, ofrece la ventaja
jada. Partían de una simplificación conceptual, de aportar datos bastante fiables. Con un método
la de que para ese tipo celular había un modelo directo para medir la transinformación basado
preferido de estímulo, que admitía una deter- en las frecuencias relativas de las secuencias de
espigas se llega a la conclusión de que, tras el es-
tímulo, la neurona H1 había procesado 81 bit de
LUZ EN EL EXTERIOR, MANCHAS LUMINOSAS EN EL INTERIOR
Un pigmento sensible a los cambios de tensión pone de relieve las preferencias que información por segundo.
en cada caso muestra una neurona de la corteza visual primaria ante una determi- Ahora bien, si los impulsos se codificaran
nada orientación del estímulo luminoso. Si se presenta un foco luminoso con una solo a través de la frecuencia de respuestas de
orientación dada (a la izquierda en la figura), el pigmento de la correspondiente célula una neurona, la transmisión de la información
eléctricamente estimulada cambia de color. Todas las regiones corticales que reaccio- encontraría pronto un límite insuperable: los
nan ante determinadas orientaciones del estímulo adquieren el mismo color. La técni- estímulos que cambiaran con celeridad no po-
ca fue desarrollada por Larry Cohen, de la Universidad de Yale, y más tarde aplicada a
drían transmitirse en las debidas condiciones, por
la corteza cerebral por Gary Blasdel, de la Universidad de Pittsburgh.
la sencilla razón de que, después de cada espiga,
la neurona necesita una pausa de recuperación.
En otras palabras, la cadencia de las espigas no
puede traspasar cierto límite. Si los estímulos
experimentan cambios muy rápidos, la neurona
debe codificarlos mediante los pocos potenciales
de acción que se suceden en un breve intervalo
temporal, lo que comporta, además, una merma
importante de precisión. A todo ello hay que aña-
dir que ante un mismo estímulo la respuesta de
una neurona, sobre todo si pertenece a la corteza,
puede variar mucho.
Vistas así las cosas, las diferencias graduales
en la cadencia de excitación de una neurona no
parecen apropiadas para codificar unos estímulos
DAVID H. HUBEL
cambiantes. Aparece un panorama radicalmente

distinto si la información esencial no está codi-

ficada por la respuesta de una neurona, sino por
un grupo de ellas. Información contenida en el patrón de la excitación
La neurona no suele actuar sola 50 La respuesta en forma de espi-
presentaciones
40 ga que elicita una neurona ante
Número de
Múltiples son las razones en pro de una codifi- 30
20 un mismo estímulo aparece, en
cación colectiva, expresión que designa la reali-
10 cada ocasión, con una presenta-
zada por grupos de neuronas. Una neurona de la 0
0 100 200 300 400 500 ción diferente (izquierda, arriba).
corteza cerebral tiene de mil a diez mil sinapsis Tiempo (milisegundos)
Se mide la frecuencia media
aferentes; a ella llega la operación de un conjunto 300
Histograma periestimular temporal
Frecuencia de impulsos
de impulsos en un intervalo
(espigas/segundo)
de neuronas previamente excitadas. Por otra par-
200 de tiempo fijo (aquí diez mili-
te, parece ser que la «consideración» del grupo se
segundos) y se representa en
corresponde con el «punto de vista» de las propias
100 un histograma periestimular
neuronas. En el caso más sencillo, la integración
temporal, que da cuenta de la
del valor medio de muchas respuestas neuronales 0
0 100 200 300 400 500 respuesta «típica» de una célula
permite que la transmisión de la señal permanez- Tiempo (milisegundos)
ante un estímulo determinado.
ca estable, aun cuando fracase alguna que otra
neurona en particular.
Cuanto menores sean
Verdad es que tales poblaciones de neuronas
los intervalos de tiempo a
constituyen algo todavía por descubrir. Pero,
en los que se registran
como ya advirtieron Hubel y Wiesel, y represen-
las espigas (a), la infor- b 20
HZ
taron en sus mapas de la corteza, en numerosas 10
mación del diagrama de
regiones corticales las neuronas vecinas presen- 0
barras será más nítida (b, c
tan respuestas redundantes. Las preferencias de 20
HZ
c). Si se elige una ventana 0
las neuronas corticales vecinas por los estímu-
temporal brevísima, en la d
los no cambian de una forma brusca, sino de un 50
que solo quepa una espi-
HZ
modo paulatino. Las neuronas situadas en la mis- 0

ga (d), la secuencia de es-
ma columna cortical muestran preferencia por e 00001001100010001000010100001010110000000001100011
pigas puede representar-
THOMAS BRAUN
estímulos casi idénticos. En consecuencia, estas 0 Tiempo (segundos) 1
se en código binario (e).
neuronas resultan particularmente apropiadas
para crear códigos colectivos.
Parece ser que en los códigos colectivos el patrón
de potenciales de acción desempeña también un en Durhan, han conseguido predecir los movi-
papel importante. Yang Dan y sus colaboradores, mientos de los brazos de un mono a partir de la
de la Universidad de California en Berkeley, demos- actividad nerviosa desarrollada en su corteza ce-
traron que el método utilizado por Bialek podía rebral motora. Lograron incluso dirigir, a través de
aplicarse a poblaciones de neuronas. Presentaron Internet, los movimientos de un brazo robot.
a un gato unas secuencias de película y observaron Otro experimento sobre codificación colecti-
las respuestas de espigas emitidas por la región va, del que se sacaron valiosas enseñanzas, fue el
visual del tálamo. Lo mismo que en el experimen- realizado, hace más de diez años, por Choongkil
to de Bialek con la mosca, se registraron aquí los Lee, Bill Rohrer y David Sparks, de la Universidad
estímulos preferidos por una neurona concreta. de Alabama en Birmingham. Reconstruyeron los
Mediante superposiciones no solo reconstruyeron movimientos oculares de un mono a partir de la
el curso de los estímulos a la entrada de una neuro- actividad de un grupo de neuronas motoras del
na determinada —como Bialek—, sino también las Colliculus superior del techo del cerebro medio. Ba-
respuestas del grupo entero a la secuencia fílmica sándose en el valor medio de las posiciones ocu-
completa. Estos experimentos demostraron con lares preferidas por cada neurona, medido por su
nitidez que podían codificarse patrones complejos actividad, calcularon el vector de población. Este
de estímulos en la sucesión temporal de los poten- vector se correspondía bien con la posición real
ciales de acción de un grupo de neuronas. de los ojos. Para comprobar si el método segui-
Con estos mismos métodos o similares, Miguel do sacaba a la luz aspectos esenciales del código
Nicolelis y colaboradores, de la Universidad Duke neuronal, paralizaron temporalmente una parte
LAS NEURONAS 9
BIOLO GÍA
de las neuronas. Apoyados en el nuevo vector de Ahora bien ¿qué significa para la neurona ser par-
población calculado pudieron predecir las conse- ticularmente eficiente? Fred Attneave, de la Univer-
cuencias de la supresión de este grupo de neuro- sidad de Oregón, y Horace Barlow, de Cambridge,
nas sobre el movimiento ocular. postularon en los años cincuenta que las células
Además de las propiedades de los códigos estu- nerviosas respondían a un estímulo con el mínimo
diados, con los métodos de la teoría de la informa- gasto posible, es decir, con la mínima redundancia.
ción se pueden obtener otros resultados. Permiten Si dos neuronas se comportan igual, podrá reducir-
deducir códigos neuronales teóricos y abordarlos se la redundancia silenciando una o confiándole
desde la óptica de la evolución biológica. Entre las otras misiones. Lo cierto es que disponemos de
muchas codificaciones en principio posibles, la pruebas en abundancia de que la codificación de
evolución ha ido imponiendo a lo largo del tiempo estímulos por parte de las neuronas sensoriales (las
las más eficientes. Resulta, pues, muy interesante retinianas, por ejemplo) apenas es redundante.
investigar cómo pueden presentarse estos códigos La calidad de la transmisión constituye otro cri-
en situaciones biológicas límite. terio de eficiencia. Para la supervivencia de muchos
organismos resulta decisivo reconocer y localizar
con suma presteza los enemigos o huir a tiempo de
Apreciar lo que la neurona aprecia los depredadores. Personas a quienes se presentan
imágenes de paisajes naturales pueden reconocer
¿Cuánta es la información mínima que puede transmitir una neurona? Para en menos de 0,2 segundos si en ellas figura algún
obtener un cálculo aproximado podremos valernos del método de correlación animal. Esta gran velocidad de procesamiento su-
inversa. Se parte del supuesto de que, para cada neurona, existe una secuen- pone un reto especial para la codificación neuro-
cia preferida de estímulos, ante la cual responde con un potencial de acción o nal. Desde el órgano receptor hasta la percepción
espiga (por su forma). Si la señal consiste en la suma de dos estímulos típicos en la corteza cerebral y, finalmente, hasta la acti-
consecutivos, responderá con dos espigas consecutivas, y así en adelante. vación muscular (para pulsar un botón), la señal
En el diagrama adjunto se representa en rojo un estímulo cambiante con ha de atravesar muchas fases de procesamiento;
el tiempo; debajo figura el registro del patrón de espigas. Para cada espiga se aunque solo fuera por razones cronológicas, cada
registra el tiempo que dura el estímulo inmediatamente antes y se calcula el neurona solo puede contribuir con unas pocas es-
valor medio de este tiempo para todas las espigas. Se tiene así una buena aproxi- pigas en esta cadena de señales.
mación de la frecuencia de estímulos preferida por la neurona. ¿Qué código neuronal sería el óptimo para cum-
En resumen: si hacemos corresponder la espiga con su modelo de secuencia plir tal objetivo, de suerte que resultaran mínimos
de estímulos preferida y se adecuan correctamente los tiempos, conseguiremos los errores de reconstrucción? Los cálculos que
una reproducción aproximada de la señal original. A tenor de la calidad de la nosotros hemos realizado para cuantificar estos
reconstrucción, podremos adquirir una idea de la cantidad mínima de informa- errores, siguiendo diversas estrategias de codifica-
ción que transmite la neurona. ción, nos demuestran que en grupos grandes de
neuronas no conviene codificar las distintas carac-
Secuencia de señales terísticas basándose en diferencias graduales de
400
Respuesta neuronal
300 frecuencia de impulsos. La aducida ventaja de que
200
100 así aumentaría la cantidad de frecuencias para una
0 Curso de la señal transmitida neurona concreta no importa tanto como la insegu-
–100 en el momento de una «espiga»
Respuesta en forma de espiga
(grados/segundo × milivoltio)
Rotación (grados/segundo)
–200 ridad de que dichas frecuencias se correspondieran

–300 0,2
–400
con las respuestas en espigas de las neuronas.
0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5
Tiempo (segundos)
0,1 Un error de reconstrucción particularmente
Secuencia de señales grave se presenta en las codificaciones colectivas
400
THOMAS BRAUN, SEGÚN A. BORST Y F.E. THEUNISSEN
Secuencia estimada 0,0

300
de señales
en las que se utiliza como señal la frecuencia total
200
100
–0,1 de espigas de una población de neuronas. Sería
–0,15 –0,10 –0,05 0 0,05 0,10
0 Tiempo (segundos) mucho mejor, concluimos nosotros, un código en
–100
–200 el que cada neurona dispusiera de solo dos esta-
–300 dos alternativos: el de máxima y el de mínima
–400
0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 frecuencia de excitación.
Tiempo (segundos)
Hay en la corteza cerebral muchas neuronas
que parecen actuar según este principio. Descar-

gan impulsos cuyos potenciales de acción se su-
ceden veloces. Sin embargo, la mera existencia de Códigos para todos los casos
estas neuronas no es una demostración suficiente.
Por lógica, partimos de un alfabeto sencillo. Si el potencial de acción (o espiga)
Si, basándose en muchos ensayos, se determina la
constituye el elemento fundamental del lenguaje neuronal, las células utilizarán
frecuencia de las respuestas se ve que, incluso en
dos signos: espiga o sin espiga, 0 o 1.
estas neuronas, aparecen emisiones de impulsos
Para la codificación de dos valores posibles bastaría que la neurona, durante un
que varían constantemente según las caracterís-
tiempo prefijado, elicite para un valor una espiga y, para otro valor, no la elicite.
ticas de los estímulos.
Demos un ejemplo, ilustrado a
Para funcionar hay que codificar la derecha. En el sistema de codi- 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
1 1 1
ficación aplicado en a la ventana
Algunas investigaciones, tanto propias como 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 0
temporal solo permite la emisión 0 1 0 1 1 0
de otros grupos, indican que las codificaciones
Estímulo
1 0 0
de una espiga. En consecuencia, la 1 1 0 0 1 1 0 1 0 1 0 1
comprobadas en las neuronas no son siempre
orientación del foco luminoso pre- 1 0 1 0 1 1 0 1 0
las óptimas si se las compara con las permiti- 1 1 0
sentado solo puede diferenciarse
das de acuerdo con la teoría de la información. 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0
de forma aproximada: la orien- 1 0 1 0 1 1
Una razón podría ser la siguiente: para que un 1 1 0
tación vertical no desencadena 1 1 1
organismo pueda sobrevivir han de procesarse
ninguna actividad; la horizontal, Código a b c d e
correctamente importantes informaciones que
sí libera una espiga.
le faculten para tomar decisiones. Desde el pun-
En b el código utiliza dos intervalos consecutivos. Con ello pueden diferenciar-
to de vista teórico, eso significa que transportar
se cuatro orientaciones del estímulo: horizontal, vertical y las dos diagonales.
la mayor cantidad posible de información con el
Si se dispone de varios intervalos (c, d) aumentan las posibilidades de codifi-
mínimo gasto no es el único objetivo de una co-
cación. Con tres intervalos las posibilidades máximas serían de 8 = 23.
dificación. El fin del procesamiento cerebral de la
Con el código c pueden distinguirse las orientaciones del estímulo luminoso
información neuronal no es transportar la máxi-
a partir del número de espigas.
ma información posible. Antes bien, de lo que se
En el código d se aplica un criterio discriminante distinto: se trata ahora del
trata es de reducir a lo esencial la información
momento del primer potencial de acción. Hablamos, pues, de un código de
disponible que sirva para tomar decisiones.
latencia. Lo mismo en el código de frecuencias que en el código de latencia
Recurramos a un ejemplo: decidir si 51 × 17 es
puede reconocerse si hay redundancia, fenómeno que se da cuando patrones
más que 24 × 37. Aquí toda la información nece-
diferentes encierran idéntico significado. Por esa vía puede reducirse la frecuen-
saria para hallar la solución está contenida en el
cia de errores de una codificación.
planteamiento. Para poder utilizar esta informa-
Cabe, por último, tener en cuenta que el cerebro utiliza patrones de espigas
THOMAS BRAUN
ción en la solución al problema lo primero que
cuyo código es difícil de reconocer (e).
hay que hacer es reformular las expresiones del
planteamiento. Al final, en lugar de los numero-
sos bits que exige la codificación del problema,
aparece un solo bit: la respuesta «no». vigilia y la atención, las emociones y los objetivos
El gran número de pasos intermedios que hay del momento, sin olvidar el flujo constante de re-
que dar exige complicados cálculos en cuya reali- cuerdos. Cómo se organiza ese mundo interior en
zación hay muchas probabilidades de que se desli- las distintas escalas temporales que van desde un
ce algún pequeño error que conduzca a resultados segundo hasta toda la vida y cómo actúa en cada
falsos. La eficiencia en la codificación neuronal caso sobre el procesamiento de la información es
Para saber más
se traduce en un criterio para la elección de una el tema central de la neurobiología de sistemas.
The relationship between
«notación» concreta, es decir, en la elección de Para entender plenamente el código neuronal neuronal codes and cortical
una representación de la información relevante —«el lenguaje del cerebro»— los investigadores organization. B. J. Richmond
y T. J. Gawne, en Neuronal
que evite errores de transcripción. del futuro habrán de conocer primero cómo habla
Ensembles: Strategies for Re-
Por lo que respecta al cerebro considerado en el cerebro consigo mismo. cording and Decoding. Dirigido
su conjunto, sabemos que la conducta de muchos por H. B. Eichenbaum y J. L.
Davis. Wiley-Liss, Nueva York,
animales, del hombre en particular, no puede re- 1988.
ducirse a una serie de actos reflejos, sin referencia Matthias Bethge y Klaus Pawelzik son investigadores del Theoretical neuroscience.
Instituto de Física Teórica de la Universidad de Bremen. P. Dayan y L. F. Abott. The MIT
alguna al funcionamiento del cerebro. Entre mu-
Press, 2001.
chas otras influencias, intervienen el estado de Artículo publicado en Mente y cerebro, n.o 2
LAS NEURONAS 11
Clase 3
2. Sensación
2.1 Fisiología y psicofísica
2.2 Propiedades de los estímulos sensoriales
2.3 Transducción y codificación en el sistema nervioso
2.4 Representación cortical de los estímulos
Lectura:
Belmonte, C. (2006). Imágenes y sensaciones en el cerebro. Rev. R. Acad. Cienc. Exact. Fís. Nat.
(Esp). 100, 47-53.
Objetivos:
1. Definir la modalidad sensorial
2. Describir la especificidad de los receptores
3. Explicar la base de la variedad de modalidades sensoriales
4. Explicar qué son las modalidades sensoriales complejas

Rev.R.Acad.Cienc.Exact.Fís.Nat. (Esp)
Vol. 100, Nº. 1, pp 47-53, 2006
VI Programa de Promoción de la Cultura Científica y Tecnológica
IMÁGENES Y SENSACIONES EN EL CEREBRO

CARLOS BELMONTE MARTÍNEZ *
* Real Academia de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales. C/ Valverde, 22. 28004 Madrid
EL CEREBRO POSEE UNA VISIÓN margen de trabajo, explican porque las distintas
LIMITADA DEL MUNDO especies exhiben capacidades sensoriales variables. La
modalidad y el rango de operación de los diferentes
Nuestro cerebro obtiene a través de los órganos órganos sensoriales son el resultado del equilibrio
sensoriales, una información limitada de la situación y entre los condicionamientos genéticos y las presiones
los cambios que continuamente se producen en el evolutivas, de tal modo que en cada especie se han pro-
mundo externo y en el interno. Tales estructuras solo ducido adaptaciones, para ajustar las capacidades de
alcanzan a percibir un rango muy limitado del infinito detección de sus órganos sensoriales a las condiciones
espectro de fuerzas que se manifiesta en el entorno que proporcionan mayores ventajas para la super-
físico. Con la sucinta información que proporcionan, vivencia de tal especie animal. No obstante, las carac-
el cerebro construye una imagen obligadamente terísticas de los sistemas sensoriales vienen definidas,
incompleta y parcial del universo. En los estadíos ini- además de por la adaptación, por la inercia evolutiva y
ciales de la evolución, las especies desarrollaron por procesos de azar. Eso no es obstáculo para que,
mecanismos comunes dirigidos a la captación de cuando la evolución selecciona acusadamente un
fuerzas mecánicas, luz, una amplia variedad de subs- rasgo, éste quede fijado en esa población. Ello permite
tancias químicas, cambios de temperatura y campos a ésta responder a los cambios medioambientales y
eléctricos y magnéticos. La complejidad de los pro- colonizar nuevos hábitats.
cesos que tienen lugar entre la llegada del estímulo y
las acciones que éste evoca, aumenta rápidamente a
medida que ascendemos en la escala biológica. En los LOS RECEPTORES SENSORIALES SON
organismos pluricelulares la tarea de explorar las mo- LOS DETECTORES DE LOS CAMBIOS EN
dificaciones del contexto ambiental está encomendada EL MEDIO AMBIENTE
a un grupo de células especializadas llamadas genéri-
camente receptores sensoriales . Los procesos que Los receptores sensoriales no son todos iguales
determinan la captación de las fuerzas físicas por los sino que se especializan en la detección preferente de
receptores sensoriales y su transformación en señales un segmento del espectro energético, para el que
químicas y/o eléctricas, que contienen la información poseen una sensibilidad mucho mayor en comparación
sobre las características del estímulo, se recogen bajo con las otras clases de receptores. El particular efecto
el término de transducción sensorial . Los receptores que resulta de la activación funcional de un tipo de
sensoriales detectan una forma específica de energía, receptores sensoriales se denomina modalidad sen-
la amplifican y la transforman finalmente en señales sorial . No todas las especies poseen las mismas
eléctricas, los impulsos nerviosos, cuya frecuencia de capacidades sensoriales ni cubren los mismos rangos
disparo codifica las características del estímulo, en un energéticos. En el caso del hombre, ya los filósofos
lenguaje que es ya comprensible para el sistema griegos, incluyendo Aristóteles distinguían la vista, el
nervioso central. Los distintos tipos de receptores que oído, el olfato, el gusto y el tacto como modalidades
han ido apareciendo a lo largo de la evolución y su separadas de percepción a cargo distintos de órganos
48 Carlos Belmonte Martínez Rev.R.Acad.Cienc.Exact.Fís.Nat. (Esp), 2006; 100
sensoriales, algunos bien diferenciados, como los ojos génesis de tan amplio repertorio de modalidades sen-
y los oídos y otros menos definidos morfológicamente soriales, ha permitido explicar éstas a través de la pre-
y localizados en la superficie del cuerpo, como el sencia en las células receptoras de un número limitado
tacto. En el último siglo, el progreso científico en de mecanismos de transducción, basados en la forma
diferentes campos de la Biología ha proporcionado de energía a la que son predominantemente sensibles.
una abrumadora información respecto a las capaci- Estos mecanismos son la mecanotransducción, la foto-
dades sensoriales de los seres vivos y los mecanismos transducción, la quimiotransducción, la termotrans-
moleculares y celulares que las sustentan. También el ducción, la electrotransducción y la magnetotransduc-
hombre posee capacidades mucho mas amplias que las ción. Los estudios electrofisiológicos de la segunda
inicialmente atribuidas a los cinco órganos de los sen- mitad del siglo XX sugerían que cada tipo de receptor
tidos. Así, a estas sensaciones clásicas pueden añadirse sensorial poseía el mecanismo transductor para la
las de temperatura, presión, cosquilleo, sentido de detección de una sola forma de energía y así, se distin-
posición, movimiento y fuerza de las extremidades o guieron como tipos celulares sensoriales generales los
de equilibrio y movimiento del cuerpo, dentro del mecanorreceptores, los fotorreceptores, los quimio-
rango de la percepción consciente, denominada rreceptores, los termorreceptores y los electrorrecep-
somática. A ellas hay que sumar además otra serie de tores. Por otro lado, dentro del grupo general de
sensaciones conscientes de origen visceral (nausea, células que responden a una forma determinada de
sed, hambre, etc). Pero además, en el hombre como en fuerza, el grado de exposición a ésta o su ubicación en
otros mamíferos superiores, existen mecanismos el organismo pueden ser muy diferentes (tal sería el
receptores para un gran número de variables vincu- caso, por ejemplo, de las células mecanorreceptoras de
ladas a la composición y estado del medio interno, la cóclea y las que inervan las articulaciones).
tales como los niveles de glucosa en sangre, la presión También lo son, en cada una de ellas, la selectividad al
parcial de los gases respiratorios, el pH sanguíneo, la estímulo (a diferentes moléculas químicas, a dife-
presión de la sangre en el sistema vascular o la osmo- rentes longitudes de onda de la luz, etc..) o el rango de
lalidad de los líquidos corporales, cuya monitorización trabajo dentro del que responden (temperaturas altas o
no se traduce en sensaciones conscientes. Es digno de bajas). Esta variabilidad explicaría porqué en una
mención que algunas especies animales exhiben familia determinada de receptores (los fotorreceptores,
capacidades sensoriales que van mucho mas allá de las o los quimirroceptores, por ejemplo) existen ele-
que posee el ser humano. Las palomas o los perros mentos específicamente sensibles a una submodalidad
oyen los ultrasonidos y los murciélagos y delfines son del estímulo (luz roja, azul o verde en el ejemplo de
capaces de evitar obstáculos en total oscuridad, los fotorreceptores; moléculas diferentes en el caso de
mediante la captación de ondas de sonar que ellos los distintos subtipos de células olfativas, gustativas o
mismos emiten. Algunas clases de serpientes localizan quimiorreceptoras vasculares). Esto, junto a la conser-
a sus presas de sangre caliente gracias a un receptor de vación de la especificidad de la información sensorial
infrarrojos de alta sensibilidad, situado en la porción durante su trayecto en el sistema nervioso central,
frontal de la cabeza. Muchos peces detectan los permite entender la cualidad de las distintas submoda-
campos eléctricos producidos por los obstáculos en su lidades sensoriales y la reproducibilidad de la sen-
camino o sus potenciales presas, mientras otros los sación cada vez que se activa una subpoblación
localizan analizando las perturbaciones en un campo definida de receptores sensoriales.
eléctrico que ellos mismos producen. La detección del
plano de polarización de la luz ultravioleta es usada
El concepto de especificidad de los receptores sen-
por peces e insectos con fines de localización de
soriales se basa predominantemente en estudios elec-
presas o navegación y los animales migratorios uti-
trofisiológicos, en los que se registra el mensaje final
lizan además el campo magnético de la tierra para
de las células receptoras sensoriales, constituido por
definir sus trayectos.
los impulsos nerviosos, señales eléctricas muy rápidas
en cuya frecuencia de disparo van codificadas, de
Frente a esa diversidad, el progreso conseguido manera mas o menos fiel, las características espaciales
durante las últimas décadas en la clarificación de los y temporales del estímulo. El grupo de los denomi-
mecanismos moleculares y celulares que median la nados nociceptores, que generan finalmente la sen-
Carlos Belmonte Martínez Rev.R.Acad.Cienc.Exact.Fís.Nat. (Esp), 2006; 100 49
sación de dolor, ha constituido siempre una excepción El transductor primario o detector es el elemento
a la regla general de un tipo de receptor para cada en donde tiene lugar la captación del estímulo, y se
forma de energía, puesto que algunas neuronas noci- corresponde con una entidad molecular que se localiza
ceptoras, denominadas polimodales, responden a en la membrana celular y que es modificada por el
diversas cualidades de estímulo lesivo (mecánico, estímulo. Se trata generalmente de una proteína que
químico, térmico). Lo que las distingue, además, de las puede ser sensible a las fuerzas mecánicas, a la luz, a
otras neuronas receptoras que median las sensaciones diferentes substancias químicas, a la temperatura o a
no dolorosas evocadas por esas mismas fuerzas, es su un campo eléctrico.
umbral de respuesta, siempre mas alto en uno o varios
ordenes de magnitud. Eso determina que, en los noci-
Con frecuencia, el detector está asociado a estruc-
ceptores, la energía estimulante se halle cerca o dentro
turas perirreceptoras, que se encargan de dirigir el
de valores de intensidad capaces de producir lesión
estímulo hacia el detector y que modifican en alguna
celular.
medida sus características. Existen muy variados
ejemplos de estructuras perirreceptoras: Estas incluyen
El advenimiento, en años recientes, de métodos las lentes (cornea, cristalino) y medios transparentes
mas refinados de registro electrofisiológico, que del ojo que enfocan la imagen en la retina; los huese-
ofrecen una mayor proximidad a los fenómenos mole- cillos, membranas y fluidos en el oído que transmiten
culares que se activan durante la transducción y sobre la presión del sonido a las células ciliadas de la cóclea,
todo, de las técnicas de la biología y la genética mole- el mucus y las proteínas ligantes de sustancias
culares, están haciendo algo mas borroso ese concepto olorosas, que las dirigen hacia el detector o las células
de especificidad que atribuye a cada tipo de receptor accesorias de los mecanorreceptores cutáneos encap-
sensorial de bajo umbral un mecanismo propio y sulados y las proteínas de la matriz extracelular, que
exclusivo de transducción. A medida que se definen las modifican la transmisión a éste de la energía mecánica.
moléculas implicadas en la transducción de los dife-
rentes tipos de estímulo y su localización en los En el detector, la energía del estímulo es trans-
variados subtipos de neuronas sensoriales, se evi- formada en otra forma de energía, química o eléctrica,
dencia también la presencia en algunas de las aparente- en la que queda codificada la información recibida,
mente específicas para un tipo de estímulo, de canales generándose finalmente una señal eléctrica en forma
iónicos o moléculas receptoras, típicos de otras moda- de cambio lento de potencial eléctrico, que contiene
lidades. Y aunque sigue vigente el principio de que las propiedades mas relevantes del estímulo. Esta señal
existen receptores sensoriales especializados en la eléctrica analógica acaba codificada en una descarga
detección de una forma particular de energía, éstos de impulsos nerviosos que, como información digital,
pueden poseer también moléculas sensibles a otras se propaga hacia el sistema nervioso central.
formas de estímulo, que si bien no llegan a producir
respuestas propagadas en forma de impulsos
nerviosos, sí tendrían la capacidad, al ser activados, de En el entorno en que se desenvuelven los seres
modificar la respuesta de esa neurona a su estímulo vivos se están produciendo sin interrupción perturba-
específico. ciones de las distintas fuerzas que se manifiestan en el
universo y que son reflejo de cambios que resultan
importantes para su supervivencia, por lo que los
Las diferencias morfo-funcionales entre las neu- organismos vivos ha ido desarrollando mecanismos
ronas sensoriales receptoras y la especificidad de sus transductores adecuados para su recepción. Las
conexiones en sistema nervioso central, son la base de fuerzas gravitatorias, los cambios de osmolalidad, el
la variedad de modalidades sensoriales que se contacto con un cuerpo extraño o las vibraciones pro-
observan en los seres vivos complejos. Sin embargo, ducidas por el movimiento de objetos mas o menos
los mecanismos iniciales, responsables de la acti- distantes, incluyendo potenciales predadores o piezas
vación por el estímulo de cada uno de estos canales de de caza, constituyen todos estímulos mecánicos. Y la
información biológica tienen entre sí muchos ele- mecanosensibilidad es una propiedad universal de los
mentos en común. seres vivos.
Por otra parte, la banda energética del espectro frecuencia turbia, en Africa y Suramérica, producen
electromagnético que detectan éstos cubre un rango campos eléctricos no solo de corriente continua o
muy estrecho, que va desde los 300 a los 900 nm. Una alterna de frecuencia baja sino también de alta fre-
parte significativa de ese segmento se solapa con lo cuencia, a través de órganos eléctricos especializados,
que se llama el espectro visible, que se corresponde Las que crean campos eléctricos débiles, lo hacen
con la longitud de onda de la luz que alcanza la super- como señales muy específicas y estereotipadas, que
ficie de la tierra y que se reduce aun mas dentro del emplean para la orientación en su hábitat y para la
agua, donde la absorción y el filtrado adicionales la electrocomunicación entre individuos de la especie.
limitan a un valor de alrededor de 480 nm (azul). En Ciertos peces marinos, como la raya eléctrica Torpedo
los seres vivos, la detección de la luz se emplea como o la anguila eléctrica suramericana, pueden llegar a
una fuente de energía en la fotosíntesis o, por su con- producir corrientes eléctricas importantes, que utilizan
tenido informativo, en procesos que van desde la foto- para aturdir o matar a sus presas o defenderse de sus
morfogénesis o el fototropismo, a la visión. depredadores.
La detección de moléculas químicas del medio Aunque el hombre ha utilizado la brújula para la
ambiente es decir, la quimiosensibilidad, es una de las navegación desde hace siglos, el descubrimiento de
primeras capacidades que aparecieron y evolucionaron que algunos animales emplean el campo geomagnético
en los seres vivos y abarca una gran variedad de estí- con fines similares, ha tenido lugar en tiempos relati-
mulos químicos, incluyendo alimentos, compuestos vamente recientes. El campo geomagnético es el de un
tóxicos y moléculas implicadas en la comunicación dipolo, cuyos polos se sitúan en la proximidad de los
intercelular. geográficos. Algunos especies animales usan el campo
magnético como una brújula. Entre los vertebrados
Los cambios de temperatura afectan a las reac- que lo hacen, se incluyen diversas familias de aves
ciones químicas de todos los organismos vivientes y migratorias, algunos mamíferos así como ciertos
consecuentemente a su supervivencia, por lo que los anfibios y reptiles y entre los invertebrados algunos
mecanismos adaptativos para prevenir niveles moluscos, crustáceos y varias familias de insectos. Las
extremos aparecieron tempranamente en la evolución. aves, ciertas salamandras acuáticas y tortugas marinas
Estos incluyen tanto la detección de los valores de utilizan lo que se denomina una brújula de inclinación.
temperatura como su mantenimiento a través de En peces como los salmónidos, en roedores y en
respuestas conductuales (como ocurre con la langosta algunos anfibios se ha descrito un segundo tipo de
del desierto) o generando internamente calor (en el brújula magnética denominada brújula polarizada que,
caso de las abejas). Mecanismos similares se como las que construye el hombre, se basa para orien-
encuentran en los vertebrados, que han desarrollado tarse en la polaridad de los polos magnéticos, distin-
sofisticados procesos termorreguladores que les per- guiendo entre polo norte y sur. De hecho, las mismas
miten conservar una temperatura interna indepen- salamandras acuáticas Notophthalmus viridescens que
diente de la del medio y les faculta para moverse utilizan la brújula de inclinación para dirigirse hacia
libremente y si fuera necesario, cambiar de hábitat. El tierra firme, emplean la brújula de polaridad cuando
primer paso en el proceso de regulación térmica es la regresan a su lugar de origen.
detección de la temperatura, tanto exterior como del
núcleo corporal, lo que se consigue a través de neu- Como se ha mencionado antes, la especificidad en
ronas termosensibles, que miden la temperatura la captación preferente de un tipo determinado de
cutánea mediante sus terminaciones periféricas en la fuerza es una propiedad clave de las células receptoras
piel, o la del interior del cerebro. sensoriales y la base para su clasificación funcional.
En los hábitats acuáticos, los campos eléctricos de El principio de especificidad en la transducción de

origen biótico o abiótico son abundantes y en un medio una forma de energía por una población determinada
escaso de luz, muy útiles para la orientación, la nave- de receptores sensoriales, se mantiene en gran medida
gación y la comunicación. Algunas especies de peces en las conexiones de éstos con las neuronas situadas a
que viven en ríos y lagos tropicales de agua dulce, con niveles mas elevados del sistema nervioso de modo
que, como estableció Johannes Müller en su doctrina somos capaces de distinguir el color o andar sin haber
de las energías nerviosas específicas , la excitación de sido entrenados especialmente para ese fin. Ello
una población definida de receptores sensoriales, tanto implica que se ha establecido un mapa espacial de neu-
con su estimulo adecuado como con otro diferente, ronas interrelacionadas funcionalmente, cuyas cone-
evocará siempre la modalidad de sensación propia de xiones y actividades individuales crea un número
tales receptores (visual, auditiva, etc..). Ello es debido grande pero finito de representaciones posibles.
a la existencia de vías sensoriales específicas que Llinás, ha sugerido que, debido a la existencia de tales
conectan, a traves de cadenas neuronales, los recep- circuitos ancestrales, nuestro cerebro puede ser consi-
tores periféricos con las neuronas de la corteza derado un sistema cerrado, cuya actividad intrínseca es
cerebral, cuya activación se corresponde con una capaz de generar percepciones, incluso sin infor-
determinada sensación. mación externa. Los sueños serían, a su juicio, un
ejemplo de tal hecho. La información proporcionada
Los mecanismos moleculares y celulares que rigen por los receptores sensoriales dirigió ancestralmente la
la transducción de las variadas formas de energía en formación del cerebro. En nuestro estado evolutivo
las distintas poblaciones de células sensoriales recep- presente, serviría para modular contextualmente la
toras se conocen de un modo desigual. En células actividad cerebral y a través de las experiencias indi-
receptoras fácilmente accesibles y de tamaño sufi- viduales, construir las memorias particulares y el yo
ciente para su exploración biofísica y bioquímica se ha del sujeto.
logrado progresos importantes. Ese es el caso de la
transducción de la luz por los fotorreceptores, de los El cerebro recibe a través de las neuronas senso-
estímulos químicos por las neuronas olfatorias y riales primarias, un flujo variado y continuo de infor-
células gustativas o de los estímulos mecánicos por las mación sólo sobre ciertos aspectos, evolutivamente
células ciliadas de la cóclea. En contraste, en el caso de significativos, del mundo externo, cuya imagen final,
los mecanorreceptores cutáneos, musculares y articu- en función de tal información será bien distinta para un
lares de los mamíferos, con terminaciones sensoriales artrópodo, un pez de aguas turbias o un humano. La
muy finas y relativamente escasas, los procesos de información sensorial es seleccionada, moldeada y
transducción se han desvelado solo parcialmente. Esto potenciada de modo dinámico en sus aspectos conduc-
es aún mas cierto para los termorreceptores y los noci- tualmente mas relevantes, para ser experimentada
ceptores, cuyos mecanismos de transducción están finalmente como una construcción integrada de la
empezando a ser identificados en el momento pre- realidad.
sente.
Como perspectiva general, cabe decir que el
sistema nervioso emplea vías particulares para llevar la
LA COMBINACIÓN DE ESTÍMULOS DE información que se origina en un grupo determinado
de receptores sensoriales (mecanorreceptores de bajo
DIFERENTE MODALIDAD EVOCA
umbral de la piel, receptores olfativos de la mucosas
REPRESENTACIONES SENSORIALES
nasal, etc..), hasta ciertas áreas específicas de la
COMPLEJAS corteza cerebral. En su trayecto ascendente, la infor-
mación viaja codificada en forma de trenes de
En los mamíferos superiores y el hombre, la impulsos nerviosos, que reproducen en un lenguaje
imagen final del mundo resulta de combinar la infor- digital algunas de las propiedades analógicas del
mación que ofrecen los receptores sensoriales, con la estímulo y en el camino es sometida a procesos de con-
almacenada en forma de memorias individuales y la vergencia, divergencia e inhibición lateral, que deter-
que llega a través de la herencia genética. La cir- minan la integración y selección de los atributos mas
cuitería general del cerebro en el nacimiento no relevantes del mensaje sensorial. En tal sentido cabe
cambia sustancialmente durante la maduración repetir que el ser humano no posee, en lo que a
normal, de modo que muchas de las funciones de ese recepción sensorial se refiere, capacidades mas
órgano parecen estar determinadas genéticamente, amplias que otras especies mas inferiores, sino mas
como resultado de la evolución de la especie. Así, bien lo contrario. Además de carecer de ciertos sis-
temas de detección que sí están presentes en éstas vez a otras mas complejas en áreas adicionales del
(electrorrecepción, magnetorrecepción) los de los cerebro, en las que se combinaban aspectos relevantes
humanos se encuentran, casi siempre por debajo de los del estímulo, previamente procesados por columnas
equivalentes en otros animales menos evolucionados. separadas. De esa manera, la información se organiza
Tal es el caso de la fotorrecepción, la audición o la ter- jerárquicamente para que confluyan en un grupo deter-
morrecepción si comparamos los espectros del hombre minado de neuronas, contextos progresivamente mas
con los de algunos insectos, aves, reptiles o mamíferos sofisticados de la representación visual del entorno,
o el de la olfacción, con receptores mucho mas desa- destacando aquellos aspectos que son mas significa-
rrollados en un sinumero de especies. Su ventaja evo- tivos para el sujeto. En un nivel inicial, tal información
lutiva estriba en el uso dado a la información está segregada por modalidades sensoriales; luego se
proporcionada por estos sistemas de detección. combina la de varias de éstas. Y así, estudios electrofi-
siológicos recientes efectuados en cerebros de
Los detalles de como tiene lugar en el cerebro el mamíferos superiores, han puesto en evidencia que
análisis y procesamiento de la información sensorial se existen neuronas corticales denominadas neuronas
conocen de modo muy desigual para las distintas abuelas que responden con una marcado grado de
modalidades sensoriales. Y así, queda todavía mucho selectividad a imágenes sensoriales extraordinaria-
por saber de los aspectos relacionados con el proce- mente complejas, como un rostro determinado. Eso no
samiento de la información nociceptiva que conducen significa que exista una neurona individual para
las sensaciones de dolor, sobre todo si se los compara reconocer cada una de las casi infinitas representa-
con los avances logrados con otras modalidades senso- ciones que se producen en nuestro entorno físico por lo
riales. que, de momento, seguimos ignorando como se
vincula la información fragmentaria provista por las
diferentes modalidades sensoriales, para proporcionar
En conjunto, puede afirmarse que empezamos a
una imagen unificada del mundo exterior.
entender mecanísticamente como se producen las per-
cepciones sensoriales mas sencillas. Por ejemplo,
cuando sostenemos en la mano una pipa encendida, La evolución del cerebro humano parece haberse
como la información simultáneamente proporcionada orientado a predecir las consecuencias de la conducta y
por los termorreceptores, los mecanorreceptores de la la selección de la información relevante formaría parte
piel, músculos y articulaciones conjuntamente con la del desarrollo de mecanismos que permitan alcanzar
de los receptores visuales, se combina a nivel cerebral rápidamente la decisión a ejecutar mediante el
para producir una experiencia sensorial única, que movimiento. La percepción del contraste aparece en
recoge unificadamente las características del objeto y ese contexto evolutivo, como una de las características
de su entorno. La clarificación reduccionista de los del cerebro mas remarcable y se inicia en los animales
procesos neurobiológicos que sustentan esa repre- inferiores con el desarrollo de inhibición lateral a nivel
sentación integrada del mundo exterior, experimentó de los receptores sensoriales, lo que permite destacar
un gran impulso con los fundamentales estudios de la información de los que, entre éstos han sido mas
David Hubel y Torsten Wiesel en la segunda mitad del intensamente estimulados, resaltando sus diferencias
siglo XX, en los que se empleó, como modelo, el con los de alrededor, que lo estarían en menor grado.
procesamiento de la información visual. Estos cientí- Con la encefalización progresiva, los mecanismos
ficos demostraron que una imagen específica inhibitorios se van trasladando a niveles superiores del
detectada por los fotorreceptores retinianos, era sistema nervioso y adquieren características mucho
dirigida selectivamente a lo largo de las vías visuales mas amplias y refinadas, aunque se sigue manteniendo
hasta la corteza visual primaria en el lóbulo occipital el principio básico de destacar el contraste. Puede afir-
del cerebro. Allí, convergía de modo preciso en una marse que es la percepción de la diferencia lo que
columna de neuronas corticales, definidas como constituye el propósito fundamental del cerebro sen-
simples y que resultaban activadas cuando el sorial, que se manifiesta en el incremento progresivo
estímulo reunía determinadas características espacio- de los componentes fásicos de la información sobre los
temporales, inhibiéndose en caso contrario. La infor- tónicos y en la sofisticación de los procesos
mación de varias de estas neuronas era enviada a su inhibitorios, a medida que ascendemos en la escala
biológica. Tal hecho posee un gran sentido evolutivo, Nociceptors. Ed. C. Belmonte y F. Cerveró. Oxford
pues como hemos dicho repetidamente, un pequeño University Press, Oxford. pp. 92-114.
ruido ambiental, una sombra fugaz representan una 2. Block, S.M. (1992) Biophysical Principles of
información crítica para escapar de un depredador o Sensory Transduction. En: Sensory Transduction.
conseguir el alimento deseado. La estructuración mor- Eds. D.P. Corey y S.D. Roper. Rockefeller University
fofuncional del cerebro humano en mecanismos cuyo Press, New York. pp. 1-17.
propósito prioritario es valorar el contraste frente a la 3. Buck, L.B. (2000) The molecular architecture of
información repetitiva es tan prominente, que parece odor and pheromone sensing in mammals. Cell 100:
haberse extendido a otros aspectos de su operación, 611-618.
como por ejemplo, los mecanismos de recompensa. 4. Caterina, M.J. Schumacher, M.A., Tominaga, M.,
Podría especularse que la habituación a los estímulos Rosen, T.A., Levine, J.D., Julius, D. (1997) The cap-
placenteros, aun los mas complejos y sofisticados, saicin receptor:a heat-activated ion channel in the
cuando se repiten monótonamente, sería la expresión pain pathway. Nature 389: 816-824
del mismo principio organizativo presente en los pro- 5. Hughes, H.C. (1999) Sensory Exotica. A world
cesos cerebrales sensoriales. Sólo el dolor, en el que la beyond human experience. MIT Press, Cambridge,
sensibilización domina sobre la adaptación, parece Mass.
quedar fuera de esta regla, lo cual, como comen-
6. Hubel, D. H. (1999) Ojo, Cerebro y visión.
tábamos mas arriba, está, en términos de supervivencia Universidad de Murcia, Murcia.
evolutiva, también lleno de sentido.
7. Kandel, E.R., Schwattz, J.H., Jessell, T.M. (1991)
En los animales simples la conexión entre la Principles of Neural Science. Elsevier, New York.
entrada de información y la salida motora en el sistema 8. Llinás, R.R. (2001) I of the Vortex. From Neurons to
nervioso es muy directa, ya que se produce a través de Self. MIT Press, Cambridge, Mass.
circuitos elementales. En el hombre este proceso ha 9. Margulis, L. and Olendzenski, L. (1992)
alcanzado un tremendo grado de complejidad y la Environmental Evolution: Effects of the Origin and
relación entre la información recibida en el cerebro y Evolution of Life on Planet Earth. MIT Press,
la respuesta motriz evocada por aquella parece ausente Cambridge, Mass.
en muchas de sus conductas. Por ello, persisten sin 10. Mountcastle, V.B. (1968) Physiology of sensory
resolver cuestiones, analizadas hasta ahora solo desde receptors: introduction to sensory processes. En:
una perspectiva filosófica, tales como en que grado el Medical Physiology. Ed. V.B. Mountcastle. The C.V.
cableado genético del cerebro condiciona la aparente Mosby Company, Saint Luis. pp. 1345-1371.
libertad de nuestras acciones, o de que modo con- 11. Müller, J. (1837) Handbuch der Physiologie des
seguimos el vínculo entre informaciones dispersas Menschen. Verlag von J. Hölscher, Coblenz.
para lograr una imagen unificada en el espacio y el
12. Perl, E. R. (1996) Pain and the discovery of nocicep-
tiempo del mundo exterior y del propio yo. Y así tors. En: Neurobiology of Nociceptors. Ed. C.
seguirá siendo hasta que la investigación neurobio- Belmonte y F. Cerveró. Oxford University Press,
lógica consiga explicar de modo coherente, los com- Oxford. pp.5-36.
plejos mecanismos que rigen la operación del cerebro
13. Julius, D., Basbaum, A.I. (2001) Molecular mecha-
humano. nisms of nociception. Nature 413: 203-210.
14. Schmidt, R.F. (1986) Fundamentals of Sensory
BIBLIOGRAFÍA Physiology. Springer Verlag, Berlin, Heidelberg,
New York, Tokyo.
1. Belmonte, C. (1996) Signal transduction in nocicep- 15. Stein, B.E., Meredith, M.A. (1993) The merging of
tors: general principles. En: Neurobiology of the senses. MIT Press, Cambridge, Mass.
Clase 4
3. Percepción
3.1 Visión
3.1.1 Características de los estímulos visuales y su transducción
3.1.2 Vía visual
3.1.3 Procesamiento cerebral de la información visual
Lectura:
Cudeiro-Mazaira, F. J. (2010). Mecanismos neuronales de la percepción visual. Mente y cerebro,

41, 24-31.
Objetivos:
1. Explicar el papel de los mapas corticales en la visión
2. Describir el papel del tálamo en la visión
3. Explicar la función del núcleo geniculado lateral del tálamo
4. Describir las aferencias talámicas hacía la corteza y el tallo cerebral
5. Explicar el proceso de modulación cortical de la visión

Mecanismos neuronales de la
PERCEPCION VISUAL
La percepción visual es una actividad creativa. El cerebro utiliza la información sensorial
y la experiencia previa. Nuestra percepción del mundo se va perfilando gracias
a la interacción continua entre las etapas del sistema visual
JAVIER CUDEIRO MAZAIRA
TODAS LAS ILUSTRACIONES DE ESTE ARTICULO: CORTESIA DEL AUTOR

LA PERCEPCION VISUAL
S i el lector centra su atención en esta figura
podrá observar un fenómeno genuino de
creación por el cerebro. La franja intermedia
terrelación con el entorno, y muchos procesos
mentales, incluyendo la memoria, se cimientan
en la información visual.
DEPENDE DEL ENTORNO.
Al observar la figura, adverti-
se percibe más clara en la parte izquierda que mos de inmediato que la franja
en la derecha. Sin embargo, desde el punto de Visión central es más oscura en un
vista físico, eso no es cierto: si medimos la Imaginemos una escena cotidiana. Lo que cu- extremo que en el otro.
cantidad de luz reflejada, ésta será la misma bre el campo visual está poblado de figuras, En realidad, se trata de una ilu-
en ambas zonas. colores y formas en movimiento. Nuestro co- sión óptica, porque el nivel gris
Podemos comprobarlo de una forma más nocimiento sobre lo que ocurre en el exterior es uniforme. Aunque el lector
sencilla y sin necesidad de utilizar instru- se basa en la actividad nerviosa desencadenada crea fielmente esta afirmación,
mento alguno. Tapemos con las manos las por la luz que reflejan los objetos. Esta luz atra- la ilusión permanece; se trata
franjas superior e inferior. El resultado nos viesa el ojo y alcanza su capa de células más de una sólida creación del
indicará que estábamos percibiendo una interna, la retina. Aquí se inicia el proceso de la cerebro que se puede explicar
ilusión óptica, producto de la actividad del visión mediante un proceso complejo, aunque por la forma en que nuestro
sistema nervioso. maravilloso. sistema visual procesa el con-
Este sencillo ejemplo ilustra lo que en su día Un fenómeno de naturaleza física, como la traste. Lo hace comparando
avanzó Vernon Mountcastle: la percepción es luz, es captado por un tipo especial de células, la figura con su entorno, aquí
un proceso creativo, no una réplica del mundo los fotorreceptores, y transformado en un fe- las bandas superior e inferior.
real. Para el hombre, como para todos los pri- nómeno eléctrico. Esta es la forma en que las Si las tapamos, la ilusión desa-
mates, la visión es un sentido de una importan- células nerviosas o neuronas se comunican; parece y lo que observamos es
cia capital. En la sociedad humana constituye la pequeños cambios de voltaje (del orden de mi- la realidad. ¿O era lo anterior?
piedra angular de nuestro conocimiento e in- livolt), transmisibles de célula a célula.
24 MENTE Y CEREBRO 41 / 2010

La percepción visual comienza en nuestra la parte posterior del cerebro, el lóbulo occipi-
Cerebro
retina, pero no acaba ahí. Eso sería tanto como tal (véase el recuadro “Cerebro de un felino”).
de un felino
decir que oímos con nuestras orejas o que per- Pero el proceso no termina ahí. El mundo vi-
en donde se muestra el
cibimos los olores con la nariz. La actividad sual está representado en V1 y en otros treinta y
recorrido que realiza la
de las células de la retina se transfiere hacia dos lugares de la corteza cerebral; 25 están pre-
actividad eléctrica que se
el interior del cerebro mediante las fibras que dominante o exclusivamente relacionados con la
origina en la retina. Desde
componen los nervios ópticos y progresa por visión y los otros siete son áreas visuales de aso-
los fotorreceptores, la
numerosas estructuras con una función rela- ciación, implicadas, además, en otras funciones.
información visual viaja por
cionada con la visión hasta que, finalmente,
los nervios ópticos hacia el
experimentamos de forma consciente la per- Mapas corticales
núcleo geniculado lateral
cepción del mundo que nos rodea. Cada lugar levanta un mapa de lo que vemos.
(NGL) del tálamo; desde
La información que obtenemos del mundo Los mapas difieren entre sí en cuanto al detalle
aquí, hacia la corteza visual
exterior no se limita a la mera experiencia sen- de la representación del mundo visual y a las
primaria (V1). Las fibras
sorial que sigue a la activación de un recep- características de las imágenes representadas.
nerviosas que forman los
tor. En el proceso se implican el conocimiento En unas áreas tendrá especial relevancia el co-
nervios ópticos se cruzan
previo y los aspectos emocionales de lo que lor, en otras la orientación de los bordes que
en el quiasma antes de
vemos. configuran un objeto y en otra la percepción de
llegar al tálamo, de suerte
una forma compleja, un rostro por ejemplo.
que la parte izquierda del
Vías de información Las representaciones o mapas corticales
campo visual que vemos
Cuando hablamos de procesamiento visual y se hallan conectados entre sí y tejen una red
con la hemirretina temporal
de la información que llega al cerebro desde intrincada. La percepción visual se originará
(la zona más externa) del
la retina, debemos referirnos, al menos, a tres por la actividad global de toda la corteza cere-
ojo derecho y la hemirre-
vías de información distintas, que trabajan en bral, pero los datos fisiológicos y neurológicos
tina nasal (la más interna)
paralelo para percibir forma, color y movimien- apuntan hacia cierta especialización funcional
del izquierdo se proyecta
to. A lo largo del sistema visual encontraremos dentro de cada área.
hacia la corteza del lado
neuronas capacitadas para señalar, de forma Las señales eléctricas generadas en la retina
derecho (vía señalada en
específica, las características de la imagen que forman un primer mapa visual, un auténtico
rojo) y viceversa.
observamos; eso nos faculta para identificar cé- mosaico del mundo que observamos. Hace
lulas que indican con precisión la dirección en setenta años, Keffer Hartline consiguió regis-
la que se mueve un objeto, la orientación que trar, mediante electrodos de metal muy finos,
V1
tiene en el espacio o su color. Hace años, Horace la actividad eléctrica en las células de salida de
Barlow acuñó la expresión “detectores de carac- la retina de un cangrejo marino, mientras pro- Tálamo
terísticas” para referirse a las neuronas que se yectaba una luz sobre el ojo del animal. Con ese NGL
pueden encontrar a lo largo del sistema visual. montaje pudo correlacionar la tasa de “disparo”
Las señales resultantes de la actividad reti- de las neuronas (cambios de voltaje repetidos
niana (potenciales de acción), conducidas por en el tiempo, o potenciales de acción) con el
los nervios ópticos, se dirigen hacia el núcleo contraste del estímulo luminoso.
geniculado lateral del tálamo (NGL); de aquí, Hartline observó, además, que los mejores
hacia la corteza visual primaria (V1), situada en estímulos eran los más simples; por ejemplo,
Principales sistemas
de modulación
que actúan sobre las células del núcleo geniculado
lateral (NGL). Debido a la influencia del tronco
Desd Hacia encefálico (en verde) y de las conexiones de retroa-
e V1
V1
limentación que la corteza envía hacia el tálamo
co
on
(azul), el NGL opera como un filtro dinámico para

Tr
la información visual que, desde la retina, se dirige

a la corteza visual; la información dependerá del
estado conductual del sujeto y de las características
Desde y relevancia del estímulo. En el recuadro se muestra
Desde la retina
el tronco
una ampliación del NGL que detalla las entradas
que reciben sus neuronas y sus vías de salida.
MENTE Y CEREBRO 41 / 2010 25

pequeños puntos de luz que se encienden Nueva comprensión del tálamo
Preparado clásico y apagan. Daba la impresión de que toda la Los hallazgos de los últimos 20 años nos mues-
para los estudios complejidad del mundo se detectaba descom- tran un panorama muy distinto. De considerar-
del sistema visual. puesta en pequeños fragmentos, algo similar se un simple centro de transmisión, el tálamo
El sujeto experimental se si- a los píxeles que componen una imagen de ha pasado a convertirse en filtro dinámico,
túa enfrente de una pantalla ordenador. Cada célula ganglionar “ve” una capaz de controlar la información que llega a
de ordenador, donde se pro- minúscula fracción del campo visual: su la corteza visual dependiendo del estado con-
yectan los estímulos visuales campo receptor. La escena abarcada depende ductual del sujeto (despierto o dormido) y de
sobre el campo receptor del número de fotorreceptores que recogen su nivel de atención.
(línea de puntos) de la célula la luz de esa parte del espacio y muestrean la Imagine el lector que está observando a un
que queremos estudiar. luz reflejada de esa determinada zona. Expe- animal o a una persona dormida. Si levanta-
La actividad neuronal se re- rimentos similares realizados posteriormen- mos un párpado y ponemos delante del ojo una
gistra mediante un electrodo te en otras especies, confirmaron los hallaz- foto o un simple punto de luz, ¿qué ocurrirá
múltiple, que permite captar gos y demostraron que la retina constituía en el sistema visual de nuestro sujeto? Detec-
los potenciales de acción en un sistema perfecto para detectar cambios taríamos que el estímulo luminoso pone en
respuesta a la presentación de contraste en la imagen. funcionamiento a las células de la retina, el
de los estímulos y también mensaje llega al tálamo y desde aquí se en-
eyectar diferentes sustan- Núcleo geniculado lateral vía a la corteza visual, donde se reparte por
cias de interés. La actividad Una vez que abandonan la retina, los nervios múltiples áreas. ¿Significa eso que el sujeto ve?
registrada se visualiza en un ópticos de ambos ojos se dirigen hacia el centro Estrictamente hablando, no. Aun cuando toda
osciloscopio en tiempo real. del cerebro, hasta alcanzar el núcleo genicula- la maquinaria sensorial funciona, el mensaje
Una vez recogidos los datos, do lateral. Esta estructura es muy importante, que llega a la corteza y que acarrea información
se representan en forma de sobre todo en los mamíferos, porque toda la sobre las características del estímulo (un punto
histogramas periestímulos; información que viene del mundo exterior de luz grande, pequeño, negro o rojo...) no tiene
nos indican los potenciales pasa por ella antes de llegar a la corteza cere- importancia conductual, al no ser consciente.
de acción a lo largo del bral. En el recuadro “Cerebro de un felino”, en Ese filtrado dinámico al que nos hemos
tiempo y en relación con los donde se esquematiza el cerebro de un gato, referido y que se lleva a cabo en el tálamo,
estímulos presentados. podemos observar que las fibras nerviosas que se realiza de acuerdo con las conexiones que
forman los nervios ópticos se cruzan, y crean recibe desde el tronco encefálico y desde la
el quiasma óptico, antes de llegar al tálamo y propia corteza (véase el recuadro “Principales
contactar con sus neuronas. sistemas de modulación”). A las células de
Luego, las fibras nerviosas de las células del proyección talámicas (células de relevo) llegan
tálamo progresan hacia la corteza occipital, aferencias específicas (la información visual)
donde el campo visual del lado izquierdo está y aferencias moduladoras.
representado en la corteza visual derecha y Para cumplir ese cometido, se sirven de
viceversa. diversos tipos de neurotransmisores que, en
El hecho de que el tálamo se interponga en términos generales, modifican la mayor o me-
el camino de los axones retinianos podría in- nor facilidad de respuesta de las neuronas del
ducirnos a pensar que se comporta como una tálamo, la especificidad con que responden
estación de relevo o centro repetidor del men- ante un determinado estímulo y su modo de
saje que le llega, limitándose a conservar su funcionamiento.
estructura espacio-temporal y evitando que Para explicar el control sobre la información
haya pérdidas de unidades de información, visual entrante hemos de dar respuesta a tres
para transmitirla sin mayor alteración a la cuestiones básicas. En primer lugar, el conteni-
Ch1/Ch2
siguiente etapa. Se podría argüir que, si esto do de la información; en qué consiste esa infor-
es así, nos podríamos haber ahorrado las co- mación específica (por ejemplo, de una zona de
nexiones celulares intermedias. Bastaría con la imagen) que se analizará luego. En segundo
Presentación enviar, directamente, un axón más largo que lugar, el cuándo se refiere al tratamiento de esa
potenciales de acción/seg
Actividad de la neurona
del estímulo visual

cubriera la distancia entre la periferia (reti- información en el ámbito temporal, y la reper-
na) y la corteza. Lógicamente, eso cambiaría cusión de una señal sobre otra que le suceda
el diseño actual del sistema visual, pero no en el tiempo. Por fin, el cómo, que se refiere
debería crear mayores problemas en cuanto al formato o modo en que los potenciales de
a conectividad, dado que en otras partes del acción (unidades de información) llegarán a las
Tiempo sistema nervioso existen conexiones que cu- neuronas corticales, ya sea de forma tónica o
bren distancias aún mayores. agrupados en ráfagas.

La distinción en el modo de llegada importa, Modulación global de la actividad visual
pues varía su efecto sobre la corteza. Así, una por un gas: el óxido nítrico
actividad dominada por ráfagas se relaciona
Control Bloqueando la síntesis de NO
con el sueño, situación en que la información
sensorial pierde su relevancia conductual. Ade-
más, debido a las conexiones descendentes,
110
de acción/seg
la corteza puede modificar la actividad en el
Potenciales
geniculado; y, con ello, facilitar determinadas
respuestas a la vez que desactiva otras, depen-
diendo de la localización del estímulo en el es- 0 0,5 seg
pacio y otras circunstancias.
En el tálamo se controla, pues, la informa- A lo largo del sistema visual encontramos neuronas que responden de
ción sensorial que llegará a la corteza. Ese con- forma selectiva a las características del estímulo; señalan la longitud, la
trol viene condicionado por el estado del sujeto velocidad o el color del mismo. Ya en etapas muy tempranas, como es el
(despierto o dormido), la importancia relativa caso de la actividad en la retina o en el tálamo, se detecta la sensibilidad
que un sentido tenga sobre los otros en un mo- a determinadas características de la imagen. Cuando un sujeto mira la
mento determinado y por la atención que se pantalla del ordenador, y el experimentador presenta repetidamente
preste a un determinado estímulo. un estímulo del tamaño óptimo sobre el campo receptor (círculo de
puntos) de una neurona del NGL, se obtiene una respuesta vigorosa de
Oxido nítrico, la célula (control, histograma de la izquierda). Sin embargo, si el tamaño
sistema neuromodulador del estímulo es mayor (histograma de la derecha), la respuesta decrece.
En experimentos realizados en nuestro labo- Este tipo de actividad se halla controlada por las entradas moduladoras
ratorio hemos podido comprobar cuál es el que arriban al tálamo. Si en el gato bloqueamos la producción de óxido
efecto de algunos sistemas moduladores sobre nítrico (NO), que está ligada a las fibras nerviosas procedentes del tronco
la respuesta de las neuronas, tanto del núcleo encefálico, la respuesta de las células disminuye ante la presentación de
geniculado lateral (NGL) como de la corteza ambos estímulos. Es decir, el NO ejerce un control global de la ganancia,
visual primaria. sin afectar a la especificidad del sistema.
El sistema del óxido nítrico (NO) ha resul-
tado ser especialmente interesante, tanto por
su novedad (fuimos pioneros en su estudio en
el sistema visual), como por sus característi- El óxido nítrico regula la actividad rítmica
cas. Dentro de los neurotransmisores, el NO de la corteza cerebral
representa un caso atípico. Es un gas con gran
capacidad de difusión, y que no está sujeto a Actividad en reposo Al aplicar un donante de NO
los mecanismos comunes de almacenamiento 30 100
Potenciales de acción/seg
y liberación en las neuronas.

El NO constituye un neuromodulador am-
pliamente distribuido por el sistema nervioso
que representa un sistema de comunicación
intercelular novedoso y capaz de afectar a un
amplio volumen de tejido. Se trata de un meca-
nismo idóneo para regular de forma conjunta 0 0
–0,5 0 +0,5 –0,5 0 +0,5
una cantidad notable de neuronas. Tiempo (segundos)
Este gas permite aumentar (y en algunos
casos disminuir) de forma global la actividad El óxido nítrico (NO) forma parte de los mecanismos globales de modu-
de las neuronas, aunque sin influir en la especi- lación en el sistema visual; modifica la actividad rítmica de las neuronas
ficidad de la respuesta. Con otras palabras, una y altera su tasa de actividad. Estas modificaciones son las que aconte-
neurona que detecte con precisión el tamaño cen en el paso del sueño a la vigilia y en el cambio de situaciones de
de un punto de luz pequeño y se active mucho relajación a estados atencionales. En la figura se aprecia el comporta-
menos cuando la magnitud del punto se dupli- miento oscilatorio en reposo de una neurona registrada en el núcleo
ca, verá afectada su respuesta en el número de geniculado lateral (NGL) de un gato bajo los efectos de la anestesia. Su
potenciales de acción que dispara por segundo actividad aumenta y disminuye rítmicamente con respecto a un tiempo
si alteramos la producción de NO, pero seguirá de referencia (tiempo 0). Sin embargo, al eyectar sobre la neurona una
detectando preferentemente el punto pequeño sustancia (DEA-NO) que libera óxido nítrico (NO), la célula aumenta su
y no el grande. frecuencia de disparo y desincroniza su actividad. El NO contribuye al
fenómeno de despertar cortical.

Estimulación del prosencéfalo basal Procedimiento experimental
En nuestros experimentos, registramos la ac-
Estimulación tividad eléctrica de las neuronas producida al
presentar un estímulo visual (véase el recuadro
“Preparado clásico para los estudios del sistema
visual”), al tiempo que eyectamos localmente
distintas sustancias de interés, que nos permi-
5 segundos
d
tirán modificar, a voluntad, la actividad de los
El prosencéfalo basal es neurotransmisores que controlan el funciona-
una estructura ner viosa miento de las neuronas registradas.
subcortical que se proyecta Para la eyección aplicamos la técnica de la
difusamente hacia la corte- iontoforesis, que se basa en la repulsión de una
za cerebral. La activación li- molécula dotada de carga al aplicarle cargas
NO NO
bera óxido nítrico (NO) que eléctricas del mismo signo. Una muestra de
modifica drásticamente la nuestros resultados se puede ver en el recua-
actividad cortical. En el re- dro “Modulación global de la actividad visual
gistro electroencefalográ- por un gas: el óxido nítrico”. Cuando en el
fico de un gato se observa monitor se presenta un estímulo del tamaño
el patrón de ondas lentas adecuado sobre el campo receptor (un punto
característico del sueño. de luz que se enciende y se apaga, por ejemplo),
Tras la estimulación en el Estimulación la neurona aumenta su actividad, tal y como se
prosencéfalo, la actividad representa en los histogramas periestímulo de
Prosencéfalo basal
se hace más rápida y de la parte superior (control); la respuesta ante un
menor amplitud, un regis- estímulo mayor está muy reducida.
tro característico de activa- Si ahora, al mismo tiempo que aparece el es-
ción cortical. tímulo visual, eyectamos sobre la neurona una
sustancia que inhibe la síntesis de NO, como
la L-nitro-arginina, la actividad de la célula se
reduce aproximadamente a la mitad para los
dos tamaños del estímulo. En otras palabras, el
La corteza cerebral modula la actividad talámica NO modula la excitabilidad de las células del
núcleo geniculado; si reducimos la cantidad
Actividad normal en el tálamo Corteza bloqueada de NO disponible, las neuronas disminuyen
de forma notable su tasa de disparo, pero no
cambian su especificidad.
¿Cuál podría ser la implicación funcional
Actividad neuronal
de lo que hemos descrito? Una conclusión es

inmediata; el NO liberado facilitará la trans-
misión de la información visual que proviene
de la retina y se dirige a la corteza.
Podríamos considerar al NO como un siste-
ma amplificador análogo al control de un equi-
Longitud del estímulo Longitud del estímulo po de alta fidelidad. Al aumentar la ganancia,
nos permite obtener una señal de mayor am-
La corteza visual controla la actividad de las células del tálamo y es plitud, sin modificar las distintas frecuencias
responsable de determinadas respuestas específicas ante los estímulos de la señal. Esto nos lleva a otra importante
visuales. Por ejemplo, la selectividad a la longitud que se puede obser- consideración funcional, porque el sistema de
var en la parte izquierda de la figura. Cuando el estímulo es una barra control basado en el NO podría ser también
de luz que se mueve sobre el campo receptor, la neurona aumenta su un mecanismo idóneo para funcionar en las
descarga hasta un valor determinado (longitud óptima del estímulo); situaciones de atención o incluso en el tránsito
a partir de ahí, y ante barras más largas la actividad neuronal decrece. del sueño a la vigilia.
Es decir, la célula señala selectivamente un tamaño del estímulo, lo que En relación con este último punto, el NO
puede ser muy útil para la detección de bordes y de formas. Por otra representa una sustancia con características
parte, cuando suprimimos la actividad de la corteza visual, desaparece óptimas para operar como modulador global
la selectividad a la longitud en el tálamo. de los estados de consciencia. Su capacidad

de difusión le permite actuar en un amplio las neuronas del tálamo en relación con el NO
volumen de tejido. Se ha estimado, mediante deberían también advertirse en amplios terri-
El área medial
modelos teóricos, que desde un único punto torios de nuestra corteza cerebral. Desde hace
temporal (MT)
de producción (un botón sináptico de una neu- tiempo se sabe que, cuando un sujeto despier-
del primate
influye de forma decisiva
rona, por ejemplo) puede cubrir una esfera de ta, su actividad cortical registrada mediante
sobre la actividad en zonas
200 micras de diámetro, lo que incluye, apro- el electroencefalograma, cambia. Y eso es lo
precedentes del sistema
ximadamente, dos millones de sinapsis. que sucede.
visual; por ejemplo, la
La estimulación eléctrica del prosencéfalo
corteza visual primaria (V1).
Ciclo sueño-vigilia basal, cuyas células inervan la corteza, pro-
En la parte superior de la
No resulta, pues, sorprendente que la inyección duce un cambio drástico sobre la actividad,
figura se esquematiza un
de inhibidores de la síntesis de NO en animales registrada con electrodos implantados en la
campo receptor de una
de experimentación afecte al ciclo sueño-vigilia superficie del cerebro (véase el recuadro “Esti-
neurona de MT, mucho
y la reacción de despertar. De hecho, los datos mulación del prosencéfalo basal”). Ese cambio
mayor que los campos de
obtenidos en nuestro laboratorio sugieren que, va parejo a la liberación de NO; al bloquear su
V1 con los que se conecta
lo mismo en tálamo que en la corteza, el NO síntesis, el efecto desaparece. Llegados a este
y que “ven” una misma
colabora con otros neurotransmisores (como punto, es difícil sustraerse a una imagen en la
región del espacio visual.
la acetilcolina) para controlar los patrones de que el despertar cortical, con lo que ello impli-
Cuando un estímulo en
actividad eléctrica cerebral característicos del ca de aumento en la actividad de las neuronas
movimiento entra en el
ciclo sueño-vigilia y el paso de uno a otro. Lo y, en general, de cambio en el funcionamiento
campo de la célula de MT
hace en razón de su capacidad para modificar del cerebro, está relacionado con la producción
(parte inferior de la figura),
la actividad rítmica de las neuronas. de un gas. A ese fenómeno lo hemos llamado
ésta se pone en funciona-
Veamos el ejemplo que de ello nos muestra soplo del óxido nítrico.
miento, señala la dirección
el recuadro “El óxido nítrico regula la actividad
del estímulo y envía el
rítmica de la corteza cerebral”. Se ilustra la acti- Retroproyecciones
mensaje a las neuronas de
vidad espontánea registrada en una neurona de Dejemos por un momento la corteza cerebral
V1; se activan así incluso
la corteza visual de un gato bajo anestesia, una y volvamos al tálamo y a los sistemas que con-
antes de que el estímulo
situación experimental que presenta ciertas trolan el paso de información. Como decíamos
las alcance. “Prepara”
analogías con el sueño profundo. Observamos al principio, el tálamo envía fibras nerviosas
a las células de V1 para
la variación de la actividad neuronal (potencia- hacia la corteza visual primaria, que, a su vez,
señalar específicamente la
les de acción) a lo largo del tiempo. Podemos envía una masiva proyección “de vuelta” hacia
dirección.
ver el comportamiento de la señal neuronal 0,5 el tálamo. Esta proyección supera ampliamente
segundos antes y 0,5 segundos después de la en número a cualquiera de las otras entradas Campo receptor
referencia inicial que consideramos (tiempo 0); que llegan al tálamo y, paradójicamente, es la de una neurona
de MT
a esto se le denomina autocorrelograma. menos comprendida en cuanto a su función en
En la situación control la célula tiende a el procesamiento visual. ¿Cuál es su misión?
elevar su actividad de forma rítmica (picos La pregunta cobra todavía mayor sentido si
grandes); pero este tipo de actividad desapa- pensamos que los “caminos de vuelta” no son
rece cuando se aplica, mediante la pipeta de exclusivos del bucle tálamo-corteza, sino que,
registro, una sustancia que libera óxido ní- en los sistemas sensoriales, cada núcleo o área
Campos receptores
trico (DEA-NO). Repárese en el aumento de la cortical, que envía información a otro colocado de neuronas de V1
frecuencia de disparo. Mediante el NO hemos en un nivel jerárquico superior, recibe de éste
logrado aumentar la actividad neuronal y mo- una proyección hacia atrás. Semejante proce-
Estímulación visual
dificar la actividad rítmica, los dos criterios der sugiere un nuevo, y controvertido, sistema
fundamentales para relacionar funcionalmen- de control, que según algunos autores ha de
te a un neurotransmisor/neuromodulador con relacionarse con los fenómenos de atención
la transición sueño-vigilia. selectiva.
De tal observación se desprende que, cuan- Mediante la atención selectiva, determina-
do el cerebro se despierta, ya sea tras una sies- das zonas del cerebro que poseen una represen-
ta, una larga noche de descanso o en medio de tación compleja del mundo exterior (por ejem-
una conferencia aburrida, la liberación de NO plo, la detección de un objeto y su movimiento
modifica el estado funcional de las neuronas en un lugar preciso del campo visual) influyen
alterando su ritmicidad y volviéndolas más sobre otras áreas de inferior jerarquía, donde
activas. Si tal es lo que acontece en verdad, se representan aspectos más elementales de
podríamos aventurar una predicción muy lo que vemos (líneas que definen la forma del
simple: los cambios que hemos descrito para objeto, por ejemplo).

