FACULTAD DE HUMANIDADES Y CIENCIAS DE LA EDUCACIÓN

UNIVERSIDAD DE JAÉN
Facultad de Humanidades y Ciencias de la Educación

Trabajo Fin de Grado

Bases Neurobiológicas
de la agresión.

Alumno/a: María de las Nieves Berja Pujazón

Tutor/a: Ángeles Agüero Zapata

Dpto.: Psicología

JUNIO, 2019

1
 ÍNDICE:

Resumen y palabras claves

1. Introducción Página 4
1.1. Tipos de agresión Página 6
1.2. Procesos cognitivos distorsionados en la conducta agresiva. Página 9
2. Bases neurobiológicas de la agresión o violencia:
2.1. Factores genéticos y ambientales Página 14
2.2.Neurotransmisores relacionados con la conducta agresiva Página 16
2.3.Hormonas relacionadas con el comportamiento agresivo Página 20

2.4. Estructuras cerebrales implicadas en la agresión:

2.4.1. Hipotálamo y sustancia gris periacueductal Página 26
2.4.2. Corteza prefrontal Página 27
2.4.3. Amígdala Página 29
3. Como afecta el consumo de sustancias de abuso a la agresión Página 31
4. Conclusión Página 33
Referencias

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 RESUMEN:

La bases neurobiológicas del comportamiento agresivo han sido un gran campo de

estudio desde el siglo XX en todos los ámbitos de la psicología, sobre todo en el ámbito
de la psicobiología y la psicología jurídica, ya que esta conducta está implicada en gran
parte de los comportamientos delictivos, este comportamiento se ha estudiado en
numerosas especies animales y en humanos. En esta revisión en primer lugar se definen
los términos agresión, violencia, agresividad e impulsividad, se exponen las diferentes
teorías que dan lugar a la explicación de la agresión, los diferentes tipos de agresión que
existen y los procesos cognitivos distorsionados que se producen en las personas cuando
realizan un comportamiento agresivo. Por otro lado se exponen las bases neurobiológicas
de la agresión, entre las que se encuentran los factores genéticos y ambientales,
neurotransmisores, hormonas, las estructuras cerebrales implicadas en la conducta
agresiva y las sustancias de abuso que pueden producir la conducta agresiva.

PALABRAS CLAVE:
Agresión, violencia, MAOA, serotonina, cortisol, hipotálamo, corteza prefrontal y
amígdala.

ABSTRACT
The neurobiological basis of aggressive behavior has been a great field of study since
the twentieth century in all areas of psychology, especially in the field of psychobiology
and legal psychology, since this behavior is largely involved in behaviors criminals, this
behavior has been studied in numerous animal species and in humans. In this review, the
terms aggression, violence, aggressiveness and impulsiveness are defined, the different
theories that give rise to the reason of the aggression, the different types of aggression
that exist and the distorted cognitive processes that are produced in people when they
perform aggressive behavior. On the other hand, the neurobiological bases of aggression
are exposed, among which are the genetic and environmental factors, neurotransmitters,
hormones, brain structures involved in aggressive behavior and substances of abuse that
can produce the aggressive behavior.

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 KEYWORDS:
Aggression, violence, MAOA, serotonin, cortisol, hypothalamus, prefrontal cortex
and amygdala.

1. INTRODUCCIÓN:

El comportamiento violento es un importante problema de salud pública, que ocasiona

anualmente aproximadamente 1,43 millones de muertes en todo el mundo (Siever, 2008,,
Citado en Montalvo et al, 2018). La agresión y las conductas antisociales es una de las
principales causas por las que niños y adolescentes acuden a salud mental. Cada individuo
que presenta un patrón de comportamiento inadecuado o antisocial puede producir un
gasto en la sociedad hasta 10 veces más que un individuo que presenta un comportamiento
adecuado en atención médica y servicios sociales. La agresión, por lo tanto, es una
preocupación social grave además de ser una carga económica para la sociedad.
Este comportamiento suele aparecer en edades tempranas y en la adolescencia,
principalmente en el ámbito escolar. (Callahan et al, 1992,, Citado en Park, Chiu & Won,
2017).
El comportamiento agresivo está influenciado por una combinación de factores
genéticos y ambientales, incluido el uso de sustancias.

Para hablar sobre las bases que gobiernan la agresión y/o violencia, debemos en
primer lugar definir el término agresividad. Según Valzelli (1983) (citado en Ortega y
Alcázar, 2016), quien define la agresividad como una conducta adaptativa que sirve para
satisfacer necesidades y para eliminar cualquier tipo de amenaza que se realice contra
integridad física y/o psicológica del organismo, para la conservación del ser humano, y
solo en el caso en el que se viese comprometida la vida se atacaría al oponente, llegando
a provocar si es necesario la muerte.
Sobre los términos violencia y agresión se han dado múltiples definiciones a lo largo
de la historia.
La Real Academia Española (2018) recoge la definición del término agresión, por
ejemplo: “Acto de acometer a alguien para matarlo, herirlo o hacerle daño.”

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 En cuanto al termino violencia La Real Academia (2018) la define de la siguientes
formas: “Acción y efecto de violentar o violentarse”, “Acción violenta o contra el natural
modo de proceder” o “Acción de violar a una persona”.
La definición más aceptada es la propuesta por la Organización mundial de la salud
(OMS; 2002) en un informe mundial sobre la violencia y la salud, en el que definen el
concepto violencia de la siguiente manera: “El uso deliberado de la fuerza física o el
poder, ya sea en grado de amenaza o efectivo, contra uno mismo, otra persona o un grupo
o comunidad, que cause o tenga muchas probabilidades de causar lesiones, muerte, daños
psicológicos, trastornos del desarrollo o privaciones.”

Es necesario realizar una distinción entre los conceptos de agresión y violencia como
utilidad biológica, ya que en muchos casos se confunden. Con el termino agresión nos
referimos a una conducta o comportamiento que tiene como finalidad la supervivencia,
es decir, tiene un valor adaptativo (Archer, 2009), en cambio, el termino violencia haría
alusión a una conducta agresiva sin valor adaptativo, en este caso el organismo tiene el
objetivo de causar un daño, siendo si es necesario la muerte de la víctima (Anderson et
al, 2002; Daly et al, 2003; Mas, 1994) (Citado en Ortega y Alcázar, 2016). La violencia
es influida por factores sociales, culturales, psicosociales, biológicos y ambientales, que
se organizan para modelar la expresión de la conducta violenta.

Además de los términos mencionado y definidos anteriormente, es importante de

incluir los términos de agresividad e impulsividad para comprender y contextualizar
adecuadamente la agresión, según la Real Academia Española (2018), el concepto de
agresividad puede entenderse como una “tendencia a actuar o responder violentamente”
o “acometividad” definiéndose del siguiente modo: “propensión a acometer, atacar,
embestir”. Para Bonilla “la impulsividad puede ser considerada como un fallo del
mecanismo normal de control y reflexión sobre la conducta”. Según otros autores, la
impulsividad se define también como una tendencia a realizar acciones rápidas no
planificadas sin tener en cuenta las consecuencias negativas.

La conducta violenta ha sido explicada por diferentes teorías, entre las que destacan
la teoría del aprendizaje social de Bandura que explica la conducta agresiva mediante los
mecanismos que originan la agresión entre los que destacan el aprendizaje por
observación y por la experiencia directa, además influye el carácter reforzador o aversivo
5
de la conducta y los mecanismos que hacen que la conducta agresiva se mantenga en el
tiempo, según este autor la agresión se prolonga en el tiempo gracias a “neutralizadores
de la autocondenacion por agresión” como pueden ser la atenuación por la comparación
entre agresiones de diferente gravedad, justificación de la agresión por motivos de tipo
religioso, disminución del sentimiento de responsabilidad, culpabilizar a los demás, entre
otros.
Otro de los modelos propuesto para explicar la agresión es la Teoría de la Frustración-
Agresión, entre otras. Estos autores plantearon que la agresión es un tipo de
comportamiento que surge cuando la obtención de una meta es bloqueada, es decir, esta
teoría podría entenderse como la conducta agresiva es la respuesta ante la frustración
causada por la incapacidad de satisfacer una necesidad. Aunque no en todos los casos en
los que se produce frustración hay agresión, ya que los sujetos desarrollan formas
alternativas para reaccionar a la frustración de forma adecuada y evitar la agresión, como
por ejemplo escapar de la situación frustrante o proponer metas alternativas. En una
posterior revisión de la teoría, los autores matizaron que la frustración solo conduce a la
agresión cuando esta va a asociada a características concretas como son la arbitrariedad e
injusticia, el grado de satisfacción anticipada que se produce sobre una conducta que no
llega a finalizar o que se frustra y la atribución de intencionalidad sobre la fuente
responsable de la frustración.

