Bases para El Manejo Del Maíz, El Girasol y La Soja

I
Bases para el manejo del ma íz,

el girasol y la soja
Fernando H. Andrade - V íctor O. Sadras
Coordinadores de edición
Esta segunda edición ha sido financiada por
MONSANTO
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¡T
Contenido
}
Contenido
Prefacio
Capítulo 1
El rol de la ecofisiología de cultivos en la intensificación de la
producci ón agrícola.
F.H . Andrade '
Capítulo 2
Desarrollo fenologico y su respuesta a temperatura y fotoperíodo.
.
V.O. Sadras' M . Ferreiro , F Gutheim y A.G. Kantolic2
'
Capítulo 3
Crecimiento y rendimiento comparados.
Femando H. Andrade y V íctor O. Sadras F. H. Andrade\ L . A . N . Aguirrezabal 1 y R .H. Rizzalli 1
Coordinadores de edición
Capítulo 4
Al. Mercedes Rebaudi
Diseño y autoedición Densidad de plantas y espaciamiento entre hileras.
C .R.C. Vega y F. H. Andrade '
'
i
Susana Lobato
Obra original de tapa
Capítulo 5
-
E.E.A. INTA Balcarce F.C.A. U.N.M. P.
Centro de investigación
Fecha de siembra y rendimiento de los cultivos.
F.H. Andrade' y A .G. Cirilo3
Impreso en Argentina en Producciones Gráficas Sirio
en el mes de Septiembre de 2002. Capítulo 6
Requerimientos hidricos.
Queda prohibida la reproducción total o parcial Ffl A . l. Della Maggiora 1 , J .M . Gardió!2 y A.I. Irigoyen1
de este libro, por
cualquier medio, salvo permiso escrito
concedido por los editores .
l v
.
Capítulo 7
I.S.B.N.: 987-521-047-1 Efectos de la sequía sobre el crecimiento y rendimiento de los cultivos.
F.H . Andrade' y V.O Sadras 1
í
I
L r
' ii

Prefacio
Tcheverra’ . N.S. Gonzalez'
^ ^ HE . í y S . Uhart
I Andmd
Capítulo 9 Soja, girasol y maíz son los cultivos estivales más importantes
Diagnóstico de la fertilización
. de la Argentina. En la década del 90 , los tres cultivos combinados
Echeverr ía
S. A. Uhart y H E . promediaron un área sembrada de 12 millones de ha por año. Un
mercado interno reducido sumado a una gran producción determina
un enorme saldo exportable y convierten a estos granos y sus
Capítulo 10 derivados , en particular los oleaginosos , en una de las principales
Bases para el manejo de malezas . fuentes de ingresos para el país .
F. Bedmar . J.J Eyherabide y E .H . Satorre La comparación de cultivos es una herramienta útil, aunque poco
explotada en general. El grupo de investigación de cultivos de la Unidad
t Integrada en Balcarce ha aplicado este método con singular éxito en
Capítulo 11
estudios de ecofisiolog ía. En este libro tratamos de extender la
Plagas de los cultivos de girasol, maíz y soja .
comparaci ó n entre cultivos a diversos aspectos que incluyen su
A . M . Vincim y H A . Alvarez Castillo
' '
desarrollo fenol ó gico ( Capí tulo 2 ) , econom í a del carbono y

determinación del rendimiento (Capítulo 3 ), economía y manejo del
Capítulo 12 agua (Capítulos 6 y 7 ) y de los nutrientes (Capítulos 8 y 9), ecología y
Plagas y cultivos . Una perspectiva fitocéntrica. manejo de malezas , enfermedades y herbívoros , (Capítulos 10 - 13 ),
V.O. Sadras elementos de manejo (capítulos 4 y 5 ) y rotaciones (Capítulo 14 ). El
libro se abre y se cierra con capítulos donde cada uno de los editores
Capítulo 13 damos nuestra vision personal sobre los desaf íos que enfrenta la
Manejo de la sanidad. agricultura en las pr ó ximas décadas. En esta segunda edición hemos
A. R. Escande incluido resultados de trabajos recientes , actualizado bibliografía y
datos y corregido errores u omisiones.
Capítulo 14 El manejo de los cultivos implica decisiones complejas que los
Soja , girasol y maíz en los sistemas de cultivo en el sudeste bonaerense. productores toman sobre la base de su propia intuición, experiencia y
G . A. Studded y H E . Echeverría’ conocimientos acumulados a través del tiempo. Estos conocimientos
tienen dos fuentes principales , la historia y tradición de manejo en una
zona , y el continuo desarrollo de técnicas basadas en una combinación
Capítulo 15 variable de empirismo y ciencia . Sin desconocer la importancia de las
Epílogo. reglas empí ricas y la experiencia personal del productor en la toma de
V.O. Sadras ' decisiones , en este libro hemos privilegiado los principios que rigen el
funcionamiento de los cultivos y sus relaciones con los elementos
físicos , biológicos y agronómicos del sistema de producción. Implícito
Unidad Integrada INTA Balcarce - Fac. Ciencias Agrarias UNMP
Universidad de Buenos Aires en este enfoque está el concepto que « no hay nada más práctico que
' Inta Pergamino una buena teoría » , que nos fuera trasmitido por el profesor Alberto
* Mycogen S A.
.
ti

a
Capítulo 1
en la Universidad de Buenos A¡-

Snrnno de quienes luimos alumnos El rol de la ecofisiología de cultivos en
objetivo han contribuido con su trabajo entu -
res. Para alcanzar este
siasta colegas que ponen de relieve el sinergismo del trabajo la intensificaci ó n de la producci ó n
interdisciplinary . ..
El libro tiene sesgos y omisiones
,
. El sesgo mayor deriva de la agr ícola
contribución de autores que. en su mayor í a endesarrollado
, han o desa -
de investigació n y docencia el area de influencia
rrollan su actividad
hace que la mayor parte
de la Estación Experimental de Balcarce. Esto F. H. Andrade
de los ejemplos y casos presentados provengan de esta region , dán-
dole al libro un fuerte car ácter local. Sin embargo , dado que hemos 1 . Introducción
tratado de enfatizar principios y mecanismos , confiamos en que el va -
lor del libro exceda el ámbito regional . El libro omite aspectos económi - Esto libro tiene como objetivo brindar conocimientos de fenologí a ,
cos y sociales de la producci ón agr í cola y un capitulo que englobe los fisiologí a y manejo de cultivos estivales, que orienten a los profesionales
elementos presentados . En un intento de integraci ó n parcial , sin em - del campo en la elección de las pr ácticas má s apropiadas para una
bargo. hemos puesto especial cuidado en la vinculaci ó n de cap í tulos a producción alta, eficiente y sostenible.
través de referencias cruzadas. Queda como ejercicio para los lecto - En este capitulo se analiza, en primer lugar, el crecimiento de la
.
res estudiantes y profesionales a quienes va dirigido el libro , completar demanda de alimentos. Luego se discute el potencial de producción
el rompecabezas del sistema de producción de interes en cada caso , agr í cola considerando el área cultivable y los rendimientos por unidad
con las piezas dispuestas en el libro. de superficie. Finalmente, se analiza la tendencia actual hacia la
Agradecemos a los revisores de los capí tulos del libro. Estos fue- intensificación de la producción agr í cola, y se enfatiza la necesidad de
ron Gustavo Slafer. Nora Trápani. Maná Elena Otegui . Antonio Hall y conocer el funcionamiento de los cultivos para aumentar los
Raúl Lavado. ( Facultad de Agronomía. Universidad Nacional de Bue - rendimientos y para hacer un uso eficiente y adecuado de los recursos
nos Aires ): Elvira Suero. (INTA Balcarce ): Fernando García ( Instituto e insumos.
del Potasio y Fósforo en el Cono Sur ): Raú l Moreno y Jorge Aragon .
( INTA Marcos Juárez ): Juan Annone ( INTA Pergamino ): Jaime Llover ás 2 . Crecimiento de la població n y de la demanda de alimentos
.
( Universidad de L érida Espa ña y James Board ( Luisiana State
University. EEUU ). El libro , fue leí do criticamente por los alumnos del Actualmente, la mayor parte de la población se encuentra en los
curso de Ecofisiologí a de Cultivos Avanzada de la Facultad de Cien- países menos desarrollados. Estos países son, además, los que más
cias Agrarias UNMP. a quienes también les agradecemos sus comen - van a aportar al aumento de la población mundial en el futuro (Naciones
tarios. Finalmente. agradecemos a Mercedes Rebaudi por el esfuerzo Unidas, 1995; Tabla 1) . En las naciones más desarrolladas la población
y dedicaci ó n en su trabajo de tiende a estabilizarse, e incluso a disminuir, como se prevé en algunos
diseño y diagramacion y a Monsanto
Argentina por financiar la impresión de pa í ses europeos.
esta edici ón .
El género Homo existe desde hace alrededor de 2,5 millones de
años. Durante la mayor parte de este largo per íodo, la población se
Fernando Andrade mantuvo en niveles muy bajos. Hace unos 12000 años, la especie
Víctor Sadras
Bases para el manejo del maíz, el girasol y la soja Editores: F.H. Andrade y V.O.
Balcarce. Enero de 2000 Sadras. EEA INTA Balcarce - Fac. de Ciencias Agrarias UNMP

%
Capítulo 1
humana comenzó a producir sus alimentos

a través de la agricultura . 1,5% anual. Según estimaciones de las Naciones Unidas (1995) , la
población mundial tiende a estabilizarse en alrededor de 10000 millones
Tabla 1: Población actual y
estimada (variante media ) para el año 2050 para las de personas hacia el año 2050 (Figura 1; Tabla 1).
l
( Naciones Unidas. 1995) Europa incluye a la ex URSS.
distintas r egiones del planeta
12000
</>
a;
Población actual Población ano 2050 i
Región o
x 106 x 10' 8000
E
320 539 c
Am. Sur o
455 689 o 4000
Am. N y C TO
Africa 728 2141 X)
29 46 o
Oceania Q.
3458 5741 0
Asia
Europa 727 678 1940 1960 1980 2000 2020 2040 2060
TOTAL 5717 9834
Este fue uno de los grandes pasos de la humanidad, sino el má s grande.

En ese momento, la población comenzó a crecer en asociación con la o
c
mayor oferta de alimentos. Al comienzo de la era cristiana, el número Oí
de habitantes en el planeta rondaba los 200 millones. Desde entonces, E

5I
la población siguió creciendo lentamente hasta que ocurrió otro evento <D TO
O O)
importante: la revolución cient í fica e industrial. Este proceso , que se "
<1>
O
magnific ó a partir de mediados del siglo pasado , produjo una
disminución de la tasa de mortalidad y un aumento de la expectativa
SiTO
de vida , y, como consecuencia de ello, un incremento poblacional
exponencial ( Rasmuson y Zetterstrom, 1992; Figura 1 ) . Fue un
crecimiento tan marcado, que llegó a preocupar mucho a cientí ficos
en la década del 60, cuando la tasa relativa de aumento de la población
mundial alcanzó el 2,1% anual como promedio mundial (Figura 1 ). Los
analistas se preguntaban sobre las posibilidades de satisfacer los Figura 1: Evolución y proyección ( variante media ) de la población del mundo ( A ) y de
I' requerimientos de alimento de la poblaci
ón , si este crecimiento .
la tasa relativa de crecimiento de la misma (B) totales ( rombos) y discriminadas por
exponencial continuaba.
Muchos libros catastróficos se publicaron en .
regiones más (cuadrados) y menos ( triángulos) desarrolladas ( Naciones Unidas 1995).
MS thP°
^
Ca anunciando
hambrunas generalizadas, tal como lo hiciera
¿Cuánto habr ía que aumentar la producción agrícola para que
A US 60 el pasac 0,
. n Gra Un * Ehrlich concluyó que el aumento de la 1
en el 2050 i) se mantenga la producción energética por habitante actual
nlCI° problema sin solución y que alimentar a 6000 millones
I
HP personas (poblaci
compnyrf wrineS
í
,
ón actual) era en la práctica imposible.
de a dbcada del 60, la tasa de crecimiento relativo
en los paí ses más desarrollados con dietas ricas y/o saldos exportables
y ii) se alcance, a través de la agricultura, la mínima energía requerida
por habitante para una dieta apropiada en países menos desarrollados?
isminuir hasta llegar actualmente a
valores inferiores al

Capítulo 1
su producción y Asia tendrí a que

Á frica deber ía cuadruplicar superficie.
duplicarla En el resto de las regiones la situación no es tan cr ítica.
i
America del Sur requerir í a un 70% de incremento . América del Norte ro 160
. Europa no necesitar í a ningún aumento, o
un 50%. y Oceania un 60 % o
incluso podr í a reducir su producci ón en caso de que la predicción de O)

ro 120
la disminuci ó n de la poblaci ón sea correcta . Para el mundo en su c
o
conjunto se necesita casi duplicar la producci ón agr í cola ( Andrade, o
o
3 80
1998b) . 70
O
Esto es sólo una aproximación ya que no se consideraron en el o.
análisis las pérdidas postcosecha , la distribución despareja de recursos <D
X) 40
entre la población, la energí a de otras fuentes de alimentos , los excesos y
de saldos exportables, ni las modificaciones en la calidad do la dieta y Y o
en la demanda de otros productos que compiten por el uso de recursos i 1950 1960 1970 1980 1990 2000
con los alimentos, tales como la celulosa. Así por ejemplo, de tenerse
Año
en cuenta la posible mejora en la calidad de la dieta en aquellas
regiones en las que el poder adquisitivo de la poblaci ó n est á Figura 2 : Indice de producción agr ícola mundial desde 1952 hasta 2000. Base
aumentando o puede aumentar, no se requerir í a duplicar ( Andrade, 100= 1980. FAO ( 1956; 1968; 1976; 1985; 1995a. 2000) .
1998b) sino triplicar la producción agr ícola en los pr ó ximos 50 años
( Avery, 1997). 3.1. Superficie bajo cultivo
3. Posibilidades de aumento de la producción El área bajo producción agr í cola aument ó considerablemente
durante el siglo pasado y durante la primera mitad del actual. Durante
Como ya lo habí amos señalado, cuando hace unas décadas el siglo pasado se increment ó, bá sicamente, en los EE.UU. y en Rusia,
experiment ábamos un crecimiento exponencial que parec í a no y durante la primera mitad de este siglo aumentó en Asia, en América
desacelerarse , aparecieron pron ó sticos negativos sobre las Latina y en la ex - Unión Sovié tica (Buringh y Dudal, 1987). A partir de
posibilidades futuras de alimentar a la población humana ( Brown, 1974; la década del ’ 60, la superficie total cultivada se mantuvo relativamente
.
Ehrlich 1975). estable. La Figura 3A presenta la evolución del área cultivada en el
Como muchas otras veces antes , los pronó sticos no se mundo con trigo, ma í z, soja y girasol durante los últimos 40 años. Sólo
cumplieron. Si la tasa de crecimiento de la población en aquellos años Ja superficie cultivada con soja y girasol mostró un marcado incremento
era alta ( 2.1% por año), la tasa promedio de aumento de la producción en el per í odo analizado.
de alimentos entre 1960 y 1995 fue más alta todav í a ( 2,5% anual) Existe un área potencial cultivable de alrededor de 33 millones de
( Figura 2 ). Aquellos pron ó kilómetros cuadrados. De ese total, el 59% es pobremente productivo,
sticos negativos no estimaron
adecuadamente los cambios tecnológicos que se produjeron en las el 27% medianamente productivo, y el 14% altamente productivo (Norse
últimas décadas. .
et al., 1992; Buringh y Dudal 1987; Tabla 2) . De los 33 millones de
Analizaremos a continuación los aumentos de la producción kilómetros cuadrados potencialmente cultivables, hoy se aprovechan
agr í cola en las últimas dé unos 15 millones que corresponden a las tierras alta y medianamente
cadas y los má rgenes que existen para
incrementarla, a trav é s de sus dos componentes principales: la productivas. Por lo tanto, existe margen para aumentar la superficie
superficie de tierra bajo
producción y el rendimiento por unidad de
agr í cola, pero en tierras pobremente productivas que requerir ían de
10 11

Capitulo 1
?
Tabla 2: Superficies de tierras por categorías (en km ).
altos insumos y cuidados.
Area potencialmente cultivable 32.800. 000

JS 300
pobremente productiva 19.400. 000
O
</)
250 . A
medianamente productiva 8.900. 000
4.500. 000
altamente productiva
£
O
200
150 M 116.220.000
Area no productiva
E 14.900. 000
cubierta por hielo
« 100 demasiado fr í a 22.350.000
o
•e 50 G demasiado seca 25.330. 000
<D pfTTQTLQ-¡
[-
Q
3
. 0 demasiada pendiente 26.820. 000
co otras ( muy húmedas, 26.820.000
1960 1970 1980 1990 2000
muy pobres, poco profundas)
5 Area total de tierra 149.000.000

Tierra arada 15.000 000
4 B
ü O 0
° Tierra de pastoreo 32.000. 000
o <£ >
** o
8. 3 T
Bosques y selvas 41 000.000
V)
Fuente: Norse et al. ( 1992) y Buringh y Dudal (1987).
03
T3
ro
<u
c 1
o G
o 3.2. Rendimiento por unidad de superficie. Intensificación de la
I960 1970 1980 1990 2000 producción
La producción de los cultivos de ma í z y trigo se incrementó

700
V) marcadamente durante las últimas 4 décadas ( Figura 3C ) debido,
-3 600 c
IT3 principalmente a un aumento en los rendimientos por unidad de
aj 500
superficie. Por ejemplo, los rendimientos de maíz en el mundo pasaron
2 400 °
0 M de 2 a 4.2 t ha 1 y los de trigo de 1.2 a 2,7 t ha (Datos anuarios FAO;
1
o 300
. Figura 3B). Contrariamente , para el girasol y la soja , el aumento en la
S 200 producción se debió en mayor medida a una mayor superficie cultivada
o 100
( Figura 3). A ún así , los rendimientos de soja crecieron de 1,1 a 2,2 t
2 G¿
0 temo
ha 1 y los de girasol de 1 a 1.3 t ha ’ en el per í odo analizado.
1960 1970 1980 1990 2000 Estudios realizados para estimar el progreso gené tico en
A ño potencial de rendimiento en las últimas dé cadas indican que los
rendimientos potenciales de maí z se incrementaron entre 0,7 y má s
de 1 qq ha ' año 1 en EE.UU. y Argentina ( Russell, 1986; Duvick, 1984;
Í
unidad m ! ár a sembrada total (A), de los rendimientos promedio por
6
Andrade et al., 1996) y los de trigo entre 0,3 y 0,5 qq ha año en
1 1
M d IOS Cultivos de maí z, trigo, soja y girasol ( Anuarios FAO).

distintos lugares del mundo (Slafer y Andrade, 1989; Cox et al . 1988; .
13
12

¡
Capitulo 1
Perry y DAntuono, 1989). Los rendimientos

potenciales de soja y de
alcalinos, los suelos pobres, las plagas y enfermedades
. Castelberry
girasol también se han incrementado ( Frederick y Hoskoth , 1994; et al. ( 1984). Duvick (1984) y Tollenaar et al . ( 1992 ) mencionan que
otro lado se cerro la brecha entre los í z rinden m á s que los viejos tanto en
Sadras y Villalobos, 1994 . Por
) ,
los nuevos hí bridos de ma
potenciales debido al uso de fertilizantes y pobres y que las diferencias aumentan junto
rendimientos reales y los ambientes buenos como ,
otros agroquí micos el, riego , la mecanizaci ón , la adaptaci ón do los con la calidad del ambiente. Por otro lado Russell 1986 . ( ) encuentra
de producci n ( Andrade 1998 a ) . El materiales no só lo presentan mayor potencialidad de
cultivares a los ambientes ó que los nuevos
producci ó n sino
espectacular aumento de rendimiento en los principales cultivos a partir rendimiento y mejor respuesta a nuevas t écnicas de
de los a ños 60 ( revolución verde ) se debió, principalmente, a la también mayor estabilidad del rendimiento a travé s de
ambientes.
conjunci ón de tres innovaciones con una fuerte sinergia : a ) Entonces, es posible combinar alto potencial de producci ó n en buenos
disponibilidad de fertilizante nitrogenado relativamente barato, b ) mayor ambientes con tolerancia a estré s moderado . Esto es m á s dif í cil para
potencial de rendimiento de cultivares que además, en trigo y en arroz, condiciones de estr é s severo debido a que la adaptaci ó n a estas
presentan genes de estatura reducida que permiten disminuir el vuelco situaciones exije un alto costo energ é tico. En este sentido es mucho
por hacer ; es estudiar el funcionamiento de los
asociado con altas dosis de fertilizantes, y c ) nuevos herbicidas que lo que resta necesario
en los ambientes espec í ficos de inter é s e identificar cuales
hacen posible la difusión de estos cultivares, inherentemente pobres cultivos
competidores con las malezas ( Evans, 1997). Esto indica la importancia son las caracter í sticas más deseables para esa interacción genotipo
de la interacción entre mejora gené tica y pr á cticas de manejo ambiente determinada ( Richards, 1987).
apropiadas.
¿Hasta que punto es factible aumentar los rendimientos ? Cada
año, a cada hectárea de tierra en el partido de Balcarce llegan 25,5 Tabla 3: Flujo energético en la producción de maí z.
millones de megajoules de radiación fotosint é ticamente activa. La
energí a contenida en los granos de maíz que se cosechan en una
hectárea de alta producción del partido representa apenas un 0.8% Energí a ( MJ ha 1 año ' ) %
de la energí a que llegó a dicha superficie en un año. Considerando el
Rad total incidente 53.175. 000 100
rendimiento promedio del partido, dicho valor cae a 0,3% ( Tabla 3; 25.524.000 50 100
Rad. fotosint éticamente activa ( RFA )
.
Andrade 1998a ). Estos datos dan una idea muy grosera de lo poco Rad. interceptada ( RFA )
eficiente que es el sistema de producción y de las posibilidades que ciclo corto 8.200.000 15 30
existen para mejorarlo. El optimismo se basa en la baja eficiencia ciclo intermedio 10.000. 000 19 38
energética de la producción que podría ser aumentada mejorando i) la Energía en biomasa total
(maíz de alta producción)
eficiencia con la que los cultivos interceptan la energí a solar incidente, ciclo corto 400.000 0.80 1.60
ii) la eficiencia de conversión de RFA interceptada en biomasa y iii) la ciclo intermedio 470.000 0,90 1.80
partición de biomasa entre destinos de interé s comercial y el resto de Energí a en grano
la planta ( Andrade. 1998a ). ( maí z de alta producción)
ciclo corto 180.100 0,34 0.70
Por un lado, el potencial gené tico de rendimiento de nuestros 213.300 0.40 0.80
ciclo intermedio
cultivos va a aumentar, ya que se espera que las tendencias observadas Mejores productores sin riego 122.300 0.23 0.46
en las últimas décadas se mantengan ( Productores medios sin riego 76.500 0.14 0.28
Heichel, 1982; Wittwer, 1983;
RRI. 1993). La mejora varietal puede
también contribuir al aumento
e ren miento a trav és del aumento
'
como la sequí a, las temperaturas
en la tolerancia genética a estreses
extremas, los suelos ácidos o
14 15

i Capitulo 1
de insumos y de
tecnologí a puede incrementar
i
* anlicación brechas entre rendimientos reales y potenciales . Según Salvador
( 1995 ) en algunos cultivos las pé rdidas atribuidas a este motivo
ascienden hasta 40%. Norse et al. (1992) estiman que se pierden 1.000
variedades mas millones de toneladas anuales de productos agr í colas por estas
Estos últimos rendimientos son estimadores de
adversidades , s ó lo durante el ciclo de cultivo. Igualmente , la
íoTteThoTdeToducci
140 qq ha ’ para ma í
ón que el ambiente determina y rondan los 100-
z. 80 qq ha ’ para trigos duros y 50 60 qq ha ' manipulación y el almacenamiento de granos son á reas donde hay
mucho para mejorar. Se han estimado perdidas en almacenamiento
para soja y girasol ( Muchow et al., 1990 Abbate
; et al.. 1994 : Andrade. por insectos y /o hongos de hasta 3 ( Mohammad et al., 1988) , 7
.
1995 Andrade et al. 1996). Para Balcarce . la eficiencia tecnológica
con que se cultiva el ma íz (cociente entre el rendimiento real promedio .
( Chebanova 1987 ) y 25% ( Sukprakarn. 1985 ). También se pierde
calidad en el almacenamiento ( Sudesh et al., 1993 ).
y el de alta producció n ) es de alrededor de 0 , 36.
En general para todo el mundo, hay grandes posibilidades de
Tambié n puede cerrarse la brecha entre los rendimientos incrementar la producción en las tierras má s productivas a travé s de la
obtenidos bajo secano por los productores má s avanzados y los tecnologí a y el potencial genético, sin necesidad de ejercer demasiada
rendimientos promedio, debido a que una importante proporción de la presi ón en las á reas m á s suceptibles a la degradaci ó n. La
producción mundial se basa en t écnicas agr í colas antiguas y no intensificació n de la producción en las zonas m á s aptas para la
apropiadas. Las t écnicas de la revolución verde aun no han sido agricultura es la mejor solución para satisfacer la creciente demanda
adoptadas por má s del 50% de los productores agricolas del mundo de alimentos manteniendo los ecosistemas naturales remanentes y la
( Solbrig. 1995 ). En Balcarce. los mejores productores de maí z obtienen biodiversidad ( Avery, 1997; Solbng, 1999) . Existe un gran potencial
rendimientos de alrededor de 75 qq ha 1 mientras que el rendimiento para aumentar la producción agr í cola mundial ( alrededor de quince
promedio del partido es de 50 qq ha \ Adem á s , el rendimiento promedio veces ) ( Andrade et al., 1998a y b) por lo que ser í a posible satisfacer
mundial de maí z es de 40 qq ha ' , valor muy inferior a los rendimientos los requerimientos de alimento de la población mundial en el futuro
obtenidos bajo secano en pa íses desarrollados como EE . UU. y Francia manteniendo a la vez la biodiversidad y cuidando los recursos y el
(80 qq ha ) ( Andrade. 1998a ) . Estos últimos duplican los promedios
'
ambiente. Ademá s, hay espacio para una mejora en la calidad de la

de America Latina y triplican los de Africa. En el caso del trigo ocurre dieta, que va a aumentar con el nivel de ingresos de los habitantes en
algo similar, ya que los rendimientos medios mundiales actuales rondan los paí ses que logren desarrollarse (Capí tulo 15).
los 25 qq ha mientras que el rinde promedio de la Unión Europea es Claro est á que para alcanzar estos objetivos es imperioso que el
el doble . Si bien se est á n comparando climas y suelos con distinta proceso de perdida y deterioro de las tierras productivas se detenga
capacidad productiva y, en el caso del trigo, diferentes
calidades de por lo que surge la necesidad de i) aplicar tecnologí as má s
acordes
producto, los datos son indicadores del gran potencial
la producción mundial a través de mejoras en
para incrementar •con la preservación de los recursos e ii) investigar y desarrollar nuevas
las técnicas y el manejo estrategias en conservación de suelos. La mala distribución de
del cultivo. A similares conclusiones los
se arriban al analizar la situación recursos y las condiciones de marginalidad y de necesidad de
de los cultivos de girasol y soja ( alimentos
en un análisis del .
Sadras y Villalobos 1994 ) . Más aún, en regiones pobres del mundo, llevan a los agricultores
a cultivar tierras
rendimiento de girasol en Andaluc í a , Sadras y de alta pendiente, poco profundas y semiáridas, sin contar
i ao os ( 1994 ) con recursos
demuestran que con buen manejo, aún utilizando para mantener la fertilidad . En
consecuencia , los suelos son
rpnHim
á
'' ,
de polinizaci n abierta
,05 6 60 ° obsoleta, se obtienen mejores degradados y erosionados. En paí ses donde el nivel
tecnológico de la
^
cul ivos comerciales con híbridos producción agr ícola es mayor, los principales
con manejo
rn np modernos, pero problemas surgen del
deficiente. uso indiscriminado de biocidas y fertilizantes que produce r
Las adversidades biol una seria
ógicas son también responsables de las contaminación ambiental y del mal uso del riego que produce p
érdidas
16
17

Capítulo 1
de tierras por salimzacion. racional y seguro de los crecientes insumos y adoptar t é cnicas
Es necesario, por un lado, mejorar los techos do producción y la conservacionistas.
adaptación de los cultivos a las condiciones especificas del ambiente
a trav é s del mejoramiento gené tico , y por otro, cerrar las brechas
existentes entre los potenciales gen é ticos de producción y los </> 80
rendimientos reales , hacer un uso eficiente y adecuado de los msumos.
co
y alcanzar una producción sostenible, a trav é s del manejo. 60
4. La ecofisiologia como herramienta en la intensificación de la

1(V
O
"
40
producción ¡8 20
§
Como ya se indic ó , la producción agr í cola del mundo est á 5
creciendo e intensificándose como consecuencia , principalmente, de
un marcado incremento en el uso de insumos y de mejores materiales
genéticos. Es de esperar que este proceso continuo en zonas de buena <f>
aptitud agr í cola durante los pr ó ximos años . Esto se debe a un numero -a
ro
de factores t écnicos , sociales y económicos que convergen para eo
justificar esta tendencia. Entre ellos se encuentran el aumento de la
<1)
demanda en cantidad y calidad de alimentos y fibra; la posible caída TJ
de barreras al comercio internacional de productos agropecuarios ; la

concepci ón cada vez mas aceptada que la intensificación de la
i
O
producción en las tierras mas aptas puede disminuir la presión sobre 2

tierras frágiles; el aumento de los costos estructurales, el crecimiento
de la oferta de tecnologí a ; la caí da en el precio de insumos; etc .
El productor argentino, sobre todo el de la llanura pampeana, ha
a)
adoptado y seguir á adoptando tecnologí a de producción ( Figura 4 ) o
debido, entre otros motivos, a que necesita mejorar sus rendimientos a>
para mantenerse competitivo ( Solbrig, 2001 ) . Esto se refleja en el fuerte c
o
incremento del consumo de fertilizantes , de agroquí micos. de cultivares QJ
XJ
mejorados , etc . observado en el pa í s durante la última decada (Figuras ¡fi
4B y 4C). De acuerdo con esto, en el Congreso
Nacional de la 5
Asociación Argentina de Productores de Siembra Directa de 1997, los
conferencistas Denis Avery y Otto Solbrig comentaron sobre la
necesidad de incrementar marcadamente la producci
ón en nuestras
zonas agr í colas en los pr óximos 50 años, argumentando
que la llanura
pampeana constituye una de las cuatro
regiones del mundo má s aptas
y seguras para la producción de Figura 4: Evolución de la producción de granos ( A); del uso de fertilizantes (B) y del
alimentos agr ícolas. Para cuidar los
recursos y el ambiente, el productor uso de herbicidas (C) . Datos de Secretarí a de Agricultura y FAO.
debe, adem á s, hacer un uso
18
19
i
Capítulo 1
fines. El conoci-
La ecofisiología de cultivos contribuye a estos y
les y de agua y iii) los efectos de deficiencias hídricas nutricionales
miento de los procesos y mecanismos determinantes
del crecimiento constituyen la base para un manejo efi-
sobre el crecimiento vegetal,
y del rendimiento de los cultivos en nuestros ambientes
es necesario
ciente y sustentable de la fertilizaci ón y del agua disponible . Una ade-
para aumentar la producción de manera sostenible. ya que nos orienta
cuada disponibilidad nutricional desde el momento en que los nutrientes
en la elección de las practicas de manejo mas apropiadas brinda in-
,
son requeridos en altas cantidades asegura un ó ptimo estado fisiológi-
formación para un manejo eficiente y adecuado de los insumos, y guía en los momentos decisivos para la determinaci ó n del ren-
co del cultivo
al mejorador en la selección de genotipos de mayor potencial de rendi- dimiento. Adem á s, la mayor respuesta a incrementos en la disponibili -
miento y mas adaptados al ambiente. Por lo tanto, la intensificación de dad de agua se observa durante dichos momentos . Estos conceptos
la producción no solo consiste en aumentar el uso de insumos, sino se presentan en los Capítulos 6, 7, 8 y 9.
V
^
que incluye también la profundización del conocimiento del cultivo. Finalmente, conocer los procesos y mecanismos que determinan
El ciclo del cultivar es el principal factor a tener en cuenta para el crecimiento y el rendimiento de los cultivos nos asiste en la evaluación
adecuar el cultivo a la oferta ambiental de una determinada localidad, y manejo de las adversidades biológicas, temas que se tratan en los
caracterizada por la temperatura , el fotoper í odo. el periodo libre de Capí tulos 10, 11, 12, y 13.
heladas, la distribución de las precipitaciones, etc. En el Capitulo 2 se La revolución verde ha tenido un enorme impacto en la producción
describe el desarrollo fenoló gico del maíz, el girasol y la soja y los de alimentos. Hoy estamos a las puertas de otra gran innovación en la
factores que lo controlan. Necesitamos también conocer los procesos agricultura , la biotecnolog í a ( Herdt , 1995). Se espera que la
y mecanismos que determinan el crecimiento y el rendimiento de estos biotecnologí a pueda contribuir en tres grandes áreas: a) disminuir la
cultivos. Si conocemos cuales son los per í odos má s cr í ticos para la dependencia de agroquí micos peligrosos para el ambiente a través
determinación del rendimiento podemos, a través del manejo, optimizar del uso de variedades transgénicas, como sojas RR tolerantes al
el estado fisiológico del cultivo en dichos momentos. Estos per í odos glifosato y maí ces BT que expresan proteí nas de Bacillus thuringiensis,
se detallan y discuten en el Capí tulo 3. de acción insecticida; b ) la mejora y diversificación de la calidad
La ecofisiología de cultivos nos orienta también en la elección alimenticia de los productos agr ícolas: y c ) el aumento del potencial de
de las pr ácticas de manejo más apropiadas. Saber que el ambiente rendimiento y su estabilidad. Las dos primeras contribuciones de la
térmico y radiativo fija un techo de producción que no podemos superar biotecnologí a, por involucrar uno o pocos genes y relaciones causa-
con el agregado de fertilizantes y riego es un concepto muy ú til cuando efecto más o menos lineales, ya son una realidad. En contraste, por
se desea transferir un paquete tecnológico de una región a otra. Para involucrar mecanismos gené ticos y fisiológicos mucho más complejos,
un manejo agronómico adecuado es necesario también conocer, por de fuerte interacción con el ambiente, la mejora del potencial de
ejemplo, que i ) la respuesta del crecimiento y el rendimiento a la rendimiento y su estabilidad utilizando herramientas biotecnológicas
variación en la densidad de plantas y en la fecha de siembra difiere está algo má s distante. Es aquí donde se vislumbra otro aporte de la
entre los cultivos, Ií) la densidad recomendada varía en función del ecofisiología de cultivos, ya que por estudiar el funcionamiento de los
ambiente, y iii) la respuesta del rendimiento a la reducción de la distancia cultivos en relación con la productividad y el ambiente, contribuye a i)
identificar caracteres claves para rendimientos altos, estables y
I
entre hileras es directamente proporcional al incremento de radiación
interceptada durante los perí odos más crí ticos del cultivo. Estos y otros eficientes y ii) explicar la interacción de dicho car ácter con el ambiente.
conceptos de manejo agronómico racional se detallan en los Capí tulos Por lo tanto, es necesario el trabajo interdisciplinario entre
bioteenólogos, mejoradores y ecofisiólogos en la tarea de incorporar
Por otro lado, información sobre i) la dinámica de acumulación caracteres deseables a nuestros cultivos.
de nutnentes en las plantas, ii) los requerimientos de
nutrientes minera-
20 21
i

Capítulo 1
5. Comentarios finales
USA
La Argentina tiene un importante rol como pa í s productor y .
Evans L.T. 1997. Adapting and improving crops: the endless task. Phil Trans R. Soc .
exportador de alimentos . La obligació n de nuestros centros de
Lond. B 354: 901-906 .
FAO, 1956. FAO Yearbook. Food and Agriculture Organization of the United Nations,
investigaci ó n es contribuir al conocimiento de los procesos y Rome
mecanismos que gobiernan los sistemas agropecuarios para i ) FAO, 1968 FAO Yearbook. Food and Agriculture Organization of the United Nations
Rome.
.
incrementar los techos de producción y la adaptación de los cultivos al
FAO, 1976 FAO Yearbook . Food and Agriculture Organization of the United Nations,
ambiente, II) cerrar la brecha entre los rendimientos potenciales y reales Rome
y iii) producir de manera eficiente y sobre todo sostenible En este
libro .
FAO 1978. Report on the agroecological zones project. Vol.1. Methodology and results
se presenta información que puede orientar al mejoramiento genético .
from Africa. FAO world soil sources report N°48. FAO, Rome Italy. 158 pp.
y, especialmente, al manejo de los cultivos en esta dirección. FAO, 1985 FAO Yearbook . Food and Agriculture Organization of the United Nations,
Rome
FAO, 1990. FAO Yearbook . Food and Agriculture Organization of the United Nations,
Bibliograf ía Rome
.
FAO, 1995a. FAO Yearbook 1995 Statistics series N° 125. Food and Agriculture
.
Abbate PE .. F.H. Andrade y J P Culot. 1994 Determinación del .
Organization of the United Nations Rome. 1995.
.
Boletí n Técnico N'133 INTA EEA Balcarce.
rendimiento en trigo. .
FAO, 1995b El estado mundial de la agricultura y la alimentación. Colección FAO,
Andrade. F.H. 1995 Analysis of growth and yield of maize, Agricultura Nro 28. Roma
grown at Balcarce. Argentina Field Crops Res. 41: 1 12.
sunflower and soybean .
FAO 2000. FAO Yearbook. Food and Agnculture Organization of the United Nations .
-
Andrade F.H. 1998a Posibilidades de expansion de la producción Rome
23: 218-226.
agrícola. Interciencia. Frederick. J.R ., y J.D Hesketh. 1994. Genetic improvement in soybean. Physiological
Andrade. F.H. 1998b Es posible satisfacer la creciente attnbutes. En: G A Slafer (Ed.). Genetic improvement of field crops. Marcel Dekker.
demanda de alimentos de la New York .
humanidad9. Interciencia 23: 266-274.
Heitchel, G . H. 1982. Anticipating productivity responses to crop technologies.
.
Andrade. FH A Cirilo. S. Uhart y M E. Otegui. 1996. Ecofisiolog
ía del cultivo de Resources Conservation Act Symposium Future Agricultural Technology and
maíz La Barrosa ( Ed). Dekalbpress INTA . FCA UNMP
Avery. D 1997 Saving the planet with higher Argentine farm yields
Resource Conservation Washington D C. December 5-9 1982. -
Nacional de Asociación Argentina de Siembra Directa Mar
.Actas 5to Congreso Herdt, R W 1995 The potential role of biotechnology in solving food production and
del Plata. Argentina environmental problems in developing countries . Chapter 3 En: A . Jou y R . Freed
Agosto de 1997. pp 41 54
. -
Brown L. 1974 In the human interest New York: W W
(Eds. ) “ Agriculture and environment: bridging food production and environmental
. Norton Co. protection in developing countries". ASA Special Publication N 60. Madison,
Buringh, P , y R . Dudal. 1987. Agricultural land use in space Wisconsin. USA.
and time. En: Land
agriculture M G Wolman y F G A Fournier (Eds). John IRRI, 1993. Rice research in a time of change. IRRIS medium term plan for 1994-
Willey and Sons. New
York. USA 1998 International Rice Research Institute. Los Baños. Philippines. 79 pp.
Castleberry. R .M., C W Crum, y C F Krull. 1984 Genetic Luyten. J.C. 1995 . Sustainable world food production and environment. AB.DLO. Dutch
yield improvement of U S
maize cultivars under varying fertility and
climatic environments. Crop Sci 24: 33- Agncultural Research Department . Wagenmgen. The Nederlands.
36
Chebanova N E 1987 Against lepidopterous pests of
. .
Mohammad I., K . Azam U K. Baloch, M Irshad, y A. Khan 1988. Losses in wheat in
stored grain. Zashchita Rastenn public sector storage in Rawalpindi region dunng 1984-85. Pakistan J. Agrie. Res.
Moskva 3: 37-38 9: 136- 140
. . . .
Cox T.S J.P Shroyer L . Ben - Hui y T.
J. Martin. 1988 Genetic improvement in .
Muchow. R C TR. Sinclair, y J M. Bennett. 1990. Temperature and solar radiation
agronomic traits of hard red winter wheat
20: 756
cultivars from 1919 to 1987. Crop Sci. -
effects on potential maize yield across locations. Agron. J. 82: 338 343.
Naciones Unidas 1995 A world population prospects The 1994 Revision. Department
.
Duvick D.N 1984. Genetic contributions to yield
. .
gram of U S hybrid maize 1930 to for Economic and Social Information and Policy Analysis. Population Division.
1980, pp. 15-47 En: W . E Fehr ( Ed). Genetic ST/ESA/SER . A/145.
contribution to yield grains of five
major crop plants Crop Science
. Society of America Special Publication 7.
Ehrlich, P. 1975 The population bomb Rivercity
. .
Norse D C., C James B J. Skinner, y Q Zhao. 1992. Agriculture, land use and
Press Riversity Massachussets. degradation. En: An agenda of Science for environment and development into the
. . .
21 st Century. Doodge. J.C.I., G.T. Goodman J. W.M. Riviere J Marton- Lef évre .
22
23

Capítulo 2
.
T O Riordan F. Praderie Compiled by
M. Brennan (Eds). Based on a Conference
. .
held in Vienna Austria November 1991 . .
Cambridge University Press London,
Desarrollo fenológico y su respuesta a
R.U.
Perry, M. W., y M.F. D Antuono. 1989. Yield improvemen
'
Australian spring wheat cultivare

and associated characteristics
introduced between 1860 and 1982. temperatura y fotoperíodo
of some
Aus. J. Agrie. Res. 40: 457 .
Rasmuson, M., y Zetteretróm, R. 1992. World population environment and energy V.O. Sadras, M. Ferreiro, F. Gutheim y A. G. Kantolic
,
demands. Ambio 21 : 70 -
74.
Richards, R.A. 1987. Physiology and the breeding of winter - grown cereals for dry
areas. En: Drought Tolerance in winter cereals. J.P. Srivastava, E. Porceddu, E.
. .
Acevedo y S. Varma (Eds) John Wiley and Sons Ltd , Chichester, UK, 133 pp.
Russel, W.A. 1986. Contribution of breeding to maize improvement in the United States,
1. Introducción
1920s- 1980s. Iowa State J. Res. 61: 5-34. En el ciclo de vida de una c élula , ó rgano , planta o cultivo
Sadras, V.O., y F.J. Villalobos, 1994. Physiological characteristics related to yield transcurren dos tipos de procesos simultáneos e interdependientes: el
improvement in sunflower ( Helianthus annus L.). En: G.A. Slafer (Ed.). Genetic
improvement of field crops. Marcel Dekker. New York.
crecimiento y el desarrollo. El crecimiento involucra aumento de tamaño
Salvador, C. 1995. Productos fitosanitarios, producción de alimentos y medio ambiente. ( á rea , volumen , masa ) mientras que el desarrollo es la sucesión
.
Conferencia mundial de la Ingeniería y la alimentación. Bs.As., Argentina 18-21 progresiva de estados diferenciados fisiológica y/o morfológicamente.
.
de Septiembre Consejo Profesional de Ingeniería Agronómica. Por ejemplo, desde su iniciación en un meristema , una hoja pasa por
Slafer, G.A., y FH. Andrade. 1989. Genetic improvement in bread wheat ( Triticum una serie de estadios bien diferenciados fisiológicamente . En un
aestivum) yield in Argentina. Field Crops Res. 21:289 pp.
Solbrig, O.T.1995. Propuesta para el siglo XXI. Conferencia mundial de la Ingenier ía
principio, la capacidad fotosintética de la hoja es baja con relación a
.
y la alimentación Bs.As., Argentina. 18-21 de Septiembre, 1995. Consejo los requerimientos de crecimiento , para el cual depende de la
Profesional de Ingeniería Agronómica. importación de carbono de hojas más viejas. En contraste , una hoja
Solbrig, O.T.1999. Observaciones sobre tecnología y desarrollo agrícola. Actas 7o completamente desarrollada es una exportadora neta de carbono.
Congreso Nacional de Asociación Argentina de Siembra Directa. Mar del Plata, Hacia el final de su ciclo, la hoja entra en un proceso de senescencia
Argentina. Agosto de 1999. pp. 41 51. - que involucra la degradación ordenada de las estructuras que la
Solbrig, O.T. 2001. La agricultura argentina del futuro: entre la productividad y la
conservación. Actas 9o Congreso Nacional de Asociación Argentina de Siembra constituyen (e.g. cloroplastos, membranas) y la movilización a otros
Directa. Mar del Plata, Argentina. Agosto de 2001. pp. 27-33. órganos de nutrientes liberados en este proceso (e .g. nitrógeno).
.
Sudesh, J., A C Kapoor, y S. Ram. 1993. Available carbohydrates of cereal grains as Del mismo modo que con la hoja , estructuras a niveles de
affected by storage and insect infestation. Plant Foods for Human Nutrition 43: organización menores (e . g. células) y mayores (e.g. planta entera)
- .
45 54
tienen patrones de desarrollo y crecimiento típicos los cuales están
.
Sukprakam, C 1985. Pest problems and the use of pesticides in grain storage in
«
estrechamente relacionados. A nivel cultivo, el desarrollo involucra la

Thailand. ACIAR Proceedings Series, Australian Centre for International Agrie .
-
Res. 14: 31 35. sucesiva generación de estructuras vegetativas o reproductivas. La
Tollenaar, M., L.M. Dwyer y D.W. Stewart. 1992. Ear and venal formation in maize organogénesis , además de producir cambios morfológicos en las
hybrids representing three decades of grain yield improvement in Ontario. Crop
plantas , es clave en la definición del patrón de partición de biomasa.
-
Sd. 32: 434 438.
Wrthwar, S-H 1983. The new agriculture: A view of the twenty first century. Epilogue, Ambos procesos, crecimiento y desarrollo, se encuentran bajo
.
tn: j.WE Rosenblum (Ed.) Agriculture
- control gené tico y está n modulados por factores ambientales.
Interscience. New York.
‘ -
In the twenty first century. Wiley -
Consecuentemente , el patrón de crecimiento y de desarrollo fenologkxl|
puede diferir entre variedades de una especie y, para una variedad
Bases para el manejo del maíz, el girasol y la soja. Editores: F.H. Andtefc
Sadras. EEA INTA Balcarce - Fac. de Ciencias Agrarias UNMP - .
;

Capítulo 2
dada con las condiciones ambientales

. La temperatura y el fotoperíodo de cosecha. Notemos que lo que se considera relevante depende del
son los factores ambientales que tienen mayor incidencia sobre el objetivo para el cual cada escala ha sido diseñada. Así, para muchos
de inter é s en este capítulo. Estos factores objetivos agronómicos, la determinación del momento de iniciación
desarrollo de los cultivos
son importantes a tal punto que algunas de las cuestiones agronómicas floral, que requiere disección de ápices, no es normalmente práctica y
básicas -qué c, ómo y cuá ndo sembrar - est á n directamente dictadas su ocurrencia es inferida a partir de observaciones más simples, e.g.
por los requerimientos t é rmicos y fotoperi ó dicos de los cultivos cap í tulo visible en girasol. Dada una diversidad de intereses y objetivos,
(Secci ón 2). Dichos requerimientos , superpuestos con los cambios cada cultivo cuenta con varias escalas fenológicas apropiadas para
estacionales y geográficos en temperatura y fotoperíodo dan cuenta distintas aplicaciones. Una selección de estas escalas será presentada
de buena parte de la variación en rendimientos de cultivos asociados en las secciones siguientes.
con, por ejemplo, variación en la fecha de siembra (Cap í tulo 5). Así Mientras podemos definir con relativa precisión el estado
mismo, el éxito de una nueva variedad depende en buena medida del fenológico de una planta individual, e.g. determinar la fecha de antesis
grado de ajuste alcanzado entre los requerimientos para su desarrollo a partir de observaciones diarias, la descripción del estado fenológico
fenológico y la dinámica estacional de temperatura y otras variables de un cultivo debe contemplar la variación entre las plantas que lo
ambientales (e.g. lluvia). Passioura ( 1997) con trigo, Sadras y Villalobos componen. Normalmente se considera que el cultivo ha alcanzado un
(1994) con girasol, y Roberts et al. (1993) con soja coinciden en señalar determinado estado cuando el 50% de las plantas se encuentra en
que el patrón de desarrollo fenológico es el carácter varietal más dicho estado.
importante en la adaptación de los cultivos a ambientes con problemas
masa por grano
de deficiencias hídricas. CRECIMIENTO Y
número de granos
En este capítulo discutiremos conceptos fundamentales de la COMPONENTES DEL úmero de plafUa#
fenología de los cultivos, incluida la tasa de desarrollo, temperaturas
cardinales y respuesta fotoperiódica. Luego describiremos los estadios
RENDIMIENTO
^ número de hojas
crecimiento foliar
fenológicos de maíz, girasol y soja, indicando los efectos de temperatura -
senescencia foliar
y fotoperíodo y enfatizando aquellas etapas cr íticas en la determinación
del rendimiento. Los patrones fenológicos descriptos en este capítulo
FACTORES
proveerán un marco de referencia para analizar las respuestas de los AMBIENTALES íodo
agua fotoper estrés
cultivos al manejo (Capítulos 4, 5), estreses bióticos (Capítulos 10- oxígeno (e.g. agua, nitrógeno)
13), y abióticos (Capítulos 7-9).
sI
I
5
2. Definiciones y conceptos básicos ESTADO f
% 2 l 5 5 2 2 2 2 2 0
2.1. Escalas fenológicas +++ + U i i ^
Signos macrosc ópicos (e.g. antesis) y microsc ópicos (e.g. MAÍZ * m *m

TEMPO
iniciación floral) han sido combinados por distintos

autores en escalas Figura 1: Estados de desarrollo del ma íz, relaciones entre desarrollo y crecwieíitp y
de desarrollo. De este modo una escala
señala, al modo de un mapa efectos de los factores ambientales más importantes sobre estados M
de ruta, los estadios relevantes
del ciclo del cultivo Para un cultivo temperatura afecta todas las fases de desarrollo y se ha omitido ¡ntendq ¿«
anual los estadios normalmente la figura . Una escala arbitraria se usó para la duración de cada fase, L®.I
v
emergencia, iniciación floral,

considerados son siembra, ,
antesis madurez fisiológica y madurez entre estados no indican duración.
26 ¿fe*
Wv
.
,'

Capítulo 2
Las Figuras 1 (maíz), 2 (girasol) y 3 (soja ) resumen los estado cambio es más gradual y coexisten en el tiempo meristemas vegetativos
de desarrollo de estos cultivos, dan una
idea de las relaciones e t
y ponen de relieve los efectos de los fact 6^ ° y reproductivos . En esta especie hay variedades determinadas ,
desarrollo y crecimien to semideterminadas e indeterminadas (Bernard, 1972), pero en todas
ambientales más importantes sobre el desarrollo según se dis » r® * ellas el primer signo de la entrada al período reproductivo es el cambio
en las secciones 3-5. de estado de un meristema axilar mientras que el ápice permanece
veqotativo durante un per íodo má s o menos prolongado; ésto hace
masa por grano
que en una misma planta se diferencien simultáneamente hojas y
CRECIMIENTO Y
COMPONENTES DEL número de plantas +
granos
número de a * órganos reproductivos.
RENDIMIENTO
núnjro de hojas
crecimiento foliar
masa por grano
senescencia foliar . CRECIMIENTO Y
-
COMPONENTES DEL número de plantas número de granos

RENDIMIENTO
número de nudos
FACTORES < M
AMBIENTALES agua fotoperiodo crecimiento foliar
oxigeno
i ÜJ
<
iB —
senescencia foliar
> s
-
i i o
es, ace FACTORES
agua fotoperiodo
ESTADO 5
i8 i C AMBIENTALES
ir |
*
5
0
I<
3
5
oxigeno
i i
* * * y i
1
GIRASOL FIN FASE JUVENIL
TIEMPO
ESTADO
I 1I
2
S Í 2 S 2 S 2 S S S S
j í»
Figura 2: Estados de desarrollo del girasol,
y efectos de los factores ambientales m
relaciones entre desarrollo y crecimiento
ás importantes sobre estados críticos. La
^ W V
i
V1« V12 VI*
TIEMPO
temperatura afecta todas las fases
de desarrollo y se ha omitido intencionalmente en SOJA
la figura . Una escala arbitraria
se usó para la duración de cada fase, i.e. las distancias
entre estados no indican
duración.
Figura 3: Estados de desarrollo de la soja, relaciones entre desarrollo y crecimiento y
2.2. Hábito de crecimien
to efectos de los factores ambientales más importantes sobre estados crí ticos. La
temperatura afecta todas las fases de desarrollo y se ha omitido intencionalmente en
Ma í z , girasol y soja .
la figura . Una escala arbitraria se uso para la duración de cada fase i.e . las distancias
son cultivados por sus estructuras entre estados no indican duración.
reproductivas . Resulta
cr ítica , como consecuencia , la transición del
estado vegetativo,
producen hojas
durante el cual los meristemas de los vástagos El hábito de crecimiento y la forma de transición al estado
y tallos, al estado reproductivo tienen consecuencias importantes para la adaptación de
menstemas pasan a producir reproductivo, durante el cual los
, estructura s reproductivas. En ma í z y los cultivos a estreses ambientales (Loomis y Connor, 1996). El periodo
larffAr< fSPeC ^ S de crecim
ent0 determinado, la transición es marcada:
' de floración prolongado de los cultivos indeterminados permite la
oue el “^ eslructuras vegetativas cesa en el momento en
ema apical se
transforma en reproductivo. En soja, el
compensación por la pérdida de flores o frutos causado por un estrés
transitorio. En contraste, los cultivos determinados son mucho más
29

Capitulo 2
..
. «rendios breves e intensos de estres al carecer de cardinales (Hammer et al., 1982; Grimm et al., 1994). La Tabla 1
Ersrrssssrvurrs,:s
Ioo
presenta a modo de ejemplo las temperaturas base para la fase
siembra-emergencia de una serie de cultivos. Puede verse una notable
crecimiento vegetativo al reproductivo t ípica de las especies diferencia entre cultivos invernales y estivales. Los valores en la Tabla
determinadas representa una estrategia óptima que maximiza la 1 deben ser tomados como orientativos, más que como “constantes
partición hacia granos y la tasa de aumento del í ndice de cosecha. En especí ficas”. En efecto, existen diferencias ¡ntraespecíficas importantes
cultivos indeterminados, cada floro inflorescencia adicional va asociada e incluso diferencias que dependen del método de c álculo utilizado.
con una nueva hoja y una nueva porción de tallo que la soporta. As í, la Materiales de maíz y girasol adaptados a nuestra zona de producción
cantidad de material vegetativo aumenta con el rendimiento. La tienen Tb menor. Además, los valores de Tb son, por ejemplo,
superposición de crecimiento vegetativo y reproductivo en plantas normalmente mayores cuando se determinan en experimentos de fecha
anuales, no obstante, no restringe mayormente el rendimiento de los de siembra que cuando se determinan en ambientes controlados
cultivos ya que una vez iniciado el llenado de los granos, éstos se (Villalobos and Ritchie, 1992).
convierten en un destino prioritario restringiéndose el crecimiento
vegetativo ( Egli y Legget, 1973). ro A
A s|
O
2.3. Desarrollo y temperatura <u
T3 2
C 3
Dos estados fenológicos o “fenoestados" delimitan una fase O <D
TJ
O
fenológica . Así hablamos, por ejemplo, de la fase siembra - emergencia, 23 <D
antesis - madurez o siembra - madurez . La duración de una fase , =
O
U
9CTJ!
habitualmente medida en d í as, depende de la temperatura.
Normalmente, la relación entre duración de una fase y temperatura no
es lineal (Figura 4 A). Por este motivo, se prefiere caracterizar la duración Temperatura
de una fase a través de su inversa (Figura 4B). Esta función inversa
de la duración se llama tasa de desarrollo y su unidad es dia 1 Figura 4: Respuesta idealizada a la temperatura de a) duración de una fase fenológica
'
. La y de b) su inversa, la tasa de desarrollo.
linealización que surge de usar la tasa de desarrollo permite definir
tres temperaturas cardinales (Figura 4B). La temperatura Tabla 1: Temperatura base (Tb) y tiempo térmico para la fase siembra-emergencia
í base (Tb) es
la temperatura a la que la tasa de desarrollo es de una serie de especies cultivadas. Adaptado de Angus et al. (1981).
cero (Ritchie y NeSmith,
1991); para que haya desarrollo la temperatura
debe ser mayor a Tb.
La tasa de desarrollo aumenta linealmente
con temperaturas entre Tb
y To ( temperatura óptima) y vuelve
a declinar - má s o Especie Tb (°C) Tiempo térmico (°C dia)
linearmente - en el rango entre To y la temperatura máxima, menos
Tm. Si la
temperatura ambiente es inferior a
AunoS' 56
i" " ,
Tb o superior a Tm, el desarrollo
6 6 y la duración de la ase
ende a ser infinita.
trigo
cebada
2,6
2.6
78
79
Aunque el desarrollo prácticamente
planta no se ve "
se detiene la supervivencia de la
necesariamente comprometida cuando es expuesta a
avena
lenteja
soja
2, 2
1.4
9,9
91
110
71
temperatura varios grados por
debajo ma í z 9,8 61
distintas fases fenológicas pueden de Tb o por encima de Tm. Las girasol 7.9 67
tener diferentes temperaturas
30 31

Capítulo 2
Se han desarrollado modelos cuantitativos para estimar la pueden generalizarse en un modelo sencillo (Figura 4), las respuestas
duración de distintas fases fenológicas. Los modelos más sencillos, al fotoper í odo son mucho má s complejas y var ían con la especie y el
limitados para su aplicación al intervalo de temperaturas entre Tb y To, estado de desarrollo (Figura 5). Las siguientes definiciones, aunque
utilizan el concepto de tiempo t érmico definido como la suma de la simplificadas , son suficientes para el aná lisis de las respuestas
diferencia entre la temperatura media diaria ( T) y la temperatura base fotoperiódicas en este capítulo. Una planta tiene una respuesta de día
correspondiente a la fase: corto si no florece (respuesta absoluta o cualitativa) o se demora en
florecer ( respuesta cuantitativa) si el fotoperíodo se encuentra por
tiempo térmico = £ (T - Tb) encima de un valor cr í tico ( Roberts y Summerfield, 1987) (Fe, Figura
5 ) , rec íprocamente una planta de día largo es aquella que no florece o
Nótese que T se refiere a temperatura del aire o del suelo según se demora en florecer si el fotoperíodo est á por debajo de un valor
corresponda a procesos que afecten la parte aérea o subterránea del cr í tico. En algunas especies, como la soja, se ha determinado la
cultivo. La Tabla 1 muestra el tiempo térmico requerido para completar existencia de un segundo umbral fotoperiódico por sobre el cual la
la fase siembra - emergencia para una serie de cultivos. Este modelo tasa de desarrollo no se ve afectada (Fee, Figura 5).
predice que la emergencia de un cultivo de soja ocurrir á 14 dí as La existencia de una fase “juvenil”, en la cual las plantas no
después de la siembra si la temperatura es de 15 C , i.e. 70,5/( 15 - responden al fotoperíodo, merece destacarse como uno de los aspectos
9.9) , mientras que llevar á s ólo 7 días si la temperatura es 20 °C. fundamentales de la respuesta fotoperiódica que es compartido por
Como discutimos antes , existe una considerable variabilidad las tres especies bajo estudio. La existencia de una fase insensible al
intraespecífica para el desarrollo fenológico por lo cual los par ámetros fotoper íodo ha sido demostrada en soja y ma íz, y contamos con
de estos modelos, Tb y el tiempo t érmico requerido para cumplir la evidencia indirecta de la existencia de esta fase en girasol. Al finalizar
fase, pueden variar entre cultivares. la fase juvenil, las plantas entran en una fase “inductiva” en la cual la
También debemos tener en cuenta al utilizar un modelo de este iniciación del estado reproductivo se adelanta o se demora de acuerdo
tipo que existen supuestos que limitan su aplicación. Algunos de estos a las condiciones fotoperiódicas durante esta fase. En la fase inductiva
supuestos son explícitos , como la condición Tm > T > Tb mencionada el ma í z y la soja se comportan como especies cuantitativas de días
antes, y otros implícitos que deben ser juzgados en cada caso. Un cortos y el girasol tiene una respuesta cuantitativa de día largo. La
importante supuesto en el caso ilustrado para la emergencia , es que respuesta de la floración al fotoperíodo en girasol es complicada, sin
el agua es suficiente y no excesiva para la imbibición de la semilla , su embargo, por una respuesta de día corto entre iniciación floral y antesis
germinación y crecimiento inicial de la plá ntula. Tambié n, debe (Connor y Sadras, 1992).
enfatizarse que el modelo de tiempo t érmico es ú til como herramienta El fotoper í odo tambi é n ejerce influencia sobre eventos
para el análisis cuantitativo de las respuestas de las plantas a la , reproductivos posteriores a iniciación floral. En maíz se han citado
temperatura, pero no describe los procesos bioló gicos involucrados, efectos fotoperiódicos sobre el desarrollo normal de estructuras
i.e. las plantas no responden al tiempo térmico sino a las condiciones reproductivas ( Andrade et al., 1996). En girasol, algunos genotipos
t érmicas a las que se hayan expuestas en cada momento de presentan una respuesta de día corto entre iniciación floral y floración
su ciclo.
(Connor y Sadras, 1992). En soja, los efectos fotoperiódicos son
- —-
2.4. Desarrollo reproductivo y fotoperíodo importantes durante todo el ciclo (Raper y Kramer, 1987, Grimm et al.,
1994 ).
En las tres especies, la transformación de los
meristemas al
no sói a ia p »
° "
con las respuestas a la temperatura que
32 33

Capitulo 2
en los campos de la
A pesar de notables progresos recientes
con el desarrollo
fisiologí a, la genética y la bioquímica relacionados
comprensi ón acabada de
reproductivo, todavía estamos lejos de una nivel de planta entera.
particular al
tí )
los procesos involucrados, en
0)
O
"
Existen sin embargo , modelos predictivos más o menos complejos
c que combinan respuestas foto y
termoperiódicas para girasol, soja y
o ; Villalobos et al„ 1996).
maí z (Kiniry, 1991; Grimm et al.,1994
•
o
2 P1 + 4
o pi
o 2.4. Otros factores que afectan el desarrollo
, calidad de luz,
La disponibilidad de agua y nitr ógeno
o
5 =
c rica de CO y radiaci ón solar son otros factores
• o Girasol concentración atmosfé 2
8 que pueden afectar el desarrollo de los cultivos . Los efectos de estos
insignificantes en comparaci ón con la
TS factores son generalmente
C
án tratados en
temperatura y el fotoper í odo y por esta razón no ser
g P1 + 3 , alguno de estos factores
este cap í tulo. En algunos casos, sin embargo
agua para la
puede asumir un papel fundamental, como lo es el del
c P1 .
0)
agua , que no permite
fase siembra - emergencia: tanto la escasez de
que inhibe la germinación
la imbibición de la semilla, como el exceso,
ó n de 02 en el suelo
indirectamente por la reducción en la concentraci
pueden ser críticas en esta fase.
3. Maí z
Una de las escalas más utilizadas para describir el desarrollo del

)
maí z es la de Ritchie y Hanway (1982) que denomina V (vegetativos
a los estadios previos a la floración y R (reproductivos) a los siguientes
Fotoperí odo (h)

. (Tabla 2). Como la mayorí a de las escalas diseñadas para aplicaciones
agronómicas , no distingue los estadios reproductivos previos
a
panojamiento, aunque describe con bastante detalle los distintos
del
estados de crecimiento del grano. Para la descripción del ciclo
Figura 5: Efectos del fotoperíodo sobre el desarrollo reproductivo. En maíz y girasol
cultivo tomaremos como ejemplo un híbrido dentado y usaremos la
se usa iniciación floral como estado de referencia mientras que en soja se usa floración. de
Fe es el fotoperíodo crí tico y Fee indica un techo de respuesta. Fe es en este ejemplo escala de Ritchie y Hanway (1982 ) seg ú n un sumario reciente
12.5 h en maí z y 15 h en girasol. En maí z y girasol se ha
de la fase |uvenil ( P1) y b) P1 más cuatro dí (
indicado además: a) el final Andrade et al. (1996) .
as maí z) o tres días (girasol), que son los
' .
tiempos requeridos para iniciación floral en
F gura basada en Kiniry (1991),
En estas ( guras, la temperatura se
Villalobos
condiciones de fotoperíodo más favorables.
et al. (1996) y Summerfield et al. (1993).
considera constante.
35
34
Capítulo 2
según la escala de Ritchie y Hanway ( 1982).