Efecto del bloqueo
de la corteza En el caso que nos ocupa, la corteza visual Ese efecto desaparece en cuanto inactiva-
visual sobre el primaria se encuentra en una posición de mos la corteza. Según parece, en condiciones
comportamiento privilegio para controlar el paso de la infor- de actividad normal la corteza podría estar
de las células mación a través del núcleo geniculado lateral. modificando de una manera dinámica y con-
del tálamo Facilita determinadas respuestas, a la vez que tinuada lo que el tálamo le transmite, en fun-
a Estimulación magnética desactiva otras, según el lugar y el momento ción de la “historia temporal” de los estímulos
transcraneal (EMT) del estímulo. visuales.
Volviendo a la analogía con el sistema de alta Si aplicamos la técnica de Estimulación
fidelidad, la corteza representaría un ecualiza- Magnética Transcraneal (EMT), inactivamos
dor dinámico que continuamente se está ajus- transitoria y reversiblemente la corteza vi-
tando para destacar aquello que nos interesa en sual y observamos el comportamiento de las
Corteza visual cada momento. Nuestro grupo y el de Adam Si- neuronas talámicas. Un esquema del expe-
Tálamo llito, del Instituto de Oftalmología de Londres, rimento realizado se ilustra en el recuadro
han encontrado pruebas sólidas de ello. “Efecto del bloqueo de la corteza visual sobre
Un ejemplo es el que se muestra en el recua- el comportamiento de las células del tálamo”.
dro “La corteza cerebral modula la actividad ta- Cuando suprimimos la actividad de la cor-
lámica“, que representa el comportamiento de teza, las neuronas del tálamo limitan también
una célula del tálamo visual de un gato, cuando su actividad. No sólo eso. El efecto resulta más
Retina Ch1/Ch2
aparecen en su campo de visión estímulos muy sutil y se manifiesta a través de un cambio
sencillos en movimiento. En este caso se trata en el estado funcional de cada célula. En este
b Con estímulo visual de barras blancas de distintas longitudes que caso, el estado se refiere a su modo de disparo.
40
se mueven sobre un fondo oscuro. Se aprecia Dijimos que estas células pueden enviar sus
Potenciales de acción/segundo
de inmediato la preferencia de la célula por un mensajes en forma de potenciales de acción

0 0,5 determinado tamaño de barra, el que evoca agrupados (ráfagas) o sin aparente relación
segundos
Con estímulo visual

una respuesta más vigorosa (mayor número temporal (tónicos). El mensaje que llega a la
y EMT en la corteza de potenciales de acción por segundo). Esta corteza es distinto y tiene un impacto dife-
40
propiedad de sensibilidad a la longitud del es- rente sobre la función cortical; de hecho se
tímulo (“length tunning”) fue descrita en la ha demostrado que la llegada de potenciales
0
segundos 0,5 corteza visual hace más de cincuenta años por de acción consecutivos dentro de una deter-
David Hubel y Torsten Wiesel. minada ventana temporal, como ocurre con
c 350 La novedad estriba en que, como ya hizo en las ráfagas, tiene un alto porcentaje de pro-
su día Adam Sillito, nosotros la detectamos en babilidades de conseguir la activación de las
11%
0 el tálamo y demostramos que depende del buen neuronas corticales.
350
EMT en la corteza funcionamiento de la corteza. En efecto, cuando Digamos que la fonética neuronal, enten-
20% aplicamos localmente una sustancia que boquea dida en nuestro símil como los principios
0
Nº total porcentaje las sinapsis que provienen de V1 y contactan con que regulan la organización de los elemen-
de potenciales en ráfagas
de acción la célula talámica —en realidad, suprimimos la tos del lenguaje de las neuronas, cambia de
actividad de un receptor específico transmisor acuerdo con la acción de la corteza. Como se
En la parte a de la figura se de la actividad cortical, el mGluR1—, la capaci- puede observar en el punto C del recuadro
esquematiza la situación experi- dad de la neurona para detectar una determina- “Efecto del bloqueo de la corteza visual sobre
mental. Mediante la aplicación da longitud del estímulo se pierde; en adelante, el comportamiento de las células del tálamo”,
de estimulación magnética todas tienen la misma “relevancia”. Al anular la al aplicar EMT en la corteza y disminuir la ac-
transcraneal se bloquea transi- corteza, hemos perdido la capacidad de realzar tividad de las neuronas corticales, cambia el
toriamente la corteza, mientras una parte de la imagen. porcentaje de respuesta de la neurona en forma
se presentan estímulos visuales. de ráfagas ante un estímulo visual.
Al mismo tiempo, registramos la Corteza y tálamo La importancia de las conexiones de re-
actividad de las células talámi- La influencia cortical sobre el tálamo, mucho troalimentación en la visión no acaba en las
cas. En b se expone el cambio más compleja, se extiende a otras propiedades descritas. La percepción visual se elabora en
observado sobre una neurona; de la respuesta de las células. Lo que ahora ve- múltiples áreas corticales que, además, se
la tasa de actividad disminuye. mos, está influido por lo que vimos antes. Los encuentran inextricablemente interconec-
Los cambios son más complejos trabajos que hemos realizado demuestran que tadas entre sí; la información se procesa en
y en un análisis detallado se la proyección cortical modula la respuesta de conjunto.
detecta que el modo de disparo las células talámicas de una forma duradera Nuestra percepción del mundo ha de ser
de la neurona también se altera, en el tiempo; modulación que dependerá de la global y coherente. A nadie le agradaría obser-
cambiando el porcentaje de estimulación previa. var una escena en donde los elementos com-
potenciales de acción agrupados
en la modalidad de ráfagas (c).
ponentes se hallaran disgregados, un objeto el estímulo entra por el extremo izquierdo
se percibiese sin su color o no pudiésemos activando la célula de MT, todavía no ha al-
distinguir entre una silla y la persona que canzado a las neuronas de V1 que están des-
la ocupa. El proceso final de esta actividad plazadas espacialmente y, por lo tanto, no
conjunta constituye la consciencia visual las ha activado directamente. Sin embargo,
del mundo. Estamos comenzando a enten- a esas células, y por medio de las conexiones
der cómo se relacionan funcionalmente las de retroalimentación, sí que les llega un men-
distintas áreas entre sí. saje de la neurona de MT que ha detectado
el estímulo.
Corteza medial temporal De ese modo, el sistema puede preparar la
Un buen ejemplo es el de la corteza medial tem- actividad de las neuronas alojadas en estruc-
poral (MT) o área V5 del primate. Esta zona se turas precedentes, antes de que sean estimu-
ha demostrado clave para la percepción del mo- ladas y sesgar su funcionamiento para que
vimiento y su dirección. Las lesiones selectivas señalen de forma preferente una determinada
(provocadas o accidentales) y la microestimula- característica del estímulo, en nuestro ejem-
ción eléctrica han evidenciado la aparición de plo, una dirección del movimiento. La hipó-
graves déficits, como la acinetopsia (ausencia tesis es atractiva; su comprobación merece la BIBLIOGRAFIA
en la percepción del movimiento); han permi- pena y está en proceso de investigación. Los COMPLEMENTARIA
tido también advertir cómo se puede sesgar datos que hemos obtenido en colaboración
a voluntad del experimentador la percepción con el grupo de Adam Sillito apuntan en ese UNA VISION DEL CEREBRO.
que un primate tiene de una determinada di- sentido. S. Zeki. Ariel, 1995.
rección del movimiento. Esa característica funcional refleja la posibi-
La percepción del primate la reflejan el gru- lidad de determinar inconscientemente lo que EL TALAMO: UNA PUERTA DI-
po de células corticales estimuladas por el in- va a ocurrir; recuerda a lo observado cuando a NAMICA A LA PERCEPCION .
vestigador, pues en MT las neuronas se agrupan un sujeto se le lanza una pelota y éste calcula F. J. Cudeiro Mazaira y
en columnas de dirección (grupos de células de inmediato la trayectoria para interceptarla. J. C. Rivadulla Fernández
que responden ante una misma dirección del Estamos ante un mecanismo que se relaciona en Revista de Neurología,
movimiento de un estímulo). El área MT esta- con la capacidad de predicción. La visión, sin vol. 34, n.o 2, págs. 121-
blece conexiones de retroalimentación con V1, duda, lo permite y se adelanta al futuro. 130; enero 2002.
que, a su vez, lo hace con el núcleo geniculado En el campo de la neurociencia visual, co-
lateral del tálamo. Cabe la posibilidad de que nocemos cada vez mejor las propiedades indi- LOOKING BACK: CORTICO-
la actividad neuronal producida por el movi- viduales de una célula o de un área. Sabemos THALAMIC FEEDBACK AND
miento de un objeto en el campo visual que que esta parte del cerebro representa la forma EARLY VISUAL PROCESSING .
active a las células de MT, sea capaz de modular y aquella otra el movimiento, pero descono- J. Cudeiro y A. M. Sillito
lo que ocurre en zonas anteriores. Además, las cemos dónde se esconde el sujeto preceptor, en Trends in Neuroscien-
consecuencias de dicha activación podrían ser en qué estructura se reconoce como el autor ces, vol. 29, n.o 6, págs.
notables porque, en teoría al menos, la corteza de lo que ve. 298-306; 2006.
MT puede influir sobre lo que acontece en el Tenemos la esperanza de que la profundi-
tálamo o en V1, antes de que el estímulo excite zación en el conocimiento del sistema visual, ¿COMO SE DESPIERTA EL
tales estructuras. utilizando una aproximación multidisciplinar, CEREBRO? EL SOPLO DEL
La explicación de semejante paradoja se culminará en la comprensión de cómo nuestro OXIDO NITRICO. J. Mariño
encuentra al considerar el tamaño y relación cerebro nos proporciona una extraordinaria ca- y J. Cudeiro en Revista de
espacial de los campos receptores de las células pacidad, la visión. Finalmente, el cerebro podrá Neurología, vol. 42, n.o 9,
implicadas. Los campos de MT son mucho ma- comprenderse a sí mismo. págs. 535-541; 2006.
yores. Para una misma zona del espacio visual,
un campo receptor de MT está conectado con Javier Cudeiro Mazaira es doctor en medicina y A LWAY S RETURNING:
muchas células de las áreas anteriores. Un es- catedrático de Þsiología humana. Dirige el Grupo FEEDBACK AND SENSORY
tímulo en movimiento, con una determinada de Neurociencia y Control Motor (NEUROcom) de la P R O CE S S I N G I N V I S UA L
dirección, barrería el campo receptor de MT, Universidad de La Coruña y es responsable del área CORTEX AND THAL AMUS.
imaginemos, de izquierda a derecha (véase el de neurología y neurociencia del Instituto de Investi- A. M. Sillito, J. Cudeiro y
recuadro “El área medial temporal (MT) del gación Biomédica (INIBIC) del Complejo Hospitalario H. E. Jones en Trends in
primate”). Universitario. Fue vicepresidente de la Sociedad Neurosciences, vol. 29,
El campo en cuestión incluye un número Española de Neurociencia y en la actualidad es pre- n.o 6, págs. 307-316; ju-
determinado de células de V1, que también sidente electo de la Sociedad Española de Ciencias nio 2006.
se disponen de izquierda a derecha. Cuando Fisiológicas.

Clase 5
3.2 Audición y sistema vestibular
3.2.1. Características sensoriales del sonido
3.2.2 Vía auditiva
3.2.3 Procesamiento cerebral de la información auditiva
3.2.4 Equilibrio y sentido de la aceleración
3.3 Sentidos químicos: olfato y gusto
3.3.1 Estímulos químicos y quimio-receptores
3.3.2 Neurofisiología del olfato y el gusto
Lectura:
Kayser, C. (2007). Integración sensorial. Mente y cerebro 25,19-21.
1. Explicar el concepto de integración sensorial
2. Explicar el concepto de cruce de sentidos
3. Describir el proceso de integración sensorial

Integración sensorial
El ser humano dispone de cinco sentidos. Para percibir el entorno de forma integral,
deben cooperar e incluso, a veces, fundirse entre sí
Christoph Kayser
18 Mente y cerebro 25/2007

A
nuestra izquierda truena la mano o sin el olor de las nubes de percibido ni lo uno ni lo otro, sino
una canción de moda. azúcar y las manzanas de caramelo la sílaba “da”. Las dos informaciones
“¡Entren, entren!”, resue- en nuestra nariz. procedentes de los diferentes sentidos se
na a la derecha. A nuestra Este retazo de tarde de feria pone transformaron en un tercer sonido.
espalda, un grupo de adolescentes ríe de manifiesto la ingente cantidad de La combinación de los sentidos del
con estrépito. Y, en algún sitio, llora señales que recibimos simultáneamen- oído y del tacto crea confusiones en
un niño. Simultáneamente, luces de te del entorno. La compleja impresión alguna ocasión. Podemos, por ejemplo,
colores brillan y centellean por do- general característica de situaciones saber cuán húmedas tenemos las pal-
quier, mientras intentamos seguir con así se forma a partir de la interacción mas de las manos frotándolas entre sí.
los ojos los sinuosos movimientos de entre los diversos estímulos recibidos. Pero si al hacerlo oímos un murmullo
la montaña rusa. El desorden de las En estas circunstancias, nuestro cere- apreciable, notaremos la piel más seca
atracciones de feria inunda nuestros bro se somete a una tensión máxima. de repente; si el sonido se torna pro-
sentidos con un sinfín de estímulos. Es lógico, pues, que dicho fenómeno gresivamente imperceptible o su tono
Y la diversión sería menor sin los y otros similares capten la atención de más agudo, volveremos a sentir las
empujones de la gente que nos ro- la investigación neurocientífica. palmas crecientemente húmedas.
dea, sin el helado que sujetamos en Coincidiremos, sin embargo, en que Estas ilusiones demuestran que el
una feria no es el escenario idóneo cerebro combina constantemente la
para analizar en profundidad la com- información de los órganos sensoriales
F 1 ONLINE
pleja fusión de las diversas percep- para elaborar una representación más
ciones de los sentidos, es decir, la o menos correcta de nuestro entorno.
integración sensorial. Los investiga- A los investigadores especializados en
dores prefieren condiciones medibles la percepción humana se les plantea
y controlables. En especial, interesan entonces la siguiente cuestión: ¿dónde
las situaciones, en las que el cerebro y cómo se fusionan los sentidos en
se autoengaña y genera una imagen el cerebro?
falsa de lo que acontece en nuestro Caben, en principio, modelos de
entorno. Un conocido ejemplo de tal procesamiento muy diversos. Uno pri-
confusión es la impresión causada por mero podría consistir en que cada uno
un ventrílocuo. A pesar de que la voz de los diferentes sistemas sensoriales
que escuchamos no procede de la boca del cerebro comenzara a analizar por
del muñeco que estamos viendo, ex- separado sus propios estímulos y ge-
perimentamos esa sensación. En la nerase en consecuencia una represen-
sala de proyecciones de un cine su- tación acabada del entorno. Así, el
cumbimos igualmente a la ilusión de sentido de la vista nos proporcionaría
que los protagonistas hablan desde la la visión de un perro pastor, que la-
pantalla, cuando sus voces provienen dra tras una valla de jardín blanca,
de los altavoces repartidos por toda mientras que el sistema auditivo nos
la sala. Nuestro cerebro parte de la anunciaría un ladrido y el sonido de
firme convicción de que el origen de un coche que pasa a nuestro lado.
lo dicho se encuentra allí donde vemos Sólo a posteriori se integrarían las
que los labios se mueven en sincronía distintas impresiones sensoriales y
con lo oído. Se produce, por lo tanto, se conformaría la impresión general
una combinación práctica de las per- final: un perro pastor ladrando en el
cepciones visuales y auditivas. jardín delantero de una casa.
No sólo nos podemos confundir
sobre el verdadero origen de los es- ¿Qué ladra ahí?
tímulos sensoriales. Podemos enga- Segunda posibilidad: el sistema visual
ñarnos también sobre su contenido. descubre una superficie de mediano
Harry McGurk y John McDonald, de tamaño con manchas, alojada en el
la Universidad de Surrey, descubrieron interior de una extensa área verde.
a mediados de los años setenta del Simultáneamente, el sistema auditivo
pasado siglo un interesante fenómeno: percibe un ruido repetitivo y de alto
1. EN EL CARRUSEL DE LOS
procedieron a proyectar para un gru-
po de voluntarios una secuencia de
volumen proveniente de la mancha.
A continuación, el sistema visual re-
SENTIDOS. En las atracciones
vídeo de una persona pronunciando gistra que la superficie con manchas
de feria nos asaltan multitud de la sílaba “ga”, pero sincronizaron la cambia siempre que el sistema auditivo
estímulos de forma simultánea, escena con la emisión del sonido “ba”. notifica el ruido. De esta manera, los
lo que constituye una enorme Para su sorpresa, los individuos some- diferentes sentidos complementan su
exigencia para nuestro cerebro. tidos al ensayo declararon no haber información en fracciones de segundo,
Mente y cerebro 25/2007 19

regiones cerebrales que se activan
siempre que coinciden informaciones
Resumen/Fusión con sentido de diferentes sentidos. Desde hacía
tiempo se conocía la existencia de
• El cerebro recibe información proveniente de los órganos sensoriales a áreas asociativas en los lóbulos parie-
través de canales muy diversos. Sólo tras su combinación —la integra- tal y frontal de la corteza cerebral, en-
ción sensorial— se forma una impresión completa y unitaria de nuestro cargadas de procesar informaciones de
entorno.
diferentes canales sensoriales. Pero,
• Esta integración tiene lugar en fases tempranas del procesamiento neu-
en los ensayos, ciertas áreas que hasta
ronal de los estímulos. Los centros cerebrales que están especializados
en el procesamiento de un solo sentido utilizan también informaciones
ese momento se consideraban respon-
de otros canales sensoriales y contribuyen a la combinación razonable sables de un solo sentido evidenciaron
de las diferentes percepciones. también múltiples funciones.
• Un ejemplo para este “cruce de los sentidos”: ciertas zonas de áreas superiores En el año 2005 Jon Driver, del
de la corteza auditiva —la corteza auditiva secundaria— procesan estímulos vi- Colegio Universitario de Londres,
suales y táctiles. Se podría decir, así, que los ojos y los dedos también oyen. descubrió que la actividad en la cor-
teza visual de personas que observa-
ban un destello de luz cercano a su
mano derecha o izquierda aumentaba
cuando sus dedos captaban adicional-
hasta que se forma la impresión final mayor riego. La resonancia magnética mente estímulos táctiles. Sin embargo,
del perro ladrando en el jardín. En esta registra estas diferencias en la cir- la actividad cerebral aumentaba sólo
posibilidad, la integración sensorial culación sanguínea y nos suministra cuando los estímulos táctil y visual
tendría lugar en una fase embrionaria una imagen instantánea de la actividad aparecían al mismo tiempo y, además,
del procesamiento de los estímulos. cerebral. en el mismo lado del cuerpo.
El primer modelo considera los Si las informaciones de los sentidos Los psicólogos ya conocían esta
distintos sistemas sensoriales como se procesasen por separado y sólo se “amplificación multimodal”: cuando
compartimentos separados, que se combinasen hacia el final, deberían decae la intensidad de un destello
unen entre sí sólo hacia el final. El existir numerosas áreas especializadas de luz lo vamos también percibiendo
segundo sostiene, en cambio, que cada del cerebro que se ocupasen en exclusi- peor. Pero si escuchamos un tono cor-
sentido interpreta desde un principio va del procesamiento de la información to durante el destello, reconoceremos
los objetos percibidos, de acuerdo con de un sentido. En el caso contrario, en hasta el más débil hilo de luz. Eso
las informaciones provenientes de los el que la combinación de los sentidos sí, siempre y cuando la luz y el tono
otros sentidos. Por supuesto, entre esas se produciría al principio del proceso, coincidan en el tiempo.
dos variantes extremas, son imaginables bastaría con la actividad de algunas de
numerosas posibilidades intermedias. estas áreas tan especializadas. Ambas Sinergia en el cerebro
El camino que sigue el cerebro se en- situaciones se percibirían en la tomo- Un interesante caso particular es la
cuentra probablemente entre todas ellas. grafía de espín nuclear. percepción del lenguaje. La palabra
El quid estriba en averiguar dónde. En los últimos años, una serie de hablada no sólo se transmite acústi-
Los investigadores de las funcio- pruebas de neuroimagen ha puesto camente, sino que, además, los mo-
nes cerebrales buscan la respuesta con de manifiesto una compleja red de vimientos de los labios proporcionan
ayuda de técnicas de formación de
imágenes; así, la resonancia magnética
SIGANIM / GEHIRN & GEIST
o la tomografía de espín nuclear. Las
moléculas de hemoglobina cargadas
de oxígeno se comportan en un campo
magnético potente de manera diferen-
te de las que no contienen oxígeno. Si ba
un área del cerebro trabaja de forma
intensiva, consume más oxígeno que
las regiones anejas y recibirá, por ello,
+ = da
2. ENGAÑADOS. Si oímos el
fonema “ba”, pero observamos cómo ga
los labios de nuestro interlocutor
articulan la sílaba “ga”, nuestro
cerebro transformará la información
en el sonido intermedio “da”.
20 Mente y cerebro 25/2007

3. EL LUGAR DE LA FUSION. Los
SIGANIM / GEHIRN & GEIST
Corteza auditiva secundaria impulsos sensoriales generados en el

Corteza auditiva primaria
oído interno llegan a través del tálamo
Lugar de la integración sensorial en primer lugar a la corteza auditiva
primaria y, a continuación, de ésta a
la secundaria. Aquí se combinan las
señales auditivas con las informaciones
proporcionadas por otros sentidos.
Cerebro
viene el sonido. Es de suponer, por lo

tanto, que la fusión sensorial que aquí
Tálamo transcurre podría contribuir a asignar
a diferentes percepciones sensoriales
un mismo origen espacial.
Sonido Sonido
En todo caso, parece aceptable con-
cluir que la integración sensorial se
desarrolla en las áreas superiores de la
corteza auditiva. De lo que se infiere
que la integración acontece de forma
muy temprana, pero no tanto como
sería posible. Así, se evidencia que
el primer modelo, que parte de un
valiosa información. Gemma Calvert, nancia magnética de alta definición en procesamiento separado de las per-
de la Universidad de Oxford, observó diferentes zonas de la corteza auditiva cepciones sensoriales, es simplemente
en el año 2001 que en la percepción de monos rhesus (Macaca mulatta). falso. El segundo, con la suposición
del habla aumentaban la actividad del Esta parte de la corteza se compone de una fusión de los sentidos lo más
sistema visual y la del auditivo si los a su vez de diferentes unidades. Los temprana posible, parece algo exage-
estímulos visuales y auditivos se pre- impulsos eléctricos provocados en el rado, aunque se corresponde más con
sentaban en simultaneidad. La imagen oído interno por las ondas acústicas la realidad.
de los labios moviéndose influye, por entrantes, arriban —a través de una En cualquier caso, parece meridia-
tanto, en el procesamiento de las seña- estación intermedia en el tálamo— a namente claro que la mayor parte del
les acústicas. A la inversa, las palabras la corteza auditiva primaria. Desde cerebro se ocupa de combinar las infor-
oídas influyen en el análisis visual de aquí parten hacia las áreas auditivas maciones provenientes de los diferen-
los labios. El efecto sinérgico del oído superiores, que rodean a modo de un tes sentidos. En comparación, sólo una
y la vista aparece en zonas del cerebro cinturón de pocos milímetros de espe- pequeña fracción de nuestro cerebro se
que eran consideradas hasta ese mo- sor la corteza auditiva primaria. dedica a un solo sentido.
mento áreas sensoriales separadas. Durante los ensayos pudimos medir
La imagen silenciosa de un orador una mayor actividad en la corteza au-
basta para excitar de forma mensu- ditiva de los animales cuando, al mis- CHRISTOPH KAYSER es matemático y
rable la corteza auditiva, aun cuando mo tiempo que escuchaban sonidos doctor en ciencias. Investiga la integración
el orador sólo articule palabras sin susurrantes a través de unos auricu- de la información sensorial en el Institu-
sentido. Las muecas, sin embargo, no lares, les estimulábamos la palma to Max Planck de Biología Cibernética en
ejercen ningún tipo de efecto sobre la de las manos o la planta de los pies Tübingen.
corteza auditiva. Con ello se pone de con un cepillo. Ello era observable
manifiesto que esta parte de la corte- sobre todo en el extremo posterior Bibliografía complementaria
za actúa de manera muy específica: de la corteza auditiva secundaria, lo THE HANDBOOK OF MULTISENSORY PRO-
la integración sensorial de estímulos que nos lleva a conjeturar que sea CESSES. Dirigido por G. A. Calvert et al.
visuales y acústicos contribuye a pro- ése precisamente el lugar donde se MIT Press; Cambridge, 2004.
cesar el lenguaje. da la integración sensorial. INTEGRATION OF TOUCH AND SOUND IN
Por consiguiente, el segundo mo- No conocemos la razón por la que AUDITORY CORTEX. C. Kayser et al. en Neu-
delo, que parte del supuesto de una son tales áreas cerebrales las responsa- ron, vol. 48, n.o 2, págs. 373-84; 2005.
fusión muy temprana de los sentidos, bles de la combinación sensorial. Sin MULTISENSORY SPATIAL INTERACTIONS: A
parece más próximo a la realidad. En embargo, se apunta la posibilidad de WINDOW ONTO FUNCTIONAL INTEGRA-
la misma dirección apuntan diversas que la parte posterior de la corteza TION IN THE HUMAN BRAIN. E. Macaluso
mediciones que realizamos en el año auditiva se halle especializada en la y J. Driver en Trends in Neurosciences, vol.
2005 en el Instituto Max Planck de captación de informaciones espacia- 28, n.o 5, págs. 264-71; 2005.
Biología Cibernética, mediante reso- les; o sea, en reconocer de dónde pro-
Mente y cerebro 25/2007 21

Clase 6
3.4 Somestesia
3.4.1 Características de la piel
3.4.2 Tacto y nociocepción
3.4.3 Receptores somatosensoriales
3.4.4 Vías ascendentes y descendentes
3.4.5 Procesamiento cerebral somatosensorial
Lectura:
Retzbach, J. (2016). El secreto del tacto. Mente y Cerebro, 76, 32-38.
Objetivos:
I. Describir los componentes del sistema del tacto
II. Describir la asociación del tacto con las emociones
PSIC OBIOLO GÍA
PERCEPCIÓN TÁCTIL De todos los sentidos, el tacto es el menos

investigado. Poco a poco se empieza a conocer el importante papel
que desempeñan las experiencias táctiles en nuestra vida diaria
El secreto
del tacto JOACHIM RETZBACH
L
a instrucción se le antoja sencilla: debe tomar ceptores somatosensoriales (la cifra exacta se desconoce
un cerilla de la caja y encenderla. En cinco por ahora) nos comunican cada segundo si apoyamos
segundos, la llama prende. El experimenta- los pies sobre suelo firme, si el viento acaricia nuestro
dor decide aumentar el grado de dificultad. pelo o si acabamos de apretar una tecla con la yema del
Con una aguja fina inyecta un anestésico en dedo índice. Solo de esa manera sabemos dónde acaba
el pulgar, el índice y el dedo corazón de la nuestro cuerpo y dónde empieza el entorno.
participante. La sustancia bloquea las células sensoriales «Para cada pequeño movimiento necesitamos la res-
de sus yemas dactilares. En el segundo ensayo, la mujer puesta de las células táctiles que se hallan en la piel y el
actúa con torpeza; no logra sostener el fósforo. Medio cuerpo», señala Martin Grunwald. «Sin esa información
minuto y unos cuantos intentos fallidos después consigue no podríamos estar de pie, sentarnos o comer. No po-
su objetivo: la cerilla arde. dríamos hacer nada.» Grunwald dirige el laboratorio
La escena aparece en un vídeo grabado por Roland háptico de la Universidad de Leipzig, el único instituto
Johansson, psicólogo de la Universidad de Umeå, quien europeo que se ha consagrado de pleno a la investigación
en 1979 ideó este experimento con un objetivo preciso: del sentido del tacto.
demostrar la importancia que el sentido táctil tiene para A lo largo de los últimos años, los científicos se han
numerosas tareas cotidianas, aunque la mayoría de las esmerado en conocer al detalle el funcionamiento de
veces no seamos conscientes de ello. sentidos sensoriales como la audición y la visión. Han
Desde un punto de vista evolutivo, el tacto representa ahondado en su estudio hasta revelar sus respectivos
el sentido más antiguo de los humanos, y la piel, nuestro mecanismos neuronales. En cambio, en lo que al tacto
órgano sensitivo más grande. Casi el 20 por ciento de se refiere, la investigación se encuentra todavía en paña-
nuestro peso corporal recae sobre ella. Millones de re- les. Hasta ahora se ha infravalorado la importancia que
MENTE Y CEREBRO 32 N.O 77 - 2016

GEHIRN UND GEIST / INDIGO / SARAH TRUNK
Sin la respuesta de las yemas

de los dedos, la motricidad
fina resulta difícil.

asir un objeto con las manos o sentir el contacto con la En síntesis: Sentido complejo
piel desempeñan en nuestra vida. Esas capacidades no
1
solo influyen en la manera en la que nos orientamos a Numerosos estudios demuestran el poder que la esti-
diario, sino que también sirven para comunicarnos con mulación táctil ejerce en las relaciones sociales: permi-
los demás; incluso se hallan relacionadas con nuestra te aumentar la disposición y generosidad de quien reci-
salud psíquica y corporal [véase «¿Pueden curar las ma- be el estímulo. Asimismo, aporta beneficios terapéuticos.
nos?», por Christiane Gelitz, en este mismo número].
2
Ya en el seno materno queda patente la relevancia que Los estímulos táctiles poseen incluso un tipo de len-
ejerce el tacto para la vida de una persona. Un embrión guaje propio. Con el tacto podemos expresar nues-
siente su entorno antes de oír los primeros sonidos o ver tros sentimientos de modo preciso.
la luz. También los bebés asimilan el mundo con la ayu-
3
da del tacto: se ponen en la boca todo objeto novedoso El sistema del tacto se basa en una multitud de recep-
para saber con qué se enfrentan. «La boca y las manos tores repartidos por toda la piel y el cuerpo. Todavía
constituyen nuestros órganos táctiles más sensibles, por se investiga cómo se interconectan a nivel neuronal.
ello son los más indicados para la exploración», comen-
ta Grunwald.
Receptores a lo largo del cuerpo funcionar del sentido del tacto. A partir de la recopilación
El tacto constituye todo un sistema de sentidos somáticos. de estudios recientes, los autores concluían que en cada
Cada rincón de la piel, cada músculo, cada tendón e in- sensación táctil participan diversos tipos de receptores.
cluso cada órgano albergan células altamente especiali- Percibimos una vibración en el brazo no solo porque
zadas que reaccionan ante una presión (sea leve o fuerte), los corpúsculos Vater-Pacini se ponen en marcha, sino
estímulos dolorosos, vibraciones, estiramientos o dife- porque también responden los de Meissner, especializa-
rentes temperaturas. «Si usted sopla sobre las yemas de dos en los cambios de presión. El cerebro se encarga de
sus dedos sentirá la corriente de aire que espira, a pesar procesar la información de entrada de los distintos tipos
de que se trata de vibraciones microscópicas sobre su de células. «Desde un punto de vista fisiológico, el senti-
piel», apunta Hannes Saal, de la Universidad de Chicago do del tacto no es tan aburrido como se pensaba», ase-
y estudioso, entre otros temas, del funcionamiento de las gura Saal. Con todo, queda por esclarecer el modo en
células sensoriales del tacto. que colaboran los distintos receptores entre sí y el lugar
Durante largo tiempo se ha considerado que cada tipo donde se analiza la información que transmiten.
de receptor cutáneo es responsable de uno o como máxi- Otros aspectos del sentido del tacto también resultan
mo dos fenómenos de la percepción táctil. De esta ma- más complejos de lo imaginado. El tacto digital no solo
nera, las células de Merkel registran la presión larga y depende de las yemas, explica Saal. Cuando tocamos una
constante; los corpúsculos Vater-Pacini, por su parte, superficie (un texto escrito en Braille o la tela de unos
responden a las vibraciones y lo comunican de inmedia- pantalones de pana), las vibraciones se extienden desde
to al cerebro. En 2014, junto con Sliman Bensmaia, el la punta de los dedos hasta la palma de la mano. Incluso
director de su laboratorio, Saal publicó un trabajo con el ahí, los sensores registran vibraciones minúsculas. Esta
que proponía una visión distinta sobre la manera de información la utilizamos para analizar con precisión el
objeto que palpamos. «Cuando tocamos algo con la yema
de los dedos, se estimula toda la mano», afirma el inves-
tigador. «El cerebro compara los estímulos que le llegan
EN BREVE: desde distintos lugares de la piel y nos informa, por
S I S T E M A D E L TA C T O ejemplo, de que el contacto ha debido suceder en la
punta de los dedos.»
El sentido del tacto abarca muchas percepciones distin- El sentido del tacto es extremadamente sensible. Sin
tas: sensación, presión, dolor y vibración. Por ello, a embargo, en comparación con la vista, solo nos permite
menudo se habla de un sistema del tacto o somático. experimentar el entorno inmediato. «Debemos acercar-
Grosso modo, se subdivide en la percepción táctil, es nos a un objeto para descubrir si está frío o caliente, si
decir, la experiencia pasiva de los estímulos a través del es áspero o liso, ligero o pesado», argumenta Hubert
tacto, y la percepción háptica, que comprende la parte Dinse, de la Universidad de Bochum. Esta desventaja se
más activa (agarrar y palpar). La propiocepción se compensa con un trabajo muy fiable. «Existen numero-
considera un caso especial de sentido del tacto. Se trata sas ilusiones ópticas, pues el ojo se deja engañar fácil-
de la percepción del movimiento o posición del propio mente. En cambio, se conocen pocas ilusiones táctiles»,
cuerpo con respecto al espacio. Gracias a ella, siempre señala.
sabemos dónde se hallan nuestros pies sin tener que Los ojos complejos, como los que poseen los verte-
bajar la mirada. brados, evolucionaron cuando, desde hacía cientos de

PSIC OBIOLO GÍA / PERCEPCIÓN TÁCTIL
Efectos terapéuticos del tacto

Al parecer, el emperador cidos: sin contacto presentan un nivel más cuerpo sana, beneficio que
Federico II ordenó, en el corporal, los roedores fa- bajo de cortisol (hormona resulta sobre todo útil en
siglo xiii, un experimento llecían. En cambio, era su- del estrés), lloran menos y el caso de los trastornos
terrible: con el fin de des- ficiente que un cuidador se recuperan más rápida- alimentarios. Grunwald
cubrir la lengua original humano los cepillara re- mente de sus déficits en el ha desarrollado un méto-
del ser humano, dejó que gularmente. «Las expe- desarrollo. Si la madre su- do terapéutico para perso-
un grupo de bebés crecie- riencias táctiles resultan fre depresión posparto, nas con anorexia basado
ran totalmente aislados. imprescindibles para la estos masajes pueden ayu- en este efecto positivo.
Aunque los niños recibían supervivencia de todos los dar a crear un vínculo Consiste en lo siguiente:
comida, no se les hablaba mamíferos», indica Mar- más fuerte con el bebé. In- los pacientes se enfundan
ni se les tocaba. Al cabo tin Grunwald, de la Uni- cluso en edad escolar, los con regularidad un traje
de poco tiempo, los niños versidad de Leipzig. Y es- niños que rechazan el de neopreno hecho a me-
fallecieron, ya que les fal- pecifica: «Las necesitamos contacto físico (actitud dida. Los receptores soma-
taba el contacto humano. para el desarrollo corpo- frecuente en caso de tras- tosensoriales de la piel re-
No se sabe con seguridad ral y social». torno por déficit de aten- gistran una presión suave
si la historia es cierta o si La investigación sobre ción e hiperactividad o de y constante, que se modifi-
se trata solo de habladu- el efecto de los masajes in- autismo) aprenden más ca un poco con cada movi-
rías de la época sobre los fantiles revela los benefi- rápido y pueden concen- miento. De esta manera,
sospechosos intereses cios que el estímulo táctil trarse mejor si se les ma- se consigue que las perso-
científicos del soberano. aporta a los bebés. Según sajea con regularidad. nas con anorexia perciban
Experimentos más rese ha constatado, los ni- Además, la sensación con el tiempo una imagen
cientes con ratas han de- ños prematuros que reci- de tocamiento ayuda a de- real de sus proporciones
mostrado resultados pare- ben masajes a menudo sarrollar una imagen del corporales.
millones de años, ya debía existir un tipo de sentido del un experimento, los transeúntes elegidos al azar se mos-
tacto. El sistema visual reproduce la imagen de nuestro traban más dispuestos a firmar la petición o a rellenar el
entorno a partir de la relativamente escasa información formulario que les proponía un desconocido si este había
que procesa la retina. A través de diferencias de lumi- posado antes y por unos instantes su mano sobre el bra-
nosidad simples en tres ámbitos del espectro de color zo del sujeto. Dos contactos de ese tipo reforzaban inclu-
percibimos los objetos, la profundidad e incluso el mo so el efecto.
vimiento. Ello es posible gracias a unos procesos con- Otros investigadores preguntaron a una serie de
secutivos y complejos que acontecen en la corteza visual, viandantes el modo de llegar a un determinado lugar.
motivo por el cual ocupa un espacio considerable del Al agradecerles las indicaciones, les tocaron el brazo a
cerebro. Pero este sistema es propenso a los errores, por algunos de ellos; y en el momento de despedirse, se les
lo que favorece las ilusiones ópticas. El sentido del caía, de manera «fortuita», un objeto. Observaron que
tacto, en cambio, se basa en una multitud de receptores a los individuos a los que los experimentadores habían
repartidos por todo el cuerpo. Sus señales son específi- tocado se prestaban con más frecuencia a recoger el
cas, y procesarlas consume mucha menos capacidad utensilio del suelo en comparación con los otros pro-
cerebral. Podría decirse que el tacto es nuestro sentido bandos. Esa respuesta se debe a que un leve contacto
más honesto y sensato. en el brazo denota proximidad, abrigo y afecto, sugieren
los investigadores.
Efecto positivo en las relaciones sociales Los niños también reaccionan a este tipo de señales
También desempeña un papel esencial en las relaciones no verbales. Según se ha constatado, los escolares se
personales. Trátese de un amistoso apretón de manos,
de una palmadita en la espalda o de una caricia en la
mejilla, estos pequeños contactos ejercen cierto poder
en nuestro día a día, según demuestran cada vez más
estudios.
Si tocamos brevemente el brazo de una persona, esta
nos responderá de manera solícita y benévola, siempre E L AU TO R
y cuando el gesto no vaya en contra de sus normas cultu Joachim Retzbach es licenciado en
rales, se entiende. Según se ha constatado en el marco de psicología y periodista científico.

Diferencias entre sexos
Las mujeres presentan, de media, un sentido del tacto más fino que los hombres. Ello se debe a que, por lo general,
tienen dedos más pequeños, aunque la misma cantidad de sensores táctiles. En otras palabras, la densidad de re-
ceptores por centímetro cuadrado de piel es mayor en ellas.
Journal of Neuroscience, vol. 29, págs. 15.756-15.761, 2009
muestran más dispuestos a calcular un ejercicio en la palma de la mano del cliente. Los investigadores bauti-
pizarra si el profesor les ha acariciado el brazo en el zaron el fenómeno con el término «el toque de Midas»
momento de plantearles la actividad. En 2014, la psicó- (en referencia al legendario rey homónimo, capaz de
loga Julia Leonard, del Instituto de Tecnología de Massa- convertir en oro todo lo que tocaba).
chusetts, puso a prueba la paciencia de unos niños de Estudios posteriores han confirmado estas observa-
entre 4 y 5 años de edad. Tras colocar unas golosinas en ciones. En un bar, los clientes consumen más alcohol si,
una tarrina, pidió a los presentes que no se las comieran en la primera ronda, la camarera reposa por unos instan-
mientras ella se ausentaba unos instantes. También les tes la mano sobre su hombro. Asimismo, las personas
indicó que si consideraban que tardaba demasiado en que deben elegir qué van a comer en un restaurante se
volver y que no podían esperarse más, podían tocar una muestran más dispuestas a atender las recomendaciones
campana para llamarla, pues estaría en la sala contigua. del camarero si este les toca. Los usuarios del supermer-
¿Resultado? Los niños a los que la experimentadora cado también se dejan convencer para catar un nuevo
había acariciado la espalda durante la explicación aguan- aperitivo y añadirlo a su carro de la compra si experi-
taron de media dos minutos más antes de dar la señal mentan un breve estímulo táctil. Cuando el vendedor de
de aviso que aquellos que solo habían escuchado las una librería roza por unos instantes el brazo de los po-
instrucciones. Según concluyó la investigadora, un bre- tenciales compradores, estos permanece más tiempo en
ve contacto logra crear una atmósfera que aumenta la la tienda, desembolsan más dinero y valoran mejor el
predisposición y la capacidad de los niños de regular los establecimiento en comparación con los individuos que,
propios sentimientos. aunque también han recibido un trato personal, han
carecido de un estímulo táctil. La mayoría de estos estu-
Importancia en las relaciones sociales dios revelan diferencias entre sexos. Si bien tanto los
En los adultos, el efecto del tacto en las relaciones socia- hombres como las mujeres reaccionan mejor a un roce
les puede aprovecharse incluso desde un punto de vista femenino que a uno masculino, ellas se dejan influenciar
económico. En un estudio de 1984, considerado ya clási- más por la estimulación a través del tacto.
co, los psicólogos Christopher Wetzel y April Crusco, por Incluso el ritual de darse la mano puede influir en el
entonces en el Rhodes College y la Universidad de Misi- modo en el que nos comportamos ante los demás. En
sipi, respectivamente, observaron que las camareras re- 2014, el equipo de Juliana Schroeder, por entonces en la
cibían más propina si al cobrar rozaban el hombro o la Universidad de Chicago, halló que en un ejercicio de
Mantener la capacidad táctil en buen estado

De la misma forma que su- bert Dinse, de la Universi- Otro recurso que los mejoraba su velocidad de
cede con la capacidad audi- dad Ruhr de Bochum, des- científicos ensayaron en reacción y su motricidad
tiva y visual, el sentido del cubrió que el sentido del un estudio de 2013 es el fina.
tacto también puede dismi- tacto puede entrenarse a baile. Una hora de baile Una prevención frente
nuir con la edad: los bordes edades avanzadas. Junto semanal durante seis meal deterioro del sentido del
y los contornos se perciben con sus colaboradores de- ses llevó a que la sensibili- tacto a causa de la edad po-
cada vez peor y las habili- sarrolló un guante para es- dad táctil de los partici- dría hallarse en la propia
dades motoras finas se de- timular las yemas de los pantes de entre 60 y 94 ocupación laboral. Grun-
terioran. Sin embargo, no dedos con descargas eléc- años a se incrementara de wald confirmó que los fi-
existe ningún recurso téc- tricas suaves y regulares. manera notoria: percibían sioterapeutas y osteópatas
nico (análogo a las gafas o Esta técnica, que puede uti- con mayor rapidez el con- de 50 años gozaban de una
al audífono) que mejore la lizarse en el día a día, mejo- tacto suave y podían reco- precisión táctil igual que la
sensibilidad en las yemas ra la sensibilidad del tacto nocer mejor objetos solo que se registraba en perso-
de los dedos. Bochum Hu- y la motricidad fina. con palparlos. Además, nas de 20 o 30 años.

GEHIRN UND GEIST / INDIGO / SARAH TRUNK

Con solo tocar a otra persona podemos transmitirle nuestras emociones.
negociación los estudiantes se mostraban más coopera- apretaban o sacudían el brazo del otro probando; para
tivos y hablaban más abiertamente sobre sus preferencias mostrar asco, emoción más compleja de transmitir, al-
si antes se les había recibido con un apretón de manos. gunos aplicaban friegas rápidas a su compañero de mesa.
En 2009, otra investigación confirmó esos resultados en
Empujar, apretar, sacudir relación a los sentimientos de alegría y tristeza.
El sentido del tacto permite también una comunicación En estas investigaciones, el sexo aparecía de nuevo
emocional. En 2006, un estudio del psicólogo Matthew como un factor determinante. Los sujetos reconocían la
Hertenstein, de la Universidad DePauw, reveló que me- rabia con mayor frecuencia si el emisor o el receptor era
diante un breve contacto podemos reconocer el estado varón. En el caso de la compasión, en cambio, uno de los
de ánimo de otra persona. Hertenstein y sus colaborado- dos probandos, como mínimo, debía ser mujer. La trans-
res sentaron enfrentados a dos sujetos que no se conocían misión de alegría solo funcionaba entre mujeres, al menos
entre sí. No se podían ver, pues una mampara se lo im- en estos estudios. Queda por descubrir si estas diferencias
pedía, aunque una abertura en la misma dejaba que uno en la comunicación no verbal son innatas o aprendidas.
de los probando tocara el antebrazo del otro. Según in- En definitiva, incluso los individuos que no se conocen
dicaron los investigadores, el primero debía transmitir entre sí pueden utilizar los estímulos táctiles para comu-
una emoción determinada a su compañero de experi- nicar emociones, como si de un idioma se tratara. Este
mento cada vez que le palpara. lenguaje resulta aún más efectivo en el caso de las perso-
En la mayoría de los casos, los sujetos reconocían los nas que mantienen una relación estrecha y de confianza.
sentimientos de ira, miedo, asco, afecto, gratitud y con- En 2014, investigadores dirigidos por Jean-Luc Schwartz,
dolencia. El porcentaje de exactitud oscilaba entre el 48 del laboratorio Gipsa-Lab, pidieron a voluntarios jóvenes
y el 83 por ciento, similar al que se registra en la valora- que se sentaran frente a su respectiva pareja, pero sepa-
ción de las emociones a partir de la expresión facial o rados por una pantalla. Unos dispositivos registraban
de la voz. ¿Cómo lograban comunicar los sentimientos diversas funciones de su cuerpo. Los experimentadores
a través del tacto? Para expresar ira, los participantes pidieron a cada pareja que recordaran un suceso concre-

La industria alimentaria ha guir un desarrollo saludable del niño. «Para comprender

descubierto que la comida el mundo exterior, debemos palparlo», argumenta Grun-
wald. Andar por la montaña o jugar con otros niños
no solo nos entra por los ojos, aporta una experiencia sensorial más variada que una
sino también por el tacto pantalla, puesto que estas vivencias involucran capaci-
dades como el olfato, el gusto y el sentido del movimien-
to, entre otras. De hecho, ya se trabaja para incrementar
la calidad háptica de las pantallas de los teléfonos móvi-
to de su pasado en común. En ocasiones, dejaban que los les. Han aparecido las primeras que en el momento ne-
participantes se diesen la mano a través de un agujero en cesario forman pequeñas abolladuras de la superficie
el panel divisorio. El efecto resultó sorprendente: solo mediante un fluido. Las yemas de los dedos, junto con
cuando las parejas recordaban una experiencia en común los ojos, pueden guiarse mejor con ese relieve que apa-
cogidos de la mano, la conductancia de la piel y la varia- rece y desaparece.
bilidad del ritmo cardíaco de ambos se asemejaban. Según Otros investigadores van más allá: buscan transferir el
estos resultados, el contacto físico nos une tanto a los contacto físico entre personas al mundo digital. Uno de
demás que incluso pone en consonancia nuestros proce- los inventos consiste en una camiseta para niños que si-
sos fisiológicos. mula abrazos: los padres que se encuentran fuera de casa
o de viaje deben estrechar en sus brazos un osito de pe-
¿Cremoso o grumoso? luche lleno de sensores. Estos, vía Internet, transmiten los
Ya que el sentido del tacto ejerce un efecto directo en datos correspondientes a la pieza de ropa que viste el niño
nuestros sentimientos, no sorprende que experiencias y que dispone de unas cámaras de aire, las cuales se hinchan
hápticas estimulen la venta de productos. El sector del y proporcionan al pequeño la sensación de que lo abrazan.
automóvil invierte enormes cantidades de dinero para Otra variante consiste en unos anillos pensados para las
descubrir qué experiencias sensoriales producen sus parejas y que están conectados entre sí a través de Internet.
productos en los consumidores. ¿Cómo debe ser el tacto Cuando uno de los enamorados toca el anillo que luce en
de un volante para generar un efecto sólido y de alta el dedo, vibra el que lleva la otra persona. La señal táctil
calidad? ¿Y el del cambio de marchas? ¿O el del contacto? que emite el aro indica: ahora mismo pienso en ti.
«Diseñar un botón del cuadro central del coche puede Para algunos, la idea de sustituir las caricias reales
llevar hasta un año de trabajo», asegura Dinse. por dispositivos técnicos resulta absurda. No obstante,
Del mismo modo, la industria alimentaria ha descu- quizás el futuro nos traiga un redescubrimiento del
bierto que la comida no solo entra por los ojos, sino sentido del tacto en un mundo dominado por el sen-
también por el tacto. Al fin y al cabo, la boca y los labios tido de la vista. H
se encuentran abastecidos de numerosos sensores tácti-
les. Las empresas del sector no solo piensan en el sabor
de los productos que venden, también quieren optimizar
PA R A S A B E R M Á S
qué sensación producen en la boca. Ciertos productores
de alimentos acuden a Grunwald para descubrir cómo Touch increases autonomic coupling between romantic part-
debe ser el yogur para que guste al consumidor. Su equi- ners. J. Chatel-Goldman et al. en Frontiers in Behavioral
po ya ha encontrado algunas diferencias culturales. Los Neuroscience 10.3389/fnbeh.2014.00095, 2014.
clientes alemanes prefieren el yogur cremoso; los france- The effect of friendly touch on delay-of-gratification in pre-
ses se inclinan por los que tienen grumos. Las grandes school children. J. A. Leonard et al. en The Quarterly Journal
multinacionales adaptan sus productos a cada mercado. of Experimental Psychology, vol. 67, págs. 2123-2133, 2014.
Incluso la parte superior del envoltorio de un mismo Occupation related long-term sensory training enhances
artículo presenta diferencia de país a país porque el con roughness discrimination but not tactile acuity.
sumidor tiene predilecciones hápticas concretas. Los S. Mueller et al. en Experimental Brain Research, vol. 232,
págs. 1905-1914, 2014.
detalles de esta investigación industrial se guardan, na-
turalmente, bajo llave. Touch is a team effort: Interplay of submodalities in cutaneous
La investigación también se ha centrado en optimizar sensibility. H. P. Saal y S. J. Bensmaia en Trends in Neuroscien-
ces, vol. 37, págs. 689-697, 2014.
un dispositivo por el que hoy en día deslizamos la yema
de nuestros dedos con frecuencia: el teléfono inteligente. EN NUESTRO ARCHIVO
Aunque el término «pantalla táctil» incluye el tacto en su
nombre, favorece justo lo contrario: un empobrecimien- Sentido del tacto. Martin Grundwald en MyC n.º 10, 2005.
to de los estímulos hápticos. «Se trata de un cristal liso y Ilusiones táctiles. Vilayanur S. Ramachandran y Diane
totalmente aburrido para el dedo. El resto depende de la Rogers-Ramachandran en MyC n.º 36, 2009.
óptica», advierte Grunwald. Este psicólogo desaconseja Aprender a través de la exploración táctil. Derek Cabrera
las experiencias virtuales abundantes si se quiere conse- y Laura Cabrera en MyC n.º 73, 2015.

Clase 7
4. Atención
4.1 Sistema reticular activador ascendente
4.2 Control central de la transmisión aferente
4.3 Electrofisiología de los estados de vigilancia
Lectura:
Torterolo, P., y Vanini, G. (2010). Nuevos conceptos sobre la generación y el mantenimiento de la

vigilia. Rev. Neurol., 50 (12), 747-758.
Objetivos:
1. Describir los sistemas activadores de la formación reticulada del tronco encefálico, el

hipotálamo posterior y el cerebro basal anterior
2. Describir los neurotransmisores o neuromoduladores específicos que participan en los sistemas

activadores
3. Explicar cómo los sistemas activadores generan vigilia y modifican directamente la actividad
talámica y cortical.
REVISIÓN
Nuevos conceptos sobre la generación y el mantenimiento

de la vigilia
Pablo Torterolo, Giancarlo Vanini
Introducción. Concebido en 1949 por las investigaciones de Moruzzi y Magoun, el concepto de sistema reticular acti- Departamento de Fisiología;
Facultad de Medicina; Universidad
vador ascendente (SRAA) fue de capital importancia para entender la fisiología de la vigilia y del sueño, así como para de la República; Montevideo,
explicar las bases fisiopatológicas de enfermedades caracterizadas por insomnio, hipersomnia o coma. A sesenta años Uruguay (P. Torterolo).
Departamento de Anestesiología;
de este descubrimiento, los avances en el conocimiento de la anatomía, electrofisiología y neuroquímica de los circuitos Escuela de Medicina; Universidad
implicados en la generación y el mantenimiento de la vigilia han determinado que el concepto original del SRAA fuera de Michigan; Ann Arbor, Michigan,
reevaluado. Sin embargo, a pesar de que patologías que afectan de una forma u otra el estado de vigilia son comunes Estados Unidos (G. Vanini).
en el manejo diario de distintas disciplinas médicas, los nuevos conceptos fisiológicos acerca de los sistemas activadores Correspondencia:
(generadores de vigilia) no son manejados por gran parte del cuerpo médico. Dr. Pablo Torterolo.
Departamento de Fisiología.
Desarrollo. El presente trabajo es una breve actualización sobre los sistemas activadores, destacando los conceptos que Facultad de Medicina.
Universidad de la República.
pueden ser más rápidamente aplicados para entender la fisiopatología de la vigilia.
General Flores, 2125.
Conclusiones. Los nuevos conceptos sobre los sistemas activadores son los siguientes: a) los sistemas activadores no sólo 11800 Montevideo (Uruguay).
se encuentran en la formación reticulada del tronco encefálico, sino que incluyen regiones específicas del hipotálamo E-mail:
posterior y el cerebro basal anterior; b) los sistemas activadores están compuestos por distintos grupos neuronales que ptortero@fmed.edu.uy
actúan mediante neurotransmisores o neuromoduladores específicos; y c) los sistemas activadores generan vigilia, modi- Aceptado tras revisión externa:
ficando directamente la actividad talámica y cortical. 26.03.10.
Palabras clave. Acetilcolina. Dopamina. Formación reticular. Hipocretinas. Hipotálamo. Histamina. Noradrenalina. Pro- Cómo citar este artículo:
sencéfalo basal. Serotonina. Sueño. Torterolo P, Vanini G. Nuevos
conceptos sobre la generación
y el mantenimiento de la vigilia.
Rev Neurol 2010; 50: 747-58.
© 2010 Revista de Neurología

Introducción En el sueño existe una marcada disminución de
la interacción con el ambiente, un aumento del um-
En el ser humano y en la mayoría de los mamífe- bral de reacción a estímulos externos, una dismi-
ros se pueden distinguir claramente tres estados nución de la actividad y tono muscular, así como la
comportamentales: la vigilia, el sueño de ondas adopción de una posición adecuada para conservar
lentas –o sueño lento (SL)–, y el sueño REM (ra- el calor. De la vigilia se ingresa al SL, en el cual se
pid eye movements, movimientos oculares rápidos). reconocen clásicamente cuatro fases en el ser hu-
La polisomnografía es la herramienta básica para mano (numeradas del 1 al 4) relacionadas con la
distinguir estos estados; ésta consiste en el registro profundidad del estado. El SL presenta en forma
simultáneo del electroencefalograma (EEG), el elec- característica un EEG con ondas de baja frecuencia
tromiograma (EMG) y los movimientos oculares. y alta amplitud, así como husos de sueño, ambos
Otros canales accesorios de registros bioeléctricos generados por una actividad sincronizada de neu-
se utilizan comúnmente tanto en animales de expe- ronas talámicas y corticales (Fig. 1). El SL se acom-
rimentación como en seres humanos (Fig. 1). paña, además, de un aumento tónico de la actividad
Durante la vigilia existe una interacción óptima parasimpática que determina cambios caracte-
con el ambiente que nos permite desarrollar di- rísticos de la actividad visceral. En las etapas más
versos comportamientos necesarios para la super- profundas del SL no existe o es mínima la actividad
vivencia. En el ser humano, la vigilia se acompaña cognitiva (ensueños) [1,2].
de conciencia del medio que nos rodea y de cier- En forma periódica, y siempre precedido de SL,
tos estímulos generados internamente. La vigilia se se ingresa en el estado de sueño REM. A pesar de
reconoce por un EEG con ondas de alta frecuencia que el sueño es profundo, el EEG es similar al de
y baja amplitud, determinado por la ‘desincroni- vigila (por eso también se denomina sueño paradó-
zación’ de la actividad de las neuronas talámicas y jico). Esta etapa, donde ocurren los ensueños, tam-
corticales (activación cortical) (Fig. 1). bién se acompaña de una atonía muscular eviden-
www.neurologia.com Rev Neurol 2010; 50 (12): 747-758 747

P. Torterolo, et al
ciada en el EMG (Fig. 1) y de cambios fásicos de la

Figura 1. Registro polisomnográfico durante la vigilia y el sueño del gato. a) Durante la vigilia, destaca actividad autonómica.
un EEG activo o desincronizado y un EMG con importante actividad determinada por el tono muscular. b)
¿Cuáles son los mecanismos neurales involucra-
Registro durante sueño lento, en el cual se observa que el EEG presenta ondas de baja frecuencia y alta
amplitud, así como fenómenos electrográficos característicos. c) Durante el sueño REM), destaca un EEG dos en la generación y mantenimiento de estos esta-
similar a la vigilia, ondas pontogeniculooccipitales (PGO), movimientos oculares rápidos y atonía mus- dos comportamentales? En 1949, Giuseppe Moruzzi,
cular. EEG: electroencefalograma; EMG: electromiograma; EOG: electrooculograma; NGL: electrograma de la Universidad de Pisa, y Horace Magoun, de la
del núcleo geniculado lateral (tálamo visual).
Northwestern University en Illinois, publicaron un
trabajo [3], considerado uno de los más influyentes
a en el campo de estudio de la vigilia y el sueño, que
fue inspirador de numerosos trabajos en las déca-
das siguientes. En esta comunicación se diseñaron
las bases del concepto de lo que años después se co-
nocería como sistema reticular activador ascenden-
te (SRAA), red neural cuya activación mantiene la
vigilia y cuya inactivación es necesaria para generar
el sueño. En el presente trabajo haremos una breve
revisión del SRAA y de cómo ha evolucionado este
concepto hasta el presente.
Sistema reticular activador ascendente
Conocimiento previo al descubrimiento del SRAA

b
En los años treinta, determinado por el influyente
trabajo de Bremer, se sostenía que el sueño era el
estado basal del cerebro [4]. En este trabajo se rea-
lizaron secciones experimentales transversales en
la unión intercolicular (mesencéfalo), en un prepa-
rado conocido como ‘cerebro aislado’; los animales
con esta lesión presentaban un EEG similar al sueño
lento. Dado que estos animales presentaban lesio-
nes de las vías sensoriales ascendentes en el mesen-
céfalo, se interpretó que la reducción de la entrada
sensorial al diencéfalo y telencéfalo generaba sueño.
En otras palabras, que la actividad sensorial era ne-
cesaria para mantener la vigilia. Se consideraba que
el bloqueo sensorial acompañado de la mal definida
‘fatiga’ neuronal era la causante del sueño. A esto se
c le conoció como hipótesis pasiva del sueño (o de la
desaferentación).
Origen del SRAA
El trabajo de Moruzzi y Magoun fue realizado utili-

zando gatos como modelo animal. Estos animales
fueron preparados quirúrgicamente bajo anestesia
con α cloralosa (anestésico que mantiene los ritmos
electroencefalográficos con cierta similitud al sue-
ño fisiológico) o con la preparación ideada por Bre-
mer conocida como ‘encéfalo aislado’ (secciones
transversales en la médula cervical) [4]. Los investi-
gadores colocaron electrodos en distintos niveles
rostrocaudales de la formación reticulada (FR) del
748 www.neurologia.com Rev Neurol 2010; 50 (12): 747-758

Nuevos conceptos sobre la generación y el mantenimiento de la vigilia
tronco encefálico. La FR se encuentra en la zona

central del tronco encefálico; en esta región las neu- Figura 2. Activación electrocortical por estimulación eléctrica del sistema reticular activador ascendente
del cobaya. a) En esquemas sagital y frontal del cerebro se indica el sitio aproximado de estimulación
ronas no se agrupan en núcleos, sino que, histológi-
eléctrica. b) Comprimido en el tiempo, el EEG de un cobaya anestesiado con uretano, antes y después de
camente, se disponen formando una compleja ma- la estimulación eléctrica (700 µA, 100 Hz) de la PRF. c) Registro del EEG previo y posterior a la estimu-
lla o red. La FR se caracteriza por su alta conecti- lación, extendido en el tiempo. El efecto activador producido por la estimulación eléctrica es evidente y
vidad, recibiendo fibras aferentes de distinta pro- su duración se prolonga más allá del período de estimulación. AC: acueducto; IC: colículo inferior; LDT:
núcleo tegmental laterodorsal; PRF: formación reticulada pontina.
cedencia y mandando eferencias hacia distintos
sectores del sistema nervioso central (SNC) [5]. El
hallazgo principal de este trabajo fue que la estimu- a
lación eléctrica de la FR produjo un despertar elec-
troencefalográfico, es decir, llevó el ritmo basal len-
to, similar al SL, a una ‘desincronización’ cortical
característica de vigilia. Esta activación del EEG era
generalizada (en todo el neocórtex) y en animales
ligeramente anestesiados podía acompañarse de
despertar comportamental. En la figura 2 se mues-
tra el resultado de un experimento similar en el co-
baya anestesiado, en el que se observa cómo la esti-
mulación eléctrica de la FR pontina genera una
b
‘desincronización’ (activación) del EEG.
El SRAA ‘clásico’
Experimentos clásicos de estimulación, lesión y re-

gistros de campo o de unidades dominaron la esce-
na previa al gran avance de las técnicas histológicas
de los años ochenta. El trabajo de Moruzzi y Ma- c
goun fue seguido de estudios experimentales que
mostraron que la estimulación de la FR despierta a
animales en sueño fisiológico (no anestesiados) [6].
A su vez, se demostró que lesiones experimentales
de esta región generan coma con características
electroencefalográficas similares al sueño, pero no
lo generan las lesiones específicas de las vías senso-
riales en el mesencéfalo [7,8]. Estos experimentos
también mostraron que los animales con lesiones
de las vías sensoriales mesencefálicas eran capaces
de despertarse mediante estímulos sensoriales. La
razón de este hecho es la presencia de colaterales
de las vías sensoriales que estimulan el SRAA. Son
estas colaterales y no la llegada de la información
sensorial al sistema talamocortical las que despier- vían proyecciones difusas a prácticamente a todo el
tan al individuo [9]. Posteriormente, se realizaron manto cortical [11].
registros de la actividad eléctrica de la actividad En suma, se pensaba que el SRAA mantenía la
neuronal unitaria en la FR que mostraron que un vigilia por activación de los núcleos inespecíficos
porcentaje importante de estas neuronas responde del tálamo; éstos activaban las neuronas cortica-
a estímulos sensoriales y muchas de ellas a más de les, lo que determinaba la desincronización del
una modalidad sensorial [10]. Estos datos sugirie- EEG que acompañaba al estado de vigilia. El des-
ron que cuando estas neuronas son activadas por cubrimiento del SRAA no contradecía la hipótesis
un estímulo sensorial, generan o mantienen el es- pasiva del sueño, sino que la complementaba. Se
tado de vigilia. Pronto se empezó a delinear la ana- consideraba que el sueño provenía por inactivación
tomía de este sistema. Proyecciones de la FR llegan progresiva del SRAA, en donde la disminución de
a distintos núcleos talámicos, entre los que se des- la entrada sensorial desempeñaba un papel mayor.
tacan los núcleos inespecíficos; estos núcleos en- Esta hipótesis se denominó ‘inactivación pasiva de la

P. Torterolo, et al
FR’ o ‘hipótesis reticular del sueño’. Sin embargo, ya ficos del tálamo, o por una vía ventral que pasa
en esa época se comenzaron a identificar regiones por el hipotálamo lateral y por el cerebro basal
que, estimuladas, generaban sueño, como la región anterior antes de llegar a la corteza cerebral.
preóptica del hipotálamo y regiones adyacentes del
cerebro basal anterior, así como la región del núcleo Actualmente se conoce que la actividad cognitiva
del tracto solitario (región conocida como zona sin- y los distintos ritmos electroencefalográficos son
cronizadora bulbar) [12-14]; posteriormente se de- generados por la actividad de neuronas talámicas
mostró que la activación de estas regiones inhibía y corticales que están conectadas recíprocamente
el SRAA [15]. Estos datos empezaban a mostrar que entre sí. Los sistemas activadores desincronizan el
en el SNC hay regiones que activamente generan EEG y producen el despertar comportamental, ac-
sueño (regiones somnogénicas o hipnogénicas). tuando directamente sobre el tálamo y sobre la cor-
teza cerebral. El tálamo es crítico en la generación
de las ondas lentas y de los husos de sueño; lesiones
Nuevos conceptos sobre talámicas, como ocurre en el ‘insomnio familiar fa-
los sistemas activadores tal’, bloquean la generación de estos signos electro-
gráficos [16].
El concepto clásico del SRAA intentó explicar el Por lo previamente comentado, existen neuronas
componente más saliente (ascendente) de la reac- activadoras pertenecientes y no pertenecientes al
ción de despertar, es decir, la activación talamocorti- SRAA ‘clásico’. Dadas las amplias conexiones recí-
cal (evidenciada por una desincronización del EEG) procas y sus funciones similares o complementarias
que sostiene al despertar cognitivo. Sin embargo, la de estas neuronas, es común agrupar a las regiones
reacción de despertar se acompaña de cambios mo- activadoras bajo la denominación de ‘sistema acti-
tores, autonómicos y endocrinos. Se considera a és- vador’ o ‘sistemas activadores’, como los denomi-
tos como el componente descendente de la reacción naremos en la presente revisión. En la figura 3 se
del despertar, ya que la FR también modifica directa esquematizan el SRAA ‘clásico’ y los sistemas acti-
o indirectamente la actividad de las motoneuronas vadores con sus vías de proyección.
y de las neuronas autonómicas preganglionares. En
esta revisión haremos énfasis en cómo el sistema
activador actúa sobre el despertar cognitivo y elec- Componentes activadores de la
troencefalográfico; por lo tanto, se describirá sola- formación reticulada mesopontina
mente el componente ascendente.
La identificación de grupos neuronales específi- Estudios anatómicos y funcionales han mostrado que
cos que utilizan distintos neurotransmisores en la FR la FR mesopontina es donde se encuentra el princi-
mediante histoquímica e inmunohistoquímica fue el pal componente activador ascendente (que genera
comienzo de una nueva etapa para comprender la activación electroencefalográfica y despertar cog-
FR y el SRAA. A su vez, técnicas de trazadores neu- nitivo) del tronco encefálico. Aunque mediante la
ronales facilitaron el estudio de las proyecciones de estimulación eléctrica de la FR bulbar es posible
estas neuronas. Impulsado por el conocimiento de ‘desincronizar’ (activar) el EEG y producir desper-
las bases anatómicas del SRAA, se realizaron dis- tar cognitivo, esta región de la FR está más relacio-
tintas aproximaciones funcionales que permitieron nada con funciones somatomotoras, ventilatorias y
comenzar a conocer detalles de la fisiología de este autonómicas.
sistema.
Los principales avances conceptuales en relación Neuronas glutamatérgicas mesopontinas
con el SRAA son los siguientes:
– El SRAA ‘clásico’ se compone de distintos grupos Las neuronas glutamatérgicas no forman un grupo
neuronales que difieren en sus neurotransmisores. específico, sino que se encuentran distribuidas en
– Neuronas de regiones específicas del hipotálamo toda la FR mesopontina. Parte de estas neuronas se
posterior y del cerebro basal anterior (o prosen- encuentran mezcladas con grupos neuronales espe-
céfalo basal), áreas reticuladas desde el punto de cíficos de la región, por ejemplo, entre neuronas co-
vista histológico, se comportan funcionalmente linérgicas. Recientemente se ha demostrado que
como activadoras. neuronas presuntamente glutamatérgicas aumentan
– Los distintos grupos neuronales que componen su actividad en relación con la desincronización cor-
los sistemas activadores proyectan por una vía tical [17]. Se ha sugerido también que la cetamina,
dorsal hacia los núcleos específicos y no especí- que bloquea en parte la neurotransmisión glutama-

térgica, bloquearía la acción de estas neuronas gluta-

matérgicas para inhibir la vigilia y producir los esta- Figura 3. Esquema del sistema reticular activador ascendente (SRAA)
‘clásico’ (a) y de los sistemas activadores (b). La localización anatómi-
dos de sedación, hipnosis o coma farmacológico [18].
ca aproximada de los sistemas activadores se muestra en rojo. Los
sistemas activadores son un grupo heterogéneo de neuronas que
Neuronas noradrenérgicas del locus coeruleus utilizan distintos neurotransmisores. Las vías activadoras ascendentes
dorsal (que llega al tálamo, influyendo éste sobre la corteza cerebral)
y ventral (que llega directamente a la corteza cerebral) se muestran
El locus coeruleus se encuentra en la región meso- en verde y en azul, respectivamente. Mediante estas vías, los sistemas
pontina dorsolateral (Fig. 4). Está compuesto por activadores modulan el nivel de vigilancia y las funciones cognitivas. A
una agrupación neuronal donde existe una mayoría su vez, proyecciones descendentes regulan la actividad motora, venti-
de neuronas noradrenérgicas. Las proyecciones as- latoria y autonómica.
cendentes de este núcleo van por la vía dorsal hacia
el tálamo y por la vía ventral llegan directamente a
a la corteza cerebral. Las neuronas noradrenérgicas
del locus coeruleus presentan la máxima frecuencia
de descarga durante la vigilia; ésta disminuye du-
rante el SL y se hace mínima durante el sueño REM
[19]. Esto coincide con los niveles de liberación de
noradrenalina en la corteza cerebral medida por
microdiálisis [20]. Durante la vigilia, estas neuronas
aumentan de forma marcada su frecuencia de des-
carga frente a estímulos nuevos, habituándose fren-
te a la repetición. Se postula que este grupo neu-
ronal tiene un importante papel regulatorio de los
estados atencionales [21]. Es interesante destacar
que drogas que bloquean los receptores α1, como el
prazosín, facilitan la generación de sueño, y agonis-
tas α2, como la dexmedetomidina, utilizados como
sedante, inhiben la actividad de las neuronas del lo-
cus coeruleus [22,23]. El modafinilo, utilizado para
el tratamiento de la hipersomnia, facilita la neuro- b
transmisión noradrenérgica [24].
Neuronas dopaminérgicas mesencefálicas
La sustancia negra y el área tegmental ventral son

regiones diferenciadas de la FR (Fig. 4). Ambas re-
giones se caracterizan por la presencia de neuronas
dopaminérgicas. Las neuronas dopaminérgicas de
la sustancia negra proyectan al estriado dorsal y las
neuronas del área tegmental ventral proyectan a la
corteza prefrontal y al núcleo accumbens (estriado
ventral) [25]. La frecuencia de descarga de las neu-
ronas dopaminérgicas y la concentración extracelu-
lar de dopamina en la corteza prefrontal aumentan
frente a estímulos relacionados con recompensa
[26,27]. Agonistas y antagonistas dopaminérgicos
aumentan o disminuyen, respectivamente, la vigi-
lia [28]. Estas y otras evidencias sugieren que estas
neuronas dopaminérgicas participan en el aumento
de vigilancia que acompañan los estados emociona-
les de signo positivo. Drogas que inhiben la recap- sitivo, base de su alto valor adictivo; a su vez, fár-
tación de dopamina, como la cocaína, o aumentan macos que aumentan los niveles sinápticos de do-
su liberación, como las anfetaminas, incrementan pamina son de primera línea en el tratamiento de la
la vigilia y tienen un marcado reenforzamiento po- hipersomnia [22].

