Fisiologia de la audición

El sentido de la audición y el sistema auditivo

La generación de sensaciones auditivas en el ser humano es un proceso
extraordinariamente complejo, el cual se desarrolla en tres etapas básicas:
• Captación y procesamiento mecánico de las ondas sonoras.
• Conversión de la señal acústica (mecánica) en impulsos nerviosos, y
transmisión de dichos impulsos hasta los centros sensoriales del cerebro.
• Procesamiento neural de la información codificada en forma de impulsos
nerviosos.

La membrana timpánica y el sistema de huesecillos

La membrana timpánica (llamada corrientemente tímpano) y los huesecillos, que
conducen el sonido desde ella hasta la cóclea (el oído interno) a través del oído
medio. En la membrana timpánica se fija el manubrio o mango del martillo. Este hueso
está unido al yunque por unos ligamentos diminutos, por lo que cualquier movimiento
del primero arrastra al segundo con él. El extremo opuesto del yunque se articula con
la cabeza del estribo y la base de este último descansa sobre el laberinto membranoso
de la cóclea en la abertura de la ventana oval.
El extremo final del manubrio del martillo se fija al centro de la membrana timpánica y
sobre este punto de inserción tira constantemente el músculo tensor del tímpano, que
mantiene tensa dicha estructura. Esto permite que las vibraciones sonoras de
cualquier porción de esta membrana se transmitan a los huesecillos. Los huesecillos
del oído medio están suspendidos por ligamentos de un modo tal que el martillo y el
yunque actúan en combinación como una sola palanca. La articulación del yunque
con el estribo hace que este último empuje hacia adelante la ventana oval y el líquido
coclear que está presente al otro lado cada vez que la membrana timpánica se mueve
hacia dentro y tire del líquido hacia atrás cada vez que el martillo se desplaza hacia
fuera.

Propagación del sonido y acople de impedancias

• El oído Medio recibe la energía vibratoria de las ondas sonoras producida en el
aire, que, al penetrar por el CAE, estas ondas posteriormente chocan o
interactúan con la
membrana Timpánica.

• El oído Medio actúa continuando la transmisión del sonido a través de los

huesecillos del oído medio y a través de la ventana oval hacia el oído interno.

• LA PRINCIPAL FUNCIÓN DEL OM ES OPERAR COMO MECANISMO

AJUSTADOR DE LA DIFERENTE IMPEDANCIA ACÚSTICA QUE HAY
ENTRE EL OM ( aire) y OI (liquido).

• IMPENDANCIA ACUSTICA: es la dificultad que opone un medio determinado

a la propagación de una onda sonora.

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 • • La IMPEDANCIA del OI es mucho MAYOR que la del OM.

• Si un sonido llega de un medio aéreo a una superficie liquida, el 99,9 % de la

energía acústica se refleja, y solo el 0,1 % restante se transmite al medio
líquido provocando su vibración y movimiento, o sea, la energía acústica
reflejada NO es capaz de poner en movimiento al medio liquido del OI debido
a su alta impedancia.

La función del OM es evitar esta perdida auditiva, y lograr que esta gran reflexión que
se produce al pasar de un medio líquido sea compensada, de manera que no se
produzca una perdida o disminución de la energía o presión sonora. Para que esto se
logre existen dos mecanismos:

1. La más importante, Captación de la energía sonora que llega a través

del CAE, en una gran superficie elástica, MT, la que se conduce por el
sistema de huesecillos y se concentra en la pequeña base del estribo.
La MT recoge la energía de un área relativamente grande, para luego y
después de la acción oscilar, esta energía sea entregada a una
superficie pequeña como la ventana oval. La superficie útil de la MT es
17 veces superior (17:1) con lo cual se minimizan las perdidas por
reflexión.
2. Efecto de Palanca que ocurre en el movimiento de la cadena oscicular
de los huesecillos del OM. Juego de palanca que ocurre con el
movimiento del martillo y el yunque. Los tres huesecillos actúan como
un TODO, logrando aumentar la energía en 1,3 veces, y representando
un transformador mecánico de energía sonora.
El liquido tiene mucho mayor inercia que el aire
Por eso hace falta mayor fuerza para ocasionar la vibración del líquido. La membrana
timpánica y el sistema de huesecillos aportan un AJUSTE DE IMPEDANCIA entre las
ondas sonoras del aire y las vibraciones del liquido coclear. E l Ajuste de impedancia
es de 50 a 75 % para frecuencias entre 300 y 3000 ciclos/seg