Tabla 2: Estados fenológicos de maí z sobre el mesocótilo, a unos 3 cm debajo de la superficie del suelo, y
allí continúa hasta iniciación floral. Previo a la iniciación floral, el
meristema apical diferencia primordios foliares a una tasa que , para
Estados Vegetativos Estados Reproductivos hí bridos de adaptación local ( Dekalb 4F91 y Dekalb 636) es de un
primordio cada 20,4 °C d ( Tb = 9°C, Cirilo, 1994).
La etapa juvenil, en la cual el meristema apical es insensible al
R ,: Emergencia de estigmas
VE: Emergencia fotoperíodo (Sección 2.4) varía entre 110 °C d para híbridos de ciclo
V ,: Primera hoja con lígula visible R ,: Cuaje corto y 390 C d para cultivares tropicales ( Tb = 8 °C) (Kiniry, 1991).
Superada esta etapa juvenil, el meristema entra en una etapa inductiva
V S e g u n d a hoja ,
R : Grano lechoso
manifestando una respuesta de día corto: la tasa de desarrollo se
R 4: Grano pastoso reduce con el aumento del fotoper íodo por encima de un valor crítico
R $: Grano dentado de 12 ó 13 horas (Figura 5).
Vn: Enésima hoja
Las temperaturas cardinales para el desarrollo del maíz dependen
VT: Panojamiento Ra: Madurez fisiológica del genotipo, de la fase y del método de cálculo utilizado. Los rangos
que se citan son: de 6 a 10°C para la temperatura base, de 30 a 34 °C
para la óptima y de 40 a 44 °C para la máxima.
3.1. Estados vegetativos 3.3. Estados reproductivos
Bajo condiciones ambientales adecuadas , cuando la semilla La etapa inductiva culmina cuando el ápice inicia la diferenciación
absorbe entre el 30 y 40% de su peso en agua , se inicia el proceso de de las espiguillas estaminadas de la inflorescencia masculina quedando
germinación que involucra la activación de enzimas hidrolí ticas de las definido el número final de hojas. La duración de la fase juvenil, el
reservas seminales. La emergencia de la radí cula se ñ ala fotoperíodo cr ítico y la sensibilidad fotoperiódica dependen del cultivar.
macrosc ópicamante la germinación. Ésta es seguida por el crecimiento Dado que el fotoper íodo depende de la latitud y de la época del año, la
del coleóptilo junto con la plúmula , seguido por las tres o cuatro ra íces combinación de sitios , fecha de siembra y cultivares darán lugar a un
seminales laterales. Finalmente, el mesocótilo se extiende acercando rango de patrones fenológicos dependientes, en parte, del control
la extremidad superior del coleóptilo a la superficie del suelo, hasta fotoperiódico del desarrollo reproductivo. Por ejemplo, la duración de
que la planta emerge, alcanzando el estadio . De acuerdo con los la fase siembra- iniciación floral en cultivos de Dekalb 4F91 en Balcarce
VE
supuestos discutidos en la sección 2.3 , y asumiendo que no hay aument ó de 280 °C d para siembras en septiembre a 310 °C d para
mayores restricciones para la germinación y emergencia, e.g. reducida siembras en diciembre, y la variación en fotoperíodo dio cuenta de un
impedancia mecánica , adecuada humedad, se puede predecir 60% de la variación en la duración de esta fase ( Andrade et al., 1996).
el tiempo
de emergencia de un cultivo de maíz
considerando un requerimiento Potencialmente, cada yema axilar puede dar origen a una espiga.
de 61 °C dí a por sobre una Tb de 9,8 C (
“ Tabla 1). Una vez que el Sin embargo, debido al fenómeno de dominancia apical (Cline, 1991),
coeoptio emerge y recibe radiación solar, la panoja interfiere con el desarrollo de los primordios de espigas en
detiene su crecimiento al
so óm Lue90, las hojas los 6 a 8 nudos superiores de la planta. Así la primera espiga viable
SmiL\ ? 6'
& e Ptl
; de embrionarias atraviesan la
normalmente se observa alrededor de esta posición nodal. El mismo
°
la planta ° ° °^ esta manera prosigue el desarrollo de
tipo de relación de dominancia apical hace que la primera espiga
En el momento de emergencia, el diferenciada (o la primera y segunda en híbridos prolíficos) inhiba el
meristema apical se encuentra
36 37

Capítulo 2
ás básales. La rí gida no suficiente para la fijación de los granos. Así, la ventana para la
desarrollo de las espigas ubicadas en nudos m
relación jer árquica entre panoja y espiga, entre espigas , y entre flores fijación de granos abarca unos 20 días centrados en floración (Tollenaar,
dentro de una espiga son importantes en relación con la susceptibilidad .
1977; Hall et al., 1981; Kiniry y Ritchie 1985; Cirilo y Andrade, 1994;
del maíz a condiciones adversas. Una de las manifestaciones más .
Otegui et al. 1995).
En R . el óvulo está casi completamente cubierto por las glumas
fuertes de esta relación entre órganos es la protandria que se magnifica
en condiciones de estr é s y que se asocia con la reducción de la y glumelas. es blanco en el exterior y su material interno es claro con
granazón. escasa cantidad de fluido. El vástago que sostiene la espiga y las
Al igual que en el meristema apical, una vez iniciada la fase
,
vainas que la rodean alcanzan su m á ximo tamaño entre R y R ? (cuaje).
reproductiva en los meristemas axilares cesa la generación de El cuaje constituye una fase de activa división celular, en la cual se
estructuras vegetativas, en este caso de las vainas ( chalas ) que generan las c élulas endospermá ticas del grano.
En R „ los granos son blancos y se asemejan a una ampolla
cubrirán a la espiga. Poco después de que el meristema axilar pasa al
estado reproductivo, queda definido el número de hileras de espiguillas debido a que el endosperma y su abundante líquido interno son claros.
El embrión, con su radí cula, coleóptilo y primera hoja diferenciada,
por espiga; la diferenciación de las espiguillas progresa a una tasa de
puede observarse al disectar cuidadosamente el grano. Gran parte
1 espiguilla por hilera cada 7,7 °C d. hasta una o dos semanas antes
del grano ha emergido de las glumas y glumelas, las cuales alcanzan
de la emergencia de los estigmas. En ese estado se determina el
su m á ximo tama ño. Por otro lado , los estigmas adquieren una
número potencial de flores y consecuentemente el número potencial
coloración oscura y comienzan a secarse. Durante R ? los granos inician
de granos por espiga.
la segunda fase del período de llenado denominada de llenado efectivo
Dos o tres días antes de la emergencia de los estigmas, cuando
o de crecimiento lineal, en la cual se produce una gran acumulación
la última ramificación de la panoja es visible, se alcanza el estadio VT
de almidón.
y se inicia la liberación del polen. Este proceso se extiende durante
Aproximadamente 20 días luego de la floración se inicia el estadio
una o dos semanas, comienza en el eje principal y finaliza en las
R 3, de grano lechoso. Los granos se encuentran en la fase de
ramificaciones b á sales de la inflorescencia. En VT las plantas
crecimiento lineal, son amarillentos por fuera y su líquido interno es
pr ácticamente alcanzan su má xima altura y má xima área foliar. La
blanquecino lechoso debido a la continua acumulación de almidón. El
floración femenina, estado R 1 consiste en la emergencia de los
f
crecimiento de los granos se debe principalmente a la expansión y al
estigmas a través de las vainas que recubren la espiga. El momento
llenado de sus células con almidón ya que las divisiones celulares se
en que ocurre la emergencia de estigmas con relación a la liberación
han completado casi en su totalidad. Estreses en R 3 afectar án
del polen depende del genotipo, del ambiente y de la interacción entre
principalmente el peso final de los granos y, aunque en menor medida
ambos. Situaciones de estr és acentúan el desfase entre la emisión
que en los estadios reproductivos anteriores , el número de granos.
del polen y la emergencia de los estigmas (protandria) afectando el
número de granos fertilizados, el componente del rendimiento má s
Una reducción de la capacidad fotosint ética durante este período puede
importante. Bajo condiciones favorables que mejoran la sincronía entre
ser parcialmente atenuada por la movilización a los granos de
floración masculina y femenina, la totalidad de los óvulos de una carbohidratos acumulados en el tallo (Duncan et al., 1964; Hanway,
r espiga
es polinizada en 2 ó 3 dí as. La fertilización de los óvulos; ocurre 1969; Uhart y Andrade , 1991; Kiriny et al., 1992; Andrade y Ferreiro,
aproximadamente 24 horas después de la polinización y los estigmas 1996) . Si la disponibilidad de asimilados es muy escasa puede
detienen su crecimiento luego de la fecundación. adelantarse la madurez fisiológica.
.. ..
tSpnaJ?° PHeS
polen viable
,
D fante la antesis se determina el número
^ total de óvulos
aquellos que no ueron alcanzados por un grano de
ahi0 degeneran
Alrededor de 25 días luego de la floración, los granos alcanzan
el estado R 4 de grano pastoso. Debido a la continua acumulación de
almidón en el endosperma el fluido interno se vuelve pastoso. Hacia la
y mueren. La fecundación es necesaria pero
38 39

Capítulo 2
mitad de R , el ancho del embrión se extiende a través de más de la este capítulo tendremos en cuenta ambos aspectos Figura 2).
(
mitad del ancho del grano y hacia el final de este estadio el grano
comienza a secarse en la parte superior, lo cual produce la típica 4.1. Estados vegetativos
hendidura. En ese momento se ha completado la diferenciación de
hojas embrionarias y raíces seminales laterales. Luego de la siembra, bajo condiciones ambientales óptimas, los
Aproximadamente 40 días después de la floración comienza el granos absorben agua y movilizan las reservas cotiledonares. En primer
estado R 5, de grano dentado. En este momento el marlo y las cubiertas t é rmino , la radí cula atraviesa las cubiertas seminales; luego , el
seminales han adquirido un color rojo oscuro y todos o casi todos los hipocótile se alarga hasta llegar a la superficie del suelo y los cotiledones
granos presentan hendidura. Los granos pierden humedad desde la emergen. Finalmente, la implantación se considera completa cuando
parte superior, donde se genera una pequeña capa blanca de almidón aparece la primera hoja verdadera .
de consistencia sólida, hacia la base. Esta capa aparece luego de la La temperatura tiene un papel importante en la velocidad con
dentición como una linea atravesando el grano cuando es visto desde que se produce la germinación. En Balcarce, se determinó para híbridos
de adaptación local que la semilla requiere 20 C d sobre una
®
el lado opuesto al del embrión y a medida que madura avanza hacia
su base. temperatura base de 8 ,5 ®
C para la aparició n de la rad ícula. Luego, la
La madurez fisiológica, RB, corresponde al má ximo peso seco emergencia ocurre con una acumulación de 50 9C d sobre la misma
de los granos. Normalmente, las hojas y las vainas de la espiga han Tb. Estos valores son cercanos a los calculados por Angus et al. (1981)
senescido, aunque el tallo aún puede permanecer verde. La capa de en Australia ( Tabla 1). La temperatura base mencionada, puede ser
almidón ha avanzado completamente hacia la base del grano y menor en semillas que, por causas genéticas o ambientales, tienen un
comienza la formación de una capa de absición marr ón o negra, mayor contenido de ácido linoleico ( Sadras y Villalobos, 1994).
generada como consecuencia del necrosamiento de los haces Villalobos et al. ( 1996) desarrollaron un modelo empírico para predecir
vasculares que conectan los tejidos maternos con los del grano. El el tiempo de emergencia de cultivos de girasol que tiene en cuenta,
estrato de absición indica que se ha interrumpido el pasaje de además de la temperatura, el efecto de la profundidad de siembra.
asimilados entre la fuente y los destinos reproductivos. Este proceso Luego de la emergencia, se suceden los estadios V,, V2, V3, Vn,
ocurre en forma progresiva desde los granos superiores de la espiga donde n indica el número de hojas verdaderas mayores de cuatro
hacia los inferiores. centímetros de longitud. Las tasas de aparición y expansión de las
Dependiendo del genotipo, el tiempo térmico entre floración y hojas dependen principalmente de la temperatura y pueden también
madurez fisiológica varía entre 600 y 900 °C d (Tb = 8 °C). Para dos ser afectada por déficits hídricos o de nitrógeno ( Villalobos y Ritchie,
híbridos comúnmente utilizados en Balcarce (Dekalb 4F91 y Dekalb 1992; Sadras y Trápani, 1999). En su modelo de desarrollo, Villalobos
636) este período varió entre 828 y 927 °C d, dependiendo de la fecha et al. ( 1996) utilizan las siguientes temperaturas cardinales para la
i de siembra y el año (Cirilo, 1994). Los granos deben perder humedad ' tasa de aparición de hojas: Tb= 4°C, To= 28°C y Tm= 40°C.
hasta un contenido del 15-13% para ser almacenados.
4.2. Estados reproductivos
4. Girasol
El proceso de diferenciación floral que sigue la transformación

Existen numerosas escalas fenológicas de girasol
que han del ápice vegetativo a reproductivo es gradual, comienza en la periferia
S microscó ¡cos de
QaSr°
0
P desarrollo
y traS de aP cac ón agronó
del ápice (Marc and
I
del primordio del capítulo y culmina cuando se han completado los
'
°
pe c mo croscopicos del
asnprfn
'‘ ' mica que consideran
desarrollo (Schneiter y Miller, 1981). En
círculos florales del centro. Marc y Palmer (1981) describieron los
cambios morfológicos que ocurren en el ápice durante el desarrollo
40 41

Capí tulo 2
reproductivo temprano. Más recientemente, Herná ndez 1995, 1996,

(
las hojas circundantes. Luego, cuando la inflorescencia comienza a
1999 ) han detallado diversos aspectos
1997) , y Cantagallo ( abrirse y pueden observarse las pequeñas flores liguladas se alcanza
desarrollo reproductivo del girasol. ,
morfológicos y fisiol ó gicos del ol estado R . Durante las etapas mencionadas las flores incrementan
El momento de iniciaci ó n floral depende principalmente de la su tama ñ o y continú an su desarrollo hasta ser aptas para la
temperatura y del fotoper í odo . La iniciaci ón floral se acelera con el fecundación.
aumento de temperatura ( T > To, sección 2.3 ) y la promoción del La antesis, Rr en la escala de Schneiter y Miller ( 1981), avanza
desarrollo por la temperatura es má s marcada con1 baja radiación ( 9 en sentido centr ípeto en el capí tulo. Cuando se requiere má s detalle,
MJ m 2 d ' ) que con alta radiación ( 25 MJ m d ) ( Rawson et al.,
' ’ pueden diferenciarse principio y fin de floración, Rf Así, Rr puede ser
1984 ). El desarrollo hasta iniciación floral muestra , en la mayor í a de dividido en subestadios dependiendo del porcentaje del á rea del
los genotipos, una respuesta de dí a largo, i.e. desarrollo mas rápido .
capitulo que está en antesis Por ejemplo si ese valor es del 50% el
con el aumento del fotoper íodo, o neutral (Figura 5) ( Connor y Sadras, subestado se denomina Rr r>. El tiempo entre principio y fin de antesis
1992). Sin embargo, la exposición posterior a días cortos acelera el es de 8 a 12 dias, según las condiciones ambientales y el tamaño del
desarrollo de algunos genotipos (Connor y Hall. 1997). La combinación capí tulo. El desarrollo y la fecundación secuencial de las flores confiere
de respuestas de dí a largo o neutral antes de iniciación floral con al girasol cierta plasticidad para afrontar breves per í odos de estr és.
respuestas de día corto a posteriori, y la variación en la magnitud del No obstante, existe un per íodo cr í tico para la determinación del número
efecto entre estados y entre cultivares explican el hecho de que se de granos, que comprende unos 40 días centrados en antesis (Chimenti
encuentre todo el rango de respuestas posibles ( día corto, dí a largo, y Hall 1992; Cantagallo et al., 1997). Cantagallo (1999) analiza en
.
neutral o ambifotoperiódico) de cultivares de girasol al fotoper í odo detalle los procesos reproductivos entre iniciación floral y cuaje de
cuando se toma capí tulo visible o antesis como signos de desarrollo grano.
.
reproductivo (Goyne y Schneiter 1988). Como consecuencia, una Una vez finalizada la floración, comienza el período de llenado
de grano, el cual abarca desde R 7 a Rr La síntesis de lípidos comienza
evaluación precisa de las respuestas fotoperiódicas de un cultivar debe
hacerse separando el desarrollo previo y posterior a iniciación floral. en una etapa má s tardí a que la síntesis de proteí na y alcanza las
Para evitar las disecciones y laboriosas inspecciones de ápices mayores tasas entre la segunda y cuarta semana desde antesis
requeridas para la determinación directa de iniciación floral, Sadras y ( Goffner et al., 1988). Generalmente, los frutos perif éricos son más
Villalobos ( 1993) desarrollaron un método no destructivo que permite pesados que los frutos centrales del capí tulo. En R 7 la parte posterior
estimar el momento de iniciación floral sobre la base de recuentos de la inflorescencia comienza a amarinarse. Cuando la parte posterior
periódicos de hojas. del recept áculo est á totalmente amarilla (con o sin manchas marrones)
Paralelamente con el cambio de estado del meristema apical, y las br á cteas a ún permanecen verdes se inicia el estadio R 0.
comienza un per í odo de rápido crecimiento y elongación de la planta • Posteriormente, cuando las brácteas se vuelven amarillas y marrones
que finaliza con la apertura del capí tulo. Pereyra et al. (no publicado) y una gran proporción de la parte posterior del capí tulo se encuentra
diferencian los estadios EE, estado estrella, y BF, separación del botón marr ón, se alcanza el estadio R 9. Generalmente, se considera que
este es el momento de madurez fisiológica. El uso de color como
«
floral de las hojas subyacentes. Schneiter y Miller (1981) distinguen
cuatro estados R. Rt es alcanzado cuando la inflorescencia, rodeada indicación de madurez fisiológica tiene el atractivo de la simplicidad
de br ácteas inmaduras, se hace visible. Observando la planta desde pero su precisión no es siempre satisfactoria. Medidas directas,
arriba su apariencia es de una estrella de muchas puntas. Cuando el basadas en la dináTnica del peso de los granos, son hasta el momento
entrenudo que sostiene la inflorescencia alcanza entre 0,5 y 2 cm la la única medida inequí voca del momento de madurez fisiológica
planta se encuentra en R (equivalente a BF
2 ). Durante R el entrenudo
„
(Connor y Sadras, 1992).
continua alargándose, ubicando al receptá
culo a más de 2 cm sobre
42 43
Ú
Capítulo 2
5. Soja 5.1. Estados vegetativos
En la siguiente descripción fenológica se considera, a menos Bajo condiciones ambientales adecuadas , la germinación
que se indique lo contrario, una especie de crecimiento indeterminado, comienza cuando la semilla ha absorbido el 50% de su peso en agua.
de grupo de madurez III y se toma como referencia la escala de En primer lugar, la ra í z primaria se elonga e incrementa su grosor,
desarrollo descripta por Fehr et al. ( 1971) y por Ritchie et al. ( 1982), luego el hipoc ótile se extiende dirigiéndose hacia la superficie del suelo
(Tabla 3). Esta escala distingue dos etapas principales, una vegetativa y empuja los cotiledones y el epicótile. Las raíces laterales comienzan
( V) y otra reproductiva ( R ) . Sin embargo, como toda escala basada en a crecer desde la raí z principal y finalmente, los cotiledones emergen
la morfología externa de la planta, incluye dentro de las etapas V a alcanzado el estadio VF. Con posterioridad a la emergencia, el hipocótile
eventos reproductivos tempranos; además, y a diferencia de los dos se endereza desde la posición arqueada y cesa su crecimiento cuando
cultivos precedentes, la generación y aparición de estructuras los cotiledones se expanden. Luego, la emergencia y el despliegue de
vegetativas y reproductivas se superponen durante parte del ciclo de hojas unifoliadas indican el inicio del estado Vc cuando el meristema
vida, como se ejemplifica en la Figura 3. apical queda expuesto. Posteriormente aparecen las hojas trifoliadas,
sucediendose los estadios Vn.
Tabla 3: Estados de desarrollo de la soja de acuerdo a la escala de Fehr et al. ( 1971, En V 2 las raí ces laterales proliferan rápidamente en sentido
1977). Algunos estados clave, e.g. R 5, pueden describirse con más detalle usando horizontal abarcando los 15 cm superficiales de suelo y generalmente
décimos de unidades de la escala (e.g. R S 1 ó R55).
son infectadas por Bradyrhizobium japonicum. Esta bacteria causa la
formación de nodulos radicales, en los cuales habita y fija nitrógeno
atmosf érico en forma activa. El número de nodulos y la cantidad de
Estados de desarrollo nitr ó geno fijado aumentan hasta aproximadamente R 5 y luego
decrecen.
Vegetativos
En la axila de cada hoja existen yemas que pueden desarrollar
VE Emergencia ramas , racimos florales, o permanecer inactivas. Cada ramificación
vc
V
Cotiledonar
1o nudo
produce hojas trifoliadas, nudos, yemas axilares , flores y vainas
similares en naturaleza a las del tallo principal. El número y longitud
V2 2o nudo
V3 3o nudo
de las ramas depende del genotipo y de las condiciones ambientales.
Vn N° nudo Durante el crecimiento vegetativo, la yema apical del tallo principal
%
generalmente domina sobre las yemas axilares. Si la yema apical es
Reproductivos destruida, sin embargo, las laterales comienzan a crecer y la planta
R
puede ramificar profusamente. Esto confiere gran capacidad al cultivo
comienzo floración
R, floración en nudo n-1 de soja para recuperarse de daños al meristema apical y, bajo ciertas
r5 vaina de 5 mm de longitud en nudo > n - 4 condiciones, cultivos dañados pueden superar en rendimiento a cultivos
R. vaina de 20 mm de longitud en nudo n - 4 intactos ( Tayo, 1980). La importancia de meristemas inactivos como
R
R
.. comienzo llenado grano en nudo > n - 4
semillas verdes de tamaño máximo en nudo > n - 4
una “reserva” que permite a los cultivos reiniciar su crecimiento luego
de daño por insectos u otros agentes es discutida en el Capítulo 12.
R. comienzo de madurez
madurez plena La temperatura tiene marcados efectos sobre la tasa de desarrollo
en las fases vegetativas del cultivo. La Tabla 1 presenta la Tb y el
tiempo té rmico para la fase siembra- emergencia en soja calculados
45

Capítulo 2
.
por Angus et al (1981). Según los
experimentos descriptos por Jones frena la diferenciación de estructuras
, caracterizado a través de la tasa diferencia un racimo floral y
et el ( 1991) el desarrollo vegetativo foliares (Caffaro y Nakayama , 1988 ). En las indeterminadas, aún bajo
con temperaturas entre
de formación de nudos, se acelera linealmente condiciones fuertemente inductivas , el meristema apical mantiene por
8 y 30 °C. La temperatura base de 8 C es cercana a la de 7.8 °C
má s tiempo su capacidad de generar
hojas (Caffaro et al., 1988) .
emergencia - floraci ón ( Jones et al., 1991). la
propuesta para la fase El fotoper í odo también tiene efectos importantes sobre
La mayoría de los genotipos presentan una corta fase juvenil florales en cada uno de los sitios
diferenciación de las estructuras
fotoper í odo ( Shanmugasundaram perí odo de
durante la que no responden al y reproductivos de la planta , aunque existe un breve
Tsou, 1978). Generalmente se asume que esta fase se extiende hasta insensibilidad previo a floraci ó n ( Rt ) cuya duraci ón est á gobernada
la expansión de las hojas trifoliadas (Shanmugasundaram y Lee, 1981) por la temperatura (Updhayay et al . 1994 ). La respuesta fotoperi ódica
pero su duración, tanto en tiempo como en relación a la expansión con una alta variabilidad genot í pica que ha llevado a la
on soja cuenta
foliar, parece ser un carácter dependiente del genotipo ( Collison et al., ón de las variedades en grupos de madurez de acuerdo a
clasificaci
grupos
1993). En general, puede considerarse que la duración del per íodo sus requerimientos para alcanzar el estado Rr Se distinguen 12
juvenil depende de la temperatura, durando aproximadamente 8 días de madurez que van desde el “00 hasta
” el “ X ”. A medida que se
a temperaturas óptimas ( entre 30 y 35 C, Grimm et al., 1993). Luego incrementa el numero grupal aumenta la sensibilidad al fotoper íodo y
de la etapa juvenil, comienza una “fase inductiva”, que se extiende disminuye el fotoperíodo cr í tico , i.e . el fotoper í odo bajo el cual el nú mero
hasta la aparición del primer meristema reproductivo axilar. La duración de dí as a floración es mínimo (Summerfield y Roberts, 1985). Existen
de la fase inductiva depende principalmente del fotoperíodo, mediante también genotipos insensibles al fotoperíodo ( Shanmugasundaram,
una respuesta de días cortos (Figura 5). 1981), en los cuales la fecha de floración depende solamente de la
temperatura media (Hadley et al., 1984 ); sin embargo, en la mayoría
5.2. Estados reproductivos de los genotipos la floración se retrasa con aumentos en la duración
del día, dentro de un amplio rango de condiciones fotoperiódicas Un .
La entrada a la fase reproductiva en soja está caracterizada por período relativamente prolongado de insensibilidad o baja sensibilidad
el cambio de estado de un meristema axilar; posteriormente, la que retrasa la floración en ambientes con fotoper íodos cortos fue
diferenciación floral progresa en los restantes meristemas de la planta descripto en la línea PI- 159925 (Hartwig y Kiihl, 1979). Este carácter
y, cuando alcanza al meristema apical, cesa la diferenciación de hojas está gobernado por unos pocos genes recesivos. Si bien el car ácter
(Thomas y Raper, 1987). El ritmo con que progresa el cambio floral diferencial de esta línea es generalmente denominado « juvenil largo»,
dentro de la planta depende principalmente de las condiciones Cairo et al. ( 1995) han encontrado que el retraso de su floración bajo
fotoperiódicas: bajo condiciones de día corto el cambio del meristema fotoperíodos cortos se debe a una menor sensibilidad durante la fase
apical se produce pocos días después de finalizado el período juvenil ,postinductiva más que a una diferente duración del período juvenil, ya
y, como consecuencia, el tallo principal puede tener menos de 10 nudos. que la iniciació n floral a nivel meristemá tico fue observada
( Thomas y Kanchanapoon, 1991). Puesto que cada nudo es un sitio simult áneamente en isolí neas con y sin el carácter juvenil largo. Un
potencial de rendimiento, el retraso del momento de iniciació floral y
n valor muy bajo del fotoperíodo umbral por encima del cual la floración
del cambio del meristema apical bajo condiciones de día
largo resulta resulta retrasada ( inferior a 11,5 hs) es tambié n responsable del
de significativa importancia para el logro de
adecuados rendimientos. fenómeno de retraso de la floración bajo fotoperíodos cortos en líneas
Una caracter í stica genot ípica importante que
también controla el con carácter juvenil largo (Summerfield et al., 1993). Este alelo también
numero de nudos que se diferencian en el tallo principal es el hábito tiene efectos retardantes sobre el desarrollo post -floración. La suma
e crecimiento (Sección 2.2). En
las variedades determinadas, una de los efectos previos y posteriores a floración determinaron que el
vez que a inducción floral
alcanza al ápice, el meristema terminal ciclo de emergencia a madurez fuera de 152 días para líneas con
46 47

Capítulo 2
130 dí as para líneas normales

carácter juvenil largo en comparación con los cuatro nudos superiores del tallo principal posee una semilla de
(Cairo et al., 1993 .) 3 mm de longitud, que puede detectarse al tacto cuando se presiona
La floración (R .) comienza en una porción intermedia de la planta, levemente el fruto. Las semillas que han superado su etapa de división
por lo general entre el tercer y sexto nudo del tallo principal, y desde celular entran en una fase de alta tasa de acumulación de materia
allí progresa hacia la parte superior e inferior del mismo unos días
;
seca Alrededor de R , la planta alcanza su má xima altura, área foliar
más tarde florecen las ramificaciones . Dentro de cada nudo , la floración
y numero de nudos . Asimismo, evidencia la mayor tasa de fijación
en los racimos comienza en la base y progresa acropetamente . La simbiótica de nitrógeno, la cual comienza a disminuir rápidamente .
aparici ó n de hojas contin ú a por varios d í as luego de R , ; esta En R, . las vainas superiores del tallo principal tienen semillas
superposición entre aparición de flores y hojas ( Figura 3) es más que ocupan completamente su cavidad. La tasa de crecimiento y de
pronunciada en genotipos indeterminados y bajo condiciones de día acumulación de nutrientes de la planta y de las semillas mantiene un
largo. Cuando el “frente” de floración en el tallo alcanza el nudo n- 1 se valor elevado hasta luego de Rb y de Rbr respectivamente, estados en
define el estado R 2 ( Tabla 3). En los cultivares determinados, la que ' omienza a disminuir.
inflorescencia terminal es un importante racimo con varias flores. En El estado R .corresponde a la madurez fisiológica de las primeras
los indeterminados la visualización del racimo apical es poco frecuente vainas , i.e . má ximo de materia seca en las semillas y la pérdida de su
y parecerí a depender también de las condiciones fotoperiódicas coloración verde , mientras que R ñ corresponde a plena madurez . El
(Caffaro et al., 1988) ; generalmente la morfología de la inflorescencia amariüamiento foliar comienza normalmente después de Rfe y continúa
terminal de estos cultivares no difiere de la de las axilares. La hasta R „ . cuando la mayoría de las hojas han ca ído de la planta. Tanto
fecundación ocurre poco antes de la apertura de las flores ( Peterson el cambio de color como la absición foliar comienzan en los nudos
et al., 1992) y algunos días después se observan pequeñas vainas en inferiores y continúan en los estratos superiores de la planta donde se
los racimos. El estadio R 3 es alcanzado cuando alguno de los cuatro encuentran las hojas má s jóvenes. Debe destacarse, sin embargo,
nudos superiores del tallo principal con una hoja completamente que existen condiciones bajo las que el cultivo puede mantener hojas
desarrollada sostiene una vaina de 5 mm de longitud. Situaciones y/o frutos verdes hasta los últimos estadios del ciclo; estas condiciones
desfavorables para el crecimiento del cultivo durante R 3 pueden reducir están generalmente asociadas a aumentos en la relación fuente/destino
el número de vainas. Sin embargo, las pérdidas en este estadio pueden causados por estreses bióticos, hídricos o nutricionales.
ser compensadas por la producción de nuevas flores y frutos una vez El per í odo m á s cr í tico del desarrollo en t é rminos de la
aliviado el estrés. Por ejemplo, cultivos de soja en Balcarce no sufrieron determinación del rendimiento, se inicia alrededor de R 3 - R 4 y se
pérdidas de rendimiento importantes aún creciendo bajo dé ficit hídrico extiende hasta R 6. El subper íodo comprendido entre R 45 y R 55 es
durante el período RrR . ( Andriani et al., 1991). especialmente cr í tico pues la floración se completa y las vainas y las
R 4 se inicia cuando la planta posee una vaina de 20 mm de semillas pequeñas pueden abortar bajo condiciones ambientales no
longitud en alguno de los cuatro nudos superiores sobre el tallo principal adecuadas. Situaciones desfavorables durante el per íodo comprendido
con una hoja completamente desarrollada. Las vainas crecen entre R 6 y Rfí r> pueden acortar el período de llenado y disminuir el peso
r ápidamente y las semillas comienzan a desarrollarse. Luego de la de las semillas afectando el rendimiento. Por el contrario, condiciones
fecundación, la semilla atraviesa una fase de divisiones celulares sin adversas entre R65 y R 7 producen efectos de menor magnitud pues
acumulación detectable de materia seca, la cual finaliza cuando el las semillas ya han acumulado una gran proporción de su peso seco
embrión alcanza el má ximo número de células cotiledonares (Egli et total.
al., 1981). Generalmente cuando comienza el per í odo de llenado A diferencia de maíz y girasol, para los cuales el fotoperíodo
efectivo las vainas ya han logrado su máximo tamaño. sólo afecta el tiempo a floración, en soja la sensibilidad al fotoperíodo
El estado R se alcanza cuando una vaina situada
5 en alguno de continúa por el resto del ciclo y, más aún, tiende a acentuarse al
48 49
Jt
Capítulo 2
acelerarse el desarrollo con días cortos (Raper y Kramer, 1987, Grimm Cada dí a de retraso en la emergencia del cultivo luego del 15/11
et al., 1994). Las duraciones de las fases floración - comienzo de significó, en promedio, una reducción del rendimiento de 22 kg ha 1.
'
crecimiento de los granos (R, - R 5) y comienzo de crecimiento de los Esta reducción se debió en parte al fotoper í odo corto característico
granos - madurez ( R 5 - R 7) dependen de las condiciones fotoperiódicas de fechas tardí as que acelera el desarrollo reproductivo (Tabla 4); la
prevalecientes (Grimm et al., 1994) . Procesos importantes como el floración precoz tiende a limitar el número de entrenudos, el área foliar
cuaje de frutos (Jones et al., 1991) o el llenado de las semillas ( Morandi maxima el establecimiento de los destinos y la acumulación de materia
,
et al., 1990) también son afectados por el fotoperíodo. A ún más, y en seca en la semilla. Además, la etapa vegetativa se acorta por las altas
claro contraste con maíz y girasol, para algunos cultivares de soja temperaturas. Los resultados de estos experimentos también ilustran
(grupos l- V) en algunos ambientes el tiempo floración - madurez puede las diferencias en el tiempo requerido para alcanzar floración en
ser más influido por el fotoper í odo que por la temperatura . La cultivares de distintos grupos de madurez y la mayor sensibilidad de
temperatura nocturna óptima para las etapas reproductivas está en los grupos mayores ante cambios en la fecha de siembra.
un rango de 21 a 27 °C. El establecimiento de vainas se retarda con En experimentos realizados a campo con variedades de los
temperaturas inferiores a 22 °C y cesa por debajo de 14 C (Jones et
C
grupos de madurez IV y V, en los que se extendió el fotoperíodo a

al., 1991). partir de R 3 (Kantolic y Slafer, 2001) se encontró que la duración de
R , - R . aument ó como consecuencia de la mayor duración del día, siendo
Tabla 4: Respuestas fenológicas de soja a la fecha de siembra en Oliveros (32° S). las variedades del grupo V má s sensibles que las del grupo IV. Este
Datos de Martignone et al. ( 1993). aumento en la duración permitió una mayor intercepción de radiación
y se tradujo en un aumento en el número de granos por unidad de
superficie, al incrementar el número de nudos y el número de vainas
Fase Duración de fase en Grupo Reducción en duración de por nudo. Aunque las bases funcionales de estas respuestas aún no
cultivos emergidos el fase por día de atraso en la
15/11 (días) emergencia (día/día)
est á n claras , estos resultados ilustran la posibilidad de que la
sensibilidad al fotoperíodo luego de floración, independientemente de
VEaR 2
53 V 0 , 15 la sensibilidad previa, sea un carácter relevante para la definición del
64 VI 0 , 28 rendimiento.
73 Vil 0 , 39
R? 3 Rs 29 V 0, 15
31 VI 0,18
6. Conclusión
25 Vil 0,09
! R5 a R7 42 V 0,06 El patrón de desarrollo fenológico es el carácter más importante
40 VI 0,05
%
desde el punto de vista de la adaptación de los cultivos al ambiente, y
40 Vil 0,07 es particularmente crí tico para definir el comportamiento en situaciones
con marcados estreses bióticos, e.g. insectos (Sadras et al., 1999) y
El fuerte control térmico y fotoperiódico de la duración de las abióticos, e.g. dé ficit hídrico (Passioura, 1996).
fases del cultivo tiene un efecto relevante sobre su rendimiento. Durante el ciclo ontogénico del cultivo se suceden una serie
Experimentos realizados en Oliveros por Martignone importante de cambios morfológicos y fisiológicos que conducen a la
, ,
n y ® ron c nco estaciones de crecimiento, fechas
et al. (1993)
diferenciación y el establecimiento de los órganos cosechables.
^ ?°vS
V, w /n
VI, Vil - y alrededor
de siembra entre
e noviembre y principio de enero, tres grupos de
, madurez
de diez variedades dentro de cada grupo.
Algunos per íodos resultan particularmente cr íticos para la definición
del número de granos, el componente que más explica la variación del
rendimiento (Capítulo 3). Las condiciones ambientales que prevalezcan
50
51

Capítulo 2
durante la floración, en maí z o girasol, o el per í odo de crecimiento de

vainas en soja , resultan relevantes en la definición del rendimiento del 235 - 239.
Boote. K J. y M Tollenaar. 1994 . Modeling genetic yield potential. En:K .J.Boote .
cultivo ( Cap í tulo 3). Asimismo, caracter í sticas como el hábito de j M Bonett . T R Sinclair y G. M. Paulsen ( Eds ): Phisiology and determination
of
crecimiento, la capacidad de ramificación, las jerarquías intra-planta o .
crop yield pp 533 - 565. ASA CSSA SSSA Madison Wl. .
la superposición de etapas imprimen a cada una de las especies una .
Caffaro S V y F. Nakayama. 1988. Vegetative activity of the mam stem terminal
diferente capacidad de reacción ante condiciones adversas. .
burl under photoperiod and flower removal treatments in soybean Aust . J. Plant
Physiol 15: 475 480.
La temperatura y el fotoper í odo, como principales reguladores .
Caffaro. S. V R A Martignone. R Torres y F. Nakayama.1988. Photoperiod regulation
del desarrollo de los cultivos, determinan, por un lado, cuánto durará of vegetative growth and meristem behavior toward flower initiation of an
cada una de las fases fenológicas, poniendo un lí mite a muchos de indeterminate soybean. Bot . Gaz . 149: 311 -316.
los procesos de las plantas. A su vez, como resultado de la sensibilidad .
Cairo O R Benavidez C Gosparmi, y E . Morandi. 1993. Efecto de la incorporación
do! (.. imeter juvenil» sobre la transformación mehstemática y la tasa de desarrollo
de cada cultivo a las condiciones t érmicas y fotoperiódicas imperantes,
las distintas fases del ciclo quedan ubicadas en distintos momentos a
reproductivo en so|a Actas XX Reunión Nacional de Fisiología Vegetal San Carlos.
de Banloche: 96 - 97.
partir de la siembra; el conocimiento de estas respuestas permite .
Cairo. C A . R Benavidez C .O.Gosparini, C.Alegro, A.E. Biglione y E N. Morandi.
diseñar estrategias para que aquellos eventos o per í odos claves 1995 Comportamiento a campo de genotipo de soja con y sin el carácter “ juvenil".
En; Actas I Congreso Nacional de Soja II Reunión Naional de Oleaginosos, I: 83-
coincidan con las condiciones ambientales má s favorables. 88 , AIANBA . Pergamino, B. A.
El manejo y mejoramiento genético de estos cultivos requiere, .
Cantagallo J F 1999 Reducción del número de frutos llenos en girasol ( Helianthus
entonces , la consideració n de las variaciones en temperatura y annuus L.) por estres lumínico. M. Se. Tesis. Universidad de Buenos Aires, 101
fotoper í odo asociadas con diferentes situaciones geogr á ficas y PP
estacionales, conjuntamente con una caracterización apropiada de las
. .
Cantagallo. J. C Chimenti y A . Hall. 1997. Number of seeds per unit area in sunflower
correlates well with a photothermal quotient. Crop Sci. 37: 1780-1786.
respuestas t érmicas y fotoperiódicas para los estados de desarrollo .
Cirilo AG . 1994 Desarrollo , crecimiento y partición de materia seca en cultivos de
má s importantes. El uso de marcadores genéticos y novedosas técnicas ma í z sembrados en diferentes fechas. Tesis Magister Scientiae . Universidad
de biologí a molecular en el contexto dado por la ecofisiologí a de cada Nacional de Mar del Plata 86 pp .
Cirilo. A G y F H Andrade. 1994. Sowing date and maize productivity. II: Kernel number
cultivo proveen una combinación eficiente para mejorar el ajuste del determination. Crop Sci. 34: 1044 - 1046.
patrón fenológico de nuevas variedades a ambientes espec í ficos ( León .
Cline M G. 1991. Apical dominance. Bot. Rev. 57: 318-358.
et al., 2000, 2001). .
Collison. S.T. R .J. Summerfield R .H.Ellis y E.H.Roberts. 1993. Duration of photoperiod-
sensitive and photoperiod- insensitive phases of development to flowering in four
Bibliograf í a
cultivars of soyabean ( Glycine max (L.) Merrill). Ann. Bot. 71: 389 394. -
Connor, D .J., y V O. Sadras. 1992. Physiology of yield expression in sunflower. Field
Crops Res 30: 333- 389.
Andrade, F.H., y M. Ferreiro. 1996. Reproductive growth of maize, sunflower and .
Connor D.J . y A J. Hall. 1997. Sunflower Physiology. En: Agronomy Monograph N°
soybean at different source levels during grain filling. Field Crops Res. 48: 155
- .
35 pp: 113- 182. ASA CSSA SSSA , Madison Wl .
Chimenti, C A y A .J. Hall. 1992. Sensibilidad del número de frutos por capitulo de
. .
Andrade, F. A. Cirilo S. Uhart . y M. Otegui. 1996.
Ecofisiología del Cultivo de Maíz. girasol ( Helianthus annus L.) a cambios en el nivel de radiación durante la ontogenia
Editorial La Barrosa, Dekalb Press. INTA , FCA UNMP del cultivo. Actas XIX reunión Argentin de Fisiología Vegetao, págs. 28- 27. Huerta
292 pp.
Andnani. J.M., F.H. Andrade, E.E. Suero, Grande. Córdoba.
y J.L. Dardanelli. 1991. Water deficits during
reproductive growth of soybeans. I. Their Egli, D.B. y J.E.Legget . 1973. Dry matter accumulation pattern in determinate and
effects on dry matterr accumulation,
seed yiel and its components. Agronomie
. 11: 737-746 .
indeterminate soybean Crop Sci. 13: 220-222
Angus JF R N . Cunningham, M W . .
Fgli D. B. J.Fraser, J.E. Legget y C.G. Poneleit .1981. Control of
eld Cr PS ' Thermal ,
. Moncur, y D.H. Mackenzie . 1981 . Phasic
beans ( Glycine max (L.) Merrill. Ann. Bot . 48: 171 -176
seed growth in soya
.
'
Bernard, R.L. 1972 Two genes
° ' resP nse in he seedling phase. Field Crops
°
affecting stem termination in soybean. Crop Sci. 12:
Fehr, W.R., y c.E . Caviness. 1977. Stages of soybean development. Special Report
80, Cooperative Extension Service, Agriculture and Home Economics Exp. Stn
53

Capítulo 2
Iowa State University Ames, . Iowa . 11: 929 931.- Leon

"
. .
. A .J. F.H Andrade y M. Lee . 2001. Quantitative trait loci for growing degree
Fphr W R C E. Caviness . D .T. Burmood . y J.S. Pennington. 1971. Stage development
(L.) Merrill. Crop Sci. 11: 929 - 931.
days to flowering and photoperiod response in sunflower ( Helianthus annuus L ) .
Theor Appl genet . 102: 497- 503.
descriptions for soybeans. Glycine max
.
Thomposon . 1981. Critical stages of development Loomis. R.S., y D.J. Connor 1996 Crop Ecology . Productivity and Management in
Fehr. W. R B K . Lawrance y T . A .
Sci . 21 : 259 -262. Agricultural Systems. Cambridge University Press Cambridge 538 pp. . .
for defoliation of soybean Crop , .
Marc . J y J.H. Palmer. 1981 . Photoperiodic sensitivity of inflorescence initiation and
. Percie Du Serf . J. Calm
és . 1988 4 C photoassimalate
Goffner. D .R . Cazalis . C
. J. Exp. Bot . 39: 1411 - 1420. development in sunflower. Field Crops Res. 11: 1- 12.
partitioning in developing sunflower seeds . . .
Martiqnone R . M. Bodrero E Morandi. y A. Quijano 1993. Regulación del desarrollo
A . A Schneiter. 1988 . Temperature and photoporiod interactions with
G en soja: cuantificación de la respuesta fototérmica con un modelo lineal simple
°^ the phenological development of sunflower . Agron. J. 80 777 - 784
.
Actas XX Reunión Nacional de Fisiología Vegetal San Carlos de Bariloche: 166-
. D. Hersketh. 1993. Parameter estimation for
Grimm S.S. J. W. Jones, K .J . Boote y J.
. 167
cultivars. Crop Sci. 33: 137- 144
predicting flowering dates of soybean
.Herzog. 1994 Modelling the occurrence of
. .
Morandi E N J.R. Scussler y M.L. Brenner. 1990 Photoperiodically induced changes
Grimm. S.S., J.W. Jones. K . J.Boote y D .C
in seed growth rate of soybean as related to endogenous concentrations of ABA
cultivars. Agron. J. 86: 31 - 38
reproductive stages after flowering for four soybean and sucrose in seed tissues. Ann. Bot . 66: 605- 611
Hadley. P . E.H . Roberts R .
.
and photoperiod on flowering in
J. Summerfield
soya
y
bean
F.R
(
. Minchin
Glycine
. 1984 Effects of temperature
max (I.) Merrill ) a quantitative . .
Otegui M E D. Petruzzi R . A. Ruiz y PA. Dodds. 1995. Sowing date effects on grain
.
yield composition of different maize genotypes. Agron. J. 87: 29 33. -
model. Ann. Bot. 53: 669- 681 Passionra. J B 1996. Drought and drought tolerance Plant Growth Reg. 20: 79- 83.
.
Hall. A.J., J.H. Lemcoff y N. Trapani. 1981. Water stress
before and during flowering
their determinants. Maydica
. .
Peterson C M.. C. O H. Mosjidis R . R. Dute y M E. Westgate. 1992. A flower and pod
in maize and its effects on yield, its components, and staging system for soybean. Ann. Bot . 69: 56-67.
26: 19- 38.
Phenology of sunflower cultivars.
.
Raper C D. Jr y P J. Kramer. 1987. Stress physiology. En: J. R. Wilcox ( Ed.) Soybeans:
.
Hammer. G.L PJ. Goyne y D R . Woodruff . 1982.
. Res. 33: 263-274
Improvement, production and uses. 2da ed. Agronomic Monograph no.16, pp 589-
III. Models for predictrion in field environments. Aust. J. Agrie
mays , L.) hybrids as
.
634 ASA CSSA y SSSA. Madison. Wl .
Hanway, J.J. 1969. Defoliation effects on different corn ( Zea
Rawson. H. M., R L. Dunstone, M. J. Long, y J.E. Begg. 1984. Canopy development,
influenced by plant and stage of development . Agron. J. 61: 534 -
539.
light interception and seed production in sunflower as influenced by temperature
Hartwig. E. R. y R A S. Kiihl. 1979. Identification and utilization of a
delayed flowering and radiation. Aust . J. Plant Physiol. 11: 255- 265.
character in soybeans for short - day conditions . Field Crops Res . 2: 145- 151 .
Ritchie S . W y J.J. Hanway. 1982. How a corn plant develops. Iowa State University
L.)
Hernández L.F. 1995. Pattern formation in the sunflower ( Helianthus annuus
. of Science and Technology. Cooperative Extension Service Ames, Iowa. Special
capitulum . Biophysical considerations . Biocell . 19 : 203 - 212 . Report N' 48
Hernández , L.F. 1996. Morphogenesis in sunflower ( Helianthus annuus L.) as
affected Ritchie. J. T. y D . S.NeSmith. 1991. Temperature of crop development . En: J. Hanks y
by exogenous application of plant growth regulators. Agriscientia 13: 3- 11. J.T. Richie ( Eds.) Modeling plant and soil systems. Agronomic Monograph N° 31
Hernández. L.F. 1997. Floret differentiation in the capitulum of sunflower ( Helianthus
annuus L ). Helia . 26: 63-68.
pp. 5 - 29. ASA CSSA SSSA , Madison Wi .
Ritchie, S. W., J.J. Hanway y H E. Thompson. 1982. How a soybean plant develops.
.
Jones J. W., K .J. Boote, S.S. Jagtap, y J.W. Mishoe. 1991. Soybean development
. . and soil systems
,
,
Iowa State University of Science and Technology. Cooperative Extension Service
pp. 71-90. En: J. Hanks and J . T . Ritchie (Eds ) Modelling plant Ames, Iowa. Special Report N° 53.
vol. 31. ASA. CSSA, SSSA , Madison. Roberts, E .H. y R . J.Summerfield. 1987. Measurement and prediction of flowering in
Kantolic, A .G. y G. A . Slafer. 2001. Photoperiod sensitivity after flowering and seed annual crops pp . 17 - 50. En: J. G. Atherton ( Ed.) Manipulation of flowering.
number determination in indeterminate soybean cultivars. Field Crops Res 72:109- . Butterworths. Londres.
,
118.
Kiniry, J. 1991. Maize phasic development, pp. 55-70. En: J. Hanks and J. Ritchie
.
Roberts. E . R. Summerfield, R . Ellis y A. Qi. 1993. Adaptation of flowering in crops
to climate. Outlook in Agriculture 22: 105-110.
. .
(Eds.) Modelling plant and soil systems ASA CSSA , SSSA, Wisconsin. Sadras, V. O., y F.J. Villalobos. 1993. Floral initiation, leaf initiation and leaf appearance
Kiniry, J.R., y J.T. Ritchie. 1985. Shade- sensitive interval of kernel number of maize. in sunflower. Field Crops Res 33: 449- 57. .
Agron. J. 77: 711 715. -
Kiniry, J. R ., C . R . Tischler, W . D. Rosenthal, y T.J. Gerik . 1992. Nonstructural
Sadras, VO., y F.J. Villalobos. 1994. Physiological characteristics related to yield
mprovement in sunflower ( Helianthus annuus L.). pp. 287-320. En: G.A. Slafer
cabohydrate utilization by sorghum and maize shaded during grain growth. Crop '
(Ed.) Genetic Improvement of Field Crops. Marcel Dekker, New York.
Sci. 32: 131-137.
.
Leon, A.J., F.H. Andrade y M Lee. 2000. Genetic mapping of factors affecting .
Sadras, V.O., y N. Trápani 1999. Leaf expansion and phenologic development: key
quantitative variation for flowering in sunflower. Crop Sci. 40: 404- 407
determinants of sunflower plasticity, growth and yield pp. 205-232. En: D.L. Smith
,
55
54

Capítulo 3
y C Hamel ( Eds. )
Veriag. Berlin.
.
Physiolog cal control of growth
and yield in held crops. Spnnger-
Crecimiento y rendimiento comparados
Ratcliffe. 1999. Wheat growth, yield and quality as
SadraS '
.^ herbivores En prensa. En E
.H . Satorre y G A Staler ( Eds. )
wiS.
York
Ecology and Physiology of Yield Determination Food Product Press, New
PM Andrade, L. A.N. Aguirrezábal y R.H. Rizzalli
,
growth stages. Crop Sci.
Miller. 1981 Description of sunflower
.
jF
Schneiter. A A . y
91 * Q01- 903
„ c 1981
, , .„
Varietal differences and genetic behaviour for the
,,
. ^
8
S h p SÍ"«Í
SMnmSsüñ
i r,
da TO S y S C S Tsou. 1978
flower induction in soyabean. Crop Sci
.
s BU« ol Inslilute o TWc Agrie
Photoperiod and critical du afcn

. 18: 598-601
.
* ,
lo
inducing potency of different kinds

1.
rio
introducción
Para poder efectuar un óptimo manejo de los cultivos es necesa -
conocer c ómo crecen y c ómo y cuándo se determinan los compo-
Shanmugasundaram S y M S. Lee 1981 Flower - nentes del rendimiento: el número de granos por unidad de superficie y
Summerf .
of leaves in soybean. Glycine
e ld R J
soybean pp 848-85
y E . H
. En: Actas
max
WSRC
( L.) Merr
III
.
.
.
R .
Bot
. Roberts. 1985. Photo - thermal
Sh b.
. Gaz . 142. 36-39.
les ( Ed
.
. .
regulation of flowering in
. ) 7 CO. Westv ew Press.
.
J. Brower. J. Rose S.
el peso de los mismos.
En determinadas etapas del ciclo de los cultivos, la variación del
Summerfield R R. Lawn. A. Qi. R. Ellis E. Roberts. P. Chay crecimiento produce importantes efectos en el rendimiento. Resulta clara
Shanmugasundram. S Yeates. y S. Sandover. 1993. Towards a reliable prediction la necesidad de conocer estas etapas críticas, ya que ello nos ayuda a
of simple models for
of time to flowering in six annual crops. I. The development i) interpretar o predecir el efecto de variaciones en el ambiente o en el
fluctuating field environments. Expl. Agrie . 27: 11 - 31.
manejo del cultivo sobre el rendimiento y ii) optimizar el manejo de los
Tayo. T 1980 The response of two soya - bean varieties to the loss of apical dominance
at the vegetative stage of growth . J. Agrie . Sci. 95: 409- 416. cultivos y la respuesta a la aplicación de insumos.
Thomas. J. F y C D Raper . 1983. Photoperiod and temperature regulation of floral El objetivo de este capí tulo es analizar el funcionamiento del maíz,
initiation and anthesis in soya bean . Ann Bot . 51: 481 - 489. el girasol y la soja en lo referente al crecimiento y determinación del
Thomas. J F. y M Kanchanapoom 1991. Shoot meristem activity during floral transition
.
rendimiento , contrastando caracterí sticas ecofisiológicas relacionadas
in Glycine max ( L . ) Merr. Bot.Gaz 152: 139 - 147.
con la productividad.
Tollenaar, M 1977. Sink - source relationships during reproductive development on
.
maize . A review. Maydica. 22: 49 - 75. Se presenta una revisión sobre i) la generación e instalación de
Uhart S. A ., y F H Andrade 1991. Source-sink relationships in maize grown in a cool- los sistemas foliar y radical que determinan en gran medida la capaci-
temperate area Agronomie 11: 863- 875. dad de las plantas para captar radiación solar, agua y nutrientes mine-
Upadhyay AP. R J. Summerfield. R .H. Ellis, E.H. Roberts, y A . Qi. 1994a Variation in rales y ii) la capacidad de los cultivos para producir materia seca y
the durations of the photopenod- sensitive and photoperiod insensitive phases of
development to flowering among eight maturity isolines of soybean ( Glycine max rendimiento en grano. El rendimiento se desglosa en componentes
L.) Merrill. Ann. Bot. 74 : 97- 101. ecofisiologicos más simples, analizando primero la eficiencia para in-
.
Upadhyay A . P., R . H Ellis, R . J. Summerfield E . H. Roberts , y A . Qi. 1994b
Charactenzation of phototermal flowering responses in maturity isolines of soybean
terceptar radiación y convertirla en biomasa y luego la partición de ma-
teria seca entre destinos vegetativos y reproductivos. Se definen eta -
( Glycine max L.) Merrill cv. Clark. Ann. Bot. 74: 87- 96.
Villalobos. F.J., y J. Ritchie. 1992. The effect of temeperature on leaf emergence rates pas cr í ticas para la determinación del rendimiento de cada cultivo, y se
of sunflower genotypes. Field Crops Res. 29: 37- 46. analizan procesos y mecanismos asociados con la fijación y el llenado
.
Villalobos. F. J.. A .J. Hall J.T. Ritchie, y F Orgas. 1996. OILCROP-SUN: A development,
growth, and yield model of the sunflower crop. Agron. J. 88: 403 415.
de los granos.
-
Bases para el manejo del maíz, el girasol y la soja. Editores: F.H. Andrade y V.O-
Badras. EEA ¡NTA Balearce Fac. de Ciencias Agrarias UNMP.
-
56 57
Ú
2. Crecimiento de hojas y ra
íces
! Capítulo 3
n de captar la energí a lumínica (radia-

Las hojas tienen la funció
ción solar) y el dióxido
de carbono del aire necesarios para el proceso
fotosintético y son los órganos
a través de los cuales se produce la
transpiración. Por su parte , las ra íces poseen como funciones princi-
agua y nutrientes minerales y el anclado de las
pales la absorción de
Dependiendo de la especie , tanto la parte aérea como
plantas al suelo.
las raíces pueden tambi én almacenar reservas .
En esta parte del cap í tulo se analiza la generación de hojas y
raíces y la arquitectura de la parte a érea y del sistema radical, pues son
determinantes de la captaci ó n de recursos por los cultivos.
Radiación interceptada (%)
2.1. Intercepción de la radiación Figure 1 Relación entre tasa de crecimiento . . del cultivo y radiación interceptada
_
expresada como porcentaje de la radiación incidente . Datos correspondientes a

cultivos de maí z sembrados con distinta densidad de plantas y en distintas fechas,
La producción de biomasa por un cultivo puede ser expresada creciendo durante los meses de Diciembre y Enero bajo riego y fertilización . Deriva-
como el producto entre la cantidad de radiación incidente, la capacidad do de Andrade et al . . 1996 y=0, 38 x - 1.26; R 2 =0.93 .
del cultivo para interceptar dicha radiación, y la eficiencia con la que el
cultivo convierte la radiación interceptada en biomasa. Para cada cultivo, se denomina “IAF crítico” al valor mínimo de IAF que
Uno de los principales objetivos del manejo de cultivos de alta permite interceptar el 95% de la radiación incidente (Gardner et al.,
producción es lograr que las hojas intercepten la mayor parte de la ra - 1985 ). Alcanzar el IAF cr ítico en el menor tiempo posible después de la
diación solar incidente, ya que la misma es la fuente de energía utiliza - siembra del cultivo es un objetivo de manejo fundamental para
da para la producción de la materia seca en las plantas. Cuanto mayor maximizar la producción de materia seca.
radiación solar intercepta un cultivo, mayor es su tasa de crecimiento
(Figura 1).
La intercepción de radiación solar por un cultivo (IR), relativa a la O
O
radiación incidente, es descripta habitualmente como función de dos ra
o
parámetros i) su índice de área foliar (L, m2 de hojas por m? de suelo) y (D
ii) su coeficiente de extinción (k ), (Gardner et al., 1985). La relación <D

~o
entre estas variables es expresada por la f órmula IR 1 - e kL c
= . •O
El índice de área foliar (IAF) del cultivo varía con O
su estadio de CL
desarrollo ( aumenta con la aparición de hojas y el 0>
crecimiento foliar y O
í' lTJ 6 Con la senescencia de

las hojas <D
, ' ° °> condiciones am-

h , ) y con las c
cnlcaCIOn entre la ProP rci n de radiación incidente ínter -
ceotaria «
cremento del ,CU nea f 9ura 2 A ba¡os
" , ."
de IAF u in -
de la luz incidente que
eslnt íT"'
órcen
0 porlan e de la P P rción
' °
°
ceptada P r los cultivos. Por encima de Indice de área Foliar
° ' ' °
ciertos valores, un incremo
cambios insignificantes en la
S m lar en el IAF
se corresponde con Figura 2: Relación entre proporción interceptada de la radiació5n ..incidente y el í ndice
de
proporción de radiación de á rea foliar para los tres cultivos. Datos calculados en base a coeficientes
interceptada.
á 58 extinción de 0.5; 1.3 y 1.2 para ma í z, girasol y soja, respectivamente.

59

Capítulo 3
El coeficiente de extinció
neometncas y ópticas de la
.. .
n var í a dependiendo do las propiedades
.
canop a entre las que se destaca el ángulo
OQ ( Aguirrezábal
hojas fue afectada
. 1989) . En cambio, en maí z, la tasa de aparición de
cuando se aplicaron diferentes temperaturas a la
aue presentan las h0jas con
tomar valores entre 0.3 en
les y 1 5 en canopias planó
al 1993) Cuanto mayor es
. .
respecto a la vertical. Este coeficiente puede
canop as erectóf las, con hojas cas vertica -
filas con hojas cas horizontales ( Nobel et
el coeficiente de extinción, mayor es la
base del tallo donde
njendo constante
diferente posici
explicar por qu
(
é
ón
la
pr
como
á
de
se encontraba el punto de crecimiento) mante-
temperatura
los
cticas
la
á
que
pices
siembra
pueden
con
.
de la parte aérea (Salaberry 1992). La
en estas especies permite también
provocar menores temperaturas
rastrojos en superficie suelen pro-
unidad de area foliar ( Figura 2). del suelo tales
proporción de luz que intercepta cada ó n de las primeras etapas del per íodo vegetativo en ma íz,
n interceptada es convertida en longar la duraci
La eficiencia con que la radiació .
del genotipo (metabolismo pero no en girasol
biomasa ( ec) depende de características
energé tica de la biomasa, El área de hojas de la planta es función del número de hojas y del
fotosint é tico. coeficiente de extinción, calidad
tama o final de las mismas. En general la velocidad con que aparecen
ñ ,
etc.) y del ambiente ( temperatura, nutrici
ón mineral, disponibilidad de
.2 y 3.2 de este las hojas est á principalmente determinada por la temperatura, y es poco
agua , etc.) ( Gardner et al., 1985). En los puntos 2.1
capí tulo y en los Cap í tulos 5 , 7 y 8 se describen estos efectos. afectada por el estado hídrico y nutricional de la planta. Por su parte, el
per íodo de aparición de hojas finaliza previo a la floración en plantas de
hábito de crecimiento determinado como el ma í z y el girasol y continúa
2.1.1. Generación del sistema de intercepció n de luz ( hojas)
luego de la floración en plantas de hábito de crecimiento indeterminado
Las hojas del girasol cultivado constan de una lámina de forma
como las sojas adaptadas al sudeste bonaerense .
La expansión foliar es afectada en gran medida por la disponibi-
generalmente acorazonada (Seiler, 1997) y un pec íolo. Los primeros
lidad í drica ( Capí tulo 7) y nutricional (Capítulo 8). Una reducción de la
h
tres a cinco pares de hojas son opuestos mientras que las hojas supe-
radiación interceptada no afecta la tasa de expansión de hojas ya
riores se disponen de manera alterna. En soja, el primer par de hojas .
emergidas (Tardieu et al. 1999), pero si la de hojas que aún no son
verdaderas es simple ( unifoliado) y se dispone de manera opuesta, .
visibles ( Granier y Tardieu Com. personal). En condiciones hídricas y
apareciendo en el nudo posterior al de los cotiledones. Las hojas que
minerales favorables, la velocidad de expansión foliar es función direc -
aparecen posteriormente son compuestas ( trifoliadas), alternas y dis -
ta de la temperatura , mientras que la duración de dicha expansión es
puestas de manera dística ( Venturi y Amaducci, 1986) . En maí z , las
función inversa de la temperatura. Las temperaturas base durante el
hojas son lanceoladas y se disponen de manera alterna ( Ritchie y
per í odo de crecimiento vegetativo son aproximadamente 8 C para el
Hanway, 1996).
Las hojas se desarrollan a partir de primordios que aparecen so -
.
ma í z (Cirilo y Andrade 1992), bastante inferiores para el girasol (< 5 C ,
bre el meristema caulinar. Luego de la emergencia de la plántula, el
Goyne et al., 1989) y de 6 a 10°C para la soja ( Wilkerson et al. 1985; .
Brown. 1960; Hesketh et al., 1973). Las prácticas de manejo, como
meristema se encuentra sobre la superficie del suelo en el girasol y en
la soja y ligeramente por debajo de la superficie del suelo en el ma í z . , densidad de plantas y fecha de siembra afectan marcadamente el área
Debido a estas diferencias en la posición espacial de los ápices , la foliar por planta. En los capítulos 4 y 5 se discuten en detalle estos
velocidad de aparición de hojas es afectada por el ambiente aéreo en efectos.
girasol y soja mientras que en maí z también es afectada por el ambien - Hacia la madurez del cultivo las hojas decaen en un proceso lla-
te edáfico, al menos hasta que los entrenudos comienzan a Alongarse mado senescencia monoc á rpica . Este proceso esta bajo un control
y el ápice se eleva por encima de la superficie del genético muy fino, de modo que la degradación y movilización de com-
suelo (Capí tulo 2). Así puestos foliares sigue secuencias espec í ficas ( Thomas y Stodart, 1980,
hnLe ? ° ^ * *
mP raS0 a velocidad de aparición
temP ' ^
oeraUiraHp 3 o
’
, de primordios y de
m e d i o en ue crec an las ra íces tuvo una
^
20 C y la temperatura del aire fue la
misma (20
Thomas, 1992; Thomas y Smart, 1993; Thomas y Sadras, 2001). Fac-
tores ambientales como baja radiación, baja relación rojo/rojo lejano de
60 61

I Capí tulo 3
SSSSSzsrES
des pueden contribuir a
y en particular del girasol
la rapida senescencia foliar de las oleaginosas,
aun en cultivos sin sí ntomas macroscópicos
lacapacidad de macollar, la misma se expresa en baja medida en los
cultivares sembrados actualmente. Como consecuencia principalmente
de la estructura de
má s bajos que
etal. . 1977 ;
los
su canopia, el ma í z posee coeficientes de extinción
del
Rawsonetal
girasol y de la soja ( Williams et al., 1968; Pepper
., 1984; Zaffaroni y Schneiter, 1989) por loque
13). para interceptar una misma proporción de ra -
( Sadras et al., 2000b; Capitulo necesita m á s area foliar
terminal es generalmente má s rapida en soja, incidente . Esto explica también que el IAF cr í tico “ para el
44
La senescencia diació n
en maíz. Un menor coeficiente de que para los otros dos cultivos (Figura 2).
intermedia en girasol y más lenta maíz sea mayor
ón de luz en el canopeo y mayor Los coeficientes de extinción var ían a lo largo de la estación de
extinción que permite mejor distribuci
bá sales posiblemente contribuye a crecimiento. El maíz presenta valores de alrededor de 0,3 al comienzo
relación rojo/rojo lejano en estratos
la senescencia más lenta del ma z
í . El ranking de tasa de s < ncscencia, de su ciclo ( Williams et al., 1968) alcanzando valores de 0,5 a 0,8 en
¡ e. soja > girasol > maíz, coincide con el ranking del contenido proteico etapas mas avanzadas ( Pepper et al., 1977; Sivakumar y Virmani, 1984;
de la semilla. Esto es consistente con
observaciones emp í ricas que Bonhomme et al., 1982; Arguissain , 1990). Por otro lado, el coeficiente
enfatizan el rol de las hojas como sitios de reserva de nitrógeno reduci - de extinción del girasol es superior a 1,5 a comienzos de su ciclo y
de los granos ( Sadras et al., disminuye hasta valores cercanos a 1 al aumentar su á rea foliar ( Rawson
do que es esencial para el crecimiento
.
1993; Sadras et al. 2000a; Sinclair y de Wit , 1975; Sinclair y Sheehy, et al., 1984 ; Zaffaroni y Schneiter, 1989) . Las variaciones en el coefi-
granos retarda la senescencia foliar ciente de extinción de los tres cultivos a lo largo del ciclo pueden ser
1999 ) . De hecho, la remoción de
1989 ; Ho et al ., 1987 ; Lindoo y Noodén, explicadas , al menos en parte, por diferencias en la inclinación foliar
en soja y girasol (Ho and Below,
cereales , sin embargo, la predominante en hojas insertas en diferentes estratos ( y que aparecen
1977; Sadras et al., 2000a). En ma í z y otros
que la senescencia foliar de plantas sin por lo tanto en diferentes etapas del ciclo de la planta). Esto se eviden-
respuesta es menos clara ya
cultivares , pero se acelera en otros (Crafts- cia en girasol, donde las hojas inferiores ( las má s cercanas a los
espiga se retrasa en algunos
. et al. (2000a) cotiledones ) poseen una inclinación má s pró xima a la horizontal que
Brandner y Poneleit. 1987 ; Thomas y Smart , 1993 ) Sadras
ó gicas de las diferencias en senescencia en- las superiores ( Sinoquet y Andrieu, 1993). Así por ejemplo, para los
discuten las causas fisiol
que Thomas y Sadras ( 2001 ) es- datos presentados en la Figura 3, donde el coeficiente de extinción de
tre cereales y oleaginosas , mientras
peculan sobre las causas evolutivas de la senescencia foliar, y sobre
.
la canopia fue de 1,3 el correspondiente al estrato má s cercano al tope
de la canopia fue 0,25 mientras que el del más cercano a la superficie
sus consecuencias ecológicas.
del suelo fue 1 ,5.
Las canopias planófilas permiten interceptar más luz con un me-
2.1.2. Extinción de luz en la canopia
nor í ndice de area foliar, tal como ya fue expuesto. Sin embargo, la
Las hojas del maíz se disponen en ángulos agudos con respecto , distribución de la luz en diferentes estratos del canopeo es menos fa -
a la vertical (canopia erectófila) mientras que las del girasol se dispo- vorable que en canopias erectófilas. En soja y girasol, los dos estratos
nen en forma horizontal (canopia planófila). La canopia de la soja es superiores de hojas ( 0,6 a 1 de altura relativa ) interceptaron una alta
algo má s dif í cil de caracterizar ya que si bien sus hojas tienden a dispo - proporción de la radiación incidente; mientras que en el ma í z la distribu-
nerse en diferentes inclinaciones ( Lemeur, 1973), muchas variedades ción de la radiación en el perfil fue má s pareja (Figura 3). Una distribu-
poseen la capacidad de ramificar, lo que permite una mejor intercep - ción m á s pareja de la radiación en el perfil del canopeo posibilita una
ción de la luz por obtener una mejor mayor eficiencia de conversión de radiación interceptada en biomasa
distribución de las hojas en el es-
Pa n el 9 rasol cultivado las hojas se insertan ya que disminuye la saturación lumínica en estratos foliares superiores
*° '
; o mismo ocurre en sobre un único vás -
el maí z, ya que si bien posee potencialmente V aumenta la iluminación, y por ende la fotosí ntesis en los inferiores.
62 63
Jk
Capitulo 3
, ofiripnte de extinción logrados a través de modifica
Cambios en el coenc
hgn sido obtenjdos a través del mejora
- 2.2. La captación
de agua y nutrientes minerales
ciones de la ncll c
'° -
'
miento genético cí as
dos en arroz (Donald
esta caracterí stica en
y ^,
en varias especies, destacándose los obteni-
Ham 1983). Existe variación genética para
^ eestu £jiadas Asi por ejemplo
.
Un manejo eficiente de los cultivos requiere que lo
dan generar un sistema
radical que permita cantar ,
agua y los nutrientes minerales. La movilidad de Un
, mos pue’
,
nICIentemente
, nutr entes en el
Hernández y 0r oh un genotipo de girasol que es baja lo que requiere la ores

la solución del suelo Ví?
7 6 raices enla
preSentaba una mejor distribución de
proximidad para que absorción sea efectiva
poseía hojas superiore
IUZtd ?eer ücaanp í í0 de |os materiales que no poseían

absorción del agua y
la
de los nutrientes Seraí í ^
es se ®ncuentra meJ r
^
0
, °
c s¡ o o o lado , los nuevos h íbridos de maí z son ge- relacionada con la arquitectura del sistema radical mi
í . ^
,
neralmente más erectos
ro
que los
0 8- 1 0
antiguos
A
. tud y la
órdenes
las ra
ci ón
íces
.
la
posici
de
(Agu
ó
.
n
r rez
arquitectura
en
ramificaci
á
e
del
espacio
et al
sistema
de
)
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radical
íces
ón) que con el peso seco o con
bal .
. 1993 . Como
de
es
ma í
desarrollan
z afr
9 a V
9
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0
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COn
a ,
tal de
nua-
permi e
explicar las diferencias de los tres cultivos 6 en o61| echamiento de
" ^
>
ro 0 6- 0 8
ó
k
- los recursos edáficos.
§ 04- 06
=
2T
ro Grasol 2.2.1 . Generaci ó n del sistema de cantar í an e a~9ua Y nutrientes
^
0 2- 0 4 M3 IZ minerales ( ra í ces )
Soja
0 0- 02
En el girasol, el sistema radical se encuentra constituido por un
o 05 1 15 2
eje principal o ra í z primaria, preformada en el embrión, y por ramifica -
IAF por estratos ciones. Las ramificaciones de la raíz primaria (ra í ces secundarias) son
numerosas en cercan í as del cuello de la planta y disminuyen
drá sticamente a 15 cm del mismo (Izquierdo, 1998). Las ra í ces secun -
B darias pueden alcanzar una longitud similar a la de la raíz primaria. Las
0, 8- 10 ramificaciones de orden superior (ra íces terciarias y cuaternarias) son
> numerosas pero cortas ( Aguirrezábal y Tardieu, 1996). Por lo tanto, la
ro 06- 0 8
Sí colonización de nuevas zonas del suelo es realizada principalmente a
trav é s del alargamiento de la ra í z primaria y de las ra í ces secundarias.
D 0 4- 0 6
Girasol
EI crecimiento de las ra í ces terciarias y cuaternarias permitir í a explorar
%
02-0 4 Maíz las zonas del suelo ya colonizadas y tendr ían por lo tanto un rol impor -
Soja tante en la absorción de nutrientes poco móviles en el suelo (por ejem -
00-0 2
plo el P).
0 05 1
prtíafaTraícl'serndafariue
Proporción de radiación interceptada
( B) por diferentes estratos de hojas

por estrato
Figura 3. Indice de área foliar ( A ) y proporción de la radiación incidente interceptada
de ma í z y girasol en floración y de soja en Rr
raíz
ôJnumer
diferencia entre los sistemas radicales de giraso
ósas
y e^ ^
-
e 10 15 cm
64 65