P. Torterolo, et al
nuyen su actividad durante el SL y virtualmente se

Figura 4. Esquema de los grupos neuronales activadores y somnogénicos. Las regiones activadoras (en apagan durante el sueño REM [30]. Similar patrón
rojo) se encuentran en el cerebro basal anterior, hipotálamo posterior y formación reticulada mesopon-
se observa en la liberación de serotonina medida
tina. Estos grupos neuronales utilizan distintos neurotransmisores. Ciertos grupos de neuronas gluta-
matérgicas y gabérgicas también tienen una función activadora (véase texto). Las zonas somnogénicas por microdiálisis [31]. Subgrupos de estas neuronas
(en verde) se encuentran en la región preóptica del hipotálamo y en la llamada región sincronizadora serotoninérgicas se activan durante movimientos
bulbar. No se incluyen las neuronas MCHérgicas del hipotálamo posterior que tienen funciones somno- estereotipados, como la locomoción, o movimien-
génicas. LDT-PPT: núcleo tegmental laterodorsal y pedunculopontino.
tos de autolimpieza comunes en los animales [32].
A su vez, la estimulación eléctrica del núcleo dor-
sal de rafe produce una marcada activación del EEG
[33]. Por otra parte, se ha propuesto que las neuro-
nas serotoninérgicas desempeñan un papel permi-
sivo en la generación de sueño REM, es decir, estas
neuronas tienen que inhibirse para que ese estado
se genere [34]. Neuronas gabérgicas locales estarían
involucradas en esta inhibición [35]. Dados los dife-
rentes tipos de receptores para serotonina, el efec-
to sobre la vigilancia de los fármacos que afectan la
neurotransmisión serotoninérgica son complejos [36].
Neuronas colinérgicas mesopontinas
Las neuronas colinérgicas mesopontinas se agrupan

en regiones reticuladas conocidas como el núcleo
tegmental laterodorsal y pedunculopontino (LDT-
PPT) (Fig. 4). Estas neuronas tienen proyecciones
ascendentes hacia el tálamo y son escasas la pro-
yecciones directas a la corteza cerebral [37]. Las
neuronas colinérgicas se activan durante la vigilia y
en estrecha relación con la activación cortical; estas
neuronas se inhiben durante el SL para reactivarse
durante el sueño REM [38]. En el tálamo, la acetil-
colina liberada actúa sobre receptores muscarínicos
y nicotínicos para producir la activación cortical
[39]. En el ser humano, el aumento de los niveles si-
nápticos de acetilcolina producido por inhibidores
de la acetilcolinesterasa genera vigilia y activación
cortical, mientras que precipitan el sueño REM si
estas drogas se aplican durante el SL [40]. Estos da-
tos, en su conjunto, sugieren un papel bimodal de
las neuronas colinérgicas, ya que favorecen la gene-
Neuronas serotoninérgicas ración de vigilia y del sueño REM.
de los núcleos rostrales del rafe
Neuronas gabérgicas mesopontinas
Las neuronas serotoninérgicas se encuentran loca-
lizadas en los núcleos del rafe del tronco encefáli- Neuronas, terminales sinápticos y receptores ga-
co, zona con aspecto reticular localizada en la línea bérgicos se encuentran distribuidos en toda la re-
media [29]. Son principalmente las neuronas de gión mesopontina. La neurotransmisión gabérgica
los núcleos dorsal y mediano del rafe las que, por regula los estados comportamentales de sueño y vi-
la vía ventral y dorsal, proyectan hacia el tálamo y gilia, actuando en distintos niveles de la región me-
corteza (Fig. 4). La inervación serotoninérgica es sopontina, incluyendo el núcleo dorsal del rafe,
profusa, existiendo una verdadera red de fibras y LDT-PPT y regiones adyacentes [35,41-44]. Con-
terminales serotoninérgicas en prácticamente todo trariamente al efecto generador de sueño de los fár-
el encéfalo. Las neuronas serotoninérgicas descar- macos que potencian la neurotransmisión gabérgi-
gan con mayor frecuencia durante la vigilia, dismi- ca, la aplicación de agonistas de receptores gabérgicos

en la FR pontina medial genera vigilia [45], y el in- experimental del gen de las hipocretinas o de sus
cremento local de los niveles del ácido g-aminobu- receptores determina un fenotipo narcoléptico en
tírico (GABA) producido por fármacos que blo- perros y ratones [63-65]. La importancia médica
quean su recaptación prolonga el tiempo necesario de este sistema se acrecentó cuando Nishino et al
para producir anestesia general [46]. Asimismo, la mostraron la ausencia de hipocretina 1 en el líqui-
reducción de los niveles del GABA en la FR pontina do cefalorraquídeo de pacientes narcolépticos [66].
medial se asocia con los efectos anestésicos del iso-
fluorano [46]. Neuronas colinérgicas del cerebro basal anterior
Estas neuronas colinérgicas se encuentran locali-

Componentes activadores del hipotálamo zadas por delante del hipotálamo en la región co-
nocida como cerebro basal anterior (o proencéfalo
Neuronas histaminérgicas del hipotálamo posterior basal), que incluye al núcleo basal de Meynert, en-
tre otros componentes (Fig. 4). Las principales pro-
Neuronas que utilizan a la histamina como neuro- yecciones de estas neuronas son hacia el neocór-
transmisor se encuentran localizadas únicamente tex, hipocampo y núcleo reticular del tálamo [67].
en el núcleo tuberomamilar del hipotálamo pos- La estimulación química y eléctrica de esta región
terior (Fig. 4), y proyectan al tálamo y a la corteza genera vigilia y activación cortical, mientras que su
cerebral [47]. La frecuencia de descarga de las neu- inactivación genera ondas lentas en el EEG [68,69].
ronas histaminérgicas decrece al pasar de la vigilia En correlación con la activación cortical (que ocu-
al SL y de éste al sueño REM [48]. rre en vigilia y sueño REM), existe un aumento de
La información aportada por ratones knock-out la frecuencia de descarga de las neuronas colinérgi-
que carecen de histidina descarboxilasa (enzima de cas [70] y un aumento de la liberación de acetilco-
síntesis de la histamina) es, por demás, interesante; lina cortical [71]. Se destaca, además, que fármacos
estos animales son incapaces de mantenerse des- que aumentan los niveles sinápticos de acetilcolina,
piertos cuando se los coloca en un ambiente nuevo como la fisostigmina, revierten el estado de anes-
[49]. Fármacos que aumentan los niveles sinápticos tesia general producido con servofluorano en seres
de histamina aumentan la activación cortical y la humanos [72]. Durante la vigilia, estas neuronas
vigilia [50]. En el ser humano, fármacos que anta- son importantes para el procesamiento de la infor-
gonizan el receptor H1, que habitualmente se pres- mación sensorial, la atención y el aprendizaje; lesio-
criben como antialérgicos, producen somnolencia nes de este grupo neuronal están directamente im-
como efecto colateral [51]. plicadas en los trastornos cognitivos característicos
de la enfermedad de Alzheimer [73,74].
Neuronas hipocretinérgicas del hipotálamo posterior
En 1998, dos grupos de investigación independien- Papel de los distintos grupos neuronales
tes identificaron las hipocretinas de forma casi si- activadores en la vigilia, el sueño lento
multánea y por técnicas diferentes [52,53]. Las hi- y el sueño REM
pocretinas 1 y 2 (también denominadas orexinas A
y B) son neuropéptidos sintetizados en un pequeño Existe una importante interrelación anatómica y
grupo de neuronas localizadas exclusivamente en funcional entre los grupos activadores. Esto sugie-
la región dorsal, posterior y lateral del hipotálamo re que estos sistemas actúan de forma conjunta o
[54-56] (Fig. 4). Estas neuronas, que utilizan a las complementaria para el mantenimiento del estado
hipocretinas como neurotransmisores, proyectan de vigilia. La vigilia es heterogénea; no es lo mismo
en forma difusa a amplias regiones del SNC. Las un estado de alerta máxima causado por un estímu-
hipocretinas actúan sobre dos tipos de receptores lo nociceptivo, el estado de vigilia que acompaña a
metabotrópicos, y ejercen un efeto excitatorio, tan- una intensa actividad motora o la vigilia durante el
to presináptico como postsináptico. reposo. En relación con esto, se ha observado que la
La aplicación de hipocretinas intraventricular actividad relativa de los distintos componentes del
o intracerebral facilita la generación de vigilia [57]. sistema activador varía según el tipo o nivel de vi-
A su vez, diversas aproximaciones experimentales gilia. A modo de ejemplo, estudios experimentales
han mostrado que estas neuronas se activan prin- utilizando la proteína Fos como índice de activación
cipalmente durante la vigila, que se acompaña de neuronal mostraron que las neuronas hipocretinér-
actividad motora [58-62]. La supresión natural o gicas se activan en vigilia con actividad motora, pero

P. Torterolo, et al
no durante una vigilia tranquila o actividad motora nas MCHérgicas inhiban la actividad de los siste-
forzada, sino cuando el animal de experimentación mas activadores para ejercer su función hipnogéni-
está motivado para explorar un ambiente nuevo ca [82-84].
[58,59,75]. Por otra parte, el sistema serotoninérgico Las transiciones fisiológicas entre la vigilia y el
se relacionaría con la vigilia que acompaña a la acti- sueño están reguladas por un componente circadia-
vidad motora estereotipada y automática, mientras no y otro homeostático [85]. Como todos los ritmos
que las neuronas noradrenérgicas del locus coeru- circadianos, la vigilia y el sueño están regulados por
leus serían críticas en el aumento de vigilancia que comandos provenientes del núcleo supraquiasmáti-
ocurre frente a un estímulo nuevo [21,32]. co del hipotálamo, que regulan la actividad tanto del
Todos los sistemas activadores disminuyen su área preóptica somnogénica, como de los sistemas
actividad durante el SL, siendo necesaria su inhi- activadores [86]. A su vez, en forma homeostática, la
bición para que el SL se produzca. Sin embargo, la vigilia prolongada facilita la generación del sueño; di-
actividad de los distintos componentes de los sis- versas líneas de investigación muestran que sustan-
temas activadores difiere notablemente durante el cias liberadas y acumuladas durante la vigilia, como
sueño REM. Mientras que los sistemas monoami- la adenosina, promueven el sueño [87]. La adenosina
nérgicos (noradrenérgicos, serotoninérgicos e his- promovería esta acción inhibiendo los sistemas acti-
taminérgicos) virtualmente se ‘apagan’ durante el vadores y estimulando los sistemas generadores de
sueño REM (neuronas REM-off), las neuronas coli- sueño [87]. Es importante destacar que la cafeína
nérgicas aumentan su descarga durante este estado disminuye el sueño bloqueando los receptores para
comportamental (neuronas REM-on), contribu- la adenosina (receptores purinérgicos) [88].
yendo a la activación cortical característica de este
estado [34]. No está claro cómo se comportan las
neuronas hipocretinérgicas durante el sueño REM; Los sistemas activadores en la patología
mientras que estudios de expresión de la proteína
Fos y microdiálisis realizados en gatos sugieren que Plum y Posner [89], en su clásico trabajo, han defi-
estas neuronas aumentan su actividad durante el nido que dos ‘componentes fisiológicos’ gobiernan
sueño REM, registros de unidades en ratas sugieren el comportamiento consciente:
lo contrario [59-62]. Son necesarios nuevos estu- – Contenido: referido al circuito talamocortical ne-
dios para aclarar esta aparente contradicción. cesario para generar la actividad cognitiva.
– Activación o despertar: relacionado con los siste-
mas activadores.
Regulación de los sistemas activadores
Una afectación del ‘contenido’ de la vigilia es carac-
Inhibición recíproca entre los grupos activadores y terística de lesiones corticales difusas, así como de
generadores de sueño es la clave para la transición trastornos metabólicos o tóxicos que afectan la cor-
entre los estados durante el ciclo sueño-vigilia. La teza o estructuras subcorticales asociadas. A su vez,
zona principal para la generación del SL se sitúa lesiones o déficit sutiles de los sistemas activadores
en el área preóptica del hipotálamo [76,77] (Fig. 4). afectan la vigilia [89]; a continuación, se comenta-
Desde esta región parten fibras inhibitorias gabér- rán brevemente ejemplos salientes de estas circuns-
gicas y peptidérgicas que inhiben los distintos sis- tancias clínicas.
temas activadores. A su vez, las zonas activadoras La tristemente célebre epidemia de ‘gripe espa-
inhiben las regiones somnogénicas [78]. ñola’, causada posiblemente por el virus influenza,
Neuronas cuyos somas están localizados princi- asoló Europa entre los años 1917 y 1919, dejando
palmente en el hipotálamo posterolateral (práctica- millones de muertes. Von Economo estudió casos
mente en la misma región que las neuronas hipo- selectos de la llamada ‘encefalitis letárgica’, variante
cretinérgicas), que utilizan al neuropéptido hormo- de esta patología caracterizada por una grave afecta-
na concentradora de melanina (MCH) como neu- ción neurológica [90]. Pacientes que antes de fallecer
romodulador, se activan durante el SL y el sueño presentaban un trastorno de la vigilia caracterizado
REM [79-81]. Estas neuronas proyectan a distintas por una hipersomnia grave, mostraron en estudios
regiones del SNC, pero con importante densidad post mortem una marcada pérdida neuronal en la
hacia los sistemas activadores [81]. Dado que la región posterior del hipotálamo y en la región me-
aplicación de MCH en los ventrículos cerebrales, sencefálica (zonas activadoras). En un reducido nú-
en el núcleo dorsal del rafe y en la FR pontina facili- mero de pacientes que presentaron insomnio pertinaz
ta la generación del sueño, es posible que las neuro- antes de su fallecimiento, la anatomía patológica

mostró una grave pérdida neuronal en la región an- res, receptores o enzimas que forman parte de los
terior del hipotálamo (que incluye el área preóptica, sistemas activadores [99], así como un perfecciona-
zona somnogénica). miento de técnicas clásicas (p. ej., complementan-
Desde la concepción del SRAA se determinó ex- do los registros de unidades con la identificación
perimentalmente y mediante observaciones clíni- de las neuronas registradas [79]), determinan una
cas que lesiones agudas masivas del SRAA clásico, marcada profundización del conocimiento de los
principalmente en el mesencéfalo, causaban coma sistemas activadores. Además, el gran desarrollo de
acompañado de enlentecimiento del EEG [8,89]. la imagenología molecular está permitiendo cono-
Por otra parte, estudios recientes con imageno- cer la fisiología y fisiopatología de estos sistemas en
logía funcional han mostrado que pacientes con el ser humano [91].
insomnio primario al entrar en SL muestran una
menor reducción del metabolismo en los sistemas
activadores que sujetos control [91].
Bibliografía
Existen déficits sutiles que afectan a componentes
específicos de los sistemas activadores, siendo pa- 1. Pace-Schott E. The neurobiology of dreaming. In Kryger
MH, Roth T, Dement WC, eds. The neurobiology of
radigmática la narcolepsia. Ésta es una enfermedad dreaming. Philadelphia: Elsevier-Saunders; 2005. p. 551-64.
caracterizada, entre otros síntomas, por una marca- 2. Dement W, Kleitman N. The relation of eye movements
da hipersomnia, en la que los ataques de sueño son during sleep to dream activity: an objective method for the
study of dreaming. J Exp Psychol 1957; 53: 339-46.
comunes. Esta patología cursa con una degenera- 3. Moruzzi G, Magoun HW. Brain stem reticular formation
ción específica de las neuronas hipocretinérgicas, and activation of the EEG. Electroencephalogr Clin Neuro-
posiblemente de etiología autoinmune [92-94]. Se physiol 1949; 1: 455-73.
4. Bremer F. Cerveau ‘isole’ et physiologie du sommeil. C R Soc
destaca, además, que lesiones de distintas etiologías Biol 1935; 118: 1235-41.
en la región del hipotálamo donde se encuentran las 5. Jones B. Reticular formation: cytoarchitecture, transmitter
neuronas hipocretinérgicas pueden generar una sin- and projections. In Paxinos G, ed. Reticular formation:
cytoarchitecture, transmitter and projections. San Diego:
tomatología de narcolepsia, lo que se conoce como Academic Press; 1995. p. 155-71.
narcolepsia secundaria o sintomática [95]. Por otra 6. Lucas EA. Effects of five to seven days of sleep deprivation
produced by electrical stimulation of the midbrain reticular
parte, la pérdida de las neuronas colinérgicas del ce- formation. Exp Neurol 1975; 49: 554-68.
rebro basal anterior se relaciona estrechamente con 7. Lindsley DB, Schreiner LH, Knowles WB, Magoun HW.
los déficit de la vigilia que ocurren en las demencias, Behavioral and EEG changes following chronic brain stem
lesions in the cat. Electroencephalogr Clin Neurophysiol
especialmente en la enfermedad de Alzheimer [73]. 1950; 2: 483-98.
8. Lindsley DB, Bowden JW, Magoun HW. Effect upon the
EEG of acute injury to the brain stem activating system.
Electroencephalogr Clin Neurophysiol 1949; 1: 475-86.
Conclusiones y perspectivas 9. Starzl TE, Taylor CW, Magoun HW. Collateral afferent
excitation of reticular formation of brain stem. J Neurophysiol
El conocimiento detallado de la anatomía y fisiolo- 1951; 14: 479-96.
10. Scheibel M, Scheibel A, Mollica A, Moruzzi G. Convergence
gía de los sistemas activadores es importante para and interaction of afferent impulses on single units of
entender y brindar opciones terapéuticas a patolo- reticular formation. J Neurophysiol 1955; 18: 309-31.
gías que se acompañan de trastornos de la vigila. El 11. Jones EG, Leavitt RY. Retrograde axonal transport and the
demonstration of non-specific projections to the cerebral
diseño de nuevos fármacos para el tratamiento de cortex and striatum from thalamic intralaminar nuclei in the
las hipersomnias e insomnio, así como el desarrollo rat, cat and monkey. J Comp Neurol 1974; 154: 349-77.
de anestésicos generales también están estrecha- 12. Sterman MB, Clemente CD. Forebrain inhibitory
mechanisms: sleep patterns induced by basal forebrain
mente ligados al conocimiento de estos sistemas stimulation in the behaving cat. Exp Neurol 1962; 6: 103-17.
[96]. Un logro reciente en el estudio de los sistemas 13. Magnes J, Moruzzi G, Pompeiano O. Synchronization of
EEG produced by low-frequency electrical stimulation of
activadores fue desvelar el misterio de la patoge- the region of the solitary tract. Arch Ital Biol 1961; 99: 33-67.
nia de la narcolepsia; esta patología es causada por 14. Clemente CD, Sterman MB. Cortical synchronization and
una degeneración de las neuronas hipocretinérgi- sleep patterns in acute restrained and chronic behaving cats
induced by basal forebrain stimulation. Electroencephalogr
cas [92-94]. Esto ha determinado avances médicos Clin Neurophysiol 1963; (Suppl 24): S172.
específicos, como la titulación de las hipocretinas 15. Szymusiak R, McGinty D. Effects of basal forebrain stimulation
en el líquido cefalorraquídeo para la confirmación on the waking discharge of neurons in the midbrain
reticular formation of cats. Brain Res 1989; 498: 355-9.
diagnóstica de narcolepsia [97] y que algunos as- 16. Montagna P. Fatal familial insomnia: a model disease in
pectos de esta patología puedan tratarse con la sus- sleep physiopathology. Sleep Med Rev 2005; 9: 339-53.
titución de este neuropéptido [98]. 17. Boucetta S, Jones BE. Activity profiles of cholinergic and
intermingled GABAergic and putative glutamatergic
Tecnologías de punta, como ratones modifica- neurons in the pontomesencephalic tegmentum of
dos genéticamente que alteran los neurotransmiso- urethane-anesthetized rats. J Neurosci 2009; 29: 4664-74.

P. Torterolo, et al
18. Wolff K, Winstock AR. Ketamine: from medicine to misuse. 41. Torterolo P, Yamuy J, Sampogna S, Morales FR, Chase MH.
CNS Drugs 2006; 20: 199-218. GABAergic neurons of the laterodorsal and pedunculo-
19. Aston-Jones G, Bloom FE. Activity of norepinephrine-containing pontine tegmental nuclei of the cat express c-fos during
locus coeruleus neurons in behaving rats anticipates fluctuations carbachol-induced active sleep. Brain Res 2001; 892: 309-19.
in the sleep-waking cycle. J Neurosci 1981; 1: 876-86. 42. Torterolo P, Sampogna S, Morales FR, Chase MH. Gudden’s
20. Berridge CW, Abercrombie ED. Relationship between locus dorsal tegmental nucleus is activated in carbachol-induced
coeruleus discharge rates and rates of norepinephrine release active (REM) sleep and active wakefulness. Brain Res 2002;
within neocortex as assessed by in vivo microdialysis. 944: 184-9.
Neuroscience 1999; 93: 1263-70. 43. Torterolo P, Morales FR, Chase MH. GABAergic mechanisms
21. Foote SL, Berridge CW, Adams LM, Pineda JA. Electro- in the pedunculopontine tegmental nucleus of the cat
physiological evidence for the involvement of the locus promote active (REM) sleep. Brain Res 2002; 944: 1-9.
coeruleus in the alerting, orienting, and attending. In Barnes 44. Vanini G, Torterolo P, McGregor R, Chase MH, Morales
CD, Pompeiano O, eds. Elecrophysiological evidence for the FR. GABAergic processes in the mesencephalic tegmentum
involvement of the locus coeruleus in the alerting, orienting, modulate the occurrence of active (rapid eye movement)
and attending. Ney York: Elsevier; 1991. p. 521-31. sleep in guinea pigs. Neuroscience 2007; 145: 1157-67.
22. Nishino S, Mignot E. Pharmacological aspects of human 45. Xi MC, Morales FR, Chase MH. Evidence that wakefulness
and canine narcolepsy. Prog Neurobiol 1997; 52: 27-78. and REM sleep are controlled by a GABAergic pontine
23. Nelson LE, Lu J, Guo T, Saper CB, Franks NP, Maze M. The mechanism. J Neurophysiol 1999; 82: 2015-9.
alpha2-adrenoceptor agonist dexmedetomidine converges 46. Vanini G, Watson CJ, Lydic R, Baghdoyan HA. Gamma-
on an endogenous sleep-promoting pathway to exert its aminobutyric acid-mediated neurotransmission in the
sedative effects. Anesthesiology 2003; 98: 428-36. pontine reticular formation modulates hypnosis, immobility,
24. Lin JS, Roussel B, Akaoka H, Fort P, Debilly G, Jouvet M. and breathing during isoflurane anesthesia. Anesthesiology
Role of catecholamines in the modafinil and amphetamine 2008; 109: 978-88.
induced wakefulness, a comparative pharmacological study 47. Airaksinen MS, Panula P. The histaminergic system in the
in the cat. Brain Res 1992; 591: 319-26. guinea pig central nervous system: an immunocytochemical
25. Oades RD, Halliday GM. Ventral tegmental (A10) system: mapping study using an antiserum against histamine. J Comp
neurobiology. 1. Anatomy and connectivity. Brain Res 1987; Neurol 1988; 273: 163-86.
434: 117-65. 48. Takahashi K, Lin JS, Sakai K. Neuronal activity of histaminergic
26. Mirenowicz J, Schultz W. Preferential activation of midbrain tuberomammillary neurons during wake-sleep states in the
dopamine neurons by appetitive rather than aversive stimuli. mouse. J Neurosci 2006; 26: 10292-8.
Nature 1996; 379: 449-51. 49. Parmentier R, Ohtsu H, Djebbara-Hannas Z, Valatx JL,
27. Feenstra MG. Dopamine and noradrenaline release in the Watanabe T, Lin JS. Anatomical, physiological, and pharma-
prefrontal cortex in relation to unconditioned and conditioned cological characteristics of histidine decarboxylase knock-out
stress and reward. Prog Brain Res 2000; 126: 133-63. mice: evidence for the role of brain histamine in behavioral
28. Monti JM, Monti D. The involvement of dopamine in the and sleep-wake control. J Neurosci 2002; 22: 7695-711.
modulation of sleep and waking. Sleep Med Rev 2007; 11: 50. Kalivas PW. Histamine-induced arousal in the conscious and
113-33. pentobarbital-pretreated rat. J Pharmacol Exp Ther 1982; 222:
29. Jacobs BL, Azmitia EC. Structure and function of the brain 37-42.
serotonin system. Physiol Rev 1992; 72: 165-229. 51. Roth T, Roehrs T, Koshorek G, Sicklesteel J, Zorick F. Sedative
30. McGinty D J, Harper R M. Dorsal raphe neurons: depression effects of antihistamines. J Allergy Clin Immunol 1987; 80: 94-8.
of firing during sleep in cats. Brain Res 1976; 101: 569-75. 52. De Lecea L, Kilduff TS, Peyron C, Gao X, Foye PE, Danielson
31. Portas C M, Bjorvatn B, Ursin R. Serotonin and the sleep/ PE, et al. The hypocretins: hypothalamus-specific peptides with
wake cycle: special emphasis on microdialysis studies. Prog neuroexcitatory activity. Proc Natl Acad Sci U S A 1998; 95: 322-7.
Neurobiol 2000; 60: 13-35. 53. Sakurai T, Amemiya A, Ishii M, Matsuzaki I, Chemelli RM,
32. Jacobs BL, Fornal CA. Brain serotonergic neuronal activity Tanaka H, et al. Orexins and orexin receptors: a family of
in behaving cats. In Monti JM, Pandi-Perumal SR, Jacobs hypothalamic neuropeptides and G protein-coupled receptors
BL, Nutt DJ, eds. Serotonin and sleep: molecular, functional that regulate feeding behavior. Cell 1998; 92: 573-85.
and clinical aspects. Basel: Birkhauser; 2008. 54. Torterolo P, Vanini G. Importancia de las hipocretinas en
33. Dringenberg HC, Vanderwolf CH. Neocortical activation: la patogenia de la narcolepsia (breve revisión). Rev Med
modulation by multiple pathways acting on central cholinergic Uruguay 2003; 19: 27-33.
and serotonergic systems. Exp Brain Res 1997; 116: 160-74. 55. Del Cid-Pellitero E, Garzón M. El sistema de neurotransmisión
34. McCarley RW. Neurobiology of REM and NREM sleep. hipocretinérgico/orexinérgico en la regulación de los
Sleep Med 2007; 8: 302-30. estados de vigilia y sueños. Rev Neurol 2007; 45: 482-90.
35. Torterolo P, Yamuy J, Sampogna S, Morales FR, Chase MH. 56. Núñez A, Rodrigo-Angulo ML, De Andrés I, Garzón M.
GABAergic neurons of the cat dorsal raphe nucleus express Hypocretin/orexin neuropeptides: participation in the
c-fos during carbachol-induced active sleep. Brain Res 2000; control of sleep-wakefulness cycle and energy homeostasis.
884: 68-76. Curr Neuropharmacol 2009; 7: 50-9.
36. Monti JM, Jantos H. The roles of dopamine and serotonin, 57. Piper DC, Upton N, Smith MI, Hunter AJ. The novel brain
and of their receptors, in regulating sleep and waking. Prog neuropeptide, orexin-A, modulates the sleep-wake cycle of
Brain Res 2008; 172: 625-46. rats. Eur J Neurosci 2000; 12: 726-30.
37. Satoh K, Fibiger HC. Cholinergic neurons of the laterodorsal 58. Torterolo P, Yamuy J, Sampogna S, Morales FR, Chase
tegmental nucleus: efferent and afferent connections. J Comp MH. Hypocretinergic neurons are primarily involved in
Neurol 1986; 253: 277-302. activation of the somatomotor system. Sleep 2003; 1: 25-8.
38. Steriade M, Datta S, Pare D, Oakson G, Curro Dossi RC. 59. Torterolo P, Yamuy J, Sampogna S, Morales FR, Chase MH.
Neuronal activities in brain-stem cholinergic nuclei related Hypothalamic neurons that contain hypocretin (orexin)
to tonic activation processes in thalamocortical systems. express c-fos during active wakefulness and carbachol-
J Neurosci 1990; 10: 2541-59. induced active sleep. Sleep Res Online 2001; 4: 25-32.
39. Curro Dossi R, Pare D, Steriade M. Short-lasting nicotinic 60. Mileykovskiy BY, Kiyashchenko LI, Siegel JM. Behavioral
and long-lasting muscarinic depolarizing responses of correlates of activity in identified hypocretin/orexin
thalamocortical neurons to stimulation of mesopontine neurons. Neuron 2005; 46: 787-98.
cholinergic nuclei. J Neurophysiol 1991; 65: 393-406. 61. Kiyashchenko LI, Mileykovskiy BY, Maidment N, Lam HA,
40. Gillin JC, Sitaram N. Rapid eye movement (REM) sleep: Wu MF, John J, et al. Release of hypocretin (orexin) during
cholinergic mechanisms. Psychol Med 1984; 14: 501-6. waking and sleep states. J Neurosci 2002; 22: 5282-6.

62. Lee M G, Hassani OK, Jones BE. Discharge of identified 81. Bittencourt JC, Presse F, Arias C, Peto C, Vaughan J, Nahon
orexin/hypocretin neurons across the sleep-waking cycle. JL, et al. The melanin-concentrating hormone system of
J Neurosci 2005; 25: 6716-20. the rat brain: an immuno- and hybridization histochemical
63. Chemelli RM, Willie JT, Sinton CM, Elmquist JK, Scammell characterization. J Comp Neurol 1992; 319: 218-45.
T, Lee C, et al. Narcolepsy in orexin knockout mice: molecular 82. Lagos P, Torterolo P, Jantos H, Chase MH, Monti JM. Effects
genetics of sleep regulation. Cell 1999; 98: 437-51. on sleep of melanin-concentrating hormone microinjections
64. Willie JT, Chemelli RM, Sinton CM, Tokita S, Williams SC, into the dorsal raphe nucleus. Brain Res 2009; 1265: 103-10.
Kisanuki YY, et al. Distinct narcolepsy syndromes in orexin 83. Torterolo P, Sampogna S, Chase MH. MCHergic projections
receptor-2 and orexin null mice: molecular genetic dissection to the nucleus pontis oralis participate in the control of
of Non-REM and REM sleep regulatory processes. Neuron active (REM) sleep. Brain Res 2009; 1268: 76-87.
2003; 38: 715-30. 84. Verret L, Goutagny R, Fort P, Cagnon L, Salvert D, Leger L,
65. Lin L, Faraco J, Li R, Kadotani H, Rogers W, Lin X, et al. The et al. A role of melanin-concentrating hormone producing
sleep disorder canine narcolepsy is caused by a mutation in neurons in the central regulation of paradoxical sleep. BMC
the hypocretin (orexin) receptor 2 gene. Cell 1999; 98: 365-76. Neurosci 2003; 4: 19.
66. Nishino S, Ripley B, Overeem S, Lammers GJ, Mignot E. 85. Borbely AA. A two process model of sleep regulation. Hum
Hypocretin (orexin) deficiency in human narcolepsy. Lancet Neurobiol 1982; 1: 195-204.
2000; 355: 39-40. 86. Mistlberger RE. Circadian regulation of sleep in mammals:
67. Semba K. Multiple output pathways of the basal forebrain: role of the suprachiasmatic nucleus. Brain Res Brain Res Rev
organization, chemical heterogeneity, and roles in vigilance. 2005; 49: 429-54.
Behav Brain Res 2000; 115: 117-41. 87. Strecker RE, Morairty S, Thakkar MM, Porkka-Heiskanen
68. Cape EG, Jones BE. Effects of glutamate agonist versus T, Basheer R, Dauphin LJ, et al. Adenosinergic modulation
procaine microinjections into the basal forebrain cholinergic of basal forebrain and preoptic/anterior hypothalamic
cell area upon gamma and theta EEG activity and sleep-wake neuronal activity in the control of behavioral state. Behav
state. Eur J Neurosci 2000; 12: 2166-84. Brain Res 2000; 115: 183-204.
69. Belardetti F, Borgia R, Mancia M. Prosencephalic mechanisms 88. Nishino S, Mignot E. Wake-promoting medications: basic
of ECoG desynchronization in cerveau isole cats. Electro- mechanisms and pharmacology. In Kryger MH, Roth T,
encephalogr Clin Neurophysiol 1977; 42: 213-25. Dement WC, eds. Wake-promoting medications: basic
70. Lee MG, Hassani OK, Alonso A, Jones BE. Cholinergic mechanisms and pharmacology. Philadelphia: Elsevier-
basal forebrain neurons burst with theta during waking Saunders; 2005. p. 468-83.
and paradoxical sleep. J Neurosci 2005; 25: 4365-9. 89. Plum F, Posner J, The diagnosis of stupor and coma. Oxford:
71. Marrosu F, Portas C, Mascia MS, Casu MA, Fa M, Oxford University Press; 2000.
Giagheddu M, et al. Microdialysis measurement of cortical 90. Von Economo C. Sleep as a problem of localization. J Nerv
and hippocampal acetylcholine release during sleep-wake Ment Dis 1930; 71: 249-59.
cycle in freely moving cats. Brain Res 1995; 671: 329-32. 91. Nofzinger EA. Functional neuroimaging of sleep disorders.
72. Plourde G, Chartrand D, Fiset P, Font S, Backman SB. Curr Pharm Des 2008; 14: 3417-29.
Antagonism of sevoflurane anaesthesia by physostigmine: 92. Thannickal TC, Moore RY, Nienhuis R, Ramanathan L,
effects on the auditory steady-state response and bispectral Gulyani S, Aldrich M, et al. Reduced number of hypocretin
index. Br J Anaesth 2003; 91: 583-6. neurons in human narcolepsy. Neuron 2000; 27: 469-74.
73. Coyle JT, Price DL, DeLong MR. Alzheimer’s disease: a 93. Peyron C, Faraco J, Rogers W, Ripley B, Overeem S, Charnay
disorder of cortical cholinergic innervation. Science 1983; Y, et al. A mutation in a case of early onset narcolepsy and
219: 1184-90. a generalized absence of hypocretin peptides in human
74. Vitiello MV, Borson S. Sleep disturbances in patients with narcoleptic brains. Nat Med 2000; 6: 991-7.
Alzheimer’s disease: epidemiology, pathophysiology and 94. De Vicente Álvarez-Manzaneda E. Avances en el diagnóstico
treatment. CNS Drugs 2001; 15: 777-96. y tratamiento del síndrome de narcolepsia-cataplejía. Rev
75. Torterolo P, Sampogna S, Ramos O, Morales FR, Chase MH. Neurol 2008; 46: 550-6.
Hypocretinergic system and motor activity in the cat. Sleep 95. Nishino S, Kanbayashi T. Symptomatic narcolepsy,
2004; 27: 5. cataplexy and hypersomnia, and their implications in the
76. Torterolo P, Benedetto L, Lagos P, Sampogna S, Chase MH. hypothalamic hypocretin/orexin system. Sleep Med Rev
State-dependent pattern of Fos protein expression in 2005; 9: 269-310.
regionally-specific sites within the preoptic area of the cat. 96. Mashour GA. Relevance of sleep neurobiology for cognitive
Brain Res 2009; 1267: 44-56. neuroscience and anesthesia. Cambridge: Cambridge
77. Szymusiak R, Gvilia I, McGinty D. Hypothalamic control of University Press; 2009.
sleep. Sleep Med 2007; 8: 291-301. 97. Mignot E, Lammers G J, Ripley B, Okun M, Nevsimalova S,
78. Gallopin T, Fort P, Eggermann E, Cauli B, Luppi PH, Rossier Overeem S, et al. The role of cerebrospinal fluid hypocretin
J, et al. Identification of sleep-promoting neurons in vitro. measurement in the diagnosis of narcolepsy and other
Nature 2000; 404: 992-5. hypersomnias. Arch Neurol 2002; 59: 1553-62.
79. Hassani OK, Lee MG, Jones BE. Melanin-concentrating 98. Baier PC, Weinhold SL, Huth V, Gottwald B, Ferstl R,
hormone neurons discharge in a reciprocal manner to Hinze-Selch D. Olfactory dysfunction in patients with
orexin neurons across the sleep-wake cycle. Proc Natl Acad narcolepsy with cataplexy is restored by intranasal orexin A
Sci U S A 2009; 106: 2418-22. (hypocretin-1). Brain 2008; 131: 2734-41.
80. Torterolo P, Sampogna S, Morales FR, Chase MH. 99. Adamantidis AR, Zhang F, Aravanis AM, Deisseroth K,
MCH-containing neurons in the hypothalamus of the cat: De Lecea L. Neural substrates of awakening probed with
searching for a role in the control of sleep and wakefulness. optogenetic control of hypocretin neurons. Nature 2007;
Brain Res 2006; 1119: 101-14. 450: 420-4.

P. Torterolo, et al
New concepts in relation to generating and maintaining arousal
Introduction. First conceived in 1949 by the research conducted by Moruzzi and Magoun, the concept of the ascending
reticular activating system (ARAS) played a vital role in understanding the physiology of sleep and arousal, as well as
in explaining the pathophysiological bases of diseases characterised by insomnia, hypersomnia or coma. Sixty years
after this discovery, advances in our knowledge of the anatomy, electrophysiology and neurochemistry of the pathways
involved in the generation and maintenance of arousal have made it necessary to reassess the original concept of ARAS.
Nevertheless, in spite of the fact that the pathologies which, in some way or another, affect the state of arousal are
common in the daily practice of different medical disciplines, the new physiological concepts in relation to the activating
systems (generators of arousal) are not dealt with by a large number of medical practitioners.
Development. This work is a brief update on the activating systems, with special attention given to the concepts that can
be applied most readily in order to gain an understanding of the pathophysiology of arousal.
Conclusions. The new concepts about the activating systems are as follows: a) the activating systems are not only to be
found in the reticular formation of the brain stem, but also include specific regions of the posterior hypothalamus and
the anterior basal brain; b) the activating systems are made up of different neuronal groups that act by means of specific
neurotransmitters or neuromodulators; and c) the activating systems generate arousal by direct modification of thalamic
and cortical activity.
Key words. Acetylcholine. Basal forebrain. Dopamine. Histamine. Hypocretins. Hypothalamus. Noradrenalin. Reticular
formation. Serotonin. Sleep.

Clase 8
5. Motivación
5.1 Sistema Nervioso Autónomo (SNA).
5.2 Hipotálamo; hipófisis. Estructura y funciones.
Lectura:
Barrett, K. E., Barman, S. M., Boitano, S, y Brooks, H. L. (2013). Sistema nervioso autónomo. En:
Ganong. Fisiología médica (24 Ed.). México: McGraw-Hill Education. P. p. 255-267.
Objetivos:
1. Describir la estructura funcional del sistema nervioso simpático y parasimpático
2. Explicar los dos patrones de conexión de la inervación sensorial visceral
3. Explicar las funciones de control visceral del sistema nervioso autónomo
4. Describir las interacciones entre sistema simpático y parasimpático

C A P Í T U L O
Sistema
nervioso autónomo 13
O B J E T I VO S ■ Describir la localización del cuerpo celular y las trayectorias axónicas de neuronas
simpáticas y parasimpáticas preganglionares y posganglionares.
Después de revisar este ■ Señalar los neurotransmisores que son liberados por las neuronas del sistema
capítulo, el lector será autónomo preganglionares; neuronas simpáticas y parasimpáticas posganglionares
capaz de: y las de la médula suprarrenal.
■ Mencionar los tipos de receptores en los ganglios del sistema autónomo y en varios
órganos efectores y también los mecanismos que tienen los fármacos para alterar
los fenómenos que intervienen en la transmisión dentro del sistema nervioso
autónomo.
■ Describir las funciones de los sistemas nerviosos simpático y parasimpático.
■ Señalar la ubicación de algunas neuronas en el prosencéfalo y el tronco encefálico
que son componentes de las vías autónomas centrales.
■ Describir la composición y las funciones del sistema nervioso entérico.
INTRODUCCIÓN
El sistema nervioso autónomo (SNA) es la parte del sistema Como se revisará, algunos órganos efectores reciben fibras de las
nervioso encargada de conservar la homeostasis corporal. Excepto dos divisiones y otros son controlados solamente por una. Además,
el músculo estriado que recibe fibras del sistema nervioso somato- el SNA comprende el sistema nervioso entérico en el tubo
motor, el sistema nervioso autónomo distribuye nervios en todos digestivo.
los demás órganos. Las terminaciones nerviosas se encuentran en el La definición clásica del SNA es la de que incluye neuronas
músculo liso (como los presentes en vasos sanguíneos, la pared del preganglionares y posganglionares dentro de las divisiones
tubo digestivo y de la vejiga), miocardio y glándulas (como las simpática y parasimpática; ello equivaldría a definir el sistema
sudoríparas y las salivales). Es posible que una persona sobreviva nervioso somatomotor con base en neuronas motoras craneales y
sin sistema nervioso autónomo, pero sería casi nula su capacidad espinales. Una definición moderna del SNA toma en consideración
para adaptarse a agentes estresantes del entorno y otros factores las vías descendentes de varias regiones del prosencéfalo y el tronco
lesivos (véase el Recuadro clínico 13-1). La importancia de encefálico y también vías aferentes viscerales que “establecen” el
conocer las funciones del SNA lo revela el hecho de que muchos nivel de actividad de los nervios simpáticos y parasimpáticos. Lo
fármacos utilizados para tratar las enfermedades más diversas, anterior es análogo a lo que ocurriría al incluir las vías
ejercen sus acciones en elementos del SNA. descendentes y ascendentes que influyen en la actividad de las
El SNA tiene dos divisiones mayores anatómicamente neuronas motoras somáticas, como elementos del sistema nervioso
diferentes: los sistemas nerviosos simpático y parasimpático. somatomotor.
255
256 SECCIÓN II Neurofisiología central y periférica
RECUADRO CLÍNICO 13-1
Atrofia multiorgánica y síndrome de Shy-Drager acompaña de disfunción parasimpática que incluye la de vías uri-
La atrofia multiorgánica (MSA, multiple system atrophy) es una narias y órganos genitales; muy a menudo se diagnostica en per-
enfermedad neurodegenerativa que se acompaña de insuficiencia sonas de 50 a 70 años de vida y afecta con más frecuencia a
del sistema autónomo causada por la pérdida de las neuronas varones que a mujeres. A menudo la primera manifestación del
autónomas preganglionares en la médula espinal y el tronco ence- trastorno es la disfunción eréctil en varones. También hay anoma-
fálico. Al faltar el sistema nervioso autónomo es difícil regular la lías en el reflejo barorreceptor y en los mecanismos de control res-
temperatura corporal, el equilibrio hidroelectrolítico y la presión piratorio. Las anormalidades del sistema autónomo suelen ser las
arterial. Además de dichas anomalías del sistema autónomo, el manifestaciones iniciales, pero 75% de las personas con MSA tam-
cuadro inicial de MSA incluye deficiencias de cerebelo, ganglios bién muestran perturbaciones motoras.
basales, locus coeruleus, núcleo olivar inferior y haz piramidal. Se ha
definido a la MSA como: “una enfermedad esporádica y progresiva AVANCES TERAPÉUTICOS
de comienzo en la vida adulta que se caracteriza por disfunción del
sistema autónomo, parkinsonismo y ataxia cerebelosa en cual- No existe cura para la MSA, pero se han usado algunas
quier combinación”. El síndrome de Shy-Drager es un subtipo de modalidades terapéuticas para combatir signos y síntomas
MSA en que predomina la insuficiencia del sistema autónomo. El específicos de la enfermedad. A menudo se administran
signo patológico definitorio de MSA son las inclusiones citoplásmi- corticoesteroides para retener sodio y agua y mejorar la
cas y nucleares en los oligodendrocitos y en neuronas motoras de presión arterial. En algunas personas se pueden aliviar los
áreas centrales y autónomas. También hay agotamiento de los signos similares a los del parkinsonismo con administra-
marcadores monoaminérgicos, colinérgicos y peptidérgicos en ción de levodopa y carbidopa. Se encuentran en desarro-
varias regiones cerebrales y en el líquido cefalorraquídeo. No se ha llo investigaciones clínicas para valorar la eficacia de
detectado la causa de MSA, pero hay algunos datos de que en el concentrados de inmunoglobulinas intravenosos para
cerebro de sujetos con tal enfermedad se identifica un mecanismo antagonizar el proceso neuroinflamatorio que se desarro-
neuroinflamatorio que causa activación de la microglia y produc- lla en la MSA; la fluoxetina (inhibidor de la captación de
ción de citocinas tóxicas. En sujetos con MSA son normales los serotonina) para evitar la hipotensión ortostática mejora
niveles basales de actividad simpática y de noradrenalina plasmá- el estado de ánimo y alivia el sueño, el dolor y la fatiga en
tica, pero no aumentan en reacción a la bipediación ni a otros estí- pacientes con MSA, y la rasagilina (inhibidor de la mono-
mulos, lo que causa hipotensión ortostática intensa. Además de aminooxidasa) es útil en sujetos con MSA con cuadro par-
disminución de la presión arterial, la hipotensión ortostática oca- kinsoniano.
siona mareo, visión borrosa e incluso lipotimia. La MSA también se
ORGANIZACIÓN ANATÓMICA Un axón preganglionar se dirige, en promedio, a ocho o nueve

neuronas posganglionares. En consecuencia, los impulsos autónomos
DE LOS ESTÍMULOS EFERENTES de salida son difusos. Los axones de las neuronas posganglionares en
DEL SISTEMA AUTÓNOMO su mayor parte son fibras C amielínicas y terminan en los efectores
viscerales.
Una característica común de las neuronas preganglionares del
CARACTERÍSTICAS GENERALES sistema autónomo y las neuronas motoras α es que en las termina-
En la figura 13-1 se comparan algunas características fundamentales de ciones nerviosas se libera acetilcolina (fig. 13-1), neurotransmisor
la inervación del músculo estriado, y la que corresponde al músculo generado por todas las neuronas cuyos axones salen del SNC e inclu-
liso, miocardio y glándulas. Como se revisó en capítulos anteriores, la yen las neuronas motoras de pares craneales, las de tipo α y γ, y las
vía final común que une el sistema nervioso central (SNC) con el mús- neuronas simpáticas y parasimpáticas preganglionares. Las neuro-
culo estriado es la neurona motora α. En forma similar, las neuronas nas parasimpáticas posganglionares también producen acetilcolina,
simpáticas y parasimpáticas actúan como vía final del común del SNC en tanto que las posganglionares simpáticas liberan noradrenalina o
a vísceras efectoras. Sin embargo, a diferencia de lo que ocurre con el acetilcolina.
sistema nervioso somatomotor, los segmentos motores periféricos del
SNA están compuestos de dos tipos de neuronas: preganglionares y
posganglionares. El pericarion (cuerpo celular) de las neuronas pre- DIVISIÓN SIMPÁTICA
ganglionares está situado en la columna intermediolateral (IML, inter- A diferencia de las neuronas motoras α que están situadas en todos
mediolateral) de la médula espinal y en los núcleos motores de algunos los segmentos espinales, las preganglionares simpáticas se encuen-
pares craneales. A diferencia de las neuronas motoras α de gran diá- tran en el intermediolateral (IML) solamente en un segmento que
metro y conducción rápida, los axones preganglionares corresponden abarca del primer segmento torácico (o dorsal) al tercer o cuarto
a fibras B de diámetro fino, mielínicas y con conducción relativamente lumbar, y esta es la razón por la que el sistema nervioso simpático a
lenta. veces recibe el nombre de división toracolumbar del SNA. Los axo-
CAPÍTULO 13 Sistema nervioso autónomo 257
SNC Sistema nervioso somático
Órgano
efector
ACh
Sistema nervioso autónomo:
SNC División parasimpática
Órgano
efector
Ganglio ACh
FIGURA 131 Comparación de la organización
periférica y los transmisores liberados por sistemas Sistema nervioso autónomo:
nerviosos somatomotor y autónomo. En el caso del SNC División simpática
sistema nervioso somatomotor la neurona que sale de la
Órgano
médula espinal establece proyecciones directamente con el
efector
órgano efector. En el caso del sistema nervioso autónomo, se
produce una sinapsis entre la neurona que sale de la médula ACh Ganglio ACh NE
espinal y el órgano efector (salvo neuronas que inervan la
médula suprarrenal). Hay que destacar que todas las Órgano
neuronas que salen del SNC liberan acetilcolina (ACh). DA, (por la corriente sanguínea) efector
dopamina; NE, noradrenalina. (Con autorización de Widmaier EP, Adrenalina (también NE, DA, péptidos)
Raff H, Strang KT: Vander’s Human Physiology. McGraw-Hill, 2008.) Médula
suprarrenal
nes de las neuronas preganglionares simpáticas salen de la médula nan en el pericarion de las neuronas posganglionares. Los ganglios
espinal en el mismo nivel en el que están situados su pericarion y lo paravertebrales se encuentran junto a cada uno de los segmentos
hacen por la raíz ventral, junto con axones de las neuronas motoras medulares torácicos (dorsales) y lumbares superiores; además, se
α y γ (fig. 13-2). conocen unos cuantos ganglios que están junto a los segmentos
Después se separan de la raíz ventral por medio de los ramos medulares cervicales y sacros. Los ganglios están conectados entre sí
blancos comunicantes y establecen proyecciones con el ganglio por medio de los axones de las neuronas preganglionares que cursan
paravertebral simpático vecino, en tanto que algunas de ellas termi- en sentido rostral o caudal hasta terminar en neuronas posganglio-
nares situadas a alguna distancia. En conjunto los ganglios y axones
mencionados forman la cadena simpática en ambos lados, disposi-
Neurona
ción que se observa en las figuras 13-2 y 13-3.
Algunas neuronas preganglionares pasan a través de la cadena
Médula espinal preganglionar Raíz
simpática dorsal ganglionar paravertebral y terminan en neuronas posganglionares
situadas en ganglios prevertebrales (o colaterales) muy cerca de las
vísceras, e incluyen los ganglios celiaco, mesentérico superior y
mesentérico inferior (fig. 13-3). Existen también neuronas pregan-
glionares cuyos axones terminan en forma directa en un órgano
Nervio efector, como la glándula suprarrenal.
Ganglio raquídeo Los axones de algunas de las neuronas posganglionares salen de
de la raíz
los ganglios de la cadena y entran de nuevo en los nervios raquídeos
dorsal
Ramo gris por medio de ramos grises comunicantes y se distribuyen en efec-
Raíz ventral
Ramo blanco tores de tipo autónomo en las zonas en que se ramifican estos ner-
Axón preganglionar vios raquídeos (fig. 13-2). Los nervios simpáticos posganglionares
Ganglio
Neurona posganglionar
paravertebral
mencionados terminan más bien en músculo liso (como vasos san-
simpática guíneos o folículos pilosos) y en glándulas sudoríparas de las extre-
simpático
Ganglio prevertebral Cadena midades. Otras fibras posganglionares salen de los ganglios de la
A las células simpática cadena para incorporarse a la cavidad torácica y terminar en vísce-
efectoras ras. Las fibras posganglionares eferentes de ganglios prevertebrales
Neurona posganglionar también terminan en vísceras efectoras.
Neurona preganglionar simpática
FIGURA 132 Proyección de las fibras preganglionares y DIVISIÓN PARASIMPÁTICA

posganglionares simpáticas. Los esquemas señalan los ganglios de la El sistema nervioso parasimpático es calificado a veces de división
médula espinal en su segmento torácico, los paravertebrales y los
craneosacra del SNA por la situación que tienen sus neuronas pre-
prevertebrales. Las neuronas preganglionares se muestran en color rojo
y las posganglionares en color azul oscuro. (Con autorización de P. Banyas, ganglionares; éstas se localizan en algunos núcleos de pares cranea-
Michigan State University.) les (III, VII, IX y X) y en IML de la médula sacra (fig. 13-3).
Sistema simpático Sistema parasimpático
Esfínter pupilar
y músculo ciliar
Núcleo de Edinger-Westphal Ganglio ciliar
III Glándulas salivales y nasales

Ganglio esfenopalatino
Núcleo salival superior
Dilatador del iris Glándulas submaxilar
y sublingual
Glándula submaxilar Núcleo salival inferior Ganglio submaxilar
y sublingual VII
Núcleo motor dorsal del vago IX Glándula parótida
Glándula parótida X
Núcleo ambiguo Ganglio ó tico
Ganglio cervical
Corazón
T1 Pulmones
T2
Estómago
Corazón
T3
Pulmones
Intestino delgado
T4
Colon
T5
Estómago T6
Hígado
T7
Páncreas Ganglio
Bazo celiaco T8
T9
Médula suprarrenal
T10
Intestino delgado
T11
Colon
Ganglio T12
mesentérico superior
Colon
L1
Riñones
L2
Vejiga
Ganglio L3
Órganos sexuales mesentérico inferior
Colon
Vasos sanguíneos S2 Vejiga
Folículos pilosos S3
Órganos sexuales
Ganglio sacro S4
Glándulas sudoríparas
Cadena simpática
FIGURA 133 Organización de los sistemas nerviosos simpático (izquierda) y parasimpático (derecha). Los nervios colinérgicos están
representados en rojo y los noradrenérgicos en azul. Los nervios preganglionares se señalan en líneas continuas en tanto que los posganglionares se
muestran en líneas de guiones. (Con autorización de P. Banyas, Michigan State University.)
Los cuerpos celulares en el núcleo de Edinger-Westphal del res cuando se unen a diversos conductos iónicos o receptores
nervio motor ocular común establecen proyecciones con los gan- acoplados a proteína G (GPCR, G protein-coupled receptors). Se unen
glios ciliares para inervar el esfínter (músculo constrictor) del iris y a receptores en esas células, y de ese modo, inducen sus acciones
el músculo ciliar. Las neuronas en el núcleo salival superior del ner- características para después ser eliminados de la zona en que están,
vio facial establecen proyecciones con los ganglios esfenopalatinos por recaptación o metabolismo. Es posible estimular o inhibir cada
para distribuirse en las glándulas lagrimales y las membranas muco- una de las fases en cuestión, con consecuencias predecibles. El cua-
sas de vías nasales y paladar y en los ganglios submandibulares, dro 13-2 incluye las formas o mecanismos mediante los cuales los
para inervar las glándulas submandibulares y submaxilares. Los fármacos pueden modificar la neurotransmisión en las neuronas del
cuerpos neuronales en el núcleo salival inferior del nervio glosofa- sistema autónomo y sus sitios efectores.
ríngeo establecen proyecciones con el ganglio ótico que inerva la
glándula parótida (salival). Las fibras preganglionares vagales hacen
sinapsis con células ganglionares reunidas dentro de las paredes de NEUROTRANSMISIÓN
vísceras; de este modo, son muy cortas las fibras posganglionares
parasimpáticas. Las neuronas en el núcleo ambiguo inervan los
COLINÉRGICA
nudos sinoauricular (SA) y auriculoventricular (AV) del corazón, y Los fenómenos que intervienen en la síntesis y degradación de la
las neuronas del núcleo motor dorsal del vago inervan el esófago, la acetilcolina se describen en el capítulo 7. La acetilcolina no suele
tráquea, los pulmones y el tubo digestivo. Las fibras sacras parasim- circular en la sangre y por lo común los efectos de su descarga gene-
páticas (eferentes) (nervios pélvicos) se distribuyen en vísceras pél- ralizada son discretos y breves, por la gran concentración de acetil-
vicas por medio de ramas del segundo al cuarto nervios sacros. colinesterasa en las terminaciones de nervios colinérgicos; dicha
enzima degrada con rapidez la acetilcolina y con ello termina sus
acciones.
La transmisión en los ganglios del sistema autónomo es media-
da más bien por las acciones de la acetilcolina en los receptores coli-
TRANSMISIÓN QUÍMICA nérgicos nicotínicos que son bloqueados por el hexametonio (fig.
DE LAS UNIONES DEL SISTEMA 13-4); han recibido el nombre de receptores NN para diferenciarlos
AUTÓNOMO de los receptores colinérgicos nicotínicos (NM) situados en la unión
neuromuscular y que son bloqueados por la d-tubocurarina. Los
receptores nicotínicos son ejemplo de conductos regulados por
iones; la unión de un agonista a los receptores mencionados abre los
ACETILCOLINA
conductos de Na+ y K+ para causar despolarización.
Y NORADRENALINA Las respuestas producidas en las neuronas posganglionares por
Una de las primeras pruebas de neurotransmisión química se obtuvo la estimulación de sus fibras preganglionares incluyen una fase de
del estudio sencillo e impresionante que hizo Otto Loewi en 1920 en despolarización rápida llamada potencial postsináptico excitador
el que demostró que la lentificación del latido cardiaco producida rápido (EPSP, excitatory postsynaptic potential) que genera poten-
por estimulación vagal (parasimpática) era causada por liberación ciales de acción, y un potencial postsináptico excitador duradero
de acetilcolina (cap. 7). La transmisión en la sinapsis entre las neuro- (EPSP lento). La respuesta lenta puede modular y regular la trans-
nas preganglionares y las posganglionares y entre las posgangliona- misión a través de los ganglios simpáticos. La despolarización inicial
res y los efectores de tipo autónomo, se hace por mediación de es producida por la acetilcolina que actúa en el receptor NN. El EPSP
sustancias químicas. Los principales transmisores que intervienen lento es producido por acción de la acetilcolina en un receptor mus-
en tales fenómenos son la acetilcolina y la noradrenalina. Las neu- carínico en la membrana de la neurona posganglionar.
ronas del sistema autónomo que son colinérgicas (porque liberan La liberación de acetilcolina desde las fibras posganglionares
acetilcolina) son: 1) todas las neuronas preganglionares; 2) todas las actúa en los receptores colinérgicos muscarínicos que son antagoni-
posganglionares parasimpáticas; 3) las posganglionares simpáticas zados por la atropina. Los receptores muscarínicos son GPCR y se
que envían fibras a glándulas sudoríparas, y 4) las neuronas posgan- dividen en los subtipos M1 a M5, pero M2 y M3 constituyen los prin-
glionares simpáticas que terminan en los vasos sanguíneos de algún cipales subtipos que aparecen en órganos inervados por fibras autó-
músculo estriado y originan vasodilatación cuando son estimuladas nomas. Los receptores M2 están situados en el corazón y al unirse un
(nervios vasodilatadores simpáticos). El resto de las neuronas pos- agonista a ellos se abren los conductos de K+ y se inhibe la adenilil
ganglionares simpáticas es de tipo noradrenérgico (liberan nor- ciclasa. Los receptores M3 están situados en el músculo liso y glán-
adrenalina). La médula suprarrenal en esencialmente un ganglio dulas y cuando un agonista se une a ellos se forma 1,4,5-trifosfato
simpático en el que las neuronas posganglionares perdieron sus axo- de inositol (IP3), y diacilglicerol (DAG), y aumenta el nivel del
nes y que secretan directamente en la corriente sanguínea, noradre- calcio intracelular.
nalina y adrenalina. Los compuestos con actividad muscarínica incluyen congéne-
El cuadro 13-1 señala los tipos de receptores colinérgicos y res de la acetilcolina y fármacos que inhiben la acetilcolinesterasa. El
adrenérgicos en diversas uniones dentro del SNA. Las uniones en las Recuadro clínico 13-2 describe algunos de los signos y estrategias
vías motoras autónomas periféricas constituyen el sitio lógico para terapéuticas para el tratamiento de la intoxicación aguda por inhibi-
la manipulación farmacológica de la función visceral. Los agentes dores organofosforados de colinesterasa. El Recuadro clínico 13-3
transmisores son sintetizados, almacenados en terminaciones ner- describe un ejemplo de intoxicación por colinérgicos que es conse-
viosas y liberados cerca de las neuronas, miocitos o células glandula- cuencia de la ingestión de setas tóxicas.
CUADRO 131 Respuestas de algunos órganos efectores a la actividad del sistema nervioso autónomo
Sistema nervioso simpático
Órganos efectores Sistema nervioso parasimpático Tipo de receptor Respuesta
Ojos
Dilatador del iris — α1 Contracción (midriasis)
Esfínter pupilar Contracción (miosis) —
Músculo ciliar Contracción para la visión cercana —
Corazón
Nódulo sinoauricular Disminución de la frecuencia cardiaca β1 Aceleración de la frecuencia
cardiaca
Aurículas y ventrículos Menor contractilidad auricular β1, β2 Incremento de la contractilidad
Nódulo AV y de Purkinje Disminución de la velocidad β1 Mayor velocidad de conducción
de conducción
Arteriolas
Vasos cutáneos y esplácnicos — α1 Constricción
Músculo estriado — α1/ β2,M Constricción/dilatación
Venas de la circulación general — α1, α2/ β2 Constricción/dilatación
Músculo liso bronquial Contracción β2 Relajación
Estómago e intestinos
Motilidad y tono Incremento α1, α2, β2 Disminución
Esfínteres Relajación α1 Contracción
Secreción Estimulación —
Vesícula biliar Contracción β2 Relajación
Vejiga
Músculo detrusor Contracción β2 Relajación
Esfínter Relajación α1 Contracción
Útero (con el feto) — α1/β2 Contracción/relajación
Órganos genitales del varón Erección α1 Eyaculación
Piel
Músculos pilomotores — α1 Contracción
Glándulas sudoríparas — M Secreción
Hígado — α1, β2 Glucogenólisis
Páncreas
Ácinos Mayor secreción α Menor secreción
Células insulares — α/β2 Disminución/incremento de la
secreción
Glándulas salivales Secreción profusa acuosa α1/β Secreción espesa y viscosa/

secreción de amilasa
Glándulas lagrimales Secreción —
Tejido adiposo — β3 Lipólisis
El guión denota que el tejido efector no está inervado por la división del sistema nervioso autónomo. Con autorización de Brunton LL, Chabner BA, Knollmann BC
(editors): Goodman and Gilman’s The Pharmacological Basis of Therapeutics, 12th ed. McGraw-Hill, 2011.
NEUROTRANSMISIÓN acetilcolina. En el plasma se encuentran la noradrenalina, adrenalina

y dopamina. La adrenalina y una proporción de la dopamina provie-
NORADRENÉRGICA nen de la médula suprarrenal, pero la mayor parte de la noradrena-
En el capítulo 7 se resumen los fenómenos que intervienen en la sín- lina se difunde en la corriente sanguínea desde las terminaciones
tesis, recaptación y degradación de la noradrenalina; esta última tie- nerviosas simpáticas. También se incorporan a la circulación los
ne una distribución más amplia y una acción más duradera que la metabolitos de la noradrenalina y la dopamina.
CUADRO 132 Ejemplos de fármacos que modifican los procesos que intervienen en la neurotransmisión del sistema autónomo
Proceso de
transmisión Fármaco Sitio de acción del fármaco Acción del fármaco
Síntesis de Hemicolinio Membrana de las terminaciones nerviosas Bloqueo de la captación de colina;

neurotransmisor colinérgicas lentificación de la síntesis
Metirosina Citoplasma de las terminaciones nerviosas Inhibe la tirosina hidroxilasa; bloquea la
noradrenérgicas síntesis
Mecanismo de Vesamicol Vesículas en las terminaciones de nervios Evita el almacenamiento de acetilcolina

almacenamiento del colinérgicos
neurotransmisor
Reserpina Vesículas en las terminaciones de nervios Evita el almacenamiento de
noradrenérgicos noradrenalina
Mecanismo de Noradrenalina, dopamina, Receptores en terminaciones nerviosas Modula la liberación del transmisor
liberación de acetilcolina, prostaglandinas colinérgicas y adrenérgicas
neurotransmisor
Mecanismo de Cocaína, antidepresivos Terminaciones de nervios adrenérgicos Inhibe la captación; prolonga la acción
recaptación del tricíclicos del transmisor en los receptores
neurotransmisor postsinápticos
Inactivación del Edrofonio, neostigmina, Acetilcolinesterasa en sinapsis colinérgicas Inhibe la enzima; prolonga e intensifica
neurotransmisor fisostigmina las acciones de la acetilcolina
Activación del receptor α1: fenilefrina Uniones de nervio efector/nervio Se une a los receptores adrenérgicos α y
adrenérgico posganglionar simpático (como vasos los activa; ↑ cascada IP3/DAG (α1) o
α2: clonidina sanguíneos, folículos pilosos, dilatador del iris) ↓ cAMP (α2)
β1: dobutamina Uniones de órgano efector/nervio Se une a los β-receptores adrenérgicos y

β2: albuterol, ritodrina, posganglionar simpático (como el los activa; ↑ cAMP
salmeterol, terbutalina miocardio, músculo liso bronquial; músculo
liso uterino)
Antagonismos de No selectivo: Uniones de órgano efector/nervio Se une a los α-receptores adrenérgicos y

receptores adrenérgicos Fenoxibenzamina posganglionar simpático (como vasos los bloquea
α1: prazosina, terazosina sanguíneos)
α2: yohimbina
β1, β2: propranolol Uniones de órgano efector/nervio Se une a los receptores adrenérgicos β y
β1 > β2: atenolol, esmolol posganglionar simpático (como miocardio, los antagoniza
músculo liso bronquial)
Activación del receptor Nicotina Receptores en ganglios del sistema Se une a los receptores nicotínicos; abre
nicotínico autónomo los conductos de sodio y potasio en la
membrana postsináptica
Bloqueo del receptor Hexametonio, trimetafán Receptores en los ganglios del sistema Se une a los receptores nicotínicos y los
nicotínico autónomo antagoniza
Activación del receptor Betanecol Receptores colinérgicos en músculo liso, Se une a los receptores muscarínicos y los
muscarínico miocardio y glándulas activa; ↑ cascada de IP3/DAG o ↓ cAMP
Bloqueo de receptor Atropina, ipratropio, Receptores colinérgicos en el músculo liso, Se une a los receptores muscarínicos y los
muscarínico escopolamina, tropicamida miocardio y glándulas antagoniza
Muchos de los fármacos en cuestión también actúan en receptores colinérgicos y adrenérgicos en el sistema nervioso central. Por ejemplo, las acciones principales de la clonidina
y la yohimbina para modificar la presión arterial se producen por sus acciones en el encéfalo. cAMP, monofosfato de adenosina cíclico; IP3/DAG, 1,4,5-trifosfato de inositol y
diacilglicerol.
La noradrenalina liberada de las fibras posganglionares simpá- que se disocie la proteína G1 inhibidora para inactivar la adenilil
ticas se une a los receptores adrenérgicos; éstos son también GPCR y ciclasa y disminuir la concentración de monofosfato de adenosina
se dividen en los subtipos α1, α2, β1, β2 y β3. En el cuadro 13-1 se cíclico (cAMP, cyclic adenosine monophosphate). La unión de un
muestran algunas de las ubicaciones de estos subtipos de receptores agonista a los receptores adrenérgicos β activa la proteína de acopla-
en el músculo liso, miocardio y glándulas o tejidos efectores que miento Gs para inducir la acción de la adenilil ciclasa y aumentar la
reciben la acción del sistema autónomo. La unión de un agonista a concentración de cAMP.
los receptores adrenérgicos α1 activa la proteína de acoplamiento Gq, Se conocen algunas enfermedades o síndromes que son conse-
lo cual hace que se formen IP3 y DAG y aumente el nivel intracelular cuencia de la disfunción de la inervación simpática, en regiones cor-
de calcio. La unión del agonista a los receptores adrenérgicos α2 hace porales específicas. El Recuadro clínico 13-4 describe el síndrome
Axón Potencial
preganglionar de membrana
0 Espiga
EPSP EPSP
EPSP IPSP lento lento tardío
mV
M1 Péptidos
Electrodo N N
M2 (Tipos de receptores)
–100
Axón Milisegundos Segundos Minutos
posganglionar
Tiempo
FIGURA 134 Esquema de los potenciales postsinápticos rebasó el umbral y desencadenó un potencial de acción; después de
excitadores e inhibidores (EPSP y IPSP) registrados por medio de un esto apareció un IPSP probablemente inducido por la activación del
electrodo en una célula del ganglio del sistema autónomo. En receptor muscarínico (M2). Como paso siguiente del IPSP hubo un EPSP
respuesta a la liberación de acetilcolina por la neurona preganglionar se más lento que dependió de M1, y todavía después hubo un EPSP más
generaron dos EPSP en la neurona posganglionar por activación del lento inducido por péptido. (Con autorización de Katzung BG, Maters SB, Trevor
receptor nicotínico (N). El primer EPSP quedó por debajo del umbral AJ: Basic & Clinical Pharmacology, 11th ed. McGraw-Hill, 2009.)
para que se desencadenara un potencial de acción, pero el segundo
Organofosforados: plaguicidas y gases de efectos nicotínicos como bloqueo neuromuscular despolari-

tóxicos en el sistema nervioso zante.
La Organización Mundial de la Salud estima que a nivel mundial 1
a 3% de los trabajadores agrícolas presenta intoxicación aguda AVANCES TERAPÉUTICOS
por plaguicidas; explica cifras notables de morbilidad y mortali-
dad, en particular en países en desarrollo. A semejanza de los pla- La atropina, antagonista del receptor colinérgico muscaríni-
guicidas organofosforados (como el paratión y el malatión), los co, se administra por vía parenteral en grandes dosis para
gases tóxicos para el sistema nervioso (como soman o sarin) controlar signos de la activación excesiva de tales receptores.
que se utilizan en la guerra con sustancias químicas del terrorismo Cuando se aplica poco después de la exposición al organo-
inhiben la acetilcolinesterasa en las sinapsis colinérgicas periféri- fosforado y antes de que haya aparecido el “envejecimiento”,
cas y centrales de modo que prolongan la acción de la acetilcolina los nucleófilos como la pralidoxima pueden romper el enla-
a nivel de ellas. Los inhibidores de colinesterasa que son orga- ce entre el organofosforado y la acetilcolinesterasa, razón por
nofosforados, se absorben fácilmente en la piel, los pulmones, los la cual la atropina ha sido llamada “regeneradora de la coli-
intestinos y las conjuntivas, por tal razón son muy peligrosos. Se nesterasa”. Si se administra piridostigmina antes de la expo-
unen a la enzima y experimentan hidrólisis y como consecuencia sición a un inhibidor colinesterásico, se une a la enzima y
hay un sitio activo fosforilado en la enzima. El complejo covalente evita su ligadura por parte del agente organofosforado tóxi-
fósforo-enzima es muy estable y se hidroliza con mucha lentitud. co. Los efectos protectores de la piridostigmina se disipan en
El complejo con la enzima fosforilada puede experimentar un pro- término de 3 a 6 h, pero es un lapso suficiente para que se
ceso llamado envejecimiento en donde se degrada una de las elimine el organofosforado del cuerpo. El fármaco no cruza la
uniones oxígeno-fósforo, que refuerza la ligadura fósforo-enzima. barrera hematoencefálica razón por la cual la protección se
El proceso toma sólo 10 min para ocurrir después de la exposición centra en las sinapsis colinérgicas periféricas. Se puede admi-
al soman. Los signos más tempranos de efectos tóxicos del orga- nistrar con fin profiláctico una mezcla de piridostigmina, car-
nofosforado suelen denotar activación excesiva de los receptores bamato y atropina a los soldados y civiles con riesgo de
muscarínicos del sistema autónomo e incluyen miosis, sialorrea, exposición a gases tóxicos que afectan el sistema nervioso.
diaforesis, constricción bronquial, vómito y diarrea. Los síntomas Las benzodiazepinas se utilizan para evitar las convulsiones
de toxicidad en SNC comprenden trastornos cognitivos, convul- causadas por la exposición a la organofosforados.
siones y epilepsia e incluso coma, signos que suelen acompañarse
Intoxicación por setas venenosas sin embargo, los principales efectos tóxicos provienen de daño
De las más de 5 000 especies de setas que se identifican en Estados hepático (ictericia, equimosis) y efectos del sistema nervioso cen-
Unidos, en promedio, 100 son venenosas y la ingestión de alrede- tral (confusión, letargo y coma). Las setas mencionadas contienen
dor de 12 de ellas puede causar la muerte. Los cálculos en ese país amatoxinas que inhiben la RNA polimerasa. La ingestión de
señalan una incidencia anual de cinco casos por 100 000 personas; dichas setas se acompaña de una mortalidad de 60%.
no se dispone de datos a nivel mundial. La intoxicación por setas o
micetismo se divide en los tipos de aparición rápida (15 a 30 min AVANCES TERAPÉUTICOS
después de la ingestión) y tardía (6 a 12 h después de ella). En los
casos de inicio rápido causado por las setas del género Inocybe las La intoxicación muscarínica de comienzo rápido se trata de
manifestaciones provienen de la activación excesiva de las sinapsis manera eficaz con atropina. Las personas que muestran el
colinérgicas y muscarínicas. Los signos principales de la intoxica- síndrome antimuscarínico pueden recibir fisostigmina,
ción muscarínica incluyen náusea, vómito, diarrea, urgencia para que es un inhibidor colinesterásico, cuya acción dura 2 a 4 h
la micción, vasodilatación, diaforesis e hipersialorrea. Después y que actúa a nivel central y periférico. Las personas, si están
de ingerir variedades como Amanita muscaria aparecen signos de agitadas, pueden necesitar sedantes como una benzodia-
síndrome antimuscarínico y no la intoxicación muscarínica, por- zepina o un fármaco antipsicótico. La toxicidad de
que las setas también contienen alcaloides que antagonizan los comienzo tardío por la ingestión de setas que contienen
receptores colinérgicos muscarínicos. En este síndrome, las mani- amatoxinas no mejora con los fármacos colinérgicos, y en
festaciones clásicas son hiperemia cutánea, hipertermia, sequedad estos casos el tratamiento incluye la administración intrave-
de mucosas sin sudor, visión borrosa y confusión y delirio (en len- nosa de soluciones y electrólitos para conservar la hidrata-
gua inglesa estas manifestaciones se resumen en expresiones ción adecuada. La administración de una combinación de
coloquiales como: “rojo como una remolacha, caliente como una penicilina G en altas dosis y una silibinina (flavonoligna-
liebre, seco como un hueso, ciego como un murciélago y desqui- no que está en algunas plantas con propiedades antioxi-
ciado como un loco de atar”. La variedad de comienzo tardío apa- dantes y hepatoprotectoras) mejora la supervivencia. Si es
rece después de ingerir los tipos de Amanita phalloides, Amanita necesario se puede inducir el vómito por medio de carbón
virosa, Galerina autumnalis y Galerina marginata; todos ellos oca- vegetal activado para disminuir la absorción de la toxina.
sionan cólicos abdominales, náuseas, vómitos y diarrea profusa;
Síndrome de Horner manifestaciones aparecen sólo en el lado del daño. Los signos
Este síndrome es un trastorno raro que es consecuencia de inte- definitorios del síndrome son la tríada de anhidrosis (disminu-
rrupción de la inervación simpática preganglionar o posganglio- ción de la sudación), ptosis (descenso o caída de los párpados) y
nar a la cara. El cuadro puede ser resultado de lesión de los nervios, miosis (contracción de la pupila). Las manifestaciones también
daño a la arteria carótida, apoplejía o una lesión en el tronco ence- incluyen enoftalmos (hundimiento del globo ocular) y vasodila-
fálico o en el pulmón. Casi todos los casos son unilaterales y sus tación.
AVANCES TERAPÉUTICOS
No existe una farmacoterapia específica para el síndrome de glionares permanecería intacto el nervio noradrenérgico
Horner, pero cabe recurrir a fármacos que modifican la neuro- posganglionar (pero estaría inactivo) y aun así tendría catecol-
transmisión noradrenérgica para dilucidar si el problema pro- aminas almacenadas en su terminación. Si el médico adminis-
viene de la interrupción de la inervación preganglionar o tra un fármaco que produce liberación de las reservas de
posganglionar de la cara. El iris reacciona a los simpaticomi- catecolaminas (como la hidroxianfetamina) y no se dilata la
méticos tópicos (fármacos que son agonistas directos en pupila miótica, cabría concluir que hay daño del nervio nor-
receptores adrenérgicos o medicamentos que incrementan la adrenérgico. Si la pupila se dilata en reacción al fármaco, hay
liberación o evitan la recaptación de noradrenalina desde la suficientes reservas catecolamínicas como para ser liberadas y
terminación nerviosa), razón por la que el médico puede valo- en este caso el daño sería preganglionar. La administración de
rar fácilmente la viabilidad de los nervios noradrenérgicos a los fenilefrina (agonista de receptor adrenérgico α) dilata la pupi-
ojos. Si hay lesión de las fibras simpáticas posganglionares, se la independientemente del sitio de la lesión, porque dicho fár-
degenerarían sus terminaciones y se perderían las catecol- maco se une al receptor en el dilatador del iris.
aminas almacenadas. En caso de daño de las fibras pregan-
Fenómeno de Raynaud mención a la presencia de estos síntomas por otro trastorno