Los estudios más recientes sobre la agresión han propuesto nuevos modelos, como el
Modelo General de Agresión propuesto por Anderson y Bushman en 2002, este es un
modelo integrador para comprender la agresión adecuadamente, considera importantes el
papel que tienen los factores sociales, cognitivos, de personalidad, de desarrollo y
biológicos en el comportamiento agresivo en modelo nuevo conocido como “I3 Model”
(Finkel & Hall, 2018), este modelo pretende explicar cómo una conducta “normal” puede
convertirse en una conducta agresiva. Este modelo tiene en cuenta factores que producen un
aumento de la conducta agresiva, estos factores son la instigación y el impulso.

1.1. TIPOS DE AGRESIÓN:

La agresión puede distinguirse entre agresión premeditada o instrumental y agresión

impulsiva.

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 La agresión impulsiva puede entenderse como una reacción “salvaje”, es decir, una
respuesta ante la sensación de provocación o amenaza, en su caso, la agresión
instrumental es una respuesta premeditada, con un objetivo determinado. Aunque son
tipos de agresión diferentes, es necesario señalar que la conducta violenta puede presentar
características de ambos tipos de agresión (Bushman et al, 2001; Penado et al, 2014,,
Citado en Ortega y Alcázar, 2016). Por ejemplo, un comportamiento agresivo, como
respuesta a una provocación, puede darse de manera inesperada en forma de enfado u
hostilidad, pero además, el mismo comportamiento podría darse con un objetivo
determinado y de manera controlada (intimidar o hacer daño a la víctima) (Rosell &
Siever, 2015).
Además de la clasificación propuesta anteriormente, también es necesario hacer una
distinción entre agresión reactiva y proactiva, ambos conceptos contribuyen de manera
conjunta a la agresión. La agresión reactiva, es un tipo de agresión que se produce como
respuesta a la frustración que percibe el individuo, esta va acompañada de sentimientos
de hostilidad, rabia o ira, entre otros. Este tipo de agresión tiene como objetivo principal
disminuir o eliminar el estado afectivo que no es agradable para el individuo en ese
momento. Por otro lado, la agresión proactiva no tiene por qué ir acompañada de un
estado afectivo desagradable, como puede ser por ejemplo sentir rabia, ira etc…, sino que
esta suele venir motivada por la expectativa que tiene la persona que realiza la agresión
para conseguir algún tipo de recompensa, no siendo necesaria la percepción de
provocación (Penado et al., 2014; Rosell & Siever, 2015). Estas dos formas de agresión
están relacionadas, pero la agresión reactiva se ha relacionado más con abuso, bajo control
de los impulsos o impulsividad, emociones negativas y dureza emocional, sin embargo la
agresión proactiva se ha vinculado con psicopatía y delitos violentos y de agresión

A la hora de establecer los diferentes tipos de violencia, Organización Mundial de la

Salud (OMS, 2002) propone tres categorías según la persona que realiza el acto violento:
-Violencia infligida contra uno mismo: en ese caso la violencia va desde pequeñas
autolesiones hasta el suicidio.
-Violencia interpersonal, que a su vez está dividida en dos categorías: por un lado,
Violencia intrafamiliar o de pareja que es la que se produce dentro de la unidad familiar
y suele realizarse en el hogar familiar, por otro lado, Violencia comunitaria: que ocurre
entre individuos que tienen ningún tipo de relación que puede o no conocerse. Suele
producirse fuera del hogar.
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 -Violencia colectiva, tipo de violencia que se produce entre individuos que se
identifican como miembros del mismo grupo frente a otro grupo de miembros, donde se
utiliza la violencia de forma instrumental, con un objetivo concreto que puede ser de tipo
político, económico o social.

Según la naturaleza de la conducta esta puede clasificarse del siguiente modo:

-Agresión física: tipo de ataque contra un organismo, el cual implica causar daño
físico, mediante armas o golpes. (Buss 1961; Pastorelli et al, 1977,, Citado en Carrasco y
González, 2006).
-Agresión verbal: insultos, comentarios de amenaza o rechazo hacia otra persona.
(Valzelli 1983,, Citado en Carrasco y González, 2006).
-Agresión social o psicológica: tipo de agresión dirigida a deteriorar la autoestima,
produciendo un daño emocional en la persona, es en la mayoría de los casos la antesala a
la agresión física. Dejando en la victima graves secuelas psicológicas. (Galen et al, 1997,,
Citado en Carrasco y González, 2006)

Según la función de la conducta agresiva Wilson (1980) (citado en Carrasco y

González, 2006) propone la siguiente clasificación:
-Agresión territorial: tipo de agresión cuya finalidad es la defensa del territorio o
hábitat.
-Agresión por dominancia: este tipo de agresión es utilizada para establecer niveles
de poder y prioridades.
-Agresión sexual: es un tipo de agresión en el fin es establecer un contacto sexual con
otra persona.
-Agresión parental disciplinaria: este tipo de agresión se produce para educar y
establecer limitar a los menores por parte de los padres.
-Agresión protectora maternal: agresión cuya finalidad es proteger a los hijos.
-Agresión moralista: son formas avanzadas de altruismo que pueden dar lugar a
situaciones hostiles.
-Agresión predatoria: es un tipo de agresión con la que quiere conseguirse un objeto.
-Agresión irritativa: inducida por estimulación psicológica aversiva.

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 1.2. PROCESOS COGNITIVOS DISTORSIONADOS EN LA CONDUCTA
AGRESIVA:

Desde muchas ramas de estudio del comportamiento humano se le ha dado un gran

valor a los procesos cognitivos distorsionados para explicar por qué se desarrolla y se
mantiene en el tiempo los comportamientos agresivos.
Estos procesos han sido definidos por numerosas teorías como las propuestas por
números autores. Según Huesmann (1988) “los procesos cognitivos no pueden ser tenidos
en cuenta por si mismos para dar una explicación completa del comportamiento agresivo
en humanos”.
Los procesos cognitivos distorsionados que dan lugar a la conducta agresiva se
producen por factores biológicos y las experiencias vividas por el sujeto (Dodge, 1993;
Huesmann et al, 1989,, Citado en Roncero, Andreu y Pena, 2016).).

Los procesos cognitivos distorsionados que pueden incitar a una conducta agresiva
son los siguientes:
-Déficits en el procesamiento de la información social: Muchos autores han intentado
explicar los procesos cognitivos que pueden dar lugar a un comportamiento agresivo
mediante un modelo teórico, en primer lugar Dodge en 1986 y posteriormente otros
autores, estos estudios experimentales consistían que los niños sujetos de estudio, debían
reconocer y diferenciar las intenciones que los ocasionaban el comportamiento agresivo
de su grupo de iguales. (Dodge, 1980; Dodge et al, 1984) (Citado en Roncero et al, 2016).
En una reformulación realizada por Crick y Dodge en 1994 sobre el Modelo del
Procesamiento de la Información Social, sugieren que la realización de un
comportamiento agresivo es un proceso en el que intervienen 6 pasos cognitivos desde
que se codifica una determinada señal hasta que se produce la respuesta agresiva. Estos
pasos son los siguientes (Figura 1):
 Codificación de señales tanto internas como externas
 Interpretación y representación mental de dichas señales.
 Selección de una meta concreta.
 Acceso o elaboración de una respuesta.
 Elegir la respuesta que se va a emitir
 Llevar a cabo la respuesta.

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 Figura 1: Extraída de Roncero et al, 2016). Si alguno de los pasos que pueden observarse en la figura
1 se altera, puede dar lugar a una modificación en el procesamiento de la información social pudiendo dar
lugar a una conducta agresiva en el individuo.

Por lo tanto el comportamiento agresivo puede describirse como una serie de

deficiencias, además, las personas que son agresivas tienden a atribuir una intención hostil
sobre la actuación de los demás o una predisposición a evaluar de forma mucho más
negativa las respuestas agresivas. Por otro lado, “cada uno de estos déficits daría lugar a
patrones agresivos diferenciados, de tal manera que el sesgo de atribución hostil sería
característico de la agresión reactiva, mientras que una evaluación favorable de la
agresión sería el factor principal para comprender la agresión proactiva o instrumental”
(Crick et al, 1996; Dodge et al, 1987) (Citado en Roncero et al, 2016).