Capítulo 3
verticalmente mientras no encuen
mer especie, le raíz primaria crece -
tre un impedimento que la desv í e pudiendo alcanzar profundidades de agua de la impedancia mecánica, de la tensión de oxígeno, etc . en
hasta 3 m ( Weaver, 1926) . En la
soja, la ra í z primaria deja de crecer cada uno de dichos estratos.
é s de la germinaci ón, lo que también ocurre en otras A un mismo tiempo despué s de la germinación, el sistema radi-
algún tiempo despu girasol alcanzo mayor profundidad que el de ma í z, y el de este
arveja ( Yorke y Sagar , 1970). La exploración de nue- cal del
leguminosas como que el de la soja (Figura 4 ). La diferente arqui-
es . en consecuencia , principalmente realizada por último mayor profundidad
vas zonas del suelo radical de las tres especies explica diferencias en
( Venturi y Amaducci , 1988). tectura del sistema
raí ces secundarias la capacidad de las mismas para explorar el suelo. Explica , en parte, el
En el maí z, el sistema radical es fibroso , a diferencia del de gira-
hecho que ante situaciones similares de sequía en similares estados
sol y soja que son de tipo pivotante . El sistema de ra í ces del ma í z está el girasol es el cultivo que má s tarda en presentar sínto-
de desarrollo ,
constituido por raí ces seminales y por ra í ces nodales Una raí z prima - doshidrataci ón. El crecimiento en longitud del sistema radical
mas de
ria seminal y de 3 a 6 ra í ces seminales secundarias est á n preformadas girasol < r á pido en comparaci ón con el de la parte aérea. Así por
del •
en la semillas. Estas ra í ces ramifican , siendo de importancia en la ex -
ejemplo, en suelos con baja resistencia a la penetración por las raíces,
ploración del suelo durante las primeras etapas de desarrollo de la planta
el ápice r í e la ra í z primaria puede encontrarse a 25-30 cm de profundi-
( Jesko, 1989). Las ra ces í seminales dejan de alargarse un corto tiem- dad cuando la parte aérea de la planta termina de abrir los cotiledones
po después de la germinaci ó n por lo que el suelo es colonizado princi - y a 50 - 60 ern cuando esta se encuentra en el estado 2 hojas
palmente por las ra í ces nodales . Las ra í ces nodales aparecen ( Aguirrezábal etal. 1996) .
secuencialmente en diferentes entrenudos del tallo desde la emergen-
cia hasta la floración ( Hope et al., 1986, Girardin et al., 1987). Estas Girasol Soia
0
raí ces posteriormente ramifican y son fundamentales en la exploración
de nuevas zonas del suelo por la planta.
La profundidad y el tamaño del sistema de raíces de cultivos anua-
_e - 0.2
les aumentan al avanzar la estación de cremiento hasta la floración, 1 -0 4
pero es raro que se incrementen durante el llenado de los granos en TD
o
cultivos de hábito de crecimiento determinado. La cantidad de asimilatos -0 6
particionados a ra íces en estos cultivos es muy baja durante el llenado
CL
de los granos (Gregory y Atwell, 1991; Gregory, 1994). Contrariamente, -0 8
cultivos de hábito de crecimiento indeterminado continúan traslocando
asimilatos a las raí ces, por lo que el sistema radical continúa creciendo -1
luego de la floración (Kaspar et ál. 1978). f
La densidad de longitud de ra í ces ( Lr) var ía con la ontogenia y con Figura 4 : Profundidad de la raí z más profunda a los 15 dí as después de la germinación
de plantas de maí z , girasol y soja creciendo sin deficiencias de agua ni de nutrientes,
la profundidad del suelo ( z) en función de la f órmula exponencial
.
en un suelo con baja resistencia a la penetración ( Izquierdo N., datos no publica -
^^ r oexPq donde L0 representa la longitud de raíces para z =0 y q el
^
gradiente. La longitud de ra íces se reduce exponencialmente con la
dos).
profundidad y el gradiente decrece al avanzar la ontogenia y la profundi-

dad del suelo explorada por las ra í ces (Gregory, 1994). Esta ecuación El crecimiento del sistema radical de una planta es afectado por
la disponibilidad de agua y de nutrientes, la compactación del suelo, la
fue desarrollada para suelos uniformes a lo largo del perfil. Restriccio -
nes o promociones del crecimiento radical pueden temperatura, la disponibilidad de asimilatos y el genotipo entre otros
existir en los distin- tactores (Gardner et al., 1985). La velocidad de alargamiento de las
tos estratos del suelo en función de la
disponibilidad de nutrientes y ra í ces primarias y secundarias del girasol durante la etapa de
66 67

Capítulo 3
de la temperatura del suelo

aerminación a dos hojas depende crecimiento de los cultivos
í Aauirrezábal et al. . 1994). La temperatura también afecta el alarga-
en otros cultivos (Pages et al.. 1989). Siem-
3
continuación se describen en formaóncomparada los patrones

miento del sistema radical A
de la intercepción
, la evoluci de la
bras en suelos fr íos retardan
, por lo tanto, la exploración del suelo por el acumulación de materiadeseca
sistema radical. ., del
ón
. , suelo puede ser afectada nega
-
daci n(yecdealaloeficiencia
ó
)
conversión de radiación interceptada en
del ciclo de los cultivos.
largo
La capacidad de exploraci biomasa
por un mal desarrollo del sistema radical durante la etapa de
tivamente ón de la radiació n
implantación del cultivo. La arquitectura
del sistema ra iical se define 3.1 Intercepci
lo que una mala preparación del suelo
durante etapas tempranas, por los cultivos está directa y estrecha-
del cultivo para la absorción del La tasa de crecimiento de
puede afectar la capacidad posterior con la intercepci ón de radiación por los mismos
agua y de los nutrientes minerales ( Aguirrez á bal et al. 1996). mente relacionada 5 muestra la evolución de la intercep-
(Gadner et al ., 1985 ) . La Figura
En girasol, luego del estado dos hojas , y por lo menos hasta el
sobre el alargamiento de ci ón de radiaci
ón fotosintéticamente activa RFA ) expresada como por -
(
estado diez hojas, el efecto de la temperatura centaje de la RFA incidente en
, función del tiempo a partir de la emer -
m á s tempranas . Durante
las raíces es mucho menor que en etapas
de maí z, girasol y soja conducidos bajo riego y
longitud del sistema radical de gencia para los cultivos
este per íodo, el crecimiento diario en ciclo, el girasol superó al maíz
disponibilida d de agua y fertilización. En las primeras etapas del
plantas sembradas a campo, con buena se explica por la disposición de las hojas
baja resistencia a la penetraci ón y a la soja en cobertura. Esto
nutrientes minerales y en un suelo con de expansi ón de las mismas.
en el canopeo y/o por la tasa
radical, dependió principalmente de la radiación lum í nica interceptada
por las hojas el día precedente ( Aguirrezábal y Tardieu, 1996) . Efectos
de la radiación interceptada sobre la arquitectura del sistema radical too
han sido también encontrados en el maí z. En esta especie , el número O
O 80
de raíces nodales aparecidas en los primeros entrenudos depende prin- o
cipalmente del número de primordios que se desarrollan en los mis- 60
mos. En contraste, en entrenudos superiores, que habitualmente de -
sarrollan un mayor número de primordios, el número de raíces apareci- o
das depender ía de la nutrición carbonada ( Aguirrezábal et al. 1993) tal o
como lo sugieren experimentos donde se varió la radiación intercepta-

da por las plantas ( Demotes- Mainard y Pellerin, 1992). 0
En cultivos creciendo a campo, la biomasa de ra íces como pro - 0 20 40 60 80 100 120 140
porción de la biomasa total disminuye a lo largo de la estación y es
Dí as después de emergencia
,
marcadamente afectada por la disponibilidad de nutrientes y de agua y
Figura 5: Intercepción de la radiación incidente en función del tiempo desde emer-
nutrió
“ndKfn
?
edá ica (Gregory, 1994). Una baja disponibilidad de
agua pr0duce señales desde las raíces que reducen la
l0 tant0, la ciemanda de fotoasimilatos de la parte
gencia . Híbridos SPS 240 de ma í z sembrado a mediados de Octubre ( cí
(cuadrados ),
rculos);
y varie-
Dekalb G100 y Topflor de girasol sembrados a fines de Octubre
aérea Por , dad Ax 3127 de soja sembrada a principios de Noviembre ( triángulos). Las densida
-
^
S me 0S Sensible a estas señales, se ge-
ñera una mavo a
S
'rteS " des a cosecha fueron de alrededor de 8; 6.7 y 30 plantas por m 2
para ma í z, girasol y
ponibilidad de energía pam
el°í Carbohldratos de reserva y mayor dis-
°.
s ja respectivamente. Ensayos conducidos en la EEA Balcarce sin limitaciones
hidricas ni nutricionales. Las barras verticales indican los errores est ándar
(
un aumento en la relación
raí z/tS"' "* *6 0
* ra CeS' qUe produce
' '° Datos adaptados de Andrade ( 1995).
68 69
á
Capitulo 3
. ”Imtama
di
«
ser más planófilo necesita menos área foliar para
nirasol D0r
Droporción de radiación incidente que el maí
53S?
(seccion a. ; semb,arse 9
eneralmerT Ten,
z
la
S efmáry *
tener menor temperatura base de creci
-
ue la so .
(Capilulo 2) tiene
cocciones
term cas
más favorables para la aparición y expansion de sus hojas al comienzo
Hp .
Ia pstación d6 crecimiento .. .
En su fecha de siembra óptima y con densidades apropiadas, los
tres cultivos alcanzaron el 95% de intercepción de radiación, que posi-
bilitó las má ximas tasas de crecimiento. No obstante, fue el ma í z el que
mantuvo la máxima cobertura por mas tiempo, presentando un porcen
taie de intercepción cercano al 95% hasta cerca de madurez fisiológi-
-
ca Por el contrario, el porcentaje de intercepción del girasol cayó
marcadamente durante su fase reproductiva. Las hojas de girasol pier - Radiación interceptada (MJ m )
‘
den su capacidad fotosintética y senescen rápidamente después de la

.
floración (Rawson y Constable 1980). Unas situación intermedia ocu- Figura 6 Materia seca aérea en función de la radiación
el ciclo de los cultivos de ma
( RFA ) interceptada acumula -
í z ( c írculos); girasol (cuadrados); y soja
rrió en la soja, especie que presenta una marcada senescencia inducida durante
( triángulos ). La pendiente de las curvas representa la eficiencia
de conversión de
da por los frutos (Sinclair y de Wit, 1975).
radiació n interceptada en biomasa. Las eficiencias promedio fueron 2, 77 ± 0,08;
Maí z, girasol y soja interceptaron durante el ciclo del cultivo 820, .
1.74 ± 0.06 ; 2.73 ± 0.22 y 1.32 ± 0.31 para maí z soja, girasol etapa temprana y girasol
700 y 720 MJ m ? de radiación fotosintéticamente activa (RFA). etapa tardí a, respectivamente. Para más detalles del cultivo ver la leyenda de la
Figura 5 Datos adaptados de Andrade ( 1995).
3.2. Eficiencia de conversión de radicación interceptada en
biomasa aérea Los valores de ec, promedio para toda la estación, fueron altos
en maí z , bajos en soja e intermedios en girasol (Figura 6). Las eficiencias
(La eficiencia de conversión de radiació
.fue calculada n interceptada en biomasa fueron menores en las primeras semanas de crecimiento debido a ba-
como la pendiente jas temperaturas (principalmente en maíz; Andrade et al., 1993), a ma-
,nterceptada ambas acumuladas
,
de la regresión entre la biomasa aérea
durante la estación de creci- yor partición a raíces y a saturación de radiación (principalmente en
lineal ^ ^ ^fnto n el ma,z como en la soja la regresión
u
1 ® ,
girasol y soja; Tr ápani et al., 1992).
Las mayores eficiencias durante el per í odo de crecimien o
. .
satisfactoria y Por lo tanto hubo una única
ec para todo
S
?
t o d o el ciclo del cultivo (
,
Figura 6). ' reproductivo fueron para el maí z y las menores para el girasol, na
'
las primeras etapas
llenado de granos Por
' dVr ^ "
9 0
,
lneal subestima los valores de ec en
y sobreestima os mismos en el
ventaja comparativa del maí z en relación a la ec durante este peno o
fue la composición de la biomasa reproductiva. El grano de maí z tiene
un alto porcentaje de carbohidratos (84,5%) , el grano de girasol un a o
que implica que
porcentaje de aceite (46,5%) y proteína (alrededorde 20%), y semila
ciclo, sino que fue más alta
ura 6). de soja un elevado porcentaje de proteína (36%) y de aceite (
Con un gramo de glucosa se sintetizan 0,83 g de carbohidratos, so
0,33 g de aceite y 0,41 g de proteína (Penning de Vries et al., 1
o).
^.
necesitaron alrededor de 1,39, 2,22 y 1,93 g de glucosa para producir
-
70
A 71

Capitulo 3
, respectivamente. Sinclair y de
g de grano de maí z, girasol o soja Wit de materia seca
( 1975) calcularon valores semejantes . Entonces, producir 1 g de grano 3 3 producción
de girasol es mucho más costoso, en términos energé ticos, que pro-
ducir una cantidad similar de grano de ma íz. Esto explica , al menos en
La producción de materia seca aérea fue aproximadamente 22.5 .
13 5 y 12.0 t ha ’ para ma z girasol y soja, respectivamente. Valores
í ,
parte, la caí da en la ec del girasol a partir del llenado de aquenios, cuan- similares so encuentran la literatura para ma í z ( Williams et al., 1968;
en
do comienza la síntesis de aceite ( Figura 6). Por otro lado, el maíz no . .
Muchow et al. 1990) girasol (Cox y Jolliff , 1986; Trápam et al., 1992) y
presenta variación en calidad energética de la materia seca producida soja ( Cox y Jolliff,
1986) conducidos bajo riego.
a lo largo de su ciclo ( Varlet Grancher et al., 1982). La ec de la soja fue La Figura 7 muestra la evolución de la materia seca aé rea a lo
má s constante que la del girasol a lo largo de su ciclo a pesar de la largo del ciclo para los tres cultivos. Al comienzo de sus respectivas
mayor calidad energé tica de la semilla respecto del material vegetativo. estaciones de crecimiento, el girasol y el ma í z acumularon materia seca
Esto es debido , en parte , a su hábito de crecimiento indeterminado que mas rápidamente que la soja. Las tasas de crecimiento de cultivo me-
superpone en gran parte de su ciclo el crecimiento vegetativo con el didas desde los 40 hasta los 80 días despué s de la emergencia fueron
30 ± 1.2. 31 ± 1.4 y 18 ± 0,8 g m dí a para el ma í z, el girasol y la soja ,
1
reproductivo.
Los equivalentes glucosa requeridos para la producción total de respectivamente. Estas diferencias en los patrones de acumulación de
biomasa fueron 3046; 2155 y 1872 g m para el ma í z , el girasol y la biomasa pueden explicarse por diferencias en intercepción de radia -
soja, respectivamente. Las eficiencias de conversión expresadas como ción y en ec . La baja tasa de la soja fue consecuencia de su baja ec
gramos de equivalente glucosa por MJ de RFA interceptada fueron 3,71 mientras que el alto valor mostrado por el girasol ( similar al de ma í z ) se
para el ma í z; 3,08 para el girasol y 2,6 para la soja. Estos valores son debió a alta eficiencia fotosintética y alta intercepción de radiación.
independientes de la composición de la biomasa y difieren debido a
diferencias en eficiencia fotosintética y en estructura de cultivo. c'T 3000
La posición erectófila de las hojas de maí z permite una distribu- E
g 2500
ción más pareja de la radiación en el perfil del canopeo, lo que acarrea, E
o
°
.
O
una vez alcanzado el IAF cr í tico, ventajas para la fotos í ntesis a nivel de 2 2000
CD o
cultivo, y por lo tanto para la ec. La disminución del coeficiente de extin-
¡B 1500 8
ción en un cultivo de ma í z con IAF=5 produjo aumentos de alrededor de
30% en la tasa de crecimiento (Duncan et al., 1967; Pepper et al., 1977).
0) O
A
? A A
m 1000 O A
Ademá s, el maí z, por poseer metabolismo fotosint é tico C 4, no presen - o
<L> A
o
ta fotorrespiración detectable (Hesketh, 1963) lo que significa un ritmo *
ni
500 A
fotosint ético entre un 30 a un 40% mayor que los de especies C 3 como <1>
0
ro
la soja (Laing et al., 1974) . El girasol, a pesar de ser una planta planó fila 2 0 50 100 150
y C 3, tuvo eficiencias de conversión muy altas durante el período
vegetativo ( 2.73±0.2 g MJ 1 ). Es una especie C 3 de alta eficiencia Dí as después de emergencia
fotosint ética ( Hesketh. 1963) basada en i) una elevada concentración y Figura 7: Acumulación de materia seca aérea en función del tiempo desde la emer -
gencia para ma í z (cí rculos); girasol (cuadrados); y soja (triángulos). Las barras ver -
actividad de ribulosa 1- 5 difosfato carboxilasa, la enzima responsable t óales indican EE .
Para más detalles del cultivo ver la leyenda de la Figura 5. Datos
de la fijación del C en el proceso
ai ° ^ '° ^
Sadras 992)
?
3
02
SÍ t S ,de la fotosíntesis y ii) una difusión
carboxi ación (CETIOM, 1983; Connor y
adaptados de Andrade ( 1995).
El maíz mostró mayores tasas de crecimiento durante el per íodo
72 73

de llenado de granos que los otros cultivos debido a la mayor persisten-
c í a de la cobertura, al menor contenido energé tico de su biomasa
reproductiva, a su metabolismo C 4 y a su mejor estructura del follaje
1 4. Rendimiento en grano
La Figura 8 muestra los rendimientos en grano y
Capítulo 3
El girasol acumuló hasta floración una mayor proporción de la biomasa la producción

biomasa total para los tres cultivos conducidos bajo riego y de
total producida durante la estación de crecimiento que el maí z (80 y fertilización
40°o. respectivamente). La soja (cultivar de hábito de crecimiento inde -
terminado) habí a acumulado sólo un 9% de la biomasa total en el co-
mienzo de la floración. Q 2500
Para lograr altas producciones de biomasa en una estación de c
a>
cultivo se necesitan i) elevadas radiaciones y temperaturas diurnas E 2000
u E
óptimas para el proceso fotosint é tico que posibilitan altas tasas de cre- QJ O) 1500
cimiento y ii) prolongadas duraciones de las etapas fonológicas. La
duración del período de crecimiento es función inversa de la temperatu- o 1000
ra ( Capí tulo 2). En general, temperaturas hasta 25 a 30 C aceleran el </> O)
500
desarrollo del ma í z ( Andrade et al., 1996) del girasol ( Connor y Sadras,
1992) y de la soja ( Hesketh et al., 1973). Por otro lado , altas temperatu-
ras de dí a. de hasta 25 a 30 C en girasol (Connor y Sadras, 1992) 24 . GIRASOL SOJA
a 34 °C en soja (Hofstra y Hesketh, 1975 ) y 30 °C en maíz (Larcher,
1980) favorecen la fotosíntesis y la tasa de crecimiento diaria. En con-
secuencia. la producción de biomasa de un cultivo en una estación de Figura 8 Rendimiento en grano (0% de humedad),
hojas caí das, e í ndice de cosecha (entre paré materia seca aérea total más
crecimiento se maximiza cuando las plantas se exponen a una alta ntesis) para ma í z, girasol y soja. Hí
SPS 240 de maí z ( promedio de 3 años) y Dk bridos
.
amplitud térmica ( Andrade 1992; Cantagallo et al., 1997). con tempera - años) y variedad Ax 3127 de soja (promedio
G100 y Topflor de girasol (promedio
de 2 años). Ensayos conducidos
2
turas diurnas óptimas para la fotos íntesis y temperaturas nocturnas limitaciones hidricas ni nutricionales en Balcarce sin
Los má ximos errores standard
que reduzcan respiración y retrasen el desarrollo prolongando los días encontrados para rendimiento en grano fueron:
25.4 . 24.9 y 17.0 g nr para maíz,
de aprovechamiento de la radiación. Esto es cierto siempre y cuando girasol y soja, respectivamente. *
las bajas temperaturas nocturnas no produzcan daños a los cultivos.
En próximos capítulos se discute el efecto de la disponibilidad de
agua, de nutrientes y de otros factores sobre el crecimiento de los cul-
tivos.
Maximizar la producción de biomasa no necesariamente signifi- de cosecha fue máximo para
ca maximizar la producción de granos. A continuación se presentan los (0,37) y mínimo el maíz (0.45), interme IO parai a
factores determinantes del rendimiento en grano.
para el girasol (0,29). Estas diferencias no
distinta capacidad de los cultivos para se deben a
ganos reproductivos particionar asimi a os a
sino, más bien, a la calidad energética e os
nos (sección 3.2).
nos energéticos, seCuando el índice de cosecha se expreso en er
jos para observaron valores de partición mucho mas P
los tres cultivos. El cultivo de
de grano por maíz produce algo mas e
cada gramo de azúcares que fluye hacia las estructuras
74
.
^ 75
Capitulo 3
reproductivas en crecimiento.
Este valor cae a 0,5 para la soja y a valo-
los cultivos con alto porcentaje de aceite en
res aún inferiores para
Penning de Vnes , 1974; Sinclair y de Wit , 1975).
semilla como el girasol (
de cosecha son función del número de
El rendimiento y el índice
granos fijados por unidad de
.
superficie y en menor medida, del peso
describen los procesos determi-
individual del grano. A continuación se
componentes del rendimiento.
nantes de ambos
4.1. Determinación del número de granos
El estado fisioló gico del cultivo alrededor de floración determina

, 1977; Edmeades y
el número de granos fijados en maíz (Tollenaar
Daynard, 1979 ; Fischer y Palmer , 1984 ; Uhart y Andrade, 1991) y el
número de aquenios llenos en girasol ( CETIOM . 1983 ; Chimenti y Hall, Figura 9 Numero Hr * granos
fijados en maí z, girasol y soja en función del momento
de estrés que reducen la tasa de crecimiento del
1992) . Las plantas de girasol como las de maí z de aplicar iór * ríe tratamientos
1992; Connor y Sadras ,
Datos expresados como relativos al número de granos obtenidos por el
, lo que
cultivo
tienen crecimiento determinado y por lo tanto escasa plasticidad elaborada en base a datos de Fischer y Palmer
testigo sin estro ' Curva conceptual
confiere a sus cultivos baja estabilidad en producción de granos por
( 1991); Chimenti y Hall ( 1992) y
( 1984 ) Andriani et al. ( 1991); Uhart y Andrade
unidad de superficie ante situaciones de estré s en floración ( Figura 9). Andrade ( 1995 . =
) E emergencia , F= floraci.
ón MF = madurez fisiológica.
Contrariamente, en la soja, especialmente aquella de hábito de creci-

miento indeterminado, el número de semillas por metro cuadrado es Entonces , para un determinado genotipo, la determinación del número
mucho menos afectado por el estado del cultivo en floración temprana de granos por espiga es función de la supervivencia de espiguillas y de
y depende más del estado del mismo en per íodos reproductivos algo granos m á s que del número total de espiguillas diferenciadas . El aborto
más avanzados (Figura 9). Confirmando esto, los rendimientos de maí z de las espiguillas o de los granos fecundados se produce hasta dos o
y girasol fueron marcadamente reducidos cuando la radiación inciden- tres semanas posteriores a la floració n ( Tollenaar, 1977; Fischer y
te se redujo por sombreo ( 45%) durante un mes alrededor de la flora- Palmer. 1984 ; Cirilo y Andrade, 1994b) . Por otro lado , la detención del
ción, mientras que el rendimiento de soja se redujo en menor medida crecimiento de la primera espiga en plantas estériles o de la segunda
ante igual sombreo aplicado desde comienzos de la floración ( Andrade, espiga en plantas no prolí ficas ocurre cerca del momento de la flora -
1995). ción ( Prine. 1971; Tollenaar, 1977) . Por lo tanto, el número final de gra -
En el maí z, el número potencial de flores por planta , consideran- nos por individuo se determina alrededor de floración y está asociado
do primera y segunda espiga, no es mayormente afectado por la varia - con la tasa de crecimiento de la planta ( TCP) en esta etapa ( Andrade et
ción en la disponibilidad de recursos por individuo ( Valentinuz et al. 1996). al -, 1999; Vega et al., 2000; Figura 10). La planta de ma í z presenta un
Los procesos de morfogénesis de hileras por espiga y de espiguillas umbral de tasa de crecimiento en floración por debajo del cual no cua -
por hilera ( Capí tulo 2) son relativamente insensibles a variaciones am- jan granos , y otro umbral por encima del cual se logran dos espigas
bientales y de manejo (Cirilo y Andrade, 1994 ; Uhart y Andrade, 1995a; viables. Con tasas de crecimiento de planta promedio inferiores a 1 g
Otegui, 1997; Otegui y Melón, 1997). la el hí brido DK 636 produce sólo plantas estériles mientras que con
asas de crecimiento por planta promedio superiores a 6 g día - 1 presen-
ta prolificidad ( Andrade et al., 1999). Reducciones en TCP por debajo
producen marcadas disminuciones en el número de granos
k 76
•
77

Capitulo 3
por encima de ese valor tie

por planta. Contrariamente, incrementos - (Figura 10).
granos por prirru ra espiga. Es por de crecimiento por planta
nen escaso efecto en el número de
todo esto que aumentos en la densidad de plantas reducen el número
de espigas por planta y de granos por espiga y que c ediciones desfa -
,
1000
vorables alrededor de la floración aumentan el porcentaje de aborto de 800
.
espigas y de granos ( Prine, 1971; Kmiry y Ritchie 1985; Jacobs y 600
Pearson. 1991). Los umbrales mencionados presentan variabilidad 400
genética ( Echarte et al., 1998).
Contrariamente a lo observado en maíz , en el girasol, la disponi- 200
bilidad de recursos por planta afecta el número potencial de flores (Marc o

y Palmer, 1976; Steer y Hocking, 1984; Valentinuz et al. 1996; Cantagallo,
et al., 1997). No obstante, la fertilidad de las flores y la fijación de granos 4000
alrededor de la floración son procesos más sensibles a variaciones
3000
ambientales y más determinantes del rendimiento que la generación de
primordios florales. Al aumentar la densidad de 1.4 a 11.2 plantas nr2 el Q-
2000
número de flores por capítulo disminuy ó cerca del 50% mientras que el &
porcentaje de aborto de granos aument ó casi cuatro veces. En concor - o 1000 GIRASOL
2
dancia con estos datos. Connor y Sadras ( 1992) hacen referencia a la
menor sensibilidad de la morfogénesis a la variación en suministro de
o
0 5 10 15 20
asimilados al capítulo y mencionan que el cuajado es má s sensible a
variables ambientales y de manejo. 200
El número de granos fijados por individuo en girasol también está
150
directamente asociado con la tasa de crecimiento por planta alrededor
del período de floración ( Vega et al., 2000; Figura 10) . Dentro de este 100
período, la postfloración parece ser más crítica para la determinación
del número de granos. Entonces, las buenas condiciones generales de 50
SOJA
crecimiento alrededor de la floración favorecen el fijado de una buena
cantidad de granos por planta (Connor y Sadras , 1992; Cantagallo et
al., 1997). El girasol posee bajos umbrales de tasa de crecimiento por
planta alrededor de floración para fijar granos (Figura 10), por lo que Tasa de Crecimiento (g/planta día)
reducciones en esta tasa no producen los drásticos efectos que se
observan en el maí z. Dicho de otra manera, es muy improbable encon- Figura 10: Relación entre el número de granos fijados y la «asa de
trar en el campo girasoles sin granos en sus capítulos. Por otro lado,
aumentos en la TCP a partir de ciertos valores no producen aumentos
planta en la etapa de alrededor de floración en
soja. Datos adaptados de Vega et al, 2000. En mai ,
®CI
" /-
R en
maJz ^ Rentan granos por prime
proporcionales en el número de granos por planta , debido a que la ra espiga (curva inferior) y por planta (incluye r n® sequnda espiga, repre *
9
morfogénesis de estructuras reproductivas comienza a ser limitante.
Por lo tanto, en bajas densidades y buenas
girasol es ineficiente en t é
condiciones ambientales el
relaciones se presentan en el Capítulo 4. ^
sentada por la curva superior a partir de tasas de 6 g). detalles sobre estas
rminos de granos fijados por unidad de tasa
78 79

Capítulo 3
En la soja, tanto la cantidad de flores diferenciadas como el nú-

mero de semillas por planta son proporcionales a la disponibilidad de
. .
fijados ( Cantagallo et al. 1997; Andrade et al. 1999; Cantarero et al. .
recursos por planta durante un amplio per í odo reproductivo ( Valentinuz 1999 ) En soja, es necesario considerar también el fotoper íodo ya que
afecta la duración de las etapas mencionadas (Capí tulo 2).
.
et al. 1996 ). El aumento en la densidad entre 7.5 y 55 plantas m 2 pro- Mas importante que la asimilación total durante las mencionadas
dujo una disminución de 260 a 50 semillas por planta y un marcado etapas cr í ticas es la cantidad de asimilatos asignados a las estructuras
aumento del aborto de flores y vainas ( Valentinuz et al.. 1996) que pue- reproductivas en desarrollo. La espiga del maíz es una estructura axilar
de llegar al 80% ( Egli y Crafts Branden 1996). La relación entre el nú- relegada en floración, sometida a la dominancia de la panoja y del tallo.
mero de semillas logradas por planta y la tasa de crecimiento por plan- Por esto, con bajas tasas de crecimiento por planta se reduce la parti-
ta en el período reproductivo es lineal y directa ( a diferencia de los otros ción de biomasa a espiga ( Andrade et al., 1999), lo que explica el alto
dos cultivos que presentan una relación curvilineal con plateau) y atra - umbral de tasa de crecimiento por planta para fijar granos. El atraso en
viesa el eje X muy cerca del origen ( a diferencia del ma íz que presenta la emisión de estigmas relativo a la de polen en situaciones de estr é s y
una importante ordenada al origen negativa ) ( Vega et al . . 2000; Figura el mayor número de granos fijados en respuesta a la reducción de la
10). El número de semillas por individuo se determina principalmente competencia intraplanta alrededor de la floración por despanojado,
durante la fijación de vainas ( R a RJ y es función de la tasa de creci- panojas o tallos chicos, o uso de isolíneas androestériles (Poey et al. .
miento de la planta durante esta etapa. Por lo tanto, este componente 1977; Patermani, 1981; Frugone et al., 1992; Frugone , 1994; Fischer y
del rendimiento se afecta en respuesta a tratamientos que modifican el Palmer. 1984 ) son evidencias del relegamiento que sufre la espiga de
crecimiento de la planta hasta R ( Andrade y Ferreiro, 1996: Egli y Crafts-
.
ma íz con relación al tallo y a la panoja. En girasol, la partición a capí tulo
Brandner. 1996). Períodos de estrés concentrados durante la floración en etapas previas a la floración es má s estable ( Vega et al., 2001) y
temprana ( R . - R .) producen, en general, menor efecto en el número de hasta puede aumentar en respuesta a reducciones en la tasa de creci-
.
semillas por metro cuadrado y en el rendimiento ( Andriani et al. 1991; miento por planta producidas por estrés ambiental (Blanchet et al., 1990) .
En esta especie, el órgano de interés comercial se halla en posición
Shaw y Laing, 1966). Esto se debe a que el cultivo sigue floreciendo
apical, y por lo tanto, es dominante. Esto contribuye a explicar, el bajo
una vez aliviado el estrés (hasta R ) con una menor tasa de aborto de
umbral de TCP de esta planta para fijación de granos. En soja , la parti-
flores y vainas. La soja tiene capacidad para fijar estructuras
.
reproductivas por un largo per í odo (Gardner et al. 1985; Greer y
ción a estructuras reproductivas durante los per íodos cr íticos también
es estable ante variaciones en TCP ( Vega et al., 2001), lo que le confie-
.
Anderson 1965 ) . Además, una eventual disminución en el número de
re estabilidad en el rendimiento frente al estr és.
vainas puede ser parcialmente compensada por un aumento en el peso
Por otro lado, la cantidad de granos fijados se relaciona con la
individual de la semilla y. en menor medida, por mayor cantidad de se -
tasa de crecimiento reproductivo de manera lineal y directa en soja y
millas por vaina. Estré s entre R y Rr r produce mayores reducciones
[ r
en el número de semillas por planta (aborto de flores, de vainas peque-

curvilineal en maí z y girasol ( Vega et al., 2001). Esto indica la mayor
plasticidad reproductiva de la soja en comparación con los otros culti-
ñas, y de semillas en la vaina ) debido a que la capacidad de compensa -
vos.
ción se reduce . Estas caracter í sticas de la planta de soja le confieren
una gran plasticidad reproductiva y estabilidad del rendimiento frente al Finalmente, dentro de cada especie, los cultivares pueden diferir
er> la duraci ón de las etapas cr í ticas, en partición a estructuras
estr é s.
La duración de las etapas críticas para la determinación del nú- ^Sproductivas y en el número de granos fijados por unidad de biomasa
^
|gnada
mero de granos también debe ser considerada. La duración de esta a estructuras reproductivas durante dichas etapas (Echarte
etapa es bá sicamente función de la temperatura en ma í z y girasol. Por
lo tanto, expresar la tasa de crecimiento o la
radiación interceptada por
unidad de tiempo t érmico mejora la predicci
ón del número de granos
iL 80 81

Capítulo 3
4.2. Llenado de granos nte importante de reservas de asimilatos en los tres cultivos
del grano se divide en tres fases. En

Un
! UeBrun
(Clha y
, '
1978; Streeter y Jeffers, 1979; Setter y Flannigan, 1986;
El crecimiento y desarrollo g89) El maí z sería el cultivo que tiene la mayor capacidad
la fecundación, el grano fecundado acumu
una primera etapa luego de etapa se extiende por aproximadamente-
Ha
" anos' Andrade
C
)reducciones fuente
nsar de fotosintética durante el llenado de
la poco peso ( Figura 11
dos semanas
)
posteriores
. Esta
a la floración en ma í z , dependiendo de la
í
tos Ferreiro
( . y , 1996)
400
soja. Es una etapa de gran actividad
temperatura, y desde R, a R,en
el número de ceiulas en los granos
°°°
O o
C7)
mitotica en la gue se determina £ 300
í y cotiledonares en soja y girasol) y la canti- O
( endospermaticas en ma z do reserva en las cé-
ó n de sustancias
dad de organelas de acumulaci Guldan y Brun, 1985). El 200
lulas (Egli et al.. 1981; Reddy y Daynard . 1983 ; O)
° A A A A
de reserva determinan el peso po- TJ
oA
numero de células y de organelas y por el ambiente du- 100
por el genotipo
tencial del grano y esta afectado
rante esta etapa ( Frey. 1981 ; Jones et al. .
1985
por
; Egli et
restricciones
al ., 1989
f í
)
sicas
. El
al
Q-
0
%
peso potencial también puede estar limitado
0 20 40 60 80 100
volumen de la semilla (Egli et . al. 1987 ; Miceli et al ., 1995 ) .
en forma lineal y Días
Luego, en una segunda etapa , el grano crece
peso ( Figura 11 ) . El n úmero de células
acumula la mayor parte de su
lo que el incremento en peso se debe a
en el grano no cambia, por
. Esta etapa se puede caracteri- del tercio inferior de la espiga de maíz, de la periferia del capitulo de girasol y de
aumentos en el tamaño de las mismas
de crecimiento del grano . La duración tercio superior de la canopia de soja. Los EE se presentan en la Figura 12.
zar por su duración y por la tasa
final del
efectiva del llenado se define como el cociente entre el peso Finalmente, durante la tercera etapa, la tasa de crecimiento del
del durante la etapa lineal de
grano y la tasa de crecimiento mismo
grano disminuye hasta llegar a cero. Esta etapa es de duración variable
acumulación de peso Johnson( y Tanner , 1972 ) . La tasa y duraci ón del
, y el momento en el cual los granos dejan de acumular materia seca se
periodo de llenado presentan alta variabilidad genética (Carter y Poneleit denomina madurez fisiológica (Egli, 1998). Los granos dejan de crecer
el
1973: Egli et al., 1978; Daynard et al., 1971) y son afectadas por
). debido a mecanismos internos o a que la planta deja de proveerles
ambiente ( Egli, 1998, Andrade y Ferreiro, 1996; Cirilo y Andrade, 1996 asimilados o nutrientes (Egli, 1998; Andrade y Ferreiro, 1996).
La tasa de crecimiento del grano está fuertemente correlacionada con La Figura 12 muestra la evolución del peso del grano para las tres
el número de c élulas y organelas de acumulación de reservas en los especies en función de la fuente fotosintética durante el llenado. La tasa
cotiledones o en el endosperma (Egli et al., 1981; Guldan y Brun 1985; . de crecimiento del grano de maí z no fue afectada por modificaciones
.
Reddy y Daynard 1983; Jones et al., 1996). El carbono necesario para de fuente durante el per í odo de llenado efectivo ( Andrade y Ferreiro,
el crecimiento de las semillas proviene de la fotosí ntesis, y en menor 1996) debido a que este cultivo posee suficientes
medida de la removilización de reservas. Los niveles de reservas car-
bonadas en tallo var í an en función de la disponibilidad de fuente
reservas disponibles para suplir la escasez de fotosíntesis ( a y
fotosinté tica durante el llenado de los granos. En general, bajas relacio-
Andrade, 1991; Daynard et al., 1969). La tasa de crecimiento del grano
se asoció directamente con la temperatura (con un aumento e
: “¡“n !
,
nes uente destino durante el llenado producen mayor removilización
r ® s del all y inores contenidos de reservas carbonadas
día por cada
grado de incremento en la temperatura media en re
•
°
rganos en la madurez. Los azúcares
solubles en tallo son
26°C') mientras que la
duración del período efectivo del llenado ue
82 83

Capítulo 3
ción inversa de la temperatura (Jones et al.,1981; Tollenaar y
Brulserria
1988; Cirilo y Andrade. 1996). Por lo tanto, el peso del grano disminuy 400
ó
ante reducciones de fuente durante el llenado debido a un Ma í z
acortamiento
del per í odo efectivo de llenado ( Figura 12). Daynard y Duncan (1969 300 O
)
encontraron efectos similares en respuesta a la defoliación. 9
En el girasol, la tasa de llenado del grano fue afectada por la ca 200
-
pacidad fotosintética de la planta durante el llenado de granos ( Figura 12),
pero este efecto es mayor para los granos ubicados hacia el centro del 100
. .
capí tulo ( Andrade y Ferreiro 1996; Dosio et al. 2000). La duración del
llenado fue también afectada por tratamientos que modificaron la canti- o
0 20 40 60 00
dad de radiación interceptada por planta ( Dosio et al. 1997 ). Altas tem- 100
peraturas de capítulo durante el llenado acortan la duración del mismo, 70
tienen poco efecto en la tasa de llenado y reducen el peso del grano

( Ploschuk y Hall, 1995 ) . Estas observaciones sugieren que temperatu-
ras más bajas prolongan el llenado y que alta amplitud t é rmica, al igual
CD
E
o
c
(TJ
O)
60
50
40
Girasol
| .
que en maí z, produce un mayor peso de granos. 30
-oi
En soja, la dinámica de acumulación de materia seca en el grano o 20
fue también afectada por la disponibilidad de asimilados por planta du- ()
0
/
10
CL I
rante el llenado (Figura 12). Cambios en la provisión de asimilados du- 0
rante el perí odo de crecimiento de las semillas afectan la tasa y pueden 0 10 20 30 40 50
afectar también la duración del per í odo de llenado de granos ( Andrade y 250
.
Ferreiro 1996; Egli, 1998). Egli y Crafts Brander ( 1996) también men- A A A
cionan que la tasa y la duración del llenado son afectadas por la capa - 200 Soja A
cidad fotosint ética del cultivo. Por otro lado, en soja, la duración del A A i A á
150
llenado depende del fotoperíodo (Major et al, 1975 ) y la tasa de llenado A
es función de la temperatura (Egli y Wardlaw, 1980). 100 A A
Durante el período efectivo ( fase lineal) de llenado de granos se A

A
define el rendimiento. La importancia de esta etapa varía según el culti- 50 A
vo. La modificación de la capacidad fotosintética de la planta durante el I
llenado de los granos afecta el rendimiento y sus componentes en los 0

0 * 20 40 60 80
tres cultivos ( Andrade y Ferreiro, 1996 ). No
obstante, el maí z fue el Dias
menos afectado por dichos tratamientos.
Sombreados durante el llena -
do produjeron mayores Figura 12: Peso del grano en maí z, girasol y soja en
reducciones porcentuales del rendimiento en el
girasol y menores en el maí
período de llenado aument

en la soja y en el girasol
z . Por otro lado, aumentos en la fuente
fotosintética por planta mediante
raleos de individuos al comienzo del
ó considerablemente el rendimiento por planta
por planta durante
girasol y desde
do (símbolos negros)
el llenado de granos y e
R, en soja. Tratamientos de ra
espiga de maíz, de la
y testigos (símbolos gnse )•
periferia del capí tulo e g
/«
^
esde floración en maí z y
Cholos vacíos), de sombrea-
¿el tercio inferior de a
( tercio superior de a
y levemente en el máiz. canopia de soja.Las
barras verticales indican los
84
85

Capítulo 3
alta superposición entre el periodo de fjb. de ciclo largo o modernos de alta capacidad de fijar
La soja presenta una c tas híbridos de llenado de granos cobra mayor importancia en la
ción de vainas y el de llenado
de las semillas apitulo 2) y alta estabi
>
- ° anos el per í odo .

respuesta a estres entre R , y R 3 ( sección 4.1) n del rendimiento ( Andrade et al , 1996). El ma í z presenta
determinaciócapacidad
lidad del rendimiento en para compensar un bajo número de granos con
Sin embargo, a medida
que avanza el ciclo reproductivo, va perdiendo una
L escasa . Esta poca plasticidad en el peso de los
la capacidad de compensar
los efectos de ! entres . Entonces, el rendi- avor peso de los ímismos
miento de la soja se determina
mas avanzadas ( aproximadamente
mayor es la tasa de crecimiento del
principalmente en etapas reproductivas
desde R - R , hasta R65). Cuanto
cultivo en este periodo y mayor la
^ anos torna má s cr tica la
ranos El girasol muestra un
ducción del 80 %
en el nú
etapa en la cual se determina el número de
mero
comportamiento diferente. Ante una re -
de granos por espiga o aquenios llenos
duración de esta etapa crí tica

, mayor es el rendimiento ( Andriani et al.
concordancia con estas observa-

. ñor capitulo
( lograda
peso de los granos
a trav
aument ó
é s
s ó
del
lo
impedimento de la fecundación) el
un 30% en el maí z y hasta un 100 %
1991; Andrade y Ferreiro, 1996). En con respecto al testigo ( Andrade, 1995).
y Crafts- Brandner (1996) concluyen en girasol
.
ciones Egli y Legget (1976) y Egli
limitado por la capacidad
que el rendimiento de soja est á generalmente 4.3. Aplicaciones prá cticas
de la fuente fotosmt é tica a partir de Rt . Por lo tanto, alteraciones de
de granos generalmente ocasio-
fuente fotosmtética durante el llenado Las etapas más cr í ticas para la determinación del rendimiento de
nan mayores variaciones en el rendimiento que durante la floración tem- cultivos bien implantados son la floración en ma í z el llenado
, de semi-
los m á ximos efectos en el en el girasol. Para
prana. Si ocurren entre R . y R. , producen
r
llas en soja y la floración y el llenado de semillas
número de semillas por unidad de superficie , mientras que si ocurren producci ón los cultivos deben ser
lograr una mayor y/o má s eficiente ,
entre Rr y R, afectan principalmente el peso de las semillas . manejados de manera tal de optimizar su estado fisioló gico general
En el girasol, estr és durante el per í odo efectivo de llenado puede desde el comienzo de estas etapas.
producir aborto de granos centrales , menor peso de los aquenios y Si se tienen excelentes ma íces alrededor de la floración, es muy
menor porcentaje de aceite . Se han encontrado asociaciones positivas probable que obtengamos muy buenos rendimientos. El cultivo de maí z
entre rendimiento y duración de á rea foliar durante el llenado y entre debe ser manejado de forma tal que alcance en la etapa cr í tica de flora-
porcentaje o rendimiento de aceite y radiación interceptada durante el ción un estado fisiológico óptimo, es decir, plena cobertura, alta tasa de
llenado ( Andrade y Ferreiro, 1996; Dosio, 1998) . Existe, sin embargo, crecimiento y alta partición a espigas. El cultivo debe estar sano, libre
variación genotípica en el efecto de la radiación interceptada sobre el de malezas , bien provisto de agua y nutrientes y con densidad de plan-
porcentaje de aceite (Dosio, 1998; Dosio et al., 2000). Entonces, re- tas adecuada. Se debe tratar de evitar la ocurrencia de deficiencias
ducciones del crecimiento por algún factor de estr é s, tanto alrededor *
hí dricas en esta etapa, ya sea a trav és del riego cuando es posible, o de
de la floración como durante el llenado de los granos , producen caídas la fecha de siembra, del ciclo del cultivar, de la densidad de plantas, del
importantes en el rendimiento de este cultivo ( Andrade y Ferreiro, 1996). manejo del agua del suelo , etc. ( Cap í tulo 7 ) . La disponibilidad de
Por lo tanto, ambas etapas son cr í ticas para la determinación del rendi- nutrientes no debe ser limitante desde los momentos en que estos son
miento. requeridos en altas cantidades ( estado 6 hojas) ( Cap í tulo 8). Además,
En el maí z, el per íodo de llenado efectivo de granos es en general en sistemas de alta producción es necesario hacer coincidir la flora-
menos sueepítote a reducciones de fuente que el de floración ( Andrade, ción con los momentos de mayor radiación incidente. Para obtener al-
nu ero de 9ranos es poco
afectado por estrés durante dicho f ós rendimientos, el cultivo debe mantenerse en buen estado durante el
npr ínHr, ,
enacl 0' No obstante, se
reduce el peso del grano y se llenado de granos. No obstante, estrés durante este perí odo tiene me -
[ ,
incrementa ,. emovillzac ón de
reservas del tallo (Uhart y Andrade, nos mpacto sobre el rendimiento que durante la floración, aunque pue-
2r Adiv :*“,,
<
1991 ) cor lo
.
® 8
,
siembras
a v es más ai
tardías, estaciones de crecimiento *t
'
de aumentar la incidencia del vuelco y del quebrado. Finalmente, por
f n 87

Capítulo 3
tener un alto umbral de crecimiento por planta para producir granos y

, el cultivo de ma í z es muy sen
por su escasa plasticidad reproductiva - Tabla 1: Resumen comparativo
de las principales características ecofisiológicas del
sible a la variación en la densidad y uniformidad de plantas ( Cap í tulo 4).
maí z. el girasol y la soja .
Si se tienen excelentes girasoles alrededor de la floración no ne- MAIZ GIRASOL SOJA
cesariamente se van a obtener altos rendimientos pues todav í a falta la
,
fase crítica del llenado. Los productores conocen
esto, ya que alguna
media
rendimientos menores a los que esperaban según el Cobertura en periodo vegetativo alta media
vez obtuvieron -
Cobertura -ni eriodo de llenado alta baja media
aspecto de sus cultivos en floració n . Es necesario entonces , llegar a la
Eficiencia do conversión alta media baja
floración con el cultivo en óptimo estado , por lo que son v á lidas las Coeficiente de extinción bajo alto alto
recomendaciones hechas para ma í z para maximizar el crecimiento en Contenido energé tico de la biomasa reproductiva bajo alto medio
esa etapa . No obstante , es mas importante que en el ma í z que esta Tasa de crecimiento en per í odo vegetativo alta alta baja
condición se mantenga durante el per í odo de llenado de granos. Por Tasa de crecimiento en periodo reproductivo alta baja baja
tener un bajo umbral de crecimiento por planta para producir granos y Plasticidad vegetativa baja alta muy alta
por tener plasticidad en el rendimiento por planta cuando los recursos Biomasa aérea lotal alta baja baja
Indice de cosecha alto bajo
por individuo aumentan, el cultivo de girasol es más estable que el del medio
Periodo mas critico para el rendimiento floración
ma í z frente a variaciones en la densidad y uniformidad de plantas (Ca-
flor y llenado
,
llenado
Plasticidad en el numero de granos por planta baja baja
pí tulo 4 ). Aún así, la densidad óptima varía con la situación de produc-
alta
Limitación de la morfogénesis al numero de granos media alta baja
ción, aumentando cuando mayor sea la oferta de recursos y menor la Plasticidad en peso de los granos baja alta media
incidencia de enfermedades y vuelco. Estabilidad en partición a granos baja media alta
Un buen cultivo de soja durante la floración (mes de enero en Umbral de TCP para producir granos alto bajo muy bajo
Balcarce) no significa necesariamente que el rendimiento será alto ya Profundidad potencial del sistema radical media alta baja
que, lo importante es que el cultivo tenga altas tasas de crecimiento
desde R t en adelante. Es necesario entonces, llegar a fines de enero
con un cultivo en óptimo estado y mantenerlo a lo largo del per íodo de
llenado de granos. Es por todo esto que, las mayores respuestas de la
Bibliograf í a
soja al riego se obtienen a partir de esos momentos (Capítulo 7). Las Aguirrez ábal. L A N. 1989. Etude en conditions controlées de la croissance du systéme
principales limitaciones ambientales del sudeste bonaerense para la racinaire du tournesol ( Hehanthus annuus L . cv. Ludo) au stade plantule. Memo-
obtención de altos rindes de soja son las deficiencias hí dricas en Fe- ria de D E A . en Producción Vegetal opción Agrofisiologia. Instituí National
brero y as moderadas temperaturas durante el verano. Por su gran Agronomique de Paris-Grignon - Universidad de Paris XI (Orsay), Francia.
X *
plasticidad vegetativa y reproductiva y por sus bajos umbrales para pro-
Aguirrez ábal. L A N., S. Pellerin, y F Tardieu. 1993. Carbon nutrition, root branching
and elongation. Can the present state of knowledge allow a predictive approach
ducir granos, la soja es el cultivo menos sensible a la variación en den-
-
at a whole plant level? Env. Exp . Bot . 33: 121 130.
sidad de plantas y a la desuniformidad en el tamaño de las plantas . .
Aguirrez ábal L A N., E. Deleens y F. Tardieu. 1994. Root elongation rate is accounted
(Capí tulo 4). Por otro lado, su amplio for by intercepted PPFD and source sink relations in field and laboratory grown
perí odo reproductivo le confiere
tolerancia a situaciones puntuales de estré s. .
sunflower. Plant Cell Environ. 17: 443- 450.
En la Tabla 1 se presenta un resumen comparativo de las princi - .
9uirrez ábal. L A N., G . A . Orioli, L . Hernández V. R. Pereyra, y J.P. Miravé. 1996. Gira-
sol. aspectos fisiológicos que determinan el rendimiento. Editorial Unidad Inte-
pales caracter ísticas ecofisiológicas
del maíz, el girasol y la soja. grada Balcarce. 127
pp.
, .
guirrez ábal L. A.
N. y F. Tardieu. 1996. An architectural analysis of the elongation of
he field grown sunflower root system. Elements for modelling the effects of
88 89

Capítulo 3
temperature and intercepted radiation

. J. Exp. Bot 47: 411- 420
Radiaci ó n y temperatura determinan los rendimientos m Crops Res.30: 333- 389.
Andrade FH 1992.
ma í z . Bol T éc . Nn 106 EEA Balcarce.
áxi-
Coop( R
N | .
R Fausey y J G. Streter. 1991 . Yield potencial of soybean grown
mos de
Andrade. F.H. 1995. Analysis of growth
and yield of maize, sunflower and s
ybean 11 lr
subirrigation
'
/drainage water management system. Agron.J. 83: 884 - 887.
Growth and yield of sunflower and soybean under soil
.
Argentina . Field Crops Res. 4 V M 2. ° C w ) G D Jolliff 1986
Agron J 78: 226- 230
grown at
.
Balcarce
.
Andrade F.H. y M. Ferreiro. 1996.
Reproductive growth of maize, sunflower ° water defiats
soybean at different source levels during grain filling Field Crops Res. 48: 155.
and
-, ,
ft Brandnnr
Crainf
S.J y C.G. Poneleit 1987. Effect of ear removal on C02 exchange
, tivities of ribulose bisphosphate carboxylase / oxygenase and
carboxylase of maize hybrids and inbred lines Plant Physiol
165. phosphoenolpyruvate
.
Andrade. F.H. S.A . Uhart. y A G. Cirilo. 1993
. Temperature affects radiation use efficiency
84: 261 - 6
in maize. Field Crops Res. 32: 17- 25. Duncan. 1969. The black layer and grain maturity in corn. Crop
n nird T B / W G
Andrade. R. A . Cirilo. S. Uhart . y M Otegui. 1996
. Ecofisiologia del Cultivo de Maíz.
aySd . 9 473 - 476 .
.
Editorial La Barrosa. Dekalb Press . INTA . FCA UNMP. 292 pp. Tanner y D. J Hume. 1969. Contribution of stalk soluble
. . M . Cantarero, y O. Valentinuz. 1999. Kernel
Davnard IB JW yield in corn ( Zea mays L.). Crop Sci. 9: 831- 834
Andrade . F H . C Vega . S Uhart A Cirilo carbohidratos to grain
number determination in maize. Crop Sci. 39 453
: - 459. Tanner y WG. Duncan. 1971. Duration of the grain filling period
Davnard. rB - 1 W .
yield in corn. Zea mays L . Crop Sci. 11: 45- 48.
Andriani, J.M.. F.H . Andrade. E.E. Suero, y J. L . Dardanelli
. 1991 . Water deficits
on dry matter
.
and it 5 relationship to grain
ird S yS . Poller ín 1992. Effect of mutual shading on the emergence
during reproductive growth of soybeans . 1 . Their effects
Demotes Main
shoot ratio of maize. Plant and Soil 147: 87- 93.
accumulation, seed yield and its components. Agronomic
11: 737- 746. of nodal roots and the root -
Arguissain. G G 1990 . Productividad de ma í z en Balcarce . Tesis Magister Scientiae. Donald CM y J J. Hamblin 1983 The convergent evolution of anual seed crops in
Facultad de Ciencias Agrarias. Universidad Nacional de Mar

del Plata. 48 pp. agriculture Adv. Agron. 36: 97- 143.
de la radiación interceptada durante el llenado de los
Blanchet R. .
. V . Texier N . .
Gelfi .
y P Viguier . 1990 . Articulations de divers processus Dosio. G A A 1998 Efecto
de aceite de girasol. Tesis Magister
. En: R. frutos sobre los componentes del rendimiento
d' adaptacion a la secherese et comportements globaux du tournesol .
Blanchet y A. Merrien ( Eds). Le tournesol et I eau. Cetiom . Paris Francia
' . . Scientiae en Producción Vegetal. Facultad de Ciencias Agrarias Universidad
Bonhomme. R .. F. Ruget . M . Derieux y. P. Vincourt . 1982 . Relations entre production Nacional de Mar del Plata, Argentina. 98 pp.
de matiere seche aerienne et énergie enterceptée chez diff érents
génotypes de .
Dosio. G A A N G Izquierdo, y L A N. Aguirrez
ábal. 1997. La iPAR afectó la dinámica
del híbrido
- de llenado y de acumulación relativa de aceite en frutos de girasol
mais. C . R Acad .Sei . Ser . ni 249 : 393 398 .
relationships from DKG - 100 Rev Fac . Agron . Buenos Aires . 17: 124 - .
171
Brown. D M . 1960 Soybean ecology. 1. Development - temperature .
Dosio.G.. L Aguirrezabal F. Andrade y V. Pereyra. 2000. Solar radiation
interception
controlled environment studies. Agron J. 9: 493-496. -
area in during seed filling and oil production in two sunflower hybrids . Crop Sci. 40: 1637
.
Cantagallo J E., C A Chimenti y A .J. Hall. 1997. Number of seeds per unit
Sci. 37 : 1780 - 1786. 1644
sunflower correlates well with a photothermal quotient. Crop
.
Cantarero M.G.; A. G . Cirilo y F. H. Andrade. 1999. Night temperature at silking
affects .
Duncan W.G., R S. Loomis. W. A . Williams, y R . A. Hanau. 1967. A model for simulating
.
photosynthesis in plant communities. Hilgardia 38: 181 - 205.
kernel set in maize. Crop Sci. 39: 703- 710. . .
Duncan WG. D.L . Shaver, y W. A . Williams. 1973. Insolation and temperature effects
Carter M. W. y C.G. Poneleit. 1973. Black layer maturity and filling period variation
. on maize growth and yield. Crop. Sci. 13: 187 - 191.
among inbred lines of corn ( Zea mays L.). Crop Sci. 13:436- 439. . .
Echarte L . C Vega FH. Andrade, y S. A . Uhart. 1998. Relación entre el número de
.
Cetiom 1983. Physiologie de la formation du rendement chez le tournesol
.
granos fijados y la tasa de crecimiento por planta en híbridos de maí z de las
Informations Techniques N 83. Cetiom. pp .
Paris, 72 últimas tres decadas en Argentina. Actas XXI Reunión Argentina de Fisiologí a
. .
Chimenti C.A. y A .J. Hall. 1992. Sensibilidad del número de frutos por capí tulo de
la Vegetal. Mar del Plata 23/9/98.
girasol ( Hehanthus annuus L . ) a cambios en el nivel de radiación durante
í a Vegetal , pp - 27 - Edmeades. G . O , y TB. Daynard. 1979. The relationship between final grain yield and
ontogenia del cultivo. Actas XIX Reunión Argentina de Fisiolog
photosynthesis at flowering in individual maize plants. Can. J. Plant Sci. 59: 585-
28. Huerta Grande. Córdoba .
Ciha, A.J., y W.A. Brun. 1978. Effect of pod removal on nonstructural carbohydrate .
.
concentration in soybean tissue Crop Sci. 18: 773- 776.
.
Egli, D.B. 1998 Seed biology and the yield of grain crops CAB International New
York . 178 pp.
.
Cirilo. A.G. y F.H. Andrade. 1994. Sowing date and maize productivity. II Kernel number
Egli. D.B., y J. E. Leggett. 1976. Rate of dry matter accumulation in soybean seeds
^
determination. Crop Sci. 34: 1044- 1046.
H Andrade 1996 Sowin date and kernel weight in maize. Crop Sci. . . .
with varying source- sink ratios. Agron. J 68: 371-374.
^
36 25 33 |-
9 9 ( D.B.,y |.F. Wardlaw. 1980. Temperature response of seed growthcharacteristics
>
.
Connor D.J., y V.O. Sadras. 1992.
Physiology of yield expression in sunflower. Field
of soybean. Agron. J. 72:560 569.
-
90 91

Capítulo 3
. .
Egli. D.B . , y S.J Crafts-Brander. 1996 Soybean. En: E. Zamski y A Schaffer (Eds \ , plant senescence of sunflower following seedhead
v F E Below 1989 Whole
Photoassimilate distribution in plants and crops. Source- sink relationships. Marcel ° removal Plant yPhysiol. 91: 85- 90
Dekker. Inc . New York . pp. 595 623.
*
R H. Hageman 1987. Effect of head removal on leaf senescence
. Ho. I . FE Below
, .
Egli. D.B.. J E. Legget J.M. Wood. 1978. Influence of soybean seed size and position
on the rate and duration of filling. Agron. J. 70: 127- 130.
Egli. D.B. . J. Fraser. J. E. Legget y C.G. Poneleit . 1981. Control of seed growth rate in °
of sunflower Plant
fstra J C y G Hesketh .
Physiol 83: 844- 848
. 1975. The effects of temperature and CO , enrichment on
photosynthesis in soybean. En R . Marcelle ( Ed ). Environmental and biological
soybeans. Ann. Bot. 48: 171* 176. control of photosynthesis W Junk Publishers. The Hague, pp 71-80.
Egli. D B., W. G. Duncan y S . J. Crafts - Brander. 198 /. Effect of phisical restraint on seed Hope f ) r M f Me
Cully y C L. Wonzell 1986 The nodal root of Zca: their development
,
growth in soybean. Crop Sci. 27: 289- 294 . m relation to structural features of
the stem. Can. J. Bot . 64 : 2524 - 2537
Egli. D. B., E L . Ramseur. Y. Zhen- wen, y C .H. Sullivan. 1989. Source- sink alterations Izquierdo ? l 1998 Arquitectura radical del girasol. Disposición de las raíces secun-
affect the number of cells in soybean cotyledons. Crop Sci 29: 732- 735. darí as snhre la ra í z primaria y su relació con la disposición de los órganos
n
.
Egli. D.B. R Guffy. L. Meckei, y J. Legget. 1985. The effect of source- sink alteration on aéreos fo - is de .
Ingeniera Agr . .
ónoma Facultad de Ciencias Agrarias Umversi
-
soybean seed growth. Ann. Bot 55: 395 - 402. dad Nacional de Mar del Plata. 57 pp.
Fischer. K .S., y F. E. Palmer. 1984 Tropical maize. En: PR Goldsworthy y N.M. Fisher Jacobs B.C y C J Pearson 1991 Potential yield of maize, determined by rates of
( Eds ). The physiology of tropical field crops . Wiley pp. 213 - 248
, growth and development of ears. Field Crops Res. 27: 281 - 298.
Frey. N.M 1981. Dry mater accumulation in kernels in maize. Crop Sci. 13. 436- 439. .
Jesko I 1989 ftoot - shoot relationships in sorghum and maize plants with different
Frugone. M 1994 Efecto del despanojado sobre la tolerancia de dos híbridos de numbers of seminal adventitious roots, pp. 189 - 193 . C . Loughman ( Ed. ) En:
maí z a la alta densidad poblacional. Tesis Magister Scientiae. Facultad de Cien- Structural ind functional aspects of transports in roots. Kluwer Academic
cias Agrarias. Universidad Nacional de Mar del Plata. 67pp Publishers
Frugone. M.. S A Uhart . y FH. Andrade. 1992. Influencia de la competencia panoja- Johnson D. R . y J W. Tanner. 1972. Calculation of the rate and duration of gram filling
in corn ( Zca mays L ). Crop Sci. 12: 485 - 486.
espiga sobre la tolerancia a la densidad poblacional en maíz. Actas XIX Reunión
Argentina de Fisiología Vegetal, pp. 67- 68. Huerta Grande. Córdoba. . .
Jones. R.J B G Gengenbach y B.H. Cardwell. 1981. Temperature effects on in vitro
.
Gardner. FP R . B. Pearce, y R L. Mitchel. 1985. Physiology of crop plants. Iowa State kernel development of maize. Crop Sci 21: 761-766. .
University Press USA 327 pp. . . .
Jones R . J I Roesslcr y S Ouattar. 1985. Thermal environment during endosperm
cell division in maize: Effects on number of endosperm cells and starch granules.
Girardm. P, B. Morel- Fourrier. M O. Jordan, y B . Millet . 1987. Développement des
Crop Sci 25 830- 834
racmes adventives choz le mais. Agronomie 7: 353- 360
. .
Goyne. P.J., A A . Schneiter. K .C. Cleary R . A. Creelman W.D. Stegmeir, y F.J. Wooding. . . .
Jones R.J , B M Schreiber y J. Roessler. 1996. Kernel sink capacity in maize: genotypic
and maternal regulation. Crop Sci. 36:301 - 306.
1989. Sunflower genotype response to photoperiod and temperature in field
environments Agron. J. 81: 826-831. . .
Kaspar T. C ., C D Stanley y H. M Taylor. 1978. Soybean root growth during the
. .
Greer HA L. y I C. Anderson. 1965. Response of soybean to triodobenzoic acid
reproductive stages of development. Agron. J. 70: 1105- 1107 .
under field conditions. Crop Sci. 5: 229- 232.
. .
Kmiry J. R y J T Ritchie. 1985. Shade sensitive interval of kernel number in maize .
Agron. J. 77: 711- 715.
Gregory. P.J. 1994 Root growth and activity. En: K.J. Boote et al., ( eds). Physiology and
determination of crop yield. American Society of Agronomy. Madison, Wl. U.S. A.
.
Laing W A „ W L. Ogren, y R . H. Hageman. 1974. Regulation of soybean net
photosynthesis C 02 fixation by interaction of CO.,,0, and ribulose 1,5, diphosphate
Gregory, P.J. y B J. Atwell. 1991. The fate of carbon in pulse-labelled crops of barley
and wheat. Plant Soil. 136: 205- 213. carboxylase plant Physiol. 54: 678- 685 . .
Larcher. W 1980 Physiological plant ecology. Second Edition. 303 pp. Springer Verlag.
Guldan, S .J. y W A . Brun. 1985. Relationship of cotyledon cell number and seed
respiration to soybean seed growth. Crop.
Berlin.
Sci. 25: 815-819. .
.
Hall A J., D . J. Connor, y D M. Whitfield. 1989
. Contribution of pre-anthesis assimilates
Lemeur R 1973. A method for simulating the direct solar radiation regime in sunflower.
Jerusalem artichoke, corn and soybean using actual stand structure data. Agrie.
to grain- filling in irrigated and
water- stressed sunflower crops. 1. Estimates using Metereol. 12: 229- 247.
labelled carbon . Field Crops Res.
Hernández, L.F., y G . A . Orioli.
20: 95- 112. Lindoo. S.J., y L .D . Noodén. 1977. Studies orYthe behaviour of the senescence signal
-
1983. Estudio comparativo de la estructura foliar, inter m Anoka soybeans.
Plant Physiol. 59: 1136- 1140.
.
Hesketh, J. 1963. i
sonrio , oL'moa':° ,
en 9irasol. Anales Edaf . y Agrobiol. 42: 2137 2148
-
1s- 49&Pho osyntheSis responsible for differences among
Major. D.J., D. R. Johnson
. J. W. Tanner, y I.C. Anderson. 1975. Effects of daylength and
.
species r Crop
oo „
. Sci. 3: 493 temperature on soybean development. Crop.Sci. 15: 174- 179.
Hesketh, J., D.L. Myhre v C R 1
between
ween venptptiu
vegetat v*
Willey. 1973. Temperature
e and reproductive
«mperature control of
' or time .
time intervals
MHO
events in soybeans. Crop Sci. 13: 250-254.