En promedio, 5% de los varones y 8% de las mujeres presentan como esclerodermia, lupus eritematoso, artritis reumatoide,
una disminución episódica de la corriente sanguínea, básicamen- síndrome de Sjögren, síndrome del túnel carpiano y ano-
te en las yemas de los dedos, durante la exposición al frío o en una rexia. En el comienzo se pensó que reflejaba un incremento de la
situación de estrés. También se observan vasoespasmos de los actividad simpática a los vasos de los dedos de la mano, pero ya
dedos de los pies, punta de la nariz, oreja y pene. El tabaquismo se no se le considera como mecanismo que explique los vasoespas-
acompaña de un incremento en la incidencia e intensidad de los mos episódicos.
síntomas del fenómeno de Raynaud. Las manifestaciones comien-
zan entre los 15 y 25 años y su frecuencia es mayor en climas fríos. AVANCES TERAPÉUTICOS
Las manifestaciones suelen incluir un cambio trifásico en el color
de la piel de los dedos de las manos. En el comienzo la piel palide- La primera estrategia terapéutica contra el fenómeno de
ce o se torna blanquecina (palidez), fría e insensible, para después Raynaud es evitar la exposición al frío, disminuir las situa-
iniciar un periodo cianótico en que adquiere un color azuloso o ciones de estrés, abandonar el tabaquismo y no utilizar
incluso violáceo, lapso en el cual la disminución de la corriente fármacos vasoconstrictores (como los antagonistas de
sanguínea ocasiona a veces dolor intenso. Una vez que se recupe- receptores adrenérgicos β, fármacos contra la gripe o res-
ra el flujo sanguíneo los dedos suelen adquirir un color rojo oscuro frío, cafeína y narcóticos). Si las manifestaciones son inten-
(rubor) y puede haber hinchazón y hormigueo. El fenómeno de sas a veces se necesitan medicamentos para impedir el
Raynaud primario o la enfermedad de Raynaud denota la apari- daño tisular; incluyen bloqueadores de conductos de
ción idiopática de los síntomas en sujetos que no tienen otra calcio (como el nifedipino) y los antagonistas de recep-
enfermedad de fondo que explique tales manifestaciones. En los tores adrenérgicos α (como la prazosina). En personas
casos en cuestión, los ataques vasoespásticos posiblemente sean que no mejoran con tratamientos farmacológicos se ha
sólo una intensificación de la respuesta normal al frío o al estrés. El realizado la simpatectomía quirúrgica.
fenómeno de Raynaud secundario o síndrome de Raynaud hace
de Horner que depende de la interrupción del flujo de los nervios glionares parasimpáticas craneales que inervan glándulas. Las neu-
simpáticos a la cara. El Recuadro clínico 13-5 describe un trastorno ronas posganglionares parasimpáticas vagales en el tubo digestivo
vasoespástico en que aminora de manera transitoria la corriente san- contienen VIP y el aparato enzimático para sintetizar al óxido nítri-
guínea a los dedos de las manos y los pies, de forma típica cuando la co (NO, nitric oxide).
persona sensible queda expuesta a estrés o al frío.
RESPUESTAS DE ÓRGANOS
TRANSMISORES NO ADRENÉRGICOS, EFECTORES A LOS IMPULSOS
NO COLINÉRGICOS DEL SISTEMA NERVIOSO
Además de los “neurotransmisores clásicos” algunas fibras del siste-
ma autónomo también liberan neuropéptidos, aunque no se cono-
AUTÓNOMO
cen sus funciones exactas en el control de tipo autónomo. Las
pequeñas vesículas granulosas de las neuronas noradrenérgicas pos- PRINCIPIOS GENERALES
ganglionares incluyen trifosfato de adenosina (ATP, adenosine tri- El SNA es el encargado de regular y coordinar muchas funciones
phosphate) y noradrenalina y las grandes vesículas granulosas fisiológicas como: flujo sanguíneo, presión arterial, frecuencia car-
contienen neuropéptido Y (NPY, neuropeptide Y). Algunos datos diaca, flujo de aire por el árbol bronquial, motilidad gastrointestinal,
señalan que la estimulación de baja frecuencia induce la liberación contracción de la vejiga, secreciones glandulares, diámetro de la
de ATP, en tanto que la que se hace a alta frecuencia produce libera- pupila, temperatura corporal y funciones sexuales.
ción de NPY. Algunas vísceras contienen receptores purinérgicos y Los efectos de la estimulación de las fibras nerviosas posganglio-
se han acumulado pruebas de que el ATP es un mediador del SNA, nares noradrenérgicas y colinérgicas se incorporan en la figura 13-3 y
junto con la noradrenalina. el cuadro 13-1. Los hallazgos destacan otra diferencia entre el SNA y el
Muchas fibras simpáticas que inervan los vasos de vísceras, piel sistema nervioso somatomotor. La liberación de acetilcolina por las
y músculo estriado liberan NPY y galanina además de la noradrena- neuronas motoras α culmina únicamente en la contracción de múscu-
lina. También, junto con la acetilcolina, desde los nervios simpáticos lo estriado. A diferencia de ello, la liberación de acetilcolina en el
que van a las glándulas sudoríparas (fibras sudomotoras) son libe- músculo liso de algunos órganos genera contracción (p. ej., pared del
rados polipéptido intestinal vasoactivo (VIP, vasoactive intestinal tubo digestivo), en tanto que la liberación en otros órganos induce la
polypeptide), el péptido del gen de calcitonina (CGRP, calcitonin relajación (como los esfínteres en el tubo digestivo). La única forma de
gene-related peptide) o sustancia P. El VIP también se localiza en relajar el músculo estriado es inhibir las descargas de neuronas moto-
forma simultánea con la acetilcolina en muchas neuronas posgan- ras α, pero en lo que se refiere a algunos tejidos efectores inervados
por el SNA, es posible cambiar de contracción a relajación al transmu- gástrica y relajar el esfínter del píloro. Por tal razón, la división coli-
tar la activación del sistema nervioso parasimpático en activación del nérgica ha recibido el nombre de sistema nervioso anabólico.
sistema nervioso simpático; esto es lo que ocurre en muchos órganos La división simpática (noradrenérgica) presenta una descarga
que tienen inervación doble, con efectos antagonistas que incluyen el de tipo unitario en situaciones de emergencia y podría ser denomi-
tubo digestivo, vías respiratorias y vejiga. El corazón es otro órgano nada sistema nervioso catabólico. El efecto de la descarga prepara a
con doble control antagonista. La estimulación de los nervios simpáti- la persona para afrontar y superar una situación de urgencia. La acti-
cos incrementa la frecuencia cardiaca, en tanto que la de los nervios vidad simpática dilata las pupilas (permite la mayor entrada de luz en
parasimpáticos la lentifica. los ojos), acelera el latido cardiaco y aumenta la presión arterial (con
En otros casos, habría que considerar como complementarios lo que se logra un mayor riego de órganos vitales y músculos), ade-
los efectos de la activación simpática y la parasimpática. Un ejemplo más contrae los vasos de la piel (que frena la hemorragia de las heri-
es la inervación de las glándulas salivales. La activación parasimpáti- das). La descarga noradrenérgica también hace que aumente la
ca hace que se expulse saliva acuosa, en tanto que la simpática hace glucemia y la concentración de ácidos grasos libres (con lo que se
que se genere saliva viscosa. obtiene más energía). Con base en estos efectos, Walter Cannon dio
Las dos divisiones del SNA también actúan en forma sinérgica el nombre de descarga inducida por una situación de emergencia del
o por colaboración en el control de algunas funciones. Un ejemplo es sistema nervioso simpático de la preparación para la “lucha o huida”.
el control del diámetro pupilar. Los nervios simpáticos y parasimpá- El énfasis concedido a la descarga masiva en situaciones de
ticos son excitadores pero los primeros contraen el músculo radial y estrés no debe disimular el hecho de que las fibras simpáticas tam-
causan midriasis (ensanchamiento del diámetro pupilar), y los bién se ocupan de otras funciones. Por ejemplo, la descarga simpáti-
segundos producen miosis, es decir activan el esfínter o músculo ca que llega hacia las arteriolas conserva la presión arterial, y las
constrictor de la pupila (contracción de la pupila). Otro ejemplo de variaciones de dicha descarga tónica constituyen el mecanismo por
acciones sinérgicas son los nervios que participan en la función el cual se produce la regulación retroalimentaria de la presión arte-
sexual. La activación de los nervios parasimpáticos que van al pene rial por parte del seno carotídeo (cap. 32). Además, disminuye la
incrementa su corriente sanguínea y permite la erección del miem- descarga simpática en animales en ayuno y aumenta cuando se ali-
bro, en tanto que la activación de los nervios simpáticos a dicho mentan nuevamente. Los cambios anteriores pudieran explicar la
órgano ocasiona la eyaculación. disminución de la presión arterial y el metabolismo, producida por
Se conocen también órganos inervados sólo por una rama del el ayuno, y los cambios contrarios generados por la ingestión de ali-
SNA. Además de las glándulas suprarrenales, casi todos los vasos mentos.
sanguíneos, los músculos pilomotores de la piel (folículos pilosos) y
las glándulas sudoríparas son inervados de manera exclusiva por
nervios simpáticos (fibras sudomotoras). Los músculos lagrimales ESTIMULACIÓN DESCENDENTE A LAS
(glándula lagrimal), el músculo ciliar (la acomodación de la visión NEURONAS PREGANGLIONARES DEL
cercana) y las glándulas salivales sublinguales tienen fibras exclusi-
vamente de nervios parasimpáticos.
SISTEMA NERVIOSO AUTÓNOMO
Como suele ocurrir con las neuronas motoras α, la actividad de los
DESCARGA COLINÉRGICA nervios del sistema autónomo depende de reflejos (barorreceptores
PARASIMPÁTICA y quimiorreceptores) y un equilibrio entre los estímulos aferentes
excitatorios y los inhibitorios descendentes. Para identificar las
Y NORADRENÉRGICA SIMPÁTICA regiones cerebrales que proporcionan estímulos a las neuronas sim-
En forma general, las funciones inducidas por la actividad de la divi- páticas preganglionares pueden inyectarse trazadores químicos en el
sión colinérgica del SNA son las que se relacionan con los aspectos IML torácico. Estas sustancias son captadas por las terminaciones
vegetativos de la vida diaria. Por ejemplo, la acción parasimpática axónicas y transportadas en sentido retrógrado al pericarion de ori-
induce la digestión y la absorción de alimentos al incrementar la gen. La figura 13-5 señala el origen de algunos impulsos del prosen-
actividad de los músculos del tubo digestivo, intensificar la secreción céfalo y del tallo encefálico a neuronas preganglionares simpáticas.
Núcleo paraventricular Grupo de células A5 Porción ventrolateral rostral Núcleos del

hipotalámico protuberancial del bulbo raquídeo rafe bulbar
Núcleo intermedio lateral
FIGURA 135 Vías (mecanismos) que controlan las respuestas del sistema autónomo. Las proyecciones directas (líneas continuas) a las
neuronas preganglionares del sistema autónomo incluyen el núcleo paraventricular hipotalámico, el grupo celular A5 protuberancial, la porción
ventrolateral rostral del bulbo raquídeo y el rafe bulbar.
Existen vías paralelas desde el núcleo paraventricular hipotalámico, Los nervios parasimpáticos y simpáticos conectan el SNC con el
el grupo de células A5 catecolaminérgicas protuberanciales, la por- sistema nervioso entérico o de manera directa en el tubo digestivo.
ción ventrolateral rostral del bulbo y los núcleos de rafe bulbar; la El sistema nervioso entérico funciona de manera autónoma pero la
situación anterior es análoga a la de las proyecciones que van del función digestiva normal necesita de la comunicación entre dicho
tallo encefálico y la corteza y que convergen en neuronas somatomo- sistema y el SNC (cap. 25).
toras de la médula espinal.
La porción ventrolateral rostral del bulbo suele considerarse
como el principal origen de estímulos excitadores que llegan a neu- RESUMEN DEL CAPÍTULO
ronas simpáticas. Además de estas vías directas que llegan a neuro- ■ Las neuronas simpáticas preganglionares se localizan IML de la
nas preganglionares, se conocen muchas regiones cerebrales que porción toracolumbar de la médula espinal y establecen
comparten actividad de las vías antes mencionadas, incluidas la proyecciones con neuronas posganglionares en los ganglios
amígdala, la sustancia gris periacueductal mesencefálica, la porción paravertebrales o prevertebrales o la médula suprarrenal. Las
ventrolateral caudal del bulbo con el núcleo del fascículo solitario y neuronas parasimpáticas preganglionares están situadas en los
el campo del techo lateral del bulbo; la situación anterior es análoga núcleos motores de los pares craneales III, VII, IX y X, e IML
a la que priva en el control de la función somatomotora por parte de sacra. Las terminaciones nerviosas posganglionares se localizan en
áreas como los ganglios basales del cerebelo. En el capítulo 32 se des- el músculo liso (como vasos sanguíneos, pared intestinal, vejiga),
cribe la función de algunas de las regiones cerebrales y también la vía miocardio y glándulas (sudoríparas y salivales).
de diversos reflejos para fijar el nivel de actividad de nervios autóno- ■ La acetilcolina se libera en las terminaciones nerviosas de todas
mos que se distribuyen en órganos cardiovasculares. las neuronas preganglionares, las parasimpáticas posganglionares
y algunas de las simpáticas posganglionares (glándulas
sudoríparas y fibras vasodilatadoras simpáticas). El resto de las
DISFUNCIÓN DEL SISTEMA AUTÓNOMO neuronas posganglionares simpáticas libera noradrenalina.
Algunos ejemplos de los factores que culminan en disfunción del ■ La transmisión ganglionar es resultado de la activación de receptores
SNA son las drogas o fármacos, enfermedades neurodegenerativas, nicotínicos y la colinérgica posganglionar es mediada por activación
traumatismos, cuadros inflamatorios y neoplasias (consúltense los de los receptores muscarínicos. La transmisión adrenérgica
posganglionar es mediada por la activación de los receptores
Recuadros clínicos 13-1 a 13-4). Los tipos de disfunción varían des-
adrenérgicos α1, β1 o β2, según el órgano efector. Muchos fármacos
de la insuficiencia completa del sistema autónomo hasta la hiperac-
de uso común ejercen sus acciones terapéuticas al actuar como
tividad del mismo. Entre los trastornos que se acompañan de agonistas o antagonistas a nivel de la sinapsis del sistema autónomo.
insuficiencia del sistema autónomo se encuentran la hipotensión
■ La actividad simpática prepara a la persona para afrontar una
ortostática, síncope neurógeno (respuesta vasovagal), impotencia,
situación de suma urgencia mediante aceleración del latido
vejiga neurógena, dismotilidad del tubo digestivo, insuficiencia cardiaco, aumento de la presión arterial (riego de órganos vitales)
sudomotora y el síndrome de Horner. La hiperactividad del sistema y contrae vasos sanguíneos de la piel (frena la pérdida de sangre
autónomo pudiera ser el fundamento de la hipertensión neurógena, en las heridas). La actividad parasimpática se ocupa de los
arritmias cardiacas, edema pulmonar neurógeno, daño al miocardio, aspectos vegetativos de la vida diaria e induce la digestión y la
hiperhidrosis, hipertermia e hipotermia. absorción de alimentos al incrementar la actividad de los
músculos intestinales, acrecentar la secreción de jugo gástrico y
relajar el esfínter pilórico.
SISTEMA NERVIOSO ENTÉRICO ■ Las proyecciones directas a las neuronas preganglionares
simpáticas en IML se origina en el núcleo paraventricular
Este sistema nervioso puede considerarse como la tercera división del hipotalámico, el grupo de neuronas A5 catecolaminérgicas de la
SNA; está situado en el interior de la pared del tubo digestivo, desde el protuberancia; la porción ventrolateral dorsal del bulbo y los
esófago hasta el ano. Lo componen dos plexos perfectamente organi- núcleos del rafe bulbar.
zados: el primero o plexo mientérico, se encuentra entre las capas de ■ El sistema nervioso entérico está situado dentro de la pared del
fibras longitudinales y circulares del músculo y participa en el control tubo digestivo y lo integran el plexo mientérico (control de la
de la motilidad del tubo digestivo. El segundo o plexo submucoso se motilidad de las vías digestivas) y el plexo submucoso (regula el
flujo sanguíneo gastrointestinal y la función de células epiteliales).
localiza entre el músculo circular y la mucosa del interior del tubo
digestivo; capta lo que ocurre en el interior de dicho órgano y regula la
corriente sanguínea gastrointestinal y la función de células epiteliales.
El sistema nervioso entérico contiene tantas neuronas como PREGUNTAS DE OPCIÓN MÚLTIPLE
toda la médula espinal. A veces se le ha denominado como “minien- Para todas las preguntas seleccione la mejor respuesta, a menos que se
céfalo” porque contiene todos los elementos del sistema nervioso, especifique otra indicación.
como son neuronas sensitivas, interneuronas y neuronas motoras.
1. Un varón de 26 años mostró hipertensión después de comenzar a
Incluye neuronas sensitivas que inervan receptores de la mucosa que ingerir anfetaminas para estimular su gasto energético y suprimir
reaccionan a estímulos mecánicos, térmicos, osmóticos y químicos. el apetito. De los fármacos siguientes: ¿cuál cabría esperar que
Las neuronas motoras se encargan de la motilidad, secreción y absor- remede los efectos de la intensificación de la descarga simpática en
ción al actuar en el músculo liso y células secretoras. Las neuronas los vasos sanguíneos?
internunciales (interneuronas) integran la información de las neuro- A) Fenilefrina.
nas sensitivas y la retroalimentación a las neuronas motoras entéricas. B) Trimetafán.
C) Atropina. B) La fuente principal de estímulos excitadores para los nervios

D) Reserpina. simpáticos preganglionares es el núcleo paraventricular del
E) Albuterol. hipotálamo.
2. Una mujer de 35 años de edad con diagnóstico de atrofia sistémica C) La actividad de las neuronas preganglionares simpáticas puede
múltiple, presenta síntomas que denotan insuficiencia de la ser afectada por la actividad de neuronas de la amígdala.
actividad nerviosa simpática. De las afirmaciones siguientes D) A diferencia de la actividad de las neuronas motoras δ, las
respecto al sistema nervioso simpático: ¿cuál es la acertada? neuronas preganglionares simpáticas no están sometidas a
control reflejo significativo alguno.
A) Todos los nervios simpáticos posganglionares liberan
E) En situaciones de inactividad, el sistema nervioso simpático no
noradrenalina desde sus terminaciones.
está activo y se activa sólo durante explosiones de estrés que
B) El pericarion de las neuronas simpáticas preganglionares está
causa la respuesta de “lucha o huida”.
situado en la columna intermediolateral de las porciones
torácica y sacra de la médula espinal. 6. Una mujer de 53 años diabética, diagnosticada hace unos años
C) Se necesita la participación del sistema nervioso simpático para con neuropatía diabética del sistema autónomo. En fecha reciente
sobrevivir. percibió distensión abdominal y sensación de plenitud después
D) La acetilcolina es liberada de todas las terminaciones nerviosas de ingerir sólo porciones pequeñas de alimentos, lo cual sugería
preganglionares simpáticas. que la neuropatía había abarcado su sistema nervioso entérico
E) El sistema nervioso simpático ajusta el diámetro pupilar al hasta ocasionar gastroparesia. De las afirmaciones siguientes
relajar el músculo constrictor de dicho órgano. en relación con el sistema nervioso entérico: ¿cuál es la acertada?
3. Un varón de 45 años consumió setas silvestres que había recogido en A) El sistema nervioso entérico es una subdivisión del sistema
el campo en los comienzos del día. En término de horas inició con nervioso parasimpático para control de la función del tubo
náusea, vómito, diarrea, urgencia para la micción, vasodilatación, digestivo.
diaforesis e hipersialorrea. De las afirmaciones siguientes respecto al B) El plexo mientérico es un grupo de neuronas motoras situadas
sistema nervioso parasimpático: ¿cuál es la acertada? dentro de la capa circular de músculo en una zona de las vías
gastrointestinales.
A) Los nervios parasimpáticos posganglionares liberan acetilcolina
C) El plexo submucoso es un grupo de neuronas sensitivas
para activar los receptores muscarínicos en las glándulas
situadas entre el músculo circular y la mucosa del interior del
sudoríparas.
tubo digestivo.
B) La actividad nerviosa parasimpática actúa sólo en el músculo
D) Las neuronas que componen el sistema nervioso entérico están
liso y glándulas.
situadas sólo en el estómago y el intestino.
C) La actividad de nervios parasimpáticos contrae el músculo liso
E) El sistema nervioso entérico actúa en forma independiente de
de la pared del tubo digestivo y relaja el esfínter gastrointestinal.
la inervación del sistema autónomo en el tubo digestivo.
D) La actividad de nervios parasimpáticos contrae el músculo radial
en la pupila para permitir la acomodación de la visión cercana.
E) El incremento de la actividad parasimpática acelera la
frecuencia cardiaca.
4. ¿Cuál de los siguientes pares de respuestas es el correcto?
BIBLIOGRAFÍA ADICIONAL
Benarroch EE: Central Autonomic Network. Functional Organization
A) Nódulo sinoauricular: receptores colinérgicos nicotínicos.
and Clinical Correlations. Futura Publishing, 1997.
B) Ganglios autónomos: receptores colinérgicos muscarínicos.
Cheshire WP: Autonomic physiology. In: Clinical Neurophysiology, 3rd
C) Músculo liso pilomotor: receptores adrenérgicos β2.
ed. Oxford University Press, 2009.
D) Vasos de algunos músculos estriados: receptores colinérgicos
Elvin LG, Lindh B, Hokfelt T: The chemical neuroanatomy of
muscarínicos.
sympathetic ganglia. Annu Rev Neurosci 1993;16:471.
E) Glándulas sudoríparas: receptores adrenérgicos α2.
Jänig W: The Integrative Action of the Autonomic Nervous
5. Un varón de 57 años presenta hipertensión intensa; se observa que System. Neurobiology of Homeostasis. Cambridge University Press,
es consecuencia de un tumor que comprime la superficie del bulbo 2006.
raquídeo. De las afirmaciones siguientes en relación con los Loewy AD, Spyer KM (editors): Central Regulation of Autonomic
mecanismos que intervienen en el control de la actividad nerviosa Function. Oxford University Press, 1990.
simpática: ¿cuál es la acertada? Saper CB: The central autonomic nervous system: Conscious visceral
A) Los nervios simpáticos preganglionares reciben estímulos perception and autonomic pattern generation. Annu Rev Neurosci
inhibidores de la porción ventrolateral rostral del bulbo raquídeo. 2002;25:433
Clase 9
5.3 Homeostasis
5.4 Mecanismos de la saciedad
5.5 Ritmos biológicos
Lectura:
Gómez Gonzalez, B., y Escobar, A. (2006). Estrés y sistema inmune. Rev. Mex. Neuroci., 7(1), 30-38.
Objetivos:
1. Explicar qué es el estrés
2. Explicar cuáles son y cómo actúan los mediadores de respuesta al estrés
3. Explicar el concepto de psiconeuroinmunología
4. Explicar la influencia del estrés en el sistema inmune de los humanos

Artículo de revisión
Estrés y sistema inmune

Gómez González B, 1 Escobar A1
RESUMEN
El término estrés denota el efecto de estímulos aversivos que perturban gravemente la homeostasis sobre las constan-
tes fisiológicas y la conducta de los seres vivientes. La respuesta al estrés está controlada por el sistema nervioso central
y los tres sistemas encargados de mantener la homeostasis: nervioso autónomo, endocrino e inmune. En las primeras
descripciones del síndrome general de alarma (respuesta al estrés), realizadas por Selye (1936), se describió hipotrofia
del timo y de los ganglios linfáticos. Estudios clínicos y experimentales en el ser humano han mostrado que el estrés
psicosocial produce aumento en la susceptibilidad y evolución de enfermedades infecciosas, e incremento en el tiempo
de cicatrización de heridas en individuos jóvenes y adultos. De igual forma, en modelos animales el estrés acelera el
desarrollo y crecimiento de tumores, retrasa la producción de anticuerpos y suprime la actividad de las células asesinas
naturales, linfocitos T citotóxicos y macrófagos ante la exposición del organismo a un agente infeccioso. Los efectos del
estrés sobre el funcionamiento inmune están mediados por los glucocorticoides y las catecolaminas, adrenalina y
noradrenalina. Los glucocorticoides y la adrenalina se liberan por la glándula suprarrenal durante la exposición del
organismo al estrés, mientras que la noradrenalina se libera en las terminales simpáticas que inervan los órganos
del sistema inmune. La adrenalectomía o la simpatectomía en modelos animales disminuyen los niveles circulantes de
glucocorticoides y catecolaminas, y suprimen los efectos adversos del estrés sobre la función inmune. Las hormonas que
se liberan durante la exposición del organismo al estrés pueden incidir sobre el inicio y curso de las enfermedades y
prolongar el tiempo de tratamiento, con lo que aumentan los costos sociales y económicos de la enfermedad y su
tratamiento.
Palabras clave: eje hipotálamo-hipófisis-suprarrenal, glucocorticoides, catecolaminas, enfermedades infecciosas, cica-
trización de heridas.
Rev Mex Neuroci 2006; 7(1): 30-38
Stress and immunological system
ABSTRACT
Stress is defined as the relationship between adverse stimuli that seriously threaten homeostasis and the physiological
and behavioral responses of the organism to those stimuli. Central nervous system executes control on the stress
response by coordinating those systems involved in homeostasis maintenance, namely the autonomic, neuroendocrine
and immune systems. Since the first report of the general adaptation syndrome by Hans Selye in 1936, it was described
that stress produces thymus and lymph nodes hypotrophy. Later, clinical and experimental studies in humans and on
animal models have shown that stress suppresses immune function with concomitant consequences on individual’s
health. In young and adult human beings, psychosocial stress has been related to increased susceptibility and longer
duration of infectious diseases, such as influenza, herpes virus infection and AIDS, and stress is also capable to prolong
wound healing. Also in animal models, stress reduces antibody production, inhibits normal functioning of natural killer
cells, cytotoxic lymphocyte T cells and macrophages and can increase the growth rate and metastasis of carcinogenic
tumors, such as mammary gland tumor, controlled by natural killer cells. The adverse immunosuppressive stress effects
are mediated by the stress hormones glucocorticoids and catecholamines, epinephrine (adrenaline) and norepinephrine
(noradrenaline). Glucocorticoids, cortisol in humans, are released by the adrenal gland cortex, whereas the catecholamine
epinephrine (adrenaline) is synthesized and released by the adrenal gland medulla; both hormones, cortisol and
adrenaline, reach higher concentrations in the blood stream during exposure to stress stimuli. At the same time,
noradrenaline is released directly on immune organs and tissues by terminal endings of sympathetic nervous system
neurons, which form synaptic-like connections with the immune cells. Adrenalectomy or sympathectomy in animal
models prevent the stress response, thus glucocorticoides, adrenaline and noradrenaline blood levels remain unchanged
and immunosupression does not develop. In conclusion, stress and its hormones, glucocorticoids and catecholamines, are
capable to alter the illness onset and course and also delay healing of wounds, with a consequent significant economical
and social impact.
Key words: Hypothalamus-pituitary-adrenal axis, glucocorticoids, catecholamines, infectious diseases, wound healing.
Rev Mex Neuroci 2006; 7(1): 30-38
INTRODUCCIÓN
1. Departamento de Biología Celular y Fisiología, Instituto de El término estrés deriva del vocablo inglés stresse,
Investigaciones Biomédicas, UNAM.
usado durante la Edad Media para denotar el sufri-
Correspondencia: miento y pobreza de las personas; stresse a su vez,
Psicol. Beatriz Gómez González tiene su origen en los vocablos destresse y estrece
Departamento de Biología Celular y Fisiología, del francés antiguo, ambos con significados de opre-
Instituto de Investigaciones Biomédicas, UNAM.
sión, dolor y sufrimiento. La raíz más antigua de la
Circuito Escolar, Ciudad Universitaria,
México D.F., 04510. cual deriva estrece es del latín strictia, término vul-
Correo electrónico: beatriz_gomez_gonzalez@hotmail.com gar para el vocablo latino strictus; este último es el
30 Rev Mex Neuroci 2006; 7(1) Revista Mexicana de Neurociencia. Dirección electrónica para envío de artículos:
RevMexNeurociencia@yahoo.com.mx
pasado participio de stringere que significa opri- organismo al estrés, ejercen funciones inmuno-
mir, apretar o atar.1 La palabra estrés inicialmente moduladoras, con lo que contribuyen a regular el
se usó en el campo de la ingeniería para hacer refe- funcionamiento del tercer efector de la respuesta
rencia a la fuerza o sistema de fuerzas que, aplica- al estrés, el sistema inmunológico (Figuras 1 y 2).
das sobre una estructura o un metal, conducen a la Selye en 1936,3 al describir por primera vez la res-
deformación.2 En 1936 Hans Selye3 introdujo el tér- puesta al estrés, mostró que posterior a la exposi-
mino estrés al campo de las ciencias biológicas para ción del organismo a condiciones adversas durante
denotar un síndrome producido por diversos agen- periodos prolongados, se presenta lo que él deno-
tes nocivos, cuya finalidad era promover la adapta- minó la triada del estrés: hipertrofia suprarrenal,
ción del organismo a su medio cambiante. Actual- ulceración gástrica e hipotrofia del timo y de los
mente se considera que el concepto estrés denota ganglios linfáticos. Posteriormente se observó que
la relación que existe entre estímulos aversivos que durante las fases de alarma y agotamiento del sín-
perturban gravemente la homeostasis del organis- drome general de adaptación o síndrome de estrés,
mo y las respuestas, fisiológicas y conductuales del ocurre inhibición del sistema inmune como parte
organismo, ante la estimulación aversiva.4,5 de la respuesta normal del organismo ante la
estimulación aversiva.9 Los glucocorticoides y las
MEDIADORES DE LA neurohormonas adrenalina y noradrenalina, en el
RESPUESTA AL ESTRÉS Y SU intento por restablecer la homeostasis del organis-
RELACIÓN CON EL SISTEMA INMUNE mo y hacer frente a la situación de estrés, inhiben
La respuesta al estrés está controlada por el siste- el funcionamiento de los sistemas con mayor gasto
ma nervioso central (SNC) y la coordinación que éste energético como el digestivo, el crecimiento y el sis-
ejerce sobre los tres sistemas encargados de mante- tema inmunológico.8,9 Así, durante la exposición del
ner la homeostasis: autónomo, endocrino e inmune. organismo al estrés ocurre hipofuncionamiento del
El principal efector de la respuesta al estrés es el eje sistema inmune, con lo que el organismo queda ex-
hipotálamo-hipófisis-glándulas suprarrenales (HHS). puesto a la acción de los agentes infecciosos del
En el hipotálamo, las neuronas de la región ambiente, es más susceptible a padecer enfermeda-
parvocelular del núcleo paraventricular poseen des e incluso puede sucumbir.9
axones que se proyectan a la capa externa de la emi- Los principales mediadores de los efectos
nencia media donde secretan la hormona liberadora inmunomoduladores del estrés, glucocorticoides y
de corticotrofina (CRH). La hormona liberadora de las catecolaminas, adrenalina y noradrenalina, ejer-
corticotrofina desde la circulación porta-hipofisiaria cen influencia directa sobre el funcionamiento de
estimula a las células corticotropas de la adenohipófisis las células inmunes al acoplarse a sus receptores es-
a que secreten hormona adrenocorticotrofa (ACTH). pecíficos, localizados en el citoplasma y membrana
El ACTH tiene como órgano blanco la corteza de las celular, respectivamente; y también ejercen efectos
glándulas suprarrenales, específicamente las porcio- indirectos al alterar la producción de citocinas como
nes fasciculada y reticular, que en respuesta a la el interferón γ, el factor de necrosis tumoral y las
estimulación de la ACTH secretan glucocorticoides; en interleucinas 1, 2 y 6 (IL-1, IL-2 e IL-6), todas necesa-
el ser humano el principal glucocorticoide es el cortisol6 rias para la maduración y movilización de los
(Figura 1). linfocitos y otras células inmunitarias.10 Los órga-
El sistema nervioso autónomo en su división sim- nos linfoides primarios y secundarios, así como los
pática es otro efector de la respuesta al estrés. La siguientes tipos celulares: linfocitos T y B,
exposición del organismo a condiciones adversas neurotrófilos, monocitos y macrófagos, poseen re-
genera activación de las neuronas preganglionares ceptores tipo II-glucocorticoide para las hormonas
simpáticas, ubicadas en el asta intermediolateral de corticoesteroideas.11,12 Desde estudios pioneros se
los segmentos torácico 1 a lumbar 2 de la médula describieron los efectos inmunomoduladores de los
espinal, y liberación concomitante de noradrenalina glucocorticoides. Selye, en 1936,3 mostró hipotrofia
por las neuronas posganglionares simpáticas.7 Asi- del timo y de los ganglios linfáticos subsiguiente a
mismo, la activación simpática estimula a las célu- la exposición del organismo al estrés y ya previa-
las cromafines de la médula de las glándulas mente, Jaffe13 había descrito que la adrenalectomía
suprarrenales a que secreten adrenalina al torrente en la rata generaba hipertrofia del timo. Los
sanguíneo.7 La adrenalina aumenta las tasas cardiaca glucocorticoides, al acoplarse a sus receptores
y respiratoria y el flujo sanguíneo a los músculos, citoplásmicos en las células del sistema inmune, se
con lo que prepara al organismo para emitir una de traslocan al núcleo y funcionan como factores de la
dos respuestas, pelear o huir.8 transcripción para numerosas proteínas sintetizadas
Ambos tipos hormonales, glucocorticoides y por linfocitos, macrófagos y otros tipos celulares del
catecolaminas, liberados durante la exposición del sistema inmune; entre las proteínas, cuyos genes
Rev Mex Neuroci 2006; 7(1) 31

poseen elementos de respuesta a los glucocorticoides, Desde su surgimiento, la psiconeuroinmunología
se encuentran las citocinas y los receptores y estudió la influencia de conductas emocionales so-
antígenos de superficie de las células inmunológicas.14 bre el funcionamiento del sistema inmunológico,
Las catecolaminas adrenalina y noradrenalina principalmente el efecto inmunosupresor de la ex-
modulan el funcionamiento del sistema inmune a posición del organismo al estrés. En fechas recientes,
través de sus receptores β localizados en todos los se han estudiado también los efectos de estados
órganos inmunes y en los linfocitos T y B, las célu- emocionales no aversivos sobre el funcionamiento
las asesinas naturales (NK, por sus siglas en inglés), del sistema inmune y el proceso salud-enfermedad.22
los monocitos y macrófagos.15 El sistema nervioso En esta monografía se describirán algunos experi-
autónomo, en su división simpática, inerva la red mentos en modelos animales, relativos a los efectos
vascular y parénquima de los órganos linfoides pri- del estrés sobre el funcionamiento del sistema inmu-
marios, como la médula ósea y el timo, y también ne y su trascendencia en la morbilidad y mortalidad
inerva a los órganos linfoides secundarios, el bazo, asociadas a enfermedades infecciosas, autoinmunes
los ganglios linfáticos y el tejido linfoide asociado y cáncer; asimismo, se describirán estudios experi-
a la mucosa pulmonar y al intestino.16 Las fibras del mentales y clínicos realizados en seres humanos con
sistema nervioso simpático arborizan dentro de respecto al efecto del estrés sobre el funcionamien-
compartimentos específicos en los órganos linfáticos, to del sistema inmunológico y su capacidad para
en la vaina periarteriolar linfática y seno marginal hacer frente a procesos infecciosos y de cicatriza-
de la pulpa blanca del bazo y en los cordones ción de heridas.
medulares, corteza y paracorteza de los ganglios
linfáticos; 17 y establecen contactos, similares a ESTRÉS Y SISTEMA INMUNE EN
sinapsis neurona-neurona, con células inmunes MODELOS ANIMALES EXPERIMENTALES
como linfocitos T, granulocitos, macrófagos y célu- En 1975 el inmunólogo Hugo Besedowsky23 des-
las asesinas naturales (NK).18 La inervación simpáti- cribió por primera vez que subsiguiente a la inmu-
ca de los órganos del sistema inmune promueve la nización de animales experimentales con eritrocitos
maduración y movilización de los linfocitos, de distintas especies o con virus, se presentaba in-
timocitos, células asesinas naturales y granulocitos cremento en la liberación de glucocorticoides por
en condiciones normales y durante infección del or- la corteza de las glándulas suprarrenales. Con base
ganismo; mientras que la denervación, por el uso de en sus observaciones, Besedowsky sugirió que la li-
antagonistas noradrenérgicos o por simpatectomía, beración de glucocorticoides durante las fases tem-
produce supresión de la respuesta inmune ante la pranas de la exposición del organismo a los
inoculación con agentes extraños al organismo, como antígenos, podría ejercer algún efecto sobre la for-
lipopolisacáridos y, por ende, aumenta la magnitud ma en que el sistema inmune reaccionaba a
de los síntomas de enfermedad en los animales ex- inmunizaciones subsecuentes. Para estudiar el efec-
perimentales.19 to de las hormonas del estrés sobre la reactividad
del sistema inmune, Besedowsky et al.23 inmunizaron
PSICONEUROINMUNOLOGÍA a ratas con eritrocitos de caballo, en los seis días
La psiconeuroinmunología es la interdisciplina subsiguientes a la inmunización observaron el pico
que tiene como objeto de estudio las relaciones ana- máximo de liberación de glucocorticoides; enton-
tómicas y funcionales que existen entre los siste- ces expusieron a los sujetos experimentales a
mas nervioso, inmunológico y endocrino. La eritrocitos de oveja, y se observó la reactividad del
psiconeuroinmunología como disciplina científica sistema inmunológico ante el nuevo antígeno. En
surgió en la década de 1970, durante la que Ader y todos los sujetos estudiados hubo generación de
Cohen20 publicaron un trabajo donde describieron anticuerpos contra los eritrocitos de caballo; sin
el condicionamiento clásico o pavloviano de algu- embargo, no hubo producción de anticuerpos con-
nos parámetros de la respuesta inmunológica en ani- tra los eritrocitos de oveja cuando se inmunizó a
males experimentales. Antes que Ader y Cohen20 acu- los sujetos durante el pico máximo de circulación
ñaran el término psiconeuroinmunología hubo varios de glucocorticoides.23 Por el contrario, ratas con ni-
reportes en la literatura que mostraban la influencia veles circulantes bajos de glucocorticoides por
de patrones conductuales sobre la reactividad adrenalectomía durante la vida adulta, produjeron
inmunológica de animales experimentales y seres anticuerpos contra los eritrocitos de las dos espe-
humanos;21 también se reportaron alteraciones cies usadas (caballo y oveja) independientemente
inmunológicas posteriores a modificación del fun- del momento en que ocurrió la inmunización.23
cionamiento de los sistemas nervioso o endocrino y Posteriormente, se estudiaron los efectos del
viceversa, cambios en el funcionamiento del sistema estrés sobre el funcionamiento y proliferación de
nervioso subsecuentes a la exposición a antígenos.11 cada uno de los tipos celulares del sistema inmune.
32 Rev Mex Neuroci 2006; 7(1)

En el ratón, Monjan y Collector24 encontraron que el tón adulto. En ese estudio,29 los efectos del estrés
estrés agudo, por exposición a ruido durante perio- sobre el funcionamiento del sistema inmune estu-
dos variables de 2-3 horas diarias por menos de 10 vieron mediados por activación de los dos sistemas
días consecutivos, redujo la proliferación de linfocitos encargados de controlar la respuesta al estrés, el
B y T ante los mitógenos lipopolisacárido y neuroendocrino y el nervioso simpático; puesto que,
concanavalina A, en comparación con ratones con- la adrenalectomía o la simpatectomía previas a la
trol libres de manipulación de estrés. En ese estudio, inmovilización revirtieron los efectos inmunosupre-
Monjan y Collector24 observaron que la exposición sores del estrés.
al estrés crónico (con duración mayor a 20 días), pro- La exposición a estrés durante el desarrollo tem-
dujo niveles de proliferación de linfocitos T y B si- prano también ejerce efectos adversos sobre el fun-
milares o incluso mayores a los observados en el cionamiento del sistema inmune en la vida adulta.
grupo control. La aparente contradicción con res- El estrés prenatal por aislamiento de la madre y
pecto a los efectos del estrés agudo sobre la prolife- exposición a ruido y luz intensa durante la última
ración de linfocitos T y B es en realidad réplica de la semana de la gestación en la rata, redujo la res-
descripción original de Selye,3,9 relativa a que du- puesta proliferativa de los linfocitos B y disminuyó
rante las fases de alarma y agotamiento del síndro- la actividad citotóxica de las células asesinas natu-
me de estrés ocurre inhibición del sistema inmune; rales en el bazo y en la circulación periférica de
mientras que, durante la etapa de resistencia, el ratas de dos meses de edad.30 El estrés posnatal por
organismo aprende a lidiar con el estrés y se adapta destete temprano en la rata, realizado una semana
a las condiciones adversas. Por otro lado, el grado antes de la edad normal de destete (en el día posnatal
de inhibición de la proliferación de los linfocitos T 22), también redujo las respuestas proliferativas de
y B ante sus mitógenos específicos varía en función los linfocitos T ante el mitógeno fitohemaglutinina.31
de la magnitud del estrés; en la rata, Keller et al.25 Las alteraciones inmunológicas subsecuentes a
encontraron que ante intensidades cada vez mayo- la exposición del organismo al estrés tienen impor-
res de descargas eléctricas administradas a la cola tantes repercusiones sobre el estado de salud en los
del sujeto, hubo inhibición progresiva en las res- animales experimentales. En el caso de un modelo
puestas proliferativas de los linfocitos, hasta lograr de cáncer de mama en la rata, cuya metástasis al
niveles indetectables de proliferación en los sujetos pulmón está controlada por las células asesinas na-
expuestos a la descarga eléctrica de mayor intensi- turales, se describió que el estrés por nado forzado
dad y duración (3mA/min. durante 18 horas). redujo la actividad de las células asesinas naturales
El estrés agudo, por inmersión en agua fría por y en consecuencia aumentó al doble la metástasis
cinco minutos durante 1-8 días en los sujetos expe- al pulmón.32 En el ratón, el estrés incrementó el
rimentales, redujo el número de las células asesinas desarrollo y gravedad de una infección con virus
naturales en el bazo.26 De igual forma, en ratones herpes simple en los sistemas nervioso periférico y
infectados con el virus herpes simple, sometidos a nervioso central, reprimió las respuestas citotóxicas
16 horas de inmovilización diaria durante varios días de los linfocitos T, y reactivó al virus latente después
previos y subsecuentes a la inmunización, se encon- de un periodo asintomático postinoculación.33 De
tró supresión en la actividad de las células asesinas igual forma, en primates no humanos se encontró
naturales e inhibición en la producción de linfocitos que el estrés social contribuyó a aumentar la veloci-
T citotóxicos dirigidos específicamente contra el dad de progresión del síndrome de inmunodeficiencia
virus.27 adquirida.34 Los Macacos rhesus a los que se inoculó
La respuesta humoral del sistema inmune ante con el virus de la inmunodeficiencia de los simios (VIS),
agentes extraños al organismo también está sujeta y que estuvieron expuestos a cambios en la composi-
a las influencias moduladoras del estrés. En roedo- ción del grupo social, presentaron altas concentracio-
res, como la rata y el ratón, se ha descrito que el nes plasmáticas de ARN del virus y desarrollaron el
estrés crónico ejerce efectos adversos sobre la pro- síndrome de inmunodeficiencia adquirida, en com-
ducción de anticuerpos contra virus inoculados pre- paración con los controles colocados en ambientes
viamente o durante la exposición del organismo al sociales estables. El estrés social, con el aumento con-
estrés;11 en el ratón, el estrés por inmovilización comitante en la expresión del ARN del virus disminu-
durante periodos variables de tiempo produjo re- yó el tiempo de supervivencia postinoculación de los
traso en la producción de anticuerpos contra el vi- sujetos experimentales.34
rus de la influenza.28 Okimura y Nigo29 encontraron En modelos animales experimentales también se
también que la inmovilización por 12 horas duran- han estudiado los efectos de las hormonas del estrés
te dos días consecutivos, redujo la producción de sobre la progresión de enfermedades autoinmunes.
anticuerpos contra eritrocitos de oveja y el número Dado que niveles elevados de glucocorticoides cir-
de linfocitos T, formadores de anticuerpo, en el ra- culantes están relacionados con efectos inmunosu-

NPVH: núcleo paraventricular del
hipotálamo.
CRH: hormona liberadora de
del corticotrofina.
Sistema limbico ACTH: hormona adrenocorticotrofa.
CS: corteza suprarrenal.
cort: cortisol.
B: bazo.
MO: médula ósea.
T: timo.
TLAMG: tejido linfoide asociado a la
NPVH mucosa gastrointestinal.
GL: ganglios linfáticos.
LT: linfocito T.
CRH LB: linfocito B.
M: macrófago.
B NK: célula asesina natural.
ACTH
cort LB
cort
cs NK
cort
M Figura 1. Eje hipotálamo-hipófisis-
MO glándula suprarrenal y su relación con
el sistema inmune. La figura muestra
LT los órganos y tipos celulares del siste-
ma inmune que poseen receptores
T GL para glucocorticoides, y que en con-
TLAMG
diciones de estrés presentan inhibición
en su funcionamiento.
NPVH: núcleo paraventricular del

hipotálamo.
SNS: sistema nervioso simpático.
NA: noradrenalina.
del A: adrenalina.
Sistema limbico ACh: acetilcolina.
MS: médula de la glándula
suprarrenal.
B: bazo.
MO: médula ósea.
T: timo.
TLAMG: tejido linfoide asociado a la
mucosa gastrointestinal.
NPVH GL: ganglios linfáticos.
LT: linfocito T.
NA LB: linfocito B.
M: macrófago.
NK: célula asesina natural.
A
MS
A ACh NA LB Figura 2. Sistema nervioso simpático
MO SNS y su relación con el sistema inmune.
A M NK La figura muestra los órganos del sis-
tema inmune que poseen inervación
NA
NA autónoma por parte del sistema ner-
LT vioso simpático; así como los tipos
A celulares del sistema inmune con los
T A que las fibras posganglionares simpá-
TLAMG GL
ticas establecen conexiones similares
a sinapsis.
presores, durante mucho tiempo se consideró que niveles basales normales de glucocorticoides eran
niveles bajos de glucocorticoides facilitarían el fun- necesarios para impedir la aparición de los síntomas
cionamiento inmunológico y aumentarían el ries- de la enfermedad. Mason et al.36 adrenalectomizaron
go de que las células del sistema inmune reacciona- ratas adultas y las expusieron a una proteína extraí-
ran contra elementos propios del organismo, da de la médula espinal que en la rata causa una
favoreciendo la aparición de enfermedades enfermedad similar a la esclerosis múltiple. La ma-
inflamatorias crónicas y autoinmunes.35 Con el uso yoría de las ratas adrenalectomizadas que no reci-
de un modelo animal experimental de esclerosis bieron reemplazo hormonal, con el fin de mante-
múltiple en la rata, Mason et al.36 encontraron que ner niveles circulantes bajos de glucocorticoides,

murieron durante las primeras 12 horas después de to del sistema inmunológico. Existen también otros
la administración de la proteína, y las que sobrevivie- estudios experimentales en los que se inocula con
ron presentaron síntomas graves de “esclerosis múlti- algún agente infeccioso, o se realizan pequeñas
ple” en comparación con ratas adrenalectomizadas heridas estándar en la piel y se evalúa la reactividad
con reemplazo hormonal y con animales control.36 inmunológica y la morbilidad de la enfermedad o
Mason et al.36 encontraron una curva dosis-respuesta el tiempo requerido para sanar. Finalmente, tam-
en la modulación que los glucocorticoides ejercieron bién existen reportes clínicos de correlación entre
sobre la aparición de los síntomas de esclerosis múl- duración de enfermedades crónicas y exposición a
tiple: entre mayores fueron los niveles circulantes estrés crónico.
de glucocorticoides, menor fue la incidencia de sín-
tomas de esclerosis múltiple y conforme disminu- Efectos del estrés sobre
yeron los niveles circulantes de glucocorticoides el funcionamiento del sistema
(hasta llegar a cero en las ratas adrenalectomizadas inmune y sus repercusiones sobre
sin reemplazo hormonal), aumentó la incidencia y el estado de salud de los individuos
gravedad de la sintomatología de esclerosis múlti- En la literatura existen reportes que abordan el
ple en los animales experimentales. estudio de los efectos del estrés sobre el funciona-
miento del sistema inmune en los seres humanos
ESTRÉS Y SISTEMA desde una perspectiva experimental; los dos cam-
INMUNE EN SERES HUMANOS pos de la psiconeuroinmunología en los que se ha
El estrés es un problema cotidiano en los seres incursionado en el estudio experimental, incluyen
humanos; a cada momento el hombre se enfrenta a el desarrollo de enfermedades infecciosas no gra-
estimulación adversa en el hogar, trabajo y ciudad y, ves y la cicatrización de heridas superficiales. En uno
ocasionalmente, los individuos están sujetos a con- de los primeros estudios, realizado en 394 volunta-
diciones graves que ponen en peligro su vida como rios adultos a los que se inoculó con cinco cepas de
asaltos, secuestros o guerras. En todas esas circuns- virus que afectan al sistema respiratorio, se encon-
tancias, la respuesta fisiológica al estrés le permite al tró que la gravedad de la infección respiratoria y
ser humano adaptarse a las condiciones cambiantes de los síntomas clínicos de resfriado aumentó de
del ambiente y emitir la respuesta conductual apro- manera dosis-respuesta conforme incrementó el gra-
piada, quedarse y hacer frente a la situación de estrés do de estrés reportado.38 Los participantes en el estu-
o bien escapar (respuesta de pelear o huir de dio contestaron un cuestionario en el que se les pre-
Cannon8). En los seres humanos, al igual que en otros guntó acerca del número de eventos adversos en ese
mamíferos, la exposición prolongada al estrés y el momento de su vida, y el grado en que el individuo
mantenimiento de niveles circulantes elevados de percibió que ese evento excedió su habilidad para
glucocorticoides y catecolaminas conllevan supresión lidiar con el estrés; ambas medidas se colapsaron en
del funcionamiento del sistema inmune, con el con- un índice de estrés y se usaron como predictores de
secuente aumento en la susceptibilidad para contraer la gravedad y duración de la enfermedad respirato-
infecciones y de prolongar la duración de las enfer- ria.38 Los participantes del estudio que estuvieron
medades infecciosas y el tiempo de cicatrización de sujetos a estrés durante periodos mayores a un mes
heridas.35,37 Adicionalmente, los individuos expues- y que reportaron más problemas interpersonales con
tos a estrés crónico tienen mayores probabilidades la familia y amigos cercanos, presentaron cuadros
de presentar hábitos higiénicos y de salud deletéreos de resfriado más frecuentemente que los sujetos que
en comparación con personas libres de estrés, como reportaron bajos niveles de estrés.38
patrones de sueño alterados, malnutrición o desnu- Asimismo, adultos mayores sujetos a estrés cró-
trición, sedentarismo y consumo excesivo de drogas nico por el cuidado continuo de su cónyuge con
de abuso (alcohol y nicotina); con lo que potencian demencia de Alzheimer presentaron retraso en la
los efectos adversos del estrés sobre el funcionamien- cicatrización de heridas superficiales.39 En un estu-
to inmunológico y sus repercusiones sobre la salud.10 dio experimental hecho por Kiecolt-Glaser et al.39
En el ser humano, la mayor parte de los estudios en el que se realizaron pequeñas heridas superficia-
que abordan los efectos del estrés sobre el funcio- les en la piel, se encontró que las esposas cuidadoras
namiento del sistema inmune son de diseño ex post de pacientes con demencia requirieron 24% más
facto; es decir, se realizan en personas que estuvie- tiempo para cicatrizar la herida, en comparación
ron expuestas a condiciones adversas durante algún con otras mujeres de la misma edad y condición
momento inmediato anterior de su vida, se mide sociodemográfica que no tenían a su cargo algún
con pruebas psicológicas el nivel de estrés a que familiar enfermo. En las mujeres cuidadoras se en-
estuvieron sometidas y la forma en que lidiaron con contró que los leucocitos sanguíneos periféricos
él, y se realizan pruebas in vitro del funcionamien- producían menores cantidades de citocinas pro-

inflamatorias como las interleucinas 1 (IL-1) y 8 (IL- su habilidad para inducir las repuestas inmunes hu-
8) ante la estimulación con lipopolisacáridos, me- moral y celular, por lo que la inhibición del sistema
canismo por el cual pudo ocurrir el retraso en la inmune asociada al estrés puede contribuir a la re-
cicatrización.39 En personas jóvenes, se ha mostra- ducción en la efectividad de las vacunas.37 De esa
do que otra forma de estrés, el estrés académico, forma, los individuos expuestos a estrés crónico se-
también ejerce efectos adversos sobre la cicatriza- rían más susceptibles a contraer infecciones, y las
ción de heridas; en estudiantes universitarios con respuestas de su sistema inmunológico ante el agen-
heridas estandarizadas en el paladar duro, se obser- te viral o bacterial estarían retardadas; con lo que el
vó que la velocidad de cicatrización fue 40% me- individuo tendría mayor riesgo de desarrollar enfer-
nor durante el tiempo de exámenes, en compara- medades infecciosas graves difíciles de controlar.10,37
ción con la cicatrización de una herida con las De hecho, estudios clínicos en pacientes infecta-
mismas características durante el periodo vacacio- dos con diversos virus muestran que el estrés, al
nal.40 Ambos experimentos, en adultos mayores y suprimir o disminuir el funcionamiento del sistema
en jóvenes, corroboran las observaciones clínicas inmune, aumenta la intensidad de la infección y la
que muestran que los pacientes con mayor temor y frecuencia de la reactivación de virus latentes; en el
estrés antes de una cirugía mayor son los que con caso del virus herpes, se observó que los pacientes
mayor frecuencia tienen peores pronósticos, tienen que reportaron niveles elevados de estrés durante
más complicaciones postoperatorias y requieren ma- periodos mayores de una semana tuvieron más
yor tiempo de hospitalización y rehospitalización.10 recurrencias de herpes genital y herpes zoster en
En la psiconeuroinmunología es más común el comparación con individuos que reportaron estar
uso de modelos “naturalísticos” para el estudio de sujetos a bajos niveles de estrés.46,47 En estudiantes
las influencias psicosociales sobre la reactividad universitarios sujetos a estrés académico por la pre-
inmunológica. Así, se encontró que en individuos sentación de exámenes anuales también se han ob-
adultos el estrés por muerte del cónyuge, por acci- servado indicios de reactivación de virus herpes como
dente o enfermedad, redujo la responsividad de los el Epstein Barr, herpes simple y citomegalovirus; en
linfocitos a los mitógenos concanavalina A y todos los casos hubo aumento en la transcripción de
fitohemaglutinina, dos y ocho semanas después de las proteínas del virus y disminución en la regula-
la pérdida del ser querido, al compararse contra ción del mismo por parte de los linfocitos T.48 Estos
controles sanos que no sufrieron pérdida de seres hallazgos en conjunto con lo encontrado en mode-
queridos durante los dos años previos.41 El estrés los animales experimentales, muestran que el estrés
crónico por la dedicación de tiempo completo al puede modular la expresión de virus latentes como
cuidado del cónyuge con demencia también redu- el herpes simple, el Epstein Barr y el citomegalovirus,
jo la producción de anticuerpos contra la vacuna al disminuir la respuesta de los linfocitos T a las pro-
del neumococo durante los seis meses subsiguien- teínas del virus hasta el grado de permitir la
tes a su administración, en comparación con la es- reactivación del mismo.10
tabilidad en los niveles de anticuerpo contra la va- Estudios clínicos realizados en pacientes infecta-
cuna antibacterial observados en personas de la dos con el virus de la inmunodeficiencia humana
misma edad y sexo que no cuidaban de familiares (VIH), también indican que el estrés puede incre-
enfermos.42 En otra población de adultos mayores mentar la velocidad de progresión del síndrome de
cuidadores de su cónyuge con demencia, se encon- inmunodeficiencia adquirida (SIDA).49 En un estu-
tró reducción en la inmunidad celular y humoral dio longitudinal de hombres infectados con el VIH
ante una vacuna contra el virus de la influenza, en y asintomáticos se encontró que después de 5.5 años
comparación con individuos del mismo sexo y edad de iniciado el estudio, la velocidad de progresión
que no eran cuidadores de familiares enfermos.43 hacia el SIDA se aceleró de dos a tres veces en los
En individuos jóvenes también se han reportado pacientes que reportaron numerosos eventos de vida
efectos del estrés sobre la respuesta del sistema in- adversos y pobre apoyo social.49
mune ante la administración de vacunas contra la Finalmente, a pesar de los hallazgos reportados
infección de hepatitis B y rubéola.44,45 En esos estu- en modelos animales respecto a que el estrés ejerce
dios, los individuos que reportaron estar sujetos a efectos inmunosupresores y a que niveles basales
mayores niveles de estrés presentaron respuestas in- circulantes de glucocorticoides son necesarios para
munes ante las vacunas que se caracterizaron por reducir la morbilidad y mortalidad asociadas a
retraso y disminución en la producción de enfermedades autoinmunes, en el ámbito clínico
anticuerpos, así como respuestas celulares y con frecuencia se ha asociado la exposición a estrés con
humorales de menor duración en comparación con empeoramiento de los síntomas de enfermedades
los controles.44,45 Se sabe que la capacidad protectiva autoinmunes e inflamatorias como la esclerosis
antiviral y antibacterial de las vacunas depende de múltiple. Sin embargo, no es el estrés por sí mismo

y el aumento concomitante en los niveles circulan- enfermedades infecciosas, autoinmunes y en la cica-
tes de glucocorticoides, el responsable de exacer- trización de heridas; ya que el estrés, al disminuir el
bar los síntomas en la esclerosis múltiple; en los se- funcionamiento normal del sistema inmune, puede
res humanos los episodios de estrés ocurren varias prolongar el tiempo de tratamiento, lo cual aumen-
semanas o incluso un par de meses antes que apa- ta el número de recaídas y empeora las condiciones
rezcan signos clínicos de exacerbación o detección de salud del paciente, aumentando los costos socia-
de inflamación por medio de neuroimagen, por lo les y económicos del tratamiento.
que la influencia directa del estrés sobre el trans-
curso de la enfermedad se hace poco factible.50 Exis- AGRADECIMIENTO
ten varias hipótesis que explican la forma en que A DGAPA, UNAM, proyecto IN220102.
la exposición de los pacientes al estrés contribuye
a la exacerbación de los síntomas de esclerosis múl- REFERENCIAS
tiple; en primer lugar se ha descrito que es la reso- 1. The american heritage dictionary of the english language.
lución del estrés, en lugar del inicio, lo que exacer- 3rd Ed. Boston: Houghton Mifflin Company; 1992.
ba la inflamación. Los glucocorticoides poseen 2. Merriam-Webster’s Collegiate Dictionary. Springfield: Ma:
propiedades farmacológicas antiinflamatorias; du- Merriam-Webster Inc.; 1998.
rante la exposición al estrés el cortisol circulante 3. Selye H. A syndrome produced by diverse nocuous agents.
Nature 1936; 138: 32.
aumenta y el paciente con esclerosis múltiple pue-
4. Bruner C, Vargas I. The activity of rats in a swimming
de tener mayor control sobre la inflamación; pero,
situation as a function of water temperature. Physiol Behav
cuando logra lidiar adecuadamente con el estrés,
1994; 55: 21-8.
los niveles de glucocorticoides en sangre regresan a
5. Kim JJ, Diamond DM. The stressed hippocampus, synaptic
sus concentraciones basales y dejan al organismo plasticity and lost memories. Nature Rev Neurosci 2002; 3:
con mayor riesgo de exacerbación de la enferme- 453-62.
dad.50 En segundo lugar, el mantenimiento de nive- 6. Gómez-González B, Escobar A. Neuroanatomía del estrés.
les circulantes elevados de glucocorticoides por estrés Rev Mex Neuroci 2002; 3: 273-82.
crónico, reduce el número de receptores para esas 7. Truex RC, Carpenter MB. Neuroanatomía humana de
hormonas como una forma de mantener la Strong y Elwyn. Tr. Mosovich A. Buenos Aires: El Ateneo;
homeostasis; al reducirse el número de receptores a 1971.
corticoesteroides, las células inmunes de los pacien- 8. Cannon WB. Bodily changes in pain, hunger, fear and
tes con esclerosis múltiple son menos sensibles a los rage. Nueva York: Appleton; 1929.
efectos antiinflamatorios del cortisol, y así aumenta 9. Selye H. The physiology and pathology of exposure to
el riesgo de exacerbación de los síntomas de la en- stress. A treatise based on the concepts of general
fermedad.50 Por último, el estrés puede incrementar adaptation syndrome and the diseases of adaptation.
el riesgo de exacerbación de los síntomas de esclero- Montreal: Acta Inc.; 1950.
sis múltiple al aumentar la permeabilidad de la ba- 10. Glaser R, Kiecolt-Glaser JK. Stress-induced immune
rrera hematoencefálica a células inmunes circulan- dysfunction: implications for health. Nature Rev Immunol
2005; 5: 243-51.
tes en la sangre y, como consecuencia, incrementar
11. Ader R, Cohen N. Psychoneuroimmunology: conditioning
la infiltración de leucocitos al sistema nervioso cen-
and stress. Ann Rev Psychol 1993; 44: 53-85.
tral y promover procesos inflamatorios.50
12. Miller AH, et al. Glucocorticoid receptors are differentially
expressed in the cells and tissues of the immune system.
CONCLUSIÓN Cell Immunol 1998; 186: 45-54.
En modelos animales experimentales y en obser- 13. Jaffe HL. The influence of the suprarenal gland on the
vaciones clínicas y experimentales en seres humanos, thymus. III. Stimulation of the growth of the thymus gland
se ha mostrado que las hormonas del estrés modu- following double suprarenalectomy in young rats. J Exper
lan el funcionamiento del sistema inmunológico. En Med 1924; 40: 753-60.
condiciones de estrés con altos niveles circulantes de 14. Munck A, Guyre PM. Glucocorticoids and immune function. En:
glucocorticoides y catecolaminas se presenta gene- Ader R, Felten DL, Cohen N (Eds.). Psychoneuroimmunology.
ralmente reducción significativa o supresión del fun- 2a Ed. Nueva York: Academic Press; 1991, pp. 447-74.
cionamiento del sistema inmune; por otro lado, se 15. Felten DL. Neural influence on immune responses:
ha descrito que organismos con niveles reducidos de underlying suppositions and basic principles of neural
glucocorticoides, adrenalina y noradrenalina de immune signaling. Prog Brain Res 2000; 122: 381-9.
manera crónica, presentan mayor propensión para 16. Felten SY, Felten DL. The inervation of lymphoid tissue. En:
el desarrollo de enfermedades autoinmunes. La in- Ader R, Felten DL, Cohen N (Eds.). Psychoneuroimmunology.
fluencia del estrés y sus hormonas sobre el funciona- 2a Ed. San Diego: Academic Press; 1991, pp. 27-69.
miento del sistema inmunológico es un aspecto fun- 17. Ackerman KD, Felten SY, Bellinger DL, Livnat S, Felten DL.
Noradrenergic sympathetic innervation of spleen and
damental a tomar en cuenta en el tratamiento de las

lymph nodes in relation to specific cellular compartments. 34. Capitanio JP, Mendoza SP, Lerche NW, Mason WA. So-
Prog Immunol 1987; 588-600. cial stress results in altered glucocorticoid regulation and
18. Felten SY, Olschowka JA. Noradrenergic sympathetic shorter survival in simian acquired immune deficiency
innervation of the spleen: II. Tyrosine hydroxylase (TH)- syndrome. Proc Natl Acad Sci 1998; 95: 4714-9.
positive nerve terminals form synaptic-like contacts on 35. Sternberg E. The balance within. The science connecting
lymphocytes in the splenic white pulp. J Neurosci Res 1987; health and emotions. Nueva York: WH Freeman and
18: 37-48. Company; 2001, p. 250.
19. Maden KS, Sanders VM, Felten DL. Catecholamine influences 36. Mason D, MacPhee I, Antoni F. The role of the
and sympathetic neural modulation of immune neuroendocrine system in determining genetic
responsiveness. Ann Rev Pharmacol Toxicol 1995; 35: 417-48. susceptibility to experimental allergic encephalomyelitis
20. Ader R, Cohen N. Behaviourally conditioned immuno- in the rat. Immunology 1990; 70: 1-5.
suppression. Psychosom Med 1975; 37: 330-40. 37. Glaser R. Stress-associated immune dysregulation and its
21. Gómez-González B, Escobar A. Psiconeuroinmunología: importance for human health: a personal history of
condicionamiento de la respuesta inmune. Rev Mex psychoneuroimmunology. Brain Behav Immun 2005; 19: 3-11.
Neuroci 2003; 4: 83-90. 38. Cohen S, et al. Types of stressors that increase susceptibility
22. Robles TF, Kiecolt-Glaser JK. The physiology of marriage: to the common cold in healthy adults. Health Psychol
pathways to health. Physiol Behav 2003; 79: 409-16. 1998; 17: 214-23.
23. Besedowsky H, Sorkin E, Keller M, Muller J. Changes in 39. Kiecolt-Glaser JK, Marucha PT, Malarkey WB, Mercado AM,
blood hormone levels during the immune response. Proc Glaser R. Slowing of wound healing by psychological stress.
Soc Exper Biol Med 1975; 150: 466-7. Lancet 1995; 346: 1194-6.
24. Monjan A, Collector MI. Stress-induced modulation of the 40. Marucha PT, Kiecolt-Glaser JK, Favagehi M. Mucosal wound
immune response. Science 1977; 196: 307-8. healing is impaired by examination stress. Psychosom Med
25. Keller SE, Weiss JM, Schleifer SJ, Miller NE, Stein M. 1998; 60: 362-5.
Suppression of immunity by stress: effects of a graded 41. Bartrop RW, Lazarus L, Luckhurst E, KiIoh LG, Penny R.
series of stressors on lymphocyte stimulation in the rat. Depressed lymphocyte function after bereavement. Lancet
Science 1981; 213: 1397-400. 1977; 1: 834-6.
26. Aarstad HJ, Gaudernack G, Seljelid R. Stress causes reduced na- 42. Glaser R, Sheridan JF, Malarkey WB, MacCallum RC, Kiecolt-
tural killer activity in mice. Scand J Immunol 1983; 18: 461-4. Glaser JK. Chronic stress modulates the immune response
27. Bonneau RH, Sheridan JF, Feng N, Glaser R. Stress-induced to pneumococcal pneumonia vaccine. Psychosom Med
suppression of herpes simplex virus (HSV)-specific cytotoxic 2000; 62: 804-7.
T lymphocyte and natural killer cell activity and 43. Vedhara K, et al. Chronic stress in elderly carers of dementia
enhancement of acute pathogenesis following local HSV patients and antibody response to influenza vaccination.
infection. Brain Behav Immunity 1991; 5: 170-92. Lancet 1999; 353: 627-31.
28. Feng N, Pagninano R, Tovar A, Bonneau R, Glaser R, 44. Glaser R, et al. Stress-induced modulation of the immune
Sheridan JF. The effect of restraint stress on the kinetics, response to recombinant hepatitis B vaccine. Psychosom
magnitude, and isotype of the humoral immune response Med 1992; 54: 22-9.
to influenza virus infection. Brain Behav Immunity 1991; 45. Morag M, Morag A, Reichenberg A, Lerer B, Yirmiya R.
5: 370-82. Psychological variables as predictors of rubella antibody
29. Okimura T, Nigo Y. Stress and immune responses I. titers and fatigue –a prospective, double blind study. J
Suppression of T cell functions in restraint-stressed mice. Psychiat Res 1999; 33: 389-95.
Jpn J Pharmacol 1986; 40: 505-11. 46. Cohen F, et al. Persistent stress as predictor of genital her-
30. Kay G, Tarcic N, Poltyrev T, Weinstock M. Prenatal stress pes recurrence. Arch Inter Med 1999; 159: 2430-6.
depresses immune function in rats. Physiol Behav 1998; 47. Schmader K, Studenski S, MacMillan J, Grufferman S, Cohen
63: 397-402. HJ. Are stressful life events risk factors for herpes zoster? J
31. Ackerman SH, Keller SE, Scleifer SJ, Shindledecker RD, Amer Geriatr Soc 1990; 38: 1188-94.
Camerino M, Hofer MA, Weiner H, Stein M. Premature 48. Glaser R, Kiecolt-Glaser JK, Speicher CE, Holliday JE. Stress,
maternal separation and lymphocyte function. Brain Behav loneliness, and changes in herpes virus latency. J Behav
Immunity 1988; 2: 161-5. Med 1985; 8: 249-60.
32. Ben-Eliyahu S, Yirmiya R, Liebskind JC, Taylor AN, Gale RP. 49. Leserman J, et al. Progression to AIDS: the effects of stress,
Stress increases metastatic spread of a mammary tumor in depressive symptoms, and social support. Psychosom Med
rats: evidence for mediation by the immune system. Brian 1999; 61: 397-406.
Behav Immunity 1991; 5: 193-205. 50. Mohr DC, Pelletier D. A temporal framework for
33. Kusnecov AV, et al. Decreased herpes simplex viral understanding the effects of stressful life events on
immunity and enhanced pathogenesis following stressor inflammation in patients with multiple sclerosis. Brain
administration in mice. J Neuroimmunol 1992; 38: 129-37. Behav Immun 2005 (en prensa).

