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ANS. INST. PAT. Ser. Cs.

1996
Nat., Puna Arenas (Chile), vol. 24,

IMPLICACIONES DE LA TEORÍA DE BIOGEOGRAFIA DE ISLAS EN EL


DISEÑO DE RESERVAS NATURALES

(IMPLICATIONS OF THE ISLAND BIOGEOGRAPHY THEORY IN THE


DESIGN OF NATURAL RESERVES)

EDMUNDO PISANO VALDÉS *

INTRODUCCIÓN

Debido al alto grado de labilidad compatibles con un manejo sustentable.


presentado por los ecosistemas terrestres en Con el objetivo de salvaguardar
la Región de Magallanes (Pisano, 1990), es la biodiversidad y la heterogeneidad de
pecialmente los boscosos, el creciente interés hábitats, como características fundamentales
sobre la explotación comercial del bosque de los ecosistemas de bosques naturales,
nativo ha despertado en diversos sectores de Armesto y Smith-Ramírez (1993), junto con
opinión una legítima preocupación sobre la recomendaciones tendientes a mantener los
perpetuación de las distintas comunidades bosques intervenidos en condiciones lo más
vegetales que lo conforman, la mayoría de las cercanas posibles
las encontradas en los
a

cuales carece de representaciones en el Siste prístinos, llaman la atención a la función de


ma Nacional de Áreas Silvestres Protegidas los ecólogos en el diseño, revisión y perfec
del Estado (SNASPE), temiéndose el riesgo de cionamiento de los planes de manejo utiliza
poner en peligro la continuidad de estos eco dos en la actualidad y a la mantención de la
sistemas si no se adoptan medidas adecuadas sustentabilidad a largo plazo de todas las
para su protección. La opinión pública se ha especies del bosque nativo, enfatizando la im
dividido en sectores que abogan desde la ab portancia del establecimiento de áreas silves
soluta inviolabilidad del recurso y aquellos tres protegidas.
alternativos de carácter no A pesar de los requerimientos
que proponen usos

silvicultural hasta los que patrocinian su uti exigidos por la legislación chilena vigente
lización bajo bases científicas y técnicamente para la autorización de uso de los recursos
forestales, que hacen mandataria la adopción
*
Laboratorio de Botánica, Instituto de la Patagonia, de planes de manejo silvicultural y de la re
Universidad de Magallanes. Casilla 113-D, Punta Arenas. lacionada con el tema, que está aún en estu
Fax (61) 212-973 dio trámite parlamentario,
o como las leyes
118 EDMUNDO PISANO V.

referidas al bosque nativo y protección


a la miento está determinado por la existencia de
ambiental, no disposiciones que ase
existen barreras. Desde este punto de vista, las reser
guren el establecimiento de reservas biológi vas naturales serían enclaves de hábitats prís

cas naturales, orientadas a la


perpetuación de tinos ubicados en un mar de desarrollos
representaciones prístinas de estos ecosistemas antrópicos. Como ejemplo se puede citar el
que excluyantodo tipo de intervención caso de la mayoría de los actuales territorios

antrópica asegurando así la continuidad de su boscosos que representan remanentes o


existencia. relictos de grandes extensiones, de bosques
El aumento de la
progresivo naturales, ahora rodeados por áreas taladas,
fragmentación y aislamiento de los paisajes quemadas, pastoreadas, reforestadas con espe
naturales con la consecuente pérdida de cies exóticas, urbanizadas o dedicadas a otros
hábitats y biodiversidad, ha centrado la aten fines.
ción de los ecólogos en el problema del Aunque es difícil establecer con
diseño de reservas de la naturaleza, una de certeza la progresiva insularización de los
cuyas aproximaciones se ha enfocado, basán hábitats terrestres, su análisis da definitiva
dose en la teoría de la biogeografía de islas mente esta impresión
y pese a que existen
de MacArthur Se Wilson (1967). ciertas diferencias y similitudes entre islas y
En esta nota se expone el fun reservas naturales, se considera que la apli
damento filosófico derivado de la aplicación cación de la teoría de biogeografía de islas
de esta teoría para el establecimiento de re para el diseño de reservas es una
aproxima
servas naturales. Se toma como
ejemplo la ción correcta. Sin embargo,
las reser tanto

metodología establecida por la Comisión vas como los remanentes de los bosques del
Científica Independiente (CCI), que asesora a pasado, difieren ahora o diferirán en el futu
esta empresa para el establecimiento de reser ro de las verdaderas islas. A diferencia de lo