-
Marc, j., y J.H. Palmer.
1976. Relationship between water potencial and leaf and
i 92 93

Capítulo 3
.'
nl or^cenc
,
inll¡,lon ,n Hehanthus annus .
Phisiol. Plant. 36: 101- 104
Egll 1995 Physical nr.tnction of pod growth alte
, M C 1997 - Control lumínico
de la senescencia foliar pre - antesis en el
.
ers Rousseaux Agropecuarias. Fac. Agron. U.B. A.
Miceli. F . S.J Uan D |¿)n s Crop Sei 36 1030 1085 '* cultivo de girasol. Tesis Doctoral en Ciencias
dhVel ônCS TP Sinclair y yields

0
JM Bennett 1990 Temperature and solar
radiation
^ . 1993. Far - red enrichment and
^ M C A J . Hall, y R . A . S á nchez
,
R
MUettec
Nobel.
s
PS I N
potenc niaize
Foiseth S y P Long
across
1993
locations A J 82 338- 343
.
Canpopy r tiucture and light interception
Rousseau
^ ticajjy
t ^ actlVe radiation level
Plant . 96:217- 224.
influence leaf senescence in field- grown
Hall. J MO Scurlock . H B Bolh.u Nordenkampt, R .C Leegood sunflower Physiol

pp 79- 112 En DO j Hall , y D J. Connor. 1993 . Light - associated nitrogen distribution
'Photosynthesis and Production in a changing yQ A .
environment
y S P ILong ( Eds )
Chapman & Hall London. . SadraSfilc in flowering

canopies of sunflower ( Helianthus annuus L.) altered during
filling. Oecologia 95 : 488 - 494.
(lower synchrony within the ear of maize. II. nrain
Oteguj. M E 1997 Kernel set and Plant J
yQ Echarte y F. H. Andrade. 2000a. Profiles of leaf senescence during
,
448- 455 . of sunflower and maize. Annals of Botany 85:187-195.
population effects Crop Sci 37
set and flower synchrony within the ear of maize. SadraSrodu five
r « growth
.
F- Quiroz L. Echarte A . Escande, y V.R . Pereyra. 2000b. Effect of
.
Ps
Otegui. M E . v S Melon 1997. Kernel
f Sowing date effects Crop Sci. 37: 441-A447
Pages L M O. Jordan , y D Picard . 1989
architecture of the maize root system. Plant

.
simulation model of the tridimensional
Soil 119: 147- 154.
Sa
,
^
Grown
v 0
VerticiHium dahliae on Photosynthesis.
Sunflower . Annals of
Leaf expansion and Senescence of Field-
Botany 86:1007- 1015.
genotypique de la sensibilité aux temperatures basses
. 1989. Yields of irrigated soybeans Salaberry M T. 1992. Variation
Parks. W L . R A McLean. J F Schneider, y J. Hodges
.
mais au stade jeune . Tesis de Doctorado de la Universidad Blaise Pascal
Home Science. Fall 1989. pp. chez le
as affected by row spacing. Tennessee Farm and
pp.
( Clermont Ferrand II). 122
23- 25 morphology of sunflower, pp. 67- 111. En: A. Schneiter.
in maize. Maydica 26: Seiler G J 1997. Anatomy and
Paterniam. E 1981. Influence of tassel size on ear placement 35. American Society
( Ed ) “ Sunflower Technology and production Mononograph
"
85-91.
of Agronomy - Crop Science Society of America- Soil Science Society of America
Penning de Vries. FWT. 1974. Substrate utilization and respiration in relation to
Publishers Madison
growth and maintenance in higher plants. Neth. J. Agrie. Sci. 22: 40- 44. Setter . TL yB A Flanmgan. 1986. Sugar and starch redistribution in maize in response
.
Penning de Vries. FWT. A H M. Brunsting. y H . H . van LAR . 1974 Products, to shade and ear temperatura treatment . Crop Sci. 26: 575-579.
requirements and efficiency of biosynthesis. A quantitative approach. J. Theor.
Shaw. R H y D R Laing. 1966 En: W.H. Pierre, et al. ( Eds.). Plant environment and
Biol 45: 339- 377. .
efficient water use. American Society of Agronomy. Madison Wisconsin, USA .
.
Pepper. G B Pearce, y J. Mock. 1977. Leaf orientation and yield of maize. Crop Sd. Sinclair. T. R.. y C T. de Wit . 1975. Photosynthate and nitrogen requirements for seed
17: 883- 886. production by various crops. Sci. 189: 565- 567.
Ploschuk . E L., y A J. Hall. 1995. Capitulum position in sunflower affects grain Sinclair. TR . y J E. Sheehy. 1999. Erect leaves and photosynthesis in rice. Science
temperature and duration of gram filling. Field Crops Res . 44 111 - 117
283 : 1456 - 1457.
.
Poey FR . JE Grajeda OJ Fernandez , y F. Soto. 1977 Effects of detasselmg on
Smoquet . H y B Andrieu. 1993. The geometrical structure of plant canopies:
maize gram yield components Agron. Abs.: 44
characterisation and direct measurement methods pp. 131- 158 . En C. Varlet -
Pnne. G. M. 1971. A critical period for ear development in maize . Crop Sci. 11: 782 - ,
Grancher . R Bonhomme y H. Sinoquet ( Eds.) “ Crop structure and light

786
. .
Rawson. H M R .L. Dunstone. M.J. Long, y J.E. Begg. 1984 Canopy development,
light interception and seed production in
microclimate" INRA Editions, Paris
.
Sivakumar. M V K y S M Virmani. 1984. Crop productivity in relation to interception of
sunflowers influenced by temperature photosynthetically active radiation. Agrie. For. Meteorol. 31: 131 141. -
and radiation Aust. J. Plant Physiol 1:
255- 265 . .
Steer B T y P.J Hocking. 1984 Nitrogen nutrition of sunflower: Acquisition and
^ ^^^
Constable 1980 Carbon production of sunflower cultivars
. partitioning of dry matter and nitrogen by vegetative organs and their relationship
<upm
anrJ control|f,rl
- , P a Ph 10 7 ,
environments 1 Phothosyntesis and transpiration of leaves
5- 573 «
to seed yield. Field Crops Res. 9: 237 - 251.
Streeter. J G. y D.L Jeffers. 1979 Distribution of total non-structural carbohydrates in
Reddv V H TPH
gram fiiiina and k
"' ^ '
1983 Endosperm characteristics associated with rate o soybean plants having increased reproduction load Crop Sci. 19: 729- 734.
vTj ?neJ7 COrn MnV < ca 28 339 355
- . .
RitchieSw
Iowa State u
USA
H
Universitv
iversity of Science and ^" ° *'
6 H W 3 corn planl develops Special report Nro 40.
Technology Coop Ext Service Ames Iowa . .
ardieu F C. Gramer. y B Muller. 1999. Modelling leaf expansion in a fluctuating
environment. Are changes in specific leaf area a consequence of changes in
expansion rates ? New
Phytologist . En prensa.
.
Robinson R.G 1978 Prod
a
7 ,
ure En: J.F. Carter (Ed) Sunflower science
0 enaar , M., 1977.Sink - source relationship during reproductive development m
and technology pp (
Wisconsin. USA
94
8 an 3
^- cAul
ASA CSSA , SSSA , Inc . Publishers, Madison.
maize. A review Maydica 22: 49 75.
-
95

Capítulo 4
„ TUU Qfunisema 1986 Effects o» temperature on rate and duration 01
,„ , ,
Tollenaar M y TW Bru
kernel dry matter accum
.
Thomas H.
""
photosynthesis
.
spattai
^
^
and
0 maize Can J Plant Sc 68 935- 940
a p .4 En N R Baker v H Thomas (EdsJ.
(
temporal determinants Elsevier Amsterdam Croo
leaf senescence Ann Rev Plant Physiol. 31: gg
^
.
Densidad de plantas y espaciamiento
entre hileras
Thomas . H y J- L Stodart 1980
111 .
Thomas H yCM Smart 1993 Crops that stay green Ann Appl Biol 123: 193-219
Thomas H y VO Sadras 2001
The capture and gratuitous disposal of
resources C. R. Vega y F. H. Andrade
é ,' ' aTv
Trap n N A j
use efficiency
0
°
ôf sunflower (
y F .
HeUanthus
VMa 1992 Ontogenetic changes in radiation
annuus L.) crops. Held Crops Res. 29:
1. Introducción
V Uhart S A y F.H Andrade 1991. Source-
sink relationships in maize grown in a cool
& temperate area Agronorme 11: 863- 875. La elección de la densidad de plantas y del espaciamiento entre
shortage in maize: I. Effects on crop growth,
Unart S A y F H Andrade 1995 Nitrogen
development dry matter partitioning and kernel set Crop Sci 35: 1376- 1383. hileras es clave para optimizar la productividad de los sistemas
Valentmuz . OR S A Uhart. F H Andrade . y C R. Vega. 1996 Numero de granos en agr ícolas . A través de estas pr ácticas, el productor puede asegurar la
maí z, igirasol y soia y radiación interceptada por planta Actas del Vil Congreso obtención de coberturas vegetales adecuadas previo a los momentos
Argentino de Meteorologí a y Vil Congreso Latinoamericano e Ibérico de Meteoro- crí ticos para la determinación del rendimiento ( Capí tulo 3).
logía Bs As Argentina pp 39-40 La densidad optima para un cultivo (número mínimo de plantas
Varlet Grancher C . R Bonhomme M Chartier. y P Artis. 1982. Efficience de la
que produce má ximo rendimiento ) depende de las condiciones
conversion de l energie solaire par un couvert vegetal. Oecol Plant. 3: 3-26.
Vasilas. B L . J Fuhrmann. y LE Gray . 1989 Response of soybean to lower -canopy ambientales, del manejo, y de las particularidades fisiológicas de la
defoliation during seed fill Can J Plant Sci. 69 17 22. - especie o del genotipo. Ante variaciones en la densidad de plantas, el
.
Vega C F. Andrade VO Sadras y S Uhart. 2000 . Seed number as a function of rendimiento por unidad de superficie es m á s estable en soja y girasol
growth a comparative stud'/ m soybean sunflower and maize Crop Sci 41: 748-
, . que en ma í z Estas diferencias responden a la capacidad de las plantas
fm 754
Vega C ., F Andrade, y VO. Sadras 2001. Reproductive partitioning and seed set
para crecer y particionar materia seca hacia los órganos de interés
efficiency in sunflower soybean and maize Field Crops Res : 72: 163 175. *
económico ante variaciones en la disponibilidad de recursos por
Ventun. G . y M T Amaducci. 1986 La soja Mundi - Prensa Madrid individuo. La respuesta a una reducción en el espaciamiento entre
Warren Wilson. J 1967 Effect of temperatura on net assimilafrion rate. Ann. Bot. 30: hileras también depende del ambiente, del manejo y del material
753- 761. empleado.
Weaver. J E 1926 Root development of field crops McGraw Hill New York
.
.
Wilkerson G G J W Jones. K J Boote. y K J Mishoe 1985 Soygro V 5.0: Soybean
*
En este capí tulo se analizan los efectos de la densidad de plantas
crop grow and yieid model Internal report y el espaciamiento entre hileras sobre el
.
Gainsville Florida USA , 220 pp rendimiento y sus
Williams. WA RS Loomis, WG Duncan A
. .
Dorvrat . y A F Nunez I960 Canopy
architecture at various population densities and the qrowth and grain yield of com. respuesta del
.
componentes ecofisiologicos y numéricos Ademá s,
se
discute la
Crop Sci 8 303- 308
rendimiento a cambios en la densidad de plantas y en el
espaciamiento entre hileras ante situaciones de
7 al ,!
,
Yorke J S . y G R Sagar 1970
Sy em f Pisum
* ° sativum
Distribution of secondary root growth potential m Hi
Can J Bot 48 699- 704
* hidrica y nutricional y de manejo.
diferente disponibilidad
" ,
E
! Schne er 1989 Water use efficiency and light interception on
sermdwarl and standard " ,
height sunflower hybrids grown n different row
arrangements Agron J
81 831- 836 Bases para el manc¡o del maíz, el girasol y la
soja Editores : F. H. Andrade, y VO.
Sadras • ¡NTA BalcarceFac.
de Ciencias Agranas UNMP
96 97

Capítulo 4
2. Densidad de plantas ón de radiación interceptada en materia seca

eficiencia de conversi maíz (Tabla 1). Las densidades supraóptimas que
el cultivo de
( ec ) en
2.1. Acumulación de materia seca reducen el número de
granos por m? pueden disminuir la ec como
de la fotosíntesis debido a la disminución
resultado de un retrocontrol
Como se vio anteriormente, el crecimiento de los cultivos está de la demanda de los destinos reproductivos (Dalla Valle, 1998).
estrechamente asociado con su capacidad para interceptar la radiación 100
A
incidente y convertirla en materia seca (Capítulo 3) El manejo de la 80
densidad de plantas es una de las herramientas mas eficientes para 60
Ma íz
lograr canopeos que intercepten el má ximo de radiación incidente y

produzcan altas tasas de crecimiento, especialmente durante los 40
O 2.2 p ni *
per í odos cr íticos en que se determina el rendimiento ( Cap í tulo 3) . 20 ‘ • 8.7 pm 1
y/
Las Figuras 1 y 2 muestran el efecto de la densidad de plantas 0 K' p m
sobre la evolución de la intercepción de la radiación y la acumulación o 40 80 120
de materia seca en cultivos regados y fertilizados en Balcarce. Dentro
de los rangos estudiados, incrementos en el número de plantas por *
c
9
100
unidad de superficie aumentan el índice de á rea foliar ( IAF) y la o 80

intercepción de la radiación, por lo que aumentan la tasa de crecimiento T3
ro 60
principalmente durante las etapas tempranas del desarrollo del cultivo d) Girasol
.
(Hernández y Orioli 1982; Andrade et al., 1992b) .
T3
C
o
•
40 1.4 p m
En ausencia de deficiencias hí dricas y nutricionales, densidades 8D. 20 5.6 p m •'
!<»:
. p tn 1
de 30; 5,6 y 8,5 plantas m ? en soja , girasol y maíz , respectivamente, <
O 0
permitieron lograr valores de intercepción de radiación del 95% que 01
0 40 80 120
c
se asociaron con altos valores de producción de materia seca
( Valentinuz et al., 1995). La acumulación de biomasa y la intercepción 100
de radiación respondieron de manera similar ante variaciones en la 80
c
densidad de plantas (Tabla 1), confirmando la estrecha asociación que
60
existe entre estas variables (Shibles y Weber, 1966). Soja
Al comparar los tres cultivos, se observa que en soja y girasol se 40 A n .7 p m *
alcanzan altos valores de intercepción de radiación a ún con bajas ± . o.i p m •’
A '55.5 p ni
20
densidades . Con 7,7 y 1 , 4 plantas m 2, de soja y girasol,
respectivamente, se alcanzaron valores de intercepción de radiación 0
cercanos al 90%. En contraposición, el ma í z se destaca por su 0 40 80 120
incapacidad para ajustar su superficie foliar ante cambios en el número Días desde la emergencia
de plantas por m? ( Tetio- Kagho y Gardner, 1988a). Es por ésto que el Hgura 1: Evoluci ón de la intercepción de la radiación fotosintéticamente activa
ma í z es el cultivo que presenta la mayor respuesta en t é rminos de expresada como porcentaje de la incidente en ( A ) maí z (DK 636), (B) girasol (DK
cantidad de radiación interceptada y materia seca producida frente a G100) y ( C ) soja ( Asgrow
3127). Los cultivos fueron sembrados en fecha óptima y
aumentos en la densidad (Tabla 1). crecieron en condiciones no limitantes de agua y nutrientes durante 1994/95 en
Balcarce. Datos de Valentinuz et al. (1995). El error estándar varió entre 2.0 y 6.0 en
Las variaciones en densidad de plantas
só lo afectaron la ,
ma Z en re 1.7 y 4,0 en girasol; y entre 2,5 y 4.2 en soja.
’
*
98 99

Capítulo 4
. , i focto fin In densidad do plantas sobre la radiación fotosintóticamente activa

,
' a ¡'
inte Ul ( i ; ( f t l Amt ) y la biomasa aérea total, acumuladas a lo largo del ciclo del
)
|,i eficiencia de conversión de la RFAint en biomasa ( ec ) en los hí
bridos
HU m u girasol DK G 100 y en la variedad de soja Asgrow 3127. Cultivos
/ Í JK O'tb y de
bajo negó y fertilización durante la campaña agrícola 1994/95 en Balcarce.
conducidos
i » «i
patos de Valentino / ( 1996).
pm
p ni
Cultivo Densidad RFAint Biomasa ec
acumulada
N
_ 1200
pm '
2.2
MJ m'
482c
g m?
1183b
g MJ i
2,45ab
E B
OI MAIZ 8.7 836b 2400a 2,87a
n
800 16.7 1021a 2112a 2,07b
Girasol,
a 1.4 p ni
1.4 478b 919b 1,92a
400
o B V» p i
"
Q 10.2 pm
GIRASOL 5.6 671a 1397a 2,08a
2 10,2 698a 1441a 2,06a
0
0 50 100 150 7.7 624c 741b 1, 18a
SOJA 30, 4 766b 974a 1,27a
1500 55,3 803a 967a 1,20a
Letras distintas indican diferencias significativas (P<0,05) entre densidades dentro de

cultivos.
A 7,7 pm
10,4 pm
A V En general, sería esperable que la ec se incremente ante el
'' pin
aumento de la densidad, debido a una mayor proporción de radiación

0 50 100 150 200 difusa (Healey et al., 1998) y a una menor saturación lumínica (Trápani
Dias desde la emergencia etaf., 1992).
Los mecanismos más importantes involucrados en la intercepción
de radiación son la ramificación o el macollaje, la expansión foliar, la
producción y senescencia de hojas y la geometr ía del canopeo. La
Figura 3 muestra la relación entre densidad e IAF y área foliar por
Figura 2. Evolución de la acumulación de planta ( AFP) en los per í
, materia seca a érea en maí z (DK 636), odos crí ticos de determinación del rendimiento
raso definidos en el Cap ítulo 3. En soja y girasol, el IAF presenta una
^ BatearcT' ' ”^ ^
soja ( Asgrow 3127).
60 , Los cultivos fueron sembrados en fecha
COnd ciones no hitantes
de agua y nutrientes durante 1994/95 respuesta de tipo asintótica ante aumentos en la densidad como
en
' consecuencia de una alta capacidad de ajuste del área foliar por planta
100
101

Capítulo 4
. .
1Qac
(Cardinal etaL 19
cambio, el IAF varia
.
jderab
. .
K» Sadras y Hall 1988 Wells 1991 . En maíz, en
. ; )
|emente en respuesta a la
muy poco ante cambios en el espacio
densidad
10
8
A
* 0.8
1.0
debido a que el A
,
O
t a) 1968; Cox, 1996).
disponible por
, ,
e principal mecan smo que
6
O
0.6
En 9
rfí í ap canooeo (Sadras y Hall. 1988: Aguirrezábal et
4 0.4
regula la
-
al 1996) - Ante ® fn la densidad, el AFP en girasol es el
,as tasas y no en la duración de la expansi 2
•*
Maí z
0.2
,! ,,
resultado de
Valent¡nuz (1996) midió tasas de expansión
?dií'
ón
0 0.0
0 ar
Te
foliar de 6.6 2 cm
6 y 21 para densidades de 10.3 y 1.4 p
|ado ja senescencia foliar aumenta con
<
0 5 10 15 20
respectivamente
incrementos en la densiMa plantas
M debldo a ta mayor atenuación
10
B
1.0
>
SrS ,.
1 lejano de la radiación 8
o
CU
^
ni 0.8
o
q
,
En so a la regulació n del IAF y
peo
del AFP
(Rosseaux et a . 1996).
ante variaciones en la
3
CTJ
o 6 V a*
Girasol
06
cu
significativas
9
Í .
niantas responde a aumentos o disminuciones
en la ramificación y. por ende, en el número de nudos y
de ho por planta En Balcarce. Valent nuz (1996) encontró para
variedades indeterminadas, que el numero de ramificaciones aume to
hasta 6 veces y el de nudos totales por planta hasta 4 veces, cuando
o
"O
o
o
-O
c
4
0
* *
0.4
02
0.0
-o
5T
tu
o 3 6 9 12
la densidad se modificó desde 55 a 7,7 plantas m S i m i l a r m e n t e, en
soja determinada, Carpenter y Board ( 1997) encontraron incrementos 10 1.0
de casi el 600% en la materia seca de ramas por planta en respuesta c
a la disminución de la densidad desde 23 a 7 p m 8 0.8
En ma í z, la escasa regulación del á rea foliar por planta ante
6 06
modificaciones en la densidad (Tetio-Kagho y Gardner, 1988a) se debe
a que la tasa de expansión foliar y el número de hojas son relativamente 4 Soja J 04
estables. Asimismo, la mayor ía de los genotipos mejorados presentan
baja capacidad de macollaje (Doebley et al., 1997). 2 0.2
En resumen entonces, la alta plasticidad vegetativa del girasol y
la soja explica la menor disminución de la
de la producción de biomasa cuando el número
intercepción de radiación y
0
0 15 30 45
*
60
0.0
de plantas por unidad

de superficie se reduce . En ma íz, por el Densidad (plantas m'2)
contrario, bajas densidades
afectan significativamente la intercepci n
ó de la radiación solar y la
cí ad dc P,
^ êns,,an
producción de materia seca. Figura 3‘ pi
índice de area foliar s mbolos ( í
sobre
•(tDKonos636y) girasol
) el á re
i fnr
^ ( í
antas
í )
el
a s , mbolos vac os en los periodos cr en ma z í ticos, í
,
n limitantes do
°
1
•°°,
) y soja ( Asgrow 3127). Los cultivos crecieron en condiciones
nu rioníos durante 1994/95 en Balcarce (') indica diferencias
s,9nificativas ( r n n *' ^*
p
respecto a la densidad normal La densidad normal fue 8.5
m en maíz J ^
P m on girasol y 29.8 p m * en soja . Datos de Valentinuz (1996
•
).
102 103
J
Capítulo 4
sobre el rendimiento
2.2. Efectos de la densidad de plantas
3000 A
El rendimiento en granos depende, no sólo de la cantidad de
ón
biomasa producida sino también de la proporci de ésta destinada a 2000
las estructuras reproductivas ( Gifford et al., 1984 ; Evans, 1994). Bajo Ma í z
manejo de alta producci ón , la densidad necesaria para maximizar el

1000
rendimiento es la que garantiza i ) coberturas adecuadas para
interceptar el m á ximo de radiaci ón incidente durante los per íodos
el rendimiento , y ii ) maxima partición de 0
cr í ticos en que se determina
materia seca a destinos reproductivos ( Cap í tulo 3 ) . Por lo tanto, la rt
6
densidad óptima puede ser mayor que aquella que garantice la en 1200
intercepción total de radiación en los per íodos crí ticos mencionados O
c
(Duncan, 1986).
E 800
Ante variaciones en la densidad de plantas, el rendimiento por T3
C
m es más estable en soja ( Wells, 1991; Carpenter y Board, 1997) y
2 O
girasol (Steer et al., 1986; Villalobos et al., 1994) que en ma íz ( Andrade o 400
et al., 1996 ). La mayor estabilidad del rendimiento en soja se explica

3
o
</)
por su alta plasticidad vegetativa y reproductiva. El aumento o 2
disminución en la cantidad de plantas por unidad de superficie pro- o
duce disminuciones o aumentos bastante proporcionales en el número

de granos por individuo por lo que el rendimiento no varía mayormente. 1200
C
En el ma í z , las disminuciones del rendimiento por densidades
supraóptimas se deben a un pronunciado incremento en la cantidad 800
de individuos que sufren aborto de granos y de espigas ( Williams et
al., 1968; Karlen y Camp, 1985; Tetio- Kagho y Gardner, 1988b) y 400
aquellas por densidades subóptimas se explican por una escasa
plasticidad vegetativa y reproductiva ( sección 2.1).
0
En la Figura 4 se presentan resultados de ensayos comparativos
realizados en Balcarce bajo óptimas condiciones de riego y fertilización. 0 20 40 60 80
Disminuciones en la densidad cercanas al 75% a partir de 5,6 p m 2 en Densidad (plantas m 2)
girasol y de 30 p m ? en soja resultaron en disminuciones en el
rendimiento de sólo un 12 y 24%, respectivamente. En ma í z, en cambio,
una reducción proporcional a partir de 8,5 p m 2 produjo pérdidas de
r0duc ón
rendimiento cercanas al 49% ( Valentinuz et al., 1995). Por otro lado, (símbolos ' ode hiomasa aérea total (símbolos llenos) y rendimiento en grano
VaCI0S °/o de humedad) en función
cuando la densidad de plantas aumentó en 100%, el rendimiento de
girasol y soja se mantuvo estable mientras que
el del maíz disminuyó
(DK 636)
^
n limitante S H
°
°
01
’
G 1 Y soia ( Asgrow 3127)
de la densidad de plantas en maíz
. Cultivos conducidos en condiciones
dG 39ua y nutrjentes, durante 1994/95 en Balcarce. Datos de Valentinuz
un 20% (Tabla 2). (1996) Pa
ra comparaciones estadí
sticas ver Tablas 1 y 2.
104
105

Capítulo 4
sobre el rendimiento en grano „
Tabla 2 Efecto de la densidad de plantas
componentes: nú mero de granos ( NG) y peso de grano ( PG) en ma í z
(
presenta también el número DK fia»
¿? .¡dones de
gran sanidad indican respuestas positivas del
girasol (DK G100) y soja ( Asgrow 3127 Se
).
por planta (NG p ’ ) . Cultivos conducidos

de grarK
en condiciones no limitantes de
agUa
C
°,
r ®ndimiento al aumento de densidad hasta 17 p m 2 ( Aguirrezábal et
obstante, la densidad recomendada para girasol en el
nutrientes, durante 1994/95 en Balcarce. Similares resultados fueron obtenidos en i ! a ", ggg ) No disminuir la incidencia de enfermedades
es cercana a 5 p m para
2
campaña 1995/96 con los mismos cultivares de ma í z y girasol y con ia varied

Asgrow 3205 de sota. Datos de Valentinuz ( 1996) .
^ ^
HeP
uelco ( Pereyra. comunicaci
nlantas óptimos
en l3S zonas
son
ó
similares
productoras de
n personal) . Estos rangos de densidad
a los usados en diferentes materiales
Estados Unidos (Robinson et al., 1980;
Majid y Schneiter , 1987 ) y Canad á ( Gubbels y Dedio, 1986).
Cultivo Densidad Rend. NG PG NG p-’
p rrr2 g nr2 por m2 mg densidad sobre los componentes del
2 2 1 . Efecto de la
2.2 595c 1619c 367a 735a
rendimiento
MA Í Z 8.7 1173a 3741a 313b 441b
16 ,7 885b 3107b 285b 183c
El número de granos por unidad de superficie es altamente
afectado por variaciones en la densidad de plantas (Lehman y Lam -
300b 3932b 77a 2842a bed, 1960; Tetio - Kagho y Gardner, 1988b; Thompson y Fenton, 1979).
1.4
GIRASOL 5,6 336a 7873a 43b 1361b En Balcarce , el incremento en número de granos por planta ante
10,2 322a 8669a 37c 839c disminuciones de la densidad a un cuarto de la óptima fue mayor para
la soja, intermedio para el girasol y menor para el ma í z ( Tabla 2), por lo
284a 1662b 171a 210a
que el número de granos por unidad de superficie se redujo más en
7.9
SOJA 30,4 300a 163a 62b
maí z y en girasol que en soja en respuesta a dicho tratamiento (Tabla
1841b
55 ,3 38c
2). Por otro lado, aumentos en la densidad de plantas por encima de
341b 2152a 159a
la recomendada pueden reducir el número de granos por unidad de
superficie en ma í z pero no en girasol y soja (Tabla 2). Esto se explica
por marcadas reducciones en el número de granos por planta en aquel
Letras distintas indican diferencias significativas (P<0,05) entre densidades dentro de cultivos para cultivo.
cada arto El peso de granos depende de las condiciones ambientales a la
que est á expuesta la planta durante el llenado ( Egli, 1994b; Andrade y
Ferreiro, 1996) . No obstante, ante cambios en la densidad, este
Estas tendencias coinciden con las observadas en numerosos segundo componente del rendimiento presenta escasa variación en
estudios en diferentes ambientes. Así , en soja , se observaron escasas soja ( Valentinuz et al., 1995 ; Board et al., 1995), intermedia a baja en
variaciones en el rendimiento en densidades comprendidas entre 3 y maíz ( Tollenaar y Daynard, 1978; Kiniry et al., 1990) y muy alta en
60 p rrr 2 (Egli, 1988; Valentinuz girasol ( Gaines et al., 1974; Villalobos et al., 1994). En los ensayos de
et al. , 1995; Baigorri , 1997). Para
diferentes zonas en Argentina , Baigorri ( densidad de plantas conducidos en Balcarce, el peso de los granos se
1997) recomienda densidades
en re y 36 p m 2. En girasol,
estudios realizados en el centro- sudeste mantuvo muy estable en soja y fluctuó entre 37 ( alta densidad) y 77
que el rendim ento varía poco en el rango de 3,5 mg ( densidad baja) en girasol ( Tabla 2). En maí z, disminuciones en la
bargo exririol -
ah 6t al 1982b Aguirrez
baroo, expenencias en
'
ábal et al., 1996 ) . Sin em
^
-
,
ensidad de 8,7 a 2,2 p m 2 se asociaron con incrementos en el peso
ae 0S granos de 17%
localidades con alta radiación, óptimo riego y en promedio ( Vega , 1997) .
106 107

Capitulo 4
, ,.
n an
a 1t>orto en la medida
que los recursos para la planta
< ,1993. ^°
2.2.2. Mecanismos que determinan la estabilidad del rendimiento mcreme .
es ( stephenson 1981; Heithold et al.. 1986; Jiang y
son mas , bosetal..
Vl ia i 1
1994). Entonces, el principal factor asociado
En las tres especies, la estabilidad
del rendimiento frente a Eg de rendimiento no es el número de flores iniciadas
con' variaciones
|
cambios en la densidad de plantas depende de la capacidad de los a

numero de las mismas que sobreviven (Goldsworthy 1984; .
expresar sino el y Tan. 1995: Uhart y Andrade. 1995).
, _
cultivo para mecanismos
individuos dentro del
plantas por m ^ es bajo (plasticid H Bertrandnl . 1991: Board
„, i r )p «ranos que puede establecerse en relación al
el n ú mero de
compensación cuando
vegetativa y reproductiva) y para
producir granos en situaciones de
número P
El
'T,°
0 nciai se
asocia principalmente con la capacidad de
limitados recursos por planta.
° ^ ( ndlvjduos dentro del cultivo durante los períodos
Como se analizó anteriormente

, el número de granos mp es el crecimiento . dc floración en girasol y maíz y de fijación de
á s afectado por la densidad de plantas crí ticos de < ^ cn .
sQ)a ( To||enaar, 1977; Egli et al. 1985; Villalobos
componente del rendimiento m vainas y ® ^
y resulta de los efectos sobre la morfog énesis de flores (granos Board y Tan, 1995) ( Capí tulo 3) . Dicha capacidad de
potenciales) y la fijaci ó n de granos ( Tollenaar , 1977; Egli et al. , 1985.
.
et al"
Ves determinante de la disponibilidad de asimilados para
.
.
Connor y Sadras 1992; Andrade
, 1995 ;
no
Board
afecta
y Tan 1995) . La
mayormente la
^ ón (
estructuras reproductivas en formaci Gifford y Evans 1981;
disponibilidad de recursos por planta en maíz, pero si en soja y
morfogénesis de estructuras
reproductivas
. ' Comise vio enpuede
F She
el Capítulo 3 el estado fisiológico de los cultivos
,
(Ruget , 1989 ; Villalobos et al., 1994; Valentinuz et al. 1995; o de sus individuos
ser caracterizado a través de indicadores
girasol tasas de crecimiento. La Figura 5 muestra la
Connor y Hall, 1997; Otegui , 1997 ). dinámicos como las
un nú mero de flores por espiga relativamente relación entre el numero de granos final por planta (NGP) y las tasas
El maíz presenta
mayor prolificidad ante disminuciones crecimiento por planta ( TCP ) durante el per í odo cr í tico de
constante, pero puede presentar de
en densidad (Otegui, 1995;
Andrade et al., 1996). determinació n del rendimiento . Tres caracter í sticas contrastan entre
por capítulo aumenta con la las especies bajo estudio : los umbrales de crecimiento mínimo para
En girasol, el número de flores
por planta a medida que la densidad granos las pendientes de las relaciones y la presencia o ausencia
r
2l disponibilidad de recursos
fijar ,
. Villalobos et al. ( 1994) observaron de un plateau en el NGP en situaciones de alta disponibilidad de
disminuye (Steer et al., 1986 )
por capítulo que fluctuaron entre
incrementos en el número de flores tamaño pequeño) y 152% (en recursos por planta.
corto y En soja , el número de granos por individuo está asociado directa
12% (en cultivares de ciclo de 10
largo y gran tamaño) al disminuir la densidad y linealmente con la TCP. Además, como se discutió anteriormente, el
cultivares de ciclo DKG - 100 disminuciones
.
a 0,5 plantas m En Balcarce y para
? el h íbrido ,
2 produjeron aumentos en el número de
crecimiento de esta especie presenta una gran respuesta al aumento
en la disponibilidad de espacio y recursos. El hecho de que las plantas
en la densidad de 11 a 1 ,4 p m
, 1996). La gran plasticidad de soja no manifiesten un plateau en la producción de granos a altas
flores cercanos al 116% ( Valentinuz explica la estabilidad de su TCP sugiere, entonces , que existe equilibrio entre la plasticidad
reproductiva de este híbrido en particular
densidad (Figura 4). vegetativa y reproductiva . En bajas densidades , aumenta
rendimiento ante la disminución de la por planta se modifica significativamente el número de granos potenciales y disminuye el
En soja, el número de granos potenciales potenciales
, nudos reproductivos aborto de flores ( Valentinuz, 1996). A medida que la densidad aumenta,
a través del número de ramificaciones reproductivo ( Jiang y Egli, el crecimiento y el número de granos por planta disminuyen como
por rama y vainas potenciales por nudo
1993; Board y Tan, 1995). Bajo óptimas
condiciones de crecimiento consecuencia de una menor oferta de recursos por individuo. El bajo
granos potenciales puede umbral mínimo de crecimiento por planta para producir granos en soja
en Balcarce, se observó que el número de 2.
56 y 8 p m (cercano a 0,1 g 1
aumentar hasta 230% al variar la densidad entre que los que y los muy bajos
d ) contribuye a explicar la estabilidad del rendimiento
m ás granos
Sin embargo, las plantas producen de cultivo,
niveles de esterilidad en repuesta a importantes
finalmente pueden mantener en condiciones 109
Capitulo 4
^
granos por espiga ante disminuciones en el
similares e’ntre
*isKSFTCF ^úf eron observadas por Egli ( gs)
^ 6
' '"
ón entre el numero de granos por planta y i,
0 68
eneinumc ro de puede ser el resultado del relegamiento decrecimiento
por Plan ,^ la espiga
lbuclón de asimilados por estar sujeta a la dominancia apical
En girasol, la relaci en la dis rl ( Capitu|0 3). En consecuencia, el maíz presenta un
TCP alrededor de
muy bajas densidades
floración es curvilineal ( Figura 5 A pesar de que 6n
el girasol manifiesta una
).
gran capacidad
de
f
,
de la Pano ^ |mien 0 por planta para la producción de granos (
*
alto
cercano
en el nú mero de granos potenciales
crecimiento, aumento fijados y granos potenciales ( Vannozzi et al.
y en |a umtfn9 d ’ , mtensidad
a1
para el
|.
híbrido DK 636).
con que disminuye la TCP como la distribución
ito
relación entre granos , 1991), la presencia de un plateau indica Tann s de plantas en la población deben tenerse en cuenta al
1985; Zaffaroni y Schneiter reproductiva que puede deberse a | de taman0 |||dad de ) cu|t¡Vo en respuesta al aumento de
un techo en la plasticidad la morfogénesis de flores (Palmer y Steer,

a ^ Gstab la
existencia de limitaciones
en analldad
def1SI En el mismo experimento se vio que aproximadamente el
individuos dentro de un cultivo con 17 plantas m 2 crecía
1985). Existen marcadas
diferencias entre genotipos en el número 41 °" de los
crítico con TCP iguales o inferiores a 1,6 g d (valores
planta y en los valores de crecimiento a partir dUra te el periodo '
potencial de granos por plateaus en esta variable ( Villalobos mUy cercanos
al umbral a partir del cual se produce esterilidad). Am-
los
de los cuales se manifiestan hechos explicaron la gran pé rdida de granos por espiga
en soja , el girasol presenta un umbral mínimo bos
et al., 1994). Al igual que minución del 40% respecto a la densidad normal) y los altos niveles
de crecimiento por planta
para producir granos relativamente bajo. En
íbrido DK G - 100 se encontró un um- ¿ esterilidad ( 26%) observados en dicha densidad ( Vega, 1997) .
experimentos realizados con el h Similarmente. Hashemi-Dezfouli y Herbert (1992) encontraron un 15%
en un bajo porcentaje de plantas
bral cercano a 0.5 g d ' y esterilidad de plantas estériles en un híbrido no prolífico cuando la densidad se
en alta densidad ( Vega et al„
2000). Ésto contribuye a explicar la . 2
densidades, en ausencia elevó a 12 plantas m
estabilidad del rendimiento del girasol en altas El peso del grano varía en función del tamaño de las plantas. No
de enfermedades y vuelco. obstante esta
, variaci ó n es mayor en el girasol, intermedia en el maíz
de granos fijados y el
En maíz , la relación entre el número y menor en la soja ( Figura 6). Por lo tanto, la densidad de plantas
tico de determinación del
crecimiento por planta durante el período crí afecta marcadamente el peso del grano en girasol pero no en la soja.
o dobles (Figura
rendimiento se ajusta a funciones curvilíneas simples La alta plasticidad del peso del grano en el girasol contribuye en gran
et ., 1998). Como
al
5) (Tollenaar et al., 1992; Vega et al., 2000; Echarte medida a la estabilidad del rendimiento que presenta este cultivo ante
plasticidad
ya se mencionó anteriormente, el maíz presenta una limitada variaciones en la densidad de plantas (Gaines et al., 1974; WadeL et
vegetativa ante disminuciones en la densidad. La plasticidad
número al., 1988; Tabla 2).
reproductiva es aún menor ya que en densidad subóptima, el En general, cuando mayor es la capacidad de la especie
resultado de
de granos en la primera espiga alcanza un plateau como considerada para aumentar el número de granos por planta ante una
limitaciones en el número potencial de granos por espiga . H íbridos
mayor disponibilidad de recursos por individuo, menor es el ajuste en
prolíficos presentan mayor estabilidad del rendimiento ante reducciones el peso individual de los mismos. La soja
,
en la densidad de plantas (Duvick, 1974; Andrade et al., 1996; Sarquis plasticidad reproductiva y escasa
es un claro ejemplo de alta
1998) por presentar mayor capacidad para fijar granos en una segunda variación en el peso del grano ante
cambios en la densidad de plantas (Tabla 2) Este mecanismo explica
.
espiga. El umbral de TCP para fijar una segunda espiga es cercano a
también la menor respuesta del peso del grano
6 9 d ' en hlbnd s poco prolíficos (Figura 5a) y a 4 g d ’ en materiales a la densidad en plantas
. .. ° et a M 1998) - Por otro lado, a medida que la
de maíz prolí ficas.
Disminuciones en la densidad de 8,7 a 2,2 p m 2 se
kii !larte
rtiTrlnI
„n |p
NGP-
'' ^
H H
TCPaifm ? 0
'
6 recursos P r
° Planta disminuye debido a incrementos
P r encima de un óptimo, la pendiente de la relación
n a significativamente, indicando abruptas reducciones
asociaron con incrementos en el peso de los granos de 23% y 9% en
Plantas con una y dos espigas, respectivamente ( Vega, 1997).
110
111

Capítulo 4
1600
1200
800
400
4000
o B
Q-
(/>
3000 Tamaño relativo de planta
o
c
2 ro 2000
O) £ B Figura 6: Peso relativo del grano en funció del tamaño relativo de la planta para
a> co n
-o
maíz, girasol y soja . Los diferentes tamaños de planta se lograron en base a variacióneS
Q
1000 Girasol **
en la densidad. Datos adaptados de Capristo, 2000.
P
<D
E
13 0
3
2.3. Densidad óptima e interacción con otros factores

800
La densidad óptima para rendimiento en grano puede cambiar
600 en función de la especie , del cultivar y de las variables ambientales y
de manejo. La respuesta a estas variables depende del cultivo
400 considerado. A continuaci ó n se presentan los efectos de
la
disponibilidad de agua y de nutrientes, de la fecha
200
de siembra y del
genotipo sobre la densidad óptima en los
tres cultivos.
.
2.3.1 Densidad óptima y disponibilid
ad de agua y nutrientes
1
)
Tasa de crecimiento por planta ( g d
) en función de la tasa de
^^
creci
Figura 5: Número de granos por planta (NGP n del n úmero de gra
por planta (TCP) durante el perí odo critico de determinac i ó
conducidos en proporción de
. Asgrow 3127). Cultivos radiación hacia la superficie seca
ma í z ( DK 636 ) girasol ( DK G 100) y soja ( 1994 / 95 en resistente a la pérdida de agua
, durante
condiciones no limitantes de agua y nutrientes Q5 £n que el cultivo (Alessi y
1531,5 exp(- TCP/1.2),
incrementar la disponibilidad de agua en ,
Esto puede 1976).
ma íz. NGP en plantas no prol í ficas : y= 567.4 -?
’ < 0392
’
0.87. En soja. UGP*en *** ’
girasol. NGP=3154.2 - 3411 exp( - TCP/4,28); R = ón reproductivas. Sin etaDas
TCP: R* = 0.77. Las TCP fueron determinadas alrededor
de la floraci
por primera espiga
J y embargo, ésto puede ser de utilidad solo en aqué
e|n|0S
girasol y entre R2 y R6 en soja ia . En maíz se indica granos
planta
112 113

Capitulo 4
sistemas de producción
que están sometidos a sequías progresivas
v , 1983; Aguirrezábal et al., 1996) (Figuras 7B y
medida del agua de reserva en 1 et al.. 1981. Cetiom
severas y que dependen en gran el
8 B ) . En localidades
con baja capacidad productiva , donde los
suelo (Capí tulo 7). rendimientos csperables son medios a bajos , el rendimiento no es
La disponibilidad de recursos modifica marcadamente |a por cambios en la densidad dentro de un amplio rango.
y Gardner, 1983). En buenos afectado
respuesta a la densidad en maíz Gardner
(
rendimientos de ma í z se obtienen con
ambientes, los mayores elevadas
escasa plasticidad que muestra la planta en 1200
densidades debido a la
de baja oferta ambiental,
bajas densidades. En cambio, en condiciones 800
la densidad de plantas óptima es sensiblemente menor ( Figuras 7 y
400
8) . Cuando los recursos son limitantes , la tasa de crecimiento por planta
alrededor de floración es baja y , por ende , la proporción de individuos o
dentro del cultivo que sufre aborto de espigas y de granos puede ser
alta (Figura 5). Esta situación puede ser prevenida con el uso de una
menor densidad de plantas que aumente la disponibilidad de recursos E 600
por individuo y, por lo tanto, el número de granos fijados. Ésto será O)

400
B
beneficioso en la medida que el aumento de rendimiento por planta o Girasol
B
sea mayor en proporción que la disminución en el número de individuos Q>
E 200
por unidad de superficie. De acuerdo con esto, la Figura 7 A muestra o
•
que la densidad óptima se redujo al incrementarse la deficiencia de o:

0
agua. Ante aumentos en la densidad entre 5 ,5 y 8 plantas m , el
? 0 3 6 9 12
rendimiento aument ó bajo riego, no respondió en condiciones de
deficiencias hídricas moderadas y disminuyó cuando el déficit hídrico C
400 A A
fue severo. Similarmente, la Figura 8 A muestra que la densidad óptima JbA -A
de maíz se incrementa cuando mayor es la disponibilidad de nutrientes.
A Soja
200 A
Entonces, y como se analizó anteriormente , en sistemas de alta A
A
producción de maíz (bajo riego y adecuada fertilización), los má ximos
0
rendimientos serán alcanzados con altas densidades que permitan 0 10 20 30 40 50
lograr una buena cobertura y un alto número de granos fijados. En
cambio, en ambientes pobres resulta conveniente utilizar densidades Densidad (plantas m")
moderadas, pues las pérdidas de rendimiento por el uso de densidades
Figura 7: Efecto de la densidad de plantas sobre el rendimiento en maíz, girasol y
supraóptimas en años secos es generalmente mayor que el potencial s ja para distintos niveles de
de rend|miento no explotado por en ° , deficiencia hídrica. En maíz sin deficiencias (negros);
* os años de buena disponibilidad
utilizar densidades subóptimas
hídrica. En este último caso , es ,
deíic enc as cercanas a 150 mm ( grises) y a 300 mm (blancos) en un período de
'
as a redcdor de floración. Ensayos conducidos con fertilización en diversas
'
Iocaiidades del
6n n e uí zar hí
bridos prolíficos, que en general presentan mayor sudeste bonaerense durante las campañas 1989/90 y 1990/91 ( Andrade
ranV !f '''
denudan ^ de respuesta a
densidades suboptimas (Sarquis,
buenas condiciones ambientales en
1998).
mori
deficC'^ ,
. .
.
En girasol sin deficiencias (negros CETIOM, 1983); con deficiencia
oaerada ( grises Aguirrezábal et al. 1996; Robinson et al. 1980); y deficiencia
b|ancos Robinson et al.,1980; Holt and Campbell, 1984). En soja sin
-.
.
? lkla
ambiente (Zubnsky
Zubñ
d ® nsidad óptima tambié varía en función de
. n ,0S
encias (negros Carpenter y Board, 1997), con deficiencias moderadas durante
,
Robinson et al., 1980; Smith , °
y Zimmerman, 1974; S de crecimiento finales ( grises ) y severas durante los per í odos de
crecfStad
rT1|ento
tempranos (blancos; Moore 1991). .
114 115

Capitulo 4
Por el contrario, en «ssituacio nes de alta potencialidad, el

>
plasticidad reproductiva rend imiento incrementos en la densidad entre 25 y 28°/
de girasoles de respon de
significativamente ai au ' 0 en e| número de plantas. Sin embargo
dades y vuelco se recomienda el uso
,
HTI* * ,
6 3 part|C ón de
'
debido a problemas de t soca a destinos reproductivos ante la dlsn nuc ón de recursos
materia
de densidades entre 4 y ^ (Rob|nson et a|„ 1980; Holt ocurre en el maíz.
y por planta como
Campbell. 1984; Pere a
el maí z, no esc0
" ^"
por aumento de la densid
® ^
; ,
dad
ao
munjcac
P
ión personal) . En contraste con
observar reducciones del rendimiento
en ambientes pobres. Esto se
1600
1200
haaa destinos reproductivos
explicapo
rquejapartioondepor ^
aumentos en la densidad como ocurre 800
^
en maí z. 400
En cultivos de girasol conducidos en localidades con alta
ios es conveniente E
capacidad productiva, riego, y sin problemas sanitar m
utilizar altas densida des de plantas pues , en bajas densidades, el

2 puede resultar escaso debido a limitantes
número de granos por m 2
car á cter presenta E
morfogené ticas ( Figura 5 ). No obstante este
,
variabilidad gené tica ( secci ón 2.2.2).En ambien tes pobres, en cambio, c

cu
400
la capacidad productiva del

el número de granos m est á limitado por
2
300
número potencial de
ambiente alrededor de floración y no por el
de ante un amplio
aquenios m 2, por lo que el rendimiento no respon 200
entonces, la
rango de variación en la densidad de plantas. En girasol
cuando se utilizan materiales 100
densidad afecta poco el rendimiento, salvo
tes muy produc tivos. En
con poca plasticidad reproductiva en ambien
el n ú mero de plantas teniendo
estos casos , ser á necesario aumentar a
dad de limitaci ones debida
en cuenta, al mismo tiempo, la posibili
problemas sanitarios o de vuelco. Densidad (plantas m 2)
'
La soja presenta un comportamiento diferente al

del ma íz y el
, el rendimiento
girasol. En el caso de adecuada disponibilidad hí drica Figura 8: Respuesta del rendimiento en maíz (14% de humedad) y girasol (O /o de
( Carpenter y
de soja es poco sensible a la variación en la densidad humedad) a la densidad de plantas con (símbolos llenos) y sin (símbolos vacíos)
plantas. .
Board, 1997) debido a la gran plasticidad que muestran las fertilización nitrogenada A) Experimento realizado en lowa con el híbrido ma z
primera mitad B84*Mo17. La fertilización consistió en 240 kg ha de nitrógeno (Russell, 1986). b)
Sin embargo, en ambientes poco productivos durante la '
Experimento realizado bajo riego en Camden, Australia
expresa , con el híbrido de 9¡ s0
del ciclo del cultivo , la plasticidad vegetativa no se
adecuadamente, por lo que la densidad óptima puede
la utilizada en ambientes má s favorables ( Moore, 1991
ser
;
mayor
Wells ,
que
1991
de
, ^
Hysun30. La fertilización consistió en 100 kg ha 1 de nitrógeno (Steer et al., 1986).
1993) ( Figura 7C). En estas situaciones, al aumentar la densidad 2.3.2. Densidad óptima y
fecha de siembra
la
plantas mejora la cobertura del cultivo en las etapas críticas para
determinación del rendimiento y la cantidad de nudos reproductivos Cambios en la fecha de siembra están asociados con variaciones
(Duncan, 1986; Egli, 1988). Similarmente, Baigorri (1997) recomienda en a temperatura
' en el fotoperíodo y en la radiación a las que están
116 117
á

Capítulo 4
expuestos los cultivos. Estos factores afectan las tasas de desarrolin y el cierre del canopeo antes de los
de crecimiento de los cultivos
(Capí tulos 2 y 5). Por ello, la
fech3 de productivos donde estadios
reproductivos cr í ticos está má s comprometido. Considerando
siembra puede modificar la respuesta del rendimiento del maíz, 9airasol una
y soja a la densidad de plantas. ' densidad optima en siembras tempranas de 30 p m 2, Baigorri (1997)
sugiere que, en cultivares de ciclo corto ( grupo III) sembrados
Retrasos en la fecha de siembra en maí z generalmente acelera 1
más el crecimiento que el desarrollo durante las etapas vegetativas tardíamente, la densidad sea incrementada en 35-50% en ambientes
de buena aptitud y
en 65 - 70%, conjuntamente con el uso de
Ésto resulta en plantas de mayor tamaño en floración (Cirilo y Andrade distanciamientos entre .
surcos de 35 a 52 cm en ambientes de baja
1994a ; Capítulo 5) . Ademá s , el per í odo critico del cultivo para |a' calidad.
determinaci ón del rendimiento ocurre en momentos de menor En la bibliograf ía, se han descripto interacciones significativas
irradiancia respecto de siembras más tempranas (Cirilo y Andrade entre fecha de siembra y la respuesta del girasol a la densidad de
la
1994b) lo que reduce la tolerancia al aumento de la densidad de plantas' plantas ( Prunty. 1981; Miller et al., 1984; Sunderman et al., 1997). En
Consecuentemente, la densidad óptima para rendimiento disminuyes el Capitulo 5 se presentan más detalles sobre las prácticas de manejo
medida que se retrasa la fecha de siembra del cultivo de maíz en a ajustar ante variaciones en la fecha de siembra.
ambientes templados, a diferencia de lo esperado para otros cultivos
como trigo, girasol y soja. 2.3.3. Densidad y cultivares
En cultivos de maíz regados y fertilizados en las regiones sudeste
y sur de la provincia de Buenos Aires, Cirilo y Andrade ( datos no En ma í z, la respuesta a la densidad de plantas presenta
publicados) encontraron una significativa interacción entre densidad variabilidad genética. En general, híbridos de ciclo corto, con menor
de plantas y fecha de siembra. En siembras tempranas ( septiembre) área foliar por planta presentan mayor densidad óptima. Por otro lado,
se halló una clara respuesta positiva del rendimiento al aumento en la el mejoramiento gené tico ha contribuido a aumentar la tolerancia a
densidad de plantas entre 2 y 11.4 plantas m 2, mientras que en tardías altas densidades de plantas ( Russell, 1986). Esto puede estar
(noviembre) se encontró un óptimo en 5,7 plantas m ?. En secano, las relacionado con cambios en las relaciones entre NGP y TCP ( Tollenaar
siembras tempranas de maíz permiten reducir la incidencia de probables et al., 1992; Echarte et al., 1998) y con una menor variabilidad entre
déficits hí dricos al anticipar el per íodo más susceptible del cultivo plantas ( Tollenaar y Wu, 1998). Por otro lado, los materiales prolíficos
( floración) hacia momentos de menor demanda atmosférica de agua y presentan generalmente m á s estabilidad del rendimiento ante
mayor reserva de humedad en el perfil del suelo (Capítulo 7). Esta disminuciones en la densidad ( Sarquis, 1998).
circunstancia constituye un factor adicional de tolerancia a la densidad En girasol, también se recomiendan mayores densidades cuando
de plantas en siembras anticipadas en secano. se siembran cultivares de ciclo corto y de menor área foliar ( Villalobos
En forma inversa a lo que ocurre en maíz, retrasos en las siembras et al., 1994 ) . Similarmente , los cultivares de girasol presentan
de girasol y soja aceleran má s el desarrollo que el crecimiento diferencias en su plasticidad reproductiva, y como se mencionara
vegetativo , por lo que disminuyen la biomasa y posiblemente la anteriormente, éste es un factor a tener en cuenta, especialmente en
cobertura de cultivo al inicio del período crítico para la determinación ambientes muy productivos, donde bajas densidades pueden afectar
del rendimiento (Goyne et al., el rendimiento a través de limitaciones en el número potencial de granos
1989; Board y Hall, 1984). El uso de
ensidades altas en soja, especialmente en cultivares de ciclo corto, por unidad de superficie.
6 d ® minuir los
' efectos depresores de las fechas de siembra Los cultivares de soja de mayor longitud de ciclo, mayor altura
al ' í'rle'
f qqo IAF y la cobertura del cultivo (Boquet, 1990; Savoy et
e ® perable
de planta o mayor
tendencia al vuelco tienen densidades óptimas
menores (Baigorri, 1997).
aumento HP ? asimismo, encontrar mayor respuesta al
densidad en siembras tardías en ambientes poco
118
119

Capítulo 4
3. Espaciamiento entre hileras

ma ,z V el girasol
sembrados a 70 cm no logran plena cobertura en
3.1. Espaciamiento entre hileras y rendimiento f,° la soja indeterminada sembrada a 70 cm no alcanza este
estadios reproductivos algo más avanzados, es muy probable
6S tadoen
que el rendimiento responda positivamente a una reducción de la
El espaciamiento entre hileras es una variable de manejo
que tancia entre hileras. Este espaciamiento más equidistante permite
puede tener, en determinadas situaciones , un importante efecto , mayor intercepci
ón de radiación, mayor
sobre na mayor cobertura del follaje
el rendimiento de los cultivos. Un espaciamiento que permita producció n de biomasa en los per í odos crí ticos antes mencionados y,
una en .
distribución má s equidistante de las plantas produce un cierre má por lo tanto, un mayor rendimiento grano La Figura 9 presenta los
s conducidos
temprano del canopeo por lo que asegura una adecuada cobertura resultados de ensayos sin importantes deficiencias hí dricas
del suelo durante los per í odos cr í ticos para la determinación del durante las etapas cr íticas de determinación del número de granos
rendimiento (Shibles y Weber, 1966). Asimismo, al distribuirse má s por unidad de superficie en distintas localidades de la Provincia de
eficientemente el área foliar ( menor superposición de hojas dentro de Buenos Aires. En estos ensayos, la respuesta del rendimiento del maíz,
la lí nea y mejor cobertura del espacio entre líneas) , se mejora la el girasol y la soja a la reducción de la distancia entre hileras fue i)
cantidad de radiación interceptada y. por ende, la producción de inversamente proporcional al porcentaje de radiación que el cultivo
biomasa (Capítulo 3). Un espaciamiento más equidistante, además, intercepta con hileras anchas en los momentos cr í ticos para la
reduce el índice de área foliar requerido por el maí z , el girasol y la soja determinación del numero de granos por unidad de superficie ( Figura
para interceptar el 95% de la radiación solar (IAF crítico) por aumentar 9 ) y ii) directamente proporcional al incremento de radiació n
el coeficiente de extinción de la luz en el canopeo (Flenet et al., 1996).
Como ejemplo, la reducción del espaciamiento entre hileras de 100 a
_
interceptada en dichos momentos ( Andrade et al., 2001).
20
25 cm en soja del grupo II en lowa redujo de 66 a 55 días el tiempo o 15

requerido para interceptar el 95% de la radiación solar, redujo el IAF
crítico de 4,3 a 3,6 y aumentó 33% el rendimiento en grano (Shibles y
Weber, 1966).
E
o
10 " A
AA
La reducción de la distancia entre hileras, manteniendo la 5
o
densidad constante, mejora el espacio por planta dentro de la línea y
£ 0
disminuye la competencia intraespecífica por luz, agua y nutrientes A
durante las primeras etapas del cultivo, hecho que resulta en plantas E -5
de mayor tamaño, con más área foliar, y más nudos, como en el caso
~ -10
de la soja.
En general, cultivos con altos valores de área foliar por planta o 20 40 60 80 100
sembrados con densidades má s bajas (ma íz y girasol) responden Int de Rad con hileras espaciadas (%)
rnenos a las reducciones en espaciamiento entre hileras que los cultivos
^^^ ^ menor área foliar por planta sembrados con altas densidades (soja).
f
Sin embargo, para condiciones sin estr
el periodo de crecimiento reproductivo
és hídrico importante durante
, el principal factor determinante
^'9uradistanci
de la
9: Relación entre la
espaciada
entre h ,eras V , a radiación interceptada lograda con las hileras
respuesta porcentual del rendimiento en grano a la reducción
' 9 rasol (cuadrados) y soja (triángulos). La intercepción

^^Circulos
de la respuesta al
acortamiento de la distancia entre hileras es la
de radiació
dación deJ
1 Ue
expresada ^ ' porcentaje de la radiación incidente y medida en
corn
°
c ertura que el cultivo alcanza en 6 y el 9irasol y en R 3 en soja. El EE promedio
los momentos más crí ticos para la fue i 4 0/o
, de todos los experimentos
determinación del rendimiento p<0 ooi °F laS var ap es x e y respectivamente. Y= 42.85- 0.45x; r =0.60;
(Capí tulo 3). Si por algún motivo, el •
°
'
ensayos conducidos en Balcarce* ,
Tandil y Pergamino.
120
121

Capítulo 4
En maíz, la disminución de la distancia entre hileras

incrementar la intercepción de la radiación incidente ( BullockPermite
1988; Teasdale, 1994) . Asimismo, existen evidencias de cIue
.
et al,
cultivos
(1
n
°
. . tnmbién concluyen que la respuesta del girasol a esta pr áctica
Vt i el del girasol bajo secano ni bajo riego. En
rendimiento
Acjuirrez á bal (comunicació
n personal) no encontró respuesta
la distancia entre hileras. No
sembrados a menores distancias entre hileras alcanzan antes el IAP
cr í tico y desarrollan un mayor IAF con respecto a siembras m
J Sm'^ efito a la disminuci
obstante cultivares
de ciclo muy
ón
corto
de
pueden responder a esta práctica
equidistantes (Hunter et al., 1970; Bullock et al., 1988) . La
del espaciamiento entre hileras por debajo del metro generalmente
reduced (ver punto
3.2. 2 y Figura
En soja, los cultivos
9) .
de primera (sin limitación hídrica durante el
) muestran respuesta má s err á tica a la reducció
n de la
produce beneficios en el rendimiento ( Olson y Sanders . 1988) Sin •
io vegetativo para ramificar
embargo, en cultivos de ma í z conducidos bajo labranza convencional '
d stancia entre
hileras, ya que
entresurco
presentan gran capacidad
antes de los per í odos má s críticos para la
y sin limitaciones de nutrientes , el aumento del rendimiento en cubrir el
respuesta a la disminución de la distancia entre hileras por debajo de
rendimiento
determinación del no publicados . Caviness (1966); Beaty et al. (1982), y
) no encontraron respuesta a la
.
75 cm ha sido inferior al 10% (Hunter et al 1970; Stivers et al. , 1971 • Valentino / ( datos
surcos, mientras que Parvez et al. ( 1989)
.
Bullock et al. 1988 : Porter et al., 1997) e incluso inconsistente (Olson reducción de la distancia entre los má ximos rendimientos de soja se
Eqli ( 1994 b) sí. Para lograr
y Sander, 1988). Ésto es debido a que. en general, en cultivos bien el per íodo de crecimiento
manejados , el IAF cr í tico se alcanza antes de la floració n , necesita maxima intercepción de luz durante
( Wells , 1991 ; Board y Harville , 1993 ) . Sin embargo,
reproductivo
independientemente del espaciamiento entre hileras, por lo que, reducir autores especulan que los rendimientos pueden ser
algunos
la distancia entre hileras no mejora la intercepción de radiación en el m á s equidistantes sin que
aumentados con distribuciones de plantas
per íodo cr í tico de floración. Sin embargo, la reducción de la distancia signifique mayor intercepci ón de radiaci ón durante el crecimiento
entre hileras puede producir ventajas en aquellas situaciones en las reproductivo ( Duncan 1986; Egli, 1994b). Ésto se explicar í a por una
que la cobertura total del suelo por el cultivo no se alcance en floración, m á s eficiente utilizaci ón de una misma cantidad de radiaci ón
siempre y cuando é ste no sufra limitaciones hídricas en dicho estadio
.
de híbridos interceptada para producir vainas y semillas, originada en una mayor
directa y el empleo
Las siembras muy tempranas , la siembra
plantas cantidad de nudos totales en las plantas sembradas má s equidistantes.
de ciclo corto y de hábito de crecimiento erecto, pueden producir
m á s factible encontrar
pequeñas y/o de poca cobertura, por lo que es 3.2. Espaciamiento entre hileras e interacción con otros factores
( Andrade et al.,
respuestas a un menor distanciamiento entre hileras
1996) 3.2.1. Estrés durante el período vegetativo
(sección 2.1), alto
El girasol presenta gran plasticidad foliar
3) y heliotropismo en
coeficiente de extinción de la radiación (Capí tulo Cultivos que se desarrollan en situaciones de deficiencias
sus hojas hasta antesis, por lo que es menos
probable que respon a tempranas de agua o nutrientes o que sufren daño de heladas durante
entre ®ras -
favorablemente a una reducción en el espaciamiento
afirmaci
, °
ón. raa
las primeras etapas de su ciclo pueden presentar una baja cobertura
información recopilada de la literatura apoya esta de follaje durante los períodos críticos de determinación del rendimiento,
cm en Tennesse ge
cultivados en hileras separadas por 51 y 102 n dichas situaciones se esperan respuestas positivas a la reducción
, 1978). a
mostraron diferencias en rendimiento ( Robinson
encontraron diferencias en rendimiento en grano
, porcentaje e
Paceite , e espaciamiento entre hileras.
porcentaje de semillas grandes, peso de grano

, altura, o e
^
,
En soja de primera bajo riego no se encontr ó respuesta al menor
am ent0 entre hi eras en Balcarce ( Valentinuz et al., datos no
DubrC' '
floración cuando fue cultivado en hileras separadas más icados). Sin embargo, en el sudeste de Buenos Aires, el cultivo
en
cm en cinco densidades y tres diferentes ensayos Blarney y Zollinger talmente presenta escaso crecimiento vegetativo durante diciembre
).
altas del estado de Minnesota (Robinson, 1978
122
k
Capítulo 4
y enero por la conjunción de bajas temperaturas

. durante ia producen plantas más grandes de maíz pero más chicas de
deficit hidrico durante el dí a lo que puede
cobertura en las etapas más críticas ( Capí tulo 3) por
*
resultar en una in noche y
adecuada
eil 6 6s , ,
sierT1
S0 £)
Capitulo 5 ) . Es por esto que acortar la distancia entre hileras en
bras tardí as es
ventajoso en soja pero no en maíz (Capítulo 5).
región puede ser ventajoso reducir la distancia
siembras tempranas. "
entre hiierol atJn a
en pCmoncordancia con los conceptos vertidos en esta sección, Romagnoli
mayores beneficios de la reducción de la
En girasol, la expansión foliar es muy sensible al Canova ( 1995 ) encuentran bajo siembra directa
estrés híd o y entre hileras en maíz cuando se siembran
H tancia
.
a la compactacion del suelo ( Cap í tulo 7) por lo que
en sit úa ° '
temprano cultivares de ciclo corto, de bajo porte y erectos.
que favorezcan dichas condiciones, una menor
puede mejorar la cobertura , la intercepción de la
distancia entre h íT***
®8
En cultivos de soja sembrados tardíamente , se produce una gran
que afecta la expresión de la plasticidad
producción de biomasa.
radiación y la aceleración del desarrolloespecie (crecimiento vegetativo reducido, plantas
vegetativa de esta
Baja disponibilidad de nutrientes limita la expansió con escasa ramificación) (Capítulo 2). Ésto atenta
n foliar v de baja estatura
atenta contra el objetivo de alcanzar plena cobertura previo el logro de una buena cobertura antes de R 4, comienzo de la
a los contra
momentos cr í ticos de cada cultivo (Capí tulo 8 ) . Por lo tanto, la respuesta etapa m á s critica para la determinaci ón del rendimiento. Por lo tanto,
a hileras angostas es mayor en cultivos sometidos a en estas situaciones de siembras tardí as es importante reducir la
deficiencias
nutricionales durante las etapas vegetativas (Barbieri et al., 1997). distancia entre hileras, y aumentar la densidad de plantas para tener
la posibilidad de lograr el 95% de intercepción de la radiación antes de
3.2.2. Ciclo del cultivar y fecha de siembra R . (Johnson. 1987) . De acuerdo con estos conceptos, Bodrero (1988)
informó que sojas de segunda bajo riego a 35 cm entre líneas mostraron
En altas latitudes es más factible encontrar respuesta a la un 12% má s de rendimiento y un porcentaje similar de mayor
reducción del espaciamiento entre hileras. En norteamérica, las mejores intercepción de radiación en R. que aquellas sembradas a 70 cm entre
y má s consistentes respuestas del maíz a la reducción de la distancia líneas . Board y Harville (1996) también encontraron que sojas de
entre hileras ocurren en el norte del cinturón maicero y en Canadá segunda sembradas con menor espaciamiento entre hileras exhibían
donde siembras a 50- 55 cm entre hileras rindieron entre 10 y 15 % mayor tasa de crecimiento durante el período vegetativo, lo que mejoró
má s que aquellos sembrados a 75 cm (Murphy et al., 1996; Porter et el estado del cultivo en las etapas reproductivas más críticas. El mejor
al., 1997; Westgate et al., 1997). Ésto se debe a que en esta zona se despliegue de las hojas dentro del canopeo en siembras con surcos
utilizan híbridos de ciclo más corto por lo que es más probable que no menos espaciados determina una mayor biomasa y crecimiento del
cultivo en per íodos reproductivos críticos y, en consecuencia una
alcancen plena cobertura en floración cuando son sembrados en surcos mayor
producción de granos (Herbert y
muy espaciados. Litchfield, 1984; Board et al„ 1996).
Este mayor aprovechamiento de la luz
En soja, la respuesta a la reducción de la distancia entre hileras incrementa el rendimiento,
principalmente a través de un mayor nú
también aumenta con la latitud (Johnson, 1987). Los motivos son los mero de frutos y en menor
medida de un aumento en la tasa de
mismos que los comentados para maíz. Por otro lado, aún en latitudes crecimiento individual de los
Jq 55 (Bu tery 1969: lkeda ,
tan altas como las de Saskatchewan, donde la estación de crecimiento
del cultivo es corta, el girasol no respondió a reducciones de 89 a
.
‘ ; 1992). Beaty et al. (1982) y Parvez et al.
ambien informaron sobre respuestas positivas
ae «a distancia
rio a la reducción
cm en la distancia entre hileras ( Vijayalakshmi et al., 19 •
) entre hileras en sojas sembradas tardíamente.
ras
Contrariamente a esto , cultivares de ciclo muy corto
mostraron respuesta a hileras angostas en la localidad de
de 9
an i ' °
(Figura 9).
# ha de
En condiciones normales de producción, retrasos en la fee
124 125
k
Capítulo 4
3.2.3. Consumo de agua

y otros factores
3.2- 4 Malezas
„„
ssSgSSfÜf
La mayor cobertura por el follaje lograda
con
espaciamiento entre hileras disminuye la evaporaci
ón de aoi H menor
el escurnmiento superficial y la erosión. Sin embarqo
aumenta la proporción de radiación interceptada por ' °SUel
ex tosa .n
incrementar la evapotranspiración en la etapa vegetativa
las hoias PU6de para competir, esa
por otro lado
' cj |gcompetencia del cultivo sobre
tornar más severos los efectos de una sequía progresiva
cr í tica de floración. En concordancia con esta observaci a
en ¡ ' jfj
Ésto
las malezas
ai ^ ^ mpQ necesario para que el follaje cubra el
1996) . Ésto puede disminuir el costo
,
( 1980) encontr ó que la disminución del espacio entre hileras
el rendimiento de la soja bajo buenas condiciones de
ón Tavln
increment
humedad pero
no bajo condiciones de sequí a progresiva. Con hileras poco espaciadas
^ó
«>
de C *°Ssmo des
*é
malezas (MiOelson y Renner, 997).
otros aspectos importantes
soaciamientos entre plantas
a tener en cuenta con el
má s equidistantes son el de la
con menor espaciamiento
los déficits hídricos severos se adelantan y es más factible que se
US
San °
Hd v el vuelco En cultivos de girasol
niveles má s altos de infección secundaria
agote la humedad de reserva del suelo antes de los per íodos cr í ticos hileras se observaron
Huang , 1985 ). M á s detalles sobre estos
para la determinación del rendimiento. En aquellas situaciones en las conesclerotmia (Hoeseny los Cap í tulos 10 y 13 ).
que no llueve durante el ciclo del cultivo y é ste depende del agua aspectos se presentan
almacenada en el perfil al momento de la siembra, incrementar la
distancia entre hileras permite conservar agua para las etapas 4. Conclusiones
reproductivas más críticas (Robinson, 1978).
Ante variaciones en la densidad de plantas, el rendimiento por
El espaciamiento entre hileras también afecta el momento en
unidad de superficie es má s estable en soja y girasol que en maíz.
que se utiliza la humedad del suelo acumulada entre hileras. Con hileras La densidad óptima para má ximos rendimientos es la mínima
angostas es más factible que se agote esta humedad antes de floración que permite coberturas adecuadas para interceptar el m á ximo de
debido a la más temprana penetración de las raíces en el volumen de radiación incidente durante los períodos críticos en que se determina
suelo entre hileras. En hileras muy espaciadas, el girasol us
ó la
( Hoag el rendimiento y que posibilita maximizar la partición de materia seca
hasta 1 ,2 m de ambos lados de la hilera
humedad del suelo de hacia las estructuras reproductivas durante dichos momentos.
. reas áridas , un
y Geiszler, 1971) Este resultado indica que en á La soja y el girasol presentan mayor plasticidad vegetativa que
el má ximo de
espaciamiento de alrededor de 2,5 m podrí a proveer durante
el ma í z ante disminuciones en la densidad de plantas
. La estructura
para ser utilizada
humedad del suelo acumulada entre hileras reproductiva del maí z es más sensible
.ZuSalT
, 1978 ). que la de los otros cultivos a la
la floración y el llenado de granos (Robinson
En condiciones en las que la superficie
del suelo se encuentra
^
densidad ? ,
recursos Por Planta alrededor de floración (por altas
húmeda frecuentemente el acortamiento

de la distancia entre hileras P oauctiva ante
' "
08 e CU iV0 qUe
Presen a la maV r Plasticidad
variaciones en la densidad . °
^^ * ^
decir, la P 0
no aumenta la evapotranspiración; es "f
. g ggpac¡adas.
^ ^?
ye 113 60 función del ambiente, del
angostas del cultivo y de manejo
es aproximadamente igual en hileras
. , de uso del agua debr
, cultivar
Sin embargo me ¡o a la eficiencia
disminuye la proporción de agua perdida '
por P en re hileras puedenr
i
5 06 producción la reducción de la distancia
'
60
,
aqUellas
^' casril“Pd ;
(Capí tulo 6). e
a cobertura
«
total
°
^“
aciones en las
elCUl iTO no se alcance en las
e rendimiento. Ejemplos de estas
k 126 127

Capitulo 4
situaciones pueden presentarse con siembras tempranas

de
tardí as de soja , con el empleo de cultivares de ciclo corto y/o maíz y w Hill 1984 Premature dowering in soybean yield reductions at
,
. . as nf|uenced by temperature and photoperiod. Agron.
de hojas Board. J E y ‘
erectas y con estrés durante el periodo vegetativo. nonoptim1
J 76 700
*
* !
Soybean yield component responses to a light
Board . J f
, \ ^ ifVl|(0 1993 >
idient during the reproductive period