Clase 10
5.6 Hormonas y conducta.
Lectura:
Wolf, C. C. (2014). El poder de las hormonas. Mente y Cerebro, 67, 28-33.
Objetivos:
I. Describir el papel de los estrógenos y la testosterona en el dimorfismo
cerebral.
II. Describir el papel de las hormonas en el dimorfismo cognitivo.
DOSSIER: HOMBRE Y MUJER BIOLO GÍA
El poder de las hormonas

Las características psicológicas del hombre y la mujer se forjan en el seno materno:
el cerebro en desarrollo crece bajo la influencia de una serie de cócteles
hormonales. ¿Qué repercusión tienen sobre las capacidades intelectuales futuras?
CL AUDIA CHRISTINE WOLF
A
Jan, de cinco años, le gusta pelear- Este dato revelaba la preferencia de los partici-
EN SÍNTESIS
se, construir camiones de bombe- pantes. Obtuvieron la siguiente información: los
Mente, cerebro ros con piezas de Lego y disfrazarse niños observaban con mayor detención los auto-
y sexo de pirata por carnaval. Su hermana móviles, conducta que mostraban las niñas con
1 En la actualidad se cono- Lisa, un año mayor que él, es afec- las muñecas. El color y la forma de los objetos no
cen una serie de prefe- tuosa, da de comer a su muñeca, le cambia los influían en la duración de la mirada en ninguno
rencias cognitivas según el pañales y, si fuera por ella, no se quitaría nunca de los dos sexos.
sexo. Los varones puntúan el vestido de princesa. Por mucho que los padres Si no es el aspecto exterior, ¿qué hace atractivo
mejor en las pruebas de
de ambos pretendan darles una educación sin dis- un juguete para Jan? ¿Y para Lisa? Hines explica
inteligencia espacial; las
tinción de sexo, a la hora de elegir entre el tren que los varones prefieren los objetos que ruedan
mujeres, en cambio, son más
hábiles en las actividades
o el cochecito de paseo, el vehículo teledirigido o o que se mueven por la habitación (coches y pelo-
relacionadas con el lenguaje la Barbie, la camiseta azul o la de color rosa, Lisa tas). El juego que atrae a las niñas, en cambio, sirve
o las emociones. y Jan no dudan en su elección. para entretenerse en un lugar fijo. La similitud de
¿Es posible que detrás de expresiones como preferencias entre humanos y primates podría
2 Ese tipo de diferencias

se deben a disparidades
en el procesamiento neu-
«típico de niños» o «es cosa de niñas» se escon-
da alguna razón más allá de un simple prejuicio
indicar también que existen raíces evolutivas a
la hora de jugar.
ronal, condicionado, entre o la influencia educativa? Incluso en nuestros Con todo, teorías anteriores dentro de la psi-
otros, por las hormonas parientes más cercanos, los monos, se observan cología evolutiva confirman que el entorno so-
sexuales testosterona y comportamientos condicionados por el sexo, se- cial marca las posibles preferencias tanto en la
estrógenos. gún comprobaron en 2002 Gerianne Alexander, de infancia como en la adultez. Por lo general, los
la Universidad de Texas A&M en College Station, hijos imitan al padre; las hijas, a la madre. En con-
3 También los estereoti-

pos de género influyen
en los resultados que hom-
y Melissa Hines, de la Universidad de Cambrid-
ge. Las investigadoras entregaron una serie de
secuencia, la educación y las normas sociales
contribuyen a que la descendencia adopte unos
bres y mujeres obtienen en juguetes infantiles a 90 primates de la especie roles preestablecidos desde temprana edad. Jan
las pruebas cognitivas. africana Cercopithecus. ¿Resultado? Los machos acompaña a su padre al estadio de fútbol los sá-
se entretuvieron con el coche de policía y la pe- bados y entre semana disfruta persiguiendo la
lota; sus compañeras prefirieron las muñecas. Los pelota. Lisa ayuda a su madre a cambiar de maceta
entretenimientos neutros (un peluche y un libro las plantas que decoran el balcón mientras sueña
ilustrado, entre otros), en cambio, despertaron el con cuidar su propio jardín algún día.
mismo interés en ambos sexos. La convicción de que las diferencias psicológi-
Años más tarde, en 2010, Hines y su equipo cas entre sexos se fundamentan solo en razones
analizaron las características que debe presentar de socialización proviene de los años sesenta y
un juguete para atraer la atención, esta vez, de setenta del siglo xx. En ese período, la corriente
los humanos. Mostraron varios objetos a niños que predominaba en el ámbito de la psicología
y niñas con edades comprendidas entre 12 y era el conductismo. Desde esta escuela se conside-
24 meses y registraron el tiempo que mantenían raba a las personas como una suerte de «hoja en
la mirada puesta en cada uno de los elementos. blanco». De esta manera, la presentación reiterada
28 MENTE Y CEREBRO 67 - 2014

NEUFFER-DESIGN
SEPARACIÓN MENTAL
de estímulos (un balón de fútbol) y una recom- Esta proteína rige el desarrollo de las gónadas Hombre y mujer no solo se
pensa posterior (alabanzas) creaban el deseo de masculinas, que, a su vez, producen hormonas distinguen en el aspecto
convertirse en un futbolista de éxito. No obstante, sexuales (testosterona) responsables del sexo mas- externo; también sus habili-
hoy en día se sabe que, antes de que actúe el en- culino, puesto que contribuyen de forma decisiva dades intelectuales y puntos
torno social, los genes y las hormonas conducen a la diferenciación de los órganos sexuales. Sin SRY débiles se reparten de forma
el desarrollo psíquico de hombres y mujeres en y, por consiguiente, sin FDT, el organismo sigue distinta.
direcciones distintas. Dicho en breve, lo que vale produciendo hormonas (estradiol o progesterona)
para el cuerpo también sirve para la psique. que participan en el desarrollo de los ovarios y
En 1990, el genetista británico Peter Goodfellow otras características del sexo femenino.
descubrió la base molecular responsable de la di- Sin embargo, la condición biológica por sí sola
ferencia entre los sexos. Se trata del gen SRY (del no nos hace hombre o mujer: la mayoría de las
inglés sex determining region Y), el cual se aloja en personas sentimos que pertenecemos a uno u
el cromosoma Y, que, como es sabido, solo poseen otro sexo. Los primeros indicios de este senti-
los varones (recuérdese que el material genético miento aparecen en la infancia, a los dos o tres
de las mujeres posee dos cromosomas X). A tra- años, poco después de empezar a reconocernos en
vés de una complicada reacción en cadena que el espejo y usar la palabra «yo». Las responsables
provoca el susodicho gen SRY en el embrión, se de la identidad sexual son también, sobre todo,
activa el factor determinante de testículo (FDT). las hormonas que circulan en la sangre. Durante
MENTE Y CEREBRO 67 - 2014 29

La transexualidad la segunda mitad del embarazo de la madre, una Los resultados de LeVay originaron acaloradas
en el punto de mira vez se han desarrollado los órganos sexuales del discusiones dentro de la opinión pública. ¿Tene-
Un fenómeno excepcional feto, se forma un cerebro típicamente masculino mos los humanos la orientación sexual estampada
dentro del desarrollo sexual
o femenino. El cóctel hormonal correspondiente en el cerebro? Puesto que los órganos sexuales y el
humano es la transexualidad.
La mayoría de estos suje- influye en el crecimiento de las neuronas y deja cerebro se desarrollan en momentos distintos de la
tos tienen la sensación de huellas que acompañarán al individuo a lo largo evolución embrionaria, es posible que ambos pro-
pertenecer al sexo opuesto ya de toda la vida. cesos estén influenciados de forma independiente
en la niñez. De adultos suelen
someterse a operaciones y por las fluctuaciones hormonales. Según resumió
Más grande, pero no más inteligente en 2007 Dick Swaab, hoy catedrático emérito de la
terapias hormonales. Dick
Swaab, de la Universidad de Algunos de los dimorfismos sexuales se recono- Universidad de Ámsterdam, no existen pruebas
Ámsterdam, junto con su
cen a simple vista. El más llamativo corresponde fundadas de que los factores sociales determinen
colaboradora Alicia García
Falgueras, estudió cerebros al volumen cerebral: los hombres poseen un ce- nuestra identidad sexual a lo largo de la vida.
de personas transexuales. rebro más grande y pesado que las mujeres. Este La ciencia, no obstante, todavía se halla lejos
Los investigadores descubrie- hallazgo dio pie a la especulación de que el varón de entender qué función desempeñan las caracte-
ron que los probandos que
se sentían una mujer en un era más inteligente. Sin embargo, la diferencia de rísticas sexuales típicas, pues resulta complicado
cuerpo de hombre mostraban volumen nada tiene que ver con ello, pues se debe establecer una relación directa entre la anatomía
una característica cerebral: la a una simple consecuencia de la variación en el cerebral y el comportamiento. La conducta hu-
región del hipotálamo INAH3
tamaño corporal de ambos sexos. Un dato insig- mana es tan compleja que en la mayoría de los
era más pequeña que la de los
varones. nificante para lo que aquí nos ocupa. casos actúan de forma muy variada numerosas
En cambio, un área del lóbulo temporal impli- regiones del cerebro a la vez. Así pues, una simple
(«Sexual differentiation of the
human brain in relation to gender cada en el procesamiento del lenguaje nos llama observación del cerebro no nos revela por qué a
identity and sexual orientation». más la atención. Se trata del plano temporal, una Jan le encanta su vehículo teledirigido y a Lisa su
D. F. Swaab y A. García Falgueras
estructura cerebral que se solapa con el centro muñeca Barbie. De momento, al menos, un dato
en Functional Neurology, vol. 24,
págs. 17-28, 2009) sensorial del habla. Por lo común suele ser más parece cierto: las hormonas participan en la for-
grande en el hemisferio izquierdo que en el de- mación de las diferencias cognitivas.
recho. Ya en 1968, los neurólogos Norman Gesch Estudios comparativos del sistema hormonal
wind (1926-1984) y Walter Levitsky, por entonces de la mujer con su perfil de rendimiento cogni-
ambos en el departamento de neurología de la tivo así lo revelan. Durante las cuatro semanas
Escuela de Medicina de la Universidad de Boston, del ciclo menstrual, la cantidad de hormonas
revelaron, tras medir 100 cerebros de donantes, sexuales (estradiol y progesterona) que circulan
que esa diferencia entre hemisferios se daba en por la sangre de la mujer varía. El nivel de testos-
dos de cada tres sujetos. La asimetría se presentaba terona también se altera, a pesar de que, en gene-
sobre todo en el cerebro masculino; en el feme- ral, aparece en dosis más bajas en el organismo
nino apenas se apreciaba la distinción o incluso femenino. Como ya se sabe, las subidas y bajadas
era inexistente. hormonales favorecen los cambios de humor o los
En la actualidad, los neurólogos conocen más antojos. Cada vez existen más indicios de que el
diferencias entre la anatomía cerebral masculina rendimiento intelectual también se ve afectado.
y la femenina, sobre todo, en relación al hipotála- En el año 2000, Markus Hausmann, de la Uni-
mo. La zona anterior de esta estructura rige, entre versidad de Durham, junto con otros investiga-
otras funciones, el comportamiento sexual de los dores, puso a prueba la inteligencia espacial de
THINKSTOCK / GPOINTSTUDIO
primates. En los monos Rhesus macho, la estimu- las mujeres. Entre otras tareas, las participantes
lación eléctrica de esta región provoca el impulso debían llevar a cabo la prueba de la «rotación
de montar a la hembra. mental». A grandes rasgos, este test consiste en
En 1991, Simon LeVay, en aquella época en el observar y comparar mentalmente figuras tridi-
Instituto Salk de San Diego, demostró una dife- mensionales que aparecen representadas desde
MIEDO CONTAGIOSO rencia anatómica cerebral de los humanos según diversas perspectivas; a continuación, el sujeto
A LOS NÚMEROS
su sexo. Un núcleo del hipotálamo, el INAH 3, era debe indicar si los objetos son idénticos o si se
Si la profesora se siente incó-
dos veces mayor en el cerebro masculino que en el trata de figuras invertidas. En general, los varones
moda con las matemáticas,
las alumnas tienden a obtener femenino. Solo entre los varones homosexuales obtienen mejores resultados que las mujeres.
peores resultados en esta el INAH 3 aparecía más pequeño, de un tamaño Con el fin de registrar el nivel hormonal de las
asignatura. similar al de la mujer. participantes, se les realizaban análisis de sangre

periódicamente. Se comprobó que a principios
del ciclo, es decir, durante la menstruación, resol-
vían las pruebas con mejores resultados que si se
encontraban a medio ciclo. Al parecer, la bajada
de estradiol y la mayor presencia de testosterona
G.M. ALEXANDER & M.HINES EN EVOLUTION AND HUMAN BEHAVIOR, VOL.23, N.o 6, PÁG. 473,
en su cerebro durante esta fase favorecía su ren-
DE: «SEX DIFFERENCES IN RESPONSE TO CHILDREN’S TOYS IN NONHUMAN PRIMATES».

dimiento. Las estadísticas revelaron que, sobre
todo, los valores altos de estradiol a medio ciclo se
NOVIEMBRE DE 2002, REIMPRESO CON PERMISO DE ELSEVIER / CCC

hallaban en estrecha relación con el decremento
del rendimiento visual y espacial.
También el cerebro masculino se encuentra
sometido al juego de las hormonas. Su nivel de
testosterona no solo varía a lo largo del día; en
otoño resulta más alto que en primavera. En
1994, Doreen Kimura y Elizabeth Hampson, por
entonces en la Universidad del Oeste de Ontario,
observaron que en las pruebas de imaginación
espacial los varones obtenían resultados ligera-
mente superiores en primavera en comparación
JUEGOS SEGÚN EL SEXO
con el resto del año. ¿Es posible, pues, que una que ya habían visto, esta les resultaba descono-
Los cercopitecos verdes pre-
bajada de la testosterona favorezca en ellos la in- cida, pues la observaban durante largo rato; en fieren unos juguetes a otros
teligencia espacial? cambio, las niñas no hacían una distinción entre según si son macho o hembra.
la imagen original y la invertida. Ellas prefieren las muñecas
¿Holísticos o analíticos? Junto a ese tipo de diferencias cognitivas entre (izquierda); ellos se lo pasan
Por lo que parece, así es, puesto que hombres y mu- sexos, en el ámbito de los sentimientos se ma- mejor con objetos que rueden
jeres siguen estrategias diferentes para visualizar nifiestan disparidades que también llaman la (derecha).
objetos. En 2008, Martin Heil y Petra Jansen, por atención. La suposición ampliamente extendida
entonces ambos en la Universidad Heinrich-Heine de que las mujeres son más empáticas y sensi-
de Düsseldorf, registraron el tiempo que tarda- bles a los estímulos emocionales que los varones
ban los probandos en llevar a cabo con la mente tiene su parte de verdad. En 2005, David Perret
rotaciones de polígonos de complejidad variada. y su equipo de la Universidad de Saint Andrews
Cuantos más lados presentaban las figuras, más pusieron a prueba la empatía de estudiantes de
tardaban las mujeres en resolver el ejercicio. En el ambos sexos. Un programa informático permi-
caso de los varones, la complejidad de los objetos tía convertir de manera progresiva un rostro
no marcaba tanto la diferencia. neutro en una expresión emocional que podía
Ese hecho refuerza la suposición de que los transmitir enfado, asco, miedo, alegría, tristeza
hombres abordan este tipo de tareas visuoespa- o sorpresa. Se demostró que las participantes
ciales de forma holística, es decir, ven la figura reconocían sobre todo la tristeza y la sorpresa
como unidad, observan las características de cada con más facilidad que los hombres. Además, en Antes que el
una en relación con las demás y no se dejan dis- general identificaban las emociones de enfado y
entorno social,
traer tanto por los detalles. Por el contrario, las asco antes que ellos.
mujeres actúan de forma más analítica. Dividen ¿En qué se fundamenta la superioridad feme- los genes y
la figura en subpartes, las cuales hacen rotar por nina para captar sentimientos? En 2010, Michael las hormonas
separado, por lo que tardan más cuando se trata Morgan, de la Universidad de Sussex en Brighton,
conducen el
de objetos complejos. junto con sus colaboradores registró los movi-
Las ventajas masculinas respecto a la rotación mientos oculares de unos 40 probandos mientras desarrollo
mental se manifiestan a temprana edad: a los po- evaluaban una larga serie de expresiones faciales. psíquico de
cos meses de nacer. David Moore y Scott Johnson, Como era de esperar, las participantes obtuvieron
ambos sexos
de la Universidad de California en Los Ángeles, ha- mejores resultados; además, ponían mayor aten-
llaron en 2008 que si mostraban a bebés varones ción que los hombres en la zona de los ojos de la en direcciones
la imagen especular de una figura tridimensional persona retratada. distintas

Habilidades mentales y motoras en ambos sexos a
DOMINIOS DE LA MUJER
Fluidez verbal Encontrar tantas palabras como sea posible que

empiecen por la misma letra (a)
Memoria espacial Capacidad de recordar la posición de un objeto
en medio de una gran cantidad de otros objetos (b)
Motricidad fina Control rápido y preciso de la musculatura
de la mano y los dedos (c)
b c
DOMINIOS DEL HOMBRE
Rotación mental Observar mentalmente un objeto desde distintas e

perspectivas (d)
Prueba del nivel del agua Marcar correctamente el nivel del agua
de una botella volcada (e)
Movimientos precisos Realizar un lanzamiento certero sobre un objetivo
en movimiento o inmóvil ( f)
GEHIRN UND GEIST / BUSKE-GRAFIK, SEGÚN MARKUS HAUSMANN
d f
(«Kognitive Geschlechterunterschiede». M. Hausmann en Gehirn und Geschlecht. Por S. Lauterbacher et al. Springer, Berlín, 2009)
La suposición El origen exacto de esas diferencias de género ejemplo ilustrativo: con frecuencia se considera
continúa siendo un misterio. Algunos investiga- a las mujeres más habladoras que sus congéneres
de que las
dores suponen que nuestros antepasados machos masculinos. Desde hace miles de años ellas se han
mujeres son necesitaban una buena inteligencia espacial, ya que ocupado de velar por su clan alrededor del fuego
más empáticas de lo contrario se habrían perdido cuando salían de mientras los hombres patrullaban por los bosques.
caza. Para satisfacer las necesidades de los bebés y En 2007, James Pennebaker y un equipo de inves-
y sensibles a
poder leer el hambre o el dolor en sus caras hacía tigadores de la Universidad de Texas en Austin
los estímulos falta, en cambio, una gran dosis de «intuición fe- se interesaron por esta suposición. Durante nada
emocionales menina». Sin embargo, este tipo de teorías apenas menos que seis años, los psicólogos registraron
pueden demostrarse, por lo que deben tomarse conversaciones cotidianas de unos 400 probandos
que los varones
con cautela. de ambos sexos. Para ello utilizaron grabadoras
tiene su parte de Ese tipo de teorías de la psicología evolutiva, tan digitales que se encendían y apagaban regular-
verdad rápido como se crean, pueden desmentirse. Un mente de forma automática. A través de las gra-

baciones, los investigadores pudieron calcular un gran habilidad para el cálculo. A continuación pi-
valor medio de verborrea. El resultado fue claro: dieron a los participantes que dibujaran a ambos
los hombres y las mujeres hablan por igual. Se han personajes. ¿Los representarían como un niño o
llevado a cabo más estudios que confirman que ni como una niña?
las mujeres tienen una conversación implacable Entre los alumnos de profesoras con fobia a las
ni los hombres son parcos en palabras. matemáticas se colaron roles estereotipados: en
Para saber más
Con todo, esa clase de estereotipos ejercen un la mayoría de los dibujos, la gran lectora era una
Playing an action video game
poder sutil sobre nosotros. Numerosos experi- niña y el genio en matemáticas un niño. Al inicio reduces gender differences in
mentos demuestran que nuestra autoimagen y, del curso, cuando las profesoras y los alumnos se spatial cognition. J. Feng et al.
en Psychological Science,
por consiguiente, las expectativas de nuestras ca- acababan de conocer, no se dio el mismo resultado.
vol. 18, págs. 850-855, 2007.
pacidades pueden manipularse muy fácilmente a Además, en comparación con la media, el rendi- Sex differences in mental
través de tópicos como estos. Dicho de otro modo: miento en matemáticas de alumnas que habían te- rotation with polygons of
different complexity: Do
los estereotipos influyen en nuestro rendimiento nido a tutoras con aritmofobia empeoraba de forma
men utilize holistic processes
intelectual. progresiva; este fenómeno no se apreciaba en los whereas women prefer piece
varones. Al parecer, las docentes solo transmitían meal ones? M. Heil y P. Jansen-
El efecto de los prejuicios los estereotipos al alumnado de su mismo sexo.
Osmann en Quarterly Journal
of Experimental Psychology,
Se ha constatado que si se advierte a las parti- Por supuesto, nadie funciona como una simple vol. 61, págs. 683-689, 2008.
cipantes femeninas de que en nuestra sociedad marioneta guiada por las cuerdas de los tópicos Female teacher’s math
anxiety affects girl’s math
las matemáticas son de dominio masculino, las sociales. Un talento innato, el apoyo familiar, ade- achievment. S. L. Beilock et al.
habilidades matemáticas de estas se reducen. A más de otros factores (ejercicio físico, alimenta- en Proceedings of the National
Academy of Sciences, vol. 107,
menudo resulta suficiente efectuar la prueba con ción sana, etcétera) contribuyen por igual al éxito págs. 1860-1863, 2010.
unas cuantas mujeres en una habitación repleta escolar. La autoimagen resulta de una mezcla de Infant’s preferences for toys,
de hombres para comprobarlo: el rendimiento de influencias psicológicas, biológicas y sociales. El colors and shapes: Sex diffe
rences and similarities.
las participantes se queda por detrás del de pro- cerebro controla los actos pero, a la vez, estos lo
V. Jadva et al. en Archives
bandos de sexo femenino en un entorno «neutro». moldean a él. of Sexual Behavior, vol. 39,
Al parecer, estos factores ya aparecen en la Las habilidades específicas de cada sexo no son págs. 1261-1273, 2010.
From mice to men: Biological
educación primaria. Susan Levine y su equipo invariables. Si se ejercita la capacidad espacial con
factors in the development
de la Universidad de Chicago revelaron en 2010 un juego de ordenador, la diferencia en la rotación of sexuality. S. Levay en
que las tesis que rezan que a las niñas se les dan mental disminuye de manera notable. En 2007, Jay Neuroendocrinol, vol. 32, n.o 2,
págs. 110-113, 2011.
peor las matemáticas que a los niños pero que, a Pratt y un equipo de la Universidad de Toronto
Continuity in sex-typed
cambio, ellas leen mejor que ellos, se transmiten compararon el rendimiento de hombres y mu- behavior from preschool to
muy fácilmente de docentes a alumnos. Los in- jeres jóvenes en una prueba de rotación mental adolescence: A longitudinal
population study of boys and
vestigadores pusieron a prueba la fobia al cálculo tras entrenar 10 horas ante el ordenador con los girls aged 3-13 years. S. Go
de maestras de primaria estadounidenses con un resultados en un grupo de control. Constataron lombok et al. en Archives of
Sexual Behavior, vol. 41, n.o 3,
sistema llamado sMARS (del inglés short Mathe- que las mujeres obtenían incluso más provecho págs. 591-597, 2012.
matics Anxiety Rating Scale). Dicho cuestionario del entrenamiento que los varones. Gender-stereotyping and
evalúa el nivel de sentimientos desagradables que No debemos permitir que se encasillen nues- cognitive sex differences in
mixed- and same-gender
origina la realización de ejercicios matemáticos. tros actos como «típico de hombre» o «típico de
groups. M. Hirnstein, L. Colo-
Las personas con miedo a las matemáticas evitan mujer». Los pedagogos todavía tienen mucho tra- ma Andrews y M. Hausmann
incluso las sumas sencillas (la comprobación de la bajo por delante en los colegios. Deben potenciar en Archives of Sexual Behavior,
junio de 2014. Disponible en
cuenta en el restaurante, por ejemplo) [véase «Fo- las habilidades matemáticas de las niñas y dejar link.springer.com/article/10.10
bia a las matemáticas», por P. Thivissen; Mente y de atribuir menos talento a los niños en lo que a 07%2Fs10508-014-0311-5.
cerebro n.o 66, 2014]. Según el trabajo, las profe- la interpretación de sentimientos de personajes Menstrual cycle effects on
selective attention and its
soras de primaria manifestaban especial miedo a novelescos se refiere. La motivación y el apoyo underlying cortical networks.
las matemáticas; por otra parte, su formación les fomentan las capacidades de cada alumno. M. Thimm et al. en Neuro
science, vol. 258, págs. 307-317,
exigía pocos conocimientos al respecto. 2014.
Levine y sus colaboradores averiguaron asi-
mismo la imagen que los alumnos y alumnas de En nuestro archivo
estas profesoras tenían de cada sexo. Leyeron a Dimorfismo sexual cerebral.
los jóvenes probandos historias de dos personas: Larry Cahill en IyC, julio de
Claudia Christine Wolf es bióloga 2006.
una de ellas sabía leer muy bien, la otra tenía una y periodista científica.

Clase 11
5.7 Estrés: bases neurales y respuesta neuro-hormonal
5.8 Estrés y habilidades cognitivas
Lectura:
Schmidt, M. V., y Schwave, L. (2012). Las dos caras del estrés. Mente y cerebro, 52, 19-25.
Objetivos:
1. Explicar cómo afecta el estrés a los procesos de aprendizaje tanto de manera positiva como de
manera negativa
2. Explicar los dos sistemas de manejo del estrés

Las dos caras del estrés
La presión psíquica puede acarrear olvidos, incluso lagunas en la memoria.
Sin embargo, también puede favorecer la capacidad de memorizar
MATHIAS V. SCHMIDT Y LARS SCHWABE

T odavía quedan cinco minutos antes de que
arranque el tren. Mi taxi permanece para-
do en el semáforo en rojo; hay que conseguir
pasar en este turno. ¡No puedo llegar tarde de
nuevo! Ahí delante está la estación. ¿Por qué tiene
que haber siempre tanta gente las vísperas de fes-
tivos? Subo al andén corriendo a toda velocidad.
El revisor da en ese preciso momento la señal de
partida. El corazón me late a mil; tengo la frente
perlada de gotas de sudor. Me hundo en el asiento
del vagón. Una vez más, lo he conseguido.
¿Reconoce usted este tipo de situaciones? Ya
sea por el apremio al que nos lleva la falta de
CABEZAS QUE ECHAN HUMO tiempo, ya por la presión de la competencia, ya
Los exámenes constituyen una por las valoraciones críticas de los semejantes,
situación de estrés clásica. Estas el estrés forma parte de la rutina de la mayoría
circunstancias estresantes puede los seres humanos. Una reacción, por otro
den dejar la memoria en blanco. lado, que activa un sistema biológico muy pa-
recido en todos los vertebrados. Protagonistas
de este sistema son las hormonas adrenalina,
noradrenalina y cortisol, las cuales desarrollan
en el cuerpo efectos dirigidos, sobre todo, a
responder ante situaciones agudas y difíciles.
Algunos de dichos efectos son la activación del
sistema cardiocirculatorio o la aceleración de la
respiración. Aunque la influencia del estrés va
todavía más allá: afecta también al aprendizaje
y la memoria.
Quizá guarde usted recuerdo de algún exa-
men al que asistió en época escolar o en la
universidad. A pesar de que se había prepara-
do para la evaluación durante horas y días, al
salir de la prueba le invadía un sentimiento de
descontento: no había podido recordar aquellos
datos clave que, tras el examen, reflotaron en
su mente de manera casi espontánea. ¿Por qué?
Una posible razón sería la angustia que se siente
durante la espera para la prueba de evaluación.
Según diversos trabajos, el estrés puede perju-
dicar la activación de la memoria.
En un experimento realizado en 2005 en la
Universidad de Düsseldorf, Sabrina Kuhlmann,
Marcel Piel y Oliver Wolf propusieron a una serie
de voluntarios una situación ficticia; consistía
en solicitar empleo bajo presión. Poco después,
los probandos debían recordar palabras de con-
tenido neutral y emocional que habían apren-
dido el día anterior. El estrés antes del test de
memoria provocó una clara merma de la capaci-
dad memorística para las palabras emocionales.
© DREAMSTIME / CRISTI_M
Sin embargo, los probandos estresados recorda-

ron los conceptos neutrales con el mismo buen
resultado que aquellos que no habían pasado
por la prueba previa de sobrecarga. Una expli-
cación de ello estriba en que el estrés afecta de

LEARNING STRATEGIES IN HUMANS. EN LEARNING & MEMORY, VOL. 14, N.OS 1-2, PAGS. 109-116;
1. DE: SCHWABE, L. ET AL.: STRESS MODULATES THE USE OF SPATIAL AND STIMULUS-RESPONSE
2007. CORTESÍA DE LEARNING & MEMORY, COLD SPRING HARBOUR LABORATORY PRESS, 2009
TEST DE LA ESTRATEGIA DE APRENDIZAJE

En este experimento, debían aprender dón-
de se encontraba, de entre cuatro cartas
encima de la mesa, la «carta ganadora».
Los voluntarios estresados recordaban el
lugar del naipe especial sirviéndose de
marcadores de posición individuales (la
maceta). Los participantes «relajados», en
cambio, preferían orientarse por el aspecto
general de la habitación.
forma negativa la memoria cuando, de forma especialmente notables para la memoria. Este
simultánea, se activa la amígdala, una estruc- cuadro clínico se caracteriza por los recuerdos
tura cerebral importante para el procesamiento de la experiencia desagradable (un accidente o
de las emociones. una violación), los cuales se intrusan en la men-
¿Provoca el estrés que una persona se torne te del sujeto una y otra vez. Los investigadores
RESUMEN olvidadiza? No. La presión psíquica, en deter- suponen que tales recuerdos se hallan adheridos
minadas circunstancias, incluso puede mejorar fuertemente a la memoria debido a que las hor-
Estrés, aprendizaje
la recuperación de los recuerdos. De hecho, las monas del estrés segregadas fuerzan su conso-
y memoria
experiencias emocionales, sean positivas o ne- lidación, esto es, el anclaje de una experiencia
El estrés puede redu- gativas, permanecen adheridas a la memoria en la memoria de larga duración.
1 cir las capacidades de
aprendizaje y memoria.
de forma extraordinariamente efectiva. ¿Qué
acontecimientos del año pasado recuerda? Lo
¿Cómo pueden explicarse los efectos en apa-
riencia contradictorios del estrés sobre la me-
Ello acontece sobre todo más probable es que le venga a la memoria la moria y la consolidación de los recuerdos? El
cuando los agentes es- vivencia de aquellas experiencias más alegres, grupo de trabajo en torno a Marian Joëls, de la
tresantes no tienen nada penosas o molestas. Universidad de Ámsterdam, propuso en 2006
que ver con la situación Larry Cahill y sus colaboradores, de la Uni- un modelo según el cual debemos diferenciar
de aprendizaje. versidad de California en Irving, investigaron dos fases: en un inicio, las hormonas y los neu-
en 2003 si aumentaba la capacidad memorística rotransmisores segregados como reacción ante
Las experiencias que con la aplicación de una situación de estrés tras la presión psíquica fuerzan la atención, lo cual
2 provocan que nuestro
cuerpo se conmocione
desarrollar una tarea de aprendizaje. En una pri-
mera fase, se mostraba a los probandos una serie
favorece el proceso de aprendizaje. Sin embargo,
transcurrido un cierto tiempo, la hormona corti-
se adhieren de forma de imágenes neutrales y emocionales; a conti- sol dificulta el procesamiento de informaciones
inmediata en la memo- nuación, algunos voluntarios debían sumergir que no dependen del suceso generador de estrés.
ria. En ese caso, el estrés la mano en agua helada durante unos minu- Este «blindaje», al desconectar todo tipo de dis-
estimula la capacidad de tos, situación que provoca estrés corporal. Una tracción, podría reforzar la consolidación de los
aprendizaje. semana más tarde se llevó a cabo el test de me- recuerdos relevantes.
moria: aquellos probandos que, tras el apren-
Las hormonas del dizaje experimentaron la circunstancia estre- Examen en modo «blindaje»
3 estrés (adrenalina,
noradrenalina y cortisol)
sante recordaban más imágenes que aquellos
a quienes se les había ahorrado la experiencia
Acorde con lo dicho, deberíamos recordar de
manera nítida situaciones como la referente a
fuerzan cambios estruc- desagradable. De nuevo se mostró que el estrés las prisas por llegar a la estación, descrita al co-
turales en las neuronas y, resulta eficaz solo en relación con los estímulos mienzo del artículo. Los efectos del estrés que
con ello, la capacidad de emocionales. potencian el aprendizaje también explicarían
memorizar. Las experiencias que ocasionan un trastorno la relación entre el aprendizaje y la presión que
de estrés postraumático tienen consecuencias se deriva de él. En cambio, durante un examen,

Los dos sistemas de manejo del estrés
Si caemos en una situación supuestamente amenazante, envia- red capilar sanguínea especial a la hipófisis, una glándula
mos al hipotálamo una señal de alarma. La señal de emergen- hormonal del tamaño de una almendra que se localiza en
cia corre por fibras del sistema nervioso simpático hasta llegar la base del cráneo a la altura de la nariz. Allí, dicha hormona
a la médula de las glándulas suprarrenales. Estas segregan las efectúa la liberación de una segunda: la hormona adreno-
hormonas del estrés adrenalina y noradrenalina, las cuales, corticotropa (HACT). Esta última pasa al torrente sanguíneo
en un santiamén, preparan a nuestro cuerpo para la lucha o y llega a la corteza suprarrenal donde origina la liberación
la huida: se movilizan las reservas de energía; aumentan la de cortisol, la hormona del estrés más importante en el ser
presión sanguínea y la frecuencia cardíaca para proporcionar humano.
a la musculatura una mayor cantidad de materias alimenti- El cortisol refuerza el efecto de la adrenalina y de la no-
cias; la respiración se torna más rápida, de forma que llegue radrenalina, pero también inicia la vuelta al estado normal:
más oxígeno al cerebro, y se liberan sustancias que reducen amortigua las reacciones primarias de estrés, de inflamación
nuestra sensibilidad al dolor y otras que minimizan la pérdida y de inmunidad, transforma la materia alimenticia asimilada
de sangre ante la posibilidad de que se produzcan heridas. en grasa y en glucógeno, y repone los depósitos de energía
Junto a esa rápida «tropa de intervención» en torno a la vaciados.
adrenalina y a la noradrenalina, la activación del hipotála- Ambas líneas de defensa colaboran de manera coordinada
mo llama a un segundo equipo de defensa hormonal que se en la adaptación ante situaciones agudas de estrés. También
pone en marcha de forma más retardada: el eje hipotálamo- nos preparan para situaciones futuras semejantes, entre otras
hipófisis-corteza suprarrenal. La hormona liberadora de cor- formas, mediante la elaboración del recuerdo de la experien-
ticotropina (HLC), formada en el hipotálamo, pasa por una cia acontecida.
Reacción Reacción
de estrés de estrés
rápida lenta
Hipotálamo
HLC
Hipófisis
Tronco cerebral
HACT
Sistema
nervioso Vaso
simpático sanguíneo
Adrenalina, Adrenalina,
noradrenalina noradrenalina Cortisol Cortisol
Glándulas
suprarrenales
GEHIRN & GEIST / ART FOR SCIENCE

la capacidad de recuerdo se dificulta porque
¿Cómo aprende el ratón? nuestro sistema de estrés ya lleva varias horas
activado debido a la ansiedad de espera, por lo
La mayoría de los experimentos sobre la influencia del estrés en el apren- que se encuentra ya en modo «blindaje».
dizaje y en la memoria se han llevado a cabo con múridos. Se consideran El estrés influye no solo en cuánta informa-
clásicos los ensayos realizados por el psicólogo experimental Burrhus Frederic ción mantenemos en la cabeza, sino también en
Skinner (1904-1990), quien enseñó a sus animales de experimentación a qué contenido conservamos. Nuestra memoria
apretar un botón ante una determinada señal (el encendido de una lám- se divide en subsistemas que se diferencian en-
para) para recibir una recompensa en forma de alimento. Con la caja de tre sí, sea por su función, sea por las estructuras
Skinner podía medirse el efecto de factores externos (el estrés) sobre los cerebrales que los componen. Dicho de forma
procesos de memoria. metafórica: lejos de que nuestra memoria se ase-
Otros experimentos se basan en estímulos disuasorios. Con frecuencia se meje a un gran armario ropero en el que tienen
utiliza el laberinto acuático, desarrollado en 1984 por Richard Morris, de la cabida todas las experiencias y aprendizajes, la
Universidad escocesa de St. Andrews. Dicho laberinto permite determinar memoria se compone de una variedad de pe-
el aprendizaje espacial. Se trata de una pileta grande y redonda llena de queños armarios ubicados en sitios diferentes
agua teñida de blanco. Justo debajo del nivel del líquido se esconde una de la habitación (el cerebro), cada uno con un
pequeña plataforma que los roedores no pueden ver. En cuanto el ratón contenido específico.
trepa a la plataforma sumergida, se libera de la humedad desagradable
y fría del agua. Recuerdos resistentes al estrés
La motivación del roedor parece, pues, clara: cuanto antes encuentre la Algunos de estos subdepartamentos, caso de la
«isla» de salvación, tanto más rápido saldrá del agua. Los animales pueden memoria episódica, la cual pone a nuestra dis-
orientarse con la ayuda de marcas en la pileta del agua y en su entorno posición recuerdos autobiográficos [véase «Érase
cercano. La primera vez, los múridos encuentran la plataforma por casuali- una vez mañana», por Thomas Grüte; MENTE Y
dad. Al repetir la prueba aprenden con rapidez dónde se halla el soporte y CEREBRO, n.o 37], resultan muy sensibles al estrés.
nadan sin rodeos hasta él. Mediante variaciones en la longitud del intervalo Por el contrario, la memoria de procedimiento,
temporal entre los experimentos puede comprobarse la memoria espacial es decir, para las capacidades prácticas (ir en bi-
de corta y larga duración. cicleta o escribir a máquina), apenas sufren su
(Developments of a water-maze influencia. Los distintos sistemas de memoria
procedure for studying spatial learning in the rat. trabajan de forma paralela; incluso pueden en-
R. Morris, en Journal of Neuroscience Methods,
trar en competencia entre sí. El estrés determina
vol. 11, n.o 1, págs. 47-60, 1984.)
el sistema que recibe preeminencia.
En 2007, en la Universidad de Trier, provo-
camos una situación de tensión a una serie de
voluntarios por medio del estandarizado Test
Social de Trier, con el fin de comprobar el efec-
to del estrés en las estrategias de aprendizaje.
Los probandos debían dar una conferencia en
público sin haberla podido preparar previamen-
te; a continuación se les pedía que ejecutaran
ejercicios de cálculo mental. Por último, lleva-
ban a cabo la tarea de aprendizaje propiamente
dicha: presentábamos a los participantes doce
veces, una tras otra, una mesa sobre la que se
encontraban cuatro cartas ocultas. De estas de-
bían elegir una carta especial, la «ganadora». La
probabilidad de elegirla era, por tanto, de una
entre cuatro. Por cada elección correcta, los vo-
GEHIRN & GEIST /BUSKE-GRAFIK
luntarios recibían 50 céntimos. Los probandos

desconocían que la carta ganadora se encontra-
ba siempre en el mismo lugar: justo al lado de
una maceta situada sobre la mesa.
Al principio de la prueba, los sujetos solo
acertaban de casualidad la carta ganadora. No
obstante, tras cada nueva mano, buscaban pistas
que les pudieran indicar dónde se hallaba esa

vez. Con ese objetivo, pusieron en práctica dos o el zumo de naranja; en cambio, el caso de los
estrategias: o bien se orientaban por las relacio- estresados fue distinto. Pese a que manifesta- GLOSARIO
nes entre los objetos de la habitación (la puer- ron no desear más bebida, clicaron de nuevo el Adrenalina
ta, la ventana, un cuadro colgado en la pared o símbolo digital correspondiente. De hecho, se Hormona producida por
una silla situada en un rincón); o bien aprendían habían vuelto víctimas de la costumbre: el es- la médula suprarrenal que
que la carta ganadora se encontraba al lado de trés de estos probandos había puesto en marcha pone al cuerpo en estado
la planta, con lo que construían una relación el «piloto automático». Desde el punto de vista de alarma.
estímulo-respuesta. evolutivo, este fenómeno de «automatismo»
Para saber la estrategia que seguía cada uno tiene sus ventajas, ya que permite al cerebro Cortisol
de ellos tan solo había que cambiar la maceta de concentrarse en aquello importante en situa-
Hormona producida por la
lugar. Si los probandos elegían la carta donde ciones de estrés.
corteza suprarrenal. Lleva
previamente había estado la carta ganadora, co- ¿Qué procesos se esconden en la base de es-
a la descomposición de las
legíamos que se habían orientado por los rasgos tas estrategias de aprendizaje? Las técnicas de
proteínas y eleva el nivel de
espaciales (los objetos de la habitación). Pero si neuroimagen, como la tomografía por resonan-
glucemia.
señalaban la carta situada junto a la nueva po- cia magnética funcional (TRMf), posibilitan la
sición de la planta, inferíamos que utilizaban la asignación de áreas cerebrales a procesos cog-
TRMf
estrategia de estímulo-respuesta. El resultado nitivos, aunque no permiten todavía responder
al que llegamos fue el siguiente: algunos de los Tomografía por resonancia
a la pregunta sobre qué procesos moleculares
voluntarios no estresados se decantaban por la magnética funcional. Se
intervienen. Para la investigación de los efectos
estrategia espacial, más exigente pero también trata de un procedimiento
del estrés sobre la memoria, los científicos deben
más segura. En cambio, los probandos estre- de neuroimagen que mide
recurrir a los animales de experimentación.
sados se inclinaban casi todos por la relación, los cambios en la circulación
¿Puede investigarse realmente en animales
sanguínea cerebral, los cua-
quizá más simple, de estímulo-respuesta. las situaciones complejas relacionadas con la
les se producen a la par que
memoria humana? La respuesta es sí. Los ani-
Flexibilidad reducida la actividad neuronal.
males, al igual que los seres humanos, se ven
Estos resultados, junto con los datos de otras forzados a memorizar lugares y sucesos. ¿Dón-
investigaciones, muestran que los cambios del de encontré ayer comida? ¿Dónde está mi nido?
sistema de memoria condicionados por el estrés ¿Qué lugares son peligrosos y conviene evitar?
reducen la flexibilidad del conocimiento adqui- Un recuerdo fidedigno en momentos emocional-
rido; se dificulta así el paso a una nueva situa- mente estresantes resulta imprescindible para
ción. Si bajo estrés memorizamos solo que en la la supervivencia de los organismos que viven
estación de tren la segunda salida a la derecha en libertad. Los rendimientos memorísticos de
conduce al andén, tal conocimiento apenas nos los animales de experimentación pueden me-
servirá de ayuda en caso de que nos encontre- dirse a través de diferentes metodologías, como
mos con la entrada principal cerrada por obras, el laberinto acuático. En él, los roedores deben
por lo que no nos quede más remedio que entrar recordar la posición de una plataforma escon-
al edificio por otro acceso. dida bajo el agua.
En 2009 constatamos en Bochum la hipótesis Los estudios de esa índole han puesto de ma-
de que el estrés simplifica el comportamiento nifiesto que los ratones y las ratas reaccionan
de aprendizaje a costa de la flexibilidad. Solici- al estrés igual que los humanos. Melly Oitzl y
tamos a la mitad de nuestros voluntarios que sus colaboradores de la Universidad de Leiden
introdujeran varias veces la mano en agua he- comprobaron en 1992 que los animales que ca-
lada; a los miembros del grupo de control se les recían de un sistema de estrés aprendían peor.
aplicó la misma orden, pero con agua templada. Las ratas que no podían producir corticostero-
A continuación, se les ofreció a los probandos la na (hormona del estrés equivalente al cortisol
posibilidad de beber cacao o zumo de naranja, humano), debido a que les habían extirpado
productos a elegir con el clic sobre uno de los las glándulas suprarrenales, necesitaban más
símbolos que aparecían en una pantalla de or- tiempo para situar la plataforma en el laberinto
denador. Con rapidez, los voluntarios compren- acuático. El mismo efecto producía el bloqueo
dieron qué símbolo correspondía a qué bebida.
Una vez saciada la sed, ofrecimos algo de
comer a los participantes: podían elegir entre Para la investigación de los efectos del estrés
pudding de chocolate y naranjas. Tal y como
esperábamos, los sujetos del grupo de control
sobre la memoria, los científicos recurren
evitaron en esta fase del experimento el cacao a los animales de experimentación

farmacológico de los receptores hormonales de que lleva a la activación de lo aprendido («¿Dón-
GLOSARIO la corticosterona en el cerebro. Por tanto, el ren- de se halla mi andén?»). Las hormonas del estrés
LTP dimiento memorístico de los animales mejora intervienen en la modificación de las sinapsis,
Potenciación a largo plazo. bajo la influencia de las hormonas del estrés. de manera que influyen en el rendimiento de
Se refiere al reforzamiento la memoria.
mantenido durante horas y Múridos en el laberinto Por regla general se entiende que, al aprender,
hasta días de la transmisión Sin embargo, el estrés no relacionado y no aco- se refuerzan circuitos neuronales concretos. Ello
sináptica entre las neuronas. plado en el tiempo con la situación de aprendi- permite que las señales eléctricas de una neuro-
Supone un fundamento zaje, disminuye la eficacia de la memoria, según na perteneciente a este circuito se transmitan
importante de la memoria. constataron David Diamond, de la Universidad de modo más rápido a la célula vecina gracias
de Florida del Sur en Tampa, y sus colaborado- a la potenciación a largo plazo (o LTP, por sus
res en 1996. Los investigadores habían ense- siglas en inglés). Dicho fenómeno constituye la
Molécula
ñado a unas ratas que siete de las calles de un base de la plasticidad sináptica, es decir, supone
de adhesión celular
laberinto formado por 14 pasadizos escondían la posibilidad del cerebro de reforzar o debilitar
Proteína de membrana que comida. circuitos nerviosos dependientes de la actividad.
vincula las células entre sí Una vez aprendida la lección, comenzó el ex- Si las hormonas del estrés actúan en el espacio
o con sustancias extrace- perimento. Los investigadores aguardaron a que temporal correcto sobre las células nerviosas, se
lulares. los múridos devoraran cuatro de las siete golosi- estimula entonces el LTP y, con ello, el recuerdo
nas escondidas, momento en el que decidieron de un suceso o de un lugar. Pero si las hormo-
MACN alejar a los animales durante cuatro horas del nas no aparecen en concordancia temporal con
Molécula de adhesión laberinto experimental. Tras ese largo período lo aprendido, se debilitan las uniones entre las
celular neuronal. Desem- de tiempo, ¿podrían recordar los roedores qué neuronas, por lo que la capacidad memorística
peña una función decisiva pasadizos habían visitado y cuáles albergaban disminuye.
en el desarrollo del sistema todavía una apetitosa recompensa? Solo los El grupo de Jeansok Kim, de la Universidad
nervioso, así como en las animales no estresados mantuvieron en la me- del Sur de California en Los Ángeles, compro-
modificaciones de la activi- moria los tres lugares restantes donde había co- bó en el año 1996 el efecto de las hormonas del
dad sináptica. mida. En cambio, si se estresaba a los animales estrés en el hipocampo de las ratas. Dicha área
antes de la prueba a base de colocarles en un cerebral actúa como «la estación central» para la
entorno extraño, cometían más errores en su formación y la consolidación de los contenidos
búsqueda. espaciales de la memoria. Los receptores de las
El estrés incontrolable, es decir, el que no ori- hormonas del estrés, que modulan la eficacia
gina la situación de aprendizaje, puede influir de la memoria, se encuentran allí en alta con-
de forma negativa en la eficacia de la memo- centración.
ria. A menudo, este efecto alcanza tal extremo Las moléculas de adhesión celular podrían
que las experiencias estresantes duraderas o ser una pieza clave en los procesos celulares
intensas llegan a empeorar las capacidades de aprendizaje. Tales proteínas estabilizan las
cognitivas. Nuestro grupo de investigación sinapsis, de manera que posibilitan la transmi-
en el Instituto Max Planck de Psiquiatría en sión de señales entre neuronas. No obstante,
Múnich demostró en 2009 que los ratones que las moléculas no solo sirven como elementos
habían sido sometidos en su juventud a un es- estáticos de construcción: también colaboran
trés crónico presentaban en la edad adulta un en la regeneración de conexiones entre las neu-
rendimiento memorístico peor que el de sus ronas, de forma que favorecen la plasticidad de
hermanos. las sinapsis.
El estrés puede determinar la lectura de los
¿Dónde se encuentra mi andén? genes para dichas moléculas y, con ello, influir
La memoria se basa, a grandes rasgos, en enlaces directamente en el proceso de aprendizaje.
estructurales entre células nerviosas: las sinap- Como puso de manifiesto el grupo de Carmen
sis. Un determinado estímulo (la visión de una Sandi, de la Escuela Superior Federal de Lausana,
estación) desencadena una cascada de señales el estrés activa las moléculas de adhesión celular
neuronal (MACN) en el hipocampo, estimulando
la formación de la memoria de largo plazo. Los
Los ratones sometidos en su juventud a un estrés ratones transgénicos en los que se impedía la
activación de las MACN mostraban un compor-
crónico mostraron en la edad adulta una eficacia tamiento de aprendizaje peor que los múridos
memorística inferior a la de sus hermanos del grupo de control.

Dirección
de la transmisión
de la señal
Cisura
Neurotransmisor sináptica BIBLIOGRAFÍA
COMPLEMENTARIA
GEHIRN & GEIST / ART FOR SCIENCE
STRESS MODULATES THE USE

OF SPATIAL AND STIMULUS-
Moléculas
Receptor RESPONSE LEARNING STRATE-
de adhesión celular
GIES IN HUMANS. L. Schwabe
et al. en Learning & Me-
mory, vol. 14, n.o 1-2),
UNA UNIÓN ESTRECHA págs. 109-116, 2007.
En una sinapsis, los estímulos nerviosos saltan de una neurona a la siguiente. A tal fin, la célula nerviosa
presináptica libera unos mensajeros (neurotransmisores), que, tras atravesar la cisura sináptica, alcanzan la STRESS PROMPTS HABIT
neurona postsináptica donde se unen a unos receptores. Unas moléculas de adhesión celular especiales BEHAVIOR IN HUMANS.
conectan ambas neuronas a través de la cisura sináptica y estabilizan la sinapsis. Según se sabe, el estrés L. Schwabe, O. T. Wolf en
influye en la producción de las moléculas de adhesión celular y, con ello, sobre la memoria de larga duración. The Journal of Neuroscience,
vol. 29, n.o 22, págs. 7191-
7198, 2009.
Dos en uno las moléculas de adhesión celular son responsa-
Desde el punto de vista de su influencia en el bles de los procesos memorísticos, debería ser CHRONIC SOCIAL STRESS
aprendizaje y en la memoria, el estrés tiene posible desarrollar sustancias análogas que esti- DURING ADOLESCENCE INDU-
dos caras: por un lado, aumenta la capacidad mularan la función de dichas moléculas. Los cien- CES COGNITIVE IMPAIRMENT
de recuerdo de sucesos emocionales e impor- tíficos han desarrollado un «péptido mimético» IN AGED MICE. V. Sterlemann
tantes mientras que los no relevantes quedan para la MACN, es decir, una pequeña proteína et al. en Hippocampus
relegados; por otro, si el estrés sobreviene cró- que se asemeja a una parte de esta molécula de 10.1002/hipo.20655, 2009.
nico o de forma intensa, esos mecanismos de adhesión. Las ratas que durante un estrés crónico
adaptación pueden resultar perjudiciales. Cuan- fueron tratadas con este péptido mostraron una SPLINTERED BY STRESS: THE
do sepamos qué mecanismos se hallan tras los escasa mengua de sus capacidades cognitivas. GOOD AND BAD OF PSY-
efectos, tanto los positivos como los nocivos, es El éxito permite confiar en que algún día pue- CHOLOGICAL PRESSURE.
posible que podamos desarrollar medicamen- dan evitarse las consecuencias negativas del estrés M. V. Smith y L. Schwabe,
tos nuevos contra las enfermedades cognitivas sobre los procesos de la memoria; incluso en que en Scientific American Mind,
dependientes del estrés, quizás incluso contra se anulen por completo. También queda abierta vol. 22, págs.22-29, 2011.
la enfermedad de Alzheimer. la posibilidad de usar los efectos positivos de la
El programa de investigación MemStick, pro- presión psíquica en la capacidad para recordar. Es STRESS EFFECTS ON MEMORY:
movido por la Unión Europea, estudia desde 2008 necesario continuar descifrando los mecanismos AN UPDATE AND INTEGRA-
la influencia de las moléculas de adhesión celular del estrés, del aprendizaje y de la memoria. TION. L. Schwabe, M. Joëls,
sobre los procesos de la memoria. Un equipo de B. Roozendaal, O. T. Wolf y
investigación internacional intenta ahondar en Mathias V. Schmidt es doctor en biología e investigador M. S. Oitzl, en Neuroscience
los mecanismos de acción de las enfermedades en el Instituto Max Planck de Psiquiatría en Múnich. Lars and Biobehavioral Reviews,
cognitivas, así como ensayar nuevos tratamientos. Schwabe, doctor en psicología por la Universidad de Trier, (en prensa).
La hipótesis parece en principio muy sencilla: si realiza un posdoctorado en la Universidad Ruhr-Bochum.

Clase 12
6. Emociones
6.1 Sistema límbico y control emocional
6.2 Circuito de Papez-MacLean
6.3 Corteza prefrontal y áreas de asociación en la experiencia emocional
Lectura:
Fernández, A. M., Dufey, M., y Mourgues, C. (2007). Expresión y reconocimiento de emociones: un

punto de encuentro entre evolución, psicofisiología y neurociencias. Revista Chilena de
Neuropsicología, 2( 1), 8-20.
Objetivos:
1. Explicar la perspectiva evolucionista de las emociones
2. Describir la fisiología de las emociones
3. Describir las estructuras involucradas en el reconocimiento y expresión emocional

Revista Chilena de Neuropsicología
ISSN: 0718-0551
editor@neurociencia.cl
Universidad de La Frontera
Chile
Fernandez, Ana María; Dufey, Michele; Mourgues, Catalina

Expresión y reconocimiento de emociones: un punto de encuentro entre evolución, psicofisiología y
neurociencias
Revista Chilena de Neuropsicología, vol. 2, núm. 1, 2007, pp. 8-20
Universidad de La Frontera
Temuco, Chile
Disponible en: http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=179317882002
Cómo citar el artículo

Número completo
Sistema de Información Científica
Más información del artículo Red de Revistas Científicas de América Latina, el Caribe, España y Portugal
Página de la revista en redalyc.org Proyecto académico sin fines de lucro, desarrollado bajo la iniciativa de acceso abierto
Revista Chilena de Neuropsicología, 2 (2007), Pág. 8 - 20
Copyright © 2007 Sociedad Chilena de Neuropsicología
ISSN 0718-4913
Expresión y reconocimiento de emociones: un punto de encuentro

entre evolución, psicofisiología y neurociencias
Ana María Fernandeza1 , Ph.D (c) , Michele Dufey y Catalina Mourgues.

a Universidad Diego Portales.
Resumen
El presente artículo presenta una revisión general en relación a la expresión y el reconocimiento de las emociones desde el
evolucionismo, la psicofisiología y las neurociencias. Se distingue la función de la expresión y reconocimiento de emociones en un
nivel filogenético y la universalidad de dicho fenómeno. Asimismo, se sintetizan los avances más representativos en la
caracterización de las emociones desde la tradición psicofisiológica, en particular la actividad del sistema nervioso autónomo y la
perspectiva de la autorregulación. Finalmente, se revisan los desarrollos de las neurociencias, que permiten comprender las
estructuras involucradas en el reconocimiento y expresión emocional. La discusión se centra en los aportes de cada disciplina y la
necesidad de generar una perspectiva que las integre, en vistas a resolver los problemas relacionados con la validez experimental y
metodológica del estudio de las emociones.
Palabras Claves: Emoción, evolución, neurociencias.
1
anamaria09@yahoo.com
Fernández, AM., Dufey, M., & Mourgues, C.
Introducción llos en neurociencia, permiten una mirada más holista del