Atenuación del sonido mediante la contracción de los musculos

estapedios y tensor del timpano
Los sonidos fuertes se desencadena un reflejo pasado a un periodo de latencia, que
provoca la contracción del musculo estapedio o del estribo y tensor del timpano. El
musculo estapedio tira el estribo hacia afuera y el musculo tensor del timpano tira el
martillo hacia dentro.
Ambas fuerzas se oponen entre si y de ese modo hacen que el sistema de huesecillos
adquiera mayor RIGIDEZ. Este REFLEJO DE ATENUACIÓN es capaz de reducir la
intensidad de transmisión para los sonidos de baja frecuencia de 30 a 40 Decibelios,
que es mas o mismo la misma diferencia que existe entre una voz fuerte y un susurro.
Se piensa que este mecanismo cumple una doble función:
1) Proteger a la cóclea de las lesiones lesivas ocasionadas por un sonido
excesivamente fuerte.
2) Ocultar los sonidos de baja frecuencia en un ambiente ruidoso. Esto elimina un
componente importante del ruido de fondo y permite que la persona se

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 concentre en los ruidos por encima de 1000 ciclos por segundo (mayor
información para la comunicación vocal)
3) Otra función es Disminuir la sensibilidad auditiva de una persona hacia sus
propias palabras, este efecto se suscita por unas señales colaterales
transmitidas hacia estos músculos al mismo tiempo que el cerebro activa el
mecanismo de la voz.
Coclea
En el Ápice de la Cóclea el conducto coclear se encuentra cerrado, mientras que la
rampa vestibular y la rampa timpánica se unen por un orificio, el Helicotrema. Por
tanto, los fluidos de las rampas vestibular y timpánica están en comunicación. La
Membrana de Reissner o Vestibular es tan delgada y se desplaza con tanta facilidad
que no obstruye el paso de vibraciones sonoras desde la rampa vestibular al conducto
coclear (Por lo que atañe a la conductancia liquida del sonido estas estructuras se
consideran UNA SOLA cavidad) con un tipo de liquido particular. La membrana de la
Ventana Oval, empujada por los huesillos , genera una onda de presión que se
propaga por la perilinfa en la rampa Vestibular , asciende hasta el helicotrema y
desciende por la rampa Timpánica para terminar abombando hacia afuera la ventana
Redonda.
Lamina basilar y resonancia de la coclea
Lamina Basilar
Membrana fibrosa que separa el conducto coclear de la rampa timpánica. Tiene 20000
a 30000 fibras basilares. Estas fibras son estructuras rígidas, elásticas que se fijan por
su extremo basal al componente óseo de la cóclea / No sucede en su extremo distal.
Longitud: Aumenta progresivamente a partir de la ventana oval. Diámetro: Disminuye
desde la ventana oval hacia el helicotrema por lo que su rigidez global desciende más
de 100 veces. En consecuencia a resonancia de las frecuencias ALTAS ( sonidos
AGUDOS) en la lamina basilar se produce cerca de su BASE Fibras cortas y rígidas.
La resonancia de frecuencias BAJAS (sonidos GRAVES) sucede cerca del
helicotrema sobre todo debido a sus fibras menos rígidas .

Transmision de las ondas sonoras en la coclea: la onda viajera

El efecto inicial de la onda sonora que llega a la ventana oval es:

1) Doblar la lamina basilar de la base de la cóclea en dirección a la ventana

redonda
2) La tensión acumulada en las fibras basilares a medida que se curvan hacia la
ventana redonda pone en marcha una onda de liquido que viaja recorriendo la
lamina basilar hacia el helicotrema

Patrón de vibración de la lamina basilar para las distintas frecuencias

sonoras
La onda de avance consiste en que se desplaza con rapidez a lo largo de la porción
inicial de la lamina basilar para ir frenando poco a poco a medida que avanza hacia la
cóclea. Debido al elevado coeficiente de elasticidad que poseen las fibras basilares
cerca de la Ventana OVAL y su reducción progresiva según sigue el curso de la lamina
Patrón de la vibración en la lamina basilar