- Interpretación de señales: El sesgo de atribución hostil: “atribuir intenciones hostiles

ante los comportamientos que nos causan daño es una tendencia universal, por lo que ser
capaz de discriminar que una acción que nos provoca un perjuicio podría estar motivada
por una intención benigna, sujeto al desarrollo cognitivo que se comienza a alcanzar en
torno al tercer año de vida” (Dodge., 2006). Pero esto no ocurre así en todos los casos,
10
muchos niños no aprenden a identificar las señales internas y del exterior de forma
adecuada y por lo tanto pueden aprender a atribuir intenciones hostiles a lo largo de su
vida, pudiendo en ese caso provocar un crecimiento donde valora de forma positiva la
agresión y la venganza. En los estudios realizados pudo verse que los adolescentes que
presentaban un comportamiento agresivo atribuían una mayor intención negativa hacia
los demás en situaciones que son ambiguas, en comparación con los adolescentes que no
eran agresivos. Estos resultados eran proporcionales a los encontrados con sujetos
adultos. (Schönenberg & Jusyte, 2014)

-Sistema de evaluación de la respuesta y toma de decisiones: Fortaine y Dodge (2006)

(Citado en Roncero et al, 2016), realizaron un modelo cuya finalidad es dar explicación
sobre la función de elegir una respuesta determinada. El modelo propuesto se nombra
“Evaluación de la Respuesta y toma de Decisiones” (Response Evaluation and Decision,
RED). El proceso puede observarse en la Figura 2. En numerosas situaciones los procesos
pueden alterarse, pudiendo dar lugar a una respuesta de impulsividad como aceptada.

Figura 2: Imagen extraída de (Roncero et al, 2016) donde se explica el modelo

Evaluación de la Respuesta y toma de Decisiones” (Response Evaluation and Decision,
RED).
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 -Esquemas o guiones cognitivos: Huesmann (1988) concibe que la conducta agresiva
se produce en las primeras etapas del desarrollo del individuo y que se obtiene a través
del aprendizaje directo y por observación o vicario. “Los esquenas cognitivos son
concebidos como programas conductuales que se almacenan en la memoria que se usan
como guías de actuación en situaciones sociales y que son aprendidos en la infancia a
través de un doble proceso que implica la codificación inicial de comportamientos
observados seguida de ensayos repetidos, de tal manera que al principio estos guiones son
procesos conscientemente controlados y posteriormente se convierten en procesos
automáticos.” Figura 3. (Huesmann., 1988; Huesmann et al, 1989) (Citado en Roncero et
al, 2016).

Figura 3: Imagen extraída de (Roncero et al, 2016) donde puede observarse en un

mapa conceptual sobre el proceso que elaboración de los esquemas o guiones cognitivos.

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 -Pensamientos automáticos negativos: Son admitidos como el origen de la ira, además
son los encargados de dar lugar a las respuestas de tipo emocional, fisiológico y
conductuales, entre las que se encuentra la conducta agresiva.

-Desarrollo socio-moral: Basándose en los trabajos sobre el desarrollo moral de

Kohlberg (1963, 1964, 1984), en la teoría de las técnicas de neutralización de Sykes y
Matza (1957) y en los mecanismos de desconexión moral de Bandura (1991), Gibbs
(Gibbs, 2003; Gibbs et al, 1996,, Citado en Roncero et al, 2016) entiende el
comportamiento agresivo como el resultado de determinados déficits o limitaciones en
tres niveles de funcionamiento:

 Un déficit en las habilidades sociales, según Gibbs (2003) (Citado en en Roncero

et al, 2016) con este término se pretende explicar las conductas inadecuadas que
realizan las personas para resolver de forma eficaz los conflictos de tipo
interpersonal. Este déficit puede producir dos tipos de conductas, por un lado
comportamientos inadecuados sumisos en situaciones de presión social por el
grupo de iguales o conductas inadecuadamente agresivas en situaciones que las
que se genera ira que provoca una satisfacción en el individuo por no respetar a
las demás personas.

 Un retraso en el desarrollo del juicio moral, este término podría ser entendido
como una perseverancia de la inmadurez moral de una persona en etapas
posteriores a la infancia, como son la adolescencia y adultez.

 La presencia de distorsiones cognitivas auto-sirvientes, este térmico fue

introducido por Gibbs et al (1995) (Citado en Roncero et al, 2016), para referirse
un grupo de representaciones mentales erróneas o inadecuadas concretamente
asociadas a la conducta agresiva. Algunas de estas distorsiones son el
egocentrismo, culpabilizar a los demás, minimizar o justificar las acciones
cometidas y asumir lo peor.

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2. BASES NEUROBIOLÓGICAS DE LA AGRESIÓN O VIOLENCIA:
ESTUDIOS EN HUMANOS Y ANIMALES.

En la actualidad, se tiene constancia de que el ambiente y las experiencias personales

que tiene el individuo pueden modular la biología de su cerebro.
El comportamiento agresivo está constituido por tres componentes: a) respuesta
somática: movimientos musculares que realiza el individuo para adoptar una postura
determinada.; b) respuesta hormonal: refuerza el SNA (Sistema Nervioso Autónomo).
Por ejemplo, adrenalina segregada por las glándulas suprarrenales que aumenta el aporte
de flujo sanguíneo a los músculos para la acción. c) respuesta neurotransmisora.
Además de los componentes anteriormente descritos, intervienen diversas estructuras
cerebrales y factores genéticos.

2.1. FACTORES GENÉTICOS Y AMBIENTALES:

Los estudios realizados sobre las bases genéticas en el comportamiento agresivo,

informan que entorno al 50% de la variabilidad de este comportamiento se debe en gran
medida a los genes. (Moffitt, 2005,, Citado en Gallardo, Forero, Maydeu y Andrés, 2009).
El hallazgo más importante ha sido el realizado por Brunner el al (1993) (Citado en
Gallardo et al, 2009), estos autores encontraron una mutación en el gen de la enzima
monoaminooxidasa A (MAOA), observando el comportamiento de los varones de una
familia holandesa. Las deficiencias de MAOA causadas por la mutación del gen
correlacionan con la agresión impulsiva. Otro de los genes que influye en la agresión es
el transportador de Serotonina (5-HT), este gen contiene dos alelos, uno de ellos más
corto que el otro, que se corresponde con el polimorfismo 5-HTTLPR, situado en la
región del gen 5-HTT, este alelo se ha visto asociado a bajos niveles de 5-HTT, por lo
tanto esto provoca una disminución en la recaptación de la serotonina y provocando una
respuesta excesiva al estrés, siendo importante para el desempeño de comportamientos
agresivos o violentos.

Para entender el comportamiento agresivo adecuadamente es necesario comprender

los rasgos asociados a este comportamiento, como es el caso de la agresividad. En los
años 60 se realizaron estudios (Temblay et al, 1994,, Citado en Gallardo et al, 2009) en
la Universidad de Montreal donde se puso de manifiesto que en los 4 primeros años de
14
vida es el momento evolutivo en que los individuos son más agresivos, aunque cuando
estos son adolescentes, se separan de los progenitores y aumenta el apego con el grupo
de iguales, la agresividad se intensifica aumentando la probabilidad de realizar conductas
agresivas. Otro hecho importante que influye en el comportamiento agresivo en la edad
adulta, en un 30%, es haber sufrido maltrato durante la niñez. Esto puede dar lugar a que
el individuo sufra consecuencias tanto a nivel psicológico como neurológico. El termino
maltrato hace referencia tanto a abandono por parte de los padres como a lesiones físicas,
incluyendo en este tipo el abuso sexual y lesiones psicológicas que sufre el menor,
afectando esto de forma considerable a su desarrollo, esto puede dar lugar a que el niño
pueda sufrir diversas patologías, como trastorno del estado de ánimo, trastorno por estrés
postraumático y consumo de sustancias, además de modificaciones en diversas
estructuras cerebrales, por ejemplo, en los primeros estudios de neuroimagen se observó
una reducción general del volumen cerebral, de la sustancia gris, además de reducciones
específicas en el volumen de la corteza prefrontal en niños que habían sido maltratados
en comparación con niños no maltratados.( De Bellis et al, 1999; De Bellis et al, 2002,,
Citado en Busso et al, 2017). En estudios posteriores, también se han encontrado una
reducción del volumen hipocampal y de otras regiones del lóbulo temporal medial tanto
en niños víctimas de maltrato como en adultos que habían sido maltratados en la infancia.
(De Brito et al, 2013,, Citado en Busso et al, 2017).