Desde los primeros desarrollos de Darwin hace unos fenómeno de la emoción en sus aspectos de reconocimiento y
130 años, en su obra acerca de la expresión de emociones en expresión. Asimismo, se organiza la diversidad de aproxima-
animales y humanos (Darwin, 1965 [1873]), la propuesta evo- ciones metodológicas y experimentales que se han propuesto
lucionista ha permitido la identificación de las emociones bási- para el estudio de las emociones, integrando los distintos
cas que componen el repertorio de expresiones humanas, niveles de análisis del fenómeno en una visión de mayor com-
indagando acerca de la universalidad de éstas, su expresión y plejidad y alcance explicativo.
su reconocimiento en distintas culturas (Ekman, 1993). Ade-
más de esta tradición, durante el último siglo ha existido una La perspectiva evolucionista
creciente integración del estudio de la anatomía y fisiología del Desde una mirada filogenética, la estabilidad de una
sistema nervioso y su correlato psicológico, siendo esto crucial especie estaría determinada a modo muy general por su éxito
para comprender más ampliamente la conducta emocional en reproductivo y su capacidad de supervivencia (lo que se cono-
el reconocimiento y la expresión de emociones (Phillips, Dre- ce como eficacia biológica), por lo que es necesario contar con
vets, Rauch & Lane, 2003). En la actualidad, las neurociencias una serie de señales claras que permitan comunicar informa-
cuentan con diversas líneas de investigación que permiten ción relevante al resto de los conespecíficos (Darwin, 1958
integrar a esta comprensión la localización y el funcionamiento [1859]). Parte de estas señales son las expresiones emociona-
de áreas cerebrales comprometidas en la experiencia, recono- les, las que tienen un alto valor adaptativo, permitiendo la
cimiento y expresión emocional (Gallardo, 2006; Silva, 2003). coordinación conductual necesaria para transmitir información
Los primeros modelos explicativos de las emociones, rápida y precisa a otros individuos del grupo. Darwin (1965)
que derivaron en la teoría de Cannon y Lange (en Phillips et fundamentó gran parte de su obra, en la observación de expre-
al., 2003), establecieron que una emoción se genera por la siones emocionales en diversos mamíferos, llegando así a
interacción de una respuesta fisiológica ante un estímulo, la plantear que estas serían señales adaptativas que fueron
cual produciría cambios en el sistema biológico de un indivi- adquiridas a través de la selección natural. Por ejemplo, Bar-
duo, que desencadenarían un estado emocional. Los siguien- nett (1966) interpreta el pensamiento de Darwin, apreciando
tes intentos por explicar las emociones, se basaron en la identi- que las emociones serían el resultado directo de la constitución
ficación de estados emocionales (o la comprensión de los del sistema nervioso, lo que conllevaría a que estas expresio-
sentimientos espontáneos) que surgen ante determinadas nes involucren movimientos musculares generalizados, activi-
situaciones o estímulos, conllevando a la separación de los dad digestiva, actividad cardíaca, y trastornos vasomotores
distintos elementos de las emociones como: respuestas fisioló- como el rubor. De forma particular, en los seres humanos estas
gicas a estímulos, estados emocionales y comportamientos señales se tornan más complejas y habrían evolucionado de
que acompañarían al emocionar. manera paralela a la generación de la “vivencia consciente” de
Como señala González (2006), las diferentes líneas la experiencia emocional (Gonzalez, 2006), lo cual es consis-
de estudio sobre las emociones pueden organizarse en lo que tente con el amplio repertorio de posibilidades de estudio de
Schmidt- Atzer ha llamado la tríada reactiva. Ésta congrega el las emociones que encontramos en la actualidad.
estudio de las vivencias emocionales, el registro fisiológico William James (1884) fue uno de los primeros psicó-
objetivo de éstas y el estudio del comportamiento expresivo. logos en proponer el origen evolutivo de la emociones, con
En este artículo proponemos una revisión de los avances más base en sus observaciones de la compleja orquestación de
relevantes en estas dimensiones, las que junto a los desarro- movimientos musculares y cambios fisiológicos que estaban
9
presentes en el emocionar. Para James, esta configuración sión en la caracterización de las expresiones que se asocian a
daba cuenta del origen filogenético de las emociones, ya que la experiencia subjetiva de las emociones básicas.
independientemente del contexto en que se produzcan, una Dentro del estudio subjetivo de la experiencia emo-
vez que estas están presentes en el repertorio animal, emer- cional, Izard (1994) evaluó la evidencia existente acerca de los
gen sin importar si las claves que las activan mantienen o no el sentimientos que se asociarían a una expresión emocional
mismo significado que tuvieron en el contexto de la evolución particular, postulando que existe una conexión evolucionaria y
de la especie. Esta misma explicación fue ampliamente com- biológica entre lo que se entiende por un sentimiento y su
partida y desarrollada por su coetáneo Carl Lange, quien llego expresión comportamental. Basándose en Ploog (1986, en
a estas mismas conclusiones de forma independiente. Poste- Izard, 1994), la autora coincide con que es posible que el desa-
riormente, los planteamientos de Cannon y Bard, postularon un rrollo reciente de la capacidad de controlar las emociones haya
curso contrario al planteamiento de James y Lange, es decir derivado de la evolución filogenética, en la medida que las
que es el componente cognitivo de una emoción (el procesa- especies primates aumentaron su complejidad social. Lo ante-
miento de información emocionalmente relevante), lo que rior estaría relacionado, con la capacidad humana para des-
originaria los cambios fisiológicos asociados al emocionar. Este arrollar habilidades socio-cognitivas; es decir, en la medida que
debate hoy en día ha quedado resuelto y se consideran ambas la neocorteza se fue desarrollando en nuestra especie y las
posturas correctas, en el modelo de Cannon-Lange (Phillips et interacciones sociales requirieron del control emocional, fue
al., 2003). Finalmente, MacLean con su idea de la recapitula- posible la regulación consciente de dichos estados. Siguiendo
ción ontogénica de la filogenia (la cual quedó obsoleta en la esta línea de investigación, en un nivel ontogenético, la sociali-
década de los noventa), vuelve a recordar a la disciplina psico- zación y el aprendizaje tendrían un efecto modulador de la
lógica que las emociones involucran circuitos primitivos alta- expresión de emociones y los sentimientos que éstas desen-
mente conservados durante la evolución filogenética de los cadenan, y que se iniciaría a partir de la infancia temprana
mamíferos (Mac Lean 1949, en Le Doux, 2000). (entre los cuatro y seis meses de vida). En efecto, la influencia
Las expresiones emocionales faciales parecieran ser de la socialización sobre el desarrollo y la maduración indivi-
el aspecto fundamental de las interacciones sociales que ca- dual de los mecanismos de regulación afectiva y conductual,
racterizan a todos los grupos humanos, quizás algo así como serán abordadas más adelante, al tratar el fenómeno de la
un fenotipo conductual que identifica a nuestra especie. En regulación emocional y sus indicadores fisiológicos.
esta línea, Tooby y Cosmides (1992) han postulado que las Dentro del estudio de las emociones, también se han
emociones generan una señal para la interpretación de situa- indagado las diferencias individuales en la expresión emocio-
ciones características de la vida en sociedad, que ha perdura- nal. Un aspecto de interés ha sido el determinar cuál es la
do en nuestra especie genéticamente. Las emociones básicas influencia de factores socio-culturales en la experiencia (fisio-
en sí, serían una forma adaptativa de lidiar con escenarios lógica y subjetiva) de las emociones. En esta línea, Kring y
contextuales diversos, pero cuyo contenido ha sido recurrente Gordon (1998) evaluaron las diferencias sexuales en expresi-
a través de la historia de la humanidad. Éstas han sido exten- vidad emocional, en función del reconocimiento de emociones
samente documentadas desde perspectivas interdisciplinarias en estudiantes universitarios. Los autores hipotetizaron que las
tales como la antropología, la biología y la psicología (Loeches estudiantes tendrían una mayor expresión facial que los hom-
Alonso, Carvajal Molina, Serrano & Fernández Carriba, 2004; bres, ante películas con un alto contenido emocional, y que
Schmidt & Cohn, 2001), existiendo un alto grado de compren- esta seria consistente con la emoción; además esperaban que
las mujeres también reportaran una mayor activación fisiológi-
10
ca y una experiencia más intensa de la emoción observada. menta a un 67% cuando se considera el reconocimiento de las
Los resultados revelaron que pese a que existían diferencias expresiones emocionales que manifiestan miembros de un
sexuales en la expresividad de emociones (las mujeres gene- mismo grupo étnico o cultural.
raban más expresiones faciales y puntuaban más alto en ex- Desde un punto de vista metodológico, se ha critica-
presividad emocional que los hombres), estas diferencias no se do el modelo clásico para el estudio de las emociones que
relacionaban con la respuesta fisiológica ni la experiencia utiliza fotografías de expresiones faciales, y las conclusiones
subjetiva de la emoción que los sujetos experimentaban. que se generan a partir de esto. Para Russell, Bachorowski y
Junto con estas diferencias en la expresión de emo- Fernandez-Dols (2003) este modelo de expresión emocional
ciones, diversos autores han evidenciado una relación entre el particularmente desarrollado por Ekman (1993) y sus seguido-
componente fisiológico del emocionar y su experiencia subjeti- res, carecería de validez metodológica por el uso de imágenes
va, como base para sustentar la universalidad de las emocio- de expresiones faciales descontextualizadas. Russell et al.
nes. Por ejemplo Davidson y Cacioppo (1992) han encontrado (2003) afirman que, la concordancia entre distintos grupos
que cuando las personas realizan la expresión facial de una étnicos y culturales en el reconocimiento de las emociones
emoción básica, se logra generar la experiencia fisiológica y sería el efecto de un artefacto metodológico asociado a la
subjetiva de dicha emoción. Asimismo, las expresiones faciales utilización de los estímulos emocionales generados por Ekman
de emociones falsas (que no se están experimentando en un (2003), carentes de validez ecológica. Los autores (Russell et
momento determinado), son fácilmente reconocidas por otros al., 2003) proponen que el reconocimiento de emociones facia-
(como documenta Ekman, 1983, en Ekman, 1993). Para Álva- les en un contexto social más complejo disminuiría notable-
rez de Arcaya Ajuria (2003), la expresión y reconocimiento de mente, siendo este fenómeno mediado por diferencias indivi-
emociones básicas, sería un aspecto más de la comunicación duales del receptor al momento de recibir la información. Ade-
no verbal que caracteriza a los seres humanos y que indepen- más, la manera de registrar y obtener respuestas del modelo
dientemente de la cultura pasa a ser un rasgo con un alto clásico ha sido cuestionada, puesto que este método empleado
grado de estabilidad intercultural. en la mayoría de los estudios internacionales (ver por ejemplo
La investigación intercultural de las expresiones la revisión de Matsumoto, Hee Yoo, Hirayama & Petrova, 2005)
emocionales ha detallado la universalidad de las expresiones ha consistido en presentar estímulos emocionales, y luego,
de estados emocionales espontáneos e intencionales, cuya mediante una escala de autorreporte indicar cual es la emoción
caracterización se somete a reglas de despliegue (display básica que se experimenta; lo que podría conllevar a una
rules), que permitirían entender quién, cómo y cuándo se mani- sobreestimación del reconocimiento de expresiones faciales
fiestan las emociones (vease Ekman, 1993; Tooby y Cosmides, emocionales.
1992). En base a estos hallazgos, se estima que existe un alto En respuesta a la crítica anterior, Frank y Stennett
acuerdo en la interpretación de las emociones básicas (miedo, (2001) diseñaron una investigación que permitía poner a prue-
rabia, alegría, tristeza, sorpresa y disgusto), cuyo reconoci- ba la validez del método de elección forzada en la discrimina-
miento alcanza un 70% en diversas culturas (Ekman, 1993). ción de expresiones faciales emocionales en otros. Utilizando
Elfenbem & Ambady (2002), realizaron un meta análisis acerca tanto escalas de opción forzada y de respuestas tipo Likert
de la universalidad y especificidad cultural del reconocimiento para evaluar las emociones observadas, los autores encontra-
de emociones humanas, concluyendo que existe una concor- ron que la tasa de reconocimiento de expresiones faciales
dancia de un 58% en la capacidad de un grupo para reconocer fluctuó entre un 78 y un 83%. Esto es similar a la tasa de
las emociones generadas en otro grupo cultural, la cual au-
11
reconocimiento de emociones que se obtiene con el método de En la actualidad existe un vasto cuerpo de investiga-
elección forzada por si solo. ciones avocadas al estudio de diferentes parámetros periféri-
Finalmente, cabe señalar que el estudio de las emo- cos ante la activación emocional, tales como la actividad mus-
ciones desde un marco evolucionista, así como el estudio de la cular facial, frecuencia cardiaca y respiratoria, así como la
universalidad de éstas, ha permitido sostener la idea de que la respuesta galvánica de la piel (Hagemann, Waldstein & Tha-
expresión y reconocimiento de emociones tienen un alto valor yer, 2003). En el estudio de patrones de activación generales
adaptativo. Como se ha expuesto, esta perspectiva no esta de emociones básicas, se ha buscado caracterizar la respuesta
exenta de dificultades; sus métodos experimentales de evalua- fisiológica y el autorreporte frente a la presentación de estímu-
ción son limitados, existen diferencias individuales importantes los emocionales visuales con formato de films estandarizados.
de indagar y la validez ecológica tanto de las situaciones emo- Los resultados de estos trabajos muestran que existe un patrón
cionales como de los estímulos utilizados puede ser debatida. de activación del sistema nervioso autónomo que es caracte-
rístico de cada una de las emociones básicas hoy por hoy
Fisiología de las Emociones reconocidas, encontrándose consistencia en la discriminación
El legado de la perspectiva evolucionista en el estu- de emociones que se obtiene, a través de medidas fisiológicas
dio de las emociones se encuentra plasmado en la concepción autonómicas como presión sanguínea, conductancia de la piel
de éstas como un conjunto relativamente reducido de emocio- y tono vagal (Christie & Friedman, 2004). Por otra parte, como
nes básicas y que tendrían un valor adaptativo en términos una forma de integrar la conceptualización psicológica de las
filogenéticos (Plutchik, 1980, en Christie & Friedman, 2004). En emociones y su medición fisiológica, Rainville, Bechara, Naqvi
coherencia con esta perspectiva, James describió las emocio- y Damasio (2005) han caracterizado la actividad cardiorrespira-
nes como una coordinación entre múltiples aspectos conduc- toria que distingue la experiencia de las emociones básicas. De
tuales y fisiológicos que permiten enfrentar las demandas acuerdo a su modelo, las cuatro emociones básicas (rabia,
ambientales cotidianas. En efecto, los eventos ambientales tristeza, alegría y miedo), se pueden identificar mediante la
gatillan patrones específicos de cambios viscerales, motores y tipificación de los tipos de frecuencia cardiaca y el cambio en
vasculares primariamente, los cuales al ser posteriormente los patrones respiratorios observados durante la presentación
percibidos por el sujeto, dan lugar al surgimiento de una de- de estímulos emocionales.
terminada experiencia emocional. Estos postulados, sumados Otra aproximación al estudio de las emociones está
a la teoría cognitiva de Cannon y Bard, permitieron sumar a la dada por la evaluación de la reacción autonómica que subyace
evidencia previa en el estudio del reconocimiento de emocio- a situaciones emocionales de valencia positiva y negativa ante
nes: a) la implementación del registro electrofisiológico para la presentación de estímulos visuales afectivos, la cual refleja-
evidenciar la concordancia entre aspectos conductuales y ría el grado de activación de dos sistemas motivacionales
emocionales, que incluye la evaluación de la actividad del básicos: uno apetitivo y otro defensivo (Lang, Bradley & Cuth-
sistema nervioso periférico, ya sea autónomo (SNA) y/o somá- bert, 1990; Cacioppo & Berntson, 1994; Bradley, Codispoti,
tico (SNS) frente a estímulos emocionales; y b) la apertura a Cuthbert, & Lang, 2001). La consistencia de estas investiga-
diferentes metodologías experimentales en el estudio de la ciones con los resultados obtenidos a partir del estudio con
emoción, como por ejemplo, la inducción emocional, lectura de animales (Masterson & Crawford, 1982; Blanchard & Blan-
testimonios emocionales, observación de escenarios emotivos, chard, 1989; Timberlake 1993; y Fanselow, 1994), han permiti-
inducción de posturas faciales, imaginería y la observación de do extrapolar hacia el comportamiento humano modelos bási-
films con contenido emocional (Christie & Friedman, 2004). cos de respuesta emocional que tendrían un alto grado de
12
conservación filogenética (Bradley, Codispoti, Cuthbert, & de alto arousal tanto con estímulos positivos como negativos
Lang, 2001). Rhudy, McCabe & Williams (en prensa) han bus- (Gomez, Zimmermann, Guttormsen-Schar y Danuser, 2005)
cado replicar la aproximación bidimensional al estudio de la Finalmente, cabe destacar los experimentos de Min,
respuesta afectiva, mediante la examinación de la reacción Chung, & Min (2005), quienes integran diversas técnicas de
autonómica que emerge ante la presentación de imágenes con medición fisiológicas con patrones de actividad cerebral (EEG).
expresiones faciales estandarizadas en combinación con la Sus resultados muestran, mediante técnicas de imaginería,
estimulación eléctrica nociva. Sus resultados muestran una que los cambios discretos frente a la inducción de emociones
baja actividad autonómica frente a estímulos positivos, que básicas son distinguibles en su conjunto, presentándose parti-
sería facilitada por la estimulación eléctrica. Sin embargo, esto cularidades en el nivel de arousal y los estados placenteros,
no sucedería con los estímulos negativos, que generan una así como distintos grados de valencia emocional.
alta actividad autonómica, facilitada por la estimulación eléctri- Una perspectiva diferente en el estudio psicofisiológi-
ca nociva, sugiriendo que la emoción modula la reacción noci- co de la experiencia emocional ha abordado al sistema nervio-
ceptiva. En el estudio de la expresión facial emocional, otros so periférico y su correlación con diversos parámetros psicoló-
autores han asociado actividad muscular facial específica ante gicos en diferentes poblaciones normales y con trastornos
estímulos con valencia emocional positiva y negativa, eviden- emocionales y/o desadaptativos de bebés, niños, jóvenes y
ciando: una alta actividad del músculo zygomaticus mayor de adultos. Esta línea de investigaciones contrasta con la ante-
la cara en respuesta a escenas e imágenes agradables y una riormente presentada en que busca caracterizar las diferencias
alta actividad del músculo corrugator supercilii en respuesta a individuales que existen en la población en el desarrollo de la
estímulos de valencia negativa (Partala, Surakka y Vanhala, regulación y expresión de la respuesta afectiva. Un constructo
2006); una mayor activación de reflejos defensivos cuantifica- psicofisiológico de alto impacto en la estimulación investigativa
dos mediante la respuesta de parpadeo ante imágenes de en esta línea ha sido el tono vagal, el cual se ha utilizado fre-
valencia negativa en comparación con los mismos estímulos cuentemente como un indicador de la actividad del sistema
de valencia positiva (Yartz & Hawk, 2002); y una mayor activi- nervioso parasimpático (Porges, 1995), no obstante existen
dad electromiográfica durante la observación de imágenes críticas referidas a las metodologías de obtención de indicado-
desagradables, lo cual pareciera revelar que existe una mayor res de esta actividad (por ejemplo, ver Grossman & Taylor, en
respuesta muscular ante el disgusto, en comparación con el prensa). La actividad vagal ha mostrado un grado de consis-
miedo. tencia importante en la habilidad que tienen las personas para
Otros autores (Gómez, Stahel y Danuser, 2004), expresar y regular sus emociones en función del desarrollo
utilizando fotografías de distinta valencia emocional han mos- (Beauchaine, 2001) y las diferencias individuales en el control
trado que las imágenes provocan una disminución del tiempo neural de la actividad autonómica, estaría contribuyendo a la
de inspiración, con una reducción del tiempo de expiración, regulación de los procesos emocionales, la autorregulación y
directamente proporcional al aumento de la intensidad emocio- los procesos conductuales (Eisenberg, Fabes, Murphy, Maszk,
nal de fotografías con contenido emocional. Asimismo, la ex- Smith & Carbón, 1995; Gottman, Katz & Hooven, 1996; Porges
ploración de los patrones respiratorios, la conductancia de la et al., 1994).
piel, la frecuencia cardiaca y la actividad muscular facial me- De especial importancia para esta perspectiva es el
diante extractos de películas clásicas de los ’70 ha mostrado la concepto de autorregulación, el cual alude a la capacidad que
existencia de patrones respiratorios distintivos para situaciones tienen los individuos de desplegar una diversidad de respues-
tas afectivas y comportamentales ante los diferentes requeri-
13
mientos del entorno (Block & Block, 1980; Kopp, 1982; Roth- zo ante personas extrañas (Field, Woodson, Greenberg &
bart, 1989) y que ha sido correlacionado positivamente con una Cohen, 1982; Fox & Gelles, 1984; Stitfer, Fox & Porges, 1989).
alta actividad y reactividad vagal en función del desarrollo. Por En adultos, un tono vagal elevado ha sido relaciona-
ejemplo, Porges & Bohrer (1990) han observado en bebés que do con resultados similares a los expuestos anteriormente, no
la habilidad para ser calmado (be soothed) se relaciona inver- obstante la maduración de los controles inhibitorios durante el
samente con el nivel de supresión del tono vagal, el cual pro- desarrollo hacen que la población adulta exprese niveles ma-
gresivamente va permitiendo una mayor capacidad para cal- yores de autorregulación, junto con una menor intensidad de la
marse por sí mismo (self-soothe). En esta misma línea, niños respuesta emocional. Así, una expresión tónica elevada del
de muy corta edad que muestran un alto tono cardiovagal, vago es predictiva de mayores niveles de auto-control en auto-
presentan una menor presencia de conductas negativas, una rreportes y de niveles menores de arousal emocional negativo
menor disrupción por procedimientos experimentales y son ante cantidades de estrés que van de moderadas a elevadas
capaces de responder en forma positiva ante situaciones que (Fabes & Eisenberg, 1997). En un sentido contrario, la modula-
elicitan afectos, y elaborar estrategias apropiadas de regula- ción vagal pobre se relacionaría con mayores niveles de ansie-
ción conductual, lo cual otorga un valor adaptativo al control dad social, de defensividad y una menor activación conductual
fisiológico en el desarrollo de conductas reguladoras que pue- (Movious & Allen, 2005).
den ser críticas para el desenvolvimiento social (Calkins, 1997;
Huffman, Bryan, Del Carmen, Pedersen, Doussard-Roosvelt & El aporte fundamental de las neurociencias
Porges, 1998). Otras investigaciones han vinculado un alto El carácter multidisciplinario de las neurociencias ha
tono vagal a una expresión de estrés agudo más intensa ante posibilitado el estudio de una diversidad de fenómenos relacio-
procedimientos dolorosos; una reacción más prolongada del nados con la expresión y reconocimiento emocional, tales
latido cardíaco al inicio y término de un estímulo auditivo; una como la neurobiología de las emociones, los procesos neurop-
respuesta de menor latencia al principio de un aumento en la sicológicos que subyacen a la percepción emocional, la identi-
luminosidad; una mayor irritabilidad y menor facilidad para ser ficación de estructuras que participan en el significado emocio-
consolado; un tono motor y de coordinación mayor; una mayor nal de los estímulos y a la producción y regulación de estados
capacidad para mirar sostenidamente a un estímulo nuevo afectivos, acorde al contexto en que éstos son producidos y/o
durante mayor cantidad de tiempo y, finalmente, una supresión elicitados (Phillips et al., 2003). Por otra parte, las investigacio-
transitoria de la actividad vagal durante tareas que demandan nes con humanos en torno a los procesos anteriormente men-
atención, lo cual les otorga una mayor eficacia de desempeño cionados se han realizado con diferentes metodologías de
(Porges, 1973 y 1974; Stamps & Porges, 1975; Linnemeyer & evaluación de la función cerebral, siendo los paradigmas expe-
Porges, 1986; Porges et al., 1988; Huffman et al., 1988). rimentales más utilizados aquellos que utilizan la presentación
Desde el punto de vista de la expresión emocional, de rostros con contenido emocional.
existen algunos estudios que avalan el rol del tono vagal en la
Una de las estructuras cerebrales que más ha prota-
organización neural necesaria para que se produzca la expre-
gonizado las investigaciones sobre las emociones ha sido la
sión facial que acompaña a una emoción. Los niños que pre-
amígdala; de hecho, la caracterización del rol de la amígdala
sentan una mayor variabilidad del latido cardíaco son más
en la expresión emocional ha impulsado el estudio de los me-
expresivos, muestran una mayor duración de las expresiones
canismos cerebrales que participan en la regulación afectiva.
que reflejan interés y exhiben conductualmente un mayor
Actualmente, se ha identificado la existencia de diferentes
interés, mayor alegría y mayor número de conductas de recha-
funciones cerebrales que requieren de la participación funda-
14
mental del núcleo amigdaloide, tales como el aprendizaje y la bles, desagradables y amenazantes, permitiendo asociar estos
memoria emocional, la modulación emocional de la memoria, estímulos con su adecuada relevancia social (Gonzalez, 2006).
la influencia de las emociones sobre la tensión y la percepción, Adicionalmente, estos autores han aportado eviden-
la conducta emocional y social y, finalmente, la inhibición y cias que permitirían diferenciar regiones cerebrales anatómi-
regulación emocional (Phelps & LeDoux, 2005). Asimismo, en camente diferentes para el reconocimiento de emociones, en
pacientes clínicos con un elevado nivel de actividad metabólica función de estímulos estáticos y en acción. En efecto, la infor-
prefrontal izquierda, se ha observado una tasa metabólica mación sobre las acciones requeriría de la corteza occipito-
disminuida de la amígdala que apunta a la lateralización hemis- parietal y dorso-frontal, en tanto que la corteza frontal-medial y
férica de funciones emocionales (ver los estudios de Davidson, los lóbulos temporales anteriores-inferiores permitirían ligar la
en Silva, 2003). Sin duda, es cada vez menos cuestionable el percepción de estímulos estáticos al reconocimiento de emo-
rol esencial que tiene esta estructura en toda experiencia que ciones. La ínsula, estaría bilateralmente involucrada en la
esté vinculada a un contenido emocional. información sobre el disgusto en relación a estímulos estáticos
Tal como propone Le Doux (2000), es posible distin- y en acción (Adolphs, 2003). En relación al reconocimiento de
guir dos vías neurales para las respuestas gatilladas por un emociones en otras personas, se ha observado que la partici-
estímulo con valencia emocional, una vía rápida del tálamo a la pación de las cortezas somatosensoriales es necesaria para
amígdala, sin llegar a la corteza visual y una vía lenta donde la que el sujeto pueda generar una representación interna, que
información se dirige desde la corteza hacia la amígdala. La permitiría simular cómo otro puede sentirse al estar manifes-
primera de las vías permite generar una respuesta rápida, tando una determinada expresión emocional (Adolphs et al.,
automática y de gran valor adaptativo, sobre todo en situacio- 2000).
nes que pudieran ser amenazantes. Mientras que la segunda Por su parte, los estudios con electroencefalografía
vía se diferencia, ya que genera una respuesta emocional (EEG) han revelado aspectos ligados al funcionamiento cere-
conciente más específica. bral dentro de un curso temporal determinado. Estas técnicas
Por otra parte, uno de los ámbitos pioneros y más gozan de la ventaja de una alta resolución temporal de la se-
tradicionales en relación al estudio de la localización de las ñal, es decir, de poder sincronizar de manera precisa la pre-
funciones cerebrales, corresponde a la evaluación neuropsico- sentación de un estímulo al cambio en la función cerebral, mas
lógica en pacientes con daño cerebral. En particular, en el no así de una adecuada resolución espacial. En el estudio de
estudio de las emociones destacan los trabajos de Damasio y la actividad cerebral mediante potenciales evocados (ERP), se
colaboradores, quienes han sistematizado sus observaciones ha reportado diferentes componentes de la señal que se en-
bajo la hipótesis de la marcación somática. Ésta alude a la contrarían particularmente ligados al procesamiento de la
capacidad que tiene el cerebro representarse los estados información con contenido emocional. Mediante paradigmas
actuales del organismo y su modificación por las emociones, a experimentales que utilizan como estímulos la presentación de
través de mapas subcorticales y corticales, en respuesta a las rostros expresando estados emocionales, se han reportado
interacciones con el entorno (Damasio, 2003). De manera cambios en la actividad cerebral a los 100 ms, (Pizzagalli et al.,
crítica, se ha involucrado la participación de la corteza órbito- 1999) y a los 250-500 ms (Krolak-Salmon, 2001) después de la
frontal en la integración de señales corporales y emocionales a presentación de un estímulo. Mediante el uso de ERP se ha
la adecuación de la toma de decisiones en un contexto social logrado describir el curso temporal que sigue el procesamiento
(Dunn et al., 2006). Otras investigaciones han estudiado el de rostros. Así, se ha visto que el componente más pronuncia-
papel de esta área en el procesamiento de estímulos agrada- do de eventos relacionados a rostros corresponde a una pola-
15
ridad negativa que se da en torno a los 170 ms después de la relaciones entre diferentes áreas que se activan diferencial-
presentación del estimulo, o N170 (Bentin et al., 1996). Uno de mente en función del tipo de estímulo presentado, destacando
los modelos más influyentes para el procesamiento facial, una amplia cantidad de investigaciones en torno al reconoci-
propuesto por Bruce & Young (1986), señala que la expresión miento de expresiones emocionales faciales (Vuilleumier &
emocional es un proceso simple e indiferenciado, en tanto que Pourtois, en prensa). Particularmente, se ha observado en el
el procesamiento de la identidad del rostro correspondería a un reconocimiento de rostros la participación del giro fusiforme
proceso altamente elaborado y fraccionado en diferentes sub- (Kanwisher et al., 1997), el giro occipital inferior (Hoffman &
procesos. Acorde a este modelo, el N170 correspondería a la Haxby, 2000), el surco temporal superior y el polo temporal
codificación estructural precategorial temprana de los rostros y anterior (Chao et al., 1999). Cabe señalar que los resultados
no sería afectado por la expresión de emociones (Eimer & de estas investigaciones son consistentes con las investigacio-
Holmes, 2002). Sin embargo, existen investigaciones que han nes con EEG y respaldan la idea de que la identificación de
mostrado la existencia de componentes más tempranos que el rostros y el reconocimiento de la expresión emocional facial
N170 que se dan a los 140-170, 120, e incluso a los 85 ms. ocurren por vías paralelas o relativamente independientes
posteriores a la presentación del estímulo y que, además, son (Granel, Damasio & Damasio, 1988; Parry et al., 1991). En una
sensibles a la expresión emocional (Streit et al., 1999; Eimer & evaluación conjunta mediante fMRI y ERP, Vuilleumier & Pour-
Holmes, 2002; Eger et al., 2003). Estos estudios concluyen que tois (en prensa) concluyen que la percepción de rostros con
el procesamiento de la expresión emocional precede al reco- contenido emocional requiere de una red interactiva de activi-
nocimiento facial. dad distribuida en el espacio y el tiempo, y que el procesamien-
Por otra parte, mediante el análisis de la potencia es- to emocional puede afectar aquellos sistemas cerebrales res-
pectral de las diferentes bandas de frecuencia de la actividad ponsables del reconocimiento de rostros y la memoria.
cerebral, se ha observado un aumento de las ondas theta en la
medida que se incrementan las demandas atencionales y/o la Discusión
dificultad de una tarea (Basar, 1999). Asimismo, en esta misma De acuerdo a la breve revisión aquí presentada, es
banda de frecuencia se ha observado una mayor sincroniza- posible extraer algunas conclusiones respecto de los aportes al
ción en la actividad hemisférica derecha durante la elaboración estudio de las emociones de las perspectivas en discusión:
de un estímulo emocional, así como un aumento de la activi- evolucionismo, psicofisiología y neurociencias.
dad de tipo delta, lo cual pareciera indicar que sólo estas ban- Desde la mirada evolucionista, las emociones han si-
das de frecuencia son sensibles al contenido emocional de un do consideradas como un patrón filogenético que se ha ido
rostro, correlacionándose la frecuencia theta con los compo- complejizando con la socialización. Esta consideración ha
nentes N2 del ERP y, la frecuencia delta, con P3 (Balconi & supuesto la necesaria búsqueda de modelos universales tanto
Lucciari, 2006). en la expresión y reconocimiento de la emoción, reportando
Una línea de investigación más reciente en relación a patrones comunes de alto acuerdo para las emociones bási-
las anteriores para la identificación de estructuras cerebrales cas. Esta condición permite sostener la idea de que, al menos
implicadas en la respuesta y reconocimiento emocional, co- para las emociones con altos grados de identificación univer-
rresponden a los estudios de imageneología cerebral, lo cuales sal, éstas serían una característica distintiva de la especie, la
han posibilitado extender de manera notable la investigación que puede ser modulada por la experiencia y socialización de
sobre las emociones a sujetos sanos. En efecto, los estudios los individuos. Dentro de este enfoque, la mayor parte de las
con imageneología funcional (fMRI) han permitido establecer investigaciones utilizan estímulos de imágenes estáticas de
16
rostros con expresiones emocionales, careciendo de un con- de patrones emocionales y habilidades para la regulación de la
texto y temporalidad que los haga algo más semejante a la respuesta emocional, hay preguntas esenciales que quedan
situación real en que opera el reconocimiento de emociones, lo sin responder para una comprensión más compleja del fenó-
cual podría incidir en el reconocimiento que los sujetos pueden meno emocional: ¿cuáles son los mecanismos cerebrales que
lograr de los estímulos. están a la base de las emociones?, ¿cuáles son las estructuras
Por otra parte, la perspectiva psicofisiológica ha apor- críticas en la percepción y producción de la respuesta emocio-
tado información importante esencialmente en dos áreas. La nal?, ¿cómo se procesa la información emocional en relación a
primera ha permitido indagar en el fenómeno del reconocimien- otro tipo de estímulos, de carácter no emocional?, ¿cómo y
to de las emociones, no sólo desde el grado de acierto o dónde ocurre la integración de la información emocional con
acuerdo intercultural, sino además en ciertos mecanismos que otros procesos cognitivos?. En este sentido, es el aporte fun-
se elicitan a propósito de realizar la tarea de reconocimiento. damental de las neurociencias lo que ha permitido arrojar luz
Esto posibilita sostener que, para las emociones básicas, los sobre éstas y otras interrogantes. La perspectiva neurocientífi-
patrones psicofisiológicos activados pueden ser característicos ca y su desarrollo tecnológico han permitido encontrar patrones
de cada una de ellas, aportando así información respecto de su de activación del SNC que amplían y enriquecen la compresión
universalidad y distinción. Sin embargo, también es importante del fenómeno emocional, develando estructuras y procesos a
considerar lo planteado por Hagemann et al. (2003) en relación nivel de SNC. Esto ha permitido identificar la existencia de vías
a que la actividad fisiológica encontrada en la mayoría de los cerebrales específicas a través de las cuales se procesa la
estudios experimentales, presenta muchas similitudes en la información emocional, mostrando así como éstas están dadas
respuesta autonómica que surge durante distintos estados por un mecanismo primitivo y robusto que modula no sólo la
emocionales, lo cual no sería concluyente como una forma de interacción sino también la cognición (Bennet & Hacker, 2005).
caracterizar la expresión de emociones en su totalidad. El
El aporte de las neurociencias para al marco explica-
segundo aporte de los estudios psicofisiológicos, ha posibilita-
tivo del fenómeno de las emociones parece ser tremendamen-
do la exploración de diferencias individuales en estos meca-
te prometedor y es posible que permita resolver las limitacio-
nismos, entendiendo de este modo a la emoción más allá de
nes metodológicas que han sido criticadas en la disciplina. Por
un fenómeno reactivo que incide en la comunicación social.
un lado, el uso de técnicas de imaginería cerebral puede utili-
Las emociones se enmarcarían dentro de patrones o tenden-
zarse de manera simultánea con la presentación de estímulos
cias de regulación individual que dan lugar a una predisposi-
estáticos de expresiones faciales, o bien, se puede evaluar
ción a reconocer y expresar emociones de un modo particular y
situaciones de reconocimiento y/o expresión emocional más
que, además, son dependientes del desarrollo y su contexto de
complejas, con el debido control experimental de las situacio-
ocurrencia. La perspectiva de la autorregulación caracterizada
nes. Estos resultados permitirían ir dilucidando con mayor
desde la actividad psicofisiológica, permite ampliar el estudio
precisión la universalidad del reconocimiento de las emocio-
del reconocimiento y la expresión de las emociones más allá
nes. Asimismo, la aplicación de las neurociencias en conjunto
de la identificación de un patrón determinado, y universal. En
con el registro fisiológico de la experiencia emocional, o la
efecto, esta mirada habilita la identificación de estrategias
activación autonómica ante estímulos de distinta valencia
individuales en situaciones de interacción social más comple-
emocional; en conjunto con técnicas de localización de la
jas.
actividad cerebral, parece predecir la posibilidad de aunar las
No obstante los grandes aportes realizados desde
distintas propuestas experimentales que se han implementado
las líneas evolucionista y psicofisiológica en la caracterización
para el estudio de las emociones, que al ser tan diversas y
17
variadas, a veces ensombrecen la comprensión del fenómeno. Blanchard, R., & Blanchard, D. (1989). Attack and defense in
rodents as ethoexperimental models for the study of
Finalmente, el aporte de las neurociencias al estudio de las
emotion. Progress in Neuro-Psychopharmacology &
emociones abre la posibilidad de resolver en un futuro próximo Biological Psychiatry, 13, 3–14.
el problema de la validez ecológica de la expresión de emocio-
Block, J., & Block, J. (1980). The role of ego-control and ego-
nes y su reconocimiento. Esto constituiría una posible vía de resiliency on the organization of behavior. In A.
Collins (Ed.), Minnesota symposium on child psy-
integración del fenómeno con otras mediciones realistas me-
chology: Vol.13. Development, cognition, affect and
nos intrusivas, que permitan dilucidar la complejidad y la inte- social relations (pp. 39-101). Hillsdale, NJ: Erlbaum.
gración de redes neurales, aspectos filogenéticos y periféricos,
Bradley M., Codispoti M., Cuthbert B., Lang P (2001). Emotion
que interactúan constantemente en el fenómeno emocional. and motivation: I. Defensive and appetitive reactions
in picture processing. Emotion, 1, 276–298.
En síntesis, es amplia la diversidad de patrones es-
tructurales y funcionales que se han vinculado al procesamien- Breauchaine, T. (2001) Vagal tone, development, and Gray’s
motivational theory: Toward an integrated model of
to emocional en el cerebro. El continuo desarrollo y perfeccio-
autonomic nervous system functioning in psychopa-
namiento de nuevas técnicas de evaluación, abre un panorama thology. Development and Psychopathology, 13,
183–214
de producción de conocimientos aún mayor, lo que refuerza la
necesidad de sistematizar las evidencias acumuladas en un Bruce, V. & Young, A. (1986) Understanding face recognition.
British Journal of Psychology, 77, 305-327
conocimiento más globalizante que integre paradigmas de
evaluación y mecanismos de funcionamiento de la actividad Cacioppo, J., & Berntson, G. (1994). Relationships between
attitudes and evaluative space: A critical review, with
cerebral.
emphasis on the separability of positive and negative
Referencias substrates. Psychological Bulletin, 115, 401–423.
Adolphs, R. (2003). Is the Human Amygdala Specialized for Calkins, S. (1997). Cardiac vagal tone indices of temperamen-
Social Cognition? Annals of the New York Academy tal reactivity and behavioral regulation in young chil-
of Sciences, 985, 326-340. dren. Development Psychobiological, 2 (31), 125-
135.
Adolphs, R., Damasio, H., Tranel, D., Cooper G. & Damasio, A.
(2000). A Role for Somatosensory Cortices in the Christie, I. & Friedman, B. (2004). Autonomic specificity of
Visual Recognition of Emotion as Revealed by 3-D discrete emotion and dimensions of affective space: a
Lesion Mapping. The Journal of Neuroscience, 20, multivariate approach. International Journal of Psy-
2683-2690. chophysiology, 51, 143–153.
Álvarez de Arcaya Ajuria, H. (2003). La comunicación no ver- Darwin, C. (1958). The Origin of Species. New York: Mentor.
bal. Interrelaciones entre las expresiones faciales in-
natas y las aprendidas. Gazeta de Antropología, 19. Darwin, C. (1965). The expression of the emotions in man and
[versión electrónica] animals. Chicago: The University of Chicago Press.
Barnett, S. A. (1966). Un siglo después de Darwin. Madrid: Davidson, R. J. & Cacioppo, J. T. (1992). New developments in
Alianza Editorial, S.A. the scientific study of emotion: an introduction to the
special section. Psychological Science, 3, 21-22.
Bennet, M. R. & Hacker, P. M. S. (2005). Emotion and cortical-
subcortical function: conceptual developments. Pro- Eger, E,, Jedynak, A., Iwaki, T. & Skrandies, W. (2003) Rapid
gress in Neurobiology, 75, 29-52. extraction of emotional expression: evidence from
evoked potential fields during brief presentation of
Bentin, S., Allison, T., Puce, A., Perez, E. & McCarthy, G. face stimuli. Neuropsychologia, 41 (7), 808-17.
(1996). Electrophysiological studies of face percep-
tion in humans. Journal of Cognitive Neuroscience, 8, Eimer, M. & Holmes, A (2002) An ERP study on the time
551-565. course of emotional face processing. Cognitive Neu-
roscience and Neuropsychology, l 13(4), 427-431
18
Eisenberg, N., Fabes, R., Murphy, B., Maszk, P., Smith, M. & Gottman, J., Katz, L. & Hooven, C. (1996). Parental meta-
Carbón, M. (1995). The role of emotionality and regu- emotion philosophy and the emotional life of families:
lation in children’s social functioning: a longitudinal theoretical models and preliminary data. Journal of
study. Child Deveopment, 66, 1360-1384 Family Psychology, 10, 243-268.
Grossman, P., & Taylor, E (en prensa). Toward understanding
Ekman (2003). Photos from Emotions Revealed: 15 Photo- respiratory sinus arrhythmia: Relations to cardiac va-
graphs from Emotions Revealed, including neutral gal tone, evolution and biobehavioral functions. Bio-
and two each of seven different emotions. Consulta- logical Psychology.
do el 15 de Mayo, 2006 del sitio Web:
http://www.paulekman.com/illustration.php Hagemann, D., Waldstein, S., & Thayer, J. (2003). Central and
autonomic nervous system integration in emotion.
Ekman, P, (1993). Facial expression and emotion. American Brain and Cognition, 52, 79-87.
Psychologist, 48, 384-392.
Huffman, L., Bryan, Y., Del Carmen, R., Pedersen, F., Dous-
Elfenbein, H. & Ambady, N. (2002). On the universality and sard-Roosvelt, J.& Porges, S. (1998). Infant tem-
cultural specificity of emotion recognition: a meta- perament and cardiac vagal tone: assessments at
analysis. Psychological Bulletin, 128, 203-235. twelve weeks of age. Child Development, 3 (69), 624-
635.
Fabes, R. & Eisenberg, N. (1997) Regulatory control and
adult’s stress-related responses to daily life events. Izard, C. (1994). Innate and universal facial expressions: evi-
Journal of Personality & Social Psychology, 73, 1107- dence from developmental and cross-cultural re-
1117. search. Psychological Bulletin, 115 (2), 288-299.
Fanselow, M. (1994). Neural organization of the defensive James, W. (1884). What is Emotion? Mind, 9, 188 – 205. [ver-
behavior system responsible for fear. Psy- sión electrónica]
chonomicBulletin & Review, 1, 429–438.
Kopp, C. (1982). Antecedents of self regulation: A developmen-
Field, T., Woodson, R., Greenberg, R. & Cohen, D. (1982). tal perspective. Developmental Psychology, 18, 199-
Discrimination and imitation of facial expressions by 214.
neonates. Science, 218, 179-181.
Kring, A. & Gordon, A. (1998). Sex differences in emotion:
Fox, N. & Gelles, M. (1984). Face to face interaction in term Expression, experience and physiology. Journal of
and preterm infants. Infant Mental Health Journal, 45, Personality and Social Psychology, 74 (3), 686-703.
192-205.
Lang, P., Bradley, M. & Cuthbert, B. (1990). Emotion, attention,
Fox, N. & Porges, S. (1985). The relationship between devel- and the startle reflex. Psychological Review, 97, 377–
opmental outcome and neonatal heart period pat- 395.
terns. Child Development, 56, 28-37.
Le Doux, J. E. (2000). Emotions circuits in the brain. Annual
Gallardo, R. (2006) Naturaleza del estado de animo. Revista Review of Neuroscience, 23, 155-184.
Chilena de Neuropsicología, 1 (1), 29-40.
Linnemeyer, S., Porges, S. (1986). Recognition memory and
Gomez, P. Zimmermann, P., Guttormsen-Schar, S. & Danuser, cardiac vagal tone in 6-month-old infants. Infant Be-
B. (2005). Respiratory responses associated with af- havior and Development, 9, 43-56.
fective processing of film stimuli. Biological Psychol-
ogy, 68, 223–235. Loeches Alonso, A., Carvajal Molina, F., Serrano, J. & Fernán-
dez Carriba, S. (2004). Neuropsicología de la per-
Gomez, P., Stahel, W. & Danuser, B. (2004). Respiratory re- cepción y la expresión facial de emociones: Estudios
sponses during affective picture viewing. Biological con niños y primates no humanos. Anales de psico-
Psychology, 67, 359–373. logía, 20 (2), 241-259.
Gonzalez A. (2006). Aspectos psicológicos y neurales del en Masterson, F., & Crawford, M. (1982). The defense motivaton
aprendizaje del reconocimiento de emociones. Revis- system: A theory of avoidance behavior. The Behav-
ta Chilena de Neuropsicología, 1 (1), 21 –28. ioral and Brain Sciences, 5, 661–696.
19
Movious, H. & Allen, J. (2005). Cardiac vagal tone, defensive- Russell, J., Bachorowski, J. & Fernandez-Dols, J. (2003). Fa-
ness and motivational style. Biological Psychology, cial and vocal expressions of emotion. Annual Re-
69, 147-162. view of Psychology, 54, 329 – 249.
Parry, F., Young, A., Saul, J., & Moss, A. (1991) Dissociable Schmidt, K. & Cohn, J. (2001). Human Facial Expressions as
face processing impairments after brain injury. Jour- Adaptations: Evolutionary Questions in Facial Ex-
nal of Clinical and Experimental Neuropsychology, pression Research. Yearbook of Physical Anthropo-
13, 545-58. logy, 44, 3–24.
Partala, T., Surakka, V. & Vanhala, T. (2006). Real-time esti- Silva, J. (2003). Biología de la Regulación emocional: su im-
mation of emotional experiences from facial expres- pacto en la psicología del afecto y la psicoterapia.
sions. Interacting with Computers, 18, 208–226. Terapia Psicológica, 22 (1), 163-172.
Phelps, E.A. & LeDoux, J.E. (2005). Contributions of the Spinella, M. (2005). Prefrontal substrates of empathy: Psycho-
Amygdala to Emotion Processing: From Animal Mod- metric evidence in a community sample. Biological
els to Human Behavior. Neuron, 48, 175–187. Psychology, 70, 175-181.
Phillips, M., Drevets, W., Rauch, S. & Lane, R. (2003). Neuro- Stamps, L., Porges, S. (1975). Heart rate condotioning in new-
biology of Emotion Perception I: The Neural Basis of born infants: Relationships among conditionability,
Normal Emotion Perception. Biological Psychiatry, heart rate variability and sex. Developmental Psy-
54, 504–514. chology, 11, 424-431.
Porges, S. (1973). Heart rate variability: An automic correlate of Stitfer, C., Fox, N., Porges, S. (1989). Facial expressivity and
reaction time performance. Bulletin of the Psychoso- vagal tone in five-and-ten-month-old infants. Infant
matic Society, 1, 270-272. Behavior and Development, 12, 127-137.
Porges, S. (1974). Heart rate indices of newborn attentional Streit, M., Ioannides, A., Liu, L., Wölwer, W., Dammers, J.,
responsivity. Merryll-Palmer Quarterly, 20, 231-254. Gross, J., Gaebel, W. & Müller-Gärtner, H. (1999)
Neurophysiological correlates of the recognition of fa-
cial expressions of emotions as revealed by magne-
Porges, S.W., & Bohrer, R.E. (1990). Analyses of periodic
toencephalography. Cognitive Brain Research, 7,
processes in psychophysiological research. In J.T.
193-205.
Cacioppo and L.G. Tassinary (eds.), Principles of
Psychophysiology: Physical, Social, and Inferential
Timberlake, W. (1993). Behavior systems and reinforcement:
Elements. New York: Cambridge University Press,
An integrative approach. Journal of the Experimental
708-753.
Analysis of Behavior, 60, 105–128.
Porter, F., Porges, S. & Marshall, R. (1988). Newborn pain
Tooby, J. & Cosmides, L. (1992). The psychological founda-
cnes and vagal tone parallel changes in response to
tions of culture. En J. Barkow, L. Cosmides, & J.
circumcision. Child Development, 59, 495-505.
Tooby (eds.) The adapted mind: Evolutionary psy-
chology and the generation of culture, pp. 19-136.
Rainville, P., Bechara, A., Naqvi, N. y Damasio, A. (2005).
NY: Oxford University Press.
Basic emotions are associated with distinct patterns
of cardiorespiratory activity. International Journal of
Tranel, D., Damasio, A. & Damasio, H. (1988) Intact recognition
Psychophysiology, Preprint version.
of facial expression, gender, and age in patients with
impaired recognition of face identity. Neurology, 38,
Rhudy, J., McCabe, K., & Williams, A. (en prensa). Affective
690-696.
modulation of autonomic reactions to noxious stimu-
lation. International Journal of Psychophisiology.
Vuilleumier, P. & Pourtois, G. (en prensa). Distributed and
[versión electrónica].
interactive brain mechanisms during emotion face
perception: Evidence from functional neuroimaging.
Rothbart, M. (1989).Temperament in childhood: A framework.
Neuropsychologia. [versión electrónica]
In G. Kohnstamm, J. Bates, & M. K. Rothbart, (Eds.).
Temperament in childhood (pp. 59-73) Chichester.
Yartz, A. & Hawks, L. (2002). Addressing the specificity of
England: Wiley.
affective strartle modulation: fear versus disgust. Bio-
logical Psychology, 59, 55-68.
20
Clase 13
7. Aprendizaje
7.1 Bases biológicas del aprendizaje
7.2 Potenciación a largo plazo (LTP)
7.3 Depresión a largo plazo (LTD)
7.4 Mecanismos biológicos del aprendizaje no asociativo
7.5 Mecanismos biológicos del aprendizaje asociativo
8. Memoria
8.1 Bases biológicas de la memoria
8.2 Sistema límbico y proceso de consolidación de la memoria
Lectura
Barco, A. (2010) La materia de los recuerdos: circuitos neuronales y cascadas moleculares. Mente
y cerebro. 40, 24-33.
Objetivos:
1. Explicar el aporte del estudio de lesiones cerebrales en el conocimiento del proceso de memoria
2. Describir qué es la potenciación a largo plazo
3. Describir los mecanismos moleculares generales de la memoria

La materia
de los recuerdos:
Circuitos neuronales y cascadas moleculares
¿Por qué algunas memorias resisten inamovibles el paso de los años mientras
otras son frágiles y desaparecen en minutos? El autor aborda la naturaleza
de las memorias, su substrato anatómico y los mecanismos que subyacen
a su formación
ANGEL BARCO
“P uedo recordar todo lo que ocurrió aquel día

como si fuera ayer”, “Hace diez años y aún
podría saborear aquella comida”, “Jamás olvida-
tas veces tuvimos que repasar la tabla periódica
de los elementos o la lista de capitales europeas?
En las siguientes páginas discutiremos acerca
ré dónde me encontraba en aquel momento”. La de la naturaleza de las memorias, su substrato
mayoría de nosotros no podemos recordar qué anatómico y los mecanismos que subyacen a
cenamos hace unos días, pero quizá recorde- su formación e intentaremos contestar por qué
mos con detalle el menú de una fecha señalada algunas memorias nos acompañan toda nues-
—una boda, un cumpleaños, una cita— ocu- tra vida, a veces a nuestro pesar, mientras otras
rrida años atrás o la decoración del comedor desaparecen sin dejar huella.
donde tuvo lugar. ¿Por qué algunas memorias
quedan grabadas en piedra y resisten inamo- En busca del engrama
vibles el paso de los años, mientras otras son ¿Dónde se guardan los recuerdos? Podríamos
frágiles y desaparecen en minutos? definir la memoria, de manera general, como
Según un estudio, ya clásico, de Roger Brown la capacidad del sistema nervioso de retener in-
y James Kulik publicado en 1977, 79 de 80 nor- formación acerca de las experiencias pasadas,
teamericanos entrevistados recordaban vívida- de forma que puedan resultar condicionadas
mente las circunstancias en las que se encon- las conductas futuras. Sin embargo, el concep-
traban cuando escucharon que John F. Kennedy to de memoria es complejo y engloba capaci-
había sido asesinado 14 años antes. Muchos es- dades muy diversas. Así, podemos distinguir
tudios posteriores han replicado tales resulta- memorias explícitas o declarativas, tales como
dos en otros eventos de singular importancia nuestros recuerdos de gentes, lugares y cosas,
y explorado las características, la persistencia o y memorias implícitas o de procedimiento,
la precisión de las memorias formadas en esas que incluyen distintas formas de aprendizaje
circunstancias, en inglés frecuentemente deno- inconsciente, motor o perceptivo.
minadas memorias “flashbulb” (fogonazo). Hoy sabemos que esos diversos tipos de me-
Lo cierto es que los sucesos asociados a mo- moria requieren la participación de diferentes
mentos de alta carga emocional tienden a ser circuitos neuronales y se localizan en distintas
recordados de forma espontánea con particu- regiones del cerebro. Llegar a tal conclusión,
lar intensidad. En otros casos, la formación de sin embargo, no ha sido fácil. A principios del
recuerdos persistentes no es inconsciente y re- siglo XX, Kart Lashley emprendió un estudio,
quiere esfuerzo por nuestra parte. Su persisten- largo y sistemático, en el cerebro de ratas en
cia sólo se consigue mediante repetición. ¿Cuán- busca del substrato anatómico del recuerdo

de la solución a un laberinto. Sus esfuerzos
no le permitieron llegar a una respuesta cla-
ra. Pudo concluir que “la memoria, una vez
formada, no reside en ninguna área concreta
del cerebro, sino que su magnitud se halla, en
cierto modo, condicionada con la cantidad de
tejido intacto”.
Numerosos estudios posteriores llevados a
cabo en pacientes con lesiones cerebrales muy
dispares han permitido identificar el substrato
anatómico de distintas formas de aprendizaje y
memoria en humanos, acabando con la idea de
un substrato totalmente deslocalizado, acuña-
da durante la primera mitad del siglo XX. Estos
estudios en pacientes con lesiones junto con
un sinfín de experimentos sobre animales de
laboratorio, utilizando técnicas quirúrgicas y
farmacológicas más refinadas que las emplea-
das por Lashley, nos permiten hoy saber que,
aunque existe un cierto grado de redundancia,
© FOTOLIA / PIOTR
SIKORA (fotos de
fondo) el cerebro constituye, en realidad, un conglo-
merado de circuitos especializados en llevar a
cabo distintas funciones.
Particularmente relevantes han sido los
estudios de Brenda Milner en pacientes con
lesiones en el lóbulo temporal, el más famo-
so de los cuales es el paciente conocido como
H.M. (véase el recuadro “H.M., la historia de un
hombre sin historia”). Le condujeron a la iden-
tificación del lóbulo temporal en general, y el
hipocampo en particular, como componente
ARATO
imprescindible para la adquisición de nuevos

© FOTOLIA / ANG
recuerdos acerca de personas, eventos o cosas,

es decir, como un posible substrato de memo-
rias de tipo explícito o declarativo, lo mismo
en humanos que en otros mamíferos.
1. RECUERDOS QUE PERDURAN.

Algunos recuerdos resultan mucho más vívidos
que otros. Con el nombre de memorias flashbulb
(fogonazo), nos referimos a memorias especial-
mente vívidas que se generaron en respuesta a
una experiencia única con una alta carga emo-
cional. Ejemplos clásicos son el asesinato de John
F. Kennedy, que marcó la generación de los años
sesenta, o más recientemente los atentados del
11 de septiembre del 2001. Todos tenemos me-
morias personales muy intensas relacionadas con
ANE KYLE
acontecimientos importantes en nuestra vida,

© FOTOLIA / SH
como un accidente o una boda. En otros casos,

la persistencia de la memoria requiere atención y
esfuerzo por nuestra parte, como el aprendizaje
de distintas materias durante nuestra formación
académica.

La materia de los recuerdos
Los estudios sobre personas con lesiones cere-
H.M., la historia de un hombre sin historia brales y su reproducción en modelos animales
nos han permitido saber dónde buscar las me-
H.M., uno de los pacientes de la doctora Milner, es hoy en día el caso clínico morias. Pero, ¿qué debemos buscar? ¿De qué
más estudiado de la historia de las neurociencias. A la edad de 27 años H.M. fue están hechos los recuerdos?
sometido a una operación quirúrgica experimental y arriesgada con el objetivo Aunque la identificación de la naturaleza fí-
de curarle de los ataques epilépticos cada vez más frecuentes e intensos que sica de los recuerdos ha constituido un tema
sufría, desde su niñez, a causa de un accidente de bicicleta. Dicha operación recurrente de debate para pensadores y filóso-
consistió en la extirpación quirúrgica de la región del cerebro en la que los fos durante siglos, hubo que esperar a finales
doctores consideraban que se encontraba el foco de su epilepsia, una parte del del siglo XIX para que se avanzara una hipó-
lóbulo temporal que incluía el hipocampo. Los resultados de la intervención fueron tesis con visos de validez científica acerca de
sorprendentes: tras la operación, el cerebro de H.M. había perdido la capacidad la misma. Dicha hipótesis representa una de
de formar nuevas memorias. En palabras del cirujano responsable, “intentamos las más asombrosas predicciones debidas a la
acabar con su epilepsia, pero acabamos con su memoria”. La operación de H.M. intuición de nuestro científico más ilustre: el
tuvo lugar en 1957; en los decenios siguientes H.M. gozó de buena salud y fue neuroanatomista aragonés Santiago Ramón y
objeto de numerosos estudios neurológicos y psicológicos. La investigación rea- Cajal, padre indiscutible de la neurociencia mo-
lizada reveló que H.M. era incapaz de formar nuevos recuerdos de la gente que derna y premio Nobel en Medicina y Fisiología
había conocido tras la operación, incluso de las enfermeras que veía a diario, en 1906 ( figura 2).
y así continuó hasta su muerte hace unos meses, en diciembre del 2008, a la Ramón y Cajal enunció durante una confe-
edad de 82 años. Lo más interesante del caso de H.M. es que, a diferencia de lo rencia en la Royal Society en 1894, la Croonian
observado en los episodios de amnesia clásica, la mayoría de los recuerdos de Lecture, un prestigioso galardón en su tiempo,
H.M. previos a la operación seguían intactos. Además, aunque el cerebro de H.M. la que ahora es conocida como la hipótesis de
era incapaz de adquirir nuevas memorias de tipo declarativo, no estaba cerrado Ramón y Cajal sobre la plasticidad sináptica:
a otras formas de aprendizaje, tales como la adquisición de nuevas habilidades “El ejercicio mental facilita un mayor de-
motoras. Quedó así demostrado que los distintos tipos de memoria se alojaban sarrollo de las estructuras nerviosas en las
en substratos anatómicos diferentes. partes del cerebro en uso. Así, las conexiones
preexistentes entre grupos de células podrían
ser reforzadas por la multiplicación de termi-
nales nerviosas...”
Transcurridos más de 100 años, este enun-
ciado se ajusta todavía a la visión actual del
problema. La mayoría de los neurocientíficos
piensa que los mecanismos de plasticidad si-
náptica, es decir, la capacidad para modular
o cambiar la fuerza de las conexiones entre
Hipocampo neuronas, las sinapsis, y, en consecuencia, las
propiedades y funciones de circuitos neuro-
nales en respuesta a estímulos externos y a la
Sin embargo, una vez la memoria ha sido ad- experiencia previa, representan el substrato
quirida y consolidada, el hipocampo deja de ser celular para la formación de los distintos tipos
necesario. Por mecanismos aún no aclarados se de memoria, desde las formas más simples de
produce una transferencia de la información aprendizaje no asociativo, como la sensibiliza-
desde el hipocampo hacia centros corticales. ción, que podemos encontrar en casi todos los
Por ello, las lesiones en el hipocampo no re- animales con un sistema nervioso, hasta las
percuten en los recuerdos consolidados previos elaboradas formas de memoria declarativa ob-
a la lesión. servables en humanos. Resulta admirable que
Los estudios sobre pacientes con lesiones y Ramón y Cajal pudiera inferir esa idea a partir
sobre modelos animales han permitido tam- de lo observado en las imágenes estáticas de
bién identificar los circuitos neuronales que sus preparaciones de microscopía.
subyacen a otros tipos de memorias. La amíg- La hipótesis cajaliana sobre la plasticidad
dala, el estriado o distintas regiones de la cor- sináptica encontró una definición más formal
teza cerebral desempeñan una función clave 50 años más tarde en palabras de Donald Hebb,
en otros tipos de memoria, como las de tipo cuyo postulado (véase el epígrafe de la figura 3)
emocional, motora o procedimental. es considerado hoy en día la explicación más

© HEREDEROS DE D. SANTIAGO RAMON Y CAJAL
2. RETRATO Y DIBUJO ORIGINAL de Santiago Ramón y Cajal. En el dibujo del hipocampo se pueden apreciar
con gran detalle los diferentes tipos de neuronas que forman la estructura y las conexiones que establecen
entre ellas. Resulta sorprendente que, a partir del estudio morfológico de sus preparaciones, Ramón y Cajal
describiese el flujo de información en el hipocampo (señalado con flechas en el dibujo) cuando todavía no
se conocía cuál era el mecanismo de transmisión de la información en el sistema nervioso.
razonable de lo que ocurre en nuestro cerebro

cuando aprendemos.
La primera demostración experimental de
Memorias de caracol. Cuando el tamaño importa
que las conexiones entre las neuronas son
plásticas y pueden cambiar de intensidad El caracol marino Aplysia californica se ha ganado un puesto destacado en la historia
tuvo que esperar más de 20 años. En 1973, los de las neurociencias. Su sistema nervioso, formado por unas 20.000 neuronas orga-
investigadores Terje Lømo y Tim Bliss, de la nizadas en una docena de ganglios, es muy simple si lo comparamos con los más
Universidad de Oslo, demostraron la existencia de 10 mil millones de neuronas que constituyen nuestro cerebro. Pese a semejante
de este tipo de cambios en el hipocampo de simplicidad, el caracol exhibe una variedad de comportamientos innatos y adquiridos
conejos (véase la figura 4). Observaron que, tras que van desde el aprendizaje no asociativo al condicionado. Por ello, Eric R. Kandel,
estimular eléctricamente a alta frecuencia los de la Universidad de Columbia, ha dedicado buena parte de su carrera científica a
axones que forman la ruta perforante, que co- investigar las bases celulares y mo-
necta la corteza entorrinal con el giro dentado leculares de estas formas básicas
del hipocampo, se registraba una potenciación de aprendizaje. La accesibilidad
en la respuesta de las neuronas granulares del de su sistema nervioso y el gran
giro dentado, que llegaba a durar varias horas. tamaño de sus neuronas, las mayo-
A ese fenómeno lo denominaron “potenciación res observadas en el reino animal,
a largo plazo” (LTP, del inglés long-term poten- han permitido identificar con gran
tiation). detalle los circuitos neuronales que
El grupo de Eric Kandel, de la Universidad regulan comportamientos concre-
CAPITULO DE LA UNIDAD DIDACTICA “VIAJE AL UNIVERSO NEURONAL”; FECYT, 2007 (abajo)

de Columbia en Nueva York, llegaba, por en- tos y estudiar cómo el aprendizaje
tonces, a resultados similares. En su caso, y la formación de memorias afecta
estimularon las neuronas del caracol mari- y da lugar a cambios físicos en co-
no Aplysia (véase el recuadro “Memorias de nexiones específicas dentro de es-
caracol”). Kandel denominó a este fenómeno tos circuitos. Mucho de lo que co-
CORTESIA DEL AUTOR. ADAPTADO DE “EL CEREBRO PLASTICO”,
“facilitación a largo plazo” (LTF, del inglés nocemos hoy en día acerca de las
long-term facilitation), en vez de potenciación bases celulares y moleculares de
a largo plazo. Aunque ambas expresiones per- la memoria se lo debemos a este
sisten hoy en día, la semejanza entre los dos modelo animal. Pese a la diferencia
procesos (LTP y LTF) apoya la universalidad en número de neuronas y comple-
del principio de plasticidad hebbiana (así lla- jidad, parece que los mecanismos
mada por Donald Hebb). moleculares básicos que subyacen
Nuevos experimentos y el esfuerzo de mu- al aprendizaje y la memoria en este
chos investigadores han permitido demostrar molusco están altamente conser-
que existen distintos tipos de LTP y que, con la vados en mamíferos.
utilización de diferentes patrones de estimula-

3. LA SINAPSIS HEBBIANA.
Representación del postulado Actividad Refuerzo específico
sináptica y duradero
de Donald Hebb “Cuando el AB
axón de la célula A excita la
célula B, y repetidamente o
CORTESIA DEL AUTOR

persistentemente interviene CB
en su activación, algún tipo Sin cambio
de crecimiento o cambio me-
tabólico tiene lugar en una o
ambas células, de suerte que
la eficacia de A como una de ción, por ejemplo, mediante la estimulación a Las conexiones en la corteza cerebral pare-
las células estimuladoras de B baja frecuencia, es posible conseguir el efecto cen ser especialmente plásticas. Por ejemplo, el
aumenta.” opuesto: una disminución en la respuesta de entrenamiento en una nueva habilidad motora
la neurona postsináptica, lo que se denomina insta un aumento de las áreas de la corteza mo-
“depresión a largo plazo” (LTD, acrónimo de tora que regula los movimientos aprendidos; la
long-term depression). estimulación repetida de unos receptores sen-
Este tipo de cambios en la fuerza de las soriales da lugar a una expansión progresiva
conexiones sinápticas ha sido objeto de in- del área de la corteza sensorial que responde
tensa investigación en el hipocampo, dada a la estimulación de esos receptores. Este tipo
la importancia de esta región del cerebro en de fenómenos plásticos han sido observados
la adquisición de nuevas memorias de tipo en todos los modelos animales estudiados en
declarativo. No conviene olvidar, sin embar- las diversas regiones del sistema nervioso im-
go, que los procesos de plasticidad sináptica plicadas en aprendizaje y memoria.
tienen lugar de forma general en todos nues- A lo largo de los últimos veinte años se ha
tros circuitos cerebrales. Así, los procesos de avanzado mucho en el conocimiento de las ba-
plasticidad sináptica en la amígdala controlan ses moleculares y celulares que subyacen a los
nuestras respuestas y memorias emocionales; procesos de aprendizaje y formación de recuer-
y procesos plásticos en el estriado regulan pro- dos. En ese progreso ha habido tres factores
cesos adictivos y ciertas formas de aprendizaje que desempeñan una función determinante.
procedimental. En primer lugar, la convergencia, a finales del
Memorias de insecto. El poder de la genética
Hace unos 40 años, Seymour Benzer jugaba en su laboratorio del formación de memorias a largo plazo, ya que las capacidades sen-
Instituto de Tecnología de California con unos tubos de vidrio, soriales e incluso la memoria a corto plazo permanecían intactas.
cuando ideó un sencillo método para identificar moscas mutantes Los mutantes recibieron los nombres de dunce (tonto), rutabaga
que no mostraran la innata atracción hacia una fuente lumino- (debido a lo errático de su vuelo) o amnesiac (que no necesita
sa. Con este experimento inició una nueva disciplina científica, traducción). Durante años no se supo qué genes estaban afectados
la genética del comportamiento, que tras décadas de progresos, en esos mutantes. Cuando los avances en genética molecular posi-
sigue produciendo sorprendentes resultados. Muchas horas de bilitaron, por fin, su identificación, se descubrió que correspondían
observación del comportamiento de las moscas Drosophila melano- a componentes de la cascada de señalización por AMP cíclico. Se
gaster, permitieron a Benzer y a sus discípulos diseñar pruebas de había ya observado que esa cascada de señalización intracelular
conducta algo más refinadas regulaba la plasticidad sináp-
y evaluar su comportamiento tica y aprendizaje en el caracol
sexual, sus ritmos circadianos marino Aplysia y desempeña-
e incluso estudiar el aprendiza- ba una función clave en los
je asociativo y la memoria (la mismos procesos en el cere-
asociación de un olor con un bro de mamíferos. Nuestras
choque eléctrico). A través de memorias pueden parecer
tales experimentos se identi- más complejas que las de una
ficaron los primeros mutantes mosca, pero están hechas del
con un defecto específico en la mismo material.

siglo XX, de diferentes disciplinas: genética, bio- cambios estructurales en las conexiones en-
logía molecular y celular, electrofisiología, psi- tre neuronas, tales como la multiplicación de
cología y etología. Consideradas largo tiempo terminales nerviosas, guardan —según ahora
disciplinas independientes, sus límites quedan sabemos— una estrecha relación con procesos
difuminados en las neurociencias modernas. de aprendizaje en sistemas nerviosos simples,
En segundo lugar, el desarrollo de modelos como el del caracol marino Aplysia; sin em-
animales y la aplicación de técnicas de ma- bargo, en el caso del sistema nervioso central
nipulación genética a la investigación de los de mamíferos, los cambios parecen ser más
mecanismos moleculares del aprendizaje y sutiles.
la memoria, que han permitido la identifica- En el cerebro adulto de los mamíferos, el
ción de numerosas moléculas implicadas en aprendizaje y la memoria parecen estar aso-
el proceso ( figuras 6 a 8). Estos mecanismos ciados a cambios de tipo funcional en las si-
se retuvieron, al parecer, en el curso evolutivo napsis más que a cambios de tipo estructural.
del sistema nervioso, ya que las mismas vías Los cambios en el circuito se pueden deber
de señalización celular que controlan la for- a una modificación en la eficacia de las co-
mación de recuerdos en humanos participan nexiones preexistentes, no a la formación de
en el aprendizaje y la memoria de moluscos conexiones nuevas.
e insectos. De acuerdo con la duración del recuerdo,
El tercer factor lo constituyeron aquellos podemos distinguir entre memorias a corto
avances técnicos de años recientes que posi- plazo, que persisten segundos o minutos, y me-
bilitaron refinar la sensibilidad y resolución en morias a largo plazo, que pueden persistir por
las técnicas no invasivas para representar en años o incluso una vida entera. Desde el punto
imágenes la actividad cerebral de individuos de vista molecular existe una diferencia cla-
vivos mientras realizan tareas de aprendiza- ve, descubierta hace ya más de 40 años, entre
je o memoria (véase el recuadro “Iluminando ambos tipos de memoria: la memoria a largo
nuestros recuerdos”). plazo, ya sea explícita o implícita, requiere la
síntesis de nuevas proteínas, proceso del que
Las bases moleculares de la memoria es independiente la memoria a corto plazo. Por
Volvamos al enunciado de la hipótesis sobre ello, las drogas que bloquean la síntesis de nue-
la plasticidad sináptica de Ramón y Cajal. Los vas proteínas cuando son administradas justo
Electrodo
de registro 4. DESCUBRIMIENTO DE LA LTP
Electrodo
de estimulación EN EL HIPOCAMPO DE CONEJO.
Los experimentos de Bliss y
Ruta colateral
de Schaffer CA1 Lømo demostraron que en el
cerebro ocurrían cambios pro-
longados en la intensidad de
CA3 conexiones sinápticas específi-
Giro cas en respuesta a la actividad
dentado
Ruta de las en esas sinapsis. Denominaron
fibras musgosas Ruta perforante al fenómeno en cuestión,
que podían medir mediante
Pendiente del potencial de campo
400 registros electrofisiológicos,

postsináptico excitatorio
LTP tardía (estimulación repetida)

“potenciación a largo plazo”
300 ya que persistía durante varias
(% línea base)
horas. Estudios posteriores han

LTP temprana (estimulación única)
200 permitido distinguir al menos
dos formas de LTP, una LTP
100 temprana, que dura unos mi-
nutos o pocas horas, y una LTP
CORTESIA DEL AUTOR
tardía, que puede durar varios

0
–60 –30 0 30 60 90 120 150 180 210 días o incluso, si el experimen-
Tiempo (minutos) to se realiza en animales vivos,
varias semanas.

Memorias de roedor. De la psicobiología a la genética molecular
La rata ha sido el animal modelo favorito

de los neurocientíficos estudiosos de la
conducta animal durante décadas. Ani-
males inteligentes y curiosos, muestran
una buena capacidad de aprendizaje. Sin
embargo, en los últimos años, el más li-
mitado y pequeño ratón le está robando
el protagonismo. El desarrollo de las téc-
nicas de manipulación genética en ratón farmacológicas. Con la creación de rato-
en los ochenta, ha permitido evaluar las nes transgénicos se han logrado no sólo
consecuencias de inactivar o aumentar los avances decisivos en nuestra comprensión
CORTESIA DEL AUTOR

niveles de proteínas concretas en aprende los mecanismos moleculares que subya-
dizaje y memoria. Merced al desarrollo cen a la formación de los recuerdos, sino
de nuevas metodologías que nos facultan también estudiar diversas patologías del
para dirigir la expresión de la mutación sistema nervioso en las que la capacidad
en tejidos concretos, e incluso regular de de formar memorias aparece mermada;
forma exógena su activación o inactivación pensamos en la enfermedad de Alzhei- do avances decisivos en la comprensión
a lo largo del tiempo, podemos abordar mer, la discapacidad mental y el corea de de la etiología molecular de las patologías
cuestiones claves en el campo que eran Huntington, entre otros. Estos modelos mencionadas, así como el ensayo de nue-
difícilmente abordables utilizando técnicas animales de enfermedad están permitien- vas terapias y drogas.
después de entrenar el animal en una prueba nario celular de las sinapsis, los recuerdos más
de memoria causan amnesia, ya que bloquean duraderos implican la activación del núcleo
la consolidación del recuerdo formado. celular, la expresión de genes y la fabricación
Según ese modelo, si los recuerdos están co- de proteínas que estabilizan la potenciación
dificados en forma de cambios en la intensidad de las conexiones sinápticas o dan lugar a la
o fuerza de las conexiones entre neuronas, los formación de nuevas sinapsis, aumentando así
cambios operados dependerán a su vez de cam- la fuerza de la conexión entre neuronas con-
bios en la expresión génica en el núcleo de las cretas. De ahí que el que una memoria perdure
neuronas implicadas. Así, la potenciación a lar- o no, podría depender de que la actividad ini-
go plazo, de forma similar a la memoria a largo ciada en las sinapsis llegue o no al núcleo de
plazo, es bloqueada por inhibidores de la trans- las neuronas (véase la figura 6).
cripción o de la síntesis de proteínas.
Por tanto, mientras que los procesos de me- Rutas de señalización intracelular
moria a corto plazo, tales como el esfuerzo de implicadas en la formación de recuerdos
retener un número de teléfono hasta que en- En numerosas investigaciones de los últimos
contramos un bolígrafo, se restringen al esce- años se ha puesto de manifiesto la enorme
5. ¿COMO PREGUNTARLE A UN RATON SI RECUERDA?

El esfuerzo de numerosos neurocientíficos ha permitido poner a punto una
amplia batería de pruebas cognitivas para evaluar la memoria y capacidad
de aprendizaje de los roedores. En el experimento del laberinto acuático de
Morris (izquierda), el animal debe formar un mapa espacial de la habitación
para localizar una plataforma de escape, oculta en el agua opaca de una
piscina. La prueba de reconocimiento de objetos (arriba) está basada en la
curiosidad natural de los ratones y su tendencia a explorar objetos nuevos.
CORTESIA DEL AUTOR
Por fin, en las pruebas de evitación pasiva o activa (derecha) se forma una
asociación entre un estímulo nocivo (un sonido intenso o una suave descarga
eléctrica) y el ambiente en el cual el animal recibe el estímulo, de forma que
preferirá en el futuro evitar ese ambiente o se sentirá inquieto en el mismo.

complejidad de los mecanismos moleculares
que subyacen a los procesos de plasticidad
sináptica y de memoria. Aunque se han men-
cionado cientos de moléculas que pudieran in- 

tervenir, existen algunas rutas de señalización 
intracelular que parecen tener una participa- AC G 
2+

ción privilegiada. Ca 
cAMP 
Una de las rutas de señalización más rele-
 Proteínas 
vantes en los procesos de plasticidad sináptica  quinasas 

relacionados con la memoria se inicia con la 
Fosfatasas
CORTESIA DEL AUTOR. MODIFICADO DE EMBO REPORTS, VOL. 7, N.O 8, PAGS. 768-773; SEPTIEMBRE 2006.
activación de un tipo especial de receptor de
glutamato, el neurotransmisor excitador más
importante en el sistema nervioso central de
mamíferos: los receptores de NMDA (NMDA-R). 

Estos receptores poseen una particularidad que
los diferencia de otros receptores de glutama- 

to. Mientras que los receptores AMPA abren
su canal en respuesta a este neurotransmisor,
en el caso de NMDA-R, el canal se encuentra
normalmente cerrado, debido a la presencia
de iones Mg2+ que bloquean el canal, incluso
en la presencia de glutamato. 

Ahora bien, cuando la neurona se encuentra 
 
despolarizada y simultáneamente los recep-
 
tores son activados por glutamato, los iones  
de Mg2+ son expulsados del poro y dejan paso 
 P
libre para una mayor entrada de Ca2+, lo que  CRE
CREB
EB

permite disparar una serie de reacciones en el 
interior de la célula. Por lo tanto, para que se
produzca la entrada del ion calcio a través de
estos receptores debe producirse la coinciden- 6. DIALOGO ENTRE LAS SINAPSIS Y EL NUCLEO.
cia de dos eventos: la activación de la neurona Nuestro cerebro es plástico y nuestro comportamiento está condicionado por las
presináptica, para que libere el glutamato que experiencias pasadas. ¿Cuál es el papel de los genes en la memoria? ¿Dependen los
activa los receptores, y la activación de la neu- recuerdos sólo de cambios en los circuitos neuronales o también en expresión gé-
rona postsináptica, para que la despolarización nica? La respuesta es que tanto el genoma como el ambiente (las experiencias) son
libere el Mg2+ del canal y éste pueda conducir necesarios para la formación de los recuerdos. Durante el desarrollo del sistema ner-
Ca2+ ( figura 7). vioso, hay complejos programas génicos que permiten el establecimiento de sinapsis
Ese mecanismo molecular de coincidencia es en intrincados circuitos neuronales. Posteriormente, la actividad neuronal en respues-
responsable de iniciar los cambios plásticos en ta a señales externas se encarga de refinar tales circuitos, potenciando o eliminando
la intensidad de las conexiones sinápticas ob- conexiones. Este diálogo entre genes y sinapsis continúa en el cerebro adulto: la
servados en muchos circuitos cerebrales; entre actividad en la sinapsis da lugar a cambios en la expresión génica en el núcleo celu-
ellos, el hipocampo. El bloqueo o inactivación lar. A su vez, esos cambios en la expresión génica repercutirán en el comportamiento
de los canales descritos causa la inhibición de de las sinapsis ante estímulos futuros.
los procesos de potenciación a largo plazo en
circuitos importantes para aprendizaje y blo- e inserción de canales o receptores de neuro-
quea la capacidad de formar diversos tipos de transmisores, factores que regulan la síntesis
memoria en animales de experimentación. local de proteínas o su degradación, etcétera
La entrada de Ca 2+ a través de los recepto- ( figura 8).
res NMDA activa cascadas de proteínas con Especialmente relevantes parecen ser las
actividad quinasa que fosforilan distintos cascadas de fosforilación iniciadas por la pro-
substratos sinápticos y pueden dar lugar a un teína quinasa A (PKA) regulada por aumentos
reforzamiento prolongado, aunque transitorio, en los niveles de cAMP, las quinasas reguladas
de las conexiones sinápticas. Entre los substra- por calmodulina y calcio (CaMK) y la compleja
tos de estas quinasas nos encontramos cana- ruta de activación de la quinasa activada por
les iónicos, proteínas implicadas en el tráfico mitógenos (MAPK).

de transcripción, da lugar a la activación de la
expresión génica.
Iluminando nuestros recuerdos Estudios sobre diversos organismos (véase el
recuadro “Memorias de insecto”) indican que
Los avances obtenidos en los últimos años en técnicas de imagen cerebral no invasiva la ruta de activación de CREB (la proteína de
han permitido no sólo explorar la función cerebral en sujetos enfermos con epilepsia unión al elemento de respuesta a AMP cíclico)
o con lesiones de distinta índole, sino también en individuos sanos. Gracias a esas forma parte esencial del interruptor molecular
posibilidades técnicas, comenzó a abordarse una serie de cuestiones clave concer- que convierte las memorias a corto plazo en
nientes a la localización anatómica de distintos tipos de aprendizaje o memoria. Así, memorias a largo plazo. La actividad de CREB
mientras los modelos animales comentados en los recuadros precedentes permiten depende directamente de su estado de fosfo-
contestar a la pregunta sobre rilación, que está, a su vez, controlado por las
cómo se guardan las memo- acciones opuestas de diversas proteínas con
rias, los estudios sobre huma- actividad fosfatasa y quinasa, cuya función se
nos basados en las técnicas de halla regulada por los niveles intracelulares de
resonancia magnética funcio- Ca2+ y cAMP. Esta convergencia de señales sitúa
nal (RMF o fMRI, arriba a la a esta ruta de activación de la expresión génica
izquierda), de tomografía por en una posición ideal para integrar diferentes
emisión de positrones (TEP o estímulos y regular la respuesta celular.
PET, arriba a la derecha) o de Como consecuencia de la activación del
60
fT magnetoencefalografía (MEG, programa génico regulado por CREB y otros
abajo), entre otras, nos dejan factores de transcripción de la misma familia,
0
literalmente observar dónde se producen las moléculas efectoras encarga-
se guardan o reactivan dichas das de mediar el cambio en la eficacia de las
–60 memorias. conexiones sinápticas. Entre ellas nos encon-
tramos neurotrofinas, que promueven el cre-
cimiento sináptico y modulan la cantidad de
Cuando la activación de esas cascadas de se- neurotransmisor liberado por la neurona pre-
ñalización sobrepasa determinado umbral, ya sináptica, proteasas, que facilitan los cambios
sea de una forma gradual a causa de la repeti- estructurales, receptores de neurotransmiso-
ción del estímulo o ya sea desde un comienzo res y factores de transcripción, que generan
debido a la intensidad del estímulo, ocurre una segunda oleada de expresión génica de
7. EL RECEPTOR DE NMDA, entonces que la señal puede sobrepasar los lí- novo.
DETECTOR DE COINCIDENCIA. mites de la sinapsis y llegar al núcleo; una vez Esas moléculas efectoras, con la excepción de
La unión de glutamato a los en éste, y mediante la fosforilación de factores los factores de transcripción, serán transpor-
receptores de AMPA provoca la
apertura de sus canales iónicos. Potencial Durante
Sin embargo, en el caso del de reposo la despolarización
receptor de NMDA, los iones

de magnesio bloquean el canal
e impiden el paso de iones
CAPITULO DE LA UNIDAD DIDACTICA “VIAJE AL UNIVERSO NEURONAL”; FECYT, 2007

de sodio y de calcio a través
del canal, cuando la neurona
postsináptica está en reposo. Terminación Terminación
presináptica presináptica
Cuando la neurona postsináp-
CORTESIA DEL AUTOR. ADAPTADO DE “EL CEREBRO PLASTICO”,
tica se encuentra despolarizada

en respuesta a un estímulo
coincidente en el tiempo, el Glutamato Glutamato
magnesio es expulsado del
Mg2+
canal, lo que facilita la entrada Mg2+ bloquea
expulsado
el canal Ca2+
de sodio y calcio en la sinapsis; del canal
Na+ Na+
el proceso desencadena una
cascada de acontecimientos Receptor Receptor Receptor Receptor
AMPA NMDA AMPA NMDA
celulares cuyo resultado final
Compartimento Compartimento
es el refuerzo de la conexión postsináptico postsináptico LTP
con la neurona presináptica.

CORTESIA DEL AUTOR. MODIFICADO A PARTIR DE “CREB-DEPENDENT TRANSCRIPTION AND
Despolarización
VSCC
SYNAPTIC PLASTICITY” EN REGULATION OF TRANSCRIPTION BY NEURONAL ACTIVITY:

Hormonas, AMPA-R
neurotransmisores Ca2+
NMDA-R
GPCR-R Segunda ola
TO THE NUCLEUS AND BACK; SPRINGER SCIENCE PUBLISHERS, 2007

de expresión
génica
AC C/EBP
PP2A MOLECULAS
cAMP EFECTORAS
Factores de
c-fos tPA
PKA crecimiento BNDF
Ca2+CaM TK-R Bcl-2
Egr1 Sinaptotagmina IV
CN VIP
Ca2+CaM IGF-1
PP1 Ras Señales ICER Dinorfina
P13K E-caderina
CaMKIV de estrés
ATK PACAP
ERK CBP P
etcétera...
P P RSK RNAol CREB
CREB p38 MAPK
MSK CRE
Ac Ac
(CREM ATF-1) MAPKAP K2
8. LA RUTA DEL AMP CICLICO Y CREB. Procesos moleculares que subyacen a procesos de plasticidad
sináptica (LTP) relacionados con la formación de memorias. Estos procesos tienen lugar en dos escenarios
celulares principales: la sinapsis y el núcleo. La comunicación en ambos sentidos entre estos dos compar- BIBLIOGRAFIA
timentos, de las sinapsis al núcleo (ilustración izquierda) y viceversa (ilustración derecha), es esencial para COMPLEMENTARIA
la persistencia de los cambios sinápticos.
SYNAPTIC PLASTICITY AND
tadas e incorporadas de forma selectiva en las actividad de los circuitos que sirven de subs- M E M O R Y: AN E VA L U A -
sinapsis estimuladas para estabilizar los cam- trato a la memoria. TION OF THE HYPOTHESIS .
bios sinápticos, permitiendo el crecimiento de Los avances en biomedicina y el tratamien- S. J. Martin, P. D. Grim-
nuevas sinapsis o reforzando las ya existentes to de enfermedades van indisolublemente li- wood y R. G. Morris en
y, con ello, dando lugar a la formación de nue- gados a avances en ciencia básica. Este princi- Annual Review of Neu-
vos recuerdos. pio general resulta especialmente evidente en roscience, vol. 23, págs.
La repetición del estímulo favorece que la el campo de las neurociencias. En los últimos 649-711; 2000.
señal llegue al núcleo. Además, la acción de sus- decenios se ha producido un aumento enorme
tancias neuromoduladoras, tales como la do- de nuestro conocimiento acerca de la etiolo- MEMORY: FROM MIND TO
pamina o la epinefrina, liberadas en el cerebro gía de enfermedades neurológicas, en buena MOLECULES. L. R. Squire y
en respuesta a distintas condiciones (estrés o medida impulsado por el aumento paralelo E. R. Kandel. Owl Books,
distintos estados emocionales), pueden reducir de nuestro entendimiento de los procesos 2000.
el umbral a superar para que la señal alcance el moleculares y celulares que subyacen a la
núcleo, para así favorecer el establecimiento de función cerebral. THE MOLECULAR BIOLOGY
memorias fuertes, incluso en respuesta a una Unicamente entendiendo cómo y dónde se OF MEMORY STOR AGE: A
experiencia singular. Este mecanismo, que bien forman los recuerdos y elucidando los entresi- DIALOGUE BETWEEN GENES
podría explicar la formación de las memorias jos moleculares que subyacen a la plasticidad AND SYNAPSES. E. R. Kan-
fogonazo, se ve apoyado por el efecto facilita- neuronal será posible solucionar los problemas del en Science, vol. 294,
dor de estas sustancias sobre el fenómeno de causados por el mal funcionamiento o deterio- págs. 1030-1038; 2001.
potenciación a largo plazo observado en estu- ro del sistema, tales como los que se observan
dios electrofisiológicos. en la enfermedad de Alzheimer, en la adicción TIEMPO, AMOR, MEMORIA:
En nuestro breve repaso de los mecanismos a drogas, o en la senilidad. EN BUSCA DE LOS ORIGENES
celulares y moleculares que subyacen a la for- D EL CO M P O R TA M I EN TO .
mación de recuerdos nos hemos ceñido a sólo Angel Barco realizó su tesis doctoral en el Centro de J. Weiner. Galaxia Guten-
algunas de las moléculas y rutas implicadas. Biología Molecular (Madrid). Posteriormente, entró en berg, 2005.
Los estudios más recientes, con aplicación de el grupo de Eric Kandel, de la Universidad neoyorqui-
técnicas de proteómica y genómica, demues- na de Columbia, para trabajar en las bases molecula- EN BUSCA DE L A MEMO -
tran que las moléculas mencionadas repre- res de la memoria. En el año 2004, regresó a España, RI A: EL N ACI M I EN TO DE
sentan únicamente la punta del iceberg, una al Instituto de Neurociencias de Alicante (UMH-CSIC), UNA NUEVA CIENCIA DE LA
muestra de la compleja red de interacciones donde su grupo aplica una estrategia multidisciplinar MENTE. E. R. Kandel. Katz
intermoleculares que regulan la actividad de para investigar el papel de la regulación transcripcio- Editores, 2007.
la sinapsis y, con ello, la función neuronal y la nal en procesos de plasticidad sináptica y memoria.

Clase 14
9. Sistemas efectores.
9.1 Corteza motora, ganglios basales, cerebelo
9.2 Principales vías motoras
10. Sistemas integradores
10.1 Citoarquitectura de la corteza cerebral
10.2 Áreas de Broadman
Lectura:
Scholz, J. y Klein, M. (2011). El aprendizaje transforma el cerebro. Mente y Cerebro. 51, 10-15.
Objetivos:
1. Describir los cambios que ocurren en la materia gris con el aprendizaje
2. Describir los cambios que ocurren en la sustancia blanca con el aprendizaje
3. Señalar las patologías que están asociadas con el deterioro de la sustancia blanca
4. Explicar qué es plasticidad cerebral

El aprendizaje
transforma el cerebro
Al aprender, nuestro encéfalo cambia. El alcance de las modificaciones no afecta solo a la materia gris:
también la sustancia blanca, responsable del flujo de la información, sufre modificaciones
JAN SCHOLZ Y MIRIAM KLEIN
¡P or fin! Tras dos semanas de entrenamiento

diario, el joven Aaron, de 23 años, ya sabe
cerebro. Las unidades encargadas de procesar
la información son las neuronas; sus cuerpos
ejecutar juegos malabares. Al principio, las bolas celulares forman la materia gris que, dispuesta
alcanzaban el suelo una vez tras otra. Pero, de en la corteza cerebral, forma la capa más externa
repente, el ejercicio empezó a salir redondo. Algo del encéfalo. Cada neurona puede recibir seña-
RESUMEN parecido le sucedió a Sarah, pero con el ballet. Al les de otras células nerviosas en los puntos de
inicio tuvo que practicar con dureza los nuevos contacto (sinapsis) y transmitirlos de nuevo a
La adaptabilidad de
pasos de baile; ahora los realiza casi de memoria. lo largo de su axón. Estos conductos nerviosos
la sustancia blanca
También Thomas ha conseguido enormes pro- conectan neuronas muy distantes entre sí, de
El cerebro humano gresos de forma paulatina. A sus 65 años y jubila- manera que permiten la comunicación entre
1 se compone de la
materia gris de la corte-
do, ha vuelto a aficionarse al ajedrez, actividad de
la que se está haciendo un experto. Mediante la
distintas áreas cerebrales. Los axones se hallan
en el interior del cerebro, por debajo de la cor-
za, donde se hallan los practica constante con el ordenador de su nieto teza, y forman la sustancia blanca.
somas de las neuronas, y ha adquirido un buen olfato para efectuar los
la sustancia blanca sub- movimientos adecuados. Materia grasa reforzadora
yacente, con los axones ¿Qué ha cambiado en el cerebro de Aaron, Sa- La capa aislante de lípidos que envuelve los axo-
mielinizados, es decir, las rah y Thomas cuando aprendían los respectivos nes les confiere el característico color blanco.
fibras nerviosas. movimientos físicos o las jugadas de ajedrez? Se trata de una vaina de mielina que producen
¿Por qué fue necesario pasar por una fase de los oligodendrocitos y cuya función resulta de-
Los investigadores sa- práctica individual antes de dominar las respec- cisiva en la comunicación entre las neuronas:
2 ben desde hace tiem-
po que la sustancia gris,
tivas actividades motoras y cognitivas?
Nuestra cultura se basa en una transferencia
acelera la transmisión de las señales y posibi-
lita una comunicación casi instantánea y sin
responsable del procede conocimientos y destrezas: continuamente pérdida de señales. La clave es la siguiente: la
samiento de la informa- adquirimos nuevas capacidades e información. vaina de mielina se encuentra interrumpida
ción, sufre modificaciones No obstante, todavía resulta escaso el conoci- con frecuencia por los nódulos de Ranvier, de
cuando se aprende. miento acerca de lo que ocurre en el encéfalo manera que las señales «saltan» de un nódulo
durante ese proceso. ¿Se adapta cada vez la ma- a otro. Sin tales discontinuidades, las señales se
También la sustancia quinaria de las neuronas a estos cambios, o bien propagarían con mayor lentitud, por lo que en
3 blanca presenta plas-
ticidad, lo que significa
se establecen e integran unidades de procesado
completamente nuevas? Al aprender, ¿se modifi-
los tramos más largos se atenuaría poco a poco
su transferencia hasta extinguirse por comple-
que el cerebro en fase de ca solo la comunicación entre las neuronas o se to. El grado de la mielinización influye en la ve-
aprendizaje puede opti- transforma también la estructura del cerebro, el locidad e intensidad de los impulsos nerviosos:
mizar el proceso de trans- hardware neuronal? cuanto más gruesa sea la capa de aislamiento,
misión de información. Para responder a tales cuestiones, los inves- tanto mejor y rápida será la comunicación entre
tigadores necesitan conocer la estructura del las neuronas.

ACROBACIAS MENTALES
Aquel que aprende a ejecutar
malabares transforma su cere-
bro: la materia gris y la blanca
aumentan de tamaño.
© DREAMSTIME / VLUE (chico); © DREAMSTIME / BENJAMIN ALBIACH GALAN (fondo)

¿Qué tiene que ver con todo ello el hecho de nes de forma distinta. Las adaptaciones de la
aprender? El proceso de aprendizaje descansa en sustancia blanca reflejan, por tanto, una opti-
nuestro cerebro, en primer lugar, en la transfor- mización en la transferencia de información,
mación de la comunicación entre dos neuronas. mientras que las diferencias en la estructura
Sería por tanto imaginable que al aprender una de la materia gris afectan al procesamiento de
destreza motora (malabarismo, por ejemplo) se la información.
modificase también la sustancia blanca, ya fuese Ambas capacidades resultan relevantes para
a través de nuevos axones, ya por una mayor un rendimiento cerebral adecuado. De una ma-
mielinización de los conductos nerviosos exis- nera análoga actuaría un informático que quiere
tentes. De esta manera, las señales procedentes mejorar el rendimiento de su red de ordenado-
de áreas visuales llegarían con más rapidez a las res. Por un lado, puede optimizar cada uno de
áreas cerebrales responsables de las funciones los ordenadores mediante nuevos componentes
motoras. y programas, pero también puede dotar a la red
Por otro lado, podrían darse asimismo cam- de una mayor capacidad de transmisión de da-
bios en la materia gris al generarse nuevas neu- tos para que funcione con mayor rapidez. Lo uno
ronas o al crear las ya existentes nuevas sinapsis no se da sin lo otro: un ordenador más potente
que permitan al cerebro procesar informacio- resulta de poca ayuda si a cada momento debe
Más allá de las pequeñas células grises
Casi la mitad de nuestro cerebro está formado por sustancia blanca.