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Las curvas discontinuas recogen la posición de una onda sonora sobre la lámina
basilar cuando el estribo: a) está totalmente desplazado hacia dentro; b) ha
retrocedido a su punto neutro; c) está completamente fuera, y d) ha vuelto de nuevo a
su punto neutro, pero se está metiendo hacia dentro. La zona sombreada que rodea
Frecuencia 8.000 4.000 2.000 1.000 600 400 200 B Distancia desde el estribo
(milímetros). Patrón de amplitud de la vibración en la lámina basilar para un sonido de
frecuencia intermedia. Patrones de amplitud para los sonidos de frecuencias entre
200 y 8.000 ciclos por segundo, que muestran los puntos donde es máxima en la
lámina basilar para las diversas frecuencias. A estas diversas ondas muestra el grado
de vibración de la lámina basilar durante un ciclo vibratorio íntegro. Este es el patrón
de amplitud de la vibración que presenta la lámina basilar para esta frecuencia sonora
concreta.
La figura ofrece los patrones de amplitud de la vibración para diferentes frecuencias, lo
que revela que la amplitud máxima para un sonido de 8.000 ciclos por segundo se
produce cerca de la base de la cóclea, mientras que para las frecuencias inferiores a
200 ciclos por segundo está siempre en el extremo de la lámina basilar cercano al
helicotrema, donde la rampa vestibular desemboca en la rampa timpánica. El método
principal para distinguir las frecuencias sonoras entre sí se basa en el «lugar» de
máxima estimulación de las fibras nerviosas pertenecientes al órgano de Corti situadas
en la lámina basilar, según se explica en el próximo apartado.
Órgano de corti
Es un órgano receptor que genera impulsos nerviosos como respuesta a las
vibraciones de la lamina basilar AUTENTICOS RECEPTORES SENSITIVOS: Son las
Células Ciliadas Internas y externas. La base y caras laterales de las células ciliadas
hacen sinapsis con una red de terminaciones nerviosas Cocleares Las células ciliadas
INTERNAS que tienen especial importancia en la detección del sonido. En el Órgano
de Corti existe una neta mayoría de Cels Ciliadas Externas respecto a las Internas. El
95 % de las neuronas se comunican con las Cels Ciliadas Internas
Las Células Ciliadas Receptoras pueden dividirse funcionalmente en 2 porciones :
1) Apical cercana a la membrana Tectoria, que posee la estructura de una célula
Epitelial.
2) Basal que tiene características de una neurona, es decir, estructuras sinápticas en
su membrana, vesículas sinápticas, etc. Esta parte es la que hace contacto con una
red de terminaciones nerviosas cocleares, llegan al ganglio espiral de Corti ( en el
Modiolo) de la Cóclea y las neuronas de este ganglio envían sus axones hacia el
Nervio Coclear o Acústico.
Células ciliadas internas: Hay 1 sola fila de esta Celulas. Suman 3500 celulas.
Diametro aproximado de 12 micrómetros
Células ciliadas externas: Hay 3 a 4 filas de estas celulas. Son 12000 celulass.
Diametro no mayor a 8 micrómetros.

Excitación de las células ciliadas

Los Estereocilios son diminutos cilios que tienen un sentido ascendente desde las
Celulas Ciliadas y entran en contacto y quedan sumergidas con el revestimiento
gelatinoso de la membrana tectoria. La inclinación de los cilios hacia un sentido:
Despolariza las Celulas Ciliadas y en sentido opuesto las Hiperpolariza.

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El extremo externo de las células ciliadas está sólidamente anclado a una estructura
rígida com puesta por una lámina plana, llamada membrana reticular, sostenida por los
pilares de Corti, que están fijos con firmeza a las fibras basilares. Las fibras basilares,
los pilares de Corti y la membrana reticular se desplazan como una sola unidad rígida.
El movimiento ascendente de la fibra basilar arrastra la membrana Reticular hacia
arriba y adentro para acercarlo al mondolio. Cuando la lamina basilar Desciende, la
membrana Reticular se balancea hacia abajo y afuera.
Las señales auditivas se trasmiten sobre todo por las células ciliadas
Aunque hay mas Celulas Ciliadas Externas que Internas aproximadamente el 90% de
las fibras nerviosas son estimuladas por estas ultimas. Si se lesionan las Celulas
Ciliadas Externas y las Internas permanecen intactas se produce una HIPOACUSIA
de grandes proporciones. Se propuso que las Celulas Ciliadas Externas controlan de
algún modo la sensibilidad de las Celulas Ciliadas Internas a los diferentes tonos de
sonido
• AJUSTE DEL SISTEMA RECEPTOR Hay abundantes número de fibras Nerviosas
Retrogradas que van desde el tronco del encéfalo hasta las inmediaciones de las Cels.
Ciliadas Externas. Esto permite controlar la sensibilidad del oído a los diversos tonos
sonoros, que este activado por las CCE.
Potenciales de receptor de las células ciliadas y excitación de las fibras
nerviosas auditivas
Los Esterereocilios que sobresalen desde los extremos de las Celulas Ciliadas son
estructuras duras que poseen un armazón rígido de proteínas. Cada Celula Ciliada
posee unos 100 estereocilios sobre su borde apical, que van creciendo
progresivamente hacia el mondolio. La parte superior Mas Cortas esta sujeta a unos
finos filamentos delgados de las porciones posteriores de los estereocilios vecinos
mas largos Cada vez que los cilios se inclinan en una dirección hacia los mas largos,
tiran del extremo de los mas pequeños hacia afuera, esto provoca:
FENOMENO DE TRANSDUCCION MECANICA
Esto abre 200 a 300 canales de conducción catiónica de K con carga + desde el
liquido del conducto adyacente hacia los estereocilios por gradiente de concentración.
Se despolariza la membrana de la célula ciliada, que activa canales de Ca Voltaje
Dependiente ubicados en la pared de las células ciliadas. El ingreso de Ca aumenta la
despolarización que activa los Canales de K Dependientes de Ca* localizados en la
base de las Celulas Ciliadas
Esta región esta rodeada de un medio extracelular con baja concentración de K, lo
permite la salida de K (por Canales de K Dependientes de Voltaje) y la célula
comienza la repolarización y disminuye a su vez la concentración de Ca, (4) y a
medida que los canales de K sensibles al Ca se cierran, la célula retorna a condición
inicial y puede comenzar otro ciclo
Por tanto, cuando las fibras basilares se inclinan hacia la rampa vestibular, las células
ciliadas se despolarizan, y cuando se mueven en el sentido opuesto se hiperpolarizan,
lo que genera así un potencial de receptor alterno en su seno. Esto estimula a su vez
las terminaciones del nervio coclear que hacen sinapsis en la base de las células
ciliadas. Se cree que durante la despolarización las células ciliadas liberan un