En los estudios realizados por Liu (2011) (Citado en Denson, O'Dean, Blake &
Beames, 2018). se ha comprobado que varios factores de riesgo prenatal, perinatal y
postnatal, como fumar durante el embarazo, complicaciones en el parto, depresión
materna, desnutrición, exposición al plomo, traumatismos craneoencefálicos, abuso
infantil y estrés materno, donde en algunos de estos se encontraron diferencias en función
del sexo en niños y niñas con un comportamiento agresivo. De estos factores, solo hubo
evidencia de diferencias de género en la desnutrición materna y la depresión materna.
Los hijos, pero no las hijas de madres desnutridas, tenían 2,5 veces más probabilidades
de ser clasificados con trastorno de personalidad antisocial cuando eran mayores.
También hubo diferencias de género en los efectos de la depresión materna en el
comportamiento disruptivo (incluye agresión). Por ejemplo, en un estudio longitudinal de
más de 1,300 niños y sus madres se encontró que una mayor depresión materna se
asociaba con un mayor comportamiento disruptivo en los niños de 2 años, pero la relación
fue más fuerte para las niñas a los 6 años que para los niños (Blatt-Eisengart et al., 2009,,

15
Citado en Denson et al, 2018). Aunque la razón no está clara, la interrupción del cuidado
provocado por la depresión materna puede ser la razón de estos hallazgos.

2.2. NEUROTRANSMISORES RELACIONADOS CON LA CONDUCTA

AGRESIVA.

Son tres los neurotransmisores (NT) más importante que median la regulación del
comportamiento agresivo, estos son dopamina, noradrenalina y serotonina, entre otros.

Sistema dopaminérgico

Según los estudios realizados (Almeida et al, 2005) (Citado en Nelson & Trainor,
2007) se ha podido comprobar que el comportamiento agresivo parece requerir que las
neuronas dopaminérgicas mesocorticolímbicas estén intactas. Estas neuronas también
influyen en otro tipo de conductas tales como la reproducción, conductas maternas,
alimentación y consumo de drogas., el receptor D2 dopaminérgico influye en la conducta
agresiva. En un experimento llevado a cabo por Vukhac et al (2001) (Citado en Nelson
& Trainor, 2007) con ratones machos se han encontrado dos variaciones del receptor D2,
denominadas D2L (forma larga) y D2S (forma corta). Los ratones que carecían del
recepto D2L mostraron una agresividad reducida.

Los resultado se diversos estudios han propuesto que los niños que presentan una
reducción en la función de dopamina se relacionaron con conductas agresivas como la
intimidación, la expresión de ira y la crueldad (Zai et al., 2012,, Citado en Chester et al,
2015). Siguiendo la trayectoria de desarrollo estos individuos que presentaban una mayor
actividad del receptor de dopamina D2 mostraron un camino más violento desde la
adolescencia hasta la edad adulta (Guo et al, 2007,, Citado en Chester et al, 2015) y un
mayor comportamiento antisocial si vivían en un ambiente desfavorecidos (Beaver et al,
2012,, Citado en Chester et al, 2015).

El Bloqueo de los receptores D2 podría reducir las respuestas de excitación y estrés,

y esto conllevaría a una reducción de la agresividad, ya que la agresión viene asociada
en muchos casos a la excitación o estés. Por lo tanto los medicamentos utilizados como
antagonistas del receptor D2 (Risperidona) se utilizan de forma efectiva para reducir la
agresión en humanos.
16
 El sistema dopaminérgico es uno de los sistemas encargado de la recompensa a nivel
cerebral, por esto los antagonistas dopaminérgicos tienen un papel esencial en la
inhibición de la agresión, como puede ser el haloperidol (Rodríguez et al, 1997;
Kudryavtseva et al, 1999,, Citado en Nelson & Trainor, 2007).

Sistema noragrenérgico

Aunque no es consistente la relación entre noradrenalina (NA) y agresión, se han

encontrado manipulaciones farmacológicas sobre los niveles de noradrenalina o
receptores noradrenérgicos específicos que indican que este neurotransmisor facilita la
conducta agresiva. Por ejemplo, el Propanolol, que es un betabloqueante, es decir,
bloquea los receptores β postsinápticos, reduciendo la conducta agresiva tanto en
pacientes como en animales de laboratorio. La contribución de los receptores α2 en la
agresión es más complicada y compleja, porque los agonistas y los antagonistas evocan
la misma respuesta de comportamiento. Las dosis bajas aumentan la agresividad y las
dosis altas la disminuyen. Estos resultados reflejan la dinámica cambiante de activación
de los receptores α2 pre y postsinápticos. (Miczek et al, 2006,, Nelson & Trainor, 2007).

En estudios con humanos se ha comprobado que la NA facilita la agresión, por

ejemplo en un estudio realizado donde se observó un aumento el metabolito 3-hidroxi-
4metoxifenilglicol (MHPG) de noradrenalina en la orina de personas con conducta
suicida y en soldados de guerra con actuación agresiva (Brown, 2000,, Citado en Martín,
2006). Por lo tanto, los tratamientos que utilizan fármacos que aumentan la acción
noradrenérgica, provocan una serie de síntomas, como puede ser aumento de la presión
sanguínea y de la tasa cardiaca, ansiedad, irritación entre otros.

Aminoácidos

GABA: El ácido gamma-aminobutírico es el NT inhibidor más importante del sistema

nervioso. El receptor GABAA está implicado en la modulación de la conducta agresiva.
Se han encontrado diversos fármacos que se utilizan para tratar la agresión y la
irritabilidad aumentan la acción de este neurotransmisor. Este receptor contiene
diferentes lugares de reconocimiento para benzodiacepinas, barbitúricos y
neuroesteroides. Además, según los estudios realizados por Weinbroum et al (2001)
17
(Citado en Martín y Navarro, 2009) está formado por cinco subunidades, cada una de
ellas contiene cuatro dominios transmembranales. El lugar donde se adhiere las
benzodiacepinas se produce entre las subunidades α y γ. La mayoría de los estudios
realizados en investigación animal se han empleado fármacos con baja selectividad a la
subunidad alfa de GABAA. Por ejemplo, algunas benzodiacepinas como el diazepam,
clonacepam, bentazepam o midazolam, han manifestado tener una acción de reducción
de la agresividad, además otro de los fármacos que tiene efectos inhibidores sobre la
conducta agresiva es el zolpidem en dosis no sedantes (Martín, et al, 1994, 1998, 1999,,
Citado en Martín y Navarro, 2009).

Sistema serotoninérgico

La serotonina o 5-hidroxitriptamina (5-HT) es una molécula filogenéticamente

antigua que está presente en todos los organismos vivos. Se ha relacionado con funciones
de tipo fisiológico como regulación del dolor y de la temperatura corporal, ingestión de
alimentos y líquidos, conducta sexual, memoria, estado de ánimo, la emoción y la
cognición así como en el comportamiento social. Especialmente esta se encarga de la
regulación de la agresión.

Este neurotransmisor es elaborado en los núcleos del rafe del tronco encefálico, estos
núcleos están en contacto con la corteza orbitofrontal (COF) y el sistema límbico.

Se ha comprobado que altos niveles de 5-HT en la corteza prefrontal (CPF) y en la

corteza cingulada anterior (CCA) son inversamente proporcionales a los niveles de
agresión según los estudios realizados por Coccaro et al, 2015; Siegel et al, 2011;
Yanowitch et al, 2011,, Citado en Ortega y Alcázar, 2016).

En estudios experimentales realizados por diversos autores (Coccaro et al., 2015;

Quadros et al, 2010; Siegel et al, 2011,, Citado en Ortega y Alcázar, 2016), con sujetos
humanos, se ha demostrado que la realización de una conducta agresiva hacia otra
persona, puede regularse mediante la disminución de serotonina en el cerebro a través de
la dieta. Por ejemplo, si se aumenta la cantidad de triptófano a la dieta, mediante alimentos
como carnes, vegetales y cereales etc....se observa en el sujeto una irritabilidad y agresión
disminuida. Por otro lado, los niveles de 5-HT se han manipulado también mediante
fármacos, como por ejemplo fluoxetina, conocido en los años 90 como el “fármaco

18
milagroso” (Prozac), este fármaco actúa inhibiendo la recaptación de la serotonina, por
lo tanto este provoca un aumento de la concentración de este NT en el espacio sináptico
dando lugar a que el sujeto presente una conducta agresiva reducida, algo similar sucede
con la administración de fenfluramina, este fármaco actúa liberando 5-HT, liberándose a
su vez prolactina, la concentración de esta hormona en el plasma sanguíneo se encuentra
inversamente relacionada con la agresión, por lo tanto las personas agresivas responderían
adecuadamente a la fenfluramina (Coccaro et al., 1989,, Citado en Ortega y Alcázar,
2016).