vas en la propiedad de Forestal Trillium Ltda. que acontece en ellas, en las áreas continen
en Tierra del Fuego. tales una vez que se ha estabilizado su bio
Cabe indicar que, por primera diversidad, muchas especies características
vez en el
país y posiblemente en Sud Améri desaparecidas en el presente, pueden
ca, se ha iniciado recientemente en Tierra del recolonizarlas más fácilmente que lo que
Fuego un amplio programa de estudios de acontece cn las verdaderas islas, desde áreas-

línea base, orientado hacia el manejo susten fuente circundantes ubicadas a distancias me
table de los bosques regionales (Proyecto Río nores que las que que limitan la diseminación

Cóndor de Forestal Trillium Ltda.) (Kalin- natural de sus propágulos, ya que las barre

Arroyo et al., 1995), que enfatiza la imple- ras que las separan son menos efectivas, sin

mentación previa al inicio de la actividad embargo, en el futuro tales áreas-fuente pue


forestal de una considerable extensión de re dan desaparecer o distanciarse demasiado,
servas permanentes, conteniendo muestras de como
para que la distancia llegue a consti
todos los bosques primarios del área y de los tuir una barrera efectiva para la diseminación
otros ecosistemas no forestales, cuya estrate de estas especies.
gia se fundamenta en esta teoría. La validez de un modelo de
equilibrio, como el implícito en esta teoría,
RESERVAS NATURALES Y LA TEORÍA DE en la cual los fenómenos de inmigración y de
BIOGEOGRAFIA DE ISLAS extinción determinan y controlan la biodiver
sidad, ha sido cuestionada, ya que en una re

diferencia de una isla, es siempre


En primer lugar, esta aproxima serva, a

ción requiere la determinación de y si estas posible la inmigración de especies ampliamen


te distribuidas, provenientes de sus áreas cir
reservas pueden ser consideradas válidamente
como insulares. El enfoque del problema, a cundantes inmediatas, afectando su biodiver
sidad. Aunque frecuentemente se considera a
partir de la idea que cualquier habitat sepa
rado de tipos similares por los efectos de la extinción, representando un tipo de emi

alguna intervención antrópica puede ser con gración, como el principal problema que afec
ta la biodiversidad, cs siempre factible
siderado como una isla, concuerda con la que se
definición de un habitat insular, cuyo aisla presente también en las reservas naturales.
DISEÑO DE RESERVAS NATURALES 119
TEORÍA DE BIOGEOGRAFIA DE ISLAS EN EL

Al considerar a las reservas na trovertido se relaciona con su tamaño ópti


turales como islas, éstas pueden cubrir poten- mo preferente. La discusión se ha centra
o

do en si es mejor la formación de reservas


cialmente rango de tamaños delimitado
un
tan grandes como sea posible, si su superfi
por fronteras naturales o antrópicas. ésto
cie debe limitarse o si debe preferirse una
plantea la incógnita de la predictibilidad de
las aproximaciones referidas a sus dimensio serie de reservas pequeñas que sumen una

nes óptimas por la teoría de biogeografía de superficesimilar a la de una grande. Basán


islas. Pese a que, como se ha sugerido, este dose en la relación especies/área, que indica
enfoque puede ser o no
prematuro, ha origi un
mayor número de especies en superficies
nado una extensa literatura en la cual las cada vez mayores, Wilson &c Willis (1975) re
consideraciones teóricas más pertinentes se comiendan la formación de reservas lo más
orientan hacia la maximización de la biodi grandes posible.
versidad potencial, aunque existen también Otros, en cambio, consideran
otras metas deseables, incluyendo la preserva que la relación especies/área es neutral en este

ción de taxones particulares, del complejo aspecto, arguyendo que la inmigración y por
total de interacciones y de la dinámica lo la biodiversidad, depende de la ca
tanto

ecosistémica, que caracterizan a un habitat


pacidad colonizadora entre las especies del
cuya protección deseable. La teoría de
es banco, por lo que la teoría no sería capaz de
equilibrio (MacArthur and Wilson, 1967), predecir en forma exclusiva ninguna alterna
implícita en esta teoría, podría no ser direc tiva (e.g. Brown, 1978; Lawlor, 1986). En
tamente aplicable en el caso que se consi cambio, debido a que el tamaño de la pobla
dere aisladamente el interés en la preservación ción se relaciona con la superficie y la tasa
de especies individuales o del complejo de de extinción, se presentaría teóricamente una
interacciones en un habitat, no obstante, al menor extinción en una reserva grande que
gunos de sus postulados pueden ser útiles, en en varias pequeñas. Simberloff & Abelle
especial los relacionados con consideraciones (1976) consideran a ambas relaciones como