. Crop Sci. 33 : 772 - 777
Bibliografí a intercept » '
., * JIGG 5 Assimilatory capacity effects on soybean yield compo-
Aguirrezábal. L A N., G A Onoli, L .F. Hernández . V. R Pereyra . y J P Mi Vé
Board J
nen s ‘u p
V ¡y ¡ mbcr Crop Sci. 35 : 846 851.
H ifville 1996. Growth dynamics during the vegetative period af -
Girasol: aspectos fisiológicos que determinan el rendimiento, 1 Ed INTA -
(Ed ). Mar del Plata . Arg. pp 125
BalcS Board '
N
;
(
i
úe p|anted soybean Agron J 88 567 - 572

y B.G HarvHle 1996 Yield rankings for soybean cultivars
Alessi, J. y J F Power 1976 Water use by dryland com as affected by maturih,H B0afd le rows with late planting dates Agron J 88 : 240 - 245
and plant spacing Agron. J. 68: 547 - 550. grownn in na
jqar Intercepción de la radiación fotosint é ticamente activa y
Andrade. F.H., 1992. Radiación y temperatura determinan los rendimientos máximos , i de segunda sembrada a distintos espaciamientos entre
pr
de maí z. Boletín T écnico N° 106. EEA Balcarce (INTA ), Balcarce , Argentina °
surcos Te , , r .<,v ; otor Scientiae. Facultad de Ciencias Agrarias . Universidad
Andrade , F.H 1995 Analysis of growth and yield of maize, sunflower and soybean .
Nacional de M ir d' l Plata. Balcarce Argentina. 50 pp.
.
.
grown at Balcarce Argentina Field Crops Res 41: 1-12.
Andrade F.H. y M.A . Ferreiro 1996 Reproductive growth of maize, sunflower and
Boquet j 19
"planting.
Pi tr t population density and row spacing effects on soybean at
post - optimal dates Agron J. 82 59- 64
soybean at different source levels during grain filling. Field Crops Res 48 155-
Bullock D G R i Nielsen yW. E. Nyquist 1988 A growth analysis of com grown in
165. conventional and equidistant plant spacimg. Crop Sci 28 : 254 - 258.
Andrade . F.H., F. Margiotta. R . Martínez. P Heiland. S. Uhart . A Cirilo and M Frugone Buttery B R 1969 Analysis of the growth of soybean as affected by plant population
1992 Densidad de plantas en maí z Boletín técnico N° 108. INTA EEA Balcarce ! and fertilizer Can J Plant Sci 49 675 - 684
Balcarce. Argentina 19 pp. Capnsto. P R 2000 Variación del peso de grano en respuesta a la disponibilidad de
Andrade . F H.. S A. Uhart . G G. Arguissam y R A Ruiz. 1992. Radiation use efficiency recursos por planta en ma í z , girasol y soja. Tesis Grado Facultad de Ciencias
of maize grown in a cool area . Field Crops Res. 28: 345-354. Agrarias . Universidad Nacional de Mar del Plata.
.
Andrade F.H., A . G Cirilo S A Uhart y M E Otegui, 1996. Ecofisiologia del cultivo de .
Cardinali. F J . V R Pereyra. G A. Orioli y C L Farizo 1982. Efecto de distintos niveles
.
Maíz., 1a Ed Editonal La Barrosa. Dekalb Press y CERBAS-EEA INTA Balcarce de competencia mtraespec í fica en girasol. X Simposio Nacional y Vil
(Ed). Balcarce. Argentina 292 pp.
.
.
Latinoamericano de oleaginosas. Bs. As Argentina . .
Andrade FH .. CR Vega. S A Uhart . A .G. Cirilo. M. Cantarero y O. Valentinuz. 1999 Cardmaii. F.J.. G A Onoli y V. R . Pereyra. 1985 . Comportamiento de dos híbridos de
Kernel number determination en maize. Crop Sci. 39: 453-459. girasol a bajas densidades de siembra Rev. Fac. Agron. 6: 131- 139.
maíz, el Carpenter. AC y J E Board. 1997. Branch yield components
.
Andrade F.H P Calviño. A G. Cinlo y P. Barbieri. 2001. Respuesta del
hileras Actas .Vil Congreso yield stability across plant populations. Crop Sci. 37
controlling soybean
girasol y la soja al acortamiento de la distancia entre : 885-891.
Caviness. C.E. 1966 Spacing studies with Lee soybeans. Bull.
Nacional de Maíz. Pergamino Nov. 2001. Arkansas Agrie. Exp.
(Eds.) El cultivo
%
Sta. 713.
Baigom E J 1997 Manejo del cultivo. En: L M Giorda y E. J. Baigorri Cetiom. 1983. Physiologie de la formation
- 138.
de la soja en Argentina Editar. S. Juan M Juárez. Argentina , pp . 125 du rendement chez le tournesol. Informa -
Barbeen PA HR Samz Rozas F H . Andrade y HE . Echeverr ía .
1997 . Reducción tions Techniques No. 83 Paris.
Cmlo. A G.. 1995 Fecha de siembra
. 72 pp -
directa ante distintas ofertas y productividad
rle la distancia entre hileras en maíz bajo siembra js de QOCt0rado.
nitrógeno VI Congreso Nacional de Ma í z. Pergamino .
Argentina -
, pp. 102 109»
-
Facultad de Ciencias Agranas. Universidad •
Nacional de Mar del Pía Balcarce.
to different plan
Ciriand
kuTG y F.H
Beaty K D . I.L Eldndge y A M Simpson. 1982. Soybean response
mg patterns and dates Agron J. 74: 859-862.
Bertrand M 1991. Mecamsmes de ('elaboration du nombre de grains
mays L ). Valeur predictive d’mdicateurs écophysiologiques . Ph . D .
du mais (Zea
Thesis . Paris . .
.
Cirilo A G. y F.H.
number
^
ndrade. 1994a Sowing date and maize productivity
dry matter partitioning.
Crop Sci. 34:I039
Andrade. 1994b. Sowing date and maize
3*
I Crop growth
*
.
nroductivitYy II. Kernel
prod
Gngnon.
. pp »Q» *-'
5 670 Connor D.Jdetermination
. . Crop Sci. 34. 1044
. y A.J. Hall. 1997 1046. -
Blarney. F.P.C. y R K. Zollinger. 1997. Sunflower Production and Culture ^
^ *" SSSA (Ed.). . Sunflower Physiology. PP
-
Fn C ASSA, -
En A: .A. Schneiter Ed. Sunflower
( ) " Technology and Production . AQn * Connor. D.J. y VSunflower .
Technology and Production. Madison , .
^
.O. Sadras.
senes N 35 ASA. Madison. USA. Crops Res. 30: 1992. Physiology of yield expression m su Field
333-389.
128 129

Capítulo 4
Cox WJ 1996 Whole-plant physiological and yield responses of maize t0 plant

ts Agron J. 81: 826- 831 .
. .,
-
environmen Oedio 1986 . Efleet of plant density
mi t y on
and soil fen
Gubbels .
G H y W
. Can. J. Plant Sci. 66 521-527 °'*seed
sunflower genotypes => =»
de granos lijados.
Universidad Nacional
.
Doebley. J. A . Stec
Nature. 386: 485 - 488.
_
u
.,
^
54 pp .
ggy The evolution of apical dominance in
maize .
rsnrr^
Healey. KD . KG
Rickert . G L. Hammer y M.P. Banqe 1998
cency m< mases when
the diffuse componen ! of incident radiation
**
RaH„ W US® eHi'
is enhanced radITr!
.
665- 672
Duncan, W. G . 1986 Planting patterns and soybean yields Crop Sci 26 584- 58«
'
L under stress Ausl

J of Agrie Res. 49: ,
Duvick, D N. 1974 Continuous backcrossmg to transfer prolificacy to a sinaie
inbred line of maize . Crop Sci. 14: 69 - 71 .
Echarte. L .. C. R . Vega , F.H. Andrade y S. A . Uhart . 1998 Kernel number determina
^
y - # arecl<
Herfholl. J.
carbon 14
26 9991003
J OR
Ph
Lgh , J E. Logget y C. T. MacKown 1986
.
tosynthafe partitioning in soybean
Y
Rol» or SS m la e and
reorodurt
Litchfield. 1984 Growth response of ch

„ ® ®aS n
‘
^ ^°
reproductive, abortion. Crop Sci.
to
'
tion in Argentinian Maize hybrids released during the last three decades . En M F Herbert . S J , y HI
.
* (
and density. Field Crops Res
es 9 63- 171.
Q
Otegui y G . A Slater ( Eds ). Taller Internacional: Bases fisiológicas para el variation n row spacing
,„,i
P 7
'
mejoramiento del ma í z Escuela para Graduados . Facultad de Agronom í a Hernández. L F yG A Orioli
1982 Growth
s w
“"' sSTS“ *”“Sf"
Universidad de Buenos Aires. Buenos Aires. Argetmna . pp 102 - 103
Egli. D . B. 1988. Plant density and soybean yield . Crop Sci. 28 977 981
Egli. D B. . 1993 . Relationship
Seed Tech. 17: 22-28
of uniformity of soybean seedling
-
emergence to yield J
ZTSTx “ '»«««ta tan tan
„J .
Egli. D . B. 1994 a Seed growth and development

Bennett . T.R Sinclair y G M . Paulsen ( Eds .
, pp . 127 - 148 . En: K . J. Boote . J . M
) . Physiology and determination of

Hoes, J A y H.C, Huang. 1985 Effort
development of sclerofmia wil and
, nf
crop yield ASA . CSSA . SSSA . Madison. USA

102.
yield response to equidistant Holt . N W y S . J Campbell. 1984 . Effect of plant density on the agronomic performance
Egli. D.B. 1994b . Mechanisms responsible for soybean of sunflower on dryland. Can. J. Plant Sci. 64: 599- 605.
planting patterns . Agron. J . 86 : 1046 - 1049
Partitioning of assimilate between vegeta- Hunter. R B. . L W Kannemberg y E .E . Gamble. 1970. Performance of five maize
Egli. D. B.. R D. Guffy y J. E . Leggett . 1985 hybrids in varying plant population and row widths . Agron. J. 62: 255- 256.
growth in soybean . Agron . J. 77: 917- 922.
tive and reproductive Ikeda . T. 1992 . Soybean planting patterns in relation to yield and yield comf>onents.
for the retrospective science, pp. 19-
Evans. L . T. 1994 . Crop Physiology: prospects
and determination of crop yield. ASA. Agron. J. 84: 923- 926
35 . En: K . J. E . A . Boote (Ed ). Physiology Jiang. H. y D B Egli. 1993. Shade induced changes in flower and pod number and
CSSA . SSSA . Madison. USA
.
(Ed. ). Potential Productivity of field crops flower and fruit abscission in soybean. Agron. J. 85: 221- 225.
Fisher. R A .. 1983. Wheat En: S. Yoshida Johnson. R R 1987 . Crop Management pp . 355- 390. En: Soybeans: Improvement .
. IRRI. Los Baños. Philippines 526 pp. ,
under different environments

y D.C. Reicosky 1996 Row spacing
Flenet. F . J. R Kimry. J E . Board. M.E. Westgate sorghum, soybean and sunflower.
.
production and uses. J. R . Wilcox (Ed.). Agron. Monog. 16. ASA CSSA and SSSA
Madison . USA .
. .
coefficients Of corn .
effects on light extinction Karlen. D. L . y C R Camp. 1985. Row spacing, plant population and water manage-
. .
Agron . J. 88 : 185 - 190 .

strategies • ment effects on corn in the atlantic coastal plain. Agron. J. 77: 393-
J. Caldwell. 1974 . Reproductive 398.
Gaines . M S.. K J. Vofgt . J. L . Hamrick y
.
) Am . Nat 108 : 889 894
- . Kimry. J R., c D. Wood. D A Spanel y A . J. Bockholt.
1990. Seed weight response to
and growth patterns in sunflowers
( Helianthus . .
drought decreased seed number in maize . Agron. J. 54: 98- 102.
Pnnciples of water management under
Gardner. W R . y H R . Gardner. 1983
. Lehman. W.F. y J W. Lambert . 1960. Effect of
.
spacing of soybean plants between and
- 155 .
conditions. Agrie Water Manag 7: 143 and yield. An within rows on yield and its
, carbon partitioning components. Agron. J. 52: 84 - 86.
|
Gifford. R M y L T. Evans . 1981 . Photosynthesis uque. S F.. A .G. Cirilo
.
. M E. Otegui y F.H. Andrade. 1997. Caracteres fisiológicos
Rev Plant Physiol. 32. 485- 509. and asociados al mejoramiento de ma í z en la
Giaquinta . 1984 . Crop productivity
.
Argentina en los últimos 30 años. VI
.
Gifford. R .M , T. J. H . W D . Hitz y R . T. - 808. M °
L n9reso
Nacional de Ma í z . Pergamino. Bs. As. pp . 270- 277.
photoassimilate partitioning Science 225: 801
Goldsworthy. P R 1984 Crop growth and
(Ed. ) The physiology
of
phase. PP-
development: the reproductivetropical field V ^ ,
A - A . Schneiter. 1987. Yield and
arCi height sunf ower hybrids
quality of semidwarf and
grown at five plant densities. Agron. J. 79: 681
163- 212 En: Goldsworthy. P R . y N.M. Fisher 684 «
•semergence
on. J A. y K. A . Renner
^
crops Wiley. New York. y F.J. .
Goyne . P.J.. A A Schneiter. K .C. Cleary. R .A . Creelman
. W.D. Steigmer m
. 1997 . Weed control using reduced rates of
and temperature herbicides in narrow and wide row soybean. J. Product . Agrie. 10:
mg 1989 Sunflower genotype response to photopenod
130 131

Capítulo 4
431 - 437.
. . . ,<<ectson Polant
, leaf areae ointwsunflower crops. Field Crop Res. 18: 185 196
-
Miller B.C., E.S. Oplinger R. Rand J. Peters y G. Weis
1984 Effect
and plant population on sunflower performance Agron. j. -
,
nt ng da e , lalions
Sarqins J 1 1 - d
, , . trl D^
0 cyc es of selection from
( | a semiprolilic early
.
Moore S . H. 1991. Uniformity of plant spacing effect on soybean
parameters. Crop Sci. 31: 1049- 1051
75 51
y
~
n poPu ,
ation
Maize
Crops Hcs
population TOP |ant density, sucrose infusion and pollination control.
, rolhren 6y C.R
Field
Shumway. 1992. Soybean biomass accumulation
.
Murphy S.D., S.F. Weise. C.J. Swanton and Y. Yacubu. 1996
Effects of p ant n , SaV
°Vd Z - * index early - season production environments. Agron. J. 84: 956-
pattern and inter - row cultivation on competition between corn ( Zea
emerging weeds Weed Sci. 44: 865 - 870
mayS
‘
» \ and 9
ae ,, 959
vt
.
in
. , -
Shibles.R M .y D E Green. 1979. Proc Ninth Soybean Seed Res. Conf Wash no
Nimje. PM 1996 Effect of row spacing, mulching and weed control on
and yield of soybean. Indian J. Agron. 41 : 427-432.
weed 9 ow h , ton D C *American Seed
. Trade Association
vvasning
Weber 1966. Interception of solar radiation and dry matter

.
. Shibles R M
Olson R . A y D H. Sander 1988 Corn production pp. 639 - 686. En Corn
anden product fmn by various soybean planting patterns Crop Sci. 6: 55 -59. .
improvement Tercera edición G F Sprague y J.W Dudley ( Eds) . Senes .
Smith. B ( AM Akhanda V. E Green y G . M . Prine 1981 Early planted oilseed . .
N 18 American Society of Agronomy. Inc. Publishers. Madison Wisconsin .
Otegui. M E. 1995. Prolificacy and grain yield components in modern Araentinian
Aqronom
USA ** .
sunflower iftiv irs grown at three row spaemgs and plant populations in North
. .
Florida Soil Crop Sci Soc. Florida. 40: 165- 171
maize hybrids. Maydica 40: 371-376. . .
Steer B T , PD Coaldrake C.J Pearson y C .P Canty 1986. Effects of nitrogen sup- .
.
Otegui M E . 1997. Kernel set and flower synchrony within the ear of maize : II. Plant ply and population density on plant development and yield components of irri-
population effects. Crop Sci. 37: 448- 455. gated sunflower ( Hehanthus annuus L.). Field Crops Res. 13: 99- 115.
.
Palmer J.H . y B T. Steer. 1985 Use of the generative area and other inflorescence Stivers. R .K .. D R Griffith y E .P. Christmas. 1971. Corn performance in relation to
characters to predict floret and seed number in the sunflower pp. 1 - 6. En: I. S.
, row spacing, population and hybrids on five solis in Indiana. Agron. J. 63:580-582.
Organization. ( Ed. ) 11 st International Sunflower Conference. International Sun- Stephenson. AG 1981. Flower and fruit abortion: proximate causes and ultimate
flower Organization. Mar del Plata. Argentina . functions. Annu. Rev Ecol Syst . 12: 253-279
.
Parvez A .Q., F.P. Gardner y K .J. Boote. 1989. Determinate and indeterminate type Sunderman. H D . D W Sweeney y J R. Lawless. 1997. Irrigated sunflower response
soybean cultivars responses to pattern, density and planting date. Crop Sci. 29: to planting date in the Central High Plains. J. Prod. Agrie. 10: 607- 612.
159- 157. Taylor. H.M. 1980 Soybean growth and yield as affected by row spacing and by sea-
sonal water supply. Agron. J. 72: 543- 547.
.
Porter P.M ., D R Hicks, W.E. Lueschen, J.H. Ford D D. Warnes y T.R. Hoverstad.
Teasdale, J R. 1994 Influence of narrow row/high population corn ( Zea
1997. Corn response to row width and plant populations in the northern corn belt. mays ) on
weed control and light transmittance. Weed Technol. 9: 113- 118
J. Prod. Agrie. 10: 293 300.- - . .
Prunty. L . 1981. Sunflower performance as influenced by soil water and plant population.
Tetio Kagho F. y F.P. Gardner. 1988a. Responses of maize to plant
V
QC
Py deVel Pment li9h rela ionsh , population den-
Agron. J. 73: 257- 260.
Robinson. R .G 1978. Production and culture pp. 89- 143. En: J.F. Carter (Ed.) Sun-
.
80 93 935
.
'
° '
Ps and vegetative growth. Agron. J.
'
. Tetio - Kagho F. y F.P. Gardner. 1988b. Responses of
,
flower Science and Technology. ASA CSSA , SSSA . Inc., Publishers, Madison sity. II. Reproductive development, yield and
maize to plant population den-
USA. yield adjustments. Agron. J. 80: 935-
. . . . .
Robinson R .G. J.H. Ford W.E. Lueschen D.L. Rabas L.J. Smith, D.D. Warnes
J. V. Wiersma. 1980. Response of sunflower to plant population. Agron. J. 72
y
: 869-
940.
.
Thompson JA . y I.G. Fenton.
components of irrigated
1979. Influence of plant population on yield and yield
871 . Publicación Agrie. Anim. Husb. 19:
sunflower in southern New South Wales Aust. J. Exp.
570- 574.
.
Romagnoli. J. y D. Canova. 1995. El cultivo de maíz en siembra directa. .
Tollenaar M 1977. Sink - source
de AAPRESID ( Asociación de Productores de Siembra Directa . ) Rosario .
Argen -
A review. Maydica.
relationships during reproductive development in maize.
Tollenaar. M.
22: 49 85. -
and Phot
° ynr
y T.B Daynard. 1978. Dry
.°
Rosseaux. M.C., A J. Hall y R .A. Sánchez. 1996. Far -red enrichment
^
’
content of maize during the weight s luble_ sugar content and starch
sun
thetically active radiation level influences leaf senescence in field -grown early post-silking period, an .
Physiol. Plant . 96: 217- 224.
Ruget, F 1989. Relations entre matiére séche á la floraison et rendemen
e SP jns "SiiTi'lSÍ « ' 58
.
maize
chez le mais: importance du rayonnement disponible par plante.

Agron ^^ *
Sci. 32: 432- 438.
Tollenaar M• y J. Wu 1998
. .
9 V •C
Improving maize grain yield potential in a cool environment .

"*
457- 465
in tne United
PP 1*7 En: M. E. .
Otegui y G. A. Slater (Eds.) Taller
Russell. W.A. 1986. Contribution of breeding to maize improvement ^ para el
mejoramiento del maíz. Internacional: Bases fisiológicas
States. 1920s-1980s. Iowa State J. Res. 61: 5-34. . . A|res, Argentina Escuela para Graduados, Fac. Agron. UBA Buenos .
an P pu .
Sadras, V.O. y A .J. Hall. 1988. Quantification of temperature, photoperiod
132 133

Capítulo 4
.
Trápani. N. A .J. Hall. V.O. Sadras y F. Vilella. 1992.
Ontogenic chann n
use efficiency of sunflower ( Hehanthus annus ) crops
316.
9^ Nation
Field Crop*s Res
D '
. 29: 3o .
-
, gram y í A
w T '
Íw C3 Duncan
FR Íoomipopulation
S . , A . Dovraf yA. Nunez . 1968 Canopy
.
densities and the growth and gram yield com.
of
^'architecture& nt irious
^^
Uhart, S. A . y F.H. Andrade. 1995 Nitrogen deficiency in
growth, development, dry matter partitioning and
1383.
maize I Fff
kernel set cw op ic ci•.
> 35: 1375.
n croP
° Crop Sa
A
'
nhneiter 1991. Sunflower production as influenced by plant type .
. Agron. J. 83: 113-118.
ZaTn
p '
, ooDUlation and row arrangement Effects of nitrogen, phosphorus and plant
Valentinuz . O R ., 1996. Crecimiento y rendimiento comparados
soja ante cambios en la densidad de plantas Tesis
de Ciencias Agrarias. Universidad Nacional de Mar del
Argentina. 45 pp.
de oiraum ma í z
Magister Scientiae• y
Facultad
Plata Balcarce, Bs As
**“ * ,» ., r „ nr Zimmerman. 1974.
«
9.0 . J. : 798-801.
' "
Valentinuz. O R ., C.R . Vega , F. H. Andrade y S . A. Uhart 1995
rendimiento ante variaciones en densidad de plantas en girasol
• Estabilidad del
maí z v so
Relación entre crecimiento y granos fijados por planta I Congreso
Soja y II Congreso Nacional de Oleaginosas. Pergamino. Argentina Nacional
pp 151- 150
,
Valentinuz. O. R . . Uhart . S . A andrade. F.H. y Vega, C.R . 1996 Número de granos

en
maíz, girasol y soja y radiación interceptada por planta. Actas del Vil
Congreso
Argentino de Meteorolog í a y Vil Congreso Latinoamericano e Ib érico
de
Meteorologí a . Bs. As . Argentina, pp. 39- 40.
Vannozzi. G. P, A. Giannini y A . Benvenuti.. 1985 Plant density and yield in sunflower.
.
11th Int . Sunflower Conf ., vol. 1 Mar del Plata. Argentina, pp. 287- 291.
Vega C., F. Andrade. V.O. Sadras, y S. Uhart. 2000. Seed number as a function of
growth a comparative study in soybean, sunflower and maize. Crop Sci. 41: 748-
754.
Vega. C.R .C . , 1997 . Número de granos por planta en soja, girasol y maí z en función
de las tasas de crecimiento por planta durante el período crítico de determinación
del rendimiento . Tesis Magister Scientiae . Facultad de Ciencias Agrarias.
Universidad Nacional de Mar del Plata, Balcarce, Argentina. 45 pp.
.
Vijayalakshmi, K N.K . Sanghi, W.L Pelton y C.H. Anderson. 1975. Effect of plant
population and row spacing in sunflower agronomy. Can. J. Plant Sci. 55: 491 *
499.
.
Villalobos, F.J., A .J. Hall y J.T Ritchie 1992 Oilcrop-Sun: a growth and development
simulation model of the sunflower ( Helianthus annuus L.) crop. 13th International
Sunflower Conference. International Sunflower Organization. Pisa, Italy, pp. 4
458.
effects
. .
Villalobos, F.J. V.O. Sadras A . Soriano y E. Fereres. 1994. Planting density
on dry matter partitioning and productivity of sunflower hybrids. Field Crops
.
36: 1- 11
and non-
Wade, L .J., C.P Norris y P. Walsh. 1988. Effects of suboptimal plant density
. . J. t P-
uniformity in plant spacing on grain yield of raingrown sunflower Austr
*
Agrie. 28: 617-622. mnno g canopy
Wells, R. 1991. Soybean growth response to plant density : relationships amo
photosyntesis, leaf area and light interception. Crop Sci. 31: 755- 7 •
n j
Wells, R . 1993. Dyamics of soybean growth in variable planting patterns
.
Westgate M.E., F. Forcella, D.C. Reicosky y J. Somsen. 1997. Rapid and

for maize production in the northern US com belt: Radiation- use
e i
'
134
13
*
Capítulo 5
Fecha de siembra y rendimiento de los

cultivos
pH. Andrade y A.G. Cirilo
1. introducción
En los cap í tulos previos se present ó información sobre el
crecimiento y desarrollo de los cultivos y sobre los períodos más críticos
para la determinación del rendimiento de los mismos. Se ha analizado,
para cada cultivo, la determinación del número de granos por unidad
de superficie y del peso de los mismos, variando según el caso, la
importancia relativa de cada componente. Los cultivos se deben
manejar de forma tal que los per íodos más crí ticos para la determinación
del rendimiento ocurran en momentos con condiciones favorables para
el crecimiento. Los productores cuentan con dos elementos claves
para ajustar la ocurrencia de dichos per íodos cr í ticos a cada ambiente:
el ciclo del cultivar y la fecha de siembra.
En el presente capí tulo se analizan los efectos de la modificación
de la fecha de siembra sobre el desarrollo, el crecimiento y el
rendimiento del ma í z, el girasol y la soja. Se discuten además, las
prácticas de manejo más adecuadas en función de la fecha de
siembra.
2. Desarrollo y crecimiento de los cultivos
En nuestras zonas agr ícolas, la radiación, la temperatura

y el
otoperíodo varían marcadamen
te a lo largo del año (Figura 1). Estos
-
actores tienen una fuerte influencia sobre
e os cultivos (Cap el crecimiento y el desarrollo
í tulos 2 y 3). Por esto, al variar la fecha de siembra,
,0 ar ,
od¡f¡Can as cor) d c ones
°• * * ^* ° ''
de a estaci n
ambientales a las que es expuesto el
crecimiento, por lo que se afecta su
rencímiento potencial °
. Este efecto es mayor cuanto mayor es la latitud.
,
^
13 ne¡
^dras FAih
NTA ° del ma z el
’ 9
Balcarce- Fac
iras l y la soja. Editores: F.H. Andrade, y V.O.
°
. de Ciencias Agrarias UNMR
137

Capítulo 5
1500
- C
CL
O Ci
O
£ 1000
ü>
O o
c
CL Oí
E) E 500
0
E0>
Csl cr
E
2 0
c 0 20 40 60 80 100
•o 120 140
o
co Fecha de siembra (días después del 1 de sept .)
“
O
03
CU
Figura 2 : Rendimiento en grano ( 14% de humedad) de ma í z (círculos ) , girasol
( cuadrados) y soja ( triángulos) en función de fecha de siembra expresada como dí as
Dias desde 1o de Septiembre
después del 1 ro de Septiembre . Híbridos DK 636 (maí z) y DK G100 (girasol) y cultivar
Asgrow 3127 (soja) cultivados en Balcarce sin limitaciones de agua ni de nutrientes y
con 8.5; 6.7; y 30.0 plantas m ? a cosecha, respectivamente. Los EE son 24.6 y 22,6
Figura 1: Evolución de los valores diarios de radiación total incidente, temperatura g m ? para comparar fechas de siembra en maí z y girasol, respectivamente; y 19.0 y
media del aire y fotoper íodo, durante la estación de crecimiento de cultivos estivales, 10.0 g m para soja temprana y tardía, respectivamente. Datos adaptados de Andrade
en Balcarce. En las barras horizontales se indican los momentos de siembra (S), (1995).
emergencia ( E ), iniciación floral (I), floración ( F) y madurez fisiológica (MF) para
.
siembras tempranas ( 1) y tardías ( 2) de maí z (M DK 636) y soja (S, Ax 3127). Se
grafican los promedios decádicos de 3 campañas: 1989/90, 1990/91 y 1991/92. 2.1. Desarrollo
Con el atraso en la siembra, el desarrollo se acelera (Figura 3)

* por las mayores temperaturas que se registran durante las etapas
El atraso en la fecha de siembra a partir de la recomendada en vegetativas en los tres cultivos (Robinson
, 1971; Major et al., 1975;
Balcarce produce disminuciones importantes en los rendimientos de Goyne etal., 1989; Cirilo y Andrade, 1992)
los tres cultivos conducidos bajo riego y fertilización (Figura 2). Similares y por efectos fotoperiódicos
en etapas reproductivas
de la soja (Major et al., 1975; Capí tulo 2). El
resultados fueron encontrados en distintos lugares del mundo ( Duncan retraso de la siembra expone a las plantas a mayores temperaturas y
et al., 1973; Knapp y Shaw Reid, 1980; Anderson y Vasilas, 1985;
T* as argos fotoper íodos durante las etapas vegetativas iniciales,
Cirilo y Andrade , 1994; , Dándria et al., 1995; Hussain y Poom, 1990 -
Las reducciones en el rendimiento por retrasos en el momento de
'
eneralmente, los dí as largos reducen la tasa de desarrollo hasta
oración en maí z y
, la soja y tienen efectos variables en girasol (Capítulo
implantación del cultivo resultan de la incidencia de la — radiación ) • or otro
lado, el aumento de la temperatura en las etapas tempranas
temperatura y el fotoper íodo sobre la fenología y la acumulacio
materia seca.
aepjCu^ ° V 0 c mo
consecuencia del retraso de la siembra de Septiembre
IG|embre ,
acelera el desarrollo hacia floración en los tres cultivos .
138 139

Capítulo 5
Tanto el adelanto de la emergencia del

de los per í odos entre la emergencia cultivo como el pueden contrarrestar este efentn rn -,
.
acortamiento
.
estrecha asociación con la temperatura.
y la floración
muestran una fotosintética
. _ El etecto
totoDeriodico y la velocidad de desarrollo atérmico prevalece
atment
.
cuando a siembra se retrasa (Ma¡or eta
et al , 1994). 1975;Boabomm ..
oración siempre «
,
ón de biomasa
2.2. Producci
c 100 del cultivo provocado por el retraso de
•o El acortamiento del ciclo
o el aprovechamiento de la radiación solar, a pesar
2 embra reduce
o 80 intensidad de radiación se incrementa al avanzar la estación
H nue la
el solsticio estival (Figura 1). Sin embargo, el aumento en la
m hacia
£<D
60
velocidad de emergencia y de expansión de las hojas al atrasar la
P> siembra , permite un r ápido establecimiento de un canopeo eficiente
0) 40 para interceptar la luz incidente durante la etapa vegetativa (Cirilo y
Andrade . 1994; Hussain y Pooni, 1997). En siembras tardí as, los
E
O)
o 20 cultivos demoran unos 20 a 30 dí as menos en alcanzar la máxima
i0 intercepción que los de siembra temprana (Figura 4). Este efecto le
Q
0 permite, al cultivo sembrado tarde, compensar parcialmente el menor
número de dí as de aprovechamiento de la oferta radiativa.
0 20 40 60 80 100 120 140
En zonas templadas, las temperaturas medias diarias al comienzo
Fecha de siembra (d ías después del 1 de sept) y/o al final de la estación de crecimiento son frecuentemente limitantes
para la fotosí ntesis de los cultivos aquí considerados. El efecto de la
Figura 3: Dí as desde emergencia a floración para maí z (círculos) y girasol (cuadrados)
modificación de la fecha de implantación del cultivo sobre la eficiencia
y desde emergencia a R 5 en soja ( triángulos) en función de la fecha de siembra
expresada como días después del 1ro de Septiembre. Híbridos DK 636 (maíz) y DK de conversión de radiación interceptada en biomasa (ec) es mayor
G100 ( girasol) y cultivar Asgrow 3127 ( soja) cultivados en Balcarce sin limitaciones cuando m á s var í a la temperatura durante el ciclo y cuanto más
adaptados
de agua ni de nutrientes y con densidades de plantas apropiadas. Datos dependiente de esta variación sea la fotosíntesis. Para maí z en
de Andrade (1995). Balcarce , la ec durante el per í odo vegetativo se incrementó de 3,3 a
4,2 g MJ al atrasar la fecha de
siembra entre Septiembre y Diciembre,
fisiológica es ste aumento en ec está asociado con la
La duración del período de floración a madurez temperatura media del per í odo
cultivos (Ploschuk y |• n rade et al., 1993 a) ya que
función inversa de la temperatura para todos los las temperaturas de la primavera son
, 1996) y directa del mi antes Para la
. fotos íntesis. En el girasol, se observaron menores
Hall, 1995; Connor y Hall, 1997; Cirilo y Andrade sembrada tarde, ,
fotoperíodo en soja (Major et al., 1975). Así
el desarrollo reproductivo durante el llenado
, en soja
de semillas es acelerado
la que es expuesta ^
Í
pubnC OdneS
^°
fotos teS S del
* ,
en eC entre laS dist ntas echas de siembra ( Andrade, no
St SG puede deber a Que a temperatura óptima para la
__ de los fotoperíodos cortos a ' raso es menor que a de maí z (20°C vs. 27°C;
como consecuencia
dicha etapa (Major et al., 1975; Weaver et
al., 1991). Por otro
'
de
lado, en
llenado
Capítul ^' * *
durante la fase
maíz y girasol tardíos, las bajas temperaturas limitaciones de fuente
aunque
tienden a alargar dicho período,
141
Capítulo 5
radiación que incide diariamente sobre el cultivo

de
La cantidad
100
resivamente
r al avanzar la estación de crecimiento después
9 ‘ Este efecto es más pronunciado cuanto mayor
80 decae Pr
° n ^
de la floraci ^ de| j ( jgar y cuanto m á s tardí a es la siembra .
60
es 13 . *'
ó- t ómente la cantidad de radiación
interceptada por el cultivo
40 la siembra. Esta
20
C
°?eCi
60 3
°
mi reproductiva
se reduce
en la
al
soja
retrasar
debido al acortamiento del
dlSf non es más marcada muestra en siembras
, '^“'á
de granos que este cultivo
0
per do de llenado con siembras normales, sojas tardías acortan
ar comparados
reproductivo, mientras que
100 mente el per í odo de crecimiento
íos tienden a mantenerlo o a alargarlo (Figura
maíces y girasoles tard
£ 80
1). Como ya se indic
ó, esta respuesta opuesta observada se debe a
c de la soja está fuertemente controlado
•o 60 que el desarrollo reproductivo
del maí z y girasol están controlados
por el í otoper í odo mientras que los
2 40
por la temperatura (Cap tulo í 2).
<D
c 20 Girasol Por otro lado, parte del llenado de granos en siembras tardías
o ocurre en momentos con temperaturas ya lo suficientemente bajas
como para que afecten la ec de maíz (Cirilo y Andrade, 1993), girasol
.
(Warren Wilson 1967 ) y soja (Hofstra y Hesketh 1975). Este efecto es
100 má s marcado en latitudes mayores. Entonces, siembras tempranas
80 presentan valores de ec bajos durante la etapa vegetativa del cultivo,
y sostenidos durante la mayor parte del per í odo de llenado de granos
60 cuando las temperaturas se presentan más favorables para el proceso
40 fotosintetico. En contraste , los cultivos sembrados muy tarde presentan
altos valores de eficiencia de conversión durante la primera etapa, y
20 bajas eficiencias durante el fresco per íodo de llenado.
0 La variació n de la fecha de siembra en regiones de clima
• templado , entonces, afecta el ritmo de acumulación de biomasa por
modificar tanto la cantidad de radiación interceptada durante el ciclo
Días be crecimiento como su aprovechamiento en la producción de materia
seca. La Figura 5 muestra las diferencias en la acumulación de materia
Figura 4 : Intercepción de radiación fotosint éticamente activa, expresada
como seca para los tres cultivos cuando la siembra fue retrasada. El rápido
emergencia
porcentaje de la radiación incidente , en función del tiempo despu é s de la
llenos)
^cremento en la capacidad de intercepción del cultivo al retrasar la i
para cultivos bajo riego de maí z , girasol y soja sembrados temprano (sí mbolos siembra permite una eficiente captación de los elevados niveles diarios
manejo óptimos y en hileras a 0, •
e radiación
y tarde ( sí mbolos vac íos), con densidades y
Ma í z DK 636 sembrado a mediados de Septiembre y de Noviembre ; girasol DK incidente en el período vegetativo, que son convertidos
sembrado a mediados de Septiembre y fines de Noviembre; y soja AX 3127
sem ra materia seca con alta eficiencia. Esto determina una alta tasa de
a principios de Noviembre y fines de Diciembre. El error est á ndar
salvo en los muéstreos finales de maí z y girasol. Datos adaptados de
fue inferior
Bodrero ,
a j
198o, Nacimientoy Pooni 1997).
del cultivo antes de la floración (Cirilo y Andrade, 1994;
,
Cirilo y Andrade. 1994; Andrade. 1995: y Andrade, no publicados.
143
i 142

Capítulo 5
cí o siembras tard
ías reducen la tasa de crecimiento después
^
embaf
Sin on en maíz y girasol y durante el llenado de granos en soja
de ia f ora s bajOS va|ores de radiación incidente diaria y a la menor
|
debido a ^ cu|tlvo en utilizarla. En consecuencia, la marcha estacional

eficiencia |g temperatUra determina que las siembras tardí as
dC la raC. ,
.
^ ^
i materia seca a mayor tasa antes de la floración del cultivo
aCUn '
^
que n su etapa
La
posterior, a la inversa de lo que ocurre en siembras
producción potencial de materia seca aerea total cae con el

de siembra (Figura 5). Esta reducción es mayor en
1500 atraso en la fecha .
rio soja , que sufre un importante acortamiento de todo su
el cultivo
E .
ciclo, y nienor en el ma í z, que muestra un notable incremento en la
- 1000
tasa dc crecimiento
vegetativo en siembras tardías.
El atraso en la fecha de siembra produce plantas más chicas de
Girasol girasol y de soja ( Carter y Boerma, 1979 ; Weaver et al., 1991; Baigorri,
1994 ) pero m á s grandes de ma í z ( atrasos hasta mediados de
noviembre ) a pesar del menor tiempo de crecimiento vegetativo
( Duncan et al . . 1973; Knap y Reid, 1981; Cirilo y Andrade, 1994)
200
( Figura 6 ) . Por lo tanto, dicho atraso produce , durante la etapa
vegetativa una aceleración mayor en el crecimiento que en el desarrollo
,
en el ma í z , y lo inverso en el girasol y en la soja. En el caso de la soja

1500 de segunda , por generar plantas más chicas, es muy común que no
se alcance la cobertura plena del suelo por parte del cultivo. Siembras
1000 muy tempranas de soja ( de Octubre) también producen plantas de
menor altura que las de las fechas de siembra normales de Noviembre
dependiendo del cultivar ( Baigorri et al., 1995a b).
500
Soja En conclusión, las siembras tardí as resultan en i) menores
tiempos hasta floración; ii) altas tasas de crecimiento del cultivo durante
0 * su etaPa vegetativa; iii) bajas tasas
o 50 100 150 200
de crecimiento del cultivo durante
el llenado de granos,
iv) menor duración del período de llenado de
Días granos en soja , v) plantas
de mayor tamaño en maíz y de menor tamaño
en S0Ja y irasol, y
9 vi) menores í ndices de cosecha en maí z y girasol.
Figura 5 Acumulación de materia seca aérea en función del tiempo después de la
emergencia pa «”a cultivos bajo riego de ma í z, girasol y soja sembrados temprano determinación del rendimiento
( símbolos llenos; y tarde ( sí mbolos vac í os ), con densidades y manejo óptimos. Maíz
DK 636 sembrado a mediados de Septiembre y de Noviembre; girasol DK Gil
sembrado a mediados de Septiembre y fines de Noviembre; y soja Ax3127 sernbr
a principios de Noviembre y fines de Diciembre. El error estándar vanó entre 100 y
^ retraso
cultIV0S de
maí z, *a siembra desplaza el período reproductivo de los
girasol y soja hacia momentos de menor radiación y
180 g m Datos adaptados de Bodrero 1988; Cirilo y Andrade. 1994; Andrade.
. t
Peratura. Por lo tanto, el potencial de rendimiento en grano de
1995. y Andrade datos no publicados.
,
i 144 145

estos tres cultivos generalmente disminuye en
( Figura 2) ( Duncan, et al. 1973;
,
? rnS Htambl .
r=-'“;xr
qRa ;
1984
.
0
J; 12000
O)
i10000
(ü
izrtJ
.
.
.
. Constable
Jones y Laing 1978: Knapp y Shaw Reí d.
Cirilo y Andrade 1994; Hussain y Pooni 1997)
resnuesta a H
1981; Miller et '

.
< n SG redUCG 61 porcentaí e de aceite (
Dandria et al;. 1995). Los efectos
1
. En el casn HJ Ut84;
V0
Miller et al
'
^
u
? ?
°
, r 31
,
..
Knwialia
y dos
fio ka ha
1
Picamiento del cultivo son menores. Por

nado de Pergamino, las reducciones
de
Capitulo 5
por día de retraso a partir de mediados de Diciembre

comunicación personal). Además, en zonas de menor
t ,Td las mermas
de rendimiento potencial por atrasos en el
ejemplo, para maí z en el
rendimiento fueron de 40 kg
, r día de retraso en la siembra desde mediados de octubre hasta
f n de Noviembre y de
dc Noviembre en adelante
A partir
meses
de
de atraso
70 a 100 kg ha por día de retraso desde fines
siembras
en la siembra
1
( A . Cirilo, comunicación personal)

de mediados de Octubre en Balcarce, el
numero de granos por metro cuadrado cayó un 20 y un 54
de ma í z
en la siembra de girasol, las disminuciones fueron de 21
. Para
.
% para uno
similares
y 35%
atrasos
. En el
<D
8000
6000 r ss
rWvz
Girasol
cultivo de soja , el atraso de un mes y medio en
fecha óptima , produjo una disminuci ó n en el n
la
ú
siembra
mero de
a partir
semillas
de la
por
conducidos
ro 4000
BSoja
metro cuadrado del 24%. Estos datos surgen de ensayos
i/>
en Balcarce bajo riego y fertilización ( Andrade, 1995). Efectos negativos
E
03
o
co
2000
o i s a del retraso en la fecha de siembra sobre este componente del

rendimiento también fueron hallados en otros ensayos en girasol ( Miller
Sept Oct Nov Die .
et al. 1984 ); soja ( Constable, 1977) y ma í z (Cirilo y Andrade, 1994) .
Mes de siembra El bajo n úmero de granos fijados en siembras tardí as está
asociado con reducciones en la tasa de crecimiento del cultivo durante
Figura 6: Materia seca acumulada hasta floración en maíz y girasol y hasta R 5 en los perí odos en los cuales dicho componente se determina ( Figura 5;
soja, para distintas fechas de siembra. Híbridos DK 636 (maí z) y DK G100 (girasol) y
cultivar Asgrow 3127 ( soja ) cultivados en Balcarce sin limitaciones de agua ni de
.
Capí tulo 3) y en soja, además, con un acortamiento de dichas etapas
por fotoper í odos cortos (Major et al., 1975; Grimm et al., 1994) . Las
.
nutrientes y con densidades de plantas apropiadas. EE referirse a Figura 5.
bajas tasas de crecimiento de cultivo durante estas etapas son
consecuencia, principalmente, de baja radiación incidente (Cirilo y
En condiciones de crecimiento sin limitaciones hí dricas ni Andrade, 1994) y, para el caso de soja además, de baja cobertura
nutricionales en Balcarce, el rendimiento en grano potencial de maíz (Bodrero, 1988 ) . La alta plasticidad en cobertura de la soja no se
1
evidenció una reducción promedio de aproximadamente 100 kg ha expresa en siembras tardías debido a que la aceleración del desarrollo
por día de demora en la siembra a partir de mediados de octubre (Figura le impide a la planta expresar su potencial de ramificación. La gran
2 ) . Los rendimientos potenciales de soja y girasol mostraron asignación de recursos a estructuras vegetativas en maí z tardío puede
reducciones promedio no mayores de 40 kg ha 1 por día de retraso, al constituir un factor adicional de reducción del número de granos por
comparar siembras de primera con las de fines de diciembre para soja, metro cuadrado ( competencia vegetativo- reproductiva; Fishery Palmer,
y de fines de Octubre con las de fines de Diciembre para girasol 1984).
( Andrade, 1995). En general, los efectos del retraso en la fecha de Las reducciones de radiación incidente durante el período
siembra se acent úan al avanzar la estación. Por ejemplo, datos reproductivo ante atrasos en la fecha de siembra pueden afectar la
e
obtenidos recientemente indican reducciones leves de rendimiento an tasa de llenado de granos en girasol y soja (Capítulo 3). En maíz, la
pero e reducción de radiación no afecta la tasa de llenado pero puede acortar
atrasos en la siembra de la soja hasta fines de Noviembre,
k 146 147

Capítulo 5
la duración del periodo ( Andrade y

Ferreiro, 1996) Por ntm „ , ue haya deficiencias hídricas en
el período vegetativo (Capítulo
bajas temperaturas de fin de celo en
de llenado en los tres cultivos ( Egli y
siembras tardías redul
í ? ,' 0 as
'
a asa
rnen
° alaún otro problema que reduzca la expansión foliar. Por otro
1997: Cirilo y Andrade. 1996 ) y tienden a
etapa de crecimiento de los granos en el
Wardlaw 1980 r
, ? "-
-
alargar a dum V Ha
maí z y en el girasoUPio d a
7
ladH°
° '
el aumento
hileras puede
de
agravar
la
el
densidad
problema
y
de
la disminuci
enfermedades
ón del espacio entre
hacia fin de ciclo,
y Hall . 1995: Cirilo y Andrade. 1996 )
En soia el fot
!'
. . oschuk principal limitante del rendimiento
en muchas zonas , mas aún en
hacia fin de ciclo, producto de siembras tardí

as. prodScé“° °í 0 siembras tardí as. de las etapas
acortamiento del per í odo de llenado de granos ( c¡ Los efectos negativos del desplazamiento
,
Weaver et a .. 1991 ). Por todo esto, el atraso en Í °
Major et al Q7C¡
la fecha de siemh
f 6p roduct ivas
hacia momentos menos
m
favorables
á s largo es
por
el
retrasos en la
ciclo del cultivar.
también reduce el peso individual del grano ( fecha de siembra , son mayores cuanto
de producir disminuciones en el numero de granos
Andrade. 1995 ) a pesar En general , para girasol y ma í z , los ciclos largos se benefician más de
por metro cuadrado siembras tempranas y son los que muestran una mayor reducción
Este efecto es función de cuanto se deterioren la
las condiciones
ambientales nac í a fin de la estación de crecimiento. Para del rendimiento potencial al atrasar la fecha de siembra. El beneficio
el á
Balcarce. atrasos de uno y dos meses a partir de mediados de rea de de acortar el ciclo en siembras retrasadas depende de la magnitud del
produjeron caídas en peso de mil granos del 15 y 28% en
octubre retraso y del largo potencial de la estación de crecimiento. Inciden
y 14 % en girasol. Sojas de segunda tuvieron una disminuci
maíz y del 0 también la mayor probabilidad de incidencia de enfermedades, los
ón en el problemas de cosecha y la baja velocidad de secado que caracterizan
peso de mil semillas cercanas al 20% con respecto a las de primera
a las siembras tardías. La caída en el rendimiento potencial de maíz
( Andrade. 1995 ). Reducciones en el peso del grano por
siembras por día de atraso en la fecha de siembra a partir del momento óptimo
tardías también fueron observadas por Miller et al., (1984), Constable es mayor cuanto más alta es la latitud o cuanto más corta es la estación
( 1977 ) y Cirilo y Andrade ( 1996) para girasol, soja y maí z, de crecimiento ( Andrade et al., 1996). Por esto, acortar el ciclo del
respectivamente. cultivar en siembras de segunda puede ser beneficioso en el sur
( Andrade et al., 1996), pero no en el norte de la Provincia de Buenos
4. Manejo de los cultivos en siembras tardías Aires ( A . Cirilo , comunicación personal). Por ejemplo, para maíces
sembrados en Diciembre y conducidos bajo riego y fertilización, híbridos
El retraso en la fecha de siembra afecta la cobertura, el de ciclo corto rindieron, con respecto a otros de ciclo largo, 24% más
crecimiento, la fenología y el rendimiento de los cultivos. El conocimiento en Balcarce y 17% menos en Pergamino. No obstante, en siembras
de estos efectos nos orienta en la selección de las prácticas de manejo aún más tardías en esta última localidad, ios híbridos de ciclo intermedio
má s apropiadas para siembras tardías. Las principales pr ácticas de , superaron en rendimiento a los de ciclo largo. Similarmente, en regiones
manejo a ajustar en siembras tardí as son densidad de plantas, en las cuales la estación de crecimiento es corta y/o existen riesgos
espaciamiento entre hileras y elección de cultivares de ciclo apropiado. de enfermedades, es conveniente utilizar híbridos de girasol de ciclo
Como las siembras tardías producen plantas chicas de soja, lo corto para siembras de segunda , mientras que en regiones donde no
ideal es aumentar la densidad de plantas y disminuir el espacio entre se presentan dichos problemas, los híbridos de ciclo largo superan a
hileras para lograr una buena cobertura en etapas críticas (Cap í tulos los cortos también en siembras tardías (Gonzalez Roelans, 1997). Así,
3 y 4). En maíz tardío, en cambio, las plantas sembradas tarde tienden on Venado Tuerto, en siembras de segunda de mediados de Diciembre,
a ser má s grandes y menos tolerantes a densidad (Capítulo 4) por lo os girasoles de ciclo largo rindieron un 29% más que los cortos,
que lo recomendable es reducir el número de plantas por unidad de mientras que en el sur bonaerense (Balcarce y Cnel Suarez), en
superficie. En girasol, si bien el retraso en la fecha de siembra reduce siembras del 21/12, los híbridos precoces rindieron un 13% más que
el tamaño de la planta, igual se alcanza el IAF crítico en floración,
a s tardíos (Gonzales Roelans, 1997). Para
° esta última región, Pereyra
k 148 149

2o
Capitulo 5
y Valetti ( 1993), luego de varios años de ensayos Capí tulos 6 y 7.

. rmación sobre este punto se presenta en losalmacenada
informa
girasoles de ciclo intermedio rindieron, con respecto
a los dn T que Más inform de segunda, la escasa humedad
en el
corto , 9% más en siembras de Octubre y 11%
menos en siemhr
Diciembre , En coincidencia con estos resultados, Olson
y Sander q<
"íJ 5
, aeis
perfil H I suelo al momento de
_ pQ ser sufjcientes
la siembra constituye una complicación
las precipitaciones, el crecimiento del
para ma í z , y Blaney y Zollinger ( 1997) para girasol
rendimiento en semilla de cultivares de ciclo corto
, encontraron
son
S ,°
ad|c| na
cu| |vo e
| jmjtad0 desde
o cu|t ( VOS con

la
escasa
etapa vegetativa de expansión foliar
cobertura , por lo que reducir el
menor proporción que los de ciclo largo con el retraso redudrin* en
siembra.
en la fecha de Vaciamiento entre
Capítulo 4).
(
hileras puede resultar beneficioso en estas
En sojas de segunda , debido al fuerte situaciones

acortamiento de los
Secado del grano. La etapa final del llenado de los granos y
periodos vegetativo y reproductivo y al menor el
retraso en la fecha de
madurez en comparación con los otros cultivos, generalmente fisiológica se caracterizan por una activa
no es período posterior a la madurez
aconsejable reducir el ciclo del cultivar, sino mantenerlo, de humedad del grano . Los cultivos sembrados tardíamente
o incluso perdida
aumentarlo si el otoño es benigno y no presenta problemas temperatura y humedad
o de cosecha y el atraso en la siembra es moderado (Johnson,
sanitarios transcurren dichas etapas bajo condiciones de
1987; ambientes menos favorables para el secado del grano en la planta
Baigorri, 1997 ). En el caso de ambientes muy desfavorables hacia respecto de siembras tempranas . Por lo expuesto en la sección 5.2, la
fin
de ciclo o de estaciones muy acotadas por heladas, la estación etapa de secado se retrasa má s en el ma í z que en la soja ante retrasos
de
crecimiento por explorar en siembras tardí as es muy corta y no queda en la fecha de siembra . Por otro lado , el girasol llega a madurez
otra opción que acortar el ciclo del cultivar o utilizar, dentro de un fisiológica y comercial antes que el maí z, por lo que el secado de granos
determinado grupo de madurez, aquellos cultivares que acorten es menos cr í tico. La humedad de estabilización del grano con la
marcadamente su ciclo al atrasar la siembra ( Baigorri, 1995 a b; Andriani atmósfera es mayor a medida que avanza la estación. En siembras de
et al., 1997). La misma opción es v álida para atrasos muy marcados Septiembre en Balcarce, los granos de maíz se secan en condiciones
en la fecha de siembra. naturales de campo hasta valores cercanos a la humedad de
comercialización ( 14.5%). Por el contrario, en siembras de Noviembre,
la pérdida natural de humedad del grano dif ícilmente permite alcanzar
5. Otros efectos de la fecha de siembra valores inferiores al 20% ( Cirilo, datos no publicados), obligando al
productor a recurrir al secado artificial.
Disponibilidad hídrica . La probabilidad de ocurrencia de
deficiencias hídricas durante la floración de los cultivos estivales es • Incidencia de plagas y enfermedades. El desplazamiento de las
generalmente menor en siembras tempranas. La probabilidad de que etapas finales del cultivo hacia el otoño por siembras tardías expone a
la precipitación alcance a cubrir la evapotranspiración en esta etapa las plantas a una mayor incidencia de plagas y enfermedades. Ejemplos
es mayor para cultivos que florecen entre mediados y fines de diciembre de esto son: i) el barrenador del tallo en ma í z ( Diatraea saccharalis F.)
en Balcarce que para aquellos que lo hacen a mediados de enero. cuyas poblaciones de adultos y el número de larvas por planta
Además, las fechas de siembra tempranas suelen alcanzar la floración aumentan significativamente a partir de fines de febrero en la zona
con un mayor contenido de agua almacenada en el perfil del suelo. maicera argentina (Dagoberto et al., 1980); ii) la podredumbre de la
Para las condiciones de Balcarce, se encontraron diferencias en el base del tallo en maí z que produce el vuelco de la planta y que es
agua disponible en el perfil del suelo a los 10 días antes de la floración avorecida por las condiciones climáticas del otoño y por las demoras
del cultivo de maíz del orden de 60 a 110 mm a favor de siembras de en la cosecha (Martínez et al , 1980); iii) esclerotinia en girasol que
.
octubre respecto de siembras de noviembre ( Andrade et al., 1996). Produce importantes pérdidas de rendimiento y que es favorecida por
150 151

Capítulo 5
íoH« 0dUCtÍV de os
la siembra desplaza el oer
rendimiI! ° '
las bajas temperatu as yv alta humedad hacia el fin del
(Clarke et al. . ^
ciclo
rtante entonces la elección del cultivo El retraso de y soja hacia momento * men lrePr °
r dación y
con buen compo ,
san tario para siembras tard de
cultivares cultivos de maíz , girasol
lo que el potencial de 9rano de estos
ranas,|as bajas temperaturas delas. Por el
í temperatura , por reduccio es en el
contrario, en siemor generalmente disminuye debirtn
tres cultivos granos fijados por unidad de
, "
~
Dlantas. demoran la germinació comienzo
del ciclo pueden da
,,
las etapas iniC a es u , ny
expon endolo al ataque de dilatan numero de
enfermedades, por ioq es necesario el empleo de plagas y
semilla sana y de de los , segS >
incidencia de otras plagas n se paw (enot ógico y
y cultivares segíú .
6. Comentarios finales
^ c insectos cr
La Tabla
ticos
1 resume los efectos del retraso en la fecha de
sticas del cultivo durante
siembra
el período de crec
sobre las caracter la respuesta del mismo a prácticas de manejo
í
mZnZ
reproductivo y sobre
Las siembras tard í as resultan en i) menores tiempos
floración; ii) altas tasas de crecimiento del cultivo durante hasta
¡ su etapa
vegetativa; ii) bajas tasas de crecimiento del cultivo durante el Bibliograf í a
periodo
reproductivo, iv) menor duración del per íodo de llenado de granos
en . 1985. Effects of planting date on two soybean cultivars
.
soja, v) plantas más grandes de maí z y más chicas de girasol y Anderson L . R . . y B.L. Vasilas
soja. and seed yield. Crop Sci . 25: 999 - 1004 .
Seasonal dry matter accumulation yield of maize , sunflower and soybean
Andrade. F.H. 1995 . Analysis of growth and
Balcarce . Argentina . Field Crops Res . 41: 1 - 12 .
Tabla 1: Caracterí sticas de cultivos sembrados tarde durante la etapa de grown at
affects radiation use
crecimiento
reproductivo y ajustes en prácticas de manejo para dichos cultivos. Valores Andrade. F.H., S . A . Uhart . y A .G . Cirilo. 1993. Temperature
relativos efficiency in maize. Field Crop Res. 32: 17- 25.
a los correspondientes a siembras tempranas. Se consideran cultivos sin importantes de maíz.
Andrade. F., A . Cirilo , S. Uhart . y M. Otegui . 1996. Ecofisiologia del cultivo
.
deficiencias h í dricas . * + , = significan reducci ó n , aumento o sin cambio ,
INTA . FCA UNMP . Editorial La Barrosa , Dekalbpress . 292 pp .
respectivamente.
.
Andriani. J. , M . Bodrero, M . González L . Macor, y C. Regis. 1997. Evaluación de
cultivares de soja de los grupos IV, V, VI y Vil indeterminados en siembras de
Ma íz Girasol Soja - segunda en el Sur de Santa Fe. Informe para extensión, INTA Oliveros. Santa Fe,
Argentina .
Baigorri , H. E . 1994 . Fotoperiodo , temperatura y radiación: Sus efectos sobre el
Tasa de crecimiento desarrollo y crecimiento del cultivar de soja Asgrow 3127 en Balcarce . Tesis de
Magister Scientiae. Facultad de Ciencias Agrarias , Universidad de Mar del Plata .
Duración del per í odo =,+ =,+
%
Baigorri. H. E . 1997. Recomendaciones para la elección del cultivar en función de la
fecha de siembra. Actas, Exposoja '97, Marcos Juárez. Córdoba , Argentina.
Cobertura del cultivo Baigorri, H., R . Scarafoni, y B . Maseiro. 1995a. Comportamiento de cultivares de
i
grupo de madurez III al Vil en cinco fechas de siembra entre Octubre y Febrero en
Incidencia de enfermedades +++ Marcos Juá rez . Parte 1: desarrollo. Actas 1 er Congreso Nacional de Soja.
Pergamino , Buenos Aires. Argentina pp . 214 .
„.
,
ju , , n
Velocidad de secado Baigorri H . ., M
~
5>caraToni., y B.. Maseiro. 1995b .. Comportamiento de cultivares de
R . Scarafoni
Densidad óptima =?
l grupo de madurez III al Vil en cinco fechas de siembra entre Octubre y Febrero en
Marcos Juárez . Parte 2: crecimiento . Actas 1 er Congreso Nacional de Soja.
*
i
Pergamino, Buenos Aires, Argentina pp. 222.,
Distancia entre hileras Benati. R ., F. Danuso, M. T. Amaducci, y G. Venturi. 1988. Effetti dellépoca di semina
della soia sulla resa e le sue component!. Riv. Agron. 22: 3- 12.
I
152 153

.^
Capítulo 5
B, cor
aSnieGkI% « v RK Zollmqer. 1997.
)
Sunflower Production
Technology and Production . and Culture. En: A.A.
un ow - ma ze nrowth
0n
, and yield. Crop.Sci. 13:187- 191.
ASA Madison VJisconsin Agronomy Series *
N° 35. . ~
Wardla w. 1980. Temperature response of seed growth characteristics
Eg - D B . . pin Agron. J 72: 560- 564.
y I .F .
Bodrero. M. L . 198
^ on ra(jiaclón
^totosintéticamente activa
y productividad '
*0f soynea • -
Summerf¡e|Cji G O. Edmeades, y E.H. Roberts. 1992. Photoperiod,
ÍSSrt£S “
gmbrada a distintos R
del Plata. 50 pp.

espaciamientos
acunad de Ciencias Agranas. ü entre surcos.
nrversidad Nacional Tesis
Ell -
Sv.
, "' ^
P *
' C PC" ,op Scid. the
r
'
interval from sowing to tassel initiation in diverse cultivare of

32:1225- 1232.
-
de Mar maize i
pa ( nier f t 1984 . Tropical maize, pp. 213- 248. En: P.R . Goldsworthy
TuTvars * ££ «
G O. Edmeades 1994 rFloweri
«o tempe ture and photoperiod in ng of diverse1 nfiQize
multilocation field trials
Fischer K .
y N - M
, S
'
L (Eds!). The physiology of tropical field crops. Wiley.
G. , y F. Andrade. 1997. Factibilidad del girasol como cultivo de
^.
Crop Sci 34 l5 1
! Gonzalez R(i°lelants
.
B . ¡ Manual del cultivo de girasol. Zéneca.
er x j B. Kiniry. G.O. Edmeades. y H segunda
°nM°aT ” lea number sensitrv ty m relation to photope
. Ozier - Lafonta
riod in mult location
ine 1991. GoynP
Schneiter 1987. Photope
riod influence on development in sunflower
, „ J 79: 704-709.
.
Agron J. 83 5 3 5 7 field trials. geno vt Aaron .
' '
-*
¿chneiter K C Cleary R.A . Creelman, W.D. Stegmeir, y FJ. Wooding.
- .
^ ?g mp|jca 0ns of genotype X G0 VinqR ^^
•*,
planting date and row 9 Sunflower genotype response to photoperiod and temperatura in field
610.
op »»po o »= ' cw , 9 607- environments Agron. J 81: 826-831.
Cirilo. A.G. 1994. Desarrollo crecimiento y partici
ón de materia seca en Grimm ; s J W Jones
t .
K .J. Boote, y D.C. Herzog. 1994. Modelling the occurrence
of r productive stages after flowering for four soybean cultivars. Agron. J. 86: 31-
,
maí z sembrados en diferentes fechas. Tesis M Sc

Universidad Nacional de Mar del Plata . 86 pp.
. Facultad de Cienciacultivos
s Agrarias
de
38
^
Cirilo. A.G . , y F.H. Andrade 1994a. Sowing date and .
Hoftra. J G. y G.Hesketh. 1975. The effects of temperature and C02 enrichment on
growth and dry matter partitioning. Crop Sci. 34: 1039-
maize productivity. 1. Crop photosynthesis in soybean, pp. 71- 80. En: R . Marcelle (Ed ). Environmental and
.
Cirilo A .G., y F.H. Andrade 1994b. Sowing date and
1043. biological control of photosynthesis. W. Junk Publishers. The Hague.
number determination. Crop Sci. 34: 1044- 1046.
maize productivity II. Kernel Hussain. T . y H. S . Pooni. 1997. Comparative performance of the normal and late
Cirilo. A .G.. y F.H. Andrade. 1996 . Sowing date and kernel sown sunflowers under British conditions. Helia 20: 103- 112.
36 325
: -331.
weight in maize. Crop Sci. Johnson. R R 1987 Crop Management pp. 355-390 En: J.R . Wilcox (Ed.) Soybeans:
,
Cirilo. A .G., F. H. Andrade. S A. Uhart y M. Gaggiotti. 1992.

Improvement, production, and uses. Agronomy Monograph Nro. 16. ASA, CSSA ,
.
de materia seca en maíz bajo diferentes fechas de siembra
Rendimiento y partición and SSSA . Madison Wl. .
. Actas V Congreso Jones. P.G . y D. R . Lamg. 1978.The effect of phenological and meteorological factors
.
Nacional de Maí z Pergamino li: 11 - 19.
on soybean yield. Agr. Meteorol. 19:485 -495.
Clarke R . G., I.J Porter, y M . Woodroofe. 1993. Effect of sowing date
of Sclerotinia stem rot caused by Sclerotinia minor and yield of a
on the incidence .
Jones, R .J., J. Roessler y S. Ouattar. 1985. Thermal environment during endosperm
long and short- cell division in maize: Effects on number of endosperm celis and starch granuies.
season sunflower cultivar. Australasian Plant Pathol. 22: 8- 133. .
Connor. D . J., y V.O. Sadras. 1992. Physiology of yield expression in sunflower. Field
orup OLI . -.
zj uou'uu t
Kiniry, J.R., y R. Bonhomme. 1991. Predicting maize phenology pp. 115-131. En: ,
Crops Res. 30: 333 -389.