Esta se compone sobre todo de millones de fibras nerviosas que conec-
tan las diferentes áreas cerebrales. Entre otras funciones, dichos «cables»
transmiten señales entre zonas distantes de la corteza del encéfalo,
esto es, de la materia gris.
Sustancia blanca
Sustancia gris
Corteza
Circunvolución
del cíngulo
SCIENTIFIC AMERICAN / JEN CHRISTIANSEN (representaciones del cerebro); DEREK JONES, UNIVERSIDAD DE CARDIFF (ampliación)
Cuerpo calloso
Circunvolución
del cíngulo
Cuerpo calloso
Axón
Vaina
de mielina
Neurona
Cerebelo
En los blanquecinos «cables» envueltos

La sustancia blanca comprende también el cuerpo calloso. Las fibras de por vainas de mielina que componen
esta extensa estructura se encargan de la unión entre los dos hemisferios la sustancia blanca se hallan los axones
cerebrales. En ambas mitades se encuentra por encima la circunvolución del de las células nerviosas que trasmiten
cíngulo, una importante conexión asociativa. señales a otras zonas del cerebro.

esperar a recibir nuevos datos que procesar (un
acceso a Internet más rápido resulta inútil si el Alumbrando el camino
ordenador no puede tratar las informaciones
con la velocidad necesaria). La tomografía por resonancia magnética (TRM) registra el comportamiento
En 2004, el equipo del neurólogo Arne May, físico de protones en un campo magnético. En el cuerpo humano, la mayoría
por entonces en la Universidad de Ratisbona de los protones proceden de componentes de moléculas de agua. El agua
(en la actualidad investiga en la Universidad representa a su vez entre el 70 y 80 por ciento de la masa cerebral.
de Hamburgo), descubrió, a través de juegos Debido a su energía térmica, las moléculas de agua se desplazan en di-
malabares, que el proceso de aprender produce recciones aleatorias y tienden a la dispersión. Si no existen barreras, las
dichas alteraciones en la anatomía cerebral. Los moléculas se extienden en todas direcciones. En este caso se trata de una
investigadores midieron mediante tomografía difusión «isotrópica». Si, por el contrario, existen membranas celulares en
por resonancia magnética (TRM) la materia gris su camino, ello dificulta la dispersión. Se produce entonces una tendencia
en el cerebro de 24 voluntarios. A continuación de dispersión preferente a lo largo de las membranas celulares; su compor-
sometieron a la mitad de los voluntarios a un tamiento es entonces «anisótropo».
programa de entrenamiento de malabarismos. La TRM ponderada por difusión, o «imagen por tensor de difusión» (DTI
Durante tres meses los probandos practicaron del inglés diffusion tensor imaging) aprovecha esta direccionalidad de la
con esmero para mantener las tres pelotas en dispersión del agua. Al medir la dirección preferida del agua en el cerebro,
el aire durante al menos un minuto. La medi- indica cómo se halla orientada una membrana celular. Las moléculas de
ción posterior por TRM demostró que la ma- agua se desplazan prácticamente sin impedimentos a lo largo de una fibra
teria gris (centro de procesamiento de datos nerviosa, semejante a una tubería, ya que las membranas celulares impiden
del cerebro) había crecido en el área del lóbulo el desplazamiento de forma perpendicular a su eje.
temporal de los probandos. ¿Qué ocurrió con El grado de la limitación se denomina anisotropía fraccional (FA, por sus
la sustancia blanca, responsable del flujo de las siglas en inglés). Un valor FA de 0 indica que la difusión ha transcurrido sin
informaciones? impedimentos (isotrópica), mientras que un valor de FA de 1 representa una
difusión anisótropa en una dirección, como ocurriría en una fibra nerviosa
El malabarismo agudiza el intelecto extremadamente larga y fina.
En 2009 comprobamos en nuestro laboratorio de
Oxford que los juegos malabares agudizaban la
inteligencia. De nuevo, 24 voluntarios recibieron
tres pelotas para practicar ejercicios malabares que es el entrenamiento regular en sí, y no el
media hora cada día durante seis semanas. resultado final, el factor determinante a la hora
Además de las mediciones mediante TRM, que de potenciar la sustancia cerebral.
permitían observar las variaciones estructurales Otro hallazgo nos sorprendió todavía más:
de la sustancia gris antes y después del período tras una pausa de cuatro semanas sin practi-
de entrenamiento, utilizamos la tomografía de car el malabarismo, analizamos de nuevo el
resonancia magnética ponderada por difusión, encéfalo de los voluntarios. Pese a la falta de
técnica de neuroimagen que permite el análisis entrenamiento, la materia gris había continua-
de la sustancia blanca. do creciendo; en cambio, la sustancia blanca
Tras finalizar el entrenamiento, los partici- prácticamente había permanecido invariable Disco duro
pantes se mostraron capaces de mantener las durante esas cuatro semanas. Por lo que parece, cerebral
tres pelotas en el aire durante al menos dos diferentes mecanismos neuronales intervienen Un cerebro humano contie-
rondas. Más fascinantes si cabe fueron a nues- en el aprendizaje, lo cual deberíamos investigar ne unas cien mil millones de
tro entender los procesos que acontecieron en con mayor profundidad. neuronas. Las fibras nervio-
sus cerebros: la sustancia gris y la blanca habían Otros investigadores llegaron en 2005 a con- sas que las unen alcanzarían
crecido en su encéfalo en comparación con los clusiones similares. Dirigidos por el neurocientí- una longitud acumulada
probandos que no habían practicado los juegos fico del Instituto Karolinska de Estocolmo y pia- total que podría dar la vuel-
de malabares. nista, Fredrik Ullén, los científicos examinaron, ta al Ecuador por lo menos
La zona afectada correspondía al lóbulo pa- mediante la tomografía de resonancia magnética 15 veces. No obstante, a
rietal, área responsable de la coordinación vi- ponderada por difusión, la sustancia blanca de diferencia de lo que ocurre
somotora, en este caso, la sincronización del pianistas profesionales. De esta manera identi- en las entrañas electrónicas
movimiento del brazo con la de la posición ficaron una correlación directa con el tiempo de un ordenador, las neuro-
percibida de las bolas. Las variaciones en el ce- que habían practicado con el instrumento en su nas de nuestro cerebro no
rebro se producían con independencia de si los infancia: cuantas más horas había dedicado el están conectadas de forma
voluntarios ejecutaban de manera correcta o probando al piano durante su niñez, más densos fija entre ellas.
no los ejercicios de destreza. Ello lleva a pensar eran ahora determinados haces nerviosos de su

cerebro. Las conexiones nerviosas destacaban nerviosas del cerebro. Sin embargo, desconoce-
Plasticidad sobre todo en dos áreas cerebrales: la cápsula mos qué ocurre a nivel celular: la resolución de
El encéfalo no constituye interna encargada del control del movimiento dicha técnica resulta insuficiente para lograr ese
una estructura estática, sino de los dedos, y el cuerpo calloso, encargado de detalle. Por ello, las causas de las modificaciones
que se adapta sin cesar a las la conexión entre los hemisferios derecho e iz- observadas en la sustancia blanca podrían ser
condiciones de su entorno, quierdo del encéfalo. de diversa índole: primero, es posible que los
es decir, es plástico. La Ya que los participantes fueron analizados en axones de los malabaristas y pianistas se en-
plasticidad se manifiesta, un solo instante concreto, surgen dos posibles cuentren mejor aislados que en otras personas
en primer lugar, porque las explicaciones ante el fenómeno descrito: por un gracias a una capa de mielina más gruesa; pero
conexiones entre neuronas lado, la sustancia blanca podría haberse trans- también pudiera ser que se generasen nuevas
(las sinapsis) reaccionan con formado gracias al entrenamiento intensivo con conexiones, o bien que los propios axones hubie-
mayor sensibilidad. Por otro el piano durante la infancia; por otro, podría sen aumentado de diámetro. En la neuroimagen
lado, pueden dar lugar a ser que aquellos individuos que de entrada (por del tomógrafo no se distinguiría una posibilidad
conexiones completamente factores genéticos, por ejemplo) poseyeran un de otra.
nuevas. Estos mecanismos mayor volumen de materia blanca en determi- Llegados a este punto, la única herramienta
configuran la base del nadas áreas cerebrales, mostraran mayor pro- capaz de aportar más luz al asunto consiste en
aprendizaje. pensión a la práctica del piano por resultarles las investigaciones histológicas con experimen-
una actividad más sencilla que a la mayoría de tación animal. En 1996, el grupo de Bernard Zalc,
las personas. de la Universidad Marie Curie en París, demos-
En la actualidad, la tomografía por resonancia tró en múridos que un incremento de activi-
magnética ponderada por difusión es el único dad generaba un engrosamiento de la vaina de
método del que disponemos para analizar la es- mielina de los axones. No obstante, el equipo de
tructura y las modificaciones en las conexiones Sayaka Hihara, del Instituto del Cerebro Riken,
Una materia grasa que aísla y potencia
Gracias a una vaina de mielina aislante, las fibras de las células ner-
viosas (axones) pueden transmitir las señales con mayor rapidez. De- Los nódulos de Ranvier
terminadas células de la glía, los oligodendrocitos, generan la mem- amplifican las señales
brana lipídica que envuelve el axón entre 10 y 150 veces. Otro tipo y las reenvían de inme-
de células, los astrocitos, pueden desencadenar el proceso ya que diato al siguiente nó-
son capaces de registrar el tráfico de señales sobre el axón. La vaina dulo. Las corrientes de
de mielina no envuelve el axón por completo, sino que esta queda iones actúan a través
interrumpida por los nódulos de Ranvier. Es en dichas ubicaciones ex- de la membrana de las
puestas donde puede generarse un potencial de acción a causa de la fibras nerviosas.
corriente de iones. Esta señal provoca a su vez nuevas corrientes que
circulan a toda velocidad a lo largo de la neurona hasta el siguiente
nódulo, donde se genera el siguiente potencial de acción. El estímulo
va prácticamente saltando de discontinuidad a discontinuidad, por lo
que los nódulos actúan a modo de amplificadores eléctricos. Nódulo de Ranvier
Canal
de iones
Ion sodio
SCIENTIFIC AMERICAN / JEN CHRISTIANSEN
Oligodendrocito Canal
de iones
de potasio
Axón
VARSHA SHUKLA, HIN
Vaina de
Impulso mielina
Axón de la
señal

en Wako, descubrió por su parte que el entre-
namiento intensivo en monos podía generar Difusión en imágenes
conexiones nerviosas completamente nuevas.
Los investigadores enseñaron a los macacos a Gracias a la tomografía de resonancia mag-
«pescar» su comida mediante un rastrillo. En el nética ponderada por difusión, los investiga-
cerebro de los animales entrenados se crearon dores pueden visualizar los haces nerviosos.
conexiones adicionales en áreas implicadas en Las zonas blancas corresponden a áreas en
el manejo de herramientas. De acuerdo con ello, las que el agua solo puede extenderse con
las variaciones de sustancia blanca en los huma- restricciones (anisotrópica, detalle superior),
nos podrían deberse al fortalecimiento de las es decir, a lo largo de las fibras nerviosas. Las
vainas de mielina, pero también a la formación zonas de difusión sin restricciones (isotrópica,
de nuevas conexiones. detalle inferior) aparecen en color oscuro, por
Los procesos moleculares y celulares que trans- ejemplo, el agua en los ventrículos.
curren durante la modificación de la sustancia
blanca cerebral constituyen todavía un rompeca-
bezas por resolver. Los científicos tienen numero-
sas preguntas aún sin respuesta: ¿Qué mutaciones De vuelta a los experimentos basados en jue-
CORTESÍA DE LOS AUTORES (ambas imágenes en esta página)

genéticas o procesos fisiológicos pueden alterar gos malabares, ya sea el de Ratisbona ya el de
la formación de mielina? ¿Cómo se desencadena Oxford, cabe remarcar que los probandos tenían
tal proceso? ¿La plasticidad de la materia blanca de media 25 años, es decir, eran bastante jóve-
incumbe solo a niños y a adultos jóvenes, o tam- nes. Sin embargo, también las personas mayo-
bién se da en personas mayores? res son capaces de aprender malabarismos. ¿Qué
A pesar de ese mar de dudas, un fenómeno plasticidad exhibe su cerebro cuando adquieren
se dibuja cierto: la sustancia blanca no solo pue- una actividad o información nueva? Para averi-
de modificarse en sentido positivo; también es guarlo, May y sus colaboradores repitieron en la
posible la cara contraria. De hecho, existen en- Clínica Universitaria de Hamaburgo-Eppendorf MODIFICACION VISIBLE
fermedades que afectan a las vainas de mielina, el experimento desarrollado en 2008, con una Un entrenamiento de
por lo que impiden la propagación de las señales diferencia: la edad de los probandos se situaba juegos malabares durante
neuronales. Entre tales patologías se encuentra entre los 50 y los 67 años. Comprobaron que el seis semanas modifica la
la esclerosis múltiple, en la que un ataque de las entrenamiento de ejercicios malabares provoca- sustancia gris y la blanca
células del sistema inmunitario del propio orga- ba también en esta franja de edad un aumento de del cerebro, en especial
nismo ataca a la mielina de las conexiones ner- la materia gris. Con todo, queda pendiente averi- en las zonas del lóbulo
viosas [véase «Esclerosis múltiple», por Howard guar si un cerebro en fase de envejecimiento pue- parietal (naranja), donde
Weiner; MENTE Y CEREBRO, n.o 15]. El ataque ende exhibir modificaciones de la sustancia blanca. se sincronizan la percep-
lentece o interrumpe las señales de las conexio- ¿Sería posible retrasar o contener la degeneración ción espacial y los movi-
nes nerviosas principales, fenómeno que puede y destrucción de las conexiones nerviosas gracias mientos.
afectar al nervio óptico y a la médula espinal, a un entrenamiento específico?
provocando problemas de visión o parálisis en Pese a que las estructuras cerebrales degene-
brazos y piernas. ran con la edad, ello no implica que las capaci-
dades cognitivas deban menguar, puesto que el BIBLIOGRAFÍA
Entrenamiento cerebral encéfalo posee la capacidad de adaptarse a las COMPLEMENTARIA
en edades avanzadas nuevas circunstancias, es decir, ha aprendido a
Otro trastorno relacionado con el deterioro de aprender. Es más, si el rendimiento de determi- ¿QUE FUNCIÓN CUMPLE LA
la sustancia blanca es la enfermedad de Alexan- nadas áreas del cerebro disminuye con los años, SUSTANCIA BLANCA?, R. Dou-
der. Los niños que padecen esta rara patología, otras regiones potencian su actividad para com- glas Fields en Investigación y
caracterizada por generar una alteración del pensar el deterioro. Gracias a su plasticidad fun- Ciencia, n.o 380, págs. 54-
metabolismo, poseen un gen mutado que im- cional, nuestro encéfalo es capaz de neutralizar 61, mayo 2008.
pide la generación de las vainas de mielina en la en parte las variaciones estructurales derivadas
medida necesaria. Por ello, los impulsos nervio- del envejecimiento. TRAINING INDUCES CHANGES
sos no pueden propagarse de manera eficiente, IN WHITE-MATTER ARCHI-
lo que causa que el niño presente retrasos en Jan Scholz investiga en el Centro de Fenogenética de To- TECTURE. J. Scholz et al. en
su desarrollo mental y psicomotriz. Los cientí- ronto, tras realizar un posdoctorado. Miriam Klein realiza Nature Neuroscience, vol.
ficos no descartan que la alteración en la materia un doctorado en el departamento Sobell de neurociencia 12, n.o 11, págs. 1370-1371,
blanca dé origen a otras enfermedades, caso de motora y trastornos de movimiento, de la Escuela Univer- 2009.
la esquizofrenia y el autismo. sitaria de Londres.

Clase 15
11. Lenguaje
11.1 Especialización hemisférica y áreas del lenguaje
11.2 El procesamiento del lenguaje
12. Conciencia
12.1 Neuropsicología y neuroimagen
Lecturas:
Bornkessel-Schlesewsky I, Schlesewsky (2012). Adiós al principio modular del lenguaje. Mente y

Cerebro, 53, 76-80.
Objetivos:
1. Explicar la teoría “tradicional” del lenguaje.
2. Describir el aporte de los estudios de potenciales relacionados a eventos para
entender el proceso del lenguaje.
Weiller C. (2012) El modelo de doble ruta. Mente y Cerebro, 54, 58-65
Objetivos:
1. Explicar la hipótesis de la doble ruta del lenguaje
2. Describir las dos vías neuronales del lenguaje

El modelo
de doble ruta
Las áreas de Broca y Wernicke cuentan como los centros cerebrales más relevantes
en la producción del lenguaje. Según los manuales, se comunican a través de una única vía neuronal.
Sin embargo, ya en el siglo XIX los científicos postulaban una segunda vía
CORNELIUS WEILLER
RESUMEN
Dos mejor que uno

Dos son los centros
1 cerebrales principales
del lenguaje: el área de
Wernicke, para la com-
prensión, y el área de
Broca, para la reproduc-
F ue un proyecto atrevido el que Carl Wer-
nicke (1848-1905) presentó en su disertación
en 1874. Quizás incluso genial para un recién
el encéfalo. La persona con una lesión en dicha
zona del lóbulo frontal padecía dificultades con-
siderables para hablar. Según las conclusiones
ción de palabras y frases. doctorado de 26 años. Gran parte de lo que el fu- de Broca, en esa área cerebral se encuentran las
Una gran fibra nerviosa, turo neurocientífico escribió por aquel entonces representaciones de movimiento que sustentan
el fascículo arqueado, las ha permanecido vigente durante casi 140 años, las órdenes dirigidas a los órganos fonoarticu-
une. logro que en el terreno de las obras médicas latorios.
acostumbra a constituir una excepción más que Por su parte, Wernicke recopiló todo el co-
Alrededor de 1870, una regla. No obstante, una hipótesis crucial de nocimiento sobre el procesamiento lingüístico
2 Carl Wernicke sos-
pechaba la existencia
Wernicke ha sido despreciada de forma injusta
durante décadas, a pesar de las técnicas moder-
neuronal que se sabía en su época. Añadió al
centro motor del lenguaje de Broca otra estruc-
de una segunda vía de nas, entre ellas, la imagen funcional. tura en la que, según sus propias investigacio-
unión. Muy pronto esa Los investigadores de su época no disponían nes, el cerebro almacenaba las imágenes sonoras
hipótesis cayó en el ol- de ese tipo de procedimientos. El único método correspondientes. Con ello consideró que se ha-
vido. que aseguraba algún éxito por aquel entonces bían descubierto los únicos centros lingüísticos
eran los estudios de lesiones cerebrales. Se estu- localizables del encéfalo: mientras que el área
Hoy en día, los inves- diaba a personas con trastornos definidos, entre de Broca comprendía los aspectos motores del
3 tigadores reconocen
dos vías neuronales del
ellos, la incapacidad de construir frases con sig-
nificado. Después de la muerte del paciente, se
lenguaje, otra región, que más tarde fuera bau-
tizada como área de Wernicke, comprendía los
lenguaje: una superior, determinaban las lesiones cerebrales responsa- aspectos sensoriales.
que se activa con la re- bles del problema. Tras diversos estudios se vio
petición de las palabras; que el cerebro, a simple vista uniforme, se dividía Hipotética relación recíproca
y otra inferior, relevante en regiones. Mas la clave del estudio fisiológico de base ana-
para la comprensión de Sabedor de esa característica, Paul Broca tómica de Wernicke consistía en otro hallazgo:
las frases. (1824-1880), compañero de profesión de Wernic- ambas áreas cerebrales solo podían cumplir su
ke, detectó un «centro motor del lenguaje» en misión si existía una relación recíproca con-

POR ARRIBA O POR ABAJO
La imagen, obtenida con tensor
© FOTOLIA / FABER VISUM (boca); VOLKMAR GLAUCHE Y CORNELIUS WEILLER, SEGÚN DATOS DE D. SAUR, R. UMAROVA Y M. VRY (cerebro)
de difusión, reproduce el rum-

bo de las dos rutas lingüísticas
del cerebro. En azul aparece el
fascículo dorsal, que, entre otras
funciones, participa en la repe-
tición de las palabras; en rojo
(situado en la zona ventral) se
indica la unión que permite la
comprensión de las frases.
tinua. Una convicción con la que, hasta hoy, solo en la localización anatómica del enlace. Su-
coinciden la mayoría de neurocientíficos. Así, puso que pasaba de modo ventral, es decir, más
las funciones cognitivas más relevantes no se o menos en la parte inferior del encéfalo, por SERIE
encuentran en una misma región, sino que las detrás de una estructura cerebral profunda, la PSICONEUROLOGÍA
regiones cerebrales se organizan según el con- ínsula. Tal y como se mostraría más tarde, otra DEL HABLA
texto y los requisitos de una tarea mediante re- vía desempeñaba un papel principal en las fun- Parte 1:
des bifurcadas cuyos componentes interactúan ciones de ambas regiones cerebrales: el fascículo Lengua y pensamiento
a través de fibras nerviosas. arqueado ( fasciculus arcuatus). Ese grueso cor- Enero 2012
El joven investigador describió hace unos 140 dón de fibra nerviosa une el área de Broca, situa-
Parte 2:
años un primer modelo de redes neuronales del da en el lóbulo frontal, con el área de Wernicke,
Entender la gramática
lenguaje. Supuso que existía una relación direc- sita en el lóbulo temporal. Los pacientes a los
Marzo 2012
ta entre los dos centros, lo cual permitía que que les falla ese enlace son incapaces de repetir
un niño aprendiese a hablar mediante la repeti- palabras que nunca han oído antes. En breve, la Parte 3:
ción. Tarea, por otro lado, sobre todo mecánica. vía nerviosa en cuestión posibilita que imitemos El camino de las palabras
¿Cómo debo mover los labios, la mandíbula, la lo que oímos. Mayo 2012
lengua, etcétera, para reproducir el sonido que Con todo, Wernicke sospechaba que esa red Parte 4:
acabo de oír? Aquello hablado, es decir, la repre- no era suficiente: las reflexiones desarrolladas Lenguaje figurado e ironía
sentación del movimiento en el área de Broca, se hasta entonces habían desestimado el signifi- Julio 2012
compara con las imágenes sonoras percibidas en cado de las palabras. Es cierto que, en la fase
el área de Wernicke. De esa manera, el niño ad- inicial, los niños hablan por pura repetición; Parte 5:
quiere el término a partir de una unidad fija de es más adelante cuando las regiones cerebrales Lenguas extranjeras
componentes sensoriales y motrices (un patrón). que procesan el contenido de lo que se ha dicho Septiembre 2012
Ese mismo patrón le servirá para reconocer una envían de forma directa impulsos lingüísticos Parte 6:
palabra y saber su pronunciación correcta. al centro motor. Por lo tanto, se requiere una ¿Robots parlantes?
El pionero neurocientífico, Wernicke, quien ampliación de una segunda vía que abarque Noviembre 2012
por aquel entonces trabajaba en Breslavia, erró zonas de procesos más elevados.

Según Wernicke, las representaciones repar-
tidas por las regiones cerebrales debían estar
relacionadas con sendos centros lingüísticos.
De otro modo no sería posible que compren-
diéramos el contenido de las palabras, o al revés,
que expresásemos un pensamiento. Solo puede
poner en duda la existencia de una unión de ese
tipo aquella persona que considere que lengua y
pensamiento son idénticos. Una idea que Wer-
nicke rechazaba, al igual que la mayoría de los
investigadores de hoy.
En resumen, los expertos se basaron durante
más de cien años en dos vías, como mínimo,
DOMINIO PÚBLICO (arriba); DER APHASISCHE SYMPTOMENKOMPLEX. CARL WERNICKE, BRESLAU, 1874 (abajo)
para explicar el proceso del lenguaje. No obstan-

te, si hojeamos un manual de anatomía actual
nos sorprenderá que, en su mayoría, aparece
solo el fascículo arqueado. ¿Por qué cayo en el
olvido la ruta ventral señalada por Wernicke,
sobre todo, y por sus contemporáneos? Hoy tan
solo puede especularse sobre tal misterio. En
parte podría deberse a que Wernicke adjudicara
a la vía insular una función errónea. Otra posi-
bilidad consistiría en que el neurólogo Norman
Geschwind (1926-1984), sucesor influyente del
primero, interpretara mal varios fragmentos de
las publicaciones originales de su predecesor.
Sea como fuere, de ahí en adelante se constru-
yó el sistema del proceso lingüístico alrededor
del fascículo arqueado. Incluso se consideró que
dicha vía, de anatomía más fuerte en el cerebro
humano que en el encéfalo de los simios, era la
característica evolutiva clave de los humanos,
puesto que de ella derivaría el lenguaje.
PIONERO DE LA La idea de un sistema de proceso lingüístico
NEUROLINGÜÍSTICA de doble ruta no resultaba en absoluto descabe-
El neurólogo y psiquiatra llada. Tal hipótesis formó parte de las teorías de
de Alta Silesia, Carl Wernicke anatomía, disciplina que años antes había mos-
(1848-1905), enseñó e inves- trado en encéfalos de simios la existencia de una
tigó en las universidades de vía ventral que, a través de la ínsula, unía los dos
Breslavia y Halle (arriba). Se le centros lingüísticos. (Aunque los primates no
considera uno de los investi- humanos no disponen de la facultad del habla,
gadores más influyentes en la sí presentan regiones cerebrales muy similares.)
búsqueda del lenguaje en el Los experimentos con simios, sin embargo, no
cerebro. Wernicke marcó en el ¿Qué regiones cerebrales participan en ello? reflejaban qué función desempeñaba la sección
esbozo de un encéfalo de simio La pregunta permanece sin respuesta. El neu- de marras.
(derecha), los supuestos centros rólogo alemán se mostraba de acuerdo con las Otros modelos que referían dos (o más) rutas
lingüísticos. reflexiones del investigador Ludwig Lichtheim sobrevivieron en el ámbito de la psicolingüística.
(1845-1928), contemporáneo suyo que contaba En 1969, el investigador John Morton, de la Escue-
con una gran influencia. En 1885, Lichtheim la Universitaria de Londres, propuso el modelo
señaló que el cerebro no ubicaba en un punto logogen, en el que los componentes implicados
concreto del área encefálica un concepto, ponga- en la comprensión lingüística intercambiaban
mos «rosa», ya que dicho concepto se componía información a través de diversas vías. Toda una
de la suma de las representaciones necesarias primicia en aquel entonces, si se tiene en cuenta
relacionadas con «rosa» (color rojo, cualidad de que la neurociencia de esa época no reconocía
planta espinosa o romántica). más que un único camino lingüístico de unión.

Revisión de una teoría clásica percepción sonora y producción. Hickock y Los neurolingüistas
Los neurolingüistas de ayer y hoy saben que Poeppel atribuyeron a cada una de esas rutas
para dominar el lenguaje no basta con la sim- de asociación capacidades de trabajo concretas;
tenían claro que
ple repetición de palabras, una de las funciones también las localizaron: una en la zona dorsal, el dominio de un
principales de la vía del fascículo arqueado. Tie- otra en la ventral. El modelo de doble ruta ad-
nen que existir uniones a otras áreas. Pese a que quirió de nuevo protagonismo. idioma consiste en
investigaciones detalladas atribuían al fascículo En 2008, nuestro equipo tomó el rescatado
mucho más que
arqueado cada vez más tareas y prestaciones, modelo como punto de partida para un expe-
nunca se procedió a una revisión de la teoría. rimento. Ideamos ejercicios en los que los pro- el mero hecho de
Esa vía puede contribuir a descifrar la estruc- bandos solo podían usar una de ambas rutas.
tura de una frase. De ese modo, se encuentra Mediante resonancia magnética observamos
repetir palabras
involucrada en una de las capacidades centrales los lugares que se activaban en su cerebro. En
del sistema lingüístico humano. Pero también la primera parte del estudio, los sujetos debían
algunas aves cantoras poseen aptitudes aná- repetir palabras alemanas. A continuación se les
logas, lo que les permite reconocer secuencias pedía que repitieran pseudopalabras (secuencias
estructuradas de manera jerárquica. Ahora bien, sonoras como «hilku» o «rela», cuya fonética
la singularidad del lenguaje humano estriba en se asemeja a la alemana). La comparación de la
que una y otra vez combina elementos con nue- actividad cerebral en cada una de las pruebas
vas unidades de significado. Solo la interacción debía indicar qué regiones cerebrales se ponían
de ámbitos que no se hallan sujetos a ese único en funcionamiento cuando una persona, por
centro lingüístico permite tal capacidad. falta de información sobre el contenido, repite
Gregory Hickok, de la Universidad de Califor- de forma mecánica (como sucede en un niño
nia en Irvine, y su colaborador David Poeppel, de que aprende a hablar).
la Universidad de Nueva York, consideraban un
error que no existiera una teoría general que in- Enlaces visibles
tegrara la neurociencia y la lingüística. En 2004 La segunda parte del experimento se llevó a
recurrieron a la idea del modelo de doble ruta, cabo siguiendo el mismo principio. Los pro-
el cual había permanecido en el olvido desde la bandos debían valorar si una serie de oraciones
época de Wernicke. En su opinión, un sistema eran correctas («El piloto pilota el avión»). Como
lingüístico central debía interactuar a través de herramienta de control se emplearon frases ca-
dos vías equivalentes y paralelas con las áreas rentes de sentido («Ol fisoto mueta il amior»).
cognitivas, así como con los niveles basales de (continúa en la página 64)
Donde lenguaje y pensamiento se tropiezan
Si el lenguaje y el pensamiento abstracto representaran Wygotsky (1896-1934) simbolizó en el año 1934 esa reflexión
solo dos caras de una misma moneda, nuestro concepto con dos círculos que se solapaban con el fin de mostrar que
de «rosa» y su representación lingüística (la solo una parte muy concreta de los dos
palabra «rosa») serían idénticos: pensar en la procesos coincide. Según Wygotsky:
flor significaría activar la unidad lingüística aquí yace «la región del pensamiento
correspondiente. Carl Wernicke se opuso en PENSAMIENTO lingüístico o del lenguaje interior, de-
1906 a tal idea al asumir una propuesta de pendiendo de si uno lo mira desde la
Ludwig Lichtheim, que había postulado la re- perspectiva del pensamiento o desde
presentación independiente de los conceptos la perspectiva del lenguaje».
lingüísticos y conceptuales. En 1874, Wernicke SIGNIFICADO No obstante, el lenguaje no solo
DE LAS PALABRAS
manifestó: «El lenguaje no es idéntico al de- sir ve para expresar los pensamientos,
sarrollo intelectual; pensar y hablar son dos también repercute en ellos. «Como
procesos totalmente independientes el uno una especie de estructura que per-
del otro que incluso pueden interrumpirse HABLA mite a los humanos crear conceptos
entre sí». complejos, cual ser vivo sin lenguaje»,
Tal diferenciación psicolingüística perdura señala el lingüista Ray Jackendoff, de
desde su época. El psicólogo Lev Semionovich la Universidad Tufts.

APUNTE
Disputa por la recompensa del lenguaje

El neurólogo Paul Broca descubrió en el siglo XIX una región cerebral cuyas lesiones conducen
a la pérdida de la capacidad del habla. Su trabajo sirve de piedra angular para la localización
de funciones mentales del cerebro
JEAN-CLAUDE DUPONT
«O frezco 500 francos a aquel que me apor-

te un ejemplo de una lesión profunda
en el lóbulo frontal del cerebro que no implique
vios que conectan con la laringe. La intervención
paralizó la musculatura; a los afectados les falló
la voz. Puesto que esos nervios procedían del
EN BREVE
ninguna afectación en la capacidad del habla.» El cerebro, Galeno estimó que la capacidad de pro-
Afasia médico Jean-Baptiste Bouillaud (1796-1881) producir sonidos provenía de allí.
Es un concepto neurológico puso tal inusual desafío en 1848, después de un En la Edad Media, los sabios clasificaron la es-
general para designar las intenso debate en la Academia Real de Medicina fera mental según distintas funciones. Sin embar-
formas cerebrales que pro- de París. El desencadenante del desencuentro lo go, no incluían el lenguaje. Cuando diferenciaban
ducen alteraciones del habla. originó la suposición por parte de otro científico el hombre del animal, el lenguaje tenía el mismo
Junto a las afasias de Broca de que una lesión en el lóbulo frontal no tenía estatus que la gesticulación, es decir, el mismo
y de Wernicke, las cuales necesariamente que ir acompañada de una afa- que una acción intencionada. Los trastornos del
afectan a la producción sia. Ello pone de manifiesto la gran confusión habla, por tanto, podrían proceder o bien de una
lingüística o a la compren- que existía entre los neurólogos a mediados del parálisis de los órganos fónicos o bien de una le-
sión, los médicos diferencian, siglo XIX en torno una pregunta clave: ¿el len- sión en el «alma racional», la cual dirige nuestras
como mínimo, una forma guaje se localiza en zonas concretas del cerebro acciones. Ya fuere la parálisis, ya la enfermedad
global y otra amnésica. Al- o concierne al encéfalo en su conjunto? Fruto del alma, los motivos de las alteraciones en el
rededor de una de cada mil de ese debate aparecieron «localizacionistas» y habla permanecieron durante largo tiempo a
personas se halla impedida «globalistas» irreconciliables. Aunque parece que oscuras.
de manera crónica a causa el médico francés Paul Broca (1824-1880) cerró la Un destello de luz empezó a iluminar la cues-
de una afasia. disputa alrededor de 1860, hoy sabemos que solo tión en el siglo XVII. El lenguaje se consideraba
fue un punto y aparte. desde entonces un sistema de producción de
No puede apreciarse el carácter ferviente tonos y de significado, es decir, existía una di-
de la discusión de por aquel entonces sin una ferenciación entre pensar y hablar. Esta última
mínima retrospectiva en la historia de la neu- capacidad se clasificaría dentro de la esfera cor-
rolingüística. En la Antigüedad, el médico grie- poral, por lo que los investigadores buscaron las
go Hipócrates (460-370 a.C.) hacía referencia a correlaciones fisiológicas correspondientes.
pacientes que habían perdido el habla. Galeno A principios del siglo XIX se impuso, al fin, el
de Pérgamo (129-216 d.C., abreviado Galeno) método anatómico clínico. Los médicos estudia-
incluso intentó, con un objetivo muy concreto, ban con minuciosidad los síntomas de pacientes
manipular la producción del lenguaje: para ello con lesiones cerebrales, planteaban hipótesis
se sirvió de pacientes a los que seccionó los ner- sobre los motivos de las alteraciones y, después
del fallecimiento del individuo, deducían corre-
laciones estadísticas entre los casos.
El médico representante de esa manera de
EL CEREBRO DE TAN proceder, Jean-Baptiste Bouillaud, insistió en el
El cerebro disecado del principio de la doble disociación: si los centros lin-
paciente más conocido de güísticos se alojaban en la zona del lóbulo fron-
Broca muestra la lesión tal, cualquier alteración en dicha región cerebral
cerebral (círculo azul) que debería perjudicar el lenguaje. Pacientes con una
DOMINIO PÚBLICO
privaba al señor Leborgne lesión en otra zona del cerebro (y con el lóbulo
—apodado Tan— de su frontal intacto) no deberían, por consiguiente,
capacidad para hablar. presentar problemas de esa índole. Sin embargo,

no se trataba más que de una teoría. Por aquel MULTITALENTO
entonces nadie disponía de una prueba sólida A Paul Broca (1824-1880),
que certificase que el lenguaje se situaba en el médico y antropólogo, se le
lóbulo frontal. considera como el descubridor
De todos modos, los médicos observaron que de los centros neuronales de
existían al menos dos tipos de pérdida del ha- la producción del lenguaje. Su
bla. Algunos de los afectados no comprendían nombre aparece inscrito, junto
el contenido de las palabras que se les decían, con otros 71 franceses famosos,
pero podían expresarse de un modo aceptable en la torre Eiffel de París.
(patología conocida más tarde como afasia de
PICTURE-ALLIANCE / EVERETT COLLECTION

Wernicke). Otros pacientes, por el contrario, eran
incapaces de articular palabras u oraciones, aun-
que comprendían multitud de ellas (trastorno
posteriormente denominado afasia de Broca).
En abril de 1861 se le planteó al neurólogo
Paul Broca un caso semejante. En esos días, un
tal Monsieur Leborgne entró en su consultorio
sito en Bicêtre, cerca de París. Por sorpresa, el
hombre solo podía pronunciar la sílaba «tan», presentaba una lesión típica en el ámbito del
así como un puñado de exclamaciones. Ni una lóbulo temporal izquierdo.
palabra más salía de su boca. Tras la muerte Wernicke lo vio claro. En la región del lóbulo
del paciente, Broca investigó su cerebro: una frontal izquierdo (área de Broca) se representan
gran extensión del lóbulo frontal del hemisfe- los movimientos, y en la región temporal izquier-
rio izquierdo aparecía ablandada, constató en da (área de Wernicke), los sonidos. Por tanto, las
su informe. fibras nerviosas que conectan ambos ámbitos
Medio año más tarde se presentó en la con- unirían la sensibilidad y la motricidad.
sulta del neurólogo un cierto Monsieur Lelong. En 1980, investigadores franceses analizaron
En su caso, solo podía articular pocas palabras, de nuevo el cerebro de Leborgne, el cual, cu-
entre ellas, «sí», «no» y «tres». Como se mostró riosamente, se mantenía bien conservado. La in-
más adelante, su cerebro manifestaba lesiones vestigación en un escáner cerebral confirmó el
parecidas a las de Leborgne: una lesión de la ter- lugar exacto de la lesión que Broca ya señalaba;
cera circunvolución del lóbulo frontal izquierdo. asimismo, mostró que el área de Wernicke había
Parecía que existía una asimetría funcional entre quedado ilesa.
las dos mitades del cerebro, concluyó Broca. Res- Hoy sabemos que el área de Broca elabora un
pecto al lenguaje, se encontraría «orientado a programa motriz que posibilita un movimien-
la izquierda». Era el primer indicio de una zona to coordinado del aparato fónico y, con ello,
cerebral especializada en el lenguaje. El hallaz- una pronunciación armónica. No obstante, no
go entró a formar parte de la bibliografía como puede considerarse solo como centro motor,
«área de Broca». ya que también procesa la información para la
Mas, poco después, la investigación lingüís- percepción y la comprensión de los estímulos
tica de Broca experimentó un final inesperado. verbales. Como área asociativa que colabora
En 1869 publicó su último artículo sobre el tema en el proceso de percepción, se antepone a la
y volvió a dedicarse a la antropología. Quizá le producción lingüística motora. También partici-
desmoralizó tener en su contra a quienes creían pa en la sintaxis y en la gramática, y posibilita,
que un fenómeno tan complejo como el lengua- entre otras cosas, la elección de una respuesta
je humano requería la combinación de distintos adecuada.
centros cerebrales. La multitud de lesiones en los Broca identificó un área cerebral esencial para
afásicos parecía demostrarlo. el lenguaje. Sin embargo, ello no daba por zan-
De todos modos, Broca se mantuvo en su jada la precisa cartografía de las funciones del
posición de que solo había un lugar en el que lenguaje. Hoy por hoy, a pesar de 140 años de
una lesión conllevase la pérdida del lenguaje. investigación y debates, la cuestión continúa
Sin embargo, en 1874 Carl Wernicke describió igual.
a pacientes que articulaban de manera normal,
pero no entendían ni sus propios enunciados ni Jean-Claude Dupont es historiador de la medicina en la
el significado de las palabras. Cada uno de ellos Universidad de Picardie Jules Verne en Amiens.

GE
HIR
LOS CENTROS DEL LENGUAJE N La idea del modelo de doble ruta puede expli-
&
GE
El área de Broca (rojo) y de carse desde una segunda versión. En el sistema
IS T
,S
EG
Wernicke (verde) van, por lo visual existen dos vías de trabajo. En este caso,
Ú N
A.
general, de la mano en la pro- la ruta dorsal «¿dónde?», que codifica la posición
FR I
ED
ducción del lenguaje. Se hallan espacial de un objeto, se diferencia de la ruta ven-
ER
ICI
entrelazadas por unas fibras tral «¿qué?», la cual procesa los atributos visuales
profundas. y, con ello, el contenido de lo percibido.
Si se transfiere, con las modificaciones perti-
nentes, tal repartición de tareas a las condicio-
nes de la elaboración del lenguaje, se consigue
una representación de cómo el lenguaje se in-
(viene de la página 61) tegra en el sistema general del cerebro. Su pro-
Según nuestra hipótesis, la comprensión de la cesamiento sigue los principios de organización
oración correcta debía incluir la vía de las áreas del cerebro.
de procesamiento del significado. Un denominador común en la función de
Observamos que la comprensión de la oración la vía dorsal sería, con independencia de la
requería áreas superiores del encéfalo: la corteza modalidad sensorial, la capacidad de analizar
asociativa. Por el contrario, la repetición de las elementos dispuestos de modo secuencial de
pseudopalabras activaba unas zonas cerebrales forma rápida y precisa: espaciales en la percep-
más cercanas a secciones basales (áreas prima- ción visual, temporales (sílabas o sonidos) en la
rias motoras y auditivas). Sin embargo, en gran percepción lingüística. Como base de este análi-
parte, la actividad se solapaba, de modo que sis sirven los patrones, las unidades sensoriales
resultaba difícil diferenciarla. y motoras almacenadas que se adquieren con
En un segundo experimento utilizamos imá- la actividad conjunta de las áreas cerebrales a
genes con tensor de difusión. Dicha técnica con- través de la vía dorsal. En el ámbito del lenguaje
siste en que un aparato de tomografía de espín podemos describir estos patrones como formas
nuclear determina la dirección del movimiento semánticas o, según Wernicke, conceptos. Ellos
de las moléculas de agua en el cerebro. Ya que pre- nos permiten reconocer y corregir palabras que
ferentemente se difunden a través de los axones, hemos oído mal o que apenas hemos escuchado,
se forma una imagen de la sección de unión, que así como corregir posibles irregularidades.
a su vez consta de múltiples líneas de señales.
Los algoritmos computacionales permiten Analogía con el sistema visual
extraer, de los datos, indicadores más precisos Los patrones de formación de palabras pueden
sobre la conexión de las fibras. Además, calculan ir más allá. Permiten preparar los elementos lin-
su recorrido anatómico más probable partiendo güísticos elaborados en la memoria de trabajo, de
del punto de origen (establecido previamente) modo que más tarde podamos recurrir a ellos.
hasta la meta. Nos basamos en las áreas activas Esto resulta importante sobre todo en las oracio-
del primer experimento. Obtuvimos una repre- nes complejas. La habilidad de linealizar estruc-
sentación de las secciones a través de las cuales turas jerárquicas desempeña aquí una destacada
se interconectan las áreas del lóbulo temporal función. Por ello, una gran parte de la gramática
y el frontal que participan en el procesamiento necesita recurrir a la vía dorsal.
del lenguaje. Análoga a la ruta visual «¿qué?» (ayuda a re-
Existía una clara separación entre las redes conocer objetos), la vía ventral se encuentra in-
El modelo de doble para la repetición de pseudopalabras y las invo- volucrada en la comprensión del lenguaje. La vía
lucradas en la comprensión del contenido de las ventral une regiones cerebrales que se encuen-
ruta se ocupa de
oraciones. Un sistema dorsal, que transcurre por tran activas en las tareas semánticas. Incluso
que también el el fascículo arqueado, unía las zonas que partici- aquí tiene lugar un fenómeno más que la simple
pan en la repetición de pseudopalabras. La com- combinación de representaciones sonoras y de
procesamiento prensión de oraciones cortas (su significado, la contenido: la estructura acústica, prefabricada
lingüístico siga los semántica) yacía, en cambio, en otras zonas del ló- en la corteza auditiva, se analiza en categorías
bulo temporal y frontal. Dichas partes se hallaban léxicas, semánticas y sintácticas. Es probable que
principios basales unidas por una vía ventral a través de la ínsula; las estructuras se basen en una gramática cogni-
en concreto, a través de la cápsula extrema. En tiva, es decir, un conocimiento sobre la combina-
de organización
este mismo lugar situó Wernicke la vía principal ción legítima de elementos léxicos. Ello permite
del cerebro de unión para el procesamiento del lenguaje. que se reconozcan relaciones estructurales de

elementos con independencia de que aparezcan
educación
unos tras otros o se hallen separados.
Puesto que las vías descritas se diferencian a
duras penas la una de la otra, tuvimos que echar
ciencia
a filosofía
opinión
op
universidad
mano de tareas en absoluto habituales. Las pseu- comunicación historia
ética cuestionar
dopalabras o pseudofrases resultaron, pues, idea- conocimiento
les: el cerebro no tiene casi nada que hacer ante
ellas. Bajo condiciones normales, los sistemas reflexiónblo
20
blog
experimento
ti ió d diálogo
trabajan de manera paralela, de forma similar a
las dos mitades de un gran bucle que se recorre investigación
al menos una vez en la mayoría de las funciones.
Ello sucede en especial en el procesamiento de las
SciLogs
frases. Casi todos los estudios de neuroimagen
muestran, con relación a la gramática, la activi-
dad de regiones conectadas por la vía dorsal y la
ventral. Preguntarse cuál de las dos es más impor-
tante resulta ocioso: abogamos por un modelo de
doble ruta flexible e interactiva.
Ciencia en primera persona
Tampoco debe caerse en el error de pensar
que ambas vías de unión explican el sistema lin- LUIS CARDONA PASCUAL
güístico por completo. Para hablar se requieren Ciencia marina
otras áreas modulares repartidas entre el lóbulo
parietal y el temporal y la mitad derecha del
cerebro. Aun así, la arquitectura de doble ruta ÁNGEL GARCIMARTÍN MONTERO
debe considerarse un principio de construcción
Física y sociedad
cerebral básico que va más allá de los sistemas
lingüístico y visual.
De hecho, el sistema de atención y el de con-
JOSÉ MARÍA VALDERAS
trol de los movimientos presenta una repar-
tición de tareas parecida. El último une la vía De la sinapsis a la conciencia
dorsal con regiones cerebrales que controlan BIBLIOGRAFÍA
sencillos movimientos en acción, mientras que COMPLEMENTARIA
una vía ventral enlaza áreas motoras necesarias JOSÉ MARÍA EIRÍN LÓPEZ
para la representación de un movimiento. DORSAL AND VENTRAL Evolución molecular
Así, pues, existe un principio común: el sistema STREAMS: A FRAMEWORK FOR
dorsal une áreas de la corteza cerebral próximas UNDERSTANDING ASPECTS OF
a las regiones corticales primarias y, con ello, pro- THE FUNCTIONAL ANATOMY CRISTINA MANUEL HIDALGO
porciona la base de un comportamiento estímulo- OF LANGUAGE. G. Hickok Física exótica
respuesta. Si, por el contrario, se trata de la per- y D. Poeppel en Cognition,
cepción del «¿qué?», el significado de una oración vol. 92, págs. 67-99, 2004.
o el objetivo de una acción, es decir, si se trata de MARC FURIÓ BRUNO
un pensamiento simbólico y abstracto, entonces VENTRAL AND DORSAL PATH-
Los fósiles hablan
es la vía ventral la que se pone en marcha. Desde WAYS FOR LANGUAGE.
un punto de vista anatómico, ello se expresa en las D. Saur et al. en Proceedings
regiones de asociación más complejas de la corteza of the National Academy
JORDI SOLÉ CASALS
cerebral. Junto con el desarrollo de áreas encefáli- of Sciences, vol. 105,
cas multimodales, es probable que fuera la sinergia págs. 1835-1840, 2008. Tecnología, ciencia y sociedad
entre tales lazos de unión la que proporcionó a los
humanos una gran flexibilidad de pensamiento y, HOW THE VENTRAL PATHWAY
con ello, una ventaja evolutiva decisiva. GOT LOST — AND WHAT ITS PABLO GONZÁLEZ CÁMARA
RECOVERY MIGHT MEAN.
Y FERNANDO MARCHESANO
Cornelius Weiller es director de la Clínica Universitaria de C. Weiller et al. en Brain Física de altas energías
Neurología de Friburgo. Numerosas ideas del artículo son & Language, vol. 118,
Y MÁS...
fruto de los años de debate con Mariachristina Musso, págs. 29-39, 2011. www.investigacionyciencia.es/blogs
Michel Rijntjes y Tobias Bormann.

Adiós al principio
modular del lenguaje
Los neurólogos tenían por seguro que el cerebro procesaba la gramática
y la semántica de modo distinto. Hoy, el modelo se tambalea
INA BORNKESSEL-SCHLESEWSKY Y MATTHIAS SCHLESEWSKY
RESUMEN
Sentido y forma
Durante largo tiem-
1 po se sostuvo que
el proceso lingüístico
neuronal separaba sin-
taxis y gramática. En las
D esde siempre, la neurolingüística se ha
centrado en los errores. Ello no sorpren-
de, si se tiene en cuenta que dicha disciplina
cuanto más talentosa fuese una persona, más
voluminosa sería la región cerebral correspon-
diente. Con ello, la falta de espacio empujaría
electroencefalografías, científica trata de esclarecer la relación entre los ojos hacia el exterior del cráneo.
los potenciales relacionados sistemas de alta complejidad, a saber, el len- La suposición del anatomista y fisiólogo sobre
dos con los eventos (PRE) guaje y el cerebro. Se conoce que uno proviene un centro lingüístico en el lóbulo frontal chocó
ante un quebrantamiento del otro, mas su funcionamiento resulta todavía con la opinión de muchos contemporáneos y
de la norma gramatical un misterio. seguidores, entre ellos, el médico y antropólogo
se relacionaban con una Existen falsas creencias ampliamente exten- Pierre Paul Broca (1824-1880), quien pone nom-
actividad cerebral aislada. didas. Una de ellas pone sobre la mesa la supo- bre al área de Broca. Con todo, esa suposición
sición de que en el encéfalo se hallan centros todavía hoy se encuentra en los manuales de
Desde un punto de lingüísticos que dependen de la función de de- neurología, e incluso célebres investigadores,
2 vista lingüístico, en
los PRE no se muestra una
terminadas áreas del lóbulo frontal. Tal idea se
remonta a Franz Josef Gall (1758-1828), fundador
como el lingüista Yosef Grodzinsky, de la Univer-
sidad McGill en Montreal, o el neurocientífico
clara separación entre la de la frenología. Según cuenta una anécdota am- Kuniyoshi Sakai, de la Universidad de Tokio, la
información gramatical y la pliamente divulgada, uno de sus estudiantes no defienden. No obstante, una y otra vez han ido
portadora del significado. solo despuntaba de entre el resto de los alum- apareciendo eminentes adversarios de la teoría
nos por su extraordinaria memoria verbal, sino de la localización cerebral. Basándose en tra-
Los resultados sacuden también por... sus prominentes ojos. bajos propios, Sigmund Freud (1856-1939), en el
3 el modelo de análisis
del lenguaje hasta ahora
Tal y como hoy sabemos, esto último estaría
provocado por una enfermedad de las glándulas
libro que publicó en 1891, La afasia, se opuso
de manera vehemente a esa suposición. Por
vigente. Parece que el ce- tiroides. Sin embargo Gall suponía que ambos desgracia, sus argumentos se diluyeron sin ser
rebro no distingue entre fenómenos estaban relacionados: la capacidad escuchados, o fueron desprestigiados en debates
gramática y significado. de reconocer palabras y memorizarlas debía en- posteriores, siempre en el contexto del pensa-
contrarse en el lóbulo frontal. En consecuencia, miento psicoanalítico.

© DREAMSTIME / OLGA POPOVA (juego); © FOTOLIA / FABER VISUM (habla)
CUESTIÓN DE ORDEN
¿Cada aspecto del lenguaje se halla en el cerebro
tan bien clasificado como en un juego de cons-
trucción modular? Hoy en día se sabe que nuestro
encéfalo trabaja de un modo flexible.
Punto de vista tradicional nuestra intuición. Mientras que ante la frase «El SERIE
De dicha perspectiva de localización cerebral sur- niño van a la escuela andando» no dudamos en PSICONEUROLOGÍA
gió una idea que se mantuvo de manera pertinaz que contiene un error gramatical, la oración «Al DEL HABLA
y que ha sido defendida desde hace unos sesenta niño le encanta comer faldas verdes» nos resulta Parte 1:
años: la gramática se distingue, de modo fisio- gramaticalmente correcta, mas carece de sen- Lengua y pensamiento
lógico cerebral, de otros aspectos del lenguaje. tido. Parece lógico, pues, observar la gramática Enero 2012
Ese enfoque, en su día innovador, hoy por hoy se como un elemento distinto de otros aspectos
Parte 2:
antoja anticuado. Sin embargo, los resultados de del lenguaje. Ello podría esclarecer también su
Entender la gramática
las primeras investigaciones sí apuntaban hacia reputación de «aburrida» y «difícil».
Marzo 2012
procesos cerebrales separados para la construc- La neurociencia moderna partió, durante lar-
ción de frases y significado. Mas los nuevos ha- go tiempo, de la idea de que el cerebro humano Parte 3:
llazgos han hecho tambalear cada vez más tal seguía el principio de construcción modular en El camino de las palabras
hipótesis, hasta el punto de que en la actualidad el manejo del lenguaje. Tal supuesto se basaba Mayo 2012
renunciamos al modelo tradicional. en la observación de que la ruptura de signifi- Parte 4:
Como centroeuropeos, acostumbramos a cado provocaba una reacción cerebral distinta Lenguaje figurado e ironía
dividir el lenguaje en partes aisladas y bien a la que se producía ante las oraciones grama- Julio 2012
definidas. Distinguimos la gramática del signi- ticalmente mal construidas.
ficado, del vocabulario y de la pronunciación. En 1980, los neurocientíficos Marta Kutas y Parte 5:
El principio de construcción modular nace de Steven Hillyard, de la Universidad de California Lenguas extranjeras
la gramática tradicional grecorromana, la cual en San Diego, describieron que oraciones ines- Septiembre 2012
hace ya 2000 años diferenciaba entre la ense- peradas como «Él untaba el pan recién hecho Parte 6:
ñanza de la construcción de frases (sintaxis) con calcetines» (He spread the warm bread with ¿Robots parlantes?
y la enseñanza del significado lingüístico (se- socks) producían una señal concreta, la N400, en Noviembre 2012
mántica). Tal diferenciación se corresponde con la actividad cerebral de los probandos. En cam-

joven caza el oso» que «el joven» es el único que
La función variable del área de Broca tiene un comportamiento activo al ser el sujeto
de la frase. De acuerdo con ello, la sintaxis tam-
La falta de precisión en la clasificación de determinadas actividades cerebra- bién puede conllevar significado, en tanto que
les en ámbitos lingüísticos aislados, descrita por los autores, la encontramos reparte los roles en la frase. La reacción cerebral
ejemplificada en el área de Broca: si bien al principio se consideraba el lugar específica que se produce ante discrepancias gra-
de la producción del lenguaje, más tarde pasó a ser la central gramatical maticales parece confirmar tal hipótesis.
del cerebro, hasta que llegó a pensarse que tan solo era responsable de Hasta 2003 se entendieron cerebro y lenguaje
operaciones gramaticales concretas (modelo gramatical de Noam Chomsky). bajo dicho modelo. Fue en ese año cuando el
Según han ido emergiendo resultados contradictorios, los investigadores han equipo del neuropsicólogo Herman Kolk, de la
tratado de reinterpretar, conforme a la teoría de la localización clásica, el Universidad de Nimwegen, y la psiquiatra Gina
ámbito de acción de la región de Broca. Kuperberg, del hospital general de Massachu-
Los datos actuales sobre los cambios de activación en dicha zona cerebral setts en Boston, registraron, cada uno por su
parecen indicar que la región cerebral de marras no se halla implicada en lado, una reacción cerebral sorprendente en
una función lingüística específica, sino que contribuye al control cognitivo sus respectivos probandos. Las oraciones que
general. De igual modo sucede con otras zonas del cerebro, entre ellas, el utilizaron en sus investigaciones eran del tipo
área Wernicke, responsable de distintos fenómenos que abarcan el ámbito «El pastel cuece al pastelero».
lingüístico. Estará de acuerdo el lector con que la frase
planteada presenta tan poco significado como
los ejemplos anteriores en los que se untaba el
Área de Broca
CENTRALISMO pan con calcetines o se comían faldas verdes.
Con los descubrimientos del Pero existe una diferencia. Mientras que en los
médico francés Paul Broca ejemplos de los calcetines y las faldas verdes las
Lóbulo
(1824-1880) y de su colaborador oraciones están formadas por sustantivos que
frontal
alemán Carl Wernicke (1848- no casan con las acciones que se mencionan
1905), el área de Broca ascendió (los calcetines no son ninguna guarnición del
de categoría: de situarse en pan, ni las faldas se pueden comer), en el nue-
el lóbulo frontal de la corteza vo caso se trata de un acontecimiento culinario
cerebral pasó a ser el centro de con dos posibles participantes: un pastel y un
producción lingüística, mientras
GEHIRN & GEIST, SEGÚN A. FRIEDERICI
pastelero. Ahora bien, nuestros conocimientos

que en el área de Wernicke, en generales contradicen la información que nos
el lóbulo temporal, se encontraría proporciona la gramática; la construcción de la
Lóbulo temporal
la comprensión lingüística. Esta Área de Wernicke frase es correcta, pero nos encontramos ante una
clasificación tan inflexible se situación sin sentido (a no ser que aparezca en
considera obsoleta. un cuento o una película de dibujos animados).
Test de oraciones erróneas

¿Cómo reacciona el cerebro ante ello? Un signi-
bio, ante las faltas gramaticales, el cerebro res- ficado inesperado o incorrecto debería produ-
ponde de manera diferente. En 1993, un equipo cir un efecto eléctrico cerebral N400. En vez de
de neurocientíficos, al mando de Peter Hagoort, eso, tanto Kolk y sus colaboradores neerlandeses
del Instituto Max Planck de psicolingüística en como el equipo de Kuperberg encontraron un
la ciudad neerlandesa de Nimwegen, observa- efecto P600, es decir, la señal que se reservaba
ron que se producía un efecto P600. La clara para la gramática y no debía reflejar el significa-
diferencia en las reacciones electrofisiológicas do. Este «P600 semántico» parecía desmoronar
parece que remite a una separación neuronal todo lo que se creía saber hasta el momento so-
entre la forma (gramática/sintaxis) y el signi- bre la relación entre lenguaje y cerebro, entre
ficado (semántica). Tales observaciones fisioló- sintaxis y semántica. La conclusión fue revolu-
gico-cerebrales dieron la razón a los lingüistas, cionaria: el cerebro, ante información lingüís-
quienes en los años ochenta y noventa todavía tica compleja, toma en consideración la propia
se encontraban muy orientados hacia la perspec- experiencia para combinar las palabras y, con
tiva gramatical dominada por la sintaxis del lin- ello, ignorar la gramática.
güista Noam Chomsky. Según esta, el sentido de De ese modo, de los elementos «pastel», «co-
una frase resultaba de la gramática. Un hablante cer» y «pastelero» se crean, en primer lugar,
español, por ejemplo, deduce de la oración «El oraciones como «El pastelero cuece el pastel»

Potenciales relacionados con los eventos
Mediante un electroencefalograma (EEG) y con ayuda de los

potenciales relacionados con los eventos (PRE) pueden regis-
trarse las reacciones cerebrales ante estímulos del entorno ines-
perados. La medición se basa en el cambio del campo eléctrico
en la superficie del cráneo, que vuelve a retroceder según la
actividad en el cerebro. Esta última consiste en el intercambio
de información entre conexiones neuronales, característica
natural del cerebro.
La actividad normal, no alterada, es constante y aleatoria.
Un estímulo inesperado provoca, por el contrario, un cambio
potencial temporal y espacial específico en la superficie cra-
neal. Ese tipo de componentes se clasifican según la desviación
potencial, el punto temporal donde aparece, así como la ubi-
cación de la alteración del potencial en la superficie craneal: UN VISTAZO EN EL LABORATORIO LINGÜÍSTICO
si 400 milisegundos después del estímulo el EEG muestra una Con la ayuda de electrodos dispuestos en el cuero cabelludo
desviación negativa del potencial, el PRE se calificará como de un sujeto pueden medirse las ondas cerebrales. El individuo
N400 (a). Del mismo modo, una señal P600 significa una des- lee palabras o frases concretas que muestra una pantalla
viación positiva de las ondas cerebrales después de 600 mili- de ordenador. En primer plano, el monitor muestra las medi-
segundos (b). ciones de la EEG.
SEÑALES CEREBRALES REVELADORAS

Los estímulos inesperados se manifiestan en un encefalograma en forma de potenciales relacionados con los eventos. De ese modo,
400 milisegundos después de oír o leer una palabra sin sentido en una frase, aparece una desviación negativa de la curva de las ondas
cerebrales N400 (a). Un error gramatical, por el contrario, puede suscitar un P600; una elongación positiva que alcanzará su máximo
después de 600 milisegundos (b). La tensión negativa se representará, según la convención del sistema de coordenadas, hacia arriba.
La representación esquemática de las cabezas arriba a la izquierda muestra la ubicación del electrodo medidor sobre la superficie cra-
neal; Cz describe la posición central en mitad de la coronilla; CP4 muestra una posición sobre la corteza parietal. Los investigadores
todavía no acaban de comprender qué procesos fisiológicos se encuentran tras estos resultados positivos o negativos. Las diferencias
de polaridad medidas, sin embargo, remiten a procesos neuronales distintos. La elongación de la actividad cerebral no tiene por qué
acontecer justo en ese momento. Dicho de otro modo, la va-
riación del potencial eléctrico que provoca puede aparecer con
b
cierto retraso.
«El niño
Cz va a la escuela
andando.»
a
N400
–3 «El niño
van a la escuela
Tensión en microvoltios
«Él untaba el pan andando.»

recién hecho con...»
CP4
–5
en microvoltios
«calcetines»
Tensión
3
«mantequilla»
0 200 600 1000
CORTESÍA DE LOS AUTORES
Tiempo en milisegundos
0 400 800
Tiempo en milisegundos P600

o «El pastel es cocido por el pastelero». En un Para ello hay que renunciar al principio de
segundo paso, el cerebro reconoce que la for- construcción modular hasta ahora asumido,
ma en cuestión («El pastel cuece al pastelero») de manera que se atribuya a la información gra-
no corresponde a ese significado; se produce matical y semántica la misma importancia. El
un acto fallido gramatical, que se traduce en encéfalo no realiza ninguna distinción clara en-
un P600. Ello se contradice con la perspectiva tre sintaxis y semántica; las reacciones cerebra-
sintáctica defendida por Chomsky. les como N400 y P600 tampoco son indicadores
Pese a que el nuevo enfoque explicativo arde los supuestos módulos lingüísticos.
gumenta en contra del modelo tradicional gra- Retornamos al problema del «P600 semánti-
matical, no renuncia de plano a las categorías co» y a su interpretación. Tal y como demostra-
lingüísticas. El componente electrofisiológico mos en un estudio de 2011, el quebrantamiento
P600 todavía se considera un indicador de un de las reglas lingüísticas en las que aparecen dos
problema gramatical, empero ahora ese problema posibles sujetos de la acción no sigue el mismo
no concierne solo a la gramática, también puede patrón descrito en todos los idiomas. En el caso
extenderse al significado de una oración. del español, el alemán, el turco y el chino, en el
lugar de un P600 aparece un N400, es decir, los
Diversidad lingüística universal elementos que conocemos de los ejemplos de
¿Qué pasaría si se renunciara por completo a la los «calcetines» y las «faldas».
fina división entre las diferentes categorías lin- Más interesante si cabe se muestra el islan-
BIBLIOGRAFÍA güísticas? Una mirada a los más de 6000 idiomas dés. Como si de un interruptor se tratara, en di-
COMPLEMENTARIA que se hablan en el mundo permite abordar la cho idioma pueden observarse ambos patrones.
cuestión. Detengámonos en el siguiente ejem- Oraciones como «El pastel cuece al pastelero»
STRUCTURE AND LIMITED plo: en fore, un idioma que se habla en el este de suscitan un P600 cuando el significado de la
CAPACITY IN VERBAL WOR- Papúa Nueva Guinea, la interpretación de una frase deriva estrictamente del orden en el que
KING MEMORY: A STUDY WITH frase se determina por el grado de «vida» de aparecen los elementos dentro de la oración. Ese
EVENT-RELATED POTENCIALS. quien realiza la acción. La gradación va desde amor por la secuencia se encuentra arraigado
H. H. J. Kolk et al. en Brain las personas, que ocupan la primera posición, de forma notable en la lengua inglesa. La frase
and Language, vol. 85, págs. pasando por los seres vivos no humanos, que «John loves Mary» solo puede significar que
1-36, 2003. se encuentran en la mitad, hasta los objetos John es quien ama y Mary es la amada. Por lo
inanimados, que ocupan la parte inferior. Si tanto, la posición lineal de la frase establece
ELECTROPHYSIOLOGICAL un nativo de fore escucha una frase en la que los roles.
DISTINCTIONS IN PROCESSING aparecen una persona y un animal («hombre», Otros idiomas como el español, el alemán, el
CONCEPTUAL RELATIONSHIPS «cerdo» y «matar», por ejemplo), con indepen- turco o el chino gozan de mayor flexibilidad.
WITHIN SIMPLE SENTENCES. dencia del orden de aparición, interpretará el La posición lineal de las partes de la oración
G. R. Kuperberg et al. en concepto «hombre» como el autor de la acción no determina el significado («El pastel, cuece
Cognitive Brain Research, («El hombre mata al cerdo»). el pastelero»).
vol. 17, págs 117-129, 2003. Esa no es la única interpretación plausible; De esas observaciones derivan dos conclusio-
mucho menos si se piensa en un animal salva- nes: por un lado, debemos encontrar correla-
PROCESSING SYNTAX AND je. Por lo tanto, en fore la jerarquía de «vida» ciones neuronales específicas para categorías
MORPHOLOGY. A NEURO- asume el papel que los ciudadanos de lenguas lingüísticas determinadas; solución que se ha
COGNITIVE PERSPECTIVE. europeas (español, alemán o inglés, entre otras) mostrado fallida. Por otro, la variación de las
I. Bornkessel-Schlesewsky adjudican a la gramática; como información se- reacciones neurofisiológicas ante quebranta-
y M. Schlesewsky. Oxford mántica dispone el modo en que se entenderá la mientos de la normativa lingüística indica que
University Press, Oxford, frase. Resultados semejantes se han registrado las características específicas de cada idioma
2009. en otras lenguas. poseen un significado mayor que el que los
Después de lo dicho, parece que deberíamos neurocientíficos, hasta ahora, creían. Ambas
THINK GLOBALLY: CROSS- transformar nuestra visión del lenguaje y de su observaciones señalan en la misma dirección:
LINGUISTIC VARIATION IN construcción. El cerebro humano puede conce- la distinción clásica entre gramática y signifi-
ELECTROPHYSICAL ACTIVITY bir por caminos muy diversos oraciones con cado resulta, desde el punto de vista neuronal,
DURING SENTENCE COM- sentido. Al fin y al cabo, un encéfalo con una insostenible.
PREHENSION. I. Bornkessel- misma estructura es capaz de comprender los
Schlesewsky et al. en Brain más de 6000 idiomas. Por consiguiente, un mo- Ina Bornkessel-Schlesewsky es profesora de neuro-
and Language, vol. 117, delo neurolingüístico plausible debería explicar lingüística en la Universidad Philipps de Marburgo.
págs. 133-152, 2011. por qué nuestro cerebro puede manejar el inglés, Matthias Schlesewsky es profesor de lingüística general
el español, el alemán o incluso el fore. en la Universidad Johannes Gutenberg de Maguncia.

Clase 16
13. Pensamiento
13.1 Tipologías de pensamiento
13.2 Corteza prefrontal y planeación
13.3 Potenciales cognitivos
Lectura:
Álvaro-González, L. C. (2015). El cerebro social: bases neurobiológicas de interés clínico. Rev.