Generalmente, los bajos niveles de 5-HT se encuentran asociados con altos niveles de
impulsividad y agresividad. La serotonina tiene al menos 14 tipos de los receptores que
podrían contribuir al control de la conducta agresiva (Bortolato et al., 2013; Coccaro et
al, 2015,, Citado en Ortega y Alcazar, 2016). Los receptores más implicados han sido el
5-HT1A y 5-HT1B (Olivier et al, 2005; Pavlov et al, 2012; Takahashi et al, 2011,, Citado
en Ortega y Alcázar, 2016) . Específicamente, la activación del receptor 5-HT1A reduce
el comportamiento agresivo, ya que este es un receptor inhibidor. Los agonistas de los
receptores 5-HT1B inhiben el comportamiento agresivo. Además, se ha descubierto otro
receptor, el 5-HT 2A, el cual es un receptor excitador se encuentra vinculado con la
agresión y el suicidio (Takahashi, Quadros, Almeida & Miczek, 2011).

La relación entre un bajo nivel de este NT y la alta probabilidad de mostrar un

comportamiento agresivo también se ha demostrado mediante análisis del líquido
cefalorraquídeo (LCR) en este tipo de sujetos, encontrando bajos niveles del metabolito
de serotonina, el ácido 5-hidroxidolacético.

Por otro lado, investigaciones experimentales tanto con roedores como con humanos
indicaron, una relación inversa entre las concentraciones de 5-HT y la agresividad, es
decir, cuanto más bajo es el nivel de 5-HT, mayor es la agresión. Esta llamada "hipótesis
de deficiencia de serotonina" ha sido apoyada por investigaciones experimentales
adicionales en roedores, por ejemplo, las concentraciones reducidas de 5-HT causadas
por la dieta, intervenciones farmacológicas o variación genética aumentan el
comportamiento agresivo, mientras que la activación de ciertos receptores 5-HT dan lugar
a una disminución de la conducta agresiva. (Duke, et al, 2013; Quadros, et al, 2010,,
Citado en Kästner et al, 2019).

19
 Hasta ahora la mayoría de los estudios con animales han investigado los efectos de
los niveles de 5-HT extracelulares más altos o más bajos, pero en una de las
investigaciones más recientes se ha utilizado un nuevo enfoque, donde se utiliza un
modelo de ratón knockout, es decir, que han sido modificados genéticamente mediante
triptófano hidroxilasa 2 (Tph2), para que no tengan un gen correspondiente que permite
investigar los efectos de la deficiencia completa de 5-HT en el cerebro. La TPH2 es la
enzima limitante de la velocidad en la síntesis de 5-HT cerebral. A pesar de la falta de
este importante neurotransmisor que se confirmó mediante análisis inmunohistoquímico,
estos ratones son viables e incluso desarrollan neuronas como "serotoninérgicas" en la
región de rafe del tronco cerebral. (Gutknecht, et al, 2008) (Citado en Kästner et al, 2019),
encontrándose con que en ambos sexos se podía observar una mayor agresividad
(Mosienko, et al, 2012; Angoa et al, 2012; Gutknecht et al, 2015; Kane et al, 2012,, Citado
en Kästner et al, 2019).

Según los estudios realizados por Craig Ferris (1996) en numerosas especies de
roedores, se ha comprobado que la serotonina se relaciona con la vasopresina, otro
neurotransmisor implicado en el control del comportamiento agresivo. Sus observaciones
revelan efectos opuestos entre estos dos NT, la serotonina inhibe la acción de la
vasopresina, reduciendo así la agresividad, en cambio, la vasopresina aumenta el
comportamiento agresivo, asimismo ocurre en humanos.

Llegado este punto es necesario mencionar que el sistema serotoninérgico actúa

inhibiendo el sistema dopaminérgico, es decir, si se produce una disminución de este NT
esto provoca un aumento de la actividad dopaminérgica.

A modo de conclusión, el sistema serotoninérgico actúa impidiendo la agresión, por

lo tanto a mayor concentración de 5-HT menor es comportamiento agresivo, en cambio,
una menor concentración de este NT, provocaría mayor probabilidad de realizar un
comportamiento impulsivo e incontrolado (Martín, 2006).

2.3. HORMONAS RELACIONADAS CON EL COMPORTAMIENTO

AGRESIVO:

Es necesario considerar que uno de los tipos de sustancias químicas implicadas en la

regulación de la agresión son las hormonas, distinguiéndose dos tipos: hormonas sexuales
20
y hormonas suprarrenales, entre otros. Estos tipos de sustancias tienen una gran
implicación en el comportamiento del ser humano.

2.3.1. ANDRÓGENOS:

Se considera que este tipo de hormonas tiene una serie de consecuencias sobre la
conducta específica de cada género. Los andrógenos son hormonas vinculadas
mayormente con irritación, agresividad, estimulación sexual entre otras.
Una de estas hormonas es la Testosterona, ha sido la hormona que más se ha
vinculado con la agresión física, esto se ha comprobado mediante estudios animales y
humanos.
La concentración de testosterona que presenta un individuo o animal determina el
nivel de agresividad que puede presentar en su conducta.
En humanos se ha observado que los hombres que presentan un elevado nivel de esta
hormona suelen presentar conductas más agresivas y hostiles, al igual que las mujeres
que también presentan mayores niveles de testosterona, presentan un aspecto más
masculinizado que las demás mujeres cuyo niveles de testosterona no son elevados.
Durante la pubertad puede observarse un incremento en el sistema endocrino,
principalmente suele observarse en el sistema hipotálamo-gonadal y en el sistema
hipotálamo-suprarrenal, coincidiendo este periodo con un intervalo donde se presenta una
probabilidad alta de que la persona se comporte con una mayor agresividad, con respecto
a otros periodos de edad.
Este tipo de hormonas se han estudiado durante mucho tiempo como mediadoras de
la agresión social y el comportamiento vinculado a las relaciones de pareja.

En un estudio realizado recientemente (Pascual-Sagastizabala et al, 2019), se

midieron los niveles de testosterona, cortisol y estradiol en el efecto atenuante de la
empatía en niños, se comprobó que por ejemplo en las niñas los niveles de empatía era
mayores, los niveles de cortisol eran moderados y bajos y por lo tanto el nivel de
agresividad era más bajo, en cambio en los niños se comprobó que a menor nivel de
empatía mayor nivel de agresión y cortisol elevado. Los resultados de este estudio indican
la importancia de tener en cuenta la interacción entre factores psicológicos y factores
biológicos para obtener una adecuada y completa comprensión del mecanismo que
subyace al comportamiento agresivo.
21
 En numerosas especies animales, los desafíos sociales aumenta el nivel de
andrógenos, ya que estas preparan al organismo para enfrentarse al entorno social.
Las competiciones sociales que se producen en el mundo animal desencadenan una
respuesta de estas hormonas dando lugar a un aumento de la agresión, la relación entre
los andrógenos y la conducta agresiva cambia de una especie animal a otra y entre sexos.
En una serie de estudios realizados (Kinsley et al, 1986,, Citado en Kelly & Vitousek,
2017) se descubrió que los ratones hembras que se desarrollan hasta el nacimiento entre
dos hermanos machos, y por lo tanto está expuesta a mas testosterona dentro del útero de
la madre, son más agresivas en la edad adulta.

2.3.2. ESTRÓGENOS:

Como se ha mencionado en el apartado anterior los andrógenos y la agresión tienen

una relación unidireccional, en cambio, los estrógenos provocan el efecto contrario sobre
la agresión. Uno de los ejemplos más adecuados para explicar apropiadamente la relación
entre la agresividad y este tipo de hormonas es mediante el síndrome premenstrual, este
síndrome se produce por una disminución del nivel de progesterona (tipo de estrógeno),
provocando síntomas como son molestias físicas, emocionales y cambios de humor con
aumento de la irritabilidad.