Connor D J.. y A.J. Hall. 1997. Sunflower physiology. En: A.A . Schneiter (Ed.) “Sunflower
Predicting crop phenology. T. Hodges (Ed.). CRC Press. Boca Raton Ann Arbor. .
Boston.
technology and production". Agronomy Series N0 35. ASA. Madison, Wisconsin. .
Knapp W.R., y W. Shaw Reid. 1981. Interaction of hybrid maturity class, planting
USA .
.
. date, plant population and nitrogen fertilization on com performance in New York.
Search Agriculture. Ithaca N Y. Cornell University Agricultural Experimental Station.
Constable, G. A . 1977. Effect of planting date on soybean in the Namoi Valley New
South Wales. Aust. J. Exp. Agrie. Anim. Husb. 17: 148 - 155 .
.
.
D Andria, Ft. F.Q. Chiaranda, V. Magliulo, y M. Mori. 1995. Yield and soil water uptake
of sunflower sown in spring and summer. Agron . J. 87: 1122- 1128.
.
León A .J. , M. Lee. y F.H. Andrade. 2000. Genetic mapping as factors affecting
.
quantitative variation for flowering in sunflower. Crop Sci. 40: 404 - 407
. .
Dagoberto E ., R. Parisi, N. Annone y E. Frutos . 1980 . Incidencia del barrenador de .
ajor, D.J., D.R . Johnson, J.W. Tanner, e I.C. Anderson. 1975 Effects of daylength
tallo Diatraea saccharalis F. en el cultivo de maíz. Actas 2do Congreso Naciona and temperatura on soybean development Crop.Sci. 15: 174- 179. .
. .
de Maí z. AIANBA Pergamino Octubre de 1980. pp. 194 - 200. .
ahinez C.J., J. Annone y L. Marta. 1980. Podredumbre del tallo de maíz. Relación
.
.
Duncan W.G., D. R . Davis, y W.H Chapman. 1972. Developmental temperatures i entre incidencia y pérdida de rendimiento. Actas 2do Congreso Nacional de Maíz.
corn. Proceedings of Soil and Crop Science Society of Florida. 32:59- 63
s . .
AIANBA, Pergamino Octubre de 1980. pp. 139-145.
. .
Duncan W.G. D.L Shaver, y W.A Williams. 1973. Insolatio and temperatura effec
n
1 er B.C ,
* . .
E.S. Oplinger R . Rand, J. Peters, y G. Weis. 1984. Effects of planting
154 155

Capítulo 6
^n on sunflower performance. Agron. J. 76: 511-

l4
date and plant popula
Olson. B A., y D.H. Sander
corn
Corn production, pp. 639 686.
Q p Sp(agne y JW. Dlld|ey (
*
En. «Corn
515.
and Req uerimientos hidricos
' mProvNe7
g Amencan Society of Agronomy. Inc.
Publishers
Eds). Senes
Wisconsin USA. . . Madison
.
Parvez. A.Q.. F.P. Gardn® y
, , J.M. Gardiol y A.I. Irigoyen
Al. Della Maggiora
Boote 1989. Determinate and
-
159 157.
.
^
soybean cultivars responses ro
0p
Pereyra V.. y O. Valetti. 1993. Epocas de siembra Capitulo 6

indeterminate
Dattern. density, and planting date . Crop Sci.
en “
type
29:
Girasol". Publicación del INTA . Centro Regional Buenos Producció Introducción
Argentina.
Aires Sur (Cerh de 1
.
Pereyra V.R.. y A R. Escande. 1994. Enfermedades del girasol
en la Arge
. ntina. Instituto Los requerimientos de agua var í an entre especies , entre
Nacional de Tecnolog í a Agropecuaria. Estación Experimental
Balcarce, 113 pp. Agropecuaria cultivares, a lo largo de la estación de crecimiento y entre ambientes.
Su conocimiento es útil para decidir ácticas de manejo que permitan
Ploschuk . E L., y A .J. Hall. 1995 Capitulum position in pr
temperature and duration of grain filling. Field Crops
sunflower affects grain mayor coincidencia entre la oferta natural de agua y la
Res. 44 : 111 - 117. lograr la
Robinson. R . G. 1971. Sunflower phenology Year, variety, and demanda del cultivo, así como para definir la necesidad de riego.
date of planting effects
on day and growing degree- day summations. Crop Sci.
11 : 635 - 638. En este cap í tulo se definen diferentes t é rminos de
Robinson, R.G. 1978 Production and culture, pp. 89- 143. En: .
Sunflower Science and Technology. ASA. CSS A. SSSA, Inc.,
J F. Carter (Ed.) evapotranspiración (ET) y formas de cálculo, así como relaciones en-
Wisconsin USA. . .
Publishers Madison . tre la producción de materia seca o rendimiento y la ET. Se discuten
Warren Wilson, J. 1967. Effect of temperature on net
assimilatrion rate. Ann. Bot. 30: datos de ET de los cultivos de ma íz, girasol y soja, desarrollados bajo
753 761.
*
óptimas condiciones nutricionales e hídricas durante tres campañas
. .
Weaver D.B., R.L. Akridge y C.A. Thomas. 1991. Growth
habit, planting date, and agrícolas en Balcarce. Dadas las condiciones experimentales se puede
row spacing effects on late planted soybean.
Crop Sci. 31:805 810* . considerar que la pérdida de agua representa la evapotranspiración
máxima (ETM) y es una medida del requerimiento de agua de los
cultivos.
2. Definiciones y conceptos básicos
STSSíSíp MO .
.= =
unidad de área o su equivalente en lamina de agua por
. ,
área (Burman et al. 1983).
po ,SZrSt , tiv0 está influenciada

va l
,a e
nvla
ZTBZ
156 157

Capítulo 6
puede absorber para diferentes condiciones de humedad edá f de tiempo (Hatfield, 1990) .
estado de crecimiento y cobertura vegetal (Gardner et al. intervalos
Los ímetros
Iis son muy costosos por lo cual no son de utilización
. 1985)
La demanda evaporativa de la atmosfera r"
freC Ü nte
v en la mayor ía de los casos se deben usar mé todos
evapotranspiración potencial ( ETP ) o de referencia ( ETdenominada
) • se puede °itivos. Uno de ellos
es la determinación de la variación en el
3 del suelo ( VA ) a travé s del tiempo, para aplicar un
agua
cubierta por un,
representar por la tasa de ET de una superficie
ma naje de
3Mace
= Precipitación + Riego ± VA - Drenaje).
. de ET ET
gram í nea de altura baja (8 a 15 cm) y uniforme, en (
que cubre totalmente el suelo y que no tiene limitaci
crecimiento activo balance al cálculo peri ódicas de la humedad del suelo por
de mediciones
ón de am Se requiere
.
( Doorenbos y Pruitt 1977). La ET real ( ETR ) es la
cantidad de aqua* etodn qravimétrico o combinado
con el de dispersión de neutrones.
para c á lculos de ET en intervalos de siete
Esta forma se recomienda
perdida hacia la atmosfera desde el suelo y desde las
plantas en
determinadas condiciones meteorológicas , de disponibilidad
en el suelo y de crecimiento del cultivo ( Hatfield 1990). La ET
.
de aqua
de un
dí as o mayores
í
determinación
.
de
(
la ET
. .
Hatfield
de
,
los
1990
. y es
)
cultivos que
el m é todo utilizado para la
se comparan en el presente
cultivo libre de enfermedades , que se desarrolla en una superficie capitulo, tal como lo describen Della Maggiora et al. ( 1997).
extensa, sin limitaciones de agua y nutrientes y que logra el Existen m é todos indirectos para estimar ET basados en datos
rendimiento
potencial, se denomina evapotranspiración maxima ( ETM) y representa meteorol ó gicos . Entre ellos se encuentran desde los más simples que
.
el requerimiento de agua de un cultivo ( Hillel 1990); es afectada tanto consideran pocas variables y totalmente emp í ricos, hasta los más
por las caracter í sticas del cultivo como por las del clima y suelo, por lo complejos con una sólida base f í sica. En general, no todos son válidos
cual se debe medir para cada region y cultivo. para diferentes regiones climáticas y requieren calibración local.
Las caracter í sticas del cultivo se pueden cuantificar con un
coeficiente de cultivo ( Kc ) y las del clima por la ET,. Multiplicando ambos 3. Factores meteorológicos que afectan la evapotranspiración
términos se puede obtener el requerimiento de agua del cultivo como
ETM = ET x Kc ( Doorenbos y Pruitt 1977).. La radiación solar es la principal fuente de energía para que se
La cantidad de agua usada por un cultivo est á relacionada con produzca la evaporación, cambio de estado del agua de líquido a va -
la producción de materia seca total ( MS) y con el rendimiento. El por. Es necesario también que exista una diferencia de presión de
cociente entre MS y la ET se denomina eficiencia de uso de agua vapor entre la hoja y el aire, la cual es función de la temperatura de la
( EUA > y se puede expresar como g de MS kg de agua o kg de MS hoja y del aire y de la humedad relativa del aire. La circulación de aire
’ provocada por el viento y la turbulencia del aire dentro y encima de un
ha mm ' de agua. Se aplica tanto para materia seca total como para
'
rendimiento. La rec íproca de la EUA representa otra forma de expresar cultivo son los principales mecanismos de remoción de vapor de agua.
el requenmiento de agua como ET MS en g de agua por g de MS o m3 Si hay viento, la evaporación puede continuar aún después de la puesta
de agua por kg de MS ( Gardner et al., 1985). del sol, mientras que en condiciones de calma, en general cesa en
La ET se puede medir o estimar aplicando diferentes ausencia de radiación solar (Hillel, 1990).
procedimientos . El método patrón es el uso de Iisímetros que consisten El m é todo de Penman ( 1948), que combina los principales
en columnas aisladas de suelo, con propiedades f ísicas y químicas factores que gobiernan las pérdidas de agua, como la radiación solar,
similares a las de los alrededores, en los cuales se instala el cultivo de temperatura, humedad del aire y velocidad del viento, permite estimar
interé s. En el lis ímetro se puede determinar el cambio en el contenido
de agua del suelo a través de un sistema hidráulico (variaciones de
*a ETo. Es un método semiempírico que en general presenta buen
comportamiento para distintas regiones climá ticas y ha resultado
presión) o de pesada . Midiendo la cantidad de agua incorporada por adecuado para las condiciones de Balcarce según la evaluación
precipitaciones y riego y las pérdidas por drenaje, se determina la ET. comparativa con otros métodos (Della Maggiora, 1996).
Los sistemas más modernos permiten mediciones precisas en cortos La ET0 en Balcarce es má xima en los meses de diciembre y
159
158

Capítulo 6
enero, con variaciones entre a ños ,
mencionadas ( Figura 1 ). Por tratarseasociad as con ,
.
húmeda ( Thorntwaite 1948) , la
que afecta la ET , ( contribuye en un -
andas y semiáridas la velocidad del
70 80
do una región snhh able ®
radiación solar es el origin»
%).
mientras gue
viento y la humeda
1®'
aCt r
.
?
S *°
Tg9
emergencia
E stados fenológicos de maí z ( Ritchie y Hanway, 1982), girasol (Merrien
y soja (Féhr y Caviness .
1977). Se indican fechas de ocurrencia y dias
desde
.
tornan relativamente mas importantes d del 1993-94 1994 95- -

1995 96
( Doorenbos y
Pruitt 1977? ** . Fecha DDE Fecha DDE Fecha DDE
MA í Z
6
Fase Descripción
Siembra 19/10 11/10 10/10
Emergencia 28/ 10 18/10 21/ 10
vf
E 4 V, 6 h expandidas 7/12 40 23/11 36 1/12 41
E Vr Panojamiento 15 / 1 79 1/1 75 9/ 1 80
19/1 83
. 6/1
R Estigmas 80 15/1 86
ñ 2
Media 1971- 92
-
1993 94
1994 - 95
R Madurez fisiol. 23/3 146 14/3 147 15/3 145
1995 - 96 GIRASOL
0 Fase Descripción
Siembra 22/10 21/10 18/10
A Emergencia 29/ 10 27/10 31/ 10
B, 8 ’ h/4 cm de Ion. 4/12 36 23/11 27 28/11 28
E Bot ón floral 13/ 12 45 7/12 41 7/12 37
Figura 1: Evolución de la evapotranspiración de referencia F Com. de floración 10/1 73 2/1 67 3/1 64
( ET 0) durante la estación Fin de floración 17/1 80
de crecimiento de cultivos de verano en Balcarce. Valores 13/1 78 12/1 73
diarios. M2 Madurez fisiol. 17/2 111 8/2 104 19/2 111
! SOJA
4. Evapotranspiración má xima de ma í z, girasol y soja
Fase Descripción
Siembra 9/ 11 8/ 11 13/ 11
En este punto se discute la evolución de la ETM a través de la VE Emergencia 19/11 15/11 21/11
estación de crecimiento y su relación con la ET , así como la variación
*""
4 nudos 18/ 12 29 16/12 31 26/12 35
0 I
.
entre años y entre cultivos Se presenta un ejemplo de un cultivo
R,
Com. de floración
Com. de fruct .
29/12 40 26/12 42 10/1 50
(girasol) en una campaña agrícola, un cultivo (maíz) en tres campañas 27/1 69 13/1 59 26/1 66
s Com. Ll. granos 7/2 80 24/1 72 15/2 86
y los tres cultivos en una campaña. 1 , Madurez fisiol. 16/3 117 7/3 112 18/3 117
Como la ETM depende del estado fenológico del cultivo, cuya
fecha de ocurrencia es variable entre a ños debido sobre todo a i
variació n en temperatura (Capí tulo 2), se presenta en la Tabla 1 la 4.1. Evolución de la ETM en la estación de crecimiento
evolución fenológica de los tres cultivos en los tres períodos de ensayo.
El patrón estacional de ET de un cultivo sin limitaciones de agua
Y nutrientes ( ETM) est á relacionado con el crecimiento y desarrollo y
160 161

1 Capí tulo 6
con la demanda atmosf érica. La tasas de ETM

aumentan a medida de ETM entre años
que se incrementa el area foliar v la intercepci
ón de 4.2 Variación
fotosinteticamente activa (IRFAV y generalmente llega a radiació
poco antes de lograr la cobertura completa ( Rhoads y
un maxing Existe variación entre años en
ETM de los cultivos,
asociada
Bennett . 199Q \ ° con las condiciones
meteorol ó gicas que afectan tanto las tasas HP
!
El aumento de la densidad de plantas, la disminución del
entre hileras y el retraso en la fecha de siembra espaciamiento
incrementan la ETM
diana durante las etapas iniciales del cultivo y reducen el
alcanzar maxima ETM Esto se debe al efecto de estos
tiempo hasta
.
F gura 3 se
periodos de
desarrollo vegetal como
crecimiento ymuestran
ensayo .
los valores de
la
ETM
demanda
del
atmosf
cultivo de ma
é
Las dos primeras campa ñas muestran una

rica
íz
Fn i
en
la ETM a través de la estación

fJc
en la cobertura del cultivo (Capí tulos 4 y 5) tratamientos marcada diferencia en la evoluciódní de desde
de crenmienta Entre los 40 y 65 as , ,
la eme gene a (DDE) w
La Figura 2 muestra la evolución de la ETM y ET , para en la campa ña 1993- 94 explicados
un cultivo «alores de ETM fueron superiores
„ J
de girasol desarrollado en la campa ñ a 1995 96
comienzo del ciclo, la tasas de ETM fueron pequeñas,
- en Balcarce . Al
la evaporación desde el suelo, con valores inferiores a
predominando
la ET ,. Cuando
, -..
en gran parte por una mayor ET debido
75 y 94 DDE la ETM de a ,
27 mas alia en 1993 94 que en 19S
- °
a la ma n
£ e 3
1 °" *“*
S-
el cultivo creció y fue cubriendo el suelo, la ETM se «
?icfdP í 2° °°"
llegando a valores hasta un 40 % mayores alrederinr
incrementó,
'
superando a la ET desde el tiempo en que logro 06 Vap r
interceptar el 80% de Los valores mas altos de radiación y de dé nra
la radiación, poco despué s de la emergencia del bot ón en í comnia
má ximos valores de ETM se produjeron mientras se
intercepción superior al 90%. Durante esta etapa la ETM super
floral. Los
mantuvo una
ocurridos durante este período 1994 - 95 as
de crecimiento del cultivo, justifican las diferencias
3
'
aSmayorestasas
ó a la
ET . aproximadamente en un 30%. Luego , el cultivo fue perdiendo hojas
rápidamente ( Capitulo 3) y la ETM fue inferior a la ET 10
0
. 1993 - 94
8 1994 - 95
r 10 "U 1995 - 96
~o
E E 6
E 8 E
c 4
o 6
o
LU 2
Q. 4
¡?
(T3 0
2
o
O, 0 20 40 60 80 100 120 140 160
> 0
LU
0 20 40 60 80 100 120 140 160 Días desde emergencia
Dias desde emergencia
Figura 2. ETM de un cultivo de girasol. Dekalb G- 100. desarrollado en 1995-96 en
. .
Figura 3: Evolución de la ETM de un híbrido de maí z Dekalb 636 en tres campañas
agrícolas en Balcarce. Se utilizó el método de balance indicado en la Figura 2. El
Balcarce y ET0 según el mé todo de Penman ( 1948). Los valores de ETM fueron error est ándar de la media osciló entre 0.01 y 0,45 mm (n 3).
calculados por medio del balance de agua (ETM= Precipitación+Riego± VA -Drenaje)
=
a partir de medidas de humedad de suelo, gravimé tncas entre 0 y 0.1 m y con sonda
de neutrones entre 0.1 y 1.6 m. El error estándar de la media varió entre 0.01 y 0.5
mm ( n=3) .
162 163

Capítulo 6
4.3 Variación de ETM entre cultivos entre V3 y V6 y valores máximos„entre m y R6

„ „„
rápido incremento comparan los valores mmi J
Diferentes especies muestran variaciones en ETM debidas
época del año en que crecen y se desarrollan, la longitud de la
a la
En la Figura 5 se
maíz, girasol y 2 ' hE,
?,de
soja , obtenidos en la campaña 1994 95 ' S b 6n as
,
estación girasol fueron las más altas su ETM aCl0nal í49 ^
de crecimiento, las caracter í sticas ópticas del canopeo, la tasas de ETM de maíz (593 mm) debido a la m dUrac ón de
cobertura
del suelo, la influencia sobre la turbulencia atmosf érica, el patró mm) fue inferior la de . El cultivo de soia
a
fnn
Taualhf í
^
n de de crecimiento
cierre estomático y la resistencia interna al flujo de agua, la estación
crecimiento algo mayor que girasol, consumi menos
entre los ó
factores mas importantes. En la Figura 4 se comparan los valores
de debido a sus
ETM de los cultivos de maíz, girasol y soja durante el año agrí
cola a la que
1995 - 96 en Balcarce. El girasol tuvo las mayores tasas de ETM de
los
tres cultivos. En el per íodo comprendido entre E1 y F1 (37 - 64
DDE),
consumió alrededor de 2 mm má s por dí a que ma í z entre V 6 y
VT,
para un mismo valor de ETO (5- 6 mm d ). Diferencias de este
orden
fueron citadas por otros autores ( Merrien, 1992; Andrade y Gardiol, u
1994). Las mayores tasas de ETM se pueden explicar en parte, porque E
la planta de girasol posee baja resistencia al transporte de agua en E
comparación con maí z y soja ( Merrien , 1992). Ademá s, el girasol
llega
antes al IAF cr í tico ( Capí tulo 3) y su arquitectura de cultivo produce
LU
alta rugosidad aerodin á mica , lo cual genera mayor turbulencia y
contribuye a una mayor ETM, aunque este efecto se considera en
general poco importante en climas húmedos (Doorenbos y Pruitt, 1977).
Este cultivo no mantuvo altos consumos de agua despué s de la
floración debido a una rápida disminución en intercepción de radiación
Dias desde emergencia
(Capí tulo 3).
El cultivo de maí z presentó bajas tasas iniciales de ETM ( Figura
.
ssíssn."vu¡
4) por ser erectófilo y emerger más temprano en la primavera (Capítulo Figura « ETM comparada de k>s cuHi os da
3) , llegando a los má ximos poco antes del estado VT. Mantuvo los
máximos valores por un largo período (75-120 DDE) mientras la IRFA varió entre 0,01 y 0, 45 mm (n-3).
.
estuvo por encima del 90% (Capí tulo 3) con fluctuaciones originadas
en las variaciones de la demanda atmosférica. Los datos correspondientes a tres años de medkaiones de ETM
El cultivo de soja, comparado con girasol y ma í z ( Figura 4),
presentó mayores tasas de ETM en el período inicial y algo menores
en el desarrollo má ximo, debido a que se siembra más tarde que los .
(Tabla 2) confirman lo observado para una campana agr
4). De los tres cultivos comparados, girasol presen o
elevados de ETM media y m áxima med a diana «endo los
( 9
*
.
.
otros cultivos y está expuesto a distintas condiciones de demanda correspondientes a maí z y soja similares entre SL LOS valores de ETM
atmosf érica en aquellos momentos. Mantuvo durante el ciclo valores estacional están dentro del orden de los informados por o ros autores,
de ETM cercanos a ET y sólo ligeramente superiores entre R y R
, 6 para rendim entos similares de maí z (Hattenforf el aL 1988 . .
( IRFA > 80 %; Capí tulo 3J ).
(
,
Schneekloth et al., 1991; Lamm et al 1995; Becerra et aU99&K 9> ¡
^
Reicosky y Heatherly (1990) representaron
en forma esquemática la evoluci
ón de la ET de soja, mostrando un (Gómez et al., 1991; Quaglietta Chiaranda y Mon
- *
et al., 1987; Foroudetal., 1993; Quaglietta Chiarandá y D Andna, 1994)\.
164 165

Capítulo 6
800 de cultivo (Kc)

Girasol 5. Coeficiente
Maí z
-
E
E
600 Soja Los Kc resultantes
de la relación ETM/ET0, var ían ampliamente
r u l t i v o s , debido a diferenc
ias en la altura , rugosidad,
~ de las hojas, grado de cobertura y de exploración
400 caracter í sticas ópticasde la canopia a la transpiración, variando también
- del suelo y resistencia
a través de la estación de crecimiento (Hillel, 1990).
m
200 en un cultivo dado
, la relación ETM/ET0 aumenta desde valores
Para un cultivo anual
bajos en la emergencia
hasta alcanzar sus má ximos cuando logra la
0 A
decrece a medida que el cultivo madura y
má xima cobertura , y luego d de plantas, la disminución
o 20 40 60 80 100 120 140 160 muere (Figura 2). El aumento en la densida en la fecha de siembra
y el atraso
del espaciamiento entre hileras
Días desde el 18/10 reducen el tiempo necesa rio en alcanza r el m á ximo Kc (Cap í tulos 4 y 5).
y soja obtenidos
f En la Tabla 3 se comparan Kc de maíz, girasol
se produjeron los
Figura 5: ETM comparada de cultivos desarrollados durante el ciclo agrícola
1994-95 durante los per í odos inicial y final, en los cuales
inicial y final, la
en Balcarce. El primer punto de cada curva corresponde al valor
acumulado entre la valores m í nimos , y Kc m á ximos. En el per í odo
emergencia y el comienzo de las mediciones de humedad, estimado como ET x ,
0 Kc evaporación es el principal componente de la ET y los valores de Kc
y los restantes según el método de balance descripto en la Figura 2. Los lluvias o riego y
cultivares son gobernados por la frecuencia y magnitud de las
.
utilizados son los mismos de la Figura 4 excepto para soja que es Asgrow 3127.
por la ET (Doorenbos y Pruitt, 1977). Durante el desarro llo má ximo,
los valores dependen de las caracter í sticas propias del cultivo . En los
Tabla 2: Duración media de la estación de crecimiento y ETM media y máxima para tres cultivos, el comienzo del per íodo con Kc > 1 ( ETM > ET 0
) coincidi ó
aproximadamente con el 80 % de IRFA y se correspo ndi ó con valores
tres cultivos y tres campañas agrícolas (1993-94, 1994-95 y 1995-96) en
Balcarce .
de índice de área foliar (IAF) de alrededor de 2 para girasol, 4,5 para
ma í z y 3 , 5 para soja ( Valentinuz , 1996 ) . Rachidi et al. ( 1993)
Duración media ETM < •> presentaron similares relaciones entre IRFA e IAF para girasol. Howell
del ciclo, días et al . ( 1998 ) hallaron para ma í z valores de IAF entre 4 y 5
Media diaria Má xima Media correspondientes a las má ximas tasas de ET.
estacional • media diaria estacional De los tres cultivos , girasol tuvo el Kc má ximo má s elevado ( 1,32),
(mm día 1) (mm día )
’ ( mm día )
’ que se mantuvo durante un 9% ( 10 dí as) de la estación de crecimiento
*
Maí z
y presentó un período de 30 días (27 % de la estación de crecimiento)
147 ( 1) 4.1 ( 0.09) 7.6 ( 0,18)
Girasol 109 (2)
599 (7) con Kc >1 (Tabla 3) . Similares Kc máximos fueron hallados por otros
autores (Hattendorf et al., 1988; d’ Andria et al., 1995, y Tyagi et al.,
4.6 (0.13) 8.0 (0,14) 500 (7)
Soja 117 ( 1 ) 4.0 (0,05) ( 0,22)
7.6 454 ( 7)
2000) en el per í odo comprendido entre botón floral y fin de floración
m Los valores de
ETM fueron calculados por medio del balance de agua (ETM= del girasol. Maí z tuvo un per íodo más largo (40 días) que girasol con
Precipitación+Riego±VA±Drenaje) a partir de medidas de
gravimétricas entre 0 y 0.1 m y con
humedad de suelo. Kc>1, aunque con má ximos más bajos (1,24) (Tabla 3). Otegui (1992)
sonda de neutrones entre 0.1 y 1,4 m. obtuvo Kc de ma í z ligeramente inferiores en el per íodo de prefloración
Los números entre paréntesis son el error estándar de la
media para n=9 (3 campañas ( 1,21 y 1 ,16) en dos años de experiencias en Balcarce. El período con
x3 s
repeticione ) .
Kc más altos se produce a partir del panojamiento y durante las 2-3
167

Capítulo 6
semanas posteriores ( Brigid, et al., 1989; Fernández et al.,

.
'
present ó valores de Kc m á ximo má s bajos ( 1 ,08) que

1996) Soja , , do Kc promedio de 3 campañas y 3 repeticiones , calculados a partir de la
cultivos ( Tabla 3), pero permaneció durante má s tiempo
los otros
dos I! ETM ET
' . ETM calculada de acuerdo con el procedimiento descripto en la
% del tiempo de la estación de crecimiento) .

con Kc >1 (38 TCbM
n ? v ET según el mé todo de Penman ( 1948) .
/ , ,í meros entre par ntesis representan los errores estándar de las media para
¡ é
Los valores de Kc má ximos sugeridos por ^

9
Doorenbos y Pruitt
( 1977) no muestran diferencias entre girasol y ma í z ( 1 ,
n=
1) y son uso de agua
.
en soja ( 1.05) para la condición climática do Balcarce. menores 6. Eficiencia de
Este método,
en general atribuye mayor diferencia de Kc entre climas,
especies. Hattendorf et al. ( 1988) , en un estudio
que entre La eficiencia de uso de agua (EUA), que relaciona la producción
seis cultivos que inclu í a los tres discutidos en
comparativo entre de materia seca o rendimiento con la ET, varía entre especies, debido
este capí tulo, al tipo de metabolismo (C3 vs C4), composición de la biomasa, y a
determinaron mayores Kc má ximos para girasol ( 1,35) y menores
. siendo los correspondientes a maíz cercanos a 1,15para caracter í sticas de uso de agua, y entre climas que condicionan la
soja (=1,05)
La relación entre los valores de ETM y ET
. demanda atmosf é rica .
0 estacionales Las EUA de ma í z, girasol y soja se determinaron a partir de la
permitieron obtener los Kc medios de la estación de
crecimiento i pendiente de la regresión lineal entre la materia seca áerea y la ETM
(Tabla 3). Estos valores indican que la ETM de girasol .
acumulada fue de la Figura 6 y se presentan en la Tabla 4 Esta forma de cálculo de la
4% mayor que la ETr acumulada, mientras que los
valores de ETM EUA subestima el consumo por no considerar pérdidas iniciales por
acumulada de maí z y soja fueron 4 y 11% menores que evaporación. La elevada EUA de ma í z comparada con girasol y soja
la ET0,
respectivamente. se debe principalmente a su metabolismo C 4 que le confiere alta
capacidad de fijación de dió xido de carbono por unidad de agua
Tabla 3: Coeficientes de cultivo (Kc ) medios de ma í z , girasol y soja en
tres subper í odos transpirada y al bajo contenido energético de la biomasa reproductiva
de la estación de crecimiento, calculados a partir de datos obtenidos
.
1993- 94 1994 - 95 y 1995- 96 en Balcarce.
en las campañas .
( Andrade y Gardiol, 1994; Andrade 1995; Capí tulo 3) La baja eficiencia.
del girasol es consecuencia, durante la etapa vegetativa, del elevado
consumo de agua ( Figuras 4 y 5) que contrarresta su alta eficiencia
SUBPERIODO
,
Inicial n Desarrollo má ximo Final ( ,)
Media
fotosinté tica inicial; y durante la fase reproductiva, de las bajas tasas
de la
Kc má ximo Kc > 1 estación de crecimiento, producto de la alta concentración de aceite en grano y
de la menor cobertura del cultivo ( Andrade, 1995; Capí tulo 3). La menor
Ma í z Kc 0 , 48 < 2> 1 ,24 0,56 0,96 (0,01) (3> EUA del cultivo de soja comparada con maí z se debe, principalmente,
Fenologí a V, R »’R?
N° de días
VR< a « la baja eficiencia fotosint é tica de este cultivo y a la mayor
10 40
concentración energética en los granos ( Andrade, 1995; Capí tulo 3).
Girasol Kc
Fenologí a
N9 de dí as
0,59
B . 1,32
E,F
10
. E?- M ,
30
0,68
M,
1,04 (0,02) La EUA calculada como el cociente entre el rendimiento en grano
y la ETM estacional, fue para ma í z aproximadamente el doble de la de
soja y girasol (Tabla 4) . Expresando los rendimientos en grano en
Soja términos energéticos ( Andrade, 1995; Capí tulo 3), se obtienen valores
Kc 0,52 1,08 0 ,60 0,89 (0 ,05 )
Fenologí a V . R ,- R, ,
de eficiencia menos contrastantes entre cultivos ( 25,2; 16,7 y 17,6
N? de d í as 14 45 " equivalentes glucosa ha 1 mm - 1 para ma í z , girasol y soja ,
respectivamente) .
Subperíodo inicial y final se considera
del estado
eno ógico indicado. Detalles fenológicos se presentan 7 días alrededor
aproximadamente
en la Tabla 1.
168 169

Capítulo 6
Tabla 4 : Eficiencia de uso de agua ( EUA ) de cultivos de ma í z, girasol y soja

et al., 1994) con valores intermedios de 17-20 kg
ha ’ mm ( Steele
determ ada
' -1
a partir de datos obtenidos en las campañas agr ícolas 1993- 94 . 1994 - 95
y 1995- 96 1 mm 1 (Hattendorf et al. 1988; Howell et al., 1998, Suttles et al.,
en Balcarce. ha
et al., 2001). Para soja se han hallado EUA
1999 y Della Maggiora
5 - 6 kg ha ' mm 1
( Clawson et al. 1987; Scott et al„ 1987; Hattendorf
MS aérea / ETM Rendimiento en grano / ETM
entre -i ( Quaglieta Charandá et al., 1994) .
et al . 1988 ) y 11 kg ha ’ mm En
kg ha 1 mm 1 kg ha ' mm '
girasol. Hattendorf et al. ( 1988), Gómez et al. ( 1991) y El Kafoury et
Ma í z 46.0 18, 1 al ( 1999 ) determinaron EUA de 5- 6 kg ha ’ mm ' y Merrien (1992) cita
Girasol 30, 1 7.5 '
valores de 7 y 9 kg ha ’ mm para dos cultivares. La EUA es modificada
Soja 26.7 9.1 por todas aquellas variables que afectan el rendimiento del cultivo y/o
EUA calculada a partir de la pendiente de la regresión lineal entre
el consumo del mismo ( sección 5).
MS aérea y ETM
de la
EUA calculada a partir de la relación entre rendimiento en grano y 7. Conclusiones
ETM estacional
valor promedio de tres campañas agr í colas y tres repeticiones.
Los valores diarios y estacionales de ETM dependen de la
demanda atmosf érica, de las características del cultivo y de la fase de
30000 desarrollo. Las mayores tasas diarias de ETM coinciden con los
Girasol per í odos de mayor demanda atmosf érica y con valores de IRFA
.C<U O Mai z O superiores al 80%. El 80% de IRFA corresponde aproximadamente a
A Soja
U)
20000 valores de IAF de 2, 4.5 y 3.5 para girasol, maí z y soja respectivamente.
ro O El girasol presenta mayores tasas de ETM que ma í z y soja, consume
o
<D hasta 2 mm más por día en períodos de alta tasa de crecimiento y con
</>
OJ 10000 L alta demanda atmosf érica. El ma í z, debido a la mayor duración de la
c
<D Q
estación de crecimiento, es el cultivo con mayor ETM estacional de los
ÍD
tres comparados, siendo su ETM media diaria similar a la de soja y
0 menor que la de girasol. El girasol, tiene el Kc má ximo más elevado y
0 100 200 300 400 500 600 700
dada su capacidad de cubrir rápidamente el suelo, lo alcanza en menor
tiempo que el ma í z y la soja. La soja presenta un per í odo más
ETM (mm) prolongado con valores de Kc má ximos, aunque de menor magnitud
que los de girasol y maí z. El cultivo de maíz presenta mayor eficiencia
Figura 6: Relación entre producción de materia seca aérea y ETM de cultivos de
de uso de agua que girasol y soja.
ma í z, girasol y soja desarrollados en Balcarce . durante las campañas 1993- 94, 1994-
95 y 1995- 96. Para soja se consideraron sólo las dos primeras. Se utilizaron datos
hasta má xima acumulación de materia seca . Detalles de las curvas de acumulación
de biomasa en los tres cultivos se presentan en
el Capí tulo 3. Bibliograf ía
Debido a la dependencia de EUA de la condición climática y del Andrade , F. H. 1995. Analysis of growth and yield of maize , sunflower and soybean
manejo del cultivo, se encuentra en la bibliograf ía un amplio rango de grown at Balcarce , Argentina . Field Crops Res. 41: 1- 12.
EUA para cultivos con adecuada disponibilidad de agua. Para maíz se Andrade. F. H., y J.M. Gardiol. 1994. Sequía y producción de los cultivos de maíz .
girasol y soja. Bolet í n t écnico 132. EEA INTA Balcarce .
citan valores desde 10-12 kg ha 1 mm i
-
(Eck et al., 1986) hasta 24 kg
*
Becerra , F. M.L . y C . H . C . Oliveira. 1999 . Maximum evapotranspiration and crop

170 171
k
Capí tulo 6
Manges L. R . Stone. A H. Kahn, y D.R .

. .
coefficient for com in Fortaleza CE. Brazil Engenharia Agricola 19 - 8
-17 Lamm. F
Rogers 1995. Water
Rir,,t of subsurface drip-irrigated corn in North-west Kansas.. Trans
.
Bngid. A. L . R. Stone, y L.D. Bark . 1989. Fraction of thermal units as the
base f^ reQl . ASAE
evapotranspiration crop coefficient curve for corn Agron. J 81 :
713.717 38 441 - 448 .
. .
Burman. R . D. R . H. Cuenca, y A. Weiss 1983 Techniques for estimating l 9o ? Physiologie du tournesol. CETIOM. Paris.
irrinat Berrien . A
water requirements pp . 336- 391 En: D Hillel ( Ed. ) Advances in
2. Academic Press. London.
,
irriaation
y ,
Vo ume Otegui. M
" OQ2 Incidencia de una sequía alrededor de antesis
' - .rE. nsiimo de agua, producción de materia seca y en el cultivo de
determinación del
.
dawsonk L J E. Specht B.L. Blad. y A F. Garay 1986. Water ^dmient0 Tesis M Sci. Facultad de Ciencias Agrarias. Universidad Nacional
1
soybean pubescence density isolmes a calculation procedure

use efficiency in
for estimating daily (
, '
de
values Agron J. 78: 483- 487. • 1048 Natural evaporation from open water, bare soil and grass. Proc.
u
Penman.
Della Maggiora. A.I. 1996. Estimación de la evapotranspiracion
Aplicación para la R . Soc . ondon. Proc. Ser. A . 193: 120- 146.
t
Kindá F y R. D’andria
. . . 1994. Effect of different irrigation scheduling
.
programación de riego en el cultivo de papa. Tesis M. Sci. Quaglictta h .
Facultad de Ciencias
Aqrarias Universidad Nacional de Mar del Plata. on yield and water uptake of a spring sunflower crop ( Helianthus annus L). Eur. J.
Della Magqiora. A.I.. J.M Gard ol; A.I. Irigoyen v L. Echarle. . 1997. Estimación de la Agron 3 ^3- 61.
.
Quaglietta Charanda F., y M. Mori. 1994. Analisi di crescita de efficienza dell'uso
..
evapotranspiracion de referencia con el método de
Penman-Monteith en Balcarce.
Rev Fac. Agron. 17 N 1: 123- 126. dell acqua di una varietá di soia ( Glicine max L. Merr.) Sottoposta a regimi irrigui
.
Della Maggiora. A l. O. Cav gl a y F.H. Andrade. 2001. Evapotranspira
cion y eficiencia diversi Fd¿ígricole. XXVIII N 2.
9
de uso de agua en híbridos de maí z con diferente ciclo de

crecimiento. Vil Congreso .
Rachidi í M B Kirkham L .R ..Stone, y E.T. Kanemasu. 1993. Use of photosyntetically
Nacional de maí z. Pergamino 7 al 9 de noviembre de 2001. active radiation by sunflower and sorghum. Eur. J. Agron. 2: 131-139.
.
Doorenbos J . y W.O Pruitt . 1977. Crop water requirements
. FAO. Irrigation and Reicosky. D C. , y L.G. Heatherly. 1990. Soybean, pp.639-674. En: B.A. Stewart y
Drainage Paper Nv? 24 Rome. Italy. D. R . Nielsen ( Eds. ) . Irrigation of Agricultural Crops. Agronomy N9 30. ASA CSSA.
'
. .
D andria. R . F. F. Quaglietta Chiarandá V. Magliulo. y M.
.
Mori 1995. Yield and soil y SSSA Wisconsin. USA ..
water uptake of sunflower sown in spring and summer
Eck , . V. 1986. Effects of water deficit on yield, yield
. Agron. J. 87: 1122- 1128. .
Ritchie S. W. y J.J. Hanway. 1982. How a corn plant development. Iowa State Univ.
H
component , and water use Coop. Ext Serv. Spec. Rep. 48.
efficiency of irrigated corn. Agron J. 78: 1035-1040. .
Rhoads F.M., y J.M . Bennett . 1990. Corn. pp. 569-596. En: B.A. Stewart y D.R .
.
El Kafoury. A M. Attia . K . Hammad. M Sayed. y A .E.S. Osman
. 1999 Effect of plant Nielsen ( Eds ). Irrigation of agricultural crops. Agronomy n9 30. ASA,CSSA y SSSA.
distribution on yield and its components and water utilization Wisconsin. USA .
efficiency of sunflower
on calcareous soil. Helia 22: 553-559. . .
Scott H.D., J. A. Ferguson, y L.S. Wood. 1987. Water use yield and dry matter
Fehr. W. R ., y C .E. Caviness . 1977. Stages of soybean development accumulation by determinate soybean grown in a humid region. Agron. J. 79: 870 -
. Iowa Agrie. Exp.
Stn. Spec . Rep. 80 875.
.
Foroud N.H., H. Mundel, G. Saidon, y T. Entz. 1993. Effect
of level and timing of .
Schneekloth. J. P., N.L. Klocke, G.W. Hergert D.L. Martin, y R.T. Clark. 1991. Crop
moisture stress on soybean plant development and yield rotation with full and limited irrigation and dryland management. Trans. ASAE 34:
components. Irrig. Sci.
13: 149- 155. 2372- 2380.
. .
Gardner B. R. R . B. Pearce, y R.L Mitchel. 1985. Physiology
of crops plants. Iowa .
Steele, D.D., E.C. Stegman y B.L. Gregor. 1994. Field comparison of irrigation
State Univ. Press. USA. scheduling methods for corn. Transactions of the ASAE 37: 1197-1203.
Gomez, D., O. Marinez. M. Aroña y V. Castro. 1991. .
Generating a selection index for
drought tolerance in sunflower I. Water use and consumption.
Helia 14: 65-70.
,
.
Sutiles. J.. M Vitayew, D.C. Slack A M. El Gindy y A.M. El Araby. 1999. Crop water
requirement for field corn under subsurface drip and furrow irrigation systems.
.
Hatfield J. L. 1990 . Methods of estimating evapotranspirat
ion. pp. 435- 475. En : ASAE - CSAE - SCGR Annual International Meeting, Toronto, Ontario, Canada. 18-
B . A.Stewart y D. R . Nielsen ( Eds ). Irrigation 21 july 1999.
of agricultural crops. Agronomy N9
30. ASA. CSSA. y SSSA. Wisconsin.USA. Thornthwaite, C.W. 1948. An approach toward a national classification of climate .
.
Hattendorf M.J., M.S. Redelfs, B. Amos, L.R. Stone, y R.E
. Gwin. 1988. Comparative Geographical Review. New York. 38: 55-94 .
' .
water use characteristics of six row crops
Hillel, D. 1990. Role of irrigation in agricultural
. Agron. J. 80: 80-85. yagi N.K ., D.K. Sharma
y S.K. Luthra. 2000. Determination of evapotranspiration
.
systems, pp. 5-31 En: B. A. Stewart y and crop coefficients of rice and sunflower with lysimeter. Agrie. Water
D.R. Nielsen (Eds ). Irrigation of agricultural
y SSSA. Wisconsin. USA.
crops. Agronomy N9 30. ASA, CSSA Management. 45: 41-54.
.
Howell T. A., J.A Tolk, A D. Schneider, alentinuz, O.R. 1996. Crecimiento y rendimiento comparados de girasol, ma í z y
y S.R. Evett. 1998. Evapotranspiration, yield, soja ante cambios de densidad de plantas. Tesis M. Sci. Facultad de Ciencias
and water use efficiency of
corn hybrids differing in maturity. Agron. J. 90:3-9. Agrarias. Universidad Nacional de Mar del Plata.
173

Capitulo 7
Efectos de la sequía sobre el crecimiento

y rendimiento de los cultivos
F. H. Andrade y V.O Sadras
1. Introducción
"Sequí a” significa período seco prolongado (Loomis y Connor,

1996 ) La sequí a puede ser causada por a) escasez de agua disponible
para las plantas, la cual a su vez puede resultar de lluvias escasas ,
suelos poco profundos , con baja capacidad de retenci ón , o con
impedimentos para la penetraci ón radical , o b ) una alta demanda
evaporativa .
relacionada con altas temperaturas y radiación, baja
humedad relativa del aire y vientos fuertes. En muchos casos, la sequía
resulta de la combinación de disponibilidad de agua reducida y
demanda atmosf érica elevada.
Hay tres caracter í sticas de la sequí a que determinan sus efectos
sobre los cultivos: intensidad, duración y momento de ocurrencia en
relación con el estado de desarrollo del cultivo (Capí tulo 2). Las á reas
agrí colas pampeanas se ven frecuentemente afectadas por sequías
estivales de duración e intensidad variables. Un ejemplo extremo lo
constituyó la campaña 1992/93 en el sudeste de la provincia de Buenos
Aires, que presentó lluvias muy por debajo de la media histórica para
los meses de diciembre , febrero y marzo . La situaci ó n fue
particularmente cr í tica en los suelos someros de la región, debido a la
' escasa cantidad de agua ú til 1 que estos almacenan.
Agua útil es la cantidad de agua en el perfil del suelo que es accesible para la planta. El contenido de
agua útil de un suelo varia desde un mínimo de cero hasta un máximo que se calcula como la diferencia
entre el contenido de agua a capacidad de campo y el mí nimo contenido de agua observado para cada
especie. El agua útil es entonces una función del tipo de suelo y del cultivo Sobre la base de agua útil
máxima se calcula un valor relativo (agua útil actual/ agua útil máxima) que varí a entre cero y uno y es
una medida de la disponibilidad de agua edáfica útil para comparaciones. La Figura 1 ilustra el uso de
“agua útil relativa"
como variable independiente para describir los efectos de la sequedad del suelo
sobre la expansión foliar.
Bases para el manejo del maí z, el girasol y la soja. Editores: F.H. Andrade y V.O.
Sadras. EEA INTA Balcarce- Fac. de Ciencias Agrarias UNMP.
175

Capí tulo 7
Las plantas absorben agua del suelo a través n h vr

de sus raíces y | que las plantas pueden detectar el est
^
pierden por evaporación a través de las hojas. En
de campo, todos los cultivos se ven expuestos acondiciones
a creciente yevidencia
transmitir señales no hidráulicas -como sería el
rlh
normales
un ciclo diario, del suelo ímicas (Davies et al 1994) E s t a e ?n
cual, normalmente a las horas de máxima
transpiración. De este desbalance surgen

demanda atmosf érica la
tasa de absorción no es suficiente para compensar
en el
las pérdidas por
deficiencias hídricas. Cuando
potencial agua
químicas
el papel de las
- sino qu
incluyen hormonas que, como el ácido abscícico
^,,
pero no perfectamente, en las teorías actuales sobre
encuadren bienhormonas en el crecimiento y desarrollo,de las p
RA
an as -
plantas
las deficiencias hídricas son pronunciadas y/o
en la planta una situación de estrés hidrico que
duraderas, se genera
Se propone en este
contexto que las raíces serían non
P -
C6S de
,,
perc bir
afecta su normal suelo per se o alqún otro ramh et aaes
funcionamiento. De persistir el estrés, sobre todo el estudi > hídrico del , ° 6
"
Prop
, ¿USoad
. íbi,N, dMn
durante estados la deshidrate 6n
Col suelo asociadas con
críticos, el rendimiento se reduce.
En este capitulo se analizan comparativamente
la sequía del maí z, el girasol, y la soja,
componentes ecofisiologicos del rendimiento
las respuestas a
tomando en cuenta los
hidráulica ,mayor
Luego de un breve ,
resistencia
aunque intenso
señales hidráulicas y químicas fueron vrist í^
mecánica, menor d spon 0 c ad de fosforo,
^ L
s como m f
¡Erar;
( Capí tulo 3) . Se
consideran brevemente los mecanismos involucrados en
la percepción
por parte de las plantas del estado h í drico del
Luego de un breve análisis de algunos caracteres
suelo y la atmósfera.
tolerancia a la sequía, consideraremos el impacto de las

asociados con
especies
de mecanismos.
^
modeio' en
hídricas sobre la generación y senescencia foliar,

deficiencias Má s allá de lo que ocurre en el suelo, se sabe que las plantas
sobre la eficiencia
fotosintética y sobre la fijación de destinos reproductivos y también pueden percibir y responder al estado hídrico de la atmósfera.
Se pone énfasis en la intensidad del estrés y el momento
su llenado. Nuevamente la tasa de expansión foliar y la conductancia estomática
del mismo en relación al estado ontogénico del cultivo (Cap
de ocurrencia son dos variables clave en la regulación de pérdidas de agua por los
í tulo 2). cultivos que responden a la humedad relativa del aire ( Aphalo y Jarvis,
Conocer el efecto de las deficiencias h í dricas sobre la fisiología
1993; Sadras et al., 1993b) . En la Figura 1 se ilustra como la tasa de
de los cultivos permite orientar el manejo para atenuar las pé
rdidas de expansión foliar de girasol responde al estado hídrico del suelo y del
rendimiento y calidad causadas por la sequía.
aire. Má s detalles sobre estos temas pueden consultarse en Turner
( 1997).
2. ¿ C ómo perciben las plantas el estado hí drico del suelo y de la
atmó sfera ? 3. Resistencia a la sequí a
Durante mucho tiempo se consideró que las caí das en potencial

agua2 de las hojas, como consecuencia de la caída del potencial agua capacidad*deûmcultivo para'producir un rendimiento satisfactorio bajo
de un suelo que se seca , eran suficientes para desencadenar una condiciones de deficiencias hídricas. Así definida, a
secuencia de respuestas, incluida la reducción en la tasa de expansión sequía tiene dos componentes: variedades con buen comP rt ¡ent0
foliar y en la conductancia estomática . En los últimos 15 años, sin en ambientes con alta probabilidad de sequía, y manejo p °**
embargo, se encontró: a ) un número de excepciones a esta regla, y b) esas condiciones.
El potencial agua de un sistema (e . g suelo, hoja) es energí libre
Los mecanismos de resistencia varietal incluyen (Turner, 1QQ7V
la a de las moléculas de agua por
.
unidad de volumen (Loomis y Connor 1996) . Este concepto es importante por que el agua se mueve • Escape
siguiendo gradientes de potencial desde
zonas de alta energía libre por unidad de volumen, a zonas
con menor energía libre. Gradientes de potencial agua dan
• Postergación de la deshidratación
agua en el sistema suelo - planta - atmósfera.
cuenta de la dirección del movimiento de • Tolerancia a la deshidratación
176 177

Capitulo 7
"escapar" de situaciones de estré s cuando' nn SU

,
pa rón de
pueden críticos (CaDítuIn
, alcanzan periodos
desarrollo
defmido - p r
áneos la sequí a se de ^
, ^ de un
°
ejemplo, en climas mediterr !°° "°
y progresivo desde la siemhr* Pr maveral’ cuando
3
modo consistente
normalmente una buena reserve H
esalZnzaJ? ^ 90 de las
el suelo tiene
de alta demanda atmosf

la madurez
lluvias invernales, hasta rica durante
é
, que
te os ,lol J
cua
r es,.
se
69
°
agota°de
el
veran s
agua en
el perfil. caracteres de
Un estudio realizado con el objetivo de identificar
, discutido por Turner ( 1997 ), incluyó el
resistencia a la sequía en ma íz ( RFLP ) en una poblaci ón F2
03
mapeo de 84 marcadores gen é ticos
1, 0 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2 1.4 sensible y uno resistente a la
obtenida por cruzamiento de un padre
Agua útil relativa Agua útil relativa/ETP sequí a . Estudios sobre la poblaci ó n F 2 cubrieron una amplia gama de
caracteres, incluidos rendimiento , conductancia estom á tica , ABA en
hoja, ABA en xilema, potencial osmótico , turgencia , número de ra ces
í
Figura 1: Relación entre tasa de expansión foliar de girasol y contenido hidrico relacionadas
del seminales y nodales, fluorescencia de clorofila , y variables
suelo en condiciones de demanda atmosf érica baja (c í rculos) o alta (cuadrados).
La
variable dependiente es la tasa de expansión foliar en plantas que crecieron en un con el patrón de desarrollo fenológico. Aná lisis subsecuentes mostraron
suelo que se secó gradualmente, expresada como fracción de la tasa medida
en que existen correlaciones fisiológicamente interesantes entre ABA y
testigos bien regados . La variable independiente es A ) fracción de agua útil en
el conductancia estomá tica, pero ninguna de estas variables fue relevante
.
suelo B) fracción de agua útil en el suelo dividida por la evapotranspiración potencial,
desde el punto de vista del rendimiento. En contraste, se encontró
una medida de la demanda atmosf érica N ótese como la expansión foliar disminuye
con la disminución del contenido hidrico del suelo, pero la respuesta difiere según la una asociaci ón muy fuerte entre rendimiento y dos variables de
demanda atmosf érica ( A ). Cuando se tiene en cuenta la disponibilidad de agua en el desarrollo, viz. fecha de floración y el intervalo entre floración masculina
suelo y la demanda atmosf érica en forma conjunta, la respuesta de la expansión y femenina.
foliar puede describirse con una función única ( B) . Adaptado de Sadras et al. ( 1993b)
3.2. Profundidad radical y absorción de agua
Un tratamiento exhaustivo de este tema está fuera de nuestros
objetivos. En lo que sigue, daremos ejemplos de caracterí sticas de los
La exploración del perfil del suelo por las raíces permite posponer
cultivos relacionadas con cada uno de los mecanismos mencionados. lQs efectos de la sequí a sobre el crecimiento de los cultivos (Kramer,
Boyer (1996) y Turner (1997) han tratado este tema en revisiones %
.
1983) Experimentos en Balcarce mostraron una mayor velocidad de
recientes. avance del frente de extracción de agua en cultivos de ma í z y soja
sometidos a déficits hí dricos, en comparación con los testigos regados
3.1. Fenología (Dardanelli et al., 1991, Otegui, 1992).
Para que una estrategia basada en sistemas radicales profundos
Como discutimos en el Capítulo 2, el patrón fenológico del cultivo de resultado es necesario que a) el cultivo dependa de las reservas de
es el carácter más importante para su adaptación a un ambiente dado, agua del suelo, b) la exploración radical no esté limitada por factores
L
y en particular para su adaptación a ambientes adversos. Los cultivos físicos o químicos del suelo, c) la disponibilidad de agua en profundidad
178
179

Cap ítulo 7
sea alta, v ñ\ la probabilidad de recarga
del pedil
rí entre cultivos
^
jas ventajas de explotar
sucesivos
ac ísfcas
las caracie educascom esta estrategia
y el patrón de lluvias dependerán de
de
Begg y Turner, 1976; Chimenti et al., 1996). Existen dudas, sin embargo,
acerca del papel del potencial de turgencia sobre el crecimiento
requeridas ún que no se den todas cada sitio. En ( Passioura. 1992).
para el éxito de una estrategia las
condiciones
basada en sistemas El ajuste osmótico también puede contribuir al mantenimiento
profundos. radiales de la fotosíntesis a bajos potenciales de agua, retrasar la senescencia
Las leguminosas y el girasol presentan
que las gram íneas ( Hamblin y menor densidad follar y mejorar la supervivencia de flores (Turner, 1997). Más allá de
,
Tennant. 1987). Sin embargo, de raíces los mecanismos involucrados , existe una correlación positiva entre
desarrolla sistemas de raíces más profundos el girasol
presenta gran capacidad de que el maí z y la aiuste osmotico y rendimiento en condiciones de deficiencias hídricas
extracción de agua del suelo ( soja v en trigo ( Morgan, 1986; Morgan, 1995) y en sorgo (Turner, 1997).
Sadras . 1992 ) ( Figura 4 en Cap í Connor y
tulo 3 ) . Bremner et al . (
encontraron que el girasol extrajo dos
a tres veces más agua
1986) 3.4 . Control de la transpiración
segundo metro de profundidad que
el sorgo durante un ciclo de
desde el
Cox y Joliff ( 1986) encontraron que sequía. Los cultivos regulan el consumo de agua a través de distintos
el girasol extrajo más agua
estratos profundos que la soja, por lo que de mecanismos cuya importancia relativa var ía con la especie
y el estado
aquel cultivo fue mucho ontogénico. Los principales mecanismos que reducen la transpiración
menos afectado que la soja por déficits hí
dricos severos y progresivos. son:
Estos resultados demuestran la capacidad
del cultivo de girasol para
extraer agua desde estratos profundos
de suelos sin limitaciones para a ) Reducció n de la superficie foliar. Esta reducción se debe
la exploración radical.
primariamente a la menor expansión y /o a un aumento de la
senescencia foliar ( sección 4.1.1). En el caso de la soja, una menor
3.3. Ajuste osmótico
tasa de producci ó n de hojas tambi é n puede contribuir a
disminuciones en el área foliar de cultivos bajo estré s. La reducción
El ajuste osmótico es el principal
mecanismo de tolerancia a la del área foliar es uno de los principales mecanismos de reducción
deshidratación. Resulta de la acumulación de solutos en de transpiración en las tres especies consideradas.
las c élulas
de tejidos expuestos a estrés hídrico u otros estreses b) Reducción de la conductancia estomá tica. La soja y el maí z tienen
. Existe variación
intraespecí fica en la capacidad de ajuste osmótico de una mayor sensibilidad estomática que el girasol, lo que les permite
girasol (Chimenti,
1991; Robertson et al., 1990; Planchón, 1990; Chimenti regular, dentro de ciertos lí mites, la pérdida de agua ( sección 4.1.2).
y Hall, 1993),
ma í z ( Sharp et al., 1990; Sobrado, 1990; Premachandra et al., 1989; c)* Movimiento foliar. Existen dos tipos de movimiento foliar:
Chimenti et al., 1996) y soja ( Turner y Jones, 1980). Esta variación paraheliotr ópico y diaheliotr ópico. El primero reduce la intercepción
podría ser explotada en programas de mejoramiento para de radiación, el segundo la aumenta y ambos pueden ser afectados
tolerancia a
sequí a en particular en ambientes con sequías cuyo momento de por estr és hí drico. Girasol y soja muestran estos tipos de movimiento
ocurrencia es err ático (Sadras, 1987). foliar (Berg y Hsiao, 1986). Movimientos paraheliotr ópicos permiten
El ajuste osmótico posibilita el mantenimiento total o parcial de a los cultivos reducir la intercepción de radiación, y en consecuencia
la presión de turgencia celular y, por lo tanto, contribuye a la continuidad el consumo de agua, de un modo temporario, sin p érdidas de área
del crecimiento en situaciones de sequía (Hsiao et al., 1976; Turner, foliar. En girasol, las hojas se posicionan verticalmente,
1986). En casos en que el ajuste osmótico contribuye al mantenimiento disminuyendo la radiación interceptada, mientras que en soja las
del crecimiento de las ra í ces, los beneficios de este mecanismo incluyen hojas exponen su env é s m á s piloso que su cara adaxial,
la posibilidad de acceso a zonas húmedas del suelo (Hsiao et al., 1976; disminuyendo la radiación interceptada. La importancia de este
181

Capítulo 7
mecanismo ha sido demostrada en girasol (Connor

y Sadras, I9g?\
.
y en soja ( Wang et al. 1994) . En soja
además, se
conocen ,
calda i la tasa fotosintética por unidad de área foliar. La expansión
Cos
mucho más sensible a déficits hídricos que la fotosíntesis
diferencias vandales en movimiento foliar y en
.
reduce la radiación interceptada en situaciones
su respuesta a dé
hídrico (Isoda et al. 1993a b: Wang et al., 1994 ficit
). El ma í z, tambi
de d
severos debido al acartuchamiento de sus hojas. éficits hídneos
én
de
<SaH v '
. Milroy. 1996) . La Figura 2 ilustra esta diferencia de
bil dad para plantas creciendo en condiciones controladas.
A
4. Efectos del déficit hídrico sobre el
crecimiento y rendimiento
noo
CO
--
i
Maí z
• Girasol
• Soja
P
Las respuestas de las plantas al estres se c
han investigado para o
un amplio rango de niveles de organizaci
c>
(/
ón, desde el molecular al del
ecosistema . Dados nuestros objetivos, nos ex
niveles de planta y cultivo. En esta secci n concentraremos en los
I
UJ 0
ó analizaremos los efectos
del estrés utilizando dos marcos de referenc
ia complementarios: a)
rendimiento = f (biomasa, índice de cosecha B
) , y b) rendimiento f
( número de granos, masa de grano) y =
el concepto de ventanas críticas
Ambas aproximaciones han sido discutidas en
el Cap í tulo 3. Pondremos
.
o?
(0
100
-- Maí z
• Girasol
•••• Soja
énfasis en respuestas generales al estrés, •
las especies bajo estudio.
ilustradas con ejemplos de
</>
<D
C
* % •
</>
O
l%%\
4.1. Biomasa o \ ••••
-
Li
0
El consumo de agua y el crecimiento de
los cultivos se reducen
-1.0 -2.0 -3.0 -4.0
cuando el contenido hídrico del suelo en Potencial agua de hoja (MPa )
la zona explorada por las
raíces se encuentra por debajo del 40 -60
% del agua útil (Shaw, 1988; Figura 2: La expansión foliar ( A) es más sensible a déficits hídricos que la fotosíntesis
Muchow y Sinclair, 1991: Dardanelli et al.,
1991). Los valores m á s ( B ) . Las variables dependientes ( expansión, fotosí ntesis ) se midieron en plantas
bajos de este rango corresponden a i)
situaciones previas a floración, estresadas y se expresan como porcentaje de lo medido en controles bien regados.
en las que las raí ces crecen en profundi La magnitud del dé ficit hí drico es mayor cuanto menor el potencial agua de la hoja.
dad explorando estratos Adaptado de Boyer ( 1970a ). Nota: estos datos fueron obtenidos en condicion
húmedos, y ii) bajas demandas atmosf es
éricas. Sadras y Milroy (1996) controladas, por lo cual las respuestas relativas de las dos variables dependientes
analizan en detalle los factores asociados
con la planta, el suelo y la pueden considerarse válidas
en general pero deben tomarse con precaución en
atmósfera que afectan este umbral de
respuesta. comparaciones con plantas en condicion
es de campo. Por ejemplo, el estudio de
La disminución en la producción de biomasa Boyer indica que la expansión foliar del girasol cesa a - 0.5 MPa cuando
en cultivos condiciones de campo indican que la tasa de expansión de plantas estresadas puede
.
estudios en
sometidos a estr é s hí drico puede deberse a i) una
reducción en la mantenerse a un 40% de testigos regados aún a potenciales de - 1.2 MPa ( Sadras et
intercepción de radiación y/o ii) una disminuci
ón en la eficiencia de
conversión de radiación interceptada en biomasa
( ec) (Cap í tulo 3). La
reducción en radiación interceptada ante deficien 4.1.1. Area foliar e intercepción de radiación
cias hí dricas es
consecuencia de una menor tasa de expansión
de hojas y/o una mayor
senescencia foliar. Por otro lado, la reducción
en ec se debe a una Reducciones de área y/o peso foliar en situaciones de sequía
fueron documentadas en girasol (Cox y Joliff, 1986; Connor et al.,
182
L 183

Capítulo 7
ca ,das son , sin embargo de nnra lmP° rtancia en

1985; Blanchet et al., 1990; Sadras et al., 1991 ). soja ( Mayaki, et al regados . Estas los efectos del estrés sobre if *
PanS Ón f iar Y la
1976; Pandey et al., 1984 ; Cox y Joliff , 1986 ) y ma í z ( Eck, 1986;
Frederick et al., 1990). La reducción en la tasa de expansión foliar se
comparación conradiación (Connor y Sadras 1992) ' °'
intercepci ón de
explic ó, originalmente, por la ca í da en la turgencia de los tejidos. La
falta de correlación entre turgencia y expansión en hojas en algunos 6
casos indica que otros mecanismos bioquímicos y f í sicos no- hidráulicos
también podr í an contribuir a este efecto ( Sección 2) .
La Figura 3 muestra efectos de la sequí a sobre el í ndice de área 4
foliar IAF ) de ma í z y soja medidos en experimentos en Balcarce. Las
( <
Li_
reducciones de IAF en ma í z fueron pequeñas ya que el cultivo había

alcanzado un buen desarrollo vegetativo al momento de la imposición 2
del estres hí drico. En soja, en cambio, el momento de ocurrencia de la
sequí a coincidió con el per í odo de crecimiento vegetativo activo, por
lo cual las reducciones en IAF fueron má s marcadas. En ambos casos,
0
las caídas en IAF por efecto de la sequí a se explican por reducción en
el crecimiento foliar y aceleración de la senescencia de las hojas.
Esta comparación refuerza el concepto de la importancia del Dí as después de la siembra
momento de ocurrencia de la sequí a sobre sus efectos en el cultivo.
Tambi én el cultivo de girasol mostr ó en esta zona importantes
variaciones en IAF según creciera en suelos profundos sin estr é s o
en suelos someros con deficiencias h í dricas ( Báez A. comunicación
personal) . En este cultivo , la expansión foliar es particularmente
sensible a los déficits h ídricos ( Figuras 1 y 2). La senescencia foliar
acelerada es también una respuesta caracter í stica del girasol a
situaciones de sequí a postantesis (Sadras et al., 1991).
4.1.2. Eficiencia de conversión
Aunque menos sensible que la expansión foliar, la ec también

puede reducirse en condiciones de estrés hídrico. Sequías inducidas
experimentalmente redujeron la ec en ma í z y soja en Balcarce ( Andriani
et al. 1991; Otegui, 1992, Tabla 1).
El girasol se caracteriza por su capacidad de mantener una buena Dí as después de la emergencia
actividad fotosmt ética por unidad de área foliar aún bajo condiciones
^^ ^ .
de sequ í a severa; aunque se han observado ca í das en ec en Figura 3: Evolución del índice de área foliar del ma«- V
"teadJ_ muna vez (B) el error

riego (linea llena) y de sequía (linea Pu s o ontales indican los
situaciones de estré s hí drico en los estudios de Guiducci ( 1988 ) y est ndar
á
perí odos de estr és y las líneas verticales dos veces
Whitfield et al. ( 1989). La eficiencia fotosint ética de girasol de secano a florac on. En
jndica |
en el trabajo de Guiducci fue 27% inferior a la medida en girasoles ¿
Datos de Otegui (1992) y Andriani et al. (199i j-a
(B) R, y R , indican estados fenológicos ( api u
^
184 185

Capitulo 7
Tabla 1: Radiación fotosint é ticamente activa interceptada (

RFA t) y eficiencia ge ilustra en la Figura 4. Una relación similar, aunque con
conversión (ec) en cultivos de soja con distintos regímenes
hidricos. Los datos * para g'ras0I djstjntos puede esperarse para otras especies de
££££ ^minado
promedios de dos años de ensayos en Balcarce Adaptado son
de Andriani et al (
1991).
Tratamiento Periodo R . - Rt Periodo R - R

RFA ec RFA „ ec
-
( MJ m d )
’ (g M J ' ) (MJ mv d ') ( g MJ ' )
Riego 9.36 1.64 11.50 1.86
Sequí a R .- Rt 8.10 1.28 10.14 1.42
Sequ ía R - R6 9.44 1.50
* ^ 10.71 1,07
EE 0.15 0.07 0.11 0.08
FTPA
La disminución de la ec ante estrés se explica por í
ca das en la
tasa de fotos í ntesis por unidad de á rea foliar Figura 4 Relación entre el índice de cosecha y la fracción de agua transpirada después
debida a factores
estomáticos y no estomáticos (Boyer, 1970b: Farqhuar
y Sharkey, 1982; de antesis en girasol (FTPA ). El í ndice de cosecha est á corregido de acuerdo al
Kramer, 1983). Las respuestas de los estomas al déficit contenido de aceite en el grano y la transpiración está corregida según el déficit de
hídrico varía presión de vapor antes y después de antesis. De Sadras y Connor (1991).
notablemente entre las tres especies en estudio. El ma í
z es, de los
tres cultivos, el que presenta la mayor sensibilidad
estomática (Boyer, El ma í z , sin embargo, por su alta susceptibilidad a estreses
1970b; Bennett et al., 1987; Morizet y Merrien, 1990)
la conductividad estomática del girasol es poco sensible
. Contrariamente, alrededor de floración que puede reducir notablemente el cuaje de
a los déficits granos , puede apartarse de este modelo, como discutimos má s
hí dricos, especialmente en preantesis (Cox y Jolliff
, 1987; Blanchet et
al., 1990; Li, 1990; Sadras et al., 1993c ). adelante. En el caso de soja, cabr í a esperar algún tipo de relación
Consistente con estas general entre partición de uso de agua e IC, pero no contamos con
diferencias en sensibilidad estomática, Cox y Jolliff (1987) demuestran
una mayor sensibilidad en la fotosíntesis de soja que datos que permitan evaluar esta hipótesis. Más aún, sequías durante
de girasol en etapas reproductivas tempranas pueden aumentar el índice de cosecha
respuesta a déficits hídricos.
• en soja con respecto al testigo regado ( Andriani et al, 1991).
4.2. í ndice de cosecha
4.3. Período crítico y componentes del rendimiento
Passioura (1976) demostró experimentalmente que el índice de
cosecha (IC) del trigo es proporcional a la fracción de agua transpirada Reducciones en intercepción y eficiencia en el uso de la radiación
por las plantas en el per íodo postantesis , i.e. FTPA
= transpiración
desde antesis a madurez/transpiración emergencia-madurez. En un
,
como consecuencia del estrés hídrico reducen las tasas de crecimiento
de os cultivos. Por ejemplo, sequías de un mes de duración inducidas
P r exclusión de lluvias con coberturas plásticas en suelos profundos
trabajo posterior, Sadras y Connor (1991) elucidaron las razones
fisiológicas que explican esta relación, que sería de
° Balcarce redujeron las tasas de crecimiento un 15% en maíz y un
validez general 30% en soja ( Andriani et al., 1991; Otegui, 1992). El efecto de esta
para especies de crecimiento determinado
. La relación entre IC y FTPA
187

Capítulo 7
reducción del crecimiento sobre el rendimiento

en grano depende
momento de ocurrencia. del
Los momentos cr í ticos para la fijació
n del numero de
( principal componente del rendimiento)
etapas criticas se ubican alrededor de la
var í an entre los cultivos P
floración para maíz v o r
7
, *,
y en estados reproductivos má s avanzados
para la soja (Capí tulo m
En consecuencia las má ximas reducciones
cuando la sequí a ocurre en estos per í
del rendimiento se produr '
odos cr í ticos ( Shaw v lunn
í
.
1966: Claasen y Shaw, 1970 Shaw. 1974 :
Siomt . 1977 Constahlo ,’
.
Hearn 1978: Snyder et al.. 1982: Hall et al .
. 1985 : Mernen y Grandm
1990; Andriam et al.. 1991 ; Connor y
.
Sadras 1992) .
La Figura 5 muestra las reducciones en
o
«J
girasol y soja causadas por dé ficits hidricos en
rendimiento de maí z <1>
distintos momentos del O
ciclo. Estas reducciones representan la integral
de los efectos de las <1>
deficiencias bidricas sobre la biomasa y el í ndice E
de cosecha. La
magnitud de la reducción en rendimiento entre o
cultivos no puede c
compararse ya que la intensidad de los estreses no <D
a:
es semejante. Si
puede compararse , en cambio, el impacto que tiene
el estrés en cada
momento del ciclo. Como discutimos antes, la ventana crí
tica se centra
en floración para ma í z y girasol y en estadios más
avanzados en soja.
El ma í z es mas susceptible que los otros cultivos durante su
fase crí tica,
y este período de extrema susceptibilidad es más corto que en
soja y
girasol .
Existe una buena correlación entre la tasa de crecimiento del
cultivo en el per íodo critico y el número de granos fijados (Capí tulo 3).
Por esta razón, deficiencias h í dricas durante etapas previas a este
momento cr í tico, que pueden reducir la expansión foliar y la tasa Ciclo de cultivo
fotosintética , afectar án el rendimiento solamente si estas reducciones
en crecimiento temprano persisten y afectan el crecimiento en los
momentos m á s cr í ticos de determinación del rendimiento (Figura 6). Figura 5: Rendimiento en grano de maí z, girasol y soja en función del momento de
En caso contrario , deficiencias h í dricas tempranas tienen efectos ocurrencia del estrés hídrico. Datos expresados como porcentaje del rendimiento del
mí nimos sobre el rendimiento en cultivos establecidos. En casos de testigo sin estr és. Adaptado de: Shaw y Laing (1966) , Claasen y Shaw ( 1970) y .
Merrien y Grandin ( 1990). E: emergencia; F: floración; MF; madurez fisiológica.
sequí a severa durante la etapa de establecimiento del cultivo, podría
verse comprometido el stand de plantas con las consecuencias
La sequ í a durante per í odos cr í ticos afecta la formación,
discutidas en el Capí tulo 4.
funcionalidady cuaje de los granos (Figura 6). El mayor aborto de
granos fecundados en maíz por efecto de la sequía se debe a dos
f Pos de mecanismos. Por una lado, la disminución en el suministro de
'
188 189

Capí tulo 7
sacarosa a los granos por reducción de la fotosíntesis (

1991). Por otro, una disminución en la actividad de los
destinos metabólicos asociada con un bajo potencial agua
v Westqate 1991: Westgate. 1994; Zinselmeieretal.,
la acumulación de azucares en tallos y capí tulos
,
de plantas
indica oue la reducción en el cuaje de granos se deber í a
no directamente relee onados con la disponibilidad de
a menos que la translocación a los granos se
Boyle et al.,
granos como
(Schussler
1995). En girasol,
estresadas
a mecanismos
carbohidratos,
fotosint
afect
2
á
ética
ndose
, se acelera la senescencia
temprano) afectan
y Laing . 1966
el peso del
). Sequ
grano
principalm
ías
ente
durante el
el
y se reduce h
en consecuencia el peso de los ara
numere
periodo
en maíz y tienen poco ,
1975 En
a „
n
*
ñe
elc
odeí í
efectoJ
d
°
®
y Rs Cenado
7
^
(Shaw
reducen
0bre el número de
deb do a que su
é f,'
,
s
--
f 'm' actón total,
~
Pherson )
Pt al 1993a) Ademas de efectos
viera afectada (
Sadras granos ( Boyer y Macfijación del número de am n, C erra entraqo el
directos del bajo potencial agua, ventana critica para
llenado nZal ¡¡"
alteraciones en las relaciones hormonales también podrí an
el cuaje de granos en plantas estresadas (Sadras et .
incidir sobre
al , 1993a).
periodo de llenado, la sequíay en
.
granos adomá s Ce su peso cometo a
Estado fisiológico 9
Crecimiento alrededor de
Per íodo foliar
> floración
vegetativo ASIMILACION p
ec i TOTAL Tí c
- O)
Destinos
Floración - A reproductivos E
Llenado DAF Peso de 1000

semillas
^
n
RENDIMIENTO
QJ
cr
9
re
<D
O
c
Figura 6: Resumen del efecto del estrés hí drico sobre los componentes del rendimiento
en maíz en función del estado fenológico del cultivo al momento de ocurrencia. DAF E
es duración de área foliar, ec es eficiencia de conversión. <1)
cr
En soja , deficiencias hídricas al comienzo de las etapas
reproductivas disminuyen el área foliar y la ec, y aumentan el aborto Consumo relativa
de estructuras reproductivas. El aborto puede ser compensado total o
parcialmente por la fijación de nuevos frutos, má s granos por fruto, y/
o por la producción de semillas más pesadas una vez aliviado el estrés
( Andriani et al., 1991). Nuevamente, la disminución del tamaño de la
fuente fotosintética reduce el rendimiento de la soja en la medida que
el cultivo sea afectado en la etapa má s crí tica posterior a R (Capí tulo 3).
4
En casos de sequía durante el llenado de granos, cae la tasa
corresponden a un periodo de aproximadamen
o el llenado de granos (
(1990) .
. y Merrien y Grandin
1977)) ”
B). Datos de Doorembos y Pru tt ((19
"
190 191

Capitulo 7
Ademá s del momento de ocurrencia, el

daño de una c
depende do su intensidad y duración. El mm ( Figura 8).
periodo determinado relativo a un
consumo de aqua d u r a m 8
control irrigado da una modín a Un
intensidad del déficit de agua. La Figura 7 *
'
/!' '
muestra la relación nnt 8
rendimiento y el consumo de agua para los ®
tres cultivos e
momentos diferentes. Cuando mayor es la
intensidad
es ol rendimiento del cultivo aunque la pendiente del estrés • menor °
de esta asociació
8
es función del momento de ocurrencia do n

la sequía. Durante el
de enero que abarca la floración do las tres mes £O)
la mayor pendiente y la soja la menor. En
especies, el maí z presenta .
febrero, durante pleno
de granos la relación se invierte: soja pasa a ser llenado
el cultivo má s
y maí z el menos sensible. Estos datos sensible E
son coherentes con los
anteriormente presentados sobre momento de
ocurrencia de una
sequía. or
A continuación se detallan y discuten las
respuestas de los
cultivos a la disponibilidad de agua durante las
ventanas crí ticas.
..
4.3 1 Respuestas del maí z
Consumo de agua (mm)
El ma í z es altamente sensible a la sequía en floración (Figuras
5
y 7 A ) . Datos obtenidos en el sudeste de la Provincia de Buenos
Aires Figura 8 Rendimiento en grano del cultivo de maí z en función del consumo de agua
indican respuestas curvilineales del rendimiento de ma í z al aumento durante los 40 dias alrededor de la floración. Cultivos de maí z conducidos con manejo
en el consumo de agua alrededor de la floración, con pendientes leves óptimo y adecuada fertilización en ensayos en Balcarce (sí mbolos llenos) y en campos
ante deficiencias h í dricas moderadas y marcadas con deficiencias de la localidad de Tandil ( símbolos vacios) . Se a|ustaron relaciones curvilineales con
R 2=0,80 para datos de Balcarce y 0.84 para datos de Tandil. Información adaptada
h í dricas severas ( Figura 8 ) . Esto contrasta con la relación lineal
de Otegui et al. (1995), Andrade et al. (1996) y Calviño et al. (en revisión) .
presentada en la Figura 7. Para cultivos sembrados en suelos profundos
de la localidad de Balcarce se observó una respuesta de alrededor de
Son muchos los ejemplos que indican la importancia de la
20 kg ha ' por mm de reducción en el agua consumida durante los 40 disponibilidad de agua en floración para este cultivo. Las sequías
dí as alrededor de la floración ( Otegui, 1992) . Gómez ( 1991 ) obtuvo ocurridas durante los meses de diciembre y enero en el Sudeste
resultados similares . Respuestas curvilineales del rendimiento a la bonaerense durante las campañas 1992 / 93 y 1995 /96 redujeron
disponibilidad de agua , estimada como precipitaciones desde 30 días sensiblemente el rendimiento del cultivo llegando a casos de pérdidas
antes hasta 20 dí as después de la floración, fueron encontradas para totales ( Elverdin y Córdova, 1993) . En ensayos experimentales , el
.
las localidades de Tandil y Marcos Juá rez (Calviño et al , en revisión). rendimiento de cultivos sometidos a deficiencias hí dricas severas
El valor de 20 kg ha ' por mm puede ser tomado como la durante 30 dí as centrados en floración fue sólo un 13% del testigo
respuesta al riego para situaciones de deficiencias moderadas, híbridos regado. El í ndice de cosecha cayó de 0,46 a 0,11 y la materia seca
no muy sensibles a sequí a y per íodos amplios de riego. Si la sequí a es aérea de 28 a 15 t ha ( Andrade y Cirilo, datos no publicados). Estos
más severa y los riegos más concentrados en floración, la respuesta
'
efectos fueron menos drásticos con menores densidades de plantas.
al incremento en la disponibilidad de agua puede superar los 40 kg Similares observaciones fueron realizadas por Andrade et al. (1992).
192 193