sobre áreas mínimas. características de las especies, que son funda


La mayor parte de la discusión mentalmente empíricas y escasamente cono
derivada de la aplicabilidad de este enfoque cidas para virtualmente todas ellas. Prefieren,
al diseño de reservas, se ha centrado hasta por ésto, cuando existe una variedad de con
ahora en sus implicaciones para la preserva diciones ambientales, la formación de nume
ción de la biota y su tamaño y ubicación rosas reservas con áreas
pequeñas que totali
apropiados. cen una
superficie igual a una única grande.
Wilson y Willis (1975), aplican Citan, al respecto, numerosos casos en los
do el modelo de biogeografía de islas al di que se ha determinado el aumento de la bio
seño de reservas naturales, establecen una diversidad para pequeñas y grandes reservas
serie de reglas geométricas de diseño. Algu de igual naturaleza aisladas entre sí y esta
nas de ellas han sido casi universalmente blecen que en la mayoría de los casos exa

aceptadas, como la suposición que las tasas minados, la riqueza específica


es
mayor cuan
de extinción en las reservas serían menores si do se el número de hábitats reduci
aumenta

están conectadas entre sí o a áreas-fuente por dos, que se incrementa con la fragmentación
corredores y que debido a esta minimización de las reservas grandes. En base a ésto su
de los efectos de la distancia, las reservas de gieren que es preferible dividir la superfice de
gran tamaño o las densamente agrupadas
son las reservas grandes en varias pequeñas, que

preferibles a un número mayor, sumando una sumen una superfice equivalente.


Posteriormente
superficie similar, distribuidas linealmente. estos mismos au

Estos autores consideran también que la for tores (Simberloff &c Abelle, 1982), se refieren
ma ideal es la de áreas redondeadas más que a los resultados de su experimento sobre esta

alargadas, con el objeto de minimizar los materia. Fragmentaron y censaron dos islas
efectos de borde o el de península, que fa con vegetación de manglares en archipiélagos
vorecen la inmigración de especies extrañas al
de islas pequeñas por medio de la excavación
sistema. de canales a su través, que representaron ba
rreras efectivas para la dispersión de la fau-
Sin embargo, el aspecto más con-
120 EDMUNDO PISANO V.

na de artrópodos terrestres, suficientes como opinión conservadora respecto a la incógnita


para cambiar una isla grande en numerosas sobre el tamaño óptimo para las reservas,
islas más pequeñas. Después de dejar pasar el coincidiendo con Leopold (1949) al conside
tiempo suficiente para que estos fragmentos rar a pristinidad (wilderness) como un re
la
insulares se estabilizaran, fueron censados curso que puede reducirse, pero no
nuevamente. La comparación entre el núme incrementarse. Abogan por una aproximación
ro total deespecies indica que en la suma de más prudente, separando por ahora las ma
sus superficie combinadas, las mayores de yores áreas posibles para reservas, hasta que
estas "islas", originalmente intactas, tenían un se disponga de mayor experimentación y se

número ligeramente mayor de especies, con aclare esta materia.


siderando artrópodos arbóreos, crustáceos, Se han expresado también consi
plantas, aves, mamíferos y lagartijas (81), que deraciones prácticas para decidir sobre las
en las islas originales intactas (77), pero en ventajas comparativas entre una única reser

la más pequeña de las dos islas originales, va grande pequeñas.


y varias Entre ellas
se

sucedió lo contrario, por lo que estiman que incluyen las referidas a los tamaños poblacio-
el experimento arrojó conclusiones válidas,
no nales óptimos para favorecer la mantención
como para apoyar su hipótesis previa. de poblaciones viables y el intercambio de
Algunos argumentos teóricos su
genes; las ventajas prácticas del manejo de
gieren que la decisión de establecer reservas reservas grandes y las que presentarían las
pequeñas o grandes está fuertemente determi pequeñas, derivadas de los efectos de borde
nada por el número de especies comunes en en el aumento de la riqueza específica y sus

tre un grupo de reservas pequeñas y una ventajas para la posible minimización del
grande. daño potencial por efecto de catástrofes.
Diversos autores, entre los que se También los factores que aumen
desatacan Higgs & Usher (1980), han condu tan la variabilidad o heterogeneidad de los

cido experimentos al respecto. Basándose en hábitats constituyen consideraciones importan


los postulados de la teoría de biogeografía de tes tanto para la resolución de estas incógni

islas, analizaron matemáticamente las variables tas como para las relaciones especie/área.