Se ha puesto en evidencia que los receptores para los estrógenos α y β participan en

la interacción entre este tipo de hormona y la conducta agresiva. En un estudio realizado
por Scoriakes y Rissman (2003) (Citado en Liévano, 2013) se ha evidenciado porque las
hembras de algunas especies animales presentan más comportamientos agresivos que los
machos de su especie. En este estudio realizado con roedores a los que se manipulo
genéticamente se comprobó que los machos que no presentaban el receptor α en
estructuras como el septum, la estría terminal y el área preóptica del hipotálamo,
mostraban una agresión disminuida, en cambio los ratones macho que no presentaban el
recepto β no mostraban ningún cambio en su comportamiento. Por otro lado, las hembras
que no presentaban el receptor α manifestaron una mayor agresividad. Esto supone que
los receptores provocan cambios diferentes en función del sexo, ya que la expresión del
receptor α para los estrógenos promueve la agresión en hembras y en machos la inhibe.

22
 Para entender adecuadamente el aumento en la agresividad que presentan las mujeres
es necesario mencionar que suele venir asociado a los periodos de fase lútea (tercera fase
del ciclo menstrual), si en esta fase los niveles de progesterona y estradiol son bajos, se
observa un mayor riesgo de agresión. Esto pudo comprobarse en un estudio que se realizó
a 281 mujeres fértiles, en las 24 horas posteriores a un intento de suicidio (Baca-Garcia
et al., 2010,, Citado en Denson et al, 2018), los intentos de suicidio fueron más probables
durante los períodos de fase lútea en el que los niveles de estradiol y progesterona son
bajos, en cambio, si los niveles de progesterona son altos durante la fase lútea, se produce
una reducción de la hostilidad y agresividad. Por lo tanto, la progesterona puede ser una
hormona protectora sobre conductas agresivas dirigidas hacia otra persona o hacia uno
mismo, esto puede estar asociado a que la progesterona se asocia con una mejor capacidad
en la regulación de las emociones.

Los estudios realizados con mujeres muestran que los resultados eran los mismos que
en roedores, a mayor nivel de progesterona mayor era el umbral de agresividad.
(Ramírez,. 2003,, Citado en Liévano, 2013).

2.3.3. CORTISOL:

Además de las hormonas sexuales como son los andrógenos y los estrógenos, las
hormonas suprarrenales también se encuentran implicadas en el comportamiento
agresivo. En este caso la hormona más importante es el cortisol, también llamada “la
hormona del estrés”, esta es un glucocorticoide segregada por la glándula suprarrenal, en
cuya regulación participa un Eje neuroendocrino, que está compuesto por el hipotálamo,
la hipófisis y la glándula de la corteza suprarrenal (HPA), este es el encargado de liberar
glucocorticoides, cortisol y corticotropina (ACHT).
Este Eje consta de los siguientes niveles, en primer lugar el núcleo paraventricular del
hipotálamo produce la liberación de la hormona corticotropina (ACHT), esta es liberada
por la hipófisis, en segundo lugar la corticotropina (ACHT) estimula la corteza
suprarrenal para que se produzca la síntesis y liberación de glucocorticoides.
Además, del Eje HPA, en la conducta agresiva se encuentra implicado otro Eje, el Eje
hipotálamo-hipofisario-gonadal (HHG), este está regulado por el hipotálamo y la
glándula pituitaria y es el encargado de producir una disminución en la secreción de otras

23
hormonas como son la gonadotropinas, testosterona, la hormona del crecimiento,
prolactina y la respuesta agresiva.
Es necesario mencionar que estos ejes interactúan de forma antagónica, es decir, el
Eje HPA inhibe al Eje HPG y viceversa, (Viau 2002,, Citado en Montoya, Terburg, Bos
& Van, 2012), el cortisol inhibe la actividad del Eje HPG en todos los niveles y la
testosterona inhibe al el Eje HPA en el hipotálamo, por ejemplo produciendo una
reducción de la síntesis de arginina vasopresina. Esto también ocurre nivel de receptores,
por ejemplo, el aumento de glucocorticoides produce una disminución en la síntesis del
receptor de andrógenos. (Salvador, 2012; Viau, 2002,, Citado en Dekkers, 2018).

Según los resultados de otros estudios se ha propuesto la hipótesis sobre la relación

entre la testosterona y la corticotropina (Terburg et al. 2009; van Honk et al. 2010,, Citado
en Montoya et al, 2012) en la que se afirma que la agresión se desarrolla por un
desequilibrio de estas hormonas.

Revisando algunos estudios en humanos y en animales (Gunnar et al, 2001; Veenema,

2009) (Citado en Gowin et al, 2013) se ha demostrado que el estrés en la vida temprana
puede alterar la regulación del eje hipotálamo-hipofisiario-adrenal (HPA), lo que da lugar
a que se produzca una alteración en la liberación de cortisol. (Thorn et al. 2011,, citado
en Gowin et al, 2013), por lo tanto si se producen alteración en dicho eje, se producirá
una desregulación de la liberación de glucocorticoides y cortisol a la sangre y por lo tanto
esto contribuye a que se dé lugar al inicio del ciclo de la violencia y a las múltiples vías
contribuyen a la agresión.
Cuando un individuo se encuentra en una situación estresante, es decir, en una
situación temporalmente desafiante se produce una liberación de forma masiva de
glucocorticoides dando lugar a que se inicie la conducta agresiva en algunos casos, en
cambio si la situación estresante o desafiante para el individuo se prolonga en el tiempo,
dando lugar a una crónica liberación de estas hormonas a la sangre, el comportamiento
agresivo se vería restringido (Moya,. 2010,, Citado en Liévano, 2013).

La agresión se estudia comúnmente en humanos usando mediciones de estado (por

ejemplo, tareas de laboratorio) o rasgos (por ejemplo, cuestionarios psicométricos), y
ambas pueden ser útiles para determinar la relación entre maltrato, psicopatía,
impulsividad y función del Eje HPA. Los individuos con mayores medidas de
24
impulsividad han mostrado niveles más altos de comportamiento agresivo en las tareas
de laboratorio (Cherek et al, 2001; Coccaro et al. 1997,, Citado en Gowin et al, 2013).
Se ha propuesto que los niños que han sido maltratados en la infancia tuvieron una
mayor secreción de cortisol libre (la liberación de cortisol no se manipuló directamente)
durante un período de 24 h, en comparación con los niños que no habían sido maltratados,
esto pone en evidencia la importancia del estrés en la regulación del cortisol. (De Bellis
et al. 1999,, Citado en Gowin, 2013).

Por otro lado, según los estudios realizados (Sapolsky, 1990,, Citado en Liévano,
2013) en primates, se tiene constancia de la gran importancia que tiene los niveles de
cortisol en la agresión, ya que los primates (macho) dominantes de la manada presentan
un alto nivel de cortisol en sangre, esto provoca que ante situaciones desafiantes
respondan de forma más rápida y con una mayor intensidad en comparación con los
primates no dominantes de la manada o también llamados subordinados. Además, en este
estudio pudo verse que los machos que tienen seguridad sobre el lugar que representan
en la “jerarquía de la manada” muestran niveles más bajos de cortisol en sangre en
comparación con los primates que ven amenazada su posición en la jerarquía, en estos
los niveles de cortisol son mayores, y por lo tanto tienen una mayor predisposición a
presentar conductas con mayor irritabilidad.

Otros tipos de hormonas implicadas en la agresión son la prolactina, la vasopresina y

la melatonina.
Como conclusión, es necesario recalcar que hasta los años setenta se pensaba que la
testosterona era la única responsable del comportamiento agresivo, presentando una
relación de tipo unidireccional entre testosterona y agresión. A día de hoy, se tiene
constancia de que el la conducta agresiva esta mediada por diferentes sustancias químicas
como son las hormonas, neurotransmisores, factores genéticos, ambientales y
psicológicos como se ha expuesto en los apartados anteriores.

2.4 ESTRUCTURAS CEREBRALES: ESTUDIOS EN HUMANOS Y

ANIMALES:

25
 La conducta agresiva está regulada por varias estructuras cerebrales, las más
implicadas en este comportamiento son la corteza prefrontal, la amígdala, el hipotálamo
y la sustancia gris preriacueductal.

2.4.1 HIPOTÁLAMO Y SUSTANCIA GRIS PERIACUEDUCTAL:

Números estudios que se realizaron en el siglo XX en gatos mostraron que había una
región en el hipotálamos posterior que cuando era destruida y se rompían sus conexiones
con el tronco del encéfalo o medula espinal desaparecía la conducta agresiva (Finger,
1994; Siegel, 2005,, Citado en Ortega y Alcázar, 2016).