Capítulo 7
Esta fuerte caí da en el índice de cosecha

ante deficiencias
se de carbono de reserva
refleja la alta sensibilidad de la fijación
^ granos importantes.,cantidades asimilado
de granos al estré
reducción en el crecimiento del cultivo alrededor s v a
8
los
( Hall et al 1989; Sadras y Connor, 1991; Sadras et al. .
3 ) . La partición de materia seca a
de la floración (Ca
*J
> 0 previamente
cultivo fue menos afectada cuando las
estructuras reproductivas
deficiencias
moderadas ( Liang et al. 1991; Sinclair et al., 1990) hí dricas
Por otro lado , ante una sequí a severa
a 90 cm de profundidad efectiva, aquellas
.
ocurrida en suelos de
^°
en 8
fueSt
r n
60
1993a )
No obstante, este cultivo es
que se presentan en
observn on la disminuci
del í ndice
la
ó
de
n
floraci
del n
ó
ú
cosecha
n y
sensible a las deficiencias hídricas
mero
(
en el llenado (Figura 5). Esto se
y peso de granos, concentración
Blanchet et al. 1990; Hedge , 1988;
combinaciones de largo de al. 1985 ; Merrien y Grandin , 1990) . En estos casos,
ciclo y fecha de siembra en las que la floración c i 77 Hall et
coincidía con el periodo icspuestas de alrededor de 7 kg de grano ha ' por mm
de sequía, eran las que presentaban los se encontraron
menores í ndices de cosecha .
y rendimientos ( Andrade y Uhart . datos no publicados de agua consumirla
). Esto refuerza
los conceptos presentados en el Capí Por otro lado, situaciones de deficiencia hídrica moderada pueden
tulo 2 acerca de la importancia
del patr ón fenologico como un car ácter clave
para la adaptación de constituir una ventaja para el cultivo desde el punto de vista sanitario,
los cultivos a ambientes desfavorables. aspecto que constituye la principal limitante para su producción en el
Contrariamente a lo observado alrededor de la floración, sudeste de la provincia de Buenos Aires ( V. Pereyra, comunicación
el estrés se produce en etapas vegetativas o en el cuando personal) . Esta hipótesis es consistente con las relaciones entre
el efecto sobre el rendimiento es sensiblemente
llenado de granos, rendimiento y precipitaciones encontradas por Magrin et al. ( 1998)
menor ( Shaw, 1974; ( Sección 8) .
Figura 5).
4.3.2. Respuestas del girasol 4.3.3. Respuestas de la soja
La soja muestra mayor susceptibilidad a la sequí a en etapas

En general, el girasol sufre menores pérdidas de rendimiento
reproductivas avanzadas (Figuras 5 y 7). Datos obtenidos en el sudeste
que los otros cultivos como consecuencia de la sequía. En
condiciones de la Provincia de Buenos Aires indican respuestas lineales del
de estr é s severo y progresivo desde etapas tempranas hasta madurez
rendimiento de este cultivo al aumento en el consumo de agua en la
fisiológica, en suelos profundos sin limitaciones a la exploración radical, etapa comprendida entre R 4 y R 6.3 (Figura 9).
el girasol present ó gran capacidad de extracción de agua y poco cambio En Balcarce, sequí as inducidas durante el mes de febrero que
en ec e índice de cosecha en comparación con testigos regados (Cox redujeron el consumo de agua entre R 4 y R 6,3 hasta casi un 50% en
y Joliff , 1986; Bremner et al., 1986; Blanchet et al., 1990). Similares comparación con el testigo regado, disminuyeron el número de granos
condiciones extremas producen dr á sticas reducciones de los en un 29%, con marcadas consecuencias sobre el í ndice de cosecha
rendimientos y de la partició n de materia seca a estructuras V sobre el rendimiento ( Andriani et al., 1991). La respuesta del
.
reproductivas en ma í z y soja (Cox y Joliff 1986; Sinclair et al. 1990). rendimiento al consumo de agua en dicho mes fue altamente
Las respuestas del IC a la disponibilidad de agua, como significativa y cercana a los 10 kg ha 1 de grano por mm (Figura 9;
discutimos antes, dependen má s de la distribución que del suministro Dardanelli et al., 1991). Contrariamente, la respuesta al consumo de
total de agua (Figura 4). Ante situaciones de estrés previo a la floración, agua durante el mes de Enero (Etapas R 1 a R 4) no fue significativa
el girasol aument ó la partición al capí tulo en crecimiento en desmedro ( Andriani et al., 1991).
.
de los órganos vegetativos (Blanchet et al., 1990) En situaciones de Respuestas de 11 kg/ ha por mm de agua fueron obtenidas
estr és durante el per í odo de llenado, el girasol atenúa las pérdidas de cuando se correlacionó el rendimiento de soja Ax 3127 con la lluvia
rendimiento que podrían esperarse , por su capacidad de remobilizar a del mes de Febrero en 12 años de ensayos de cultivares conducidos
194 195

Capitulo 7
en la EEA Balcarce ( Baigorri H.. comunicación personal

Gonzalez Garc í a. 1988) . Mas aún. la importante sequ
,
Darwichvl
marzo de la campaña 92 93 ocasionó rendimientos de
de Balcarce 41% menores que el promt : D ie los ú
22 qq ha Elverdin y Cordova. 1993) . Trabajos
ía de
febrera
^
soja del partido
ltimos años (13 vs Wr 5
6000
4000
-
recientes de Calviño y *
Sadras ( 1999 ) y Sadras et al. ( 1999) confirman, que el
este cultivo depende de la disponibilidad de agua rendimiento de
durante las etapas § 2000
reproductivas avarzadas para las localidades
de Tandil y Pergamino -o
Las deficiencias hidncas de enero en Balcarce
. coincidentes con cr
etapas reproductivas tempranas redujeron la o
,
intercepci ón de radiación,
la ec y e¡ cua e de vainas Sin embargo, no se 80 120 160 200 240
observaron disminuciones
significativas en e re ^ d miento debido a que el
cultivo siguió fijando Consumo de agua (mm )
vainas . fijo mas granos por fruto y produjo
granos mas pesados una
vez aliviado e 1 estres hacia fines de enero (
Andriani et al.. 1991). El Figura 9 Rendimiento en grano del cultivo de soja en función del consumo
de agua
índice de cosecha aumento ya que a falta
' de agua redujo el crecimiento
vegetativo sin l egar a afectar el rendimiento
durante el periodo comprendido entre R 4 y R 6.3. Cultivos de soja conducidos
con
'
et al.. 1991 ). Estas respuestas reflejan
significativamente ( Andriani maneio Optimo y adecuada fertilización en Balcarce durante dos
campañas agr í colas:
la plasticidad de plantas de 1986 -87 ( sí mbolos vacíos) y 1987- 88 ( símbolos llenos) . Se establecieron relaciones
crecimiento indeterminado ante situaciones de lineales con pendientes de alrededor de 10 kg/ha por mm y R ’ de 0.97 y 0, 99 para la
estres temporario primera y segunda campaña , respectivamente . Información adaptada de Dardanelli
discutidas en e! Capitulo 2. En efecto, ensayos
conducidos en Balcarce et al . (1991).
muestran un periodo entre primera y ultima flor del
27 / 12 al 18/2
í Baigorri y Andrade , datos no publicados ).
Como ya se comentó, las
sequí as tempranas pueden reducir el
rendimiento en la medida que el 5. Lluvias y producción de cultivos en la región pampeana
cultivo no se pueda recuperar y esto resienta
su estado fisiológico en
etapas posteriores mas cr í ticas.
L.
^
Magrin et al. ( 1998) analizaron series históricas de rendimiento
Tanto las sojas de crecimiento determinado como de maí z, girasol y soja en la región pampeana y su relación con el
indeterminado
muestran buena plasticidad reproductiva. Sin
( 1993) encontraron mayor
.
embargo Kantolic et al. patr ón de lluvias. Para caracterizar las lluvias utilizaron conceptos
tolerancia a sequí a en etapas reproductivas relacionados con el fenómeno ENSO, El Niño -Oscilación del Sur. En
tempranas en soja de hábito de crecimiento
autoras compararon los rendimientos de dos isolí
indeterminado Estas. su análisis, diferencian años Niño, años Niña y años neutros. En los
neas de soja , una de años Niño, anomal í as en la precipitación comienzan a manifestarse
crecimiento determinado y otra de crecimiento indeterminad en entre Setiembre -Octubre en el N de la región pampeana y entre
o
situaciones de buena disponibilidad hí drica y de sequ í a en etapas Octubre - Noviembre en el SE y centro. En Noviembre - Diciembre se
reproductivas tempranas. En intensifica la anomalí a con una alta probabilidad de precipitaciones
condiciones de sequí a moderada , las íJ
plantas de crecimiento determinado superiores a lo normal en Córdoba , casi la totalidad de Santa Fe, La
tuvieron una reducción de
rendimiento del 31% mientras que las indeterminadas mantuvieron su Pampa , N y SO de Buenos Aires. En años Niña, la señal también
rendimiento al mismo nivel que los controles bien provistos de agua. comienza en Setiembre-Octubre en el norte de la región pero se
extiende r ápidamente y en Noviembre -Diciembre y en Marzo- Abril, la
mayor parte del área registra elevado riesgo de precipitaciones
nferiores a las normales. La Tabla 2 muestra la respuesta de los
'
196
197

Capí tulo 7
enfermedades en años húmedos que pueden llegar a

rendimientos a la fase ENSO, un indicador de las precipitadones. • incident- n de ¡tjVos de una alta disponibilidad de agua para el
Tabla 2 Porcentaje de años con rendimiento igual o superior al promedio históricn
según la fase del ENSO El análisis se basa en series hist óricas de rendimientos
•
oS
- Para
cubren los periodos 1902- 1995 para maí z. 1919 - 1995 para girasol y 1941 - 1995
I
espe
^ ^
^^
fec(os pos
anlllar ° del cultivo y con una mayor tolerancia a sequí a en esta
crecmiennto o djscutjmos más adelante. Estos datos estadí sticos
medida con la información previamente present
ada
soja Adaptado de Magrm et al. ( 1998 ) . COinCI< rn
en gran los tres cultivos.
de la sequía en el rendimiento de
sobre |os efectos
Cultivo Fase del ENSO frente a la sequía
6 Estrategias
Niño Nina
( húmedo ) ( seco) 6 1 . Fecha de siemb
ra y ciclo del cultivar
Maí z 75 26 Dada la alta sensibilidad del
maíz a sequías en floración, es
de esta etapa con los momentos de
necesario evitar la coincidencia
Girasol 50 59
Soja 58 29 érica y alta probab ilidad de ocurrencia de
má xima demanda atmosf
argentin a esta estrategia consiste en
sequía. En la región pampeana
despu é s del 15 de diciembre en el
evitar que la floración tenga lugar
en el sur , cuando se registran la
En 15 de los 20 años Niño investigados - i.e. 75% - el rendimiento norte de la región y durante enero
y aument a signific ativam ente la
del maíz fue superior al promedio histórico. En la fase Niña, sólo uno mayor demanda atmosf é rica
( Totis de Zeljcov ich y Rebella , 1980).
de cada cuatro años registra rendimientos de_ maíí z superiores a la probabilidad de un déficit hídrico
n alcanza r este objetivo son : i) El
media. En contraste la asociación entre fase ENSO y rendimiento fue Las practicas que permite
,
, limitado por la probab ilidad de
mucho mas débil en girasol. En años Niño, aparecen con frecuencia adelanto en la fecha de siembra
la existen cia de tempera turas de suelo
similar rendimientos superiores e inferiores a la media, mientras que ocurrencia de heladas tardías y
que permitan una establecimiento satisfactorio de las plantas
ii) La
.
,
en años Niña existe el 59% de probabilidad de obtener rendimientos n

elección de cultivares de ciclo m á s corto hasta la floraci ó .
superiores a la media, comportamiento opuesto al del ma í z. La soja
Desde el punto de vista del manejo del c:ult ' !
muestra un patrón similar al maíz a pesar de una menor respuesta
positiva a la abundancia de lluvias en años Niño. Esta comparación complementar patrones de desarrollo aprop ados con feChas
'° fechas de
nesgo de sequ
refleja claramente el efecto positivo de la abundancia de siembra elegidas para sortear los per í odos con mayor
,
precipitaciones, asociada con la fase Niño, sobre el rendimiento del
maíz y en menor medida de la soja. El mayor efecto sobre el maíz se
Utilizando estos conceptos en ambien
el
Éspaña, Gimeno et al. (1989) han hecho uno e os
te m e d
ó í^
inn va vos
|
s
estudio con girasol al sacar al cultivo de su esquem a pri
explica por el aumento de la disponibilidad de agua en Diciembre, que
y explorar la opción de siembras invernales. Incluso u ilzan npnntir >os
coincide con la floración del maíz en el cinturón maicero. También se
girasol es se
. n
evidencia la susceptibilidad de maíz y soja a los años Niña, debido a la normalmente adaptados al ciclo estival ,
o
inviern rinden más que los sembrados en fechas norma e
sequedad típica que se presenta en Diciembre y Marzo, períodos
un mejor aprovechamiento de las lluvias invernales, en par e
problemáticos para maíz y soja, respectivamente. En contraste, el
con el aumento de la eficiencia en el uso del agua.
girasol no muestra una clara respuesta a los años lluviosos. A ún más
,
En la zona sem árida del centro de la Argentina el patron de dist uc
ilustrativo para el girasol es el leve beneficio en los rendimientos que
se observa en años (Niña) menos lluviosos que lo normal. Esta de lluvias se caracteriza por inviernos relativamente secos y ”° '°"
respuesta del girasol probablemente se relaciona con una alta
con algo má s de precipitaciones, pero con muy a a
198 199
i
Capítulo 7
por el estado
atmosférica y sequías cuyo momento de ocurrencia es errático (
Sadras granos por metro cuadrado está limitado
1987) . En este caso, la opción de las siembras invernales no número de cultivo alrededor de la floración y no por la cantidad mtai 3
significaría
una ventaja . Sin embargo, el adelanto de la fecha de fisiológico del de superficie .
siembra para
conseguir una mayor proporción del crecimiento total en un per de flores
diferenciadas por unidadefectos beneficiosos de incrementar
íodo En soja se han
encontrado
y acortar distancia entre hileras ante situaci **
de menor demanda atmosférica podría contribuir a la ón
econom
agua del cultivo y reducción de los efectos del estrés hidrico.
ía del la densidad
de plantas
cultivo cuyo ciclo normalmente
(Capitulo 4). En este ,
estudio de simulación. Sadras y Hall ( 1987) muestran que el
En un de estros hidrico .
que el del maíz y glrasol es más común
hidrico del cultivo de girasol puede reducirse con fechas de
estrés comienza mas tardamente
de agua estivales afecten el área foliar !
siembra que las deficiencias , n. Por otro lado , la soja mantiene partición de
anticipada ( agosto vs octubre) en una proporción de años que
con un inicio adelantado de las lluvias primavero - estivales.
coincide intercepción de rad ació
biomasa a órganos
reproductivos aún con bajas tasas de crecimiento
un
detalSedara
El acortamiento del ciclo del cultivar puede contribuir a , frente a situaciones de estrés hídneo *
evitar por planta . Por lo tanto a alcanzar una mejor
que la floració n coincida con momentos de alta probabilidad
deficiencias hídricas. No obstante, ciclos mas cortos que los adaptados
de mayor densidad de plantas
sin afectar la partició
posibilitarí
n a crecimiento reproductivo. Más
hile
las
as
sobre
en la
en siembras tempranas presentan menor potencial de rendimiento
y es punto y sobre el efecto del
espaciamiento entre
menor estabilidad del rendimiento ante estrés en el período vegetativo.
En el Capí tulo 5 se presenta información detallada acerca del efecto
de la variación en la fecha de siembra y en el ciclo del cultivar sobre el
crecimiento y rendimiento de los cultivos.
^
tolerancia a sequí a se presentan en
6.3. Manejo del agua del suelo

el Capitulo 4
El agua entra al suelo en forma de lluvia o riego. El agua

puede,
6.2. Densidad de plantas v í as: escurrimiento superficial ,
por otro lado, perderse por varias
evaporación directa desde el suelo , transpiraci ón a trav é s de las hojas
La densidad de plantas óptima disminuye cuanto menor es la del cultivo, transpiración de malezas, y drenaje. La reserva de agua
disponibilidad de agua en maíz (Capítulo 4). Al reducir la densidad en ú til depende del balance entre estas entradas y pérdidas y es
situaciones de estres , aumenta la disponibilidad de agua , luz y influenciada por el tipo de suelo, su manejo, el patr ón de lluvias y
nutrientes por individuo, lo que disminuye el riesgo de que la tasas de demanda atmosférica. Suelos someros , limitaciones a la profundización
crecimiento por planta en floración se acerquen al valor umbral de de las raí ces y texturas gruesas reducen la disponibilidad de agua de
esterilidad (Capítulo 3). Por esto, es recomendable ser conservador suelo para los cultivos , disminuyendo el número de días sin riesgo de
con la densidad si hay alta probabilidad de sequía severa en floración. •estrés entre precipitaciones.
En este caso, se debería optar por materiales prolí ficos con alta De todas las pérdidas, la transpiración del cultivo es la única
capacidad de respuesta por planta si se presentan buenas condiciones productiva. En efecto, la producción de materia seca es proporcional
hídricas. Si no existen riesgos de sequía en floración, la densidad de a la transpiración ( Cap í tulo 6), y todas las otras v í as constituyen
plantas se debe aumentar para que el número de granos no est é pérdidas que disminuyen la eficiencia agronómica en el uso del agua,
limitado por la cantidad de flores diferenciadas. es decir, los kilos de grano producidos por cada milímetro de agua que
En girasol, la respuesta a la densidad de plantas también varía entra al sistema. Consecuentemente, los efectos de las deficiencias
con la disponibilidad hídrica (Capítulo 4). El rendimiento del cultivo hidricas pueden atenuarse utilizando prácticas de manejo que permitan:
libre de enfermedades responde al aumento de la densidad ante •
) Acumular más agua en el suelo.
0 Reducir las pérdidas de agua improductivas, tales como la
buenas condiciones hídricas pero no en situaciones de deficiencias
de agua durante las etapas reproductivas. En este último caso, el
'
evaporación desde el suelo, o transpiración por las malezas.
200 201

Capítulo 7
Utilizando estos conceptos de ingresos, pérdidas y balan

agua podemos evaluar el impacto de distintas prácticas, como se de
ce 6.4 . R eg°
' ,
,
se dPhn pnv le9iar
ilustra realizarse riego complementario
°,
en el caso de siembra directa y barbecho. En caso de hidrico duram 6 i S periodos
La siembra directa asegura una adecuada cobertura del de un buen estado
con rastrojos, particularmente en las primeras etapas del cultivo. suelo
Estos
el
cr
mantenimiento
ticos de cada cultivo. En secciones de cada cultivo v
' °,
previas de est& Cap tu se dan
0 con raParte .
las respuestas al riego
.'
í
rastrojos contribuyen a reducir pérdidas de agua por evaporación
con de
medidas en rendimiento en caso de deficiencia* . W en tintos
el consiguiente aumento en la eficiencia en el uso del
agua la reducci ón
.
el Capítulo 6 se discute el con^
m
d riCas
end ,,
m entos
evapotranspirada ( Unger y Stewart. 1983). Este sistema de
labranza momentos Enen , é
S
'
Acaree. Un
también puede producir una mayor infiltración de agua de lluvia . Por 9
í
el uso del agua de cult vos irrioadn
•*
tanto, la disponibilidad de agua en el suelo, y el consumo de agua en
los momentos cr í ticos son generalmente mayores en siembra directa
lo y la eficiencia
los olivos
„ £££
de la teoría y práctica
tratamiento exhaustivodo este bro.
H»
,
que en labranza convencional ( Rizzalli. 1998).
Las respuestas a la practica del barbecho son mayores cuanto
fuera
*
encontrarse en numerosas
.
Vanschtlfgaarde 1994 ;
publicaciones (Siewar
Bouwer , 1994).
má s profundo es el suelo y cuanto menos proporción de la demanda
de agua del cultivo es cubierta por las precipitaciones durante el período 7. Conclusiones
de siembra a madurez.
El ranking general de tolerancia a sequí a, i.e. girasol>soja>maíz Los cultivos estivales están expuestos
a sequí as errá ticas, de
que se originan por una combinación
(Tablas 2 y 3) se altera cuando la escasez de agua deriva de suelos intensidad y duración variables
cantidad total de lluvia, largos
someros. En estas condiciones, la soja aparece como el cultivo más de factores atmosf éricos ( e.g escasa
.
) y ed á ficos (e.g. tosca cercana
tolerante ( Figura 10 ) debido a su prolongado periodo de fijación de perí odos entre lluvias, altas temperaturas
vainas que le permite aprovechar mejor las lluvias ocasionales. Estos a superficie). Dependiendo de la intensidad , duraci ón y momento de
resultados refuerzan la idea de que buena parte de la tolerancia del .
ocurrencia las sequí as pueden tener efectos ( a) positivos sobre
girasol a la sequía se debe a su sistema radical profundo. algunos cultivos , cuando los daños causados en t é rminos de reducción
de crecimiento son más que compensados por un mejor estado
sanitario, ( b) neutros o, en el otro extremo ( c ) devastadores , con
1
pérdidas de rendimiento casi totales. Las mayores disminuciones en
08 ocurren
el rendimiento se producen cuando los dé ficits h í dricos
06 •alrededor de la floración del maí z y del girasol. En general, el girasol
E 04 es má s tolerante a la sequ í a que los otros cultivos ( Tabla 3 ) .
Contrariamente , el maí z es altamente susceptible a las deficiencias
£
CU
02
de agua en floración, cuando el cuaje de granos puede ser reducido
o severamente. En contraste con maí z y girasol, el rendimiento de la
0 05 1 15 soja es más afectado por el estrés hidrico en etapas reproductivas
Profundidad de suelo (m) avanzadas debiendo a su hábito de crecimiento indeterminado una
relativa tolerancia a la sequí a en floración. La Tabla 3 muestra un
Figura 10: Efecto de la profundidad del suelo sobre el rendimiento de cultivos en resumen del comportamiento de los tres cultivos frente a la sequía,
campos de producción en Tandil. El déficit hidrico durante la estación de crecimiento
explico entre el 43 y 90% de la variación en rendimiento. Adaptado de Sadras y ' ndicando las estrategias que presentan para reducir sus efectos y los
per í odos de mayor suceptibilidad.
.
Calviño ( 2001 ) . Los modelos ajustados fueron Maí z: y=0.10+0.76x r =0.60; Girasol
y =0.32+0.54 x. r =0,61; y soja: y=1,1( 1 - e' ' '), r =0.67.
i 202 203

Capitulo 7
Tabla 3: Resumen comparativo
trente a la sequí a. IC= índice del comportamiento
de cosecha
del maí z el 9 rasol y | S Uhart. A Cirilo. M. Cantarero, y O . Valentinuz. 1999.
vega
' a soja
Andrade.
(
.
determination in Maize Crop Sci. En prensa.
Kernel N « ‘ í tide. E E Suero, y J.L. Dardanelli. 1991 Water deficits during
Andriam J M ^ ^ And h of sovpoans. I Their effects on dry matter accumulation , seed
MAIZ GIRASOL SOJA •SJ ' JJ
, Íü
y pk 1 Ü v
p . components , Agronomie 11: 737 - 746
. ( Vjs 1993 The boundary layer and the apparent responses of
Susceptibilidad ( 1
a sequí a
Má xima Mí nima
Intermedia
Aphak P
i
m
'
the
,
1 |u tance to wind speed and
(
air Plant Cell Environ. 16: 771- 783

to the mole fractions of CO . and water
.
vapoui
Absorción Turner . 1976 Crop water deficts. Adv Agron. 28: 261 - 217.
de agua
Media Alta Media a baja
I y NC
. .
¡inclair R.C Muchow y S R Costello 1987 Dependence of
,,
ston t | conductance
on leaf water potential, turgor potential, and relative water
, unir nt in field grown soybean and maize. Crop Sci. 27 984 990.
(
Regulación de
Sup. foliar
si - . Solar tracking: light avoidance induced by water stress in
Rorn V y T Hsiao 1986
si
si
leaveíi of kidney bean seedlings in the field Crop Sci
alta . 26: 980 - 986
Blanc.hot M . V Texirr. N Gelfi. y P Viguier.
Sensibilidad 1990 Articulations des divers processus
Alta
Estomática Baja Media d adaptation a la sécheresse at comportements globaux du tournesol En: Le
'
.
toumesol ct I’eau R Blanchet y A Merrien ( Eds). CETIOM Paris. Francia .
Ajuste
si Borg . H . y D W Grimes 1986. Depth development of roots with time: an empirical
osmótico si
si *? description. Trans ASAE 29:194 - 197.
Bouwer H 1994 Irrigation and global water outlook . Agrie. Water Manag. 25: 221 -
Estabilidad Baja
231 .
en el IC Alta Media Boyer. J . S 1970 a l e a f enlargement and metabolic rates in corn, soybean and
sunflower at various leaf water potentials Plant Physiol 46: 233- 235.
Escape por Boyer. J.S. 1970b Differing sensitivity of photosynthesis to low leaf water potentials in
Baja
plasticidad Baja Alta corn, sunflower and soybean. Plant Physiol. 46:236- 239.
de la floración Boyer. J. S. 1971 . Resistances to water transport in soybean, bean and sunflower.
Crop Sci. 11: 403 - 407.
Etapa de > .
Boyer J. S. 1996 Advances in drought tolerance in plants. Adv. Agron. 56: 187- 218 .
suceptibilidad
Floración Floración Fin de floración . .
Boyer J.S. y H G. MacPherson. 1975. Physiology of water deficits in cereal crops.
y llenado y llenado Adv Agron. 27: 1 - 23.
.
Boyle M .G., J. S. Boyer, y P. W. Morgan. 1991. Stem infusion of liquid culture medium
prevents reproductive failure of maize at low water potential. Crop Sci. 31: 1246-
1252.
Bremner. P M., G. K. Preston, y C. Fazekas de St. Groth. 1986. A field comparison of
Bibliografía sunflower and sorghum in a lonq dryinq cycle. I. Water extraction. Aust . J. Agrie.
Res. 37: 483-493.
Calviño, PA , y V.O Sadras. 1999. Interannual variation in soybean yield. Interaction
Andrade, F.H. 1993. Crecimiento y rendimiento comparados de maí ,
Boletín Técnico 114. EEA INTA Balcarce. z girasol y soja. among rainfall, soil depth and crop managment. Field Crops Res. 63: 237 - 246.
Calviño, P.A , F.H . Andrade, y V.O. Sadras. Maize yield as affected by the interaction
Andrade, F.H. 1995. Analysis of growth and yield of maize,
grown at Balcarce. Argentina. Field Crops Res. 41: 1 .
sunflower and soybean among rainfall, soil depth and crop management. Agron. J. en revisión.
- 12 Claasen, M M . yR H. Shaw 1970. Water deficits effects on corn. II Grain components.
.
Andrade. F. H., FA . Margiotta R.M. Martinez, P. Heiland, S. Uhart, A.
Frugone. 1992. Densidad de plantas en maíz. Boletín Técnico
Cirilo, y M. Agron. J. 62. 652- 655.
Balcarce.
108. EEA INTA .
Connor D.J., y V.o. Sadras. 1992. Physiology of yield expression in sunflower. Field
Andrade, F.H., A G. Cirilo, S.A. Uhart, y M E. Otegui. 1996. Ecofisiologia del cultivo
Crops Res. 30: 333-389 .
de maíz. Editorial La Barrosa, INTA Balcarce, FCA UNMP, Dekalbpress.
.
Connor F.J., JR Jones, y J.A . Palta. 1985. Response of sunflower to strategies of
irrigation. I. Growth, yield and the efficiency of water use. Field Crops Res. 10: 15-
36.
204
L 205

Capitulo 7
Constable. F. A . ,
and
Plata 39 pp.
Nac. de Mar del
¿s¿ i:t TnGsirvie . Read 1983 Water use efficiency of com. sunflower and
“
~
y W . L
Green D G wheat
w oi s
“*"” with limiting soil moisture. Can. J. Plant Sci. 63: 747 - 749.
rsr STA-~-
and soybean
*JS¿£fdSS 25£ under soil
Guiducci M 1988 summer
of a 1sunflower
fffect of water deficit on leaf area development and PAR absorption
crop. Proc 12th Int Sunflower Conf. 25-29 July 1988
. Novi
under S a d Yugoslavia , p p 8 9 9 4
Hamblin. A . y O Tennant . 1987. Root length density and water uptake in cereals and
Chiad7 .- i
de Buenos A res 142
s
pp
m
, Ma9 Sler Sc en ae Facu
' '
t:::u rrw
' "
capacidad de
",,
ad de Acgronomí a
Univ.
h on,ogony
°f osmotic
n maize:
grun legumes how well are they correlated? Aust . J. Agrie. Res. 38: 513 - 527.
.
198?S. Mar del Plata, pp 131- 136
.
H ill A J r Ghimcnti F Vilella y G. Freier. 1985. Timing of water stress effects on
.
ylCld components in sunflower . Proc 11 th Sunflower Conference 10- 13 March
Hall. A .J 0 J Connor y D M Whitfield. 1989 Contribution of pre - anthesis assimilates

,
to cjr íin filling in irrigated and water stressed sunflower crops.I. Estimates using
Sí S5 labelled carbon Field Crops Res. 20: 95 - 112.
--~
Hall. A I D M Whitfield, y D.J Connor. 1990. Contribution of pre - anthesis assimilates
Oardanelli. J.L . E E
t . Suero ~.M.
oucro, IFH , CIMMVT- El Balan. Mexico
fw to ( j un lilting m irrigated and water - stressed sunflower crops. II. Estimates from
Andrade, y J M Andriani
"
*
WSK
'
1991 WatPr H
¿££2¡2. a carbon budget Field Crops Res 24: 273 - 294 .
Hedge. M R ' 988. Irrigation timing and leaf area survival in sunflower. J. Oilseeds
Darwich. N Res . 5 : 83 85.
Hsiao. T C . y E. Acevedo. 1974 Plant responses to water deficits, water use efficiency
and drought resistance. Agrie. Meteorol. 14 : 59 - 84
Davies. W.. F. Tardieu. y C. Trejo. 1994. How

Hsiao . T.C., E. Acevedo. E . Fereres. y D.W. Henderson. 1976. Water stress growth
and osmotic adjustement . Phil Trans. R Soc . Lond. B. 273: 479 - 500.
, .
do chemical signals work in plants
grow in drying soil. Plant Physiol. 104: 309-
314.
that . .
Isoda . A. T. Yoshimura. T Ishikawa H. Nojima. y Y. Takasaki. 1993a. Effects of leaf
.
Doorenbos. J. y W. O Pruitt. 1977. Las necesidades
de agua de los cultivos. Estudio
movement on radiation interception in field grown leguminous crops . Ill Relation
to leaf temperature and transpiration among soybean cultivars. Jpn. J. Crop Sci.
FAO riego y drenaje . Bolet ín 24 Roma. 194pp.
.
Eck H. V. 1986. Effects of water deficits on yield,
yield components, and water use
63: 657 - 663
. . .
Isoda . A . T. Yoshimura T. Ishikawa P. Wang H. Nojima , y Y. Takasaki. 1993b . Effects
efficiency of irrigated corn. Agron. J. 78 : 1035- 1040.
of leaf movement on radiation interception in field grown leguminous crops .2.
verdín. J.. y D Cordova . 1993. Sequía. Colapso de la empresa
agropecuaria. Visión Soybean ( Glycine max Merr). Jpn. J. Crop Sci. 62: 306- 312.
Rural 5 : 9 - 11.
Farqhuar. G. D.. y T.D. Sharkey. 1982. Stomatal conductance and photosynthes
. .
Kantolic A . P Giménez, y M Charaf . ( 1993). Respuesta de dos isolíneas de distinto
is. hábito de crecimiento a una sequí a durante floración. Actas XX Reunión Nacional
Annu. Rev. Plant Physiol. 33: 317 345.
. -
Fehr W. R . y C E. Cavines. 1977. Stages of soybean development. Iowa Agri. Exp.
.
de Fisiologí a Vegetal. San Carlos de Bariloche 144 - 145
Kramer. P J. 1983 Water relations of plant. Academic Press 480 pp.
Sta. SR - 80. 11pp. .
Larcher W. 1980. Physiological plant ecology. Springer Verlag. Berlin. 303 pp
Frederick . JR . F. E. Below, y J.D Hesketh. 1990 Carbohydrate, nitrogen and dry Li, X O. 1990. Relationships of water stress and abscisic acid on photosynthesis of
matter accumulation and partitioning of maize hybrids under drought stress. Ann. soybean and sunflower leaves. Dissertation Abstracts International. B Sciences
Bot . 66: 407- 415. and Engineering 9. 3770B.
.
Gardner. W R . y H R Gardner. 1983. Principles of water management under drought
. .
Liang. B.C. A F. MacKenzie. PC. Kirby, y M. Remillard. 1991. Corn production in
conditions. Agrie. Water Manag. 7: 143- 155. relation to water inputs and heat units. Agron. J. 83: 794-799.
. . .
Gifford R M J.H. Thorne. W. D Hitz y R.T. Giaquinta. 1984. Crop productivity and .
Loomis. R.S. y D.J. Connor. 1996. Crop Ecology. Productivity and Management in
Agricultural Systems. Cambridge University Press, Cambridge, 538 pp.
assimilate partitioning. Science 225: 801 - 805.
Gimeno. V., J. Fernandez, y E. Fereres. 1989. Winter plantings as a measn of drought . . . .
Magrin G.O. M O. Grondona M l. Travasso. D.R . Boullón G.R. Rodriguez, y C.D.
escape in sunflower. Field Crops Res. 22: 307-316 . Messina. 1998. Impacto del fenómeno “El Niño" sobre la producción de cultivos
.
Gómez P.A 1991. Disponibilidad hídrica y fecha de siembra como factores
determinantes del rendimiento en maí z. Tesis. Facultad de Ciencias Agrarias, mv.
en la Región Pampeana INTA, Castelar, 16 pp
Mayaki, W.C., I.D. Teare. y L.R. Stone. 1976. Top and root growth of irrigated and
207
206

Capítulo 7
nonirrgated soybeans. Crop Sci. 16:

disponibilidad hidrica en zonas maminai
.,
y aies para girasol
»
92-94.
Merrien. A . y L . Grandin. 1990. Comportement 1987 Patrones de "
hydrique du tournesol. Sadras . V OUniversidad de Buenos Aires, Buenos Aires
essais irrigation * * 1983- 1988. En:
( Eds ). CETIOM. Paris.
Le tournesol et leau. R .
Blanchet
Synthése
y A.
des M. Se
. V O y D J Connor
1991 Physiological basis of the resnnna^ harvest
A le °
u
es lma e ,
Francia.
Morgan. J 1995 Growth and yield of wheat
lines with differing osmoregulative
Merrien , Sadras i the fraction of water transpired after
index
haivi - t index
for determinate species Field
anthesis
Crops RPc
sim
lield
ó
'° ,
.
S and
1993a Yield
rrlTPT
at high soil water deficit in r
.l Connor, y DM Whitfield . sunflower
.
seasons of varying evaporative
demand. Field capacity VO n S 31: 2739
Res. 40: 143 - 152.
Morgan. J . y A G Condon 1986 Water use
. grain yield, and osmoregulation
Crops Sadras
source ink relationships
in water
ySP M lroy 1996 Soil water
- stressed
ZP
Field
thresholds for
PCL
responses of leaf
Aust. J. Plant Physiol 13. 523- 32 sadra . V Crops Res 47 - PST 266
.
in wheat.
. n I gas exchange . Field ,
Connor 'lT °' ,,,
Morizet. J. y A Merrien. 1990. Prmcipaux traits 1991 p Ovapotranspiration
ducomportement hydnque du Whitfield, y DJ
En: Le tournesol et leau. R . Blanchet y A
Merrien. jEds). CETIOM. Paristournesol Sadra V C DM
1
between transpiration and soil evinnr by Sun ower crops.

Muchow. R.C.. y TR Sinclair 1991 . Water m l 1 iiadifioning
under current and greenhouse climates. Crop
Otegui. M E 1992 Incidencia de una sequí a
deficits effects on maize yields Francia
Sci. 83:1052 1059.
.
modeled /1
Sadra VO
Fj
-
n I r on of hybrids
Villalobos
of different stature Field OrnncR
, y E Foreros
gS °
|9
,r sponse to soil and leaf water stat,,c A
P * 28: 7'37-
expansion Held - grown
85: 564 570
maí z Consumo de agua producción de
alrededor de antesis en el cultivo
de ,, , F Foreros y D w
. Wot foT^ 'aT, rosponses 0 soil
rendimiento Tesis de Magister Scientiae. Facultad
materia seca y determinación
de Ciencias Agrarias. Univ.
del Sad . 7 0 , j Villalobos
f
"" ls comparative sensitivity of leaf expansion P ’
and eaf conductance in '
Nac de Mar del Plata 93pp.
Otegui. ME .. FH, Andrade y F E Suero. 1995.
field grown sunflower Plant Soil 153: 189
. . , a
194
1999 Variacwn I» , „
of maize subjected to drought at silking. Field
Growth, water use. and kernel abortion
Pandey. R K . WAT Herrera. A N. Villegas, y J W. Pendleton 40 87- 94.
Crops Res. :
Sadras . VO PA Calvmo y 4
' ' "“"’''
B S
rendimiento de soja. Ill Análisis de riesgo económico Actas 1er Congreso
de soja
. 1984 Drought response Mercosur Rosario, pp 25-26
response to soil
Sadras. VO. , y P A . Calvmo. 2001. On - farm quantification of yield
of grain legumes under irrigation gradient: III
Plant growth. Agron. J. 76:557- 560.
Passioura. J. 1976 Physiology of gram yield in wheat growing on depth m soybean, maize , sunflower and wheat . Agron. J. 93:577- 583
stored water. Aust J
Plant Physiol. 3: 559- 565. Schussler. J R . y M E. Westgate. 1991. Maize kernel set at low water potential.
Passioura, J.B. 1994. The yield of crops in relation to drought. En: K . II Sensitivity to reduced assimilate supply at pollination. Crop Sci. 31: 1196 - 1203.
Bennet, T.R Sinclair y G.M. Paulsen ( Eds) Physiology and determination J.M
J. Boote, . Sharp , R E ., T.C . Hsiao, y W K . Silk. 1990. Growth of the maize primary root at low
of crop
yield American Society of Agronomy. Madison. Wisconsin USA
. water potentials. II. Role of growth and deposition of hexose and potassium in
.
Passioura. J. y S . C . Fry. 1992. Turgor and cell expansion: beyond the
Lockhart osmotic adjustment . Plant Physiol. 93:1337- 1346.
equation. Aust. J. Plant Physiol. 19: 565-76. .
Shaw R.H. 1974 A weighted moisture stress index for corn in Iowa. Iowa State J.
Planchón, C . 1990. Adaptation du tournesol á la s é cheresse: r é ponse de la Res 49 101 - 114.
photosynthese au dé ficit hydrique. En: Le tournesol et l’eau. R . Blanchet y A. . .
Shaw R .H y D. R . Lamg. 1966 En: Plant Environment and Efficient Water Use. W H.
.
Merrien ( Eds) . CETIOM. Paris. Francia. . .
Pierre et al. (Eds.) Am. Soc Agr. Madison Wisconsin.. .
.
Premachandra. G.S.. H Saneoka. M Kanaya y S. Ogata. 1989. Responses of relative
growth rate, water relations and solute accumulation to increasing water deficits in
Shaw. R . H. 1988. Climate requirement , pp. 609-638. En: G F.Sprague y J.W Dudley
( eds). Corn and Corn Improvement . Third Edition.
maize . J. Plant Physiol. 135: 257- 260. .
Smcloir TR . , J.M, Bennett , y R C. Muchow. 1990 Relative sensitivity of grain yield
.
Rawson H. M . y G.A Constable. 1980. Carbon production of sunflower cultivars in and biomass accumulation to drought in field- grown maize . Crop Sci. 30:690- 693.
.
Sionit N. 1977. Water status and yield of sunflower subjected to water stress during
field and controlled environments. I. Photosynthesis and transpiration of leaves,
stems and heads. Aust. J. Plant Physiol. 7: 555- 573. four stages of development . J. Agrie. Sci. (Camb). 89: 663- 666.
Rizzalli, R. 1998. Siembra directa y convencional en maí z ante distinta oferta de • .
onit. N. y P. J. Kramer. 1976. Water potential and stomatal resistance of sunflower
nitrógeno. Tesis Magister Scientiae. Facultad de Ciencias Agrarias. Universidad kean sub)ected to water stress during various stages Plant Physiol. 58:
Nacional de Mar del Plata. 537 g °^
Robertson. J.M., K . T. Hubick . EC. Yeung, y D.M. Reí d. 1990. Development responses .
Snyder R.L., R .E. Carlson, y R .H. Shaw. 1982. Yield of indeterminate soybeans in
to drought and abscisic acid in sunflower roots. 1. Root growth, apical anatomy response to multiple periods of soil- water stress during reproduction. Agron. J. 74:
and osmotic adjustment. J. of Exp. Bot. 41:325- 337. 855 - 859.
Saab. I.N., y R . E. Sharp . 1989. Non - hydraulic signals from maize roots in drying .
Sobrado M.A. 1990. Drought responses of tropical corn. 2. Leaf expansion rate and
soils: Inhibition of leaf elongation but not stomatal conductance. Planta 179:466- water relations under controlled conditions. Maydica 35: 227-234.
474 .
$ wart, B
. .
.A. y D.R. Nielsen. 1990. Irrigation of agricultural crops ASA, CSSA SSSA . .
208 209

Capítulo 8
Madison
.
Tardieu. R y W. Davies. 1993. Integration of hydraulic and chemical signalling
control os stomatal conductance and water status of droughted plants. Plant c n
in th Requerimientos de nutrientes minerales
Environ. 16: 341 349.
-
Turner. N C 1986 Crop water deficits. A decade of progress. Adv. Agron. 39 1
-51
Andrade, H. E. Echeverría, N.S. González y S. A.
*
Turner. N 1997. Further progress in crop water relations Adv. Agron. 58: 293.339 pH.
.
Turner. N.C. y M M. Jones. 1980. Turgor maintenance by osmotic adjustment *
a
review and evaluation pp. 87- 103 En: Adaptation to water stress and hiah Uhart
.
temperature stress. N . C. Turner y P. J. Kramer ( Eds ) Wiley and Sons. New
York
.
Vanschilfgaarde J. 1994. Irrigation - a blessing or a curse Agrie. Water Manan ? ;
203- 219 *.
Wang. P . I. A . G Wei. T Yoshimura. y T. Ishikawa 1994 Growth and adaptation 1. introducción
of
soybean cultivars under water stress conditions. II Effects of leaf movement
on Una buena nutrición mineral es necesaria para que los cultivos
radiation interception. Jpn. J Ciop Sci. 64: 699- 705.
.
Westgate M E 1994 Seed formation in maize during drought En: K .J. Boote. J.M alcancen un óptimo crecimiento y altos rendimientos. Los nutrientes
Bennet. TR Sinclair y G.M Paulsen ( Eds ) Physiology and determination of crop
del suelo son generalmente limitantes para la productividad de los
yield American Society of Agronomy. Madison. Wisconsin. USA .
.
Whitfield D.. D . Connor y A Hall 1989. Carbon dioxide balance in sunflower
,
cultivos , de modo que el conocimiento de sus requerimientos y de sus
( Helianthus annuus L . ) subjected to water stress during grain filling. Field Crops dinámicas de acumulación es clave para acceder a altos rendimientos
Res. 20: 65- 80 con un uso eficiente de insumos.
.
Zmselmeier. C . . M E. Westgate y R.J. Jones. 1995. Kernel set at low water potential Este capí tulo tiene como finalidad proporcionar conocimientos
does not vary with source/sink ratio in maize. Crop Sci. 35: 158 - 163. bá sicos sobre los requerimientos nutricionales de los tres cultivos y
sobre la oferta del sistema suelo, que son de utilidad para orientar la
toma de decisiones en la pr áctica de la fertilización. Se presenta en
primer lugar la relación entre la nutrición mineral y el crecimiento y
rendimiento de los cultivos, con énfasis en el efecto de la disponibilidad
de nitr ógeno ( N) y f ósforo ( P) sobre el estado fisiológico de los cultivos
en los momentos cr í ticos para la determinación del rendimiento. Luego
se describe la dinámica de acumulación de nutrientes a lo largo del
ciclo, en cultivos de ma í z, girasol y soja conducidos bajo riego y sin
limitaciones nutricionales en el partido de Balcarce. Se presentan los
requerimientos de los nutrientes esenciales en función del nivel de
productividad. Finalmente, se cotejan estos requerimientos con la oferta
por parte de los suelos de aptitud agrícola de la región pampeana
argentina.
A fin de satisfacer estos objetivos se integraron resultados de
ensayos de campo conducidos sin limitaciones hídricas ni nutricionales
y experiencias de laboratorio efectuadas en la EEA Balcarce. Estos
fueron contrastados y complementados con literatura nacional e
internacional.
Bases para el manejo del maíz, el girasol y la soja. Editores: F.H. Andrade y V.O.
Sadras. EEA INTA Balcarce-Fac. de Ciencias Agrarias UNMP
210 211

Capítulo 8
2. Absorción y asimilación de los

nutrientes en la planta importante en la absorción (Barber, 1984).
un componente
La principal fuente de N y azufre (S) para los
cultivos es la
orgánica del suelo. A trav é s de la prote
ólisis y la amonificacmateria 3 Nutrición mineral y crecimiento de los cultivos
genera amonio, nitratos y sulfatos que ión se
son absorbidos y disponibilidad de nutrientes minerales es determinante del
esta presente en elasimilados
por las plantas. En general, el amonio La
cantidades mucho menores que el nitrato y está suelo en crecimiento de los cultivos. El N , el P y el S son constituyentes
intercambio catiónico. Se absorve a través de
ligado al complejo de los compuestos orgánicos. El K cumple funciones como
mecanismos pasivos
de esenciales
sin gasto de energ í a ( Luttge y Higinbotham activador de enzimas y como osmorregulador, el Ca act ú a
, 1987 ) . En la planta
necesita ser reducido y es rápidamente
incorporado a aminas y
, no principalmente como estabilizador de membranas y el Mg es un
dado que no puede ser almacenado por amidas importante activador
de enzimas y es esencial para la actividad de la
ser tóxico para las c élulas.
Los nitratos, como los sulfatos, llegan a
las raíces de las plantas
clorofila Los micronutrientes son constituyentes esenciales de muchas
por flujo masal ( transporte en la solució
n del suelo), por lo que a mayor enzimas. Detalles sobre el rol fisiológico de los nutrientes minerales
contenido de agua en el suelo, concentraci en las plantas pueden consultarse en Luttge y Higinbotham (1987).
ón del nutriente en la
solución y tasa transpiratoria de la planta, Cuando los requerimientos nutricionales no son satisfechos, se
mayor es la absorción de
estos aniones ( Barber, 1984 ) . La absorci resiente principalmente el área foliar y la eficiencia fotosintética (Gifford
gradiente electroquímico, implicando, por
ón se realiza contra un
lo tanto, un gasto de energía
.
et al. 1984; Lemcof y Loomis, 1985; Sinclair y Horie, 1989; Connor et
metabólica (Luttge y Higinbotham, 1987). al., 1993; Uhart y Andrade, 1995), por lo que la tasa de crecimiento del
Una vez
aniones son reducidos en la raíz y/o en las hojas absorbidos, los cultivo se reduce. La Figura 1 muestra la relación entre la tasa
(Pate, 1973) e fotosintética de hoja a saturación lumínica y el nitrógeno foliar específico
incorporados en compuestos orgánicos con gasto
de energía (Novoa (contenido de N por unidad de superficie de hoja; NFE) de la misma
y Loomis, 1981).
hoja (Trápani y Hall, 1996; Sinclair y Horie, 1989). El valor de nitrógeno
El P y el potasio (K ) llegan a las raíces por difusión
puede estimarse conociendo su coeficiente de
.
proceso que foliar en el cual la tasa de fotosíntesis es cero, es alto para la soja y
difusión en agua y el bajo para el maí z y el girasol. Ademá s, a determinado valor de NFE, la
cociente entre el diferencial de concentración de estos
nutrientes entre fotosíntesis del maíz supera a la del girasol y ésta a la de la soja (Figura
dos puntos y la distancia entre ellos. A mayor superficie de raí
ces, 1), datos compatibles con la eficiencia en el uso de la radiación de
mayor concentración del nutriente en la solución y mayor temperatura
estos tres cultivos (Capítulo 3). El maí z alcanza los máximos valores
y humedad del suelo mayor es la absorción de P y K por la
planta de fotos í ntesis con concentraciones de N en hoja muy inferiores a la
( Barber, 1984). El P es absorbido como ión ortofosfato
o fosfato mono de los otros cultivos. La gran respuesta de la tasa de asimilación de
o diácido contra un gradiente electroquí mico, por lo que la absorción óarbono al NFE en maí z ( entre 0 ,2 y 1 g N m 2) es compatible con la
es activa, con gasto de energía, mientras que el K es absorbido como alta eficiencia en el uso de nitrógeno que presenta este cultivo.
catión, sin gasto de energía ( Luttge y Higinbotham , 1987). A diferencia
Deficiencias de N reducen el área foliar del cultivo. Este efecto
del N y el S. el P y el K no sufren modificaciones químicas luego de ser se explica principalmente por disminuciones en el tamaño de las hojas
absorbidos. Además, el K se encuentra en la planta como ión libre. an maíz y girasol (Uhart y Andrade, 1995; Trápani y Hall, 1996). En la
El magnesio (Mg) y el calcio (Ca) son absorbidos sin gasto de soja, ademá s, se afecta marcadamente el número de hojas pues
energía y cumplen su rol en las plantas como cationes (Luttge y disminuye la ramificación. Por otro lado, las deficiencias de este nutriente
Higinbotham, 1987). Los flujos másales de estos cationes hacia las aceleran la senescencia de las hojas (Capítulo 3).
raíces generalmente superan los requerimientos de las plantas y, en
el caso del Ca , la intercepción del nutriente por las raíces es también
212 213

Capítulo 8
Las caí das en

expansión foliar y en fotosíntesis foliar
ante dismi-
disponibilidad de nutrientes reducen, a nivel de cultivo, la
ónes en la
10
nuci ón (Int) y la eficiencia de conversión de radiación
intercepci ón de radiaci
interceptada en biomasa (ec), respectivamente
(Cap ítulo 3)
, por lo que la tasa de
se reduce
crecimiento del cultivo
03
>
3
'
(0
11
a>
fe 0.8
N en hoja (g m ) P
§ 0.6
</)
c
Figura 1: Fotosíntesis de hoja a saturación lumínica para
distintos niveles de nitrógeno
foliar especí fico en maí z, girasol y soja ( Sincair y Horie, 1989;
a o .4
X o
.
Connor et al , 1993). 0)
2
¡75
0.2
03
La disminución en el tamaño de las hojas ante deficiencias c 0 i
nutricionales se debe a menores tasas de expansión más que menores <S)
O
o 0 2 4 6
duraciones del perí odo de expansión foliar. Esta disminución en la LL
2
tasa de expansión de hojas puede reducir la velocidad de aparici n Nitrógeno foliar específico (g m )
ó de
hojas en gramíneas. La expansión foliar es afectada en mayor medida
que la fotosíntesis por unidad de área de hoja ante deficiencias de N
(Trápani y Hall, 1996; Sadras y Trápani, 1999). El valor de NFE en el Figura 2: Tasa de expansión foliar (cuadrados) y fotosíntesis foliar (círculos) para
cual la tasa de expansión foliar comienza a disminuir es r distintos niveles de nitrógeno foliar específico en girasol (Trápani y Hall, 1996).
mayor que
aquel en el cual la tasa fotosint ética se ve afectada. De igualI manera
los valores de NFE que producen cero expansión foliar son mayores
.
que los que producen cero fotos íntesis. La Figura 2 muestra estos La Figura 3 muestra la evolución del
de la radiación incidente y la eficiencia de conve
de
porcentaje
efectos para el girasol. Mayor sensibilidad de la expansión foliar que
interceptada en biomasa para cultivos de maí z creciendo conctóan
distintas
de la fotosíntesis a la deficiencia de N puede deducirse para maíz a
partir de datos presentados por Muchow (1988), Uhart (1995) y Muchow
y Sinclair (1994).
disponibilidades de N. Las deficiencias del nu ríen
dos componentes fisiológicos del crecimiento en os
Una buena disponibilidad nutricional, espec mente de
tivos.
desde lostos
^
Deficiencias de P y de otros nutrientes también disminuyen el
crecimiento de los cultivos a través de reducciones en el desarrollo y
expansión foliar (Cromer et al., 1993) y en la fotosíntesis foliar a
momentos en que los nutrientes son requendos en a as
(aproximadamente 25 días después de
^
pa a N) aseguran
i) un buen crecimiento foliar que pos b l ta al cult vo emergencia ^
. ." ' cantees
ajcan
«
saturación lumínica (Jacob y Lawlor, 1991). Igual que lo explicado para
N, la expansión foliar es más sensible a la deficiencia de P que la tasa
de fotosíntesis por unidad de área de hoja.
rápidamente cobertura total y mantenerla y ) una
conversión de la radiación interceptada en biom e) cjc|0 ^
214 215

Capítulo 8
¿ 100
c A
•O
n óptimo estado fisiológico del cultivo en los momentos
i 80
Estogaran
TJ la determinación del número de granos y durante el pe-
CD
<D
60
/
/ deC
r |o
'
dpJlenado (Capítulo 3). Esta información es útil a la hora de tomar
a
c 40
/ sobre manejo de la fertilización en cuanto a momento, for-
'ecisiones
2
Q. 20 / ma v fuente . de las estructuras reproductivas
s Los requerimientos nutricionales
odo de llenado de granos son satisfechos por absorción
5
c o durante el per í
per íodo y por removilización de los mismos
o durante este
40 80 120 de nutrientes
(Cregan y Van Berkum, 1984; Swank et
D í as desde emergencia desde estructuras vegetativas
1995a). La removilización de nutrientes
I 1982 ; Uhart y Andrade
,
3000
y
£
B
desde partes vegetativas a los granos en crecimiento es incrementada
• poi i ) deficiencias
nutricionales durante el llenado, ii) limitaciones de
•••
O)
fuente durante el llenado de granos que conducen a bajas cantidades

^ 2000
de energ í a disponible para la absorción y asimilación de nutrientes y

,
iii) alto n úmero y /o actividad de los destinos reproductivos (Uhart y
Andrade , 1995 a ).
4. Diná mica de la acumulación de nitrógeno

400 800 1200
RFA interceptada acumulada (MJ m 2) La Figura 4 presenta la acumulación de N a lo largo de la estación
de crecimiento para los tres cultivos en Balcarce. El maí z y la soja
alcanzaron los 300 kg ha 1 de N acumulado en parte aérea, mientras
que el girasol no superó los 200 kgha . Considerando los tres cultivos
'
en conjunto, la tasa de acumulación de N fue equivalente entre 25 y
70 días despué s de la emergencia, alcanzando valores de 3,7 ± 0,22
kg ha ' d ' (R ? =0.96). A partir de entonces, la tasa de acumulación de
girasol decayó y las de maíz y soja se mantuvieron. Andrade (1995)
mostró que la tasa de acumulación de biomasa en los primeros ochenta
días del ciclo es similar para maíz y girasol y mucho menor para soja
(Capí tulo 3) . Sin embargo, la tasa de acumulación de N de la soja fue
Días desde la emergencia equivalente a la de los dos primeros cultivos , dada la mayor
concentración de este nutriente en su fracción vegetativa. Las
Figura 3: Intercepción de la radiación expresada como porcentaje de la incidente, en
diferencias entre maíz y girasol en la acumulación de N durante la
función de días desde la emergencia (A); y eficiencia de conversión de radiación etapa reproductiva se correspondieron con aquellas observadas en
interceptada en biomasa (B) para distintos niveles de disponibilidad de nitrógeno la acumulación de biomasa (Capítulo 3). Por su parte, la soja acumuló,
(testigo y dosis de fertilización) a la madurez, igual cantidad de N que el maíz a pesar de producir
caracterizados por las curvas de acumulación del
nutriente en el cultivo (C). Cultivos de ma íz creciendo a campo en Balearce, sin otras aPenas la mitad de la biomasa (Capítulo 3). Curvas similares de acu-
limitaciones y con una densidad final de 8,5 plantas m 2 (Uhart y Andrade, 1995b). mulación de N fueron informadas por Hanway (1962), Aldrich y Leng
216 217

(1974) y Lubet y Juste (1985) en
tivos sin limitaciones hídricas ni
C
400
300
maíz; CETIOM (1983), en
Hanway y Weber (1971) y Venturi y Amaducci (
nutricionales.
A
1984
A
t
A
girasol;
) en soja para
cul
A
O
. - r
S
Tabla
"
g ( Sinclair y de
t 'chTsimilosaresc |atjvoslos separac

°jacoso
dfí
’
1
^
0984 ) Hageman
( ^
1985 )
(j
y Merrien
Capítulo 8
Wit, 1975). Contrariamente a lo observado para la
aquí presentados fueron informados para

|amente por Cregan y van Berkum
( 1992).
Rendimiento en grano ( 14% de humedad), acumulaciones máximas de P y

y en grano e índices de cosecha de P y N para ma íz, girasol y soja
Oí 200 o N CP ' e aerea riego y sin limitaciones nutricionales en Balcarce . Los índices de
i1
/
condur 'idos
'< bajo
‘
z
100
A
O
* COv -
ent < en
>
(
^
|CU|aron Como el cociente entre la cantidad del nutriente en grano y la
parte aérea a la cosecha Nótese que las acumulaciones máximas de
nutmmtos durante el ciclo no son guales
¡ a las medidas en la cosecha . El c álculo del
0 k
A O
¡C de la soja no incluyó a las hojas caídas.
0 50 100 150
D í as después de emergencia
Cultivo Rendimiento N total N en P total P en ICN ICP
grano grano
Figura 4: Acumulación de N en parte aérea en
función del tiempo para cultivos de kg ha- i
ma í z (cí rculos ); girasol (cuadrados); y soja (triángulos)
conducidos bajo riego y sin
limitaciones nutricionales en Balcarce . Híbrido SPS 240 de ma íz
sembrado a mediados Ma í z 13000 300 208 54 40 0.69 0,74
de octubre con un densidad de 85.000 pl ha 1 a cosecha
Híbrido DK G100 de girasol
.
Girasol 4400 200 104 21 17 0,61 0,82
sembrado a mediados de octubre con densidad a cosecha de
58.000 p ha \ Variedad Soja 4600 338 244 31 19 0.78 0.83
Asgrow 3127 de soja inoculada y sembrada el 22 de
noviembre con una densidad de
300.000 pl ha a la cosecha. La floración comenzó a los 70, 75
1
*
y 35 dí as de la
emergencia para ma í z , girasol y soja , respectivamente . Las
barras verticales indican
el error estandard (EE).
5. Diná mica de la acumulación de f ósforo y de otros nutrientes
El índice de cosecha de N (ICN), fue de 0,69, 0,61 y 0,78 para La Figura 5 muestra la acumulación de P a lo largo del ciclo de
maíz, girasol y soja, respectivamente (Tabla 1), por lo que el rastrojo los cultivos. El maí z acumuló más de 50 kg ha 1 de P, mostrando tasas
dejó en el suelo entre el 22 y 39% del N total en parte aérea en la m á ximas de acumulación de 0.9 kg ha 1 d \ El girasol y la soja
cosecha, según el cultivo. La soja acumuló 244 kg ha 1 de N en grano, registraron valores má ximos de acumulación de algo más de 20
un 17% más que el maíz a pesar de que su rendimiento fue un 65% kg P ha 1 para el primero y de 30 kg ha 1 para la segunda. Las tasas de
inferior. La elevada exportación de N del sistema en la soja, es producto acumulación de P fueron de 0,37 ± 0,02 kg ha 1 d 1 (R 2=0,98) para
de la alta eficiencia de removilización del nitrógeno vegetativo (Cregan ambos cultivos, aunque ésta se mantuvo por más tiempo en la soja,
y van Berkum, 1984) y de un buen nivel de fijación biológica durante el originando las diferencias en absorci ón total mencionadas
llenado de semillas (Imsande, 1989; González, 1994). El crecimiento precedentemente. Hanway (1962), Aldrich y Leng (1974) , Lubet y Juste
reproductivo de la soja es altamente demandante en nitr ó geno, (1985), en maí z; Sfredo et al. (1985) en girasol , y Hanway y Weber
requiriendo 20 mg de N por cada gramo de asimilados que fluye hacia ( 1971) en soja mostraron curvas de acumulación de P similares a las
I
las estructuras reproductivas, a diferencia del maíz que sólo necesita aquí presentadas, para cultivos sin limitaciones hídricas ni nutricionales.
218 219

Capítulo 8
60
menos móvil en la planta (Grundon, 1987).
50 macronutriente
cuanto a los micronutrientes, las
mayores acumulaciones en
lFn
40 corresponden al cloro y las menores al molibdeno. Los
.c planta
en general (salvo el cloro) son inmóviles en la planta,
micronutrientes
-
O)
30
removilizan en gran medida desde las partes
CL por lo que no se
20 %
^ a los granos en crecimiento, y una parte importante de lo
vegetativasvuelve al suelo con los rastrojos. Olson y Sander
10
informadn sobre!
.
absorbido
.
A
0 ,
Mong l et al. ( 1987) y
Blarney et al. (1997) presentan
de macronutrientes secundados V
0 50 100 150 acumulacon y d stribucon de soja.
Días después de emergencia micronutrientes en las plantas maíz, girasol y
6. Requerimientos de nitrógeno y f ósforo
Figura 5: Acumulación de P en parte aérea en función del tiempo para
maí z (c írculos); girasol (cuadrados) y soja ( triángulos), conducidos en
cultivos de En experimentos conducidos en Balcarce, las acumulaciones
Balcarce, bajo kg de N
negó y sin limitaciones nutncionales. Cultivares, fechas de siembra y
densidades de de N en parte aérea por tonelada de grano fueron 23, 45 y 73
plantas similares a los presentados en la Figura 4. Barras
verticales indican el EE. para maí z , girasol y soja , respectivamente . Por otro lado , las
Datos de maí z extra ídos de Fontanetto (1993).
acumulaciones de P en parte aérea por tonelada de grano fueron 4,2;
4.8 y 6,7 kg de nutriente para maíz, girasol y soja, respectivamente.
En maíz, el alto nivel de absorción de nutrientes fue acompañado por
A diferencia de lo observado para N, las tasas diarias de una gran producción de grano, lograda gracias a una cobertura
acumulación de P en parte aérea alcanzaron valores altos y sostenidos sostenida y a altas eficiencias de conversión de radiación en biomasa
después de los 40 días de la emergencia. La mayor demora en alcanzar y de partición de biomasa a grano (Capí tulo 3). La soja present ó
las máximas tasas de acumulación de P podría deberse a que este requerimientos de N y P por unidad de rendimiento muy superiores
nutriente llega a la superficie de las raíces por difusión. Un buen J producto de una elevada acumulación de nutrientes y de una baja
crecimiento de las raíces, mayores temperaturas de suelo y buena producción de biomasa total y de semilla (Capítulo 3). El girasol, a
disponibilidad hídrica en los horizontes superficiales permiten maximizar pesar de su menor requerimiento total de N y P, requiere altas
la absorción de este nutriente (Barber, 1984). cantidades por tonelada de grano, lo que refleja su baja producción
Los índices de cosecha de P fueron superiores a los encontrados da grano en términos de biomasa (Capítulo 3). Los requerimientos de
para N y alcanzaron valores de 0,74, 0,82 y 0,83 para maíz, girasol, y N por unidad de rendimiento se asocian directamente con el porcentaje
soja (Tabla 1). Las fracciones que vuelven al suelo con el rastrojo | de proteína en grano, que ronda el 10, 18 y 40% para maíz, girasol y
variaron entre 17 y 26% para los distintos cultivos.
fl soja , respectivamente (Cirilo y Andrade, 1998; Aguirrezábal y Pereyra,
Otros nutrientes presentan curvas de acumulación similares a 1998; Weilenmann y Suárez, 1998).
las presentadas para N y P. De los macronutrientes Estos datos podrían estar sobrevaluados de existir consumo de
restantes, el K es
el acumulado en mayor cantidad por los cultivos, seguido
Mg y el S. El índice de cosecha de estos nutrientes es
por el Ca, el 1
- •ojo de nutrientes. Los requerimientos nutricionales por unidad de
rendimiento en grano aqu í presentados son aceptablemente
los del N y P, por lo que la mayor parte de lo
más bajo que j coincidentes con otros reportados en la literatura para distintos niveles
absorbido por la planta
vuelve al suelo con el rastrojo. De estos macronutrientes, mayor índi- de producción ( Hanway, 1962; Deckard et al., 1973; Robinson, 1973 a y
el o; Aldrich y Leng, 1974; Venturi y Amaducci, 1984; Lubet y Juste, 1985;
ce de cosecha corresponde al S y el menor
al Ca que es el
220 221

Capítulo 8
Sfredo etal.. 1985; Andriesh y Lungu

6 y 7 responden a datos . 1989; Merrien, 1992). Las
locales y de la literatura y Figuras
de nutrientes muestran la
acumulados en parte aérea, en funci
duccion. En el rango de
cantidad
ón del nivel de
rendimientos a que se hace pro-
pendientes resultantes para
N y P en referencia , las jfl
tintos requerimientos para producir los tres cultivos, ilustran sus dis
una unidad adicional de -
to. Se hallaron valores
5.2 y 8.3 kg de P por
de 20. 45 y 84 kg de N por
tonelada
rendimien
tonelada de grano para maíz, girasoldey grano y 4,
-
pectivamente. soja, res-
500
'
Rendimiento (kg ha )
400
Figura 7: Requerimientos de P en parte aérea para distintos niveles de producción de

200
maí z (línea discontinua); girasol (línea punteada); y soja (línea continua). Ajustes
obtenidos de datos locales y de la literatura (Robinson, 1973 a b; Venturi y Amaducci,
2
1984; Sfredo et al., 1985; Manoharan et al., 1991; Fontanetto, 1993). Maíz; R 2 = 0,87;
100 y = 0,0040 x; Girasol: R2 = 0,32; y = 0,0052 x; Soja: R 2= 0,780; y = 0,0083 x. Ecuaciones
forzadas por el origen; modelos cuadráticos no mejoraron el ajuste.
12000 Con esta información se confeccionó una tabla de requerimientos

Rendimiento (kg ha totales de N y P de los tres cultivos para niveles de rendimiento i)
)
potencial, ii) de los mejores productores y iii) medios, correspondientes
al partido de Balcarce (Tabla 2). Teniendo en cuenta las limitaciones
Figura 6: Requerimientos de N en parte aérea para
maíz (línea discontinua); girasol (línea punteada);distintos niveles de producción de
y soja (línea continua). Ajustes
.jj ya comentadas , estos valores deben considerarse como
obtenidos de datos locales y de la literatura (Hanway, aproximaciones. Futuras investigaciones permitirán realizar mejores
1962; Deckard et al., 1973; ajustes.
Robinson 1973 a y b; Venturi y Amaducci, 1984; Andriesh y Lungu, 1989; Merrien,
1992; Uhart y Andrade, 1995b; Maíz: R ? = 0,80; y 0, «
0,047 x; Soja: R 2 = 0,89; y = 0,084 x. Ecuaciones=
020 x; Girasol: R2 = 0,79; y =
forzadas por el origen; modelos
Jj 7. Requerimientos de otros nutrientes
cuadráticos no mejoraron el ajuste.
La Tabla 3 presenta los requerimientos de otros macro y

Estos valores deben ser tomados con cuidado ya que, en micronutrientes por cada tonelada de rendimiento en grano. De los
acronutrientes restantes, el K es el requerido en mayor cantidad por
situaciones en las cuales se utilizan genotipos de alto potencial de
producció n ( Uhart y Andrade, 1995) o en las
que los niveles de
disponibilidad de nutrientes son menores (Sainz Rosas, 1997) es común
^°s tres cultivos, seguido por el Ca, el Mg y el S. En cuanto a los
micronutrientes, los mayores requerimientos por unidad de rendimiento
corresponden al cloro y los menores al molibdeno. Más detalles sobre
encontrar requerimientos inferiores.
requerimientos de macronutrientes secundarios y micronutrientes en
maÍ2 9¡rasol y soja pueden encontrarse en Olson y Sander (1988),
’
222 223

Capítulo 8
Blarney et al. ( 1997) y Mengel et al. (1987).