en los números de especies totales, exclusi Myers &c Giller (1990), citando
vas y comunes entre una reserva grande y dos a Harris (1984), establecen que el diseño de

pequeñas que sumaban una superficie equiva un futuro bosque debe ser superior al de
lente, llegando a la conclusión que el núme cualquiera heredado y que debe estar sujeto
ro de especies en las chicas tiene un efecto a
planes de manejo sustentable orientados a
relativamente pequeño en la determinación de la maximización de su biodiversidad y a la
la relación especies/área en la reserva gran conservación de representaciones del bosque
de, o sea que dos reservas chicas pueden o maduro como reservas.
no contener el mismo número de especies Aunque ninguna de las premisas
que una grande. de la teoría de biogeografía de islas ha sido
Aunque en
algunos casos una validada para los bosques de pino oregón
considerable argumentación favorece la forma (Pseudotsuga dottglasii), Harris (1984), al in
ción de varias reservas pequeñas sobre una tegrar principios ecológicos con los de la teo
sola grande, se ha indicado que llevando ésto ría de biogeografía de islas, sugiere un
esque
al extremo, numerosas áreas pequeñas son ma de manejo sustentable a largo tiempo que
subóptimas al compararse con una reserva reduciría los desastrosos efectos de la tala
grande única debido a la relación especies/ rasa de stands viejos del bosque en la costa

área y al efecto de bordes. Así la fragmen ñor oeste de los Estados Unidos. Para ello se

tación en diez reservas pequeñas, cada una de basa en la hipótesis que la mantención de
décimo de la de la grande, pro una reserva en el centro del sector
un
superficie que se va
vee menos
especies en total que una sola a someter a un plan de manejo para su co

reserva grande, posiblemente exceptuando las secha, actuaría área-fuente para la


como un

aves, debido a su mayor diversidad en recolonización de aquellas especies que fue


(C. Venegas, sen afectadas o eliminadas por efectos de la
ecotonos com.
pers,) .

Otros autores han manifestado una intervención, hacia los sectores cosechados
TEORÍA DE BIOGEOGRAFIA DE ISLAS EN EL DISEÑO DE RESERVAS NATURALES

debido a que estos centros se preservan, se


reduce la distancia inter-isla entre ellos y au
menta su posibilidad de generar
recolonización e intercambio genético.
Al considerar la importancia de
la incógnita sobre el diseño de reservas na
turales, la extensa discusión en la literatura
y la urgencia de algunas decisiones, se podría
esperar el desarrollo de una mayor experi
mentación dirigida a la solución de estas
interrogantes, pero hasta ahora, ésta ha sido
mínima.

APLICACIÓN DE LA TEORÍA DE BIOGEO


GRAFIA DE ISLAS AL DISEÑO DE
RESERVAS NATURALES EN EL PROYEC
TO RIO CÓNDOR

Forestal Trillium Ltda. es propie


Fig. 1.- Esquema de manejo sugerido para Pseudotsuga
douglasi, basado en la teoría de biogeografía de islas
taria de unasuperficie de 257.929 Has. en
(Harris, 1984). La sección central de bosque maduro es la Isla Grande de Tierra del Fuego (Fig. 2),
mantenida como reserva natural (isla). El sector para co
en la que está desarrollando su Proyecto Río
secha se divide en secciones (1 9) que
son cosechadas
Cóndor. De acuerdo con lo establecido en sus
-

sccucncialmente a intervalos de 75 años, originándose un


ciclo de corta de 320 años. (Adaptado de Myers & Principios de Fideicomiso, en lo referente a
Giller, 1990). protección de la biodiversidad y de los pro
cesos ecosistémicos y basándose en las reco