Los estudios que se han realizado sobre las bases cerebrales de la conducta agresiva
en gatos, han dado lugar a la descripción de un “ataque afectivo” el cual puede ser
controlado desde una gran extensión del hipotálamo medial, extendiéndose hacia el
tronco del encéfalo donde se encuentran centros nerviosos que controlan la expresión del
ataque en este animal. (McEllistrem, 2004,, Citado en Ortega y Alcázar, 2016). También
se encuentran comprometidas otras estructuras cerebrales como son la amígdala y la
sustancia gris periacueductal (PAG), ambos centros reciben información excitadora,
desde la PAG se envían conexiones de tipo excitador hacia locus coeruleus y el núcleo
solitario que son los encargados de mediar las respuestas emocionales. Otras de las
respuestas descrita como “ataque predador” “es controlado desde el hipotálamo lateral y
desde regiones del tronco del encéfalo, como es la sustancia gris periacueductal
ventromedial (McEllistrem, 2004,, Citado en Ortega y Alcázar, 2016). Este tipo de
conductas que realizan los gatos son análogas a la agresión afectiva e instrumental
realizada en humanos, además las estructuras cerebrales implicadas también son las
mismas que se activan en los ser humanos, añadiendo además la corteza prefrontal,
cuando realizan un comportamiento agresivo.
Según los estudios que se han realizado en humanos se ha comprobado que en sujetos
con daños cerebrales adquiridos por enfermedades como tumores o quistes, heridas o
enfermedades mentales, puede abolirse la agresividad. Por ejemplo en un estudio
realizado por Sano ( 1970 ) y replicado posteriormente (Haller, 2014,, Citado en Ortega
y Alcázar, 2016) se comprobó que es posible reducir la agresividad en pacientes con un

26
comportamiento muy violento mediante la lesión de una parte del hipotálamo,
concretamente llamada hipotálamo posteromedial.

Por otro lado se ha comprobado mediante técnicas de Neuroimagen como es la

Resonancia Magnética Funcional (RMF) que los sujetos presentan una mayor actividad
en la amígdala, el hipotálamo y la sustancia gris preiacueductal (PAG) ante la proximidad
de amenaza. (Mobbs et al. 2007, 2009, 2010; Coker-Appiah et al,2013,, Citado en Blair,
2016)

2.4.2 CORTEZA PREFRONTAL:

Las primeras evidencias sobre alteraciones en la corteza prefrontal asociadas al

comportamiento agresivo pudo verse a partir del accidente que le ocurrió a Phineas Gage
en 1848, ya que una de las principales secuelas que sufrió fue un gran cambio
comportamental por lesiones en áreas anteriores del cerebro. Para estudiar estas
estructuras cerebrales se han utilizado técnicas de Neuroimagen tanto estructurales como
funcionales como son la Resonancia Magnética (RM) o la Tomografía por Emisión de
Positrones (TEP), gracias a estas técnicas se ha podido corroborar que la corteza
prefrontal (CPF) tiene una gran vinculación con la conducta agresiva. Por ejemplo según
los resultados de diversos estudios se han encontrado una disminución del volumen de la
sustancia gris en la corteza orbitofrontal (COF) en sujetos criminales con psicopatía
(Boccardi et al., 2011; Ermer et al., 2012,, Citado en Ortega y Alcázar, 2016) y en
delincuentes violentos.
Además, gracias a los estudios realizados (Blair et al, 1999,, Citado en Ortega y
Alcázar, 2016) con Neuroimagen Funcional se ha podido comprobar que en sujetos sin
ningún tipo de trastorno mental, se producía una elevación de la actividad de la COF
cuando se originaba un incremento en la intensidad de expresiones faciales de ira que lo
sujetos de estudio estaban observando.

Se ha comprobado que las alteraciones en esta región del cerebro vienen asociadas a
fallos en la regulación y el control emocional, en la planificación de la conducta y del
comportamiento ético y moral, provocando además irritabilidad e impulsividad en la
persona. (Miller et al, 2007 ,, Citado en Liévano, 2013). Además, gracias a las técnicas
de Neuroimagen se ha podido comprobar los circuitos cerebrales que se establecen entre
27
la CPF y otras estructuras subcorticales como son el hipotálamo, hipocampo y la
amígdala, ya que estas son estructuras que se encuentran muy implicadas en la conducta
agresiva.
Los estudios que se han realizados sobre la agresión han implicado principalmente a
la corteza prefrontal, esta es un parte situada en el lóbulo frontal delante de la corteza
premotora, que incluye a la corteza orbitofrontal (COF), la corteza cingulada anterior
(CCA) y la corteza prefrontal ventromedial (CPFvm) (Figura 4).

La corteza orbitofrontal (COF) tiene conexiones con la amígdala (Ghashghaei et al,

2007,, Citado en Ortega y Alcázar, 2016), llamada vía amigdala-COF posterior puede
desempeñar un papel importante en la atención sobre estímulos con un gran valor
motivacional, tanto la COF como la CCA envía información a la amígdala sobre
estimulos sensoriales externos e internos, incluyendo en este caso emociones internas
como pueden ser los celos, la vergüenza y la culpabilidad (Ghashghaei et al., 2007,,
Citado en Ortega y Alcázar, 2016), aunque es necesario mencionar que según los
resultados de diversos estudios realizados con macacos (Ghashghaei et al., 2007;
humanos, Roy et al., 2009,, Citado en Ortega y Alcázar, 2016) entre la COF y la CCA
existe una diferencia en cuanto a su funcionalidad, ya que la COF recibe más
proyecciones de la amígdala, por lo tanto esta se encarga de evaluar el valor motivacional
que posee el estímulo y la CCA envía más proyecciones a la amígdala, es decir, se encarga
de las respuestas que realiza el individuo (Rosell & Siever, 2015; Timbie et al, 2014,,
Citado en Ortega y Alcázar, 2016).

28
 Figura 4: Imagen modificada y extraída de (Ortega y Alcázar, 2016) puede observase
una visión sagital medial del hemisferio derecho en la que se ha numerado las áreas de
Brodmann 9 y 10 que se corresponden con la Corteza Prefrontal Dorsolateral, las áreas
11,12 y 25 que se corresponde con parte de la Corteza Prefrontal Ventromedial y la
Corteza Cingulada Anterior que se corresponde con el área 24 de Brodmann, siendo estas
dos áreas importantes en la conducta agresiva.

2.4.3. AMÍGDALA:

La amígdala es una estructura del lóbulo temporal medial que presenta un papel
esencial en la integración de una gran cantidad de estímulos sensitivos y motivadores, así
como la transmisión de esta información a diversas regiones corticales y subcorticales.
Estos procesos hacen que la amígdala tenga un papel indispensable en el aprendizaje
emocional, en la memoria y la conformación de lo cognitivo, afectivo, motor,
representaciones y respuestas a estímulos que tienen un importante papel afectivo y
motivacional.

La amígdala está estructurada en tres núcleos, como se muestra en la Figura 5, el

núcleo basolateral o laterobasal que es el lugar de entrada de la información sensorial a
la amígdala, el núcleo central o centromedial que es considerado un centro generador de
respuestas de tipo endocrino, autónomo y somatomotoras además de recibir información
de tipo visceral, gustativa y olfativa, este se proyecta hacia otras estructuras situados en
el tronco del encéfalo y el núcleo superficial o cortical. (Rosell & Siever, 2015), esto
también se ha confirmado mediante resonancia magnética funcional (RMF) (Bzdok et al,
2013,, Citado en Rosell & Siever, 2015).

En un estudio realizado (Bobes et al,2013,, Citado en Rosell & Siever, 2015) se

comprobó que el volumen de la amígdala se veía reducido en hombres agresores en
comparación con hombres no agresivos.

Otros estudios realizados han empleado la resonancia magnética funcional para

comprobar la respuesta de la amígdala en la agresión, (Coccaro et al, 2007,, Citado en
Rosell & Siever, 2015) comprobaron la actividad de la amígdala evaluando la respuesta
29
amenazante al ver expresiones de ira y miedo, comparando sujetos agresivo con sujetos
controles, se encontró que la actividad de la amígdala de hombres agresivos era menor.

La amígdala se relaciona con un gran conjunto de procesos como son la cognición

social, modulación de las emociones, el procesamiento de la recompensa y la memoria
emocional. También se encarga de detectar las amenazas del medio ambiente tanto visual
como auditivo además de promover la respuesta de lucha o huida a través de las
conexiones existentes con estructuras del tronco del encéfalo. Las personas que presentan
lesiones en esta estructura manifiestan dificultades para el reconocimiento de señales
faciales de malestar además de presentar dificultades para para generar respuestas de
miedo. (Adolphs, 2013; Klumpers, et al ,2015,, Citado en Rosell & Siever, 2015), esto es
lo les ocurre a las personas que presentan una tendencia a la agresión.