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neurotransmisor de acción rápida en estas sinapsis. Es posible que la sustancia
transmisora sea glutamato.

Potencial endococlear
Potenciales eléctricos generados por las células ciliadas
El conducto coclear está ocupado por un líquido denominado endolinfa, a diferencia de
la perilinfa presente en las rampas vestibular y timpánica. Estas dos últimas
presentan una comunicación directa con el espacio subaracnoideo que rodea al
encéfalo, de modo que la perilinfa es casi idéntica al líquido cefalorraquídeo. Por el
contrario, la endolinfa que llena el conducto coclear es un líquido totalmente diferente
de cuya secreción se encarga la estría vascular, una zona muy vascularizada situada
en la pared externa de este conducto. La endolinfa contiene una concentración
elevada de potasio y baja de sodio, situación que es exactamente la contraria a la
composición de la perilinfa
Todo el tiempo existe un potencial eléctrico de unos +80 mV entre la endolinfa y la
perilinfa, siendo positivo el interior del conducto coclear y negativo el exterior. Esto se
llama potencial endococlear, y está generado por la secreción continua de iones
potasio positivos hacia el conducto coclear por parte de la estría vascular
La importancia del potencial endococlear consiste en que la parte superior de las
células ciliadas está proyectada hacia la membrana reticular y queda sumergida en la
endolinfa del conducto coclear, mientras que la perilinfa baña su cuerpo situado en la
parte inferior de la célula. Por ende, las células ciliadas poseen un potencial
intracelular negativo de -70 mV con respecto a la perilinfa, pero de -150 mV con
respecto a la endolinfa en sus caras superiores, donde los cilios se proyectan a través
de la membrana reticular hacia esta última. Se cree que dicho potencial eléctrico
elevado en la punta de los estereocilios sensibiliza un grado más a la célula, lo que
incrementa su capacidad para responder a los sonidos más tenues.

Determinacion de la frecuencia del sonido

Los sonidos de baja frecuencia dan lugar a una activación máxima de la lámina basilar
cerca de la cúpula de la cóclea, y los de alta frecuencia lo hacen cerca de su base. Los
sonidos de una frecuencia intermedia activan la membrana a una distancia también
intermedia entre ambos extremos
El método fundamental empleado por el sistema nervioso para detectar las distintas
frecuencias sonoras consiste en determinar el punto más estimulado de la LAMINA
BASILAR : PRINCIPIO DE POSICIÓN

Determinación del volumen

El sistema auditivo determina el volumen recurriendo a tres procedimientos como
minimo

1) Según sube el volumen del sonido aumenta la amplitud de la vibración en la

lamina basilar y en las cels. Ciliadas , estas exitan las terminales nerviosas a
una frecuencia 1 más rápida.
2) A medida que aumenta la amplitud de la vibración, hace que se estimule un
número cada vez mayor de las células ciliadas en la Perilinfa de la porción
resonante de la lámina basilar , esto se denomina SUMACIÓN ESPACIAL de