mendaciones derivadas de los estudios de lí


sucesionalmente largo de períodos de
a lo nea base desarrollados
por la Comisión Cien
tiempo superiores siglos de duración,
a tres tífica Independiente, esta empresa ha estable
permitiendo así que la reproducción de P. cido un sistema de reservas naturales, que
douglasii establecida después de la primera in abarcan aproximadamente el 25% de los te
rrenos bajo su dominio
tervención alcance su madurez (Fig. 1). De (Fig. 3).
esta manera, al rodear sectores prístinos, con Las recomendaciones de esta
siderándolos como islas,
por stands interve Comisión se basan en la premisa que la sus-
nidos de variadas edades, estos reducidos cen tentabilidad ecológica es un objetivo lograble
tros insulares originales se transformarán en sólo a largo plazo y en consideración: a) con
islas mayores que abarquen todo el bosque, la diversidad de tipos forestales existentes en
permitiendo para el caso de esta especie, que la propiedad; b) que algunas especies con
la reproducción establecida después de la pri bajas densidades poblacionales y requerimien
tos de hábitats especiales en
mera intervención silvicultural, alcance su bosques prima
madurez. De esta manera, al alternar los rios pueden ser amenazadas por la explota
stands de distintas edades alrededor de un ción forestal; c) la necesidad de
proteger es
centro que se mantiene como reserva, se fo pecies endémicas o clasificadas como raras; d)
mentan las máximas diferencias entre los que en Tierra del Fuego no se encuentran re
stands adyacentes, por lo que el número de presentaciones de los bosques de lenga en

especies aumentará en virtud del incremento


áreas protegidas la alta concentración de
y
de los efectos de borde, ya que la adición de sitios arqueológicos en el área, de acuerdo
stands manejados a largo plazo aumentará la con el espíritu de la Convención sobre la Di

efectividad de tamaño de hábitats individua versidad Biológica, apuntan a una


implemen-
tación de un sistema de reservas
les para el crecimiento de árboles viejos. Se permanen
ñala que debe darse más énfasis a la conser tes que incluya muestras representativas de
vación del número total de centros de bos todos los tipos forestales y de otros ecosis
al aumento de su tamaño, temas presentes en el área del
ques viejos que proyecto fo-
122 EDMUNDO PISANO V.

AMERICA
DEL
SUR

2.- Ubicación del Río Cóndor de Forestal Trillium Ltda., en Tierra del Fuego.
Fig. Proyecto
¿3.

TEORÍA DE BIOGEOGRAFIA DE ISLAS EN EL DISEÑO DE RESERVAS NATURALES 123

N
A

Fig. 3.- Ubicación de las Reservas Naturales en el Proyecto Río Cóndor.

restal Río Cóndor (Comisión Científica Inde en el Proyecto Río Cóndor de Forestal
pendiente, 1995). Trillium Ltda. (Tierra del
Fuego, Chile).
Estas recomendaciones fueron
ampliamente aceptadas por la empresa antes Reserva Superficie Bosques
de comenzar sus actividades silviculturales y Has % Hás
en colaboración con la CCI, se establecieron
en terreno la ubicación y extensión de dichas
Lago Blanco 15.422 6,0 5.243
reservas, cuyas características princiales se Lago Escondido 14.274 5,5 5.079
resumen en la Tabla 1. Kami 27.647 10,8 1.264
Río Caleta 4.588 1,8 2.593
Canal Whiteside 1.682 0,6 914
Tabla L- Reservas Naturales, superficie total
y de bosques comerciales (Has) establecidas Total 63.613 24,7 15.093
124 EDMUNDO PISANO V.

ÁREA DE COSECHA RETENCIONES (10% DEL ÁREA DE COSECHA)

ARBOLES -PERCHA" (SOBREMADUROS)

RESERVA
l.i.i'l
i !' !'! ¡ TURBERAS, ALPINOS Y OTROS NO FORESTALES

ÁREA "BUFEER" PROTECCIÓN DE CURSOS DE AGUA, TURBERAS Y OTROS

Fig. 4.- Esquema de manejo propuesto para los bosques del Proyecto Río Cóndor.
TEORÍA DE BIOGEOGRAFIA DE ISLAS EN EL DISEÑO DE RESERVAS NATURALES 125

De esta manera, se ha estableci niendo su dinámica y biodiversidad.