Figura 5: Imagen extraída de (Rosell & Siever, 2015). En esta imagen puede
observarse un corte coronal del cerebro en el que aparecen diferenciados los distintos
núcleos de la amígdala, en tres colores diferentes. El núcleo central (Rojo), el núcleo
cortical (Verde) y el núcleo basolateral (Azul).

30
3. COMO AFECTA EL CONSUMO DE SUSTANCIAS DE ABUSO EN LA
AGRESIÓN:

Como se ha expresado anteriormente (Pihl et al, 1997,, Citado en Hoaken & Stewart,
2003), hay al menos cuatro razones diferenciales, pero no necesariamente excluyentes,
de que existe una relación entre las drogas y el comportamiento agresivo.
Específicamente, los delitos violentos pueden ser cometidos para acceder a drogas o
recursos para comprar drogas. Ciertas drogas pueden aumentar la probabilidad de cometer
un acto violento debido a sus efectos directos en el individuo. Estos efectos pueden
agruparse en tres categorías: efectos farmacológicos directos (intoxicación), efectos
neurotóxicos (daño causado por el uso prolongado), o efectos de abstinencia (abstinencia
inmediata después de un uso prolongado).

En caso de intoxicación, algunos autores (Pihl et al, 2002,, Citado en Hoaken &
Stewart, 2003), proponen 4 tipos de efectos que proporcionan información sobre qué
efectos farmacológicos pueden provocar un aumento de la agresión.

El primero de estos efectos farmacológicos es una alteración del sistema psicomotor

de tal manera que se mejoran la excitación y la recompensa. Los estimulantes
psicomotores potencian las conductas como son las aproximaciones, la búsqueda de
sensaciones y / o las conductas de ataque.
El segundo efecto farmacológico es una alteración de la ansiedad y / o sistema de
amenaza. Los individuos aprenden desde niños que la agresión está vinculada con mayor
probabilidad de castigo. Las señales que indican la necesidad de realizar un
comportamiento agresivo normalmente provocan ansiedad, lo que a su vez disminuye la
probabilidad de agresión. Algunas drogas amortiguan estos mecanismos inhibidores, lo
que lleva a mayor probabilidad de respuesta agresiva.
El tercer mecanismo es una alteración del sistema del dolor. Este mecanismo es
idiosincrásico en la medida en que se ha argumentado que las drogas que disminuyen la
sensibilidad al dolor y pueden aumentar la probabilidad de agresión.
El último mecanismo es una alteración del orden cognitivo de orden superior, este
modula el estado motivacional general. Ciertas drogas pueden interferir en las
capacidades cognitivas que subyacen a la planificación, la formulación de estrategias de

31
comportamiento y la iniciación y mantenimiento del comportamiento dirigido a objetivos
en respuesta a regulaciones externas e internas señales.

3.1 ALCOHOL:

El alcohol se ha relacionado con al menos la mitad de los casos de asaltos violentos

contra otras personas, casos de maltrato infantil y otros incidentes de violencia doméstica,
así como homicidios y asesinatos (Rossow & Bye 2013). Si bien el consumo de alcohol
ocupa un lugar importante en muchos eventos festivos y destacados en la vida social, es
la naturaleza antisocial y destructiva de los efectos del alcohol lo que preocupa
profundamente al sistema de justicia penal, además de ser un problema de salud pública.
El alcohol puede aumentar el comportamiento agresivo no solo en las personas sino
en varias especies de animales de laboratorio. Sin embargo, la magnitud de este efecto
varía según los individuos. Hay efectos significativos entre el consumo de alcohol y la
agresión, cuando la cantidad de alcohol en sangre es muy elevada y cuando el individuo
se encuentra en síndrome de abstinencia, ya que el alcohol puede provocar distorsiones
sobre el nivel de amenaza de una situación.
La relación entre agresión y alcohol esta modulada por ejemplo, por los receptores
GABAA, ya que el alcohol modula de forma alostérica estos receptores, algunos de los
efectos que provoca el alcohol en el cerebro y en el comportamiento son similares a los
efectos sedantes e hipnóticos que provocan los barbitúricos y las benzodiacepinas.
Se ha encontrado que los fármacos antagonistas de las benzodiazepinas (Flumazenil)
actúan preferentemente sobre los receptores GABAA con subunidades α1 pueden reducir
los efectos “proagresivos” del alcohol en ratones ( Almeida et al 2004,, Citado en Miczek,
DeBold, Hwa, Newman & Almeida, 2015). Además, en mutaciones que se han producido
en los genes que codifican las subunidades α1 o α2, en ratones pueden bloquear el
aumento de la agresión que produce por ejemplo el fármaco midazolam (Newman et al.
2015,, Citado en Miczek et al, 2015), este hallazgo puede ser útil en el desarrollo futuro
de terapias para reducir específicamente la asociación entre el alcohol y la violencia.

32
 3.2. CANNABIS:

El cannabis, uno de los fármacos más utilizados en todo el mundo, se ha relacionado

con un aumento de la impulsividad (Solowij et al, 2012,, Citado en Montalvo et al, 2018)
y una disminución de la inhibición del comportamiento Gruber et al, 2012; Bhattacharyya
et al, 2015,, Citado en Montalvo et al, 2018). Por lo tanto se ha establecido la relación
entre el consumo de cannabis y la agresión, el consumo de esta sustancia se asocia con
un riesgo 7 veces mayor de comportamiento violento y agresivo. (Schoeler et al, 2016,,
Citado en Montalvo et al, 2018).
Un estudio reciente (Dugre et al, 2017,, Citado en Montalvo et al, 2018) en el que se
evaluaron a 1.136 sujetos se encontró que la continuidad del consumo de cannabis en el
tiempo se asocia con un mayor riesgo de comportamiento violento futuro.

4. CONCLUSIÓN.

La agresión es un gran problema para la sociedad en la que vivimos. En muchas

ocasiones una conducta violenta puede tener una finalidad de tipo adaptivo ante las
amenazas percibidas en el medio en el que vivimos, esta conducta supone un problema
cuando deja de ser adaptativa y por lo tanto cuando la amenaza que se percibe no es real
o desproporcionada a la amenaza real. Para entender adecuadamente que es el
comportamiento agresivo se deben tener en cuenta múltiples factores como se muestra en
todos los apartados de esta revisión, la conducta agresiva es un comportamiento de gran
complejidad ya que intervienen muchos factores para que esta se produzca.

Después de esta revisión, he ampliado mis conocimientos sobre este tipo de conducta,
aunque he encontrado algunas limitaciones a la hora de encontrar artículos donde se
explicase ampliamente la funcionalidad de las estructuras cerebrales implicadas.
Bajo mi punto de vista sería importante aportar nuevos estudios sobre técnicas
psicológicas que puedan disminuir la conducta agresiva en los humanos (en general), ya
que la agresión depende de muchos factores psicológicos como pueden ser una adecuada
toma de decisiones o un buen autocontrol sobre la propia conducta que habría que mejorar
para que las personas más agresivas puedan controlar su comportamiento, ya que muchos
estudios se basan en la violencia de género, es decir, del hombre hacia la mujer, pero no
al revés.
33
 Aunque gracias a los diversos estudios que se han llevado acabo sobre la agresión,
cada vez surgen más alternativas para disminuir o eliminar este comportamiento, como
son por ejemplo algunos fármacos como la Risperidona o el Haloperidol, además de
existir diferentes tipos de técnicas como por ejemplo, instaurar actividades
físicodeportivas para adolescentes y así poder eliminar la agresión.
También seria impórtate llevar acabo más evaluaciones por ejemplo en los colegios,
para así poder llevar a cabo un seguimiento, ya que en este contexto puede evaluarse
adecuadamente a los sujetos, ya que esta es una conducta que surge en los primeros años
de vida y una vez instaurada permanece en el desarrollo del individuo, para así poder
disminuirla o eliminarla la agresión lo antes posible del repertorio del sujeto, para que los
niños/as que presentan este tipo de comportamiento adecuado y crezcan con una menor
hostilidad, agresividad, un buen control de los impulsos y una adecuada toma de
decisiones a lo largo de su vida para que puedan ser adultos sin ningún tipo de problema
conductual.

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