Neurol., 61, 458-470.
Objetivos:
1. Explicar la neurobiología de la socialización y su ventaja en los humanos.
2. Describir qué es la empatía, sus mecanismos y su función.
3. Describir lo factores genéticos de la socialización
4. Explicar el papel del sistema autonómico en la conducta social

REVISIÓN
El cerebro social: bases neurobiológicas de interés clínico

Luis C. Álvaro-González
Servicio de Neurología. Introducción. Las capacidades sociales humanas son evolutivamente tardías y únicas. Permiten una especialización que
Hospital Universitario de Basurto.
Departamento de Neurociencias.
mejora la disponibilidad de recursos y facilita la reproducción. Nuestra complejidad social descansa en circuitos y mecanis-
Universidad del País Vasco/Euskal mos específicos, que analizamos.
Herriko Unibertsitatea (UPV/EHU).
Bilbao, Vizcaya, España. Desarrollo. A esos efectos, resultan operativos: el conocimiento del otro mediante la empatía, mecanismos específicos
que nos dotan de capacidad para detectar defraudadores, factores genéticos y bioquímicos, y el sistema nervioso autóno-
Correspondencia:
Dr. Luis Carlos Álvaro González.
mo. La empatía es el mecanismo básico de la sociabilidad. Reconoce niveles de complejidad (emocional, cognitiva, de
Servicio de Neurología. atribución), con diferenciación anatómica específica. Lo social va ligado a lo emocional, y esto a lo homeostático. Así, do-
Hospital Universitario de Basurto.
lor físico y social comparten matriz anatómica y terapias. Somos seres sociales de naturaleza biológica egoísta, que ajus-
Avda. Montevideo, 18. E-48013
Bilbao (Vizcaya). tamos gracias a una capacidad especial para detectar defraudadores, dominante sobre las de planificación o abstracción.
La oxitocina es el mediador neuroquímico prosocial esencial. La serotonina y la enzima MAO se consideran con capacidad
E-mail:
luiscarlosalvaro@yahoo.es antisocial, dependiente de la interacción con ambientes adversos. Finalmente, el sistema vagal más reciente filogenética-
mente y mielinizado, el del núcleo dorsal del vago, es requisito para la interacción social acogedora y lúdica.
Aceptado tras revisión externa:
14.10.15. Conclusiones. La neurobiología de lo social permite reconocer trastornos de esta conducta en lesiones estructurales (vas-
culares, de la sustancia blanca, demencias...), alteraciones del neurodesarrollo (autismo), enfermedades psiquiátricas
Cómo citar este artículo:
Álvaro-González LC. El cerebro (esquizofrenia) o trastornos de la personalidad. Existen posibilidades de intervención terapéutica (estimulación magnéti-
social: bases neurobiológicas de ca transcraneal, fármacos) prometedoras. La adición de factores culturales y ambientales a los neurobiológicos introduce
interés clínico. Rev Neurol 2015;
61: 458-70. complejidad ecológica, sin restar validez a lo expuesto.
© 2015 Revista de Neurología

Palabras clave. Cerebro social. Empatía. Evolución. Genética de conducta. Neurología.
Evolución y cerebro social individuos clónicos sin reproducción sexual o en

los insectos sociales. En estos últimos, la reproduc-
Los humanos somos seres sociales, con rasgos a la ción es a través de un tercero y todos los individuos
vez exquisitos y complejos que nos hacen únicos. El están próximos genéticamente entre sí. Existen, ade-
desarrollo de las capacidades sociales es un hecho más, labores diferenciadas entre diferentes miembros
evolutivo tardío que supone ventajas para el indivi- del mismo grupo. En cambio, en los mamíferos, la
duo y el propio grupo: permite aumentar la dispo- socialización es diferente, con modos de reproduc-
nibilidad de recursos al facilitar la especialización ción que en general son en pareja y con intereses
de tareas y así su eficacia. individuales fuertemente diferenciados y competi-
Para Wilson, los niveles de socialización varían tivos. La consecuencia de éstos es la existencia de
en una escala de cuatro niveles, que pasaría por los conflictos de intereses, que hacen la socialización
clones, los insectos eusociales y los mamíferos no especialmente compleja. De este hecho derivan los
humanos, para llegar finalmente a nosotros, los hu- códigos morales, un producto elaborado que es con-
manos [1]. El grado de desarrollo y complejidad es secuencia directa de la socialización en sus niveles
progresivo. Un rasgo común a todos es la búsqueda más elevados [2-4].
de la reproducción y transmisión de los genes, en Se ha aceptado que las raíces de nuestra sociali-
ambientes de colaboración entre individuos de pro- zación hay que buscarlas en el momento en que los
gresiva complejidad y diferenciación genética. El humanos nos hicimos cazadores. Precisábamos una
nepotismo, es decir, la ayuda más directa hacia los colaboración mutua y directa en la búsqueda y cap-
más próximos genéticamente, sería la regla. De esta tura de la presa, así como un cierto nivel de espe-
manera, pueden establecerse niveles de colaboración, cialización, por ejemplo, en la elaboración de ins-
que puede ser simple, repetitiva, en patrones de ite- trumentos de uso práctico, en la propia caza, en la
ración bien definidos, como los que ocurren entre crianza o en otras muchas actividades. Siendo así

las cosas, no se explica que formáramos grupos tan se precisa que las actuaciones individuales sean con-
extensos como los que surgieron en los humanos a sistentes, con memoria en el tiempo y con una defi-
partir del Neolítico, si no antes. Otros mamíferos nición y aceptación lo más precisa y universal posi-
cazadores, como los felinos, caninos o chimpancés, ble de aquello que sea adecuado y de lo erróneo.
no alcanzan a formar grupos tan numerosos. La ex- Así, llegamos al terreno de los códigos morales. És-
plicación habría que buscarla en la existencia de tos se desarrollarían gracias a la existencia de unos
competencia entre grupos humanos, que se habrían circuitos morales, que surgen como una búsqueda
convertido en la única especie con capacidad para de lo bueno o placentero frente a lo malo o doloro-
ponerse en riesgo a sí misma como consecuencia so, por tanto, en conexión directa con las emocio-
de esa lucha por recursos entre los diferentes gru- nes, con las que el cerebro social comparte también
pos. Ello conduce a un aumento progresivo del nú- funciones y sustrato biológico [5]. Así pues, otra
mero de individuos y de la cohesión dentro del gru- idea clave es que lo moral –que en su esencia es
po, como una forma de defensa contra grupos hu- emocional– y lo social van ligados.
manos vecinos, que usan las mismas estrategias si Si los códigos morales aparecen y se mantienen
no quieren perecer por la asimilación del vecino, es gracias a que existen mecanismos de reciproci-
que además es más distante genéticamente. Parece dad no sólo directa, sino indirecta. La convergencia
indudable que por razones evolutivas somos seres de intereses hace que sujetos diferentes colaboren,
de naturaleza tribal. entendiendo que el beneficio es siempre mayor que
Lo que convierte la socialización humana en di- el esfuerzo aportado. A cambio de lo aportado al
ferente, con todos esos rasgos, es la aparición de la grupo, se espera no sólo una compensación directa
consciencia, incluyendo no sólo la atención o arou- de A (donante) por B (receptor), sino compensacio-
sal, sino el conjunto de las funciones cognitivas. No nes tardías, diferidas, llamadas por Alexander de
se requeriría en los vegetales clónicos o, solo en reciprocidad indirecta [5,6]. Estos sistemas de com-
grado mínimo, en los insectos sociales. En cambio, pensación son los más complejos, propios de nues-
la consciencia resulta esencial a los efectos de so- tras sociedades. Una lectura biológica permite ver
ciabilidad más avanzada, por permitir la conscien- que conducen a implementar mecanismos igualita-
cia de sí mismo y con ello la de los otros, como se- rios a efectos de equilibrar las posibilidades de trans-
res afines, pero a la vez diferentes. Ello supone ca- misión de genes por la reproducción.
pacidad para entender, por un lado, la convergencia Puesto que la búsqueda de los intereses naturales
de intereses –que aportará ventajas individuales a y egoístas de transmisión genética conduce a la
efectos de la persistencia de los genes con la repro- competición entre individuos afines del mismo gru-
ducción–, pero también la competencia por unos po, en su modo natural triunfarían los sujetos con
recursos y un poder que potencien aquélla. más habilidades y poder, ya físico, ya mental o so-
La colaboración y la competencia dentro del cial. Lo jerárquico natural, otro rasgo de nuestra es-
propio grupo se facilitan enormemente gracias a la pecie, se ve limitado gracias a los códigos de con-
capacidad de predicción y de planificación. Somos ducta y normas sociales. Así, por ejemplo, la mono-
capaces de entender al otro, sus deseos, emociones gamia reduce las posibilidades reproductivas de in-
y pensamientos, lo que nos permite prever y dar dividuos aislados, mientras que medidas como im-
respuestas adecuadas a nuestros intereses. Esta ca- puestos progresivos o protección social facilitan la
pacidad de predicción y respuesta se organiza en el reproducción de los miembros con menos recursos.
tiempo, de ahí que éste se convierta en un concepto En suma, la socialización favorecería los intere-
fundamental en nuestra vida en sociedad. ses individuales, que en su esencia biológica son ge-
Requeriremos mecanismos para reconocer las néticos, reproductivos. Una consecuencia de la na-
emociones y pensamientos del otro, lo que supone turaleza de esta sociabilidad es que las normas mo-
empatía, pero también, por ser seres de esencia bio- rales serán contractuales, no utilitaristas, como quie-
lógica egoísta, buscadora de la transmisión de los ren las tendencias filosóficas más comunes [6]. Esto
genes propios, recursos mentales que nos permitan significa que sólo la amenaza ante el uso interesado
detectar las frecuentes conductas interesadas y e indebido de recursos sociales, o ante la omisión
tramposas de los sujetos fraudulentos. Estas dos ca- de la norma, hace que funcionen las sociedades com-
pacidades tienen circuitos neuronales diferenciados plejas. Que éstas lo hagan bajo supuestos de con-
que expondremos de modo sucesivo. ducta general altruista sólo será un hecho si existen,
La planificación, la capacidad de respuesta y la ya intereses genéticos directos y compartidos (la fa-
defensa de los intereses propios y del grupo llevan a milia, la tribu con lazos biológicos endogámicos),
la socialización. Desde el punto de vista del grupo, ya amenazas directas desde el exterior, que pongan

L.C. Álvaro-González
en riesgo la existencia del mismo grupo. Esta última estudios posteriores demostraran que los sujetos
situación sólo ocurre por el ataque o invasión de con mayor activación de esta área 44 fueran los que
otros grupos humanos, por lo que el riesgo o la ame- tenían puntuaciones más altas en las escalas de em-
naza deben ser neutralizados por el grupo entero. patía más usadas: el índice de reactividad interper-
La competencia, e incluso las guerras entre grandes sonal, tanto en la subescala de preocupación emo-
grupos humanos, puede entenderse desde esta pers- cional como en la de toma de perspectiva [11-13].
pectiva de competencia entre grupos que, a su vez, Las respuestas empáticas humanas incluyen
favorece el crecimiento y la cohesión intragrupal. también un componente cognitivo, que se corres-
Llegados a este punto, nos corresponde explicar pondería con el ‘entiendo lo que sientes’, en lugar de
las raíces neurobiológicas de la socialización, es de- con el ‘siento lo que sientes’ de la parte emocional
cir, el sustrato anatómico y funcional que nos con- de la empatía que acabamos de exponer. Entender
vierte en los seres sociales que somos, de base bio- las emociones de otra persona supone poner en
lógica egoísta, y de complejidad social y cultural al- marcha funciones cognitivas como la flexibilidad
truista, combinación que permite aproximar los in- mental y la teoría de la mente o mentalización
tereses entre sujetos de capacidades y recursos he- (mentalizing) [14]. A estos efectos, el área que se
terogéneos. activa preferentemente es la corteza frontal ventro-
medial (vmPFC; áreas 10 y 11 de Brodmann), como
se demuestra en los sujetos implicados en las tareas
Neurociencia del cerebro social mentales de comprensión emocional de terceros
(metacognición), e indirectamente por el fallo de
Empatía: tipos y funcionamiento las funciones de la teoría de la mente en los sujetos
con daños en el área ventromedial. En ellos, la ca-
La empatía sería aquella capacidad que nos permite pacidad de juicios morales elevados, que supongan
conocer las emociones y el pensamiento de nues- un componente utilitarista o del mayor beneficio a
tros congéneres vecinos, de modo que así podamos terceros, se ve claramente mermada [13,14]. Ejem-
organizar una respuesta, que será adecuada a nues- plos clínicos clásicos son la demencia frontotempo-
tros intereses de grupo e individuales [7,8]. El pri- ral y la esquizofrenia.
mer aspecto –conocer– hace referencia a la empa- El desarrollo filogénico y el ontogénico revelan
tía emocional propiamente dicha (capacidad para también las diferencias en esas formas de empatía:
reconocer e imitar las emociones de otros), mien- la emocional aparece en las aves y los roedores, en
tras que el segundo –responder– constituiría la em- tanto que la cognitiva no aparece hasta los simios y
patía cognitiva, que nos permite tener un perspec- los humanos [15]. De igual modo, en los niños re-
tiva o punto de vista, con lo que vamos un paso más cién nacidos existe ya contagio emocional, hasta el
allá del puro conocer de la empatía primera o emo- punto de que en la primera infancia el niño no dife-
cional. Se cree que estos dos sistemas funcionan de rencia las emociones propias de las ajenas, mientras
manera independiente [9]. que las funciones de la teoría de la mente precisan
La raíz o esencia de la empatía es emocional, al una infancia muy avanzada o la adolescencia para
permitirnos reconocer las emociones de quienes su desarrollo [16]. Estos hechos tienen una trasla-
nos rodean. Este sistema es específico de especie, lo ción histológica: la corteza de la empatía emocional
que significa que su activación no ocurre igual ante, carece de la capa 5 granular y tiene conexiones más
por ejemplo, los ladridos de un perro que ante la simples (corteza disgranular y unimodal), mientras
visión de un compañero con dolor. A estos efectos que las zonas ventromediales de la empatía cogniti-
de empatía emocional, sabemos que el área cerebral va tienen desarrolladas las seis capas neuronales y
más importante es el giro frontal inferior o área 44 son de conexiones más ricas o heteromodales. La
de Brodmann. Esta área se activa de modo intenso tabla I resume estas características.
ante el contagio y el reconocimiento emocionales. Conjuntamente con las áreas frontales citadas,
Se corresponde con el área F5 de los monos, en la otras zonas cerebrales son también capitales en la
que Rizolatti describió el sistema de neuronas espe- puesta en marcha de la empatía [17]. Así, por ejem-
jo. Éstas permiten reconocer e imitar actos motores, plo, entender los sentimientos de otros a través de
por lo que resultan básicas en el aprendizaje. Ade- la prosodia o tono de voz y de la expresión facial y
más, el sistema de neuronas espejo se activa en el gestos implica la activación del surco temporal su-
reconocimiento y la evaluación emocionales no sólo perior, el polo temporal, el giro fusiforme, la ínsula
pasivos (visión), sino también en los activos de imi- anterior y la amígdala, estructuras encargadas res-
tación emocional [10]. Por ello, no sorprende que pectivamente de la comprensión de la información

verbal expresiva (surco temporal superior, polo tem-

poral), de la visual gestual (giro fusiforme), así como Tabla I. Características esenciales de los dos sistemas empáticos (modificado de [9]).
de la sensación corporal de la emoción contagiada
(ínsula anterior) y de la valencia emocional propia- Empatía emocional Empatía cognitiva
mente dicha (amígdala), todas ellas de predominio Sistema de simulación: Sistema de mentalización
en el hemisferio derecho. De igual modo, la empa- Contagio emocional y teoría de la mente:
tía cognitiva o de toma de perspectiva implica fun- Funciones Reconocimiento emocional Toma de perspectivas
ciones complejas, como la flexibilidad cognitiva, la Disconfort personal Imaginación de futuro
Preocupación empática Teoría de la mente
atención, la memoria de trabajo, el razonamiento
abstracto y, finalmente, la atribución de creencias y Giro frontal inferior, Corteza frontal ventromedial,
las funciones de agencia. La vmPFC sería el princi- Estructura área 44 de Brodmann áreas 10 y 11 de Brodmann
Corteza disgranular unimodal Corteza granular polimodal
pal ejecutor del primer grupo de funciones cogniti-
vas, tal como se expuso anteriormente. En cambio, Desarrollo Primera infancia Infancia tardía, adolescentes
las funciones de atribución y agencia implicarían,
más que a aquélla, a la unión temporoparietal. A di- Filogenia Roedores, aves Chimpancés
ferencia de la empatía emocional, la activación de la
unión temporoparietal suele ser bilateral y no es es-
pecífica de las emociones, sino que se encarga de [21]. Finalmente, merece la pena señalar que exis-
actividades como la percepción espaciotemporal de tían sujetos con lesiones agudas isquémicas talámi-
acciones de terceros [18]. De aquí que las funciones cas [18] o cerebelosas bilaterales [20] y afectación
de atribución y las llamadas de mentalizing, que su- secundaria de la empatía afectiva, probablemente
ponen un juicio elaborado de la acción e intención como consecuencia del papel del tálamo en el rele-
de terceros, no se vean afectadas en lesiones hemis- vo de sensaciones multimodales y del cerebelo en la
féricas unilaterales, y que, además, estas mismas regulación de coordinación sensitivomotora.
funciones puedan estar preservadas en ausencia del A propósito de la coordinación de funciones, hay
contagio y la empatía emocionales del primer nivel, que destacar la comunicación y las conexiones entre
de asiento anatómico diferenciado. distintas áreas de la empatía. En este sentido, resulta
En consonancia con los datos anteriores, los es- capital la sustancia blanca. La red que conecta las
tudios de pacientes con lesiones agudas estructura- áreas corticales frontoorbitarias y la amígdala con la
les y bien diferenciadas, por patología cerebrovas- ínsula anterior y la corteza cingular anterior es esen-
cular isquémica, han probado que la afectación de cial a estos efectos (Tabla II). De aquí que el fascículo
las áreas anatómicas descritas para la empatía emo- uncinado, que realiza esta conexión, se haya estudiado
cional de primer nivel cursaba con afectación de la en publicaciones recientes [22]. En ellas se ha visto
empatía afectiva y del contagio emocionales [18-20]. que la lesión isquémica del fascículo uncinado es la
De todas las áreas citadas, las dañadas por los infar- afectación de la sustancia blanca más ligada a la afec-
tos que afectan a la ínsula anterior y al polo tempo- tación de la empatía emocional. Al desconectarse
ral, en su porción dependiente del surco temporal ínsula y corteza cingular anterior, se ven afectadas
superior, son las más asiduamente perjudicadas cuan- las neuronas de von Economo, específicas de espe-
do se comparaban sujetos con infarto con contro- cies más avanzadas y sociales [23]. Idénticas lesiones
les. Es de especial interés clínico la afectación de la se han demostrado en la demencia frontotemporal en
ínsula, al ser ésta un territorio muy frecuentemente su forma de alteración de conducta, encefalitis vírica y
incluido en los infartos de la arteria cerebral media. autoinmune, y un caso de síndrome de Klüver-Bucy
Estos mismos sujetos tenían comúnmente daños en de lipofuscinosis cerebral [24-27]. La cercanía fascícu-
la capacidad de comprensión prosódica del lengua- lo uncinado-polo temporal explica que la lesión de
je, una pista sensitiva esencial para la comprensión aquél se confunda con la de éste y se infravalore [22].
afectiva. No obstante, existían sujetos con afecta- La complejidad de las áreas activas en diferentes
ción de la comprensión prosódica, pero con respeto contextos sociales, representativas de la empatía en
de la empatía afectiva, muy probablemente por ser sus distintas formas, plantea interrogantes de coor-
capaces de usar información visual o de niveles más dinación entre niveles: ¿funcionan por adición y po-
elevados y preservados. El predominio de las lesio- tenciación, o por inhibición mutua?; ¿estamos do-
nes de la ínsula y el polo temporal es consistente tados de forma innata para las respuestas morales,
con el asiento selectivo de lesiones degenerativas en prototipo de la sociabilidad?; ¿tenemos intuiciones
esa zona en pacientes con atrofia por demencia fron- morales hacia lo que lo que es adecuado o equivo-
totemporal en su forma de alteración de conducta cado [28]? Las respuestas a estas preguntas depen-

no se activa en pacientes autistas, incapaces de en-

Tabla II. Secuencia de estados cognitivos y emocionales que integran la empatía emocional (modificado tender secuencias de estímulos y empatía [31].
de [24]).
La empatía emocional tiene un paradigma de
alto valor en el dolor. Ante experiencias dolorosas
Supresión del estado afectivo propio
directas de terceros, sentimos también dolor y lo
Contagio expresamos en lenguaje corporal. Esta experiencia,
Despertar y conciencia del estado afectivo de otro (consciente o inconsciente)
emocional
de conocimiento común, se hace extensiva al dolor
Adopción isomorfa del estado afectivo de un tercero social, es decir, el que se siente ante situaciones en
las que se ponen en juego nuestras relaciones socia-
Supresión de la propia perspectiva les o nuestro apego. Estas sensaciones también se
Toma de
perspectiva Reconocimiento del estado afectivo de un tercero por adopción de su perspectiva,
comparten: se sienten, se entienden y se expresan
mediante observación o imaginación (p. ej., de su alegría y enfado, que asimilamos) de manera empática. De manera no sorprendente,
el dolor social activará, gracias a la empatía, las
Integración de toma Atribución a un tercero del origen del estado afectivo y perspectiva adoptados mismas áreas que el dolor físico: las correspondien-
de perspectiva y tes a la llamada ‘matriz dolorosa’. En ella se inclu-
contagio emocional Regulación emocional
yen, por una parte, las zonas parietales S1-S2 y la
ínsula posterior, encargadas de funciones sensitivas
discriminativas, tales como la intensidad y la locali-
den directamente de paradigmas de investigación zación del dolor; y, por otra parte, las porciones an-
planteados a sujetos normales que, en el caso tipo, teriores de la corteza cingular anterior y de la pro-
son estudiados mediante resonancia magnética fun- pia ínsula en su área anterior, que codificarían los
cional. En un reciente estudio [29], las situaciones aspectos afectivos y motivaciones del dolor [32]. En
experimentales planteadas a los sujetos eran dile- un estudio que investigó estos aspectos, se observó
mas morales de diferente complejidad, a diferencia que, ante paradigmas de experiencias personales de
de los estudios previos, en los que se analizaban si- aislamiento y marginación, se activaban las zonas
tuaciones diseñadas para valorar directamente los S1-S2 y la ínsula posterior; de igual modo, la expo-
niveles de empatía. En ese estudio, los resultados sición a experiencias de aislamiento de terceros ac-
muestran que la cognición moral emerge de la inte- tivaba esas mismas áreas; la región media, subge-
gración y coordinación de diferentes sistemas neu- nual, de la corteza cingular anterior, actuaba a
rales: aquellas decisiones que tengan un mayor modo de articulación entre ambos paradigmas de
contenido moral, con escaso contenido social y, por dolor social [33]. Por tanto, el procesamiento afec-
tanto, poca demanda cognitiva (‘ayudar o no a un tivo y la regulación homeostática son procesos que
herido encontrado en nuestro camino’) implicarían subyacen y se entrecruzan en las respuestas empá-
a la vmPFC y serían rápidas; en contraste, ante dile- ticas. ¿Se afectaría la respuesta empática si se care-
mas más ambiguos y difíciles (‘entregar a un allega- ciera de sensaciones dolorosas? En un estudio clíni-
do a un grupo terrorista a cambio de salvar a un co se dio respuesta a este aspecto: los sujetos con
grupo más numeroso’), en los que se precisa mayor insensibilidad congénita al dolor sólo eran capaces
deliberación, las respuestas, más lentas, activan la de precisar las respuestas empáticas ante el dolor
unión temporoparietal en ambos lados. Las dos esde terceros si existía información indirecta suficien-
tructuras –vmPFC y unión temporoparietal– fun- te (verbal, gestual, etc.), aunque había casos de una
cionan en equilibrio dinámico, de modo que, cuan- alta capacidad empática en los que las respuestas se
do la vmPFC está implicada y activa, la unión tem- aproximaban a las de los controles. Así pues, la ex-
poroparietal se verá inactiva, y viceversa. En conse- periencia personal dolorosa homeostática sería ne-
cuencia, las decisiones morales se toman gracias a cesaria para percibir de modo adecuado y preciso el
un sistema de reubicación e inhibición mutua. Exis- dolor ajeno, tanto físico como social. Lo social iría,
ten otras evidencias indirectas del funcionamiento pues, ligado a nuestras capacidades de regulación
de la inhibición directa de este sistema. Así, si se afectiva y visceral más inmediatas.
inhibe la unión temporoparietal mediante estimu- Las relaciones sociales y la empatía son responsa-
lación magnética transcraneal y se somete a los su- bles de que, al entender la conducta de otros, que
jetos a dilemas morales, los sujetos se vuelven mo- puede ser egoísta y destructora de normas, responda-
ralmente más permisivos, al implementarse por mos con agresión (castigo) o de forma generosa (per-
defecto la actividad de la vmPFC, que es de menor dón). Así, en un modelo de juegos de interacción, se
demanda social [30]. La misma unión temporopa- ha observado que el ostracismo llevaba a reacciones
rietal se sabe que se activa de manera atípica o que agresivas de terceros hacia los causantes del aisla-

miento, en un intento de restituir el estatus social estadístico de los trastornos mentales (DSM). Se ca-
perdido. Se activaban el área motora suplementaria y racteriza por angustia desproporcionada ante situa-
la ínsula anterior de forma bilateral [34]. Área moto- ciones reales o imaginadas de separación de un ser
ra suplementaria/corteza cingular anterior e ínsula querido. Es común en trastornos diversos, como los
anterior forman la red ‘cinguloinsular’, relacionada de ansiedad generalizada, diversas fobias, trastor-
con estados emocionales negativos, como rabia y as- nos de pánico y estrés postraumático. Comparte
co. El área motora suplementaria se enciende cuan- con ellos hiperreactividad ante señales visuales so-
do la respuesta carece de beneficio o riesgo, mientras ciales negativas, específicamente caras. Ante estos
que la ínsula anterior lo hace cuando existe beneficio estímulos de valencia emocional negativa, aumenta
económico directo. En contraste, en otros estudios la activación de la amígdala. Se ha demostrado un
de respuesta a una injusticia, se observó la activación aumento del tamaño de ésta y de su conectividad
de sistemas de recompensa (estriado central y corteza con áreas visuales y somatosensoriales [38]. Esta
frontoorbitaria) [35], dato predictor de reiteración. conectividad exagerada sería marcadora de hiper-
Si algunos sujetos respondían de modo violento, respuesta y de predisposición mantenida. En cam-
en cambio, otros lo hacían con comprensión y per- bio, estudios similares han observado reducción del
dón. En los que optaban por esa opción, más re- tamaño de la amígdala [39]. El mayor tamaño se ha
flexiva y evaluadora, la activación preferente era la correlacionado con la dimensión de la red social del
unión temporoparietal bilateral, como área respon- sujeto [40] y sólo indirectamente con ansiedad por
sable de la toma de perspectiva (mentalizing), junto separación.
con la vmPFC, así como la corteza prefrontal lateral En la alexitimia, los sujetos son incapaces de re-
(dorsal y ventral) y la corteza cingulada anterior conocer y describir las emociones de terceros. Esta
dorsal (dACC), éstas con la función reconocida de situación lleva a rechazo social, que, a su vez, no es
control y planificación de conflictos cognitivos. Es- percibido por los sujetos con la carga emocional
tas zonas ‘del perdón’, más extensas, al incluir las de debida, de modo que así empeorarían el propio os-
mentalizing y las de control de conflictos, se de- tracismo y la marginación social. Carentes de capa-
muestran más activas en los sujetos con más capacidad empática, las posibilidades de interacción so-
cidad reflexiva y suponen una mayor activación, cial se reducen notablemente. En los pacientes alexi-
muy probablemente por la necesidad de frenar las tímicos no existiría la respuesta de alarma normal
áreas impulsivas de respuesta inmediata de repre- ante emociones negativas, como el aislamiento so-
salia [34]. Existen evidencias experimentales direc- cial. En la implementación de esta respuesta ya he-
tas que apoyan la función de la corteza prefrontal mos mencionado que una estructura esencial es la
lateral en el control de las conductas reactivas de dACC, que activaría las estructuras mediales fron-
represalia ante el aislamiento social. Esta zona, que tales y las comunicaría con las posteriores tempo-
funcionaría como un sistema de control o freno so- rales y las de la unión temporoparietal. Pues bien,
bre las respuestas emocionales y motoras directas en estos pacientes se ha demostrado un aplana-
que arrancan de la activación inicial de dACC, pue- miento de la respuesta de la dACC ante modelos de
de activarse mediante estimulación magnética trans- exclusión social [41]. Carecer del sistema de alarma
craneal en forma anódica. Pues bien, el estímulo de que responde ante amenazas y facilita la cohesión
la corteza prefrontal ventrolateral del hemisferio del grupo terminaría por excluirlos. De hecho, su
derecho conducía a una reducción significativa de hiporreactividad se constituye en un buen predic-
la agresión en un modelo de juego con inclusión/ tor del aislamiento de estos pacientes en la semana
rechazo social [36]. La estimulación de esta misma siguiente al estudio. La corteza cingular anterior se ha
zona demostró también que reducía el dolor de ex- propuesto como biomarcador de funcionamiento so-
clusión social, es decir, el que se experimenta en si- cial [42], lo que resulta muy atrayente, dado el ma-
tuaciones vividas como de marginación o injusticia yor riesgo de carencias y enfermedades tanto físicas
social [37]. Como el aislamiento social puede con- como mentales en los pacientes con alexitimia.
ducir a violencia (doméstica, escolar, laboral), se La relación entre riesgo de enfermar, longevidad
comprende el valor clínico de esos estudios. o bienestar físico y mental con estilos de vida se co-
noce desde hace tiempo. El factor más estudiado es
Empatía: respuestas inadecuadas el tipo de respuesta emocional, que, cuando es exa-
y detección de defraudadores gerada, se correlaciona con pobre pronóstico en to-
das esas variables de salud, tanto en los estudios di-
La angustia de separación es una entidad reconoci- rectos como en los indirectos a través de encuestas
da en sucesivas ediciones del Manual diagnóstico y a sujetos [43,44]. A estos efectos, el narcisismo ofre-

ce un buen ejemplo: se sabe que se correlaciona con experimentos del grupo de Adolphs, la amígdala,
riesgo alto de limitaciones a la salud y que, a su vez, que era la estructura propuesta para organizar la
las respuestas emocionales de estos sujetos son in- prioridad de respuesta, se ha demostrado que –sor-
tensas [45]. Se trata de personas que, ante el aisla- prendentemente– no lo es [50]. Comparando con-
miento social, muestran un encendido intenso de troles con pacientes afectos del síndrome de Ur-
áreas de matriz dolorosa ya mencionadas: la ínsula bach-Wiethe –en los que existe una destrucción y
anterior y la dACC. Se cree que la frialdad y el des- calcificación bilateral de la amígdala basolateral,
apego en las relaciones que muestran es un meca- con preservación del hipocampo y otras estructu-
nismo de evitación del riesgo de respuestas exage- ras neocorticales–, observaron que las respuestas
radas al dolor por aislamiento social al que estarían preferentes a caras humanas y a animales, con res-
predispuestos. La ínsula anterior y la dACC facili- pecto a objetos y a elementos ambiguos, se mante-
tan la descarga simpática y tienen conexiones que nían en los pacientes igual que en los sujetos. Se
activan el eje hipotálamo-hipófiso-adrenal de las han propuesto otras estructuras ejecutoras, como
respuestas de estrés, lo que puede explicar el mayor el núcleo pulvinar o diferentes áreas corticales.
riesgo de enfermar de estos pacientes. De igual modo, ante situaciones de amenaza y
Si el dolor social y el dolor físico comparten es- lucha por unos recursos limitados, en las que se den
tructuras anatómicas, resulta lógico utilizar estra- respuestas arcaicas impulsivas y agresivas, la amíg-
tegias terapéuticas comunes: hay ensayos en los que dala tampoco resulta central. En estos casos, social-
se ha tratado el dolor social con paracetamol du- mente reprobables por razones más culturales que
rante períodos de tres semanas. Se demostró una re- biológicas, si se establece un freno eficaz, es gracias
ducción de los sentimientos de herida por aisla- a la inhibición de la ínsula anterior derecha. Si, en
miento y de la activación de la matriz dolorosa de la cambio, éste es ineficaz, la respuesta impulsiva será
ínsula anterior y la dACC en la resonancia magnéti- mediada por amplias zonas subcorticales y cortica-
ca funcional [46]. Asimismo, se ha propuesto tratar les: ínsula anterior bilateral, tálamo, pálido, puta-
este dolor con técnicas eficaces contra el dolor físi- men y áreas bilaterales de la circunvolución frontal
co, como la relajación [45,47]. Desconocemos si tam- superior y media [51]. De este modo, la ínsula sería
bién se lograría una reducción de las conductas adic- un elemento regulador no sólo de situaciones de
tivas y compulsivas tan frecuentes en los narcisistas. conflicto psicológico o fisiológico, sino también de
En relación con la madurez emocional, el tama- las de interacción social y cognitiva.
ño de la amígdala se relaciona inversamente con Como seres sociales que somos, mostramos em-
las repuestas de neuroticismo (ansiedad, miedo) y patía y otras conductas que nos han permitido
las propias de personalidad de tipo A (hostilidad, mantener la cohesión de grupo, la sociabilidad y el
rabia). Un tamaño mayor supone menor activación progreso cultural del que goza nuestra especie. De
del eje hipotálamo-hipófiso-adrenal y una reduc- este modo, se ha facilitado la reproducción de la es-
ción de enfermedades vasculares e inmunológicas. pecie y su mantenimiento. Estas conductas – no ex-
Se entiende así que la amígala se haya propuesto clusivas de humanos– hacen referencia, por ejem-
como el primer centro de las conexiones mente- plo, a la capacidad para percatarse de quién es el
cuerpo y diana de las estrategias de educación emo- miembro dominante del grupo y conseguir su favor,
cional [48]. En este sentido, esta estructura esta- o para detectar a los defraudadores. De esta última
blece la saliencia o relieve emocional asociados a depende la distribución equitativa de los recursos,
un objeto o situación, que van a comportarse como por lo que resulta básica para la supervivencia. Pues
referencia social: mostrar un objeto con una sonri- bien, en experimentos con voluntarios normales se
sa o con miedo puede hacerlo atractivo o repelente demuestra que estamos dotados para percibir el
a un niño. La propia amígdala organizaría la res- fraude social mucho más que para el razonamiento
puesta emocional una vez establecida la valencia lógico [52]. Así puede apreciarse en las dos pruebas
del objeto [49]. mostradas en la figura. Nuestro poder de detección
Para orquestar una respuesta ante estímulos ex- de defraudadores resultaba básico para la supervi-
ternos, en un ambiente en el que son múltiples y vencia de la especie, por lo que, en términos evolu-
polivalentes, resulta esencial establecer prioridades tivos, surgió como consecuencia de la selección na-
de atención y respuesta. En este sentido, las mayo- tural, al favorecer la supervivencia del grupo. Esto
res amenazas pueden venir de la propia especie, de explica su presencia universal, poco influida por
otros animales, de objetos inanimados y de los am- factores culturales [53]. Este problema de los de-
biguos, en ese orden. De aquí que las prioridades de fraudadores ha estado muy presente en la mente de
atención sean también ésas. Pues bien, en recientes economistas, desde Adam Smith. Dado que el re-

parto de recursos sociales debe hacerse con crite-

rios de eficiencia y equidad, la detección de estos Figura. Ejercicios de lógica y de tarea social comparados. En la imagen de arriba, el ejecutante (lector) es
el controlador de calidad de una empresa manufacturera de cartas. Como tal, tiene que confirmar la si-
sujetos es capital. Se han diseñado experimentos
guiente regla: ‘si una carta tiene la letra S en un lado, entonces el número 3 estará en el otro lado’. Sabe
con modelos en los que se pide valorar cuantitati- con seguridad que cada carta tiene una letra en un lado y un número en el otro. Debe adivinar qué carta
vamente propuestas de mejora y ayuda económica o cartas debe voltear exactamente para encontrar las que han roto la regla inicial. En la imagen de aba-
a la vez que mediante resonancia magnética funcio- jo, el lector trabaja como guarda de seguridad en un bar en el que debe garantizar que se cumple la si-
guiente regla: ‘si una persona toma una bebida con alcohol, entonces debe tener más de 18 años’. Si
nal se detectan las zonas de encendido. Ello permi- cada carta representa un cliente y sabe de antemano que en ellas hay, por un lado, una imagen de la
te dibujar un mapa de valores del sujeto y decidir bebida, y por otro, la edad, debe indicar la carta o cartas precisas a voltear para conocer a los violadores
cuándo dice la verdad, por ajustarse a aquéllos. Las de la norma. El porcentaje de fallos es mucho mayor en el primer ejercicio (lógica) que en el segundo
áreas son las relacionadas con los circuitos de re- (detección de defraudadores). Adaptado de [54].
compensa (núcleo accumbens y frontoorbitarias).
El procedimiento puede ampliarse a técnicas neu-
rofisiológicas más asequibles: registro de expresivi-
dad facial o sudación [54]. La fiabilidad es elevada,
aunque la aplicabilidad es escasa pensando en tér-
minos poblacionales.
Factores genéticos y bioquímicos
La psicología evolutiva establece, a partir de Cos-

mides y Tooby, que nuestros cráneos modernos al-
bergan mentes de la edad de piedra (‘modern skulls 16 años 21 años
house stone-age minds’), un término descriptivo para
los desajustes entre una mente que evolucionó a los
largo de 2,5 millones de años, aunque desde el final
de Pleistoceno, hace unos 10.000 años, se haya visto teoría modular explica, por ejemplo, que se pierda
sometida a extraordinarias presiones ambientales la capacidad de reconocer caras y se mantenga, en
[55]. En este período tan corto en términos evoluti- cambio, la de detectar colores o movimiento. No
vos han tenido lugar la aparición de la agricultura y obstante, sabemos que los circuitos neuronales no
las ciudades, y el extraordinario desarrollo cultural son siempre específicos de función. En términos
que nos caracteriza como especie. La consecuencia anatómicos, forzosamente han de ser compartidos,
son las maladaptaciones (maladaptations). Se trata como, por ejemplo, la corteza prefrontal ventrome-
de rasgos físicos o de conducta que son consecuen- dial en la empatía cognitiva y en la recompensa, o la
cia de la selección natural y que funcionan muy cingular anterior en la atención y en la empatía
bien en los ambientes estables en los que surgieron. emocional, de modo que la teoría modular sólo
Al trasladarlos a nuestra época, tan lejana de la de funcionaría en ambientes de laboratorio. En la rea-
los cazadores-recolectores, y con demandas muy lidad ecológica deben tenerse en cuenta los factores
diferentes, se originan los desajustes. Con éstos ambientales como los más importantes para expli-
surgen las enfermedades de la civilización. El ejem- car la aparición de rasgos físicos o de conducta.
plo clásico son las enfermedades generadas a través Sólo porque un rasgo sea hereditario no significa
de los genes que facilitan el acumulo de sal o grasas, que aparezca, salvo que se den determinadas cir-
necesarios en las carencias, perjudiciales hoy con la cunstancias ambientales.
abundancia. Por parecido mecanismo pueden ex- Los rasgos de conducta, incluida la empatía, tie-
plicarse los trastornos por la adicción al alcohol o a nen un componente de heredabilidad elevado, co-
drogas u otros rasgos de conducta, como los tras- mo ocurre con los caracteres físicos. Así, factores
tornos por déficit de atención/hiperactividad o las como el neuroticismo, la tendencia a la ansiedad o
conductas violentas [56]. Tememos mucho más a la depresión y la inteligencia general tienen una he-
una serpiente que a viajar sin cinturón de seguri- redabilidad que se acerca al 50% [57-59]. En algu-
dad, aunque la diferencia en el número de muertos nos casos, se han identificado factores genéticos
sea desproporcionadamente mayor por el segundo precisos, como los alelos del gen 5-HTT, que en la
factor que por el primero. forma homocigoto para s (s/s, en contraposición a
Se ha propuesto que la presión evolutiva deter- s/l o l/l) conferirían un riesgo elevado de depresión
mina la aparición de módulos cerebrales especia- [58]. En estos casos, se sabe que la aparición de tras-
lizados en diferentes funciones o conductas. Esta tornos ansiosodepresivos es casi siempre la conse-

cuencia de eventos vitales estresantes, muchas veces sujetos de otros grupos, con los que se competiría
consecutivos o en número elevado, de manera que por recursos. La compasión sería un mecanismo
lo heredado sería una diátesis o tendencia que pre- prosocial que implica, además de a la empatía emo-
cisaría el factor estresante o desencadenante para cional –siento lo que sientes– y a la cognitiva –en-
expresarse. En relación con la HTT, merece la pena tiendo lo que sientes–, a un tercer componente: el
añadir que la serotonina se considera el mediador de motivación o preocupación empática para ayu-
de los afectos negativos. Recientemente se ha impli- dar a otros [66]. De manera no sorprendente, en la
cado en los trastornos de ansiedad social, en los que, compasión se activan las áreas de la empatía emo-
mediante tomografía por emisión de positrones, se cional, en espejo respecto a las emociones del otro
ha encontrado un aumento de su síntesis presinápti- en la circunvolución frontal inferior, la ínsula y el
ca en varias áreas cerebrales [60]. polo temporal, así como las de la empatía cognitiva,
En referencia a la conducta de grupo, las tenden- fundamentalmente en la vmPFC y la unión tempo-
cias violentas tienen también una heredabilidad al- roparietal. Pero, además, el componente de motiva-
ta, tal como se sabe por estudios en gemelos univi- ción activa zonas específicas: la sustancia gris pe-
telinos. Cuando éstos son adoptados y criados en riacueductal y la sustancia negra del tegmento me-
ambientes diferentes, la heredabilidad puede expre- sencefálico, gracias a las que podemos comprender
sarse o no expresarse en rasgos violentos depen- el componente de dolor ajeno y responder con cali-
diendo del ambiente en el que crezcan, de modo dez y ternura [67,68].
que, si lo hacen en un ambiente violento o con ma- La oxitocina es conocida como la hormona que
los tratos infantiles, ello hará muy probable que se media en las conductas prosociales y afiliativas, en-
exprese el rasgo psicopático, y a la inversa. Si nos tre ellas la compasión, que sería una forma de emo-
referimos a trastornos genéticos específicos y su re- ción social compleja. La oxitocina se produce en los
lación con la conducta, merece la pena citar dos: los núcleos supraóptico y paraventricular del hipotála-
varones con síndrome de aneuploidía XYY y casos mo. Se acumula y libera en la hipófisis posterior. Ac-
con una mutación puntual del gen MAO-A. Los pri- tuaría como neuropéptido y también como hormo-
meros serían varones altos, con niveles elevados de na. Tiene áreas diana en la amígdala, el hipocampo,
testosterona, bajo coeficiente intelectual y tenden- el tegmento mesencefálico y zonas periféricas que
cias agresivas. Los casos con la mutación MAO-A regulan la respuesta autonómica, como el corazón,
(cambio de citosina por tiamina en la posición 936) el útero o la médula espinal. La oxitocina se ha rela-
tendrían un aumento de serotonina cerebral y, en cionado con el apego maternofilial, desde el mismo
consecuencia, tendencias agresivas, confirmadas en momento del nacimiento, en el que se libera en can-
modelos animales [61]. Estos pacientes están sobre- tidades masivas al líquido cefalorraquídeo y al to-
rrepresentados en instituciones carcelarias [62]. To- rrente sanguíneo [69]. Del mismo modo, facilitaría
dos estos datos han granjeado una enorme reputa- el apego paternofilial o de padres adoptivos, y se ha
ción al gen MAO-A, que se ha denominado gen ase- mostrado también como la hormona del amor ro-
sino, guerrero o de la ira, y se ha utilizado como ar- mántico, de la confianza [70] y del reconocimiento
gumento de defensa ante la justicia. De nuevo, estu- de caras [5]. Se trata de un péptico de nueve ami-
dios detallados confirmaron que sólo la interacción noácidos que se ha mantenido sin variación en la
del gen con factores externos como el maltrato in- escala zoológica a lo largo de más de dos millones
fantil podía llevar a rasgos psicopáticos [63]. Como de años de evolución. Su papel se extiende a reac-
ocurre con otras formas de comportamiento y per- ciones de estrés, de modo que, según el sexo, facili-
sonalidad, las influencias ambientales, las comparti- taría una u otra respuesta. En los varones sería más
das y, sobre todo, las no compartidas o específicas habitual la respuesta de lucha o ataque, en tanto que
de individuo –como puede ser el maltrato infantil– en las mujeres, las respuestas serían más compasi-
son decisivas a la hora de explicar la variabilidad ge- vas, como miembros que evolutivamente han facili-
nética [64]. Se ha demostrado que, en gemelos uni- tado la crianza y, con ella, los lazos sociales y las re-
vitelinos, las diferencias de comportamiento o in- laciones de amistad en el grupo. De ahí que las res-
cluso físicas, especialmente las que surgen a lo largo puestas femeninas tiendan a ser más proamistosas.
de la vida, pueden obedecer a mecanismos epigené- Las diferentes respuestas sociales dependientes
ticos, que actuarían por metilación del ADN [65]. del sexo han hecho prever respuestas diferentes a la
En el extremo opuesto de las conductas agresi- oxitocina en ambos sexos, que, no obstante, no han
vas se encuentra la compasión. Se trata de una con- confirmado estudios experimentales. El hallazgo más
ducta afiliativa que es común hacia individuos del consistente sería no una acción diferenciada depen-
propio grupo, en contraposición al ataque frente a diente del sexo, sino la capacidad de evocar compa-

sión preferentemente hacia las mujeres, de modo

que la evolución nos habría dotado de mecanismos Tabla III. Elementos autonómicos operativos en el sistema polivagal de Porges.
neurobiológicos encaminados a proteger la parte
más débil del grupo: habría una diana segregada Tipo de fibra Conducta Origen anatómico
para las conductas más compasivas y afiliativas, re-
Sistema I Vagal Comunicación social, apaciguamiento Complejo ventral:
presentada por el sexo femenino, que sería común (reciente) mielinizada y calma, reducción de arousal núcleo ambiguo
para hombres y mujeres al responder a la exigencia
ambiental [71]. Como se está ensayando el uso tera- Sistema II Evitación activa con
Simpática Médula espinal
péutico de oxitocina en diversos trastornos en los (intermedio) movilización (huida/lucha)
que existe una limitación o alteración franca de la Sistema III Vagal no Evitación pasiva (inmovilización, Complejo dorsal:
sociabilidad y de las conductas afiliativas –autismo, (antiguo) mielinizada muerte simulada, síncope) núcleo dorsal del vago
estrés postraumático, esquizofrenia o trastorno por
ansiedad social [72,73]–, debe tenerse presente un
posible efecto diferencial según el objetivo o diana
de la conducta. sistema vagal mielinizado queda inactivo y en su lu-
gar toman protagonismo los sistemas inferiores,
Sistema autonómico y conducta social simpático o vagal de fibras finas amielínicas (Tabla
III). Las fibras mielínicas aparecen a partir del ter-
La función autonómica está ligada a la conducta. Es cer mes de vida fetal. Su número es igual al nacer
posible gracias a que aquélla depende de un sistema que en los adultos. Una alteración de su desarrollo
neural desarrollado filogenéticamente para permitir es uno de los factores que subyacen en patologías
las respuestas de conducta básicas en las que se basa por reactividad negativa exagerada (llanto incoerci-
la interacción social. A estos efectos, las primeras ble, mal apego) o por incapacidad para el contacto
experiencias conocidas se remontan a un siglo atrás, social más básico (autismo) en la primera infancia.
al conocerse que la respuesta cardíaca y respiratoria, Si la respuesta vagal –medida mediante porcentaje
definidas después como porcentaje de variabilidad de variabilidad cardíaca y arritmia respiratoria sin-
cardíaca y arritmia respiratoria sinusal, dependían usal– se normaliza, este dato puede considerarse de
de una respuesta vagal, sincronizada con aferencias buen pronóstico en esos trastornos [74]. El proceso
del mismo nervio. La variabilidad mostrada en esas central por el que se establece el tipo de contacto o
respuestas oscilaba en dependencia directa con fac- relación externa y, en consonancia con ella, la res-
tores externos, al ser interpretados éstos como ame- puesta vegetativa específica, se denomina neurocep-
nazantes o, por el contrario, como de aceptación, es ción. En él se implican estructuras corticales, como
decir, socialmente proactivos. La teoría que explica tendremos ocasión de explicar más adelante.
estos fenómenos se denomina polivagal, y ha sido Las dos porciones del nervio vago citadas tienen
auspiciada y defendida en diversos modelos experi- orígenes diferentes en el troncoencéfalo. La prime-
mentales por Porges desde 1995 [73-75]. ra, mielinizada y más reciente, arrancaría del nú-
Esta teoría supone tres niveles jerárquicos, de cleo ambiguo, mientras que la segunda lo haría del
concepción jacksoniana, de modo que la inhibición núcleo dorsal del vago, caudal y lateral respecto a
o disolución del primero o superior haría imple- aquél (Tabla III). La última, no mielinizada, estaría
mentarse por defecto a los dos inferiores. En el ni- presente en todos los vertebrados, mientras que la
vel superior, la activación del vago más reciente fi- primera sólo aparecería en las especies más recien-
logenéticamente, que es el más mielinizado, actua- tes y sociales. De aquí que el sistema dependiente
ría de freno sobre la función cardíaca y respiratoria, del vago mielinizado y núcleo ambiguo se conozca
al ser interpretada la situación externa como esti- también como ‘sistema de implicación social’ (so-
mulante. Si, por el contrario, la situación se vive cial engagement system). Por actividad del mismo
como amenazante, se experimentará o bien una lu- no sólo se frena la respuesta cardíaca, sino que se
cha/huida, mediadas por el sistema simpático, o ponen en marcha los sistemas de reparación y cre-
bien una congelación –con inmovilidad, simulación cimiento, se inhiben las repuestas de lucha/huida
de muerte o incluso síncope–, caso este en el que se mediadas por el sistema simpático y también las de
activa el sistema vagal más arcaico y menos mielini- estrés dependientes del sistema hipotálamo-hipófi-
zado. La activación del primer nivel es prosocial, so-adrenal, y, finalmente, se reduce la inflamación,
incitadora a la relaciones, incluso al juego, en un al modularse las respuestas inmunes mediadas por
contexto de acogida. En su ausencia, por una ame- citocinas. Son mecanismos facilitadores del desa-
naza real o simplemente interpretada como tal, el rrollo biológico y social plenos.

Esta función social del sistema polivagal, depen- ta (congelación) dependiente del sistema vagal ar-
diente de su parte mielinizada, requiere la activa- caico (no mielinizado). En situaciones de amenaza
ción simultánea de los grupos musculares necesa- se activa también la sustancia gris periacueductal,
rios para la interacción social. En concreto, los que que, al secretar opioides, explica el efecto analgési-
dirigen la mirada y el cuello, la expresividad propia co que existe en esos momentos.
de la musculatura facial, la contracción de la masti- El aislamiento y la disyunción social son genera-
catoria y fonatoria, la atención auditiva y la proso- dores de emociones negativas que alteran las fun-
dia o entonación emocional. De ahí que existan ciones autonómicas y la conducta. Este aspecto se
conexiones del sistema vagal del núcleo ambiguo ha demostrado en diferentes modelos animales ex-
con estos grupos musculares, cuyo desarrollo on- perimentales [75-77] y es extrapolable a situaciones
togénico depende, sobre todo, de los primitivos ar- humanas equivalentes. En estas situaciones se ve
cos branquiales, desarrollados especialmente en ma- afectada la neurocepción, es decir, el mecanismo
míferos. que permite la interacción social al distinguir los
Con la actividad prosocial se dirigen la mirada y ambientes amenazantes de los seguros. Es activada
la cabeza, ésta gracias al redireccionamiento cervi- por el sistema vegetativo y mediada por áreas corti-
cal; además, se contraen los músculos faciales para cales sensoriales, el sistema límbico, la amígdala y
expresar la emoción de relajación o aceptación y se la sustancia gris periacueductal. La disfunción de la
activan la musculatura masticatoria y bucolingual neurocepción se debe, sobre todo, a la incapacidad
fonatoria en el patrón adecuado para la prosodia. para frenar los sistemas defensivos: ocurre en pato-
Igualmente, se contrae el músculo estapedio, a la logías con carencias sociales (autismo o trastorno
vez que el resto de musculatura facial, para facilitar por ansiedad social) o en otras caracterizadas por
la audición de los sonidos agudos propios del len- miedo excesivo (fobias, trastornos obsesivo-com-
guaje humano, que se distinguirán más fácilmente pulsivos o estrés postraumático) [76,78,79]. Cursa-
en un fondo ambiental de sonidos graves. De aquí rán con respuestas maladaptativas fisiológicas exa-
que en las otitis no sólo se oiga peor, sino que la geradas (autonómicas, inmunológicas, de crecimien-
ausencia del reflejo estapedio dificulta la expresivi- to y reparación) que afectan al desarrollo social y a
dad emocional y la relación social [72]. Del mismo diversas áreas de salud del paciente.
modo, de lo expuesto puede inferirse y entenderse
que, en patologías de tipo autismo en las que no se Bibliografía
desarrollan relaciones sociales, existan frecuente- 1. Wilson EO. On human nature. Cambridge, MA: Harvard
mente alteraciones en la audición y la atención au- University Press; 1978.
ditiva, en la articulación del lenguaje, en la com- 2. Dawkins R. The selfish gene. Oxford: Oxford University Press;
2006.
prensión de la prosodia, en la expresividad facial y 3. Segerstrale U. Defenders of the truth. The sociobiology debate.
emocional, o en la misma masticación. Oxford: Oxford Paperbacks Editors; 2001.
La expresión facial es importante en la transmi- 4. Alexander RD. Darwinism and human affairs. London: Pitman
Editors; 1979.
sión de emociones y en el desarrollo social: trabajos 5. Alexander RD. The biology of moral systems. Foundations
recientes han demostrado que impactos emociona- of human behavior. Piscataway, NJ: Aldine Transaction,
les graves, especialmente en la adolescencia, dan Transaction Publishing Rutgers-The State University; 2009.
6. Álvaro LC. Neuroética (I): circuitos morales en el cerebro
lugar a una alteración en la capacidad expresiva y normal. Rev Neurol 2014; 58: 225-33.
comprensiva emocional del sujeto [76]. 7. Shamay-Tsoory SG. The neural bases for empathy.
Neuroscientist 2011; 17: 18-24.
Como se ha mencionado, el sistema vagal de in- 8. Sommer M, Rothmayr C, Dohnel K, Meinhardt J, Schwernerdt J,
teracción social depende en su activación o inhibi- Sodian B, et al. How should I decide: the neural correlates of
ción de estímulos externos, que inciden directa- every day moral reasoning. Neuropsychologia 2010; 48: 2018-26.
9. Shamay-Tsoori SG, Aharon-Peretz J, Perry D. Two systems
mente sobre áreas corticales receptivas. Así, se con- for empathy: a double dissociation between emotional and
sidera que son especialmente importantes el giro cognitive empathy in inferior frontal gyrus versus ventromedial
fusiforme –que reconocería caras y formas– y el prefrontal lesions. Brain 2009; 132: 617-27.
10. Rizzolatti G. The mirror neuron system and its function
surco temporal superior, que reconoce sonidos, por in humans. Anat Embryol 2005; 210: 419-21.
tanto, áreas del lóbulo temporal. Si los estímulos se 11. Swart M, Keysers C. Empathy for positive and negative emotions
interpretan como acogedores, se activa directamen- in the gustatory cortex. Neuroimage 2007; 34: 1744-53.
12. Dapretto M, Davies MS, Pfeifer JH, Scott AA, Sigman M,
te el núcleo ambiguo, gracias a las conexiones corti- Bookheimer SY, et al. Understanding emotions in others:
cales con él. Si, por el contrario, la vivencia es de mirror neuron dysfunction in children with autism spectrum
amenaza, se activarán la amígdala y, a través de és- disorders. Nat Neurosci 2006; 9: 28-30.
13. Kaplan JT, Iacoboni M. Getting a grip on other minds:
ta, los sistemas de huida/lucha del simpático, o bien mirror neurons, intention understanding, and cognitive
el sistema de inactivación de movimiento y conduc- empathy. Soc Neurosci 2006; 1: 175-83.

14. Gallagher HL, Frith CD. Functional imaging of ‘theory 37. Strobel A, Zimmermann J, Schmitz A, Reuter M, Lis S,
of mind’. Trends Cogn Sci 2003; 7: 77-83. Windmann S, et al. Beyond revenge: neural and genetic bases
15. Mitchell JP, Macrae CN, Banaji MR. Dissociable medial of altruistic punishment. Neuroimage 2011; 54: 671-80.
prefrontal contributions to judgments of similar and 38. Riva P, Romero-Lauro LJ, De Wall MC, Chester DS, Bushman BJ.
dissimilar others. Neuron 2006; 50: 655-63. Reducing aggressive responses to social exclusion using
16. Fellows LK, Farah MJ. The role of ventromedial prefrontal transcranial direct current stimulation. Soc Cogn Affect
cortex in decision making: judgment under uncertainty or Neurosci 2015; 10: 352-6.
judgment per se? Cereb Cortex 2007; 17: 2669-74. 39. Riva P, Romero-Lauro LJ, De Wall F, Bushman BJ. Buffer the pain
17. De Waal FB. Putting the altruism back into altruism: away stimulating the right ventrolateral prefrontal cortex reduces
the evolution of empathy. Annu Rev Psychol 2007; 59: 1-22. pain following social exclusion. Psychol Sci 2012; 23: 1473-5.
18. Sebastian CL, Fontaine NM, Bird G, Blakemore SJ, Brito SA, 40. Redlich R, Grotegerd D, Opel N, Kaufmann C, Zwitserlood P,
McCrory EJ, et al. Neural processing associated with cognitive Kugel H, et al. Are you gonna leave me? Separation anxiety
and affective theory of mind in adolescents and adults. Soc is associated with increased amygdala responsiveness and
Cogn Affect Neurosci 2012; 7: 53-63. volume. Soc Cogn Affect Neurosci 2015; 10: 278-84.
19. Schnell K, Bluschke S, Konradt B, Walter H. Functional 41. Milham MP, Nugent AC, Drevets WC, Dickstein DP,
relations empathy and mentalizing: an fMRI study on the neural Leibenluft E, Ernst M, et al. Selective reduction in amygdala
basis of cognitive empathy. Neuroimage 2011; 54: 1743-54. volume in pediatric anxiety disorders: a voxel-based morphometry
20. Leigh R, Oishi K, Hsu J, Lindquist M, Gottesman RS, Jarso J, investigation. Biol Psychiatry 2005; 57: 961-6.
et al. Acute lesions that impair affective empathy. Brain 2013; 42. Bickart KC, Wright C, Dautoff R, Dickerson BC, Barrett LF.
136: 2539-49. Amygdala volume and social network size in humans. Nat
21. Couto B, Sedeno L, Sposato LA, Sigman M, Riccio PM, Salles A, Neurosci 2011; 14: 163-4.
et al. Insular networks for emotional processing and social 43. Chester D, Pond RS, De Wall CM. Alexithymia is associated
cognition: comparison of two case reports with either cortical with blunted anterior cingulate response to social rejection:
or subcortical involvement. Cortex 2013; 49: 1420-34. implications for daily rejection. Soc Cogn Affect Neurosci
22. Roldan GE, Cerquetti D, Tenca E, Leiguarda R. The impact 2015; 10: 517-22.
of bilateral cerebellar damage on theory of mind, empathy 44. Eisenberg NI. Meta-analytic evidence for the role of the
and decision making. Neurocase 2011; 17: 270-5. anterior cingulate cortex in social pain. Soc Cogn Affect
23. Lee SE, Seeley WW, Poorzand P, Rademakers R, Karydas A, Neurosci 2015; 10: 1-2.
Stanley CM, et al. Clinical characterization of bvFTD due to 45. Van Heck GL, Den Oudsten BL. Emotional intelligence:
FUS neuropathology. Neurocase 2012; 18: 305-17. relationships to stress, health, and well-being. In Vingerhoets A,
24. Oishi K, Faria AV, Hsu J, Tippet B, Mori S, Hillis AE. Critical Nyklicek I, Denollet J, eds. Emotion regulation: conceptual
role of the right uncinate fasciculus in emotional empathy. and clinical issues. New York: Springer, 2008. p. 97-121.
Ann Neurol 2015; 67: 78-64. 46. Salovey P, Rothman AJ, Detweiler JB, Steward WT. Emotional
25. De Waal FBM. Morality, the social instincts and our fellow states and physical health. Am Psychol 2000; 55: 110-21.
primates. In Changeux JP, Damasio AR, Singer R, Christen Y, 47. Cascio CN, Konrath SH, Falk EB. Narcissists’ social pain seen
eds. Neurobiology of human values. Berlin: Springer Verlag; only in the brain. Soc Cogn Affect Neurosci 2015; 10: 235-41.
2005. p. 17-37. 48. Dewall CN, Macdonald G, Webster GD. Acetaminophen
26. Kim EJ, Sidhu M, Gaus SE, Huang EJ. Selective frontoinsular reduces social pain: behavioral and neural evidence. Psychol
von Economo neuron and fork cell loss in early behavioral Sci 2010: 21: 931-7.
variant frontotemporal dementia. Cereb Cortex 2012; 22: 251-9. 49. Van Damme S, Crombez G, Eccleston C. Coping with pain:
27. Matsuo K, Mizuno T, Yamada K, Akazawa K, Taisai T, Kondo M, a motivational perspective. Pain 2008; 139: 1-2.
et al. Cerebral white matter damage in frontotemporal dementia 50. Song Y, Lu H, Siyuan H, Xu M, Xueting LX, Liu H. Regulating
assessed by diffusion tensor tractography. Neuroradiology emotion to improve physical health through the amygdala.
2008; 50: 605-61. Soc Cogn Affect Neurosci 2015; 10: 523-30.
28. Vincent A, Buckley C, Schott JM, Baker I, Dewar DK, Detert N, 51. Meffert H, Brislin S, White SF, Blair JR. Prediction errors to
et al. Potassium channel antibody-associated encephalopathy: emotional expressions: the roles of the amygdala in social
a potentially immunotherapy-responsive form of limbic referencing. Soc Cogn Affect Neurosci 2015; 10: 534-47.
encephalitis. Brain 2004; 127: 701-12. 52. Wang H, Tsuchiya T, New J, Hurlemann R, Adolphs R.
29. Lanska DJ, Lanska MJ. Kluver-Bucy syndrome in juvenile Preferential attention to animals and people is independent
neuronal ceroid lipofuscinosis. J Child Neurol 1994; 9: 67-9. of the amygdala. Soc Cogn Affect Neurosci 2015; 10: 371-80.
30. Haidt J. The emotional dog and its rational tail: a social 53. Dambacher F, Sack AT, Lobbestael J, Arntz A, Brugman S,
intuitionist approach to moral judgment. Psychol Rev 2001; Schuhmann T. Out of control: evidence for anterior insula
108: 814-34. involvement in motor impulsivity and reactive aggression.
31. Feldmanhall O, Mobbs D, Dalgleish T. Deconstructing the Soc Cogn Affect Neurosci 2015; 10: 508-16.
brain’s moral network: dissociable functionality between 54. Philosophy Experiments. URL: http:// http://www.
the temporoparietal junction and ventro-medial prefrontal philosophyexperiments.com/wason/Default.aspx. [12.05.2015].
cortex . Soc Cogn Affect Neurosci 2014; 9: 297-306. 55. Massini M, ed. Philosophy and the sciences for everyone.
32. Young L, Camprodon JA, Hauser M, Pascual-Leone A, Saxe R. New York: Routledge; 2015.
Disruption of the right temporoparietal junction with transcranial 56. Krajbich I, Camerer C, Ledyard J, Rangel A. Using neural
magnetic stimulation reduces the role of beliefs in moral measures of economic value to solve the public goods
judgments. Proc Natl Acad Sci U S A 2010; 107: 6753-8. free-rider problem. Science 2009; 326: 596-9.
33. Castelli F, Frith C, Happe F, Frith U. Autism, Asperger syndrome 57. Cosmides L, Tooby J. Evolutionary psychology: a primer.
and brain mechanisms for the attribution of mental states to URL: http://www.cep.ucsb.edu/primer.html. [13.05.2015].
animated shapes. Brain 2002; 125: 1839-49. 58. Pinker S. How the mind works. London: Penguin; 1999.
34. Álvaro LC. El neurólogo frente al dolor en la demencia. 59. Cadoret RJ, Yates WR, Troughton E, Woolworth G, Stewart MA.
Neurologia 2012; 27: 290-300. Genetic-environmental interaction in the genesis of aggressively
35. November G, Zanon M, Silani G. Empathy for social exclusion and conduct disorders. Arch Gen Psychiatry 1995; 52: 916-24.
involves the sensory- discriminative component of pain: a 60. Caspi A, Sudden K, Moffitt TE, Taylor A, Craig IW, Harrington
within subject fMRI study. Soc Cogn Affect Neurosci 2015; HL, et al. Influence of life stress on depression: moderation by
10: 153-64. a polymorphism in the 5-HTT gene. Science 2003; 301: 386-9.
36. Will JG, Crone EA, Güroglu B. Acting on social exclusion: 61. Bouchard TJ. Genetic influence on human intelligence
neural correlates of punishment and forgiveness of excluders. (Spearman’s g): how much? Ann Hum Biol 2009; 36: 527-44.
Soc Cogn Affect Neurosci 2015; 10: 209-18. 62. Frick A, Åhs F, Engman J, Jonasson M, Alaie I, Björkstrand J,

et al. Serotonin synthesis and reuptake in social anxiety disorder. Metzler S, et al. Oxytocin enhances amygdala-dependent,
A positron emission tomography study. JAMA Psychiatry socially reinforced learning and emotional empathy in humans.
2015; 72: 794-802. J Neurosci 2010; 30: 4999-5007.
63. Brunner HG, Nelen MR, Breakefield XO, Ropers HH, 72. Fischer-Shofty M, Shamay-Tsoory SG, Harari H, Levkovitz Y.
Van Oost EA. Abnormal behavior associated with a point The effect of intranasal administration of oxytocin on fear
mutation in the structural gene for monoamine oxidase-A. recognition. Neuropsychologia 2010; 48: 179-84.
Science 1993; 262: 578-80. 73. Palgi S, Klein E, Shamay-Tsoory SG. Intranasal administration
64. Raine A. The anatomy of violence. The biological roots of oxytocin increases compassion toward women. Soc Cogn
of crime. London: Penguin; 2014. Affect Neurosci 2015; 10: 311-7.
65. Caspi A, McClay J, Moffitt TE, Mill J, Martin J, Craig IW, 74. Heinrichs M, Von Dawans B, Domes G. Oxytocin, vasopressin,
et al. Role of genotype in the cycle of violence in maltreated and human social behavior. Front Neuroendocrin 2009; 30:
children. Science 2002; 297: 851-4. 548-57.
66. Matteson LK, McGue M, Iacono WG. Shared environmental 75. Matsuzaki M, Matsushita H, Tomizawa K, Matsui H. Oxytocin:
influences on personality: a combined twin and adoption a therapeutic target for mental disorders. J Physiol Sci 2012;
approach. Behav Genet 2013; 43: 491-504. 66: 441-4.
67. Fraga MF, Ballestar E, Paz MF, Ropero S, Setién F, Ballestar M, 76. Schaaf RC, Benevides T, Blanche EI, Brett-Green BA, Burke JP,
et al. Epigenetic differences arise during the lifetime of mono- Cohn ES, et al. Parasympathetic functions in children with
zygotic twins. Proc Natl Acad Sci U S A 2005; 102: 10604-9. sensory processing disorder. Front Integr Neurosci 2010; 4: 4.
68. Zaki J, Ochsner KN. The neuroscience of empathy: progress, 77. Porges SW. The polyvagal perspective. Biol J Psychol 2007;
pitfalls and promise. Nat Neurosci 2012; 15: 675-80. 74: 116-43.
69. Goetz JL, Keltner D, Simon-Thomas E. Compassion: 78. Grippo AJ, Carter CS, McNeal N, Chandler DL, Larocca MA,
an evolutionary analysis and empirical review. Psychol Bull Bates SL, et al. 24-hour autonomic dysfunction and depressive
2010; 136: 351-74. behaviors in an animal model of social isolation: implications
70. Simon-Thomas ER, Godzik, J, Castle E, Antonenko O, Ponz A, for the study of depression and cardiovascular disease.
Kogan A, et al. An fMRI study of caring vs self- focus during Psychosom Med 2011; 73: 59-66.
induced compassion and pride. Soc Cogn Affect Neurosci 79. Gordillo F, Pérez MA, Arana JM, Mestas L, López RM. Papel
2012; 7: 635-48. de la experiencia en la neurología de la expresión facial de las
71. Hurlemann R, Patin A, Onur OA, Cohen MX, Baumgartner T, emociones. Rev Neurol 2015; 60: 316-20.
The social brain: neurobiological bases of clinical interest
Introduction. Human social capacities are developmentally late and unique. They allow for a specialisation that enhances
the availability of resources and facilitates reproduction. Our social complexity rests on specific circuits and mechanisms,
which are analysed here.
Development. The following are put into operation for those purposes: knowledge of the other by means of empathy,
specific mechanisms that endow us with the capacity to detect defrauders, genetic and biochemical factors, and the
autonomic nervous system. Empathy is the basic mechanism in sociability. It has different levels of complexity (emotional,
cognitive, attribution), with specific anatomical differentiation. Social matters are linked to emotional ones, and this in
turn to the homeostatic aspects. Hence, physical and social pain share an anatomical matrix and therapies. We are social
beings of a selfish biological nature, which we adjust thanks to a special capacity to detect defrauders, which is dominant
over those involving planning or abstraction. Oxytocin is the essential prosocial neurochemical mediator. Serotonin and
the enzyme MAO are considered as having an antisocial capacity, which is dependent on the interaction with adverse
environments. Finally, the vagal system, which is more recent phylogenetically speaking and myelinated, that of the
dorsal nucleus of the vagus nerve, is a requirement for warm and leisurely social interaction.
Conclusions. The neurobiology of social matters makes it possible to recognise disorders affecting this behaviour in
structural injuries (vascular, of the white matter, dementias, etc.), neurodevelopmental disorders (autism), psychiatric
illnesses (schizophrenia) or personality disorders. There are a number of promising therapeutic interventions (transcranial
magnetic stimulation, drugs). The addition of cultural and environmental factors to the neurobiological ones introduces a
greater amount of ecological complexity, but without lessening the validity of what it outlined.
Key words. Behaviour genetics. Course. Empathy. Neurology. Social brain.

REFERENCIAS
Álvaro-González, L. C. (2015). El cerebro social: bases neurobiológicas de interés clínico. Rev.

Neurol., 61, 458-470.
Asociación Británica de Neurociencias (2008). La ciencia del cerebro. BNA, Liverpool.
Barco, A. (2010) La materia de los recuerdos: circuitos neuronales y cascadas moleculares. Mente
y cerebro. 40, 24-33
Bareither, I. (2014). Historia de las imágenes cerebrales. Mente y Cerebro. 69, 40-47
Belmonte, C. (2006). Imágenes y sensaciones en el cerebro. Rev. R. Acad. Cienc. Exact. Fís.
Nat.(Esp). 100, 47-53.
Bethge, M., y Pawelzik K. (2013). El lenguaje de las neuronas. Cuadernos Mente y Cerebro.4, 4-11
Bornkessel-Schlesewsky I, Schlesewsky (2012). Adiós al principio modular del lenguaje. Mente y

Cerebro, 53.76-80.
Cudeiro-Mazaira, F. J. (2010). Mecanismos neuronales de la percepción visual. Mente y cerebro,

41, 24-31
Fernández, A. M., Dufey, M., y Mourgues, C. (2007). Expresión y reconocimiento de emociones: un

punto de encuentro entre evolución, psicofisiología y neurociencias. Revista Chilena de
Neuropsicología, 2 ( 1), 8-20.
Ganong, J. (2013). Fisiología médica (24 Ed.). McGraw-Hill Education, México
García Segura, L. M. (2005). Ramón y Cajal y la neurociencia del siglo XXI.JANO EXTRA, N.º 1.583,
16-22
Gómez Gonzalez, B., y Escobar, A. (2006). Estrés y sistema inmune. Rev. Mex. Neuroci., 7(1), 30-38
Iragui-Madoz, M. I. Tests electrofisiológicos en el estudio de la patología visual. An. Sist. Sanit.

Navar. 2009, 32 (Supl 3), 93-103.
Kayser, C. (2007). Integración sensorial. Mente y cerebro 25,19-21.
Koster, H. (2017). Relojes internos desajustados. Mente y cerebro. 86, 52-59
Meyer, A. (2014). El rompecabezas de las ondas cerebrales. Mente y Cerebro, 65,
58-62.
Ninio, J. (2012). Ilusiones de contraste. Cuadernos Mente y Cerebro. 3, 4-10.
Palmieri, R. L. (2010) Valoración de los pares. Nursing 28 (3), 8-14.
Rodríguez, A. R., Dominguez, S.; Cantin, M., y Rojas, M. (2015) Embriología del sistema nervioso.
Int. J. Med. Surg. Sci., 2(1), 385-400.
Rosales-Reynoso, M. A., Juárez-Vázquez, C. I., y Barros-Núñez P. (2018). Evolución y genómica del

cerebro humano Neurología, 33(4):254-265
Retzbach, J. (2016). El secreto del tacto. Mente y Cerebro, 76, 32-38.
Sarmiento Rivera, L. F., y Ríos Flórez, J. A. (2017). Bases neurales de la toma de decisiones e
implicación de las emociones en el proceso. Revista Chilena de Neuropsicología, 12(2), 32-37
Schmidt, M. V., y Schwave, L. (2012). Las dos caras del estrés. Mente y cerebro, 52, 19-25.
Scholz, J. y Klein, M. (2011). El aprendizaje transforma el cerebro. Mente y Cerebro. 51, 10-15.
Torterolo, P., y Vanini, G. (2010). Nuevos conceptos sobre la generación y el mantenimiento de la

vigilia. Rev. Neurol., 50 (12), 747-758.
Tortora, J. (2013). Principios de anatomía y fisiología (13ª Ed.). Panamericana. Madrid.
Valderas, J. M. (2014). Brodmann y la cartografía cerebral. Mente y Cerebro, 69, 86-92.
Von Hopffgarten, A. (2013). Protección mental. Mente y Cerebro, 69, 50-56.
Weiller C. (2012) El modelo de doble ruta. Mente y Cerebro, 54, 58-65.
Wicht, H. (2012). Médula espinal. Cuadernos mente y cerebro, 1, 28-31.
Wicht, H. (2012). Circunvoluciones cerebrales. Cuadernos mente y cerebro, 1, 54-57
Wolf, C. C. (2014). El poder de las hormonas. Mente y Cerebro, 67, 28-33.

Compendio de TeorÃ - A Bases Biol. de Los Proc. Psic. 2024 2

Cargado por

Información del documento

Título original

Derechos de autor

Formatos disponibles

Compartir este documento

Compartir o incrustar documentos

Opciones para compartir

¿Le pareció útil este documento?

¿Este contenido es inapropiado?

Copyright:

Formatos disponibles

Compendio de TeorÃ - A Bases Biol. de Los Proc. Psic. 2024 2

Cargado por

Copyright:

Formatos disponibles

UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO

FACULTAD DE ESTUDIOS SUPERIORES ZARAGOZA

ETAPA DE FORMACIÓN BÁSICA

Bases Biológicas de los Procesos Psicológicos

Coordinador: DR. ALEJANDRO VALDÉS CRUZ

En la etapa de formación básica los contenidos de las distintas unidades de

La propuesta central es impartir contenidos teórico-prácticos para que las y los

Para las actividades teóricas y prácticas se ha elaborado este compendio con

Todo el material que aquí se presenta es proveniente de artículos publicados que

La mayoría de los textos son de libre acceso en internet, ya sea directamente o a

Dr. Alejandro Valdés Cruz

El alumno: Aplicará las teorías y métodos en el estudio de los procesos

Explicará el sustrato neuroanatómico y fisiológico relacionado con los procesos

5.1. Fundamentos de Neurofisiología.

5.1.1. Evolución del sistema nervioso.

5.1.2. Embriología del sistema nervioso.

5.1.2.1. Células del sistema nervioso.

5.1.2.2. Transmisión de señales nerviosas.

5.1.2.3. Anatomía funcional de las divisiones del sistema nervioso.

5.2.1. Fisiología y psicofísica.

5.2.2. Propiedades de los estímulos sensoriales.

5.2.3. Transducción y codificación en el sistema nervioso.

5.2.4. Representación cortical de los estímulos.

5.3.1.1. Características de los estímulos visuales y su transducción.

5.3.1.2. Vía visual.

5.3.1.3. Procesamiento cerebral de la información visual.

5.3.2. Audición y sistema vestibular.

5.3.2.1. Características sensoriales del sonido.

5.3.2.3. Procesamiento cerebral de la información auditiva.

5.3.2.4. Equilibrio y sentido de la aceleración.

5.3.3. Sentidos químicos: olfato y gusto.

5.3.3.1. Estímulos químicos y quimioreceptores.

5.3.3.2. Neurofisiología del olfato y el gusto.

5.3.4.1. Características de la piel.

5.3.4.2. Tacto y nociocepción.

5.3.4.3. Receptores somatosensoriales.

5.3.4.5. Procesamiento cerebral somatosensorial.

5.4.1. Sistema reticular activador ascendente.

5.4.1.1. Control central de la transmisión aferente.

5.4.1.2. Electrofisiología de los estados de vigilancia.

5.5.1. Sistema Nervioso Autónomo (SNA).

5.5.1.1. Hipotálamo; hipófisis. Estructura y funciones.

5.5.1.2. Homeostasis. 5.5.2. Mecanismos de la saciedad.

5.5.2.1. Ritmos biológicos. 5.5.2.2. Hormonas y conducta.

5.5.3. Estrés: bases neurales y respuesta neurohormonal.

5.5.4. Estrés y habilidades cognitivas.

5.6.1. Sistema límbico y control emocional.

5.6.3. Corteza prefrontal y áreas de asociación en la experiencia emocional.

5.7.1. Bases biológicas del aprendizaje.

5.7.2. Potenciación a largo plazo (LTP).

5.7.3. Depresión a largo plazo (LDT).

5.7.4. Mecanismos biológicos del aprendizaje no asociativo.

5.7.5. Mecanismos biológicos del aprendizaje asociativo.

5.8.1. Bases biológicas de la memoria.

5.8.2. Sistema límbico y proceso de consolidación de la memoria.

5.9. Sistemas efectores.

5.9.1. Corteza motora, ganglios basales, cerebelo.

5.9.2. Principales Vías motoras.

5.10. Sistemas integradores.

5.10.1. Citoarquitectura de la corteza cerebral.

5.10.2. Áreas de Broadman.

5.11.1. Especialización hemisférica y áreas del lenguaje.

5.11.2. El procesamiento del lenguaje.