do un sistema
integrado por cinco reservas,
a las que se les dio
una extensión suficiente LITERATURA CITADA
como para incluir muestras substanciales de
los diversos ecosistemas
representados. Cada ARMESTO.J.J & C. SMITH-RAMIREZ.
reserva está rodeada por áreas de amortigua 1993. Alternativas ecológicas
ción, las cuales contemplan intensida para el manejo del bosque nati
en se
des de cosecha inferiores a las establecidas en vo en Chile. Noticiero de Biolo
los planes de manejo silvicultural y al
apli gía 1 (1): 28.
carse el método de retenciones dispersas BROWN, J.H. 1978. The theory of insular
(Franklin, 1962), éstas áreas destinadas a
biogeography and the distribution
cosecha (bajo un plan basado en una rotación of boreal birds and mammals.
de 110 años), representan islas secundarias Great Basin Naturalist Memoirs.
para la mantención de la biodiversidad y 2: 209-227.
diseminación de propágulos (Fig. 4). Se con COMISIÓN CIENTÍFICA INDEPENDIENTE.
templan, además, otras medidas suplementa 1995. Recomendaciones ecoló
rias derivadas del estudio de línea base reali
gicas para el proyecto forestal
zado por la C.C.I. para la preservación de la Río Cóndor. Ambiente y Desarro
biodiversidad, la protección de los ecosistemas llo 11 (4):75-83.
y la integridad del paisaje, tales como: res FRANKLIN, J.F.
tricción de la explotación a pendientes de
1962. An ecologist's view of
sustainability. Defining Sustai-
hasta un 40% (en vez del 60% legalmente nable Forestry Workshop. Ms.
autorizado); no
explotar bosques sobre los inéd.
400 m de elevación;
incluir zonas de protec HARRIS L.D. 1984 The Fragmented Forest.
,
ción a lo largo de los cursos de
agua y en
los bordes de los ecosistemas de mayor fra
University of Chicago Press.
HIGGS, A J.& M. B. USHER. 1980. Should
gilidad; no explotar bosques de ñirre nature reserves be large or small?
(Nothofagus antárctica), que se consideran Nature, 285: 569-569.
como bosques de
protección de cuencas; pos KALIN-ARROYO, M.T., J.J.ARMESTO, C.
poner la explotación de los de coigüe de DONOSO, R. MURUA, E.
Magallanes (N. betuloides) hasta obtener los PISANO, R. SCHLATTER 6c I.
resultados de los estudios sobre su dinámica, SEREY. 1995. Hacia un proyec
actualmente desarrollo; evitar el de forestal ecológicamente
en uso to susten
maquinaria pesada y el trazado de caminos en table: Resumen ejecutivo. Revis
turberas y ecosistemas montanos que presen ta Chilena de Historia Natural
tan una alta labilidad; etc. Por lo tanto, el 68: 259-538.
diseño de este sistema de reservas se ajusta LAWLOR, T.E. 1986. Comparative
los postulados de la teoría de biogeogafía
biogeo
graphy of mammals
a
on islands.
de islas.
/. Lin. Soc. 28: 99-125.
Este proyecto representa un ex LEOPOLD, A. 1949. A Sand
County
perimento ecológico a
gran escala, planifica Almanac. Oxford University Press.
do para ser periódicamente monitoreado, por MACARTHUR, R.H & E.O. WILSON. 1967.
lo que es esperable que los resultados obte The theory of Island
Biogeo
nidos a través del tiempo, además de contri graphy.
Princeton University
buir a aclarar las incógnitas surgidas sobre la Press, Princeton.
aplicabilidad de la teoría de biogeografía de MYERS, A. A. & P.S. GILLER (Eds.) 1990.
islas al diseño de las reservas naturales y a Analytical Biogeography. An
la aplicación de sólidos principos ecológicos integrated approach to the study
a las metodologías de utilización de los re of animal and plant distributions.
cursos forestales, entreguen la información Chapman and Hall, UK: 578 pp.
necesaria para el ajuste periódico de los pla PISANO, E. 1990. Labilidad de los ecosiste
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verificablcmente sustentable,
mas terrestres en
Fuego-Patago
uso mante nia. Anales Inst.
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Patag. Ser. Cs.
126 EDMUNDO PISANO V.

Nats. 19 (1): 17-26. tation. Amer. Nat. 120: 41-50.


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Refuge design and island biogeo Press: 522-534.
graphy theory: effect of fragmen-
ESTE LIBRO
SE TERMINO DE IMPRIMIR
EN EL MES DE NOVIEMBRE DE 1996
EN LOS TALLERES GRÁFICOS
DE IMPRESOS VANIC LTDA.
ZONA FRANCA,
PUNTA ARENAS, CHILE

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