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 los impulsos o sea transmisión a través de muchas fibras nerviosas en vez de
una sola.
3) La Celulas Ciliadas Externas NO se estimulan hasta que la vibración de la
lamina basilar alcanza una intensidad elevada y la activación de estas células
comunica a su vez la información del que el sonido es fuerte

Detección de los cambios de volumen

El oído es capaz de distinguir diferencias de intensidad sonora desde un susurro hasta
un ruido estruendoso que representan una energía sonora de 1 billón de veces o 1
millón de veces para la lamina basilar. El oído interpreta esta gran diferencia en el
nivel sonoro como una variación de 10000 veces: La escala de intensidad esta muy
comprimida por los mecanismos de percepción del sistema auditivo.
La Unidad del Decibelio: Debido a los cambios extremos en las intensidades sonoras
que el oído es capaz de detectar y distinguir, esta variable suele expresarse en forma
del logaritmo de su intensidad real. Logaritmo de su intensidad real. Aumento de 10
veces la energía del sonido: 1 BELIO 0,1 BELIO : 1 DECIBELIO.

Mecanismos auditivos centrales

Vías nerviosas auditivas
En ella se ve que las fibras nerviosas procedentes del ganglio espiral de Corti penetran
en los núcleos cocleares dorsal y ventral situados en la parte superior del bulbo
raquídeo. A este nivel, todas las fibras hacen sinapsis y las neuronas de segundo
orden principalmente cruzan hacia el lado opuesto del tronco del encéfalo para
terminar en el núcleo olivar superior. Unas pocas fibras de segundo orden también
llegan al núcleo olivar superior de su mismo lado. Desde esta estructura, la vía auditiva
asciende a través del lemnisco lateral. Parte de las fibras acaban en el núcleo del
lemnisco lateral, pero muchas se lo saltan y viajan hasta el colículo inferior, donde
todas, o casi todas, las fibras auditivas realizan sinapsis. A partir de allí, la vía sigue
hacia el núcleo geniculado medial, donde también hacen sinapsis las fibras en su
integridad. Finalmente, la vía continúa por medio de la radiación auditiva hasta la
corteza auditiva, que ocupa básicamente la circunvolución superior del lóbulo temporal
Frecuencias de disparo a los diversos niveles de la via auditiva
• Las fibras nerviosas aisladas que penetran en los núcleos cocleares desde el
nervio coclear pueden transmitir frecuencias hasta 1000 disparos por seg/min:
VOLUMEN DEL SONIDO.
• Hasta 2000 a 4000 ciclos/seg , los impulsos del nervio coclear a menudo están
sincronizados con las ondas sonoras , pero NO surgen necesariamente con
cada onda.
• En los fascículos auditivos del tronco encefálico, el disparo normalmente deja
de estar sincronizado con la frecuencia sonora excepto algunos valores
inferiores a 200 ciclos/seg.
• Por encima del nivel los coliculos inferiores incluso esta sincronización
desaparece. Esto demuestra que las señales sonoras NO se transmiten
directamente sin modificación desde el oído hasta los estratos más altos del
cerebro, por el contrario , la información de las señales comienza a analizarse
en el trafico de impulsos que sucede a niveles tan bajos como los núcleos
cocleares.

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Función de la corteza cerebral
El aérea sobre la que se proyectan las señales auditivas en la corteza cerebral se halla
en el PLANO SUPRATENTORIAL DE LA CIRCUNVALACIÓN TEMPORAL
SUPERIOR, pero también se extiende hacia la cara lateral del lóbulo TEMPORAL,
parte de la INSULA e incluso la porción lateral del opérculo parietal

Audiometría
La audiometría tonal es la prueba que nos permite evaluar el funcionamiento del
sistema auditivo y nos revela si la audición está alterada en la parte de la transmisión
del sonido o en la parte más relacionada con el sistema nervioso, lo que ayuda a
definir el tratamiento a seguir. • El audiómetro emite señales de test a varios niveles de
presión sonora y a varias frecuencias. La persona cuya audición se desea medir
deberá indicar al profesional cuándo puede oír la seña

Audiograma
El audiograma es una ilustración gráfica de los resultados obtenidos durante la prueba
de audición o audiometría. Se trata de un gráfico que muestra los umbrales de
audición de una persona en relación a la audición normal media. En una audiometría,
se expresan los umbrales de audición en decibelios de nivel de audición (dB de HL),
que tienen como referencia la curva del umbral de audición normal (0dB). Una persona
cuyos umbrales tengan un valor mayor que 25 dB tiene una pérdida de audición. Hay
diferentes grados de pérdida auditiva y se clasifican del siguiente modo

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