la siembra, como en la magnitud del liberado por el
En general, para todos los nutrientes, el momento de
cial de rendimiento de una determinada zona
cuanto mayor es el n
(caracterizada por 0te *
1 proceso de mineralizaci ón durante el ciclo del cultivo (entre el 1 y 3%
ta radiativa y t érmica: Capí tulo 3) y la la ofer del suelo) . Si bien la primera de dichas fracciones puede
disponibilidad de agua ( del N total ón, considerando el contenido de nitrato
en los momentos mas cr í ticos para la sobre todo con cierta precisi
determinación del ser estimada
y mayores los rendimiento
mayores son los rendimientos esperados profundidad de exploración radical, la estimación del aporte
tos nutricionales de los cultivos ( Tablas 2 y 3). requerimien- * hasta la
por mineralización es ciertamente más compleja.
Tabla 2 Acumulaciones de N y P en planta

entera para distintos niveles de jabín 3 Contenido de nutrientes en grano y en planta total (en kg) por cada tonelada
en maíz, girasol y soja. Para el cá rendimiento en grano. En maíz y girasol se considera sólo la parte aérea. Datos
lculo se consideraron contenidos de - rproducción de
según Hageman ( 1985), Luizzi et al. ( 1985) N y P en raíces adaptados de Olson y Sander ( 1988); Blarney et al. ( 1997) y Mengel et al. (1987).
y Merrien (1992).
Nivel Cultivo Rendimiento Maíz Girasol Soja

Requerimiento Requerimiento
( 14% hum. ) de N Nutriente Grano Total Grano Total Grano Total
de P
kg ha i kg ha i kg ha 1
N 14 21 5.8 41.3 62.5 92.5
P 3.1 4 3.9 5.1 6.3 10.1
Rendimiento Maíz 12500 250- 300 K 4.1 20.7 5.9 28.6 16.3 32,5
má ximo 48 - 54
Girasol 4400 190- 230 20- 25
Ca 0,16 4.3 1.1 17.6 22.5
Soja 4600 340-380 Mg 1.2 4.7 2.3 11.0 10,0
31-38
S 1.3 2.3 1.7 4.7 7.0
Mejores Maíz 7500 140- 180
Cl 0.5 8.5 2.8
28-33 Fe 0,03
productores Girasol 2500 110- 130 0.01 0.22 0.26 0.5
12- 14 Mn 0,006 0, 036 0,055 0,18
Soja 3000 220- 260 0.014
21- 25 Zn 0, 02 0,048 0,05
0.04 0.1
Media del Maí z Cu 0,002 0,01 0,013 0,019 0,025
5000 90- 120 20- 22
partido Girasol Bo 0, 005 0,02 0,014 0,065 0,025
1500 65- 90 8- 10
Soja Mo 0.0006 0,001 0.006 0,029 0,003
2200 160- 190 15- 18
No obstante, se dispone de infotmaaón generada F»r un

8. Oferta de Nutrientes que permite valorar el aporte de N
invernales y estivales basado en los P e a|e d pwgjedrt de
8.1. Nitrógeno N ( No) y los efectos de humedad y °‘ ¡
(Echeverría
Los aportes de N por parte del suelo dependen entre otros

.
et al. 1994; Echeverrí a y Bergonzi, 199
de 300 ppm corresponden a ' .9 . £Jores
de No
oasturas o campo
factores de a) las caracterí sticas climá ticas y edá ficas, b) el tipo y natural con altos contenidos de mate
oportunidad de labranza y c) la cantidad y naturaleza de los residuos con uso agr í cola muy P n9 y
9
^^
contenidos de materia
incorporados. Estos factores inciden tanto en el contenido de N mineral
224
'^ °
^ ,
pa a estas situaciones, las can-
ciclo de cultivo varían entre me-
225

Capítulo 8
nos de 50 y más de 250 kg N hadependiendo del valor

contenido de humedad promedio del suelo y en menor
de No v riaiM , el aporte por mineralización
te PaS urr !' ,
se elevaría a aproximadamen-
temperatura del mismo. De estas dos ultimas variables,
edáfica es la que registra mayor variación entre años (
Bergonzi, 1995).
medida de i
la humed H
Echeverría v 1
te 24
°° ^
MOr' S rubrir
or 0
ían
’ 600 kg ’
|
los
ha
que , siguiendo
requerimiento
de soja no
el
s
esquema
de
nodulada
cultivos
y m á
de razonamiento ante-
s
de 11.100 kg ha ’ de
de 4.500 kg ha ’ de
girasol hídrica menor (40% del

300 En condiciones de disponibilidad
durante todo el ciclo), la estimación
250
contenido de agua útil en promedio
disminuye a 90 y 150 kg ha 1 para suelos
del nitrógeno mineralizado
ppm) y para lotes
-C
provenientes de actividad agrícola ( No = 180
I? 200
descansados ( No = 300 ppm ) , respectivament e .
La falta de agua afecta tanto la demanda de nutrientes por el
cultivo como la oferta de dichos nutrientes por parte del suelo. Estos
ra 150
N
componentes pueden ser afectados diferencialmente por una sequía

© 100
según el momento de ocurrencia de la misma. Por ejemplo, la escasez
E
2 50 de agua durante el barbecho y las primeras etapas del ciclo vegetativo,
seguida por buena disponibilidad hídrica durante la floración, reducen
0 en mayor medida la oferta que la demanda de nitrógeno, por lo que la
0
respuesta a la fertilización aumenta . Contrariamente , buena
25 50 75 100
disponibilidad de agua en el barbecho y en el período vegetativo,
Contenido de humedad (%) seguida por sequía en floración, reducen má s la demanda que la oferta,
por lo que la respuesta a la fertilización disminuye.
Figura 8 : Estimació n del nitr ó geno mineralizado por suelos con distinto N Otros suelos de la pradera pampeana, con menor materia
orgánica y menores tasas de mineralización que los del sudeste
de verano ( 19 semanas) en función del agua útil.
.
potencialmente mineralizadle (No) expresado en ppm durante el ciclo de los cultivos
bonaerense, producen menor cantidad de N disponible para el cultivo
! (Figura 8), por lo que la respuesta a la fertilización es generalmente
Para condiciones de agricultura continua, labranza convencional mayor (Barberis et al., 1985; Melgar et al., 1995; Zubillaga et al., 1998).
y con buena disponibilidad hídrica (70% de agua útil en promedio Siendo una leguminosa, la soja es capaz de beneficiarse de una
durante todo el ciclo) en Balcarce, se liberarían aproximadamente 150 fuente adicional de N: la fijación bioló gica (FBN) efectuada merced a
kg N ha 1 por mineralización en una estación de crecimiento, lo que su simbiosis con Bradyrhizobium japonicum. El perfil temporal de la
adicionado al disponible al momento de la siembra (por ejemplo 70 kg actividad nitrato reductasa, enzima cuya síntesis es inducida por la
ha 1), da un total de 220 kg N ha Bajo condiciones hídricas adecuadas, absorción de N desde el suelo, coincide en los estadios iniciales del
es factible esperar eficiencias de absorción del 75% para el nitr ógeno cultivo con la tasa de fotosíntesis y la tasa de crecimiento, se maximiza
mineralizado durante el ciclo del cultivo y de hasta 60% para el nitrógeno en R3 y luego decae lentamente , sea por la desaparición del N del
inicial (Meisinger, 1984) , por lo que las cantidades mencionadas suelo o por una declinación ontogénica de la capacidad de absorción
permitirían cubrir los requerimientos de cultivos de aproximadamente de nitratos durante llenado de grano (Imsande y Edwards, 1988). La
8.000 kg ha 1 de maíz, 3.200 kg ha 1 de girasol y 1.800 kg ha 1 de soja * actividad nitrogenasa , responsable de la fijaci ón de nitr ógeno
atmosf érico, se inicia con la organización del sistema nodular, alrede-
no nodulada (Figura 6). 1 dor de 20 días después de la emergencia del cultivo, se superpone con
Para lotes descansados en Balcarce, que proceden de 4-5 años
226 227

Capítulo 8
.
la absorción de N- NO pero alcanza su maxima expresión en
de granos. Durante esta etapa, estimula la fotosíntesis neta
favorece la duración del área foliar y aumenta el peso y la
llenad
del cultiv^
^*
8 2. Fosforo
fica de P, no es posible efectuar un
ción de N de los granos (Imsande. 1998). concentr Fn cuanto a la oferta edá
La disponibilidad de N en el suelo regula la magnitud de la an ' s
, milar al realizado con N debido a las características de la
biológica, principalmente hasta los estadios reproductivos, pero 3
fijacid 1 de este nutriente
en el suelo (Halstead y McKercher, 1975;
fuentes deben complementarse para lograr rendimientos m amb 9 dinf "'i r 'r ;on 1986) . De todas maneras, la determinación de la cantidad
( Imsande 1998 ). La aplicación de altas dosis de N a la
áximoJ ^'
rt p xtraible por el
método de Bray y Kurtz I ha probado ser un
siembra inhibe
la nodulacion de las plantas. Sin embargo, dosis reducidas (15
í ndicador apropiado la disponibilidad para los cultivos (Berardo et
de
al 1980 ; Darwich. 1990).
a 20 kg
ha ’) no inhiben la FBN y en muchas situaciones producen
en materia seca total y en rendimiento, particularmente en incrementos S Entre Ríos y el centro- sudeste de la provincia de Buenos Aires
tempranas, labranza cero o reducida y en zonas templado - frí
siembras 8 son las á reas con menores contenidos de P en los suelos. No obstante,
FBN puede aportar entre el 25 y 84% del N acumulado por el
as. Lai los contenidos de este nutriente han disminuido en los suelos de toda
la cosecha ( Gonzalez. 1994 ) . Cuanto menor es la disponibilidad
cultivo a la region pampeana como consecuencia de la intensificación de la
edafico, mayor es el porcentaje aportado por la FBN. Sobre esta ú
de N agricultura desde la década de 1980 (Montoya et al., 1999). Estudios
influyen factores como el genero, la especie, las cepas, y la
ltima en Balcarce indican una elevada residualidad de P en los suelos
cantidad agr ícolas ( Berardo, 1994), por lo que no se requiere la adición de
de rizobios presentes , las condiciones f í sicas del suelo, la disponibilidad
cantidades elevadas de dicho nutriente para satisfacer las demandas
hídrica, la presión de ox í geno, etc. (Purcell y King. 1996; González et
de los cultivos. Ensayos de campo con maí z han permitido definir la
al., 1998 ) . En Argentina se citan aportes de la FBN entre 30 y 42% del
relación entre el contenido de P disponible en el suelo y el incremento
N total absorbido por el cultivo (González, 1994; Alvarez et al., 1995).
en rendimiento por el agregado de P (Garc ía et al., 1997) . Para cubrir
Si bien la cantidad de N mineralizada por los suelos de Balcarce es los requerimientos de cultivos de ma í z con rendimientos de 8.000 y
alta, de ninguna manera llega a inhibir la nodulacion de la soja, que se 13.000 kg ha 1 se requerirían concentraciones superiores a las 15 y 20
produce porque B. japonicum ha sido introducido por inoculación de la
semilla o bien porque ya est á naturalizado en el suelo. Sin embargo,
.
ppm de P respectivamente. Estos valores superan los normales en la
zona ( 7 a 10 ppm; Darwich, 1983; Echeverría y Ferrari, 1993) por lo
el N del suelo impone restricciones a la eficiencia de la fijación biológica, que ser í a necesario recurrir frecuentemente al agregado de fertilizantes
determinando que solamente entre el 20 y 30% del N acumulado en el fosforados. Sin embargo, en los últimos años, se han incrementado
rendimiento biológico del cultivo proceda de la FBN. Esta proporción las concentraciones de f ó sforo disponible en muchos campos de
esta afectada además por la disponibilidad hídrica; un cultivo sin Balcarce, por el mayor uso de fertilizantes, particularmente en el cultivo
restricciones de humedad durante la etapa crítica de llenado de granos de papa ( Echeverr ía, 1997).
puede fijar entre 60 y 80 kg N ha 1 y generar diferencias en el Los requerimientos de P de cultivos de girasol con rendimientos
rendimiento entre 700 y 900 kg ha 1 con respecto a la soja no nodulada potenciales son muy inferiores a los de maí z (Tabla 2). Ademá s, esta
(González , 1994 ). En ciclos con ligero déficit h ídrico durante la etapa especie presenta una elevada micorrización espontánea en nuestra
de llenado se pueden esperar incrementos de 500 kg ha 1 de grano, zona ( Pic ón, 1988), lo que provoca que suelos con niveles de P
con un aporte por FBN del orden de 50 kg N ha . Sin embargo, cuando i disponible de 10- 13 ppm puedan cubrir los requerimientos de cultivos
’
el dé ficit hí drico ocurre al principio del ciclo y se compromete la ¡ con rendimientos superiores a los 2.500 kg ha 1 de rendimiento
instalación del sistema nodular, el aporte disminuye aún más y puede j (Gandrup, 1997).
dejar de ser significativo. Una situación intermedia a las ya comentadas se presenta para
el cultivo de soja, puesto que para cubrir los requerimientos de cultivos
228 229

Capítulo 8
de 3.000 y 4.500 kg ha1, se requerir í an niveles de P de 12 y 15 ppm otros cationes

respectivamente. Estos valores superan a los comúnmente hallad ’ 8.4 . Potasioy
en el sudeste bonaerense y en el litoral (7 a 10 ppm; Darwich 008 mencionadas para el P son váli-
1983) Muchas de las consideraciones el manejo de
por lo que es necesario recurrir a los fertilizantes fosforados. n para el potasio y otros cationes, por lo que
das tambi é
de K para los cultivos se
nutrientes es similar. La disponibilidad mayoritariamente
8.3. Azufre estos contenido en la solución del suelo y
estima a partir del (Eckert , 1994 ). A partir de estudios que relacio-
por el K intercambiable niveles de K intercambiable en el
El S es provisto a través de la mineralización de la materia cultivo con los
nan el rendimiento del de respuesta a la fertilización
orgánica y la liberación del mismo depende de los mismos factores
suelo se han podido determinar umbrales culti-
que regulan la mineralización del N. Suelos provenientes de pasturas 100 a 120 mg K kg ' de suelo para los tres
potásica ubicados en
con altos contenidos de materia orgánica liberan mayores cantidades este rango se emplean para girasol y los
vos . Los menores valores de , Olson y Sanders, 1988) Los ni-
de S que suelos con prolongada historia agr í cola o pobres en materia mayores para soja (Lewis et al.,1991
la pampa argentina son varias veces
orgánica ( Echeverr í a et al., 1996) , por lo que puede realizarse un veles de potasio en suelos de
(Capítulo 9). En maíz, sólo en
balance entre oferta y demanda de S similar al del N. En el proceso de superiores a los umbrales de deficiencia
en el sur de Santa Fe se
mineralización de la materia orgánica los sulfatos son liberados junto un ensayo sobre un total de 26 conducidos
este nutriente (González
con nitratos y fosfatos por lo que la relación C /N/S/P se mantiene registro respuesta significativa al agregado de
relativamente constante (150/ 10/ 1,25/0,66). Generalmente entre el 1 Montanery Di Nápoli. 1997). La oferta de Mg y Ca
generalmente supera
respuestas al
y 2% del S orgánico del suelo es mineralizado durante un ciclo de a la demanda por los cultivos, por lo que no se observan
crecimiento. agregado de estos nutrientes.
Para la región pampeana, la oferta de S del suelo generalmente
supera a la demanda por parte de los cultivos aquí considerados. No 8.5 . Micronutrientes
obstante, el aumento de los niveles de rendimiento de los mismos y la
han
falta de reposición de los nutrientes exportados hacen que cada vez Los niveles de suficiencia de estos nutrientes en el suelo 1
1 para zinc, 0,75 a 1 ,0 mg kg
sea más frecuente encontrar respuesta al agregado de azufre. En tal sido establecidos en 1 ,4 a 3,0 mg kg
1 para
sentido, se han identificado como ambientes deficientes en el sur de ai para cobre, 2,5 a 4 ,5 mg kg 1 para hierro, 25 a 65 mg kg
.
Santa Fe aquellos con bajo contenido de materia orgánica, erosión, manganeso y 0,50 a 1 mg kg-1 para boro (Cox y Kamprath, 1972).
muchos años de agricultura y altos rendimientos como consecuencia Suelos alcalinos, arenosos, bajos en materia orgánica, son los que
presentan con m á s frecuencia deficiencias de micronutrientes
de la fertilización con N o N y P (F. Mart í nez, comunicación personal).
(orundon, 1987). Una excepción la constituye el Mo que aumenta su
En estas condiciones se ha determinado respuesta al agregado de
azufre tanto en maí z como en soja. Similar comportamiento en el cultivo> disponibilidad ante incrementos en el pH.
de ma í z ha sido observado en el sur de Santa Fe y en la denominada Para la región pampeana, la oferta de micronutrientes del suelo
í considerados.
pampa arenosa del norte de la Provincia de Buenos Aires, en años M generalmente suPera a la demanda de los cultivos aqu
Estante, el aumento de los rendimientos de los cultivos y la falta
con buenas precipitaciones ( González Montaner y Di Nápoli, 1997, °
d® reposición de los nutrientes exportados hacen que cada \vez sea
Dí az Zorita , comunicación personal). Por el contrario en el sudeste ; . En un
bonaerense, no se han encontrado respuestas a la aplicación de S j ^ cuente encontrar respuesta al agregado de los mismos
e evamiento de 266 muestras de suelo de la región pampeana se en-
(Garc í a et al., 1998), probablemente por los elevados contenidos de J ,
entraron deficiencias de Zn y Cu en el 10% y el 7% de las mismas
materia orgánica de estos suelos. A ensayos de
respectivamente
^ (Capítulo 9). Además, sobre un total de 5
231
230
Capitulo 8
fertilización de maí z con Zn y B. en dos se determin

ó respuesta al 7 . Argentina. Field Crops Res 41 i io
, '' , "
en tres respuesta al B (Melgar et al., 1997). grown al Balcarce
En la pampa á V K . Lungu. 1989. Nitrogen requerimentc «, rr 9a ecl aize for
han encontrado incrementos en el rendimiento ( renos Andriesh. S.V y „ ,r t On. Agrokhimiya S
y nu
of nitron
de
el porcentaie de aceite de girasol en respuesta hasta un 207 \ 8 formation of high yields and plant diagnosis '' . :
a la aplicació q 12- 17
(D í az Zorita. 1997; Zubillaga et al.. n R 1984. Soil Nutrient Bioavailability: A mechanistic approach. John Wilevy
1998) . Mas informació Barbor. S A
n .
respuesta al agregado de estos nutrientes and Sons New York . .
en otros
encontrarse en Olson y Sander 0988) . Mengel et ambientes puedM L ., E Chamorro .
C. Baumann Fonay D. Zourarakis D. Canova y S
Barberis. . 1985. Respuesta del cultivo de maíz a la fertilización nitrogenada en la
.
et al. ( 1997).
al. (1987) y
Blame .
Urric irriet
ñas 1980/81- 1983/84. II Modelos predictivos v
pampa Londulada. Campa . (UBA ) 6: 64- 84.
explicativos Rev. Fac . Agr
9. Conclusiones
influencia
Una buena disponibilidad nutricional. especialmente Balcarce. 34 pp.
y H. Echeverría. 198o. Relación del contenido de ó fsforo
durante los Berardo. A . C. Navarro en planta con la respuesta a la fertilización
momentos en que los nutrientes son requeridos disponible en el suelo y de nitratos
en altas cantidades del Suelo. 9o.
fosfatada y nitrogenada en trigo. Reunión Argentina de Ciencia
la
posibilita un buen crecimiento foliar y una
de radiación interceptada en biomasa. Esto
alta eficiencia de conversión . . -
Actas Paraná 1980 Septiembre, 15 20. pp 512 526 . - .
Production and Culture.
asegura un óptimo estado Blarney I P C.. R K . Zollinger y A . A Schneiter. 1997. Sunflower
fisiológico del cultivo en los momentos decisivos para
la determinación 35 585 - 670. En: Sunflower Technology and Production. A.A Schneiter
. (Ed) .
del rendimiento. Agronomy Am. Soc. of Agron. Madison Wisconsin.
tournesol.
En la pradera pampeana, el maí z es el cultivo que CETIOM 1983. Physiologie de la formation du rendement chez le
menos cubre Informations Techniques N 83. Paris. 72 pp.
?
sus requerimientos de N . El girasol y la soja
est án menos Cirilo. A.G , y F.H. Andrade. 1998 Maí z. pp. 74 - 137. En: L. A .N. Aguirrez
.
ábal y F H.
comprometidos, el primero como consecuencia
de sus menores
.
Andrade ( Eds) . Calidad de productos agrí colas. Bases ecofisiológicas genéticas
requerimientos y la segunda por el aporte adicional .
y de manejo agronómico. INTA Balcarce Facultad de Ciencias Agrarias UNMP
biológica de nitrógeno. En el caso de fósforo, la baja
debido a la fijación . .
Connor D . J . , A.J. Hall, y V.O. Sadras. 1993 Effect of nitrogen content on the
oferta edáfica i photosynthetic characteristics of sunflower leaves. Aust. J. Plant Physiol. 20: 251 -
caracterí stica del este de la región pampeana y Entre Ríos compromete
S 263.
los rendimientos potenciales principalmente del maí z, por presentar Cox, F.R ., y E .J. Kamprath. 1972. Micronutrients soil tests pp. 289-317. En: J.J.
,
los mayores requerimientos. En condiciones de alta producción de Mortvedt. et al. (Ed.). Micronutrients in agriculture. Soil Science Society of America.
maí z y soja, el azufre surge como el tercer elemento en orden de .
Madison Wisconsin. USA .
.
Crecimiento y rendimiento comparados de maí z, girasol y soja. Boletín Técnico 114
importancia, en suelos con bajos contenidos de materia orgánica. EEA INTA Balcarce. 27 pp.
Cregan, P.B . y P. van Berkum. 1984. Genetics of nitrogen metabolism and
Theor.
Bibliograf í a phy iological/biochemical selection for increased grain crop productivity.
^
Appl. Genet. 67: 97- 111 .
. . .
Aguirrez á bal L . A . N. y V. R . Pereyra. 1998 Girasol pp . 140 197. En: L . A .N
. , -
.
Cromer. R .N., PE. Kriedemann P.J. Sands y L.G. Stewart. 1993. Leaf growth and
photosynthesis response to nitrogen and phosphorus in seedlings trees of Gmelia
Aguirrezábal y F. H. Andrade (Eds). Calidad de productos agrícolas. Bases arbórea. Aust. J. Plant Physiol. 20: 83-98.
ecofisiologicas. genéticas y de manejo agronómico. INTA Balcarce Facultad de
. Darwich, N. 1983. Niveles de f ósforo asimilable en los suelos pampeanos. IDIA, 409-
Ciencias Agrarias UNMP. 412:1-5.
.
Aldrich S.R. y E.R. Leng 1974. Producción moderna de ma í z. Editorial Hemisferio H Darwich N. 1990. Fertilización del cultivo de maíz. En: Jornadas de Actualizaci
. ón
Sur. Buenos Aires. Argentina. 307 pp
. .
Alvarez R ., J.H. Lemcoff y A .H. Merzari. 1995. Balance de nitrógeno en un suelo
cultivado con soja. Ciencia del Suelo 13: 38- 40
^
i
Profesional sobre Cultivos de Cosecha Gruesa. Buenos

CPIA, FCA LA . pp. 8- 14 .
Aires . INTA
Deckard, E.L., R . j. Lambert , y R.H. Hageman. 1973. Nitrate reductase activity

.
FA UBA
in com
: 343-350.
,
.
Andrade F.H , 1995. Analysis of growth and yield of maize, sunflower and soybean
•
eaves as related to yields of grain and grain protein. Crop Sci. 13
233
Capitulo 8
Diaz Zonta . M . 1997 Manejo del
agua y fertilización de
4-9 cultivos de 9Oirasol. in different plant parts during the growing
Eckert. D.J 1994 Site- specific soil ' Fertiij ar K and their distribution
of N . and J. 54 . 217- 222.
9- p
tests and interpretations * .
171 . En: J Lhavlin y J Sjacobsen
.
nutrient recommendations Soil

(Eds . ) Soil
for potasium
testing: prospects DO
^
* .
season. Aqron
J y D.G Edwards
. 1988 Decreased rates of
nitrate unfair dunn9 P d 1111
°
of Agronomy Madison
.
. Wl. USA.
Echeverr í a. H. 1997 Impacto de los
materia orgánica de los suelos
Science Society of Aqronomv
fertilizantes sobre el pH. fó

*
for im
Amorim
" * ^
rovin
Ca Soc 9
ty
by
.
Imsandcowpe. t . green gram and soybean. Agron J 80 789 701
Rap d dinifrogen fixation during
Imsandr J 1989output and seed yield. A new
pholosynthetic
soyben ood fin dances net
oersoerL
A.
pofuil inf? J 81; 549 556
sforo dispon during soybean andd creased Plan biomass
Echeverr í a . H. y J Ferrari. 1993 del sudeste bonaerense. Visión Rural 25- hu * i* Imsando 1 1998 Nitrogen deficit
suelos agr í colas del sudeste Relevamiento de algunas caracterí 39 ¿

by vigorous N
fixation Europ. J. Agron 8 Mi .
bonaerense. Boletín Técnico 112. sticas de 1991. Stomatal anH ^
wheafpLmf7
18 pp.
Echeverrí a. H E . y R . Bergonzi 1995
en suelos del sudeste
bonaerense
Echeverr í a . HE . R . Bergonzi y J
. Estimación de la
. Bolet ín Técnico
EEA INTA Balea k»*
mineralización de nitróqeno
135 EEA INTA
° Jacob. J y D W Lawlor
1011
Lemcoff . J H y R S Loomis
,
m phosphate dot cent sunflower
, maize and Xp
^
. 1985 . Nitrogen influences on yield determination in
Ferrari 1994 . Un modelo Balcarce I5nn maize Crop Sci . 26 : 1017- 1022.
mmeralización de nitrógeno en para . , y S Weckert . 1991 . The effect of nitrogen, phosphorus and
suelos
Echeverrí a. H E.. N. F. San Martin y R . Ciencia del Suelo 12. 56 62. estimarla Lewis . D C T Potter
potassium fertilizar applications on the seed yield of sunflower ( Hehanthus annus
-
relación con la del nitrógeno en Bergonzi 1996. Mineralizaci

ón de azufre y
Fontanetto. H M 1993. Efecto del msuelos agrícolas. Ciencia del su L ) grown on sandy soils and the prediction of phosphorus and potassium responses
Suelo 14: 107- 109
by soils tests. Fert Res. 28: 185- 190
.
é todo de aplicaci n del
ma z a dos niveles de disponibilidad
í ó
fertilizante fosfórico en
Gandrup. M E 1997. Fertilización en hidrica. Tesis M S UNMP. 64 pp. Lubet E y C Juste 1985 . Ciné tique de la production de matiere seche et de
el cultivo de girasol. Visión prelevoment d' elements nutritifs par une culture irriguée de mais a haute potentialité
Garcia . F. O.. K . P Fabnzzi. M Ruffo, P. Rural 25: 48- 49 de renddement Agronomie 5: 239- 250.
y Scarabicchi. 1997.
y fosfatada de maí z en el
sudeste de Buenos Aires. VI Congreso
Fertilización nitrogenada Luizzi . D . L . Viega . A . Roveta y C . Schiavio. 1985 . Crecimiento y absorción de
Ma í z Pergamino. Buenos Aires
.
Nacional de nutrientes en dos cultivares de girasol Conferencia Internacional de Girasol. 11 °.
Garcia . F O , K . Fabnzzi y S . Ehrt Tomo III: 137 - 143.
. .
1998 . Fertilización de ma íz. Agromercado Actas Mar del Plata , 1985 , Marzo 10- 13. pp. 195- 202.
.
Gifford. RM J H Thorne W D Hitz 23: 35. Luttge U y N Higinbotham. 1987. Transport in plants. Springer Verlag. New York ,
. y R í Giaqumta 1984 Crop
.
photoassimilate partitioning. .
productivity and Berlin . 470 pp.
Science.
Gonzalez Montaner. J H y M R Di Nápoli225:801 - 808. Manoharan. S . . S. Senthivel, K . Balakrishnan , y R . Balasubramanian. 1991. Influence
1997. Respuestas a P. cal, S K
cultivo de ma í z en el sur de la provincia
de Santa F é. Actas VI Congreso
. y Zn del of split applications of nitrogen on sunflowers under irrigated conditions. Ann. Plant
de Ma í z. Pergamino- Buenos Nacional Physiol . 5 :171- 175.
Gonz ález . N. . B Stegman de
Aires . Tomo II: 249 253. -
Gurfmkel. y E Meisinger, J.J. 1984 . Evaluating plant available nitrogen in soil crop systems, pp.
Nutrición nitrogenada En: Giorda . L . y Rodríguez Cáceres. 1998. Capítulo 9: 391 416 . En: R .D. Hauck (Ed). Nitrogen in Crop Production. ASA- CSSA - SSSA .
Argentina SAGPyA . INTA . Argentina Baigorri. H (Eds). El Cultivo de la soja en Madison. USA . .
.
Gonzalez. N . S 1994. Dinámica de la fijación biol Melgar, R . , C. Galarza, R . Gil, A . Caamaño, V. Gudelj, y H. Vivas. 1995. Evaluación
con alta fertilidad nitrogenada . ógica de nitrógeno en soja , en suelos de la fertilización l í quida nitrogenada ( UAN ) en maí z . Bol . Téc. EEA INTA
Tesis M S. UNMP 70 pp. pergamino .
Grundon. N.J 1987 Hungry crops. A .
*
guide
Information series QI87002 Departmenttoofnutrient deficiencies in field crops. Melgar . R . , A. Caamaño. y J. Lavandera. 1997. El uso de micronutrientes Zinc y Boro.
Goverment Brisbane
. .
Primary Industries Queensland 9 Fertilizar , Suplemento Ma í z : 23- 26 .
Hageman. R H. 1985. Physiology engel. D.B . , w Segars y G . W. Rehm. 1987. Soil fertility and liming pp 461 - 496.
of nitrogen assimilation by maize . ,
n . Soybeans: Improvement . Production and Uses J.R . Wilcox (Ed). Agronomy

Taller sobre el Nitre
rogeno y la Producción Agrícola. Actas: Reunión .
pp 11 - 14 Buenos Aires. Noviembre 1985, ro 16 . Am. Soc . of Agronomy Madison Wisconsin.
6 ' A 1 2 Phys,
" , .
Halstead R L y R B McKercher 1975.

31- 63 En E A Paul y A
Dekker Inc , New York.
Biochemistry and cycling of phosphorus. PP
D McLaren ( Eds). Soil Biochemistry Vol. 4 . Marcel
.
° " e
Mont ya. J".. A. Bono, A 09 du tournesol CETIOM Paris. 66 pp
0
' .
. Suarez. N. Darwich y F. Babinec . 1999 . Cambios en el

contenido de f ó sforo asimilable en los suelos del este de la provincia de La Pampa.
Hanway . J. J y C R Weber. 1971. Ciencia del Suelo . 17: 45 - 48
Accumulation of N. P and K by soybean ( Glycine w. R .C. 1988. Effect of
°
#
(L. ) Mernl) plants Agron supply on the comparative productivity of maize

J. 63:
Hanway. J. J 1962. Corn growth 406 408
-
_ ,n 3 sem ar ,dnitrogen
and composition in relation to soil fertility: II Up» FieldSC ^hUrTR 'tr P cal environment. I. Leaf growth and leaf nitrogen.
18: 1 - 16. °'
234
235

Capitulo 8
Muchow. R . C. y T.R. Sinclair. 1994 Nitrogen response .

and maize: I Effects on crop
canopy radiation use efficiency in field grown
of leaf
photosynthesis and H Andrade 1995b
. Nitrogen deficiency
maize and sorghum Uhart . S A”
development. dry matter partitioning and kernel set. Crop Sci. 35: 1376-
721- 727. Crop Sci. 34 growth
:
Novoa. R y R S Loomis. 1981 Nitrogen and plant . Bologna. 255 pp.
204.
productionj. Plant
Soil 58: 177.
1383
. » . V M T•
Amaducci. 1984. La Soja. Edagricole
Vcntun C 1
. t. y • • Suá
rez. 1998. Soja. pp. 200 - 231. En: L.A.N. Aguirrezábal y
.
.
Olson R . A y D.H. Sanders. 1988. Corn production, pp.
639- 686. En. Com Weilenmnn. M Ca| jdad de productos agr ícolas
. Bases ecofisiológicas
Improvement G. F. Sprague y J.W. Dudley (Eds).
Agronomy Nro < 8. de manejo agron ómico. INTA Balcarce .
Facultad de Ciencias Agrá-
Agronomy. Madison Wisconsin. Of C|
Pate. J S. 1973. Nitrogen uptake, assimilation and
by plants. Soil Biol. Biochem. 5: 109 - 119.
transport of nitrogen
compounds
JMK.
rías UNMP
Zubillaga. M . D.
. .
Rodriguez A . Latorre, y R Lavado
:
. 1998. Un híbrido de girasol que
24 -26.
responde a la fertilizació .
n Nuestro campo 44
Picon. M G C Nava H.E Echeverr í a 1988. Relevamiento de_ mi
arbusculares en especies silvestres y cultivadas de Balcarce. micorrizas veslculo
Reunión Argentina
de la Ciencia del Suelo 11 . Actas Comentes 1988.
. .
Purcell L.C.. y C . A King. 1996. Drought and nitrogen
source effects on nitrogen
nutrition, seed growth, and yield in soybean. J. Plant Nutr.
19: 969-993.
Robinson. R .G. 1973a . Ef lemental composition and response to nitrogen of
and corn. Agron. J. 65: 318 - 320 sunflower
Robinson. R . G. 1973b The sunflower crop in Minnesota. Minnesota Aqric Ext
299: 1 - 28 ' Bull
.
Sadras. V.O. y N. Trapani. 1999 Leaf expansion and phenological development: Key
determinants of sunflower plasticity pp. 205- 232. En: D. Smith y C. Hamel (Eds.)
Crop Yield Physiology and Processes. Springer - Verlag. Berlin.
.
Samz Rozas. H. H E. Echeverrí a. F.H. Andrade, y G. A . Studdert. 1997 Fertilización
. ]
nitrogenada en maí z en siembra directa: Efecto del inhibidor de la ureasa y momento ‘
de aplicación. Rev. Fac Agron. La Plata 102 : 129 - 136.
.
Sfredo. G. J. J.R Sarruge. y R .J. Campo. 1985. Accumulation of macronutrients by
two sunflower ( Helianthus annus L . ) cultivars under field conditions. Actas.
.
Conferencia Internacional de Girasol. 11°. Mar del Plata 1985, Marzo 10- 13. pp
189- 194 S
Sinclair. T. R.. y C. T. de Witt . 1975. Photosynthate and nitrogen requeriments for seed
.
production by various crops. Science 189: 565- 567.
. .
Sinclair. T. R . y T. Horie 1989. Leaf nitrogen, photosynthesis, and crop radiation-use
.
efficiency: A review. Crop Sci 29: 90- 98.
Stevenson F J 1986. The phosphorus cycle, pp. 231 284. En: F.J. Stevenson (Ed).
. -
Cycles of soil carbon, nitrogen, phosphorus, sulfur and micronutrients. John Wiley
and Sons. New York . •
Swank, J.C., F.E. Below, R.J. Lambert, y R.H Hageman. 1982. Interaction of carton
and nitrogen metabolism in the productivity of maize. Plant Physiol. 70:1185 - 1
.
Tr ápam N„ y A Hall 1996. Effect of leaf position and nitrogen supply on the expansion
of leaf of field grown sunflower. Plant Soil 184: 331- 340.
.
Uhart S A. 1995. Deficiencias de nitr ógeno en maí z: efectos sobre el crecimien
desarrollo y determinación del rendimiento. Tesis de Doctorado Facu ta
Ciencias Agrarias UNMP .
. ^
.
Uhart S. A . , y F.H. Andrade. 1995a. Nitrogen and carbon accumulate
remobilization during grain filling in maize under different source/sink ratios.
n(j
Sci. 35: 183- 190.

237
236
Capitulo 9
Diagnóstico de la fertilización
S A uhart y H.E.
Echeverría
1. Introducción
En el cap í tulo anterior se presentaron los requerimientos

nutricionales de los cultivos en función del nivel de producción y se
cotejaron dichos requerimientos con la oferta edáfica de nutrientes.
En este capitulo se aborda el diagnó stico de deficiencias de los
principales macro y micronutrientes y criterios para decidir la fertilización
en los cultivos de ma í z , girasol y soja. Se describen los síntomas
visuales de deficiencias nutricionales y las condiciones predisponentes
para la aparición de deficiencias. Luego se presentan alternativas para
diagnosticar la fertilización basadas en el análisis de los contenidos
totales de nutrientes o de algún compuesto relacionado, en suelo o en
planta . Ademá s , se presentan y discuten algunos métodos que permiten
monitorear la nutrición nitrogenada de los cultivos ( Nota ) .
2. Síntomas visuales de deficiencias y condiciones predisponentes
La informaci ó n contenida en este punto fue extra í da ,

principalmente , de revisiones realizadas por Voss ( 1993) para maíz,
por Sinclair ( 1993) para soja y por Blarney et al. ( 1997) para girasol.
Fotograf í as de los síntomas de deficiencia de nutrientes en estos
.
cultivos pueden consultarse en Grundon (1987).
El estrés nitrogenado hace que las hojas tomen una coloración
verde claro a amarillenta debido a la merma en el contenido de clorofila.
Nota: La concentración de los macro y micronutrientes se expresa en porcentaje ( A ) y Part< > P

millón (ppm) , respectivamente * °
Las unkiades correspondentes del Setema Internacional son gramo t
por kilogramo (g kg %
’ = x 10) y miligramo por kilogramo (mg kg ' = ppm)
e/ maneí del maiz el girasol y la soja Editores: F H Andrade y V. O.

SadfSasPcc °
EEA INTA Balcarce
,
Fac de Ciencias Agrarias UNMP
.
. . .
239
Capítulo 9
sspasSSSSS S suelos tno húmedos o muy secos, en donde la difusión del mismo
.
cQn pH inferj0r a 5,5 y con Al libre presentan muy
las más jovenes. es escasa ,
bajos contenidos de P disponible.

-
tral desde la punta
,
Existen diterenc as ap eaaWesê
de )as h0)as en forma de y
El K es móvil dentro de la planta por lo que los «fnt as de
,
-sssssr
invertida,
híbridos en la intens
,
idad del color deficiencia aparecen primeroamagam
en las hojas basare l
jj n en(re ipos puede
deficiencias de K gener an un iento y senescal '
ma 2 3S
' .
is
y necrosis en sus márgenes. Deficiencias conclorosis
de Mo en soja pueden
idéntico síntoma. Deficiencias de N
son frecuentes en suelos
causar presentar una
inundados o arenosos o por el aporte de gran fríos, apical En soja , el primer síntoma lo constituye la presencia de un
cantidad de residuos de
alta relación C /N. Las funciones del N en
la planta incluyen la formac
moteado amarillento en los bordes de las hojas básales. Si la
de clorofila y proteí nas , por lo tanto, el ión deficiencia persiste, el moteado se extiende al resto del borde de la
diagnó stico de la deficiencia
N puede realizarse por medio de de hoja generando una clorosis má s o menos continua. Estos síntomas
la determinación del conten
clorofila en hojas y de N en distintos órganos ido de son seguidos por necrosis que se extiende por el resto de la hoja. La
de la planta. Las bondades
de estos métodos, junto con los an aparición de síntomas de deficiencia de K es favorecida por suelos
álisis de formas minerales de
suelos , ser án discutidas más adelante . N en compactados, muy húmedos, arenosos o muy secos. La deficiencia
El P. al igual que el N , es un elemen de K es acentuada ante estrés hídrico.
to móvil dentro de la planta El Ca es inmóvil en la planta por lo tanto los primeros síntomas
por lo que los síntomas de su
deficiencia aparecen primero en las de su deficiencia aparecen en las hojas jóvenes. En maí z, la escasez
hojas maduras. Su deficiencia genera
en hojas y tallos bá sales, reduce
tonalidades morado o purpúreo de Ca impide que las hojas puedan desplegarse y origina plantas
el crecimiento de las plantas, atrofiadas. En soja, las yemas terminales se tornan necróticas y el
disminuye la traslocación de asimila
dos y aumenta el contenido de tejido internerval clorótico. Además, plantas deficientes en Ca nodulan
azúcares en hojas y tallos de ma
í z. La tonalidad mencionada es pobremente ( Sinclair, 1993). La deficiencia de Ca es muy poco
dependiente del híbrido y puede
desaparecer cuando la planta llega a frecuente en ma í z y se ve favorecida en suelos con pH menor a 5,5,
floración, pero la disminución en
tamaño persiste cuando la de textura arenosa, bajos en materia orgánica y con altos contenidos
disponibilidad de P es baja. En girasol
y soja, la deficiencia de P provoca de Mg y K.
retrasos en la floració n y madure
z, plantas de menor porte y en El Mg es un componente esencial de la clorofila y su deficiencia
general un color verde intenso
en las hojas. En soja se afecta la nor - inhibe también la fijación de N en soja. En general, el primer signo de
mal fijación biológica de N por
Bradyrizobium japonicum ( Sinclair, 1993). deficiencia de Mg lo constituye la presencia de bandas clor óticas
En girasol se generan plantas
con necrosis internerval con zonas de internervales, las que luego originan manchas cloróticas. Las hojas
apariencia acuosa que
evolucionan hacia una necrosis similar a la básales toman una coloración rojiza o púrpura y si la deficiencia es
producida por algunas
enfermedades. Los síntomas de deficiencias severa las puntas y bordes se tornan necróticos. La deficiencia de Mg
de P en girasol son poco
visibles aun con rendimientos disminuidos se produce en suelos intensamente lavados, ácidos y arenosos o ante
un 40% por escasez de
este nutriente ( Hunter et al., 1988) y,
adicionalmente, pueden confundirse aplicaciones abundantes de fertilizantes amoniacales o potásicos.
con *
enfermedades fúngicas como Alterna los síntomas provocados por La deficiencia de S provoca tonalidades verde-amarillentas en
ría helianthi, Septoria helianthi y
Verticilium dahliae (Capí tulo 13)
. Deficiencias de P son frecuentes en '
as hojas con una leve clorosis internerval. Debido a la menor movilidad
de este nutriente en la planta con respecto al N, la clorosis provocada
240 «É?
241

Capitulo 9
por la deficiencia de S se manifiesta en

las hojas superiores. En soja deficiencia se manifiestan como fallas en el desarrollo y
r
síntomas por la aparición de
y alargados . La deficiencia de S es ón de los cotiledones , posteriormente
genera tallos delgados ,
frecuente en suelos arenosos

fuertes
ácidos y con bajo contenido de materia
'
.
en la expansi y deformadas con manchas pardo - rojizas y en etapas
jGñas
orgánica. ma 1 .. das
/ ar , / á por rotura de tallos, ca í da de capí tulos (corte de
El Zn es un nutriente poco móvil en los vegetales. En maíz, los C
* , , a| llenado del capí tulo y adelantamiento de la madurez
sí ntomas de deficiencia de Zn comienzan en la base de las hojas CR
1 | rnr v y Chapman. 1982
). Suelos con un uso agrícola intensivo, bajos
. pH elevado, texturas gruesas y condiciones
¡
jóvenes, extendiéndose posteriormente hacia as puntas originando I V H M A T E R I A orgácon deficiencias
nica
de B en estos cultivos.
bandas mternervales cloróticas. Las puntas de
' as hojas generalmente de sequí a se asocian
poco frecuentes
,
en marí z y girasol , no
z reducido debido Deficiencias de Mo son
permanecen verdes. Las plantas de ma í tienen porte
metabolismo del N y la fijación de N por B
al menor desarrollo de los entrenudos. A menos que la deficiencia sea obstante en soja afectan el
de deficiencia se asemejan a los de N y
muy severa , el ma í z se repone a la deficiencia de Zn. En soja, las japomcum Los s í ntomas
probablemente se originan en la reducción de la utilización del N an-
plantas son de menor altura y las hojas presentan clorosis y necrosis
tes que por deficiencia del
Mo per se. La deficiencia afecta la fijación
entre las nervaduras. La floración es reducida y los granos fijados muy ño de los granos; ademá s afecta la
de destinos reproductivos y el tama
escasos y tardan en madurar. La deficiencia de Zn es favorecida en los granos. Deficiencias de Mo son
nodulacion y el contenido de N de
suelos alcalinos , arenosos y muy meteorizados. La pr áctica del meteorizados.
favorecidas por suelos de pH á cido y muy
encalado y la generosa fertilización con P favorecen la aparición de
deficiencias de Zn.
La deficiencia de Mn en maí z es muy poco frecuente debido a 3. Diagnó stico de deficiencias de nitrógeno
los bajos requerimientos de este cultivo. La soja por poseer mayores
requerimientos suele presentar deficiencias de este nutriente que 3.1. Balance entre la oferta y demanda del nutriente
generan clorosis entre las nervaduras de coloración verde intensa .
Deficiencias severas de Mn pueden provocar ca í da de las hojas, El diagnóstico de los requerimientos de elementos móviles en el
mientras que sí ntomas de deficiencias moderadas pueden desaparecer suelo como el N y el S puede ser establecido analizando el balance
.
a lo largo de la estación de crecimiento Suelos de pH elevado o entre la demanda y la oferta del nutriente en el sistema suelo-planta
(Meismger, 1984 ) ( para má s detalles consultar el Capítulo 8). Para ello
arenosos con alto contenido de materia orgánica y Fe favorecen la
deficiencia de Mn. se debe cuantificar la cantidad de nutriente disponible a la siembra del
El Cu es un nutriente poco móvil en los vegetales. La deficiencia cultivo y el aporte de la fracción orgánica del suelo durante el ciclo.
de Cu es poco frecuente en ma í z. Provoca clorosis en las hojas má s Adem á s, se debe determinar la magnitud de las pérdidas desde el
jóvenes cuyas puntas pueden necrosarse. Deficiencias de Cu son suelo por volatilización, desnitrificación y lixiviación. A pesar de los
% trabajos realizados hasta el presente (Farquhar et al., 1979, Nieder
et
favorecidas en suelos con muy altos contenidos de materia orgánica y
elevado pH. . .
al. 1989 Sainz Rozas et al., 1997, Ta y Weiland, 1992), no se cuenta
En maí z y soja es poco frecuente observar deficiencias de B no . con información que permita cuantificar la magnitud de estas pérdidas
para diferentes ambientes de la región pampeana.
obstante, su deficiencia provoca retraso en el inicio de la etapa
reproductiva y plantas con porte reducido, en particular en el tercio Una alternativa ante la imposibilidad de determinar las pérdidas
superior. La sintomatología se produce en tejido joven debido a que el del sistema es considerar la eficiencia con que cada una de las fuentes
B es poco móvil en los vegetales. Por el contrario, el ma í z es muy de N es aprovechada por los cultivos (proporción del nutriente
sensible a los excesos de B, lo que provoca necrosis en el borde de disponible que es absorbido por el cultivo). Esto puede ser determinado
las hojas. El girasol es una especie con altos requerimientos de B. Los en forma directa con el empleo de isótopos estables de N ( ,5N) o en
242
l 243

Capítulo 9
forma indirecta por el método diferencial . A los fines pr

á
valores de eficiencia para el N inicial y el proveniente de los cticos' S lo tanto reducen la tasa de crecimiento del cultivo (TCC).
podr í an considerarse similares (0,4 a 0,6), mientras que
fertiliz
la eficie
°^ de estr és y por
Para cuantificar
la intensidad del estrés de N (IEN), se utiliza la relación
ó n de N real y la concentración critica,
de utilización del N mineralizado es mayor (0,7 a 0,8) ( Meisinger
En general los requerimientos de un cultivo se pueden 1984).
^ entre la concentraci
TCC en ma í z no siempre se traducen en
ei
expresar Disminuciones en la
mediante la siguiente ecuación: disminuciones en el rendimiento : pues la relación entre rendimiento y
TCC esta ajustada por una funci ón lineal + meseta. Por lo tanto, la
bY = (Nin x EfJ + (Nmin x relaci ó n entre el rendimiento y el IEN puede no ser lineal.
EfmJ + (Nfer x Eflei) (D
el efecto del estr é s de N sobre el rendimiento no sólo
Adicionalmonte ,
Donde : b= N absorbido por unidad de producción, Y objetivo depender á de su intensidad sino tambi én del momento en que este
= de que debe establecerse una relación entre el rendimiento
rendimiento, Nin = contenido de N mineral del suelo a la ocurra , por lo
Nmin = N mineralizado durante el desarrollo del cultivo , Nfer
siembra y la IEN para diferentes momentos del ciclo del cultivo (Uhart y Andrade,
aportado por los fertilizantes, =N 1996) . Al analizar la relaci ón entre concentraci ón de N en biomasa
Efin = eficiencia de utilización de Nin.
Ef = eficiencia de utilización de Nmin y aérea y su peso seco , incluyendo datos de diferentes híbridos de maíz
min
Efle = eficiencia de utilización
de Nfer. En el capí tulo 8 se presentan ejemplos de uso de este cultivados en diferentes regiones del mundo (Greenwood et al.,1990,
modelo Uhart y Andrade, 1996 ) , se obtuvo una única ecuación de
de balance.
La incompleta información disponible sobre los procesos ajuste (Figura 1).
mencionados y la falta de validación para la región pampeana de estos 4
balances de N. impiden al presente realizar diagnósticos basados
exclusivamente en este método. No obstante , es una herramienta clave
* 3
o
para establecer una primera aproximación a la dosis de nutriente a
aplicar de elementos con elevada dinámica como N y S. tr 2
Q.
1
3.2. Determinaciones en planta Z
0
3.2.1. Curvas de dilución 0 5 10 15 20
1
Biomasa aérea (t ha )*
La concentración de N en la planta que permite alcanzar al cultivo

la má xima tasa de crecimiento es denominada, según este método, Figura 1: Concentración de N en biomasa aérea en función de la materia seca aérea
concentración crí tica. A medida que la planta crece la concentración acumulada en el cultivo de maí z (Uhart y Andrade, 1996).
de N tiende a disminuir debido a un fenómeno de “dilución”. Se han
propuesto numerosos modelos que describen la concentración de N En cultivos de maíz en V5- V 6, una IEN de 0,5 a 0,6 reduce el
en planta en función de la biomasa por unidad de superficie (Green- rendimiento en menos de 10%. En contraste, una IEN de 0,7.0,8 es
wood et al., 1990). Las curvas de dilución pueden llegar a ser únicas suficiente para reducciones mayores de rendimiento si ocurren
para diferentes genotipos de una especie y hasta para un grupo de alrededor de la floración. La menor sensibilidad del rendimiento al estrés
especies y ser ían válidas para diferentes ambientes, en condiciones de N en las primeras etapas se explica porque el cultivo t¡® ne
de buena disponibilidad de agua. oportunidad de recuperarse antes del perí odo crítico de floración
Concentraciones menores a las críticas producen algún grado (Capítulo 3). Los valores presentados permiten diagnosticar deficiencias
244 245

Capitulo 9
de N en maíz y monitorear el estado nitrogenado del 6

cultivo (Uhart y A % N 96 1
Andrade, 1996). O % N 95
Mernen ( 1992), propone la siguiente ecuación para girasol
: lco
5
,
— C. dilución
1) 4
<W
N%= 281,5/(MS+52.6) ( 2) <u
0) 3 &
xi
Donde MS es la materia seca aérea acumulada
durante la fase Q - 2
vegetativa del cultivo. Este modelo fue validado por Gonz
ález Montaner
et al. (1995) y Díaz Zorita y Duarte (1998) determinando Z 1
ca ídas en el
rendimiento relativo de girasol a partir de IEN de 0,85 (Figura
2). Sosa
.
et al. (1999) (Figura 3) emplearon la curva de
(1992) para evaluar la nutrición nitrogenada
referencia de Merrien
0
0 100 200 300
del girasol en Balcarce. T
La mayor í a de los valores se ubican por encima Biomasa aérea (kg ha )
de la curva de
referencia, lo que significa que las plantas poseían un
porcentaje de N
superior al necesario para lograr la máxima Figura 3: Relación entre la concentración de N en planta y la materia seca aérea total
TCC. No se determinó
respuesta al agregado de N, por lo que este método de plantas de girasol, en las campañas 1995 96 (círculos) y 1996-97 (triángulos). La
*
de diagnóstico es
también promisorio para este cultivo. línea representa el modelo propuesto por Merrien (1992).
El diagnóstico de deficiencias a través de “curvas
de dilución" no
ha sido desarrollado para soja.
3.2.2. Concentración de nitrógeno en diferentes órganos de la
planta
1.0
t
<D
¡E o * 8 o d
o
a: crí tica, que se define como la concentración que se re
0.6 & .
caí da en el rendimiento del 10% o cuando aparecen Mas visibles
, de deficiencia y ii) el de rango de suficiencia, que se
rango de concentración desde la crítica hasta e pun
0.4 produce toxicidad por exceso del elemento en la p an a ( °
jones
’
0.60 0.70 0.80 0.90 1,00 1998) . De acuerdo al momento del ciclo en que se a9
el tipo de análisis puede ser útil para decidir las neces dade de
^ '
IEN
fertilización durante la estación de crecimiento o bien ev ua ,
Figura 2: Relación entre el rendimiento
( IEN) de cultivos de girasol
relativo (R0/Rfert) y el índice de estrés de N
.
(Díaz Zorita y Duarte 1998). R 0 y Rfert representan el
rendimiento del testigo y del tratamiento
fertilización para el próximo cultivo
.
En maí z la ho que envuelve !
. ^ " ..
..« ^
si hubo deficiencias o excesos de N, con el ob]etivo de replan
« Amano más f
I
con el agregado de 40 (círculos) y fertilizado, respectivamente. Tratamientos
80 (cuadrados ) kg N ha 1 . *
comúnmente utilizado para el análisis de nu
determinación en tallo y en grano tambié n an
n e la
utilizados para 1
I
246 247

Capítulo 9
ón de nitrato en tallo
monitorear la nutrición nitrogenada del cultivo. En tal sentido la 3.2.3. Concentraci
concentración critica de N en hoja en V 6 y a los 15 días prefloración
F , ma í z la concentraci
fue de 2.8% y de 2.4%, respectivamente , en tallo a los 15 días ón de nitrato en la base de los tallos tiende
prefloracion fue de 1,3% y en tallo y en grano a la cosecha fue de 0 35 ontarse linealmente
cuando la dosis de fertilización supera a
y 1,2% de N . respectivamente (Figura 4 ) ( Uhart . 1995). El rango de
3 inC
innecesaria para alcanza r los rendimientos má ximos ( Binford et
con información sobre umbrales
suficiencia de N en hoja en momentos cercanos a la floración, es 2 75
.
a 3,5 % ( Olson y Sander 1988; Benton Jones. 1998).
preliminares obtenidos en Pergamino coinciden con los
Resultados
umbrales
^
3
"
1992 ) Actualmente
crí ticos o de suficiencia
requiere ser validada (
de
se cuenta
nitrato
Herfurt h et
en
al.,
base de tallo desde V6 a R 3 que
1997, González Montaner et al.
ser í a útil para estimar la oferta de N edá fica en
.
mencionados ( Melgar et al., 1997) . 1997 ) Este método
En girasol, la última hoja expandida es el ó rgano m á s é s h í drico o de algún otro nutriente.
ausencia de estr
comunmente utilizado para el análisis de tejido. Los umbrales cr í ticos La determinaci n de la concentraci
ó ón de nitrato en la porción
z permite diagnosticar los
por debajo de los cuales existen deficiencias de N son 5,2% en R
1 basal del tallo de ma í z en la madure lo del cultivo, puesto que
.
( Hocking y Steer 1983), y 4.0% en R 5 (Blarney et al., 1987). En grano
eventuales excesos de N durante el desarrol
la oferta como la
a la cosecha , el umbral critico es 2,6% ( Blarney et al., 1987) . refleja todos los factores que influencian tanto
amente el status
En soja , la concentración de N en la lámina de la última hoja demanda de N. Esta prueba permite evaluar adecuad
los niveles de exceso,
trifoliada completamente expandida al inicio del periodo de fijación de de N del ma í z en el rango que va del óptimo a
menor sensibil idad
vainas, ha sido utilizada con fines de diagnóstico. Para dicho c Organo, ya que en los niveles de deficiencia presenta
el rango de suficiencia de N es de 4 ,3 a 5,5% ( Small y Ohlrogge, (Blackmer y Mallarino, 1997). La interpre taci ó n de las concen tracione s
1973).
en la Tabla 1 . En la
de nitrato en la base de los tallos se presenta
misma se indica, cualitativamente , la probabilidad
de respuesta del
rendimiento a una elevació n de la disponib ilidad de N durante el
o 1
> desarrollo del cultivo de ma í z . Resulta dos similare s fueron obtenidos
0, 8 en Balcarce Herfurth
( et al., 1997 ) , lo que pone de manifie sto la utilidad
o 0 ,6
de este método para determinar excesos de N durante el ciclo del
c
<D
cultivo.
E 0 ,4
TD labia 1 : Categor í as de concentración de nitrato en la base de los tallos de ma íz en
c
© 0.2 madurez ( Adaptado de Blackmer y Mallarino, 1997 y Herfurth et al., 1997).
£T ’
0
Categoría Respuesta a N Concentración Rendimiento relativo
1 1,2 1.4 N- NOj (ppm)
N en grano a cosecha (% )
Baja Elevada < 250 60
Marginal 250-700 90
Escasa
N) ( Uhari, 1995)
**
, ,
l m ac ones
" . nutricionatesTexcepto
Wdfica ni
Óptima
Exceso
Nula
Nula
700- 2000
> 2000
96
98
248 249

Capítulo 9
Fn miasol la concentración de nitrato en el lugo de

'
de la hoja mas ¡oven es un buen rndrcado riel estado , los peciolos
nutritional de 3.2 .4 Determinación de clorofila en hoja
cul wo Dí az Zonta V Duarte (1998) determinaron, en el estad
» ,
de 6-8
contenido de clorofila en la hoja de maíz se r ® aciona
tos oeciolos por debajo de los cuales el rendimiento
.
, .
na es de hojas, umbrales de 3600-3700 ppm de n trato en el
jugo de
relativo cae por
debato de 0 9 Figura 5) Estos autores l abaiaron en Hapludoles con
textura tranco arenosa y con ba os contenidos de materia orgá
cue genera condiciones de muy bajo aporte de N y por lo
nica lo
El
positivamente con la concentraci
el estado nitrogenado
,
del
no destructiva et contenido
ó
cultivo
n
(
de N
Wolfe
en
et
hoja
al 1
v Dor in 130 0 refleía
onm ci
permite evaluar indirectamente

corol la Minoría SPAD 502 de clorofila en hoja y por ende
'
eTeS
tanto, través de una rápida lectura in situ. Los valores
elevadas respuestas al agregado de este nutriente Por el
Gonzalez Montaner et al. (1997) señalaron que dicho método no
contrano
ha
. nutricional del cultivo a estadio
de lectura del SPAD al
al
V6 han sido usados para separar sitios
agregado de N ( Piekielek y Fox, 1992;
mostrado una buena asociación con la respuesta al agregado de probable respuesta
fertilizante nitrogenado en el sudeste bonaerense, lo que podrí a
de
ser Jeminson y Lytle 1996 . ) . Sin embargo , Blackmer y Schepers (1995)
entre los valores del SPAD en V 6
consecuencia de la mayor oferta de N por parte de estos suelos. han encontrado bajas correlaciones
En soja no se dispone de información sobre estos elementos y el rendimiento del ma í z, destacando que su uso como herramienta
de aquel estadio tiene un limitado potencial, y que este
diagnóstico. de diagnóstico en
mejora en estadios fenol ó gicos posteriores . Altas correlaciones entre
los valores del SPAD al estadio R 3 - R 4 y el rendimiento del cultivo de
maí z tambi é n han sido informadas por Piekielek et al. (1995 ).
Por otra parte , se han determinado en ambientes sin limitaciones
nutricionales diferencias entre híbridos de hasta un 10% en las lecturas
1.0 absolutas con el medidor de clorofila ( Schepers et al., 1992). Para una
gran cantidad de ensayos se determinó un umbral de respuesta a la
-
O rv
O^
8 *
-
t
8 fioo o ©o
Í o fertilización ubicado en 43.3 unidades SPAD con un error de predicción
5
a: 0.8 o s" de la respuesta de 26 %. Este error fue disminuido utilizando el índice
- de nutrición nitrogenada (cociente entre las lecturas del SPAD en la

o o
en
0.6 « parcela en estudio y en la parcela donde el N no fue limitante) , hallando
un valor umbral del cociente de 0,95 para separar sitios con y sin
.
respuesta (Fox et al. 1992).
0.4 Durante el desarrollo del cultivo los contenidos de clorofila varían
9ura 6A) y la sensibilidad de las mediciones en V5- V6 no es suficiente
1500 2500 3500 4500
NO 3 en pecíolos (ppm)
5500 6500 % '
'para
diferenciar niveles contrastantes de disponibilidad de N puesto .
que la sí ntesis de clorofila es dependiente de la temperatura (Dwyer et
en
momentos más avanzados del ciclo, las diferencias
f ’’
a nutrición nitrogenada del maíz son adecuadamente detectadas
Figura 5: Relación entre el rendimiento relativo (R0/
Rfert) y el contenido de nitrato en í ante este elemento diagnóstico (Blackmer y Schepers, 1995
). Para
el jugo de los pecíolos de girasol en 6- 8 pares
R0 y Rlert representan el rendimiento
de hojas (Díaz Zonta y Duarte, 1998).
del testigo y del tratamiento fertilizado,
peda caree, los valores del índice de suficiencia de N oscilaron entre
m á ximo del cultivo, tanto
respectivamente Círculos y
cuadrados representan tratamientos con el agregado de
40 y 80 kg N ha , respectivamente.
1 ^ ‘0.98, para
lograr el 95% del rendimiento
en 15 dias prefloración como en floración (Figura 6B) y 15 d as
’ í
v
¡
Postfloración ( Sainz Rozas y Echeverría, 1998) Por lo tanto . , este
250 251

Capí tulo 9
mé todo es promisorio para monitorear la nutrición ninitrogenada del 3.3 Determinaciones en suelo
cultivo en estadios posteriores a V 6.
Estudios desarrollados en el SE bonaerense en girasol
muéS 331 concentración de nitrato en presiembra
.
baja (González Montaner et al , 1995) o aceptable ( M.
Redolatti ^
pers .) asociación entre la respuesta a la fertilizació ’
determinaciones de clorofila en hoja . En soja no se dispon
n v ’
í" Esta determinación se basa en la evaluación del contenido de
entre 60 y 120 cm, a la siembra del
nitrato en el suelo a profundidades
información sobre este método de diagnóstico. ^ e de cultivo . El nitrato en presiembra es una medida del N mineral residual
por mineralizaci ón durante el barbecho, por lo que
y del generado
resulta de utilidad cuando la lixiviaci ón de nitrato en el período previo
a la siembra no es de magnitud y la mineralizaci ón en el período pos-
tenor a la siembra no es importante ( Bock et al., 1992) . Esta
determinaci ó n es utilizada en regiones subh úmedas de EE.UU. (Bundy
et al.. 1992 ) y de la región pampeana ( Novello et al., 1985; Gambaudo
y Fontanetto, 1996). Sin embargo, no ha demostrado ser un método

de diagnó stico adecuado para el sudeste bonaerense (Garc í a y
Fabrizzi, comunicación personal).
En girasol, el nitrato acumulado en el suelo a la siembra hasta
30 ó 50 cm de profundidad es un aceptable indicador de la
disponibilidad de N para el cultivo. En Gral. Villegas (suelos franco-
Dias despué s de la emergencia arenosos) no se ha encontrado respuesta al fertilizante con más de 50
kg N ha ’ en los primeros 60 cm de profundidad (Díaz Zorita, 1997).
Para el cultivo de soja no se dispone de información sobre
1 B
RR = 1 41 0 44
*
A umbrales de diagnóstico de nitrato en presiembra.
0.8 . r 087
*
*
3.3.2. Concentración de nitrato en preescardillada
tr 0.6
£
0.4 En zonas de EE.UU. con similares características de clima y suelo
0.2 a las de la región pampeana húmeda, se ha implementado el
•diagnóstico de los requerimientos de N en maí z evaluando el
contenido
0 estados vegetativos
de las formas minerales en el suelo durante
de
0.4 0.6 0.8 1 1.2 tempranos. El mismo se basa en la determinación del contenido
Indice de suficiencia de N nitrato en los primeros 30 cm de suelo en V 4- V5. Este método se
• - nto

í Capítulo 9
c n Pp
&
.. .
los rendimientos máximos se ón nitrogenada
I alcanzan con
concentraciones n¡irato en suelo en preescardillada que 3.4 Recomendación de fertilizaci
. ^ parado
varían entre
y
12 25
Sv En Balcarce se ha
deter minad o
24 ppm en los primeros 30cm de profundidad un um-
métodos de diagnóstico
discutidos permiten establecer
,'ai
b e
2TO0> correspondiendo los menores valoras a (García
umbrae i, y separar sitios con y
para
sin
el
probabl
norte
e respuesta a la fertilización
de la Provincia de Buenos
cultivos de secano ejemplo ,
ov mtrogen'
' N ha < disponible (inicial +
^ ^ ^^
di umbra | dg UQ kg
Aires, se ha sugerjd ^del cual no se producen incrementos en el
0
as
fertilizante) por encima., 1997). Para establecer las dosis a utilizar en
rendimiento (Ruiz et al se predice respuesta es necesario ajustar
los ambientes donde
á? » estimar el aumento medio de rendimiento ante
S 100
’ funciones que permitan
variaciones de las variables
diagnóstico consideradas. En general la
de respuesta a la fertilización es
S3
dispersión de puntos en la zona

<2 80
2 ación, o explicación
o 60
elevada y por lo tanto el coeficiente de determin
c bajo . A medida que se
del rendimiento por la variable diagnóstico
o 40 RR = 25 *2 9 lx ,
E r 2 = 0 82
valor de los umbrale s a partir de los
-co 20 U = 23 mejora la disponibilidad hídrica el
(por aumenta r la demanda
o 0 cuales no hay respuesta al N se incrementa
o:
de nutrientes, Capí tulo 8) y disminuye la dispersi ón en la zona de
0 20 40 60
respuesta al fertilizante.
£ 120 Asimismo, la elección del modelo de ajuste de la relación entre
100 rendimiento relativo y la variable diagnóstico puede introduc
ir
i
n 80 o importantes diferencias en las respues tas obtenida s y
o
fundamentalmente en las dosis óptimas econ ó micas calculad as.
60
2
c
B
Cerrato y Blackmer (1990) mostraro n que de acuerdo a la elección del
40 RR = 35*2 45
modelo de ajuste (lineal + meseta; cuadrático + meseta; cuadrático
O ;
2 = 0 91 *
E 20 '
exponencial y raí z cuadrada, todos ellos con R similares), la dosis
•O U= 24 2
óptima económica estimada varió entre 128 y 379 kg N ha \

o 0
oc
Se propone utilizar el mé todo del balance para determinar la
0 20 40 60
N -NO3- (PPm ) cantidad de N necesaria para el cultivo y reservar una parte significativa
% de la dosis recomendada (por ejemplo un 30-50 %) para luego mediante
Figura 7: Rendimiento el monitoreo del estado nutricional del cultivo a trav és de mediciones
relativo de maíz en función del nivel de N-
los primeros 30 cm de profundidad
y en el estadio de 5-6 hojas
NO, en el suelo, en en suelo (nitrato en preescardillada de maíz) o en planta (nitrato en la
1994- 95 (A) y 1995-96 (B). U
= umbral de suficiencia. ( Sainz
desarro lladas, campañas base del tallo y clorofila en hoja de maíz y girasol), resolver si es
ecuaciones fueron ajustadas para la Rozas et al., 2000 ). La
fase de respuesta lineal solamente. necesario aplicar la cantidad reservada.
4. Diagnóstico de deficiencias de fósforo

No se dispone de
nitrato< en preescardillada información .
^
Agnósticos de K el
Para girasol Para los nutrientes poco móviles en el suelo, como el P y el
stico basado en el análisis de suelo
desarrollo de un método de diagnó
254 255

Capítulo 9
puede ser dividido en tres etapas : correlació n,

calibra Clv,n e En muchas situaciones la base para calificar las categorías
° fbÜ,va y arbitraria (Dahnke y Olson
^
interpretación (Dahnke y Olson, 1990). me , 1990).
6S responden de manera diferente a
4.1. Correlación Considerando que los cultivos
ón de P en el suelo, la calibración deberá
concentraci
una determinada
C
( Tabla 2). Se considera muy baja concentración
En esta etapa se determina si existe relación entre la ajustarse 'a cada cultivo
relativo al máximo con adecuado suministro de
por la planta de un nutriente o el rendimiento en materia absorc rt cuando el rendimiento
'
seca i P es cercano al
60% y, por lo tanto, la probabilidad de respuesta al
contenido del nutriente extraí do del suelo por un método p es cierta. Baja concentración corresponde a un
analítico agregado de
laboratorio (Corey, 1987). Esta etapa generalmente se
dos pasos: uno exploratorio en condiciones de invernáculo
desarrolla en* rendimiento %, y a una respuesta
relativo entre el 60 y 80 muy
bable La concentración media es aquella en la que el rendimiento
por otro en condiciones de campo. En el primer paso, es posible
un gran número de suelos y de métodos de extracción .
ívaS relativo varia entre 80 y 95%, y la
m
respuesta es probable. En la categoría
á ximo y la probabilidad de respuesta
se evalúa la capacidad de suministrar P del suelo y, por
De esta forma alta el rendimiento es cercano al
lo tanto es escasa, y finalmente , en la categor ía muy alta no hay respuesta al
resultados son independientes de la especie utilizada como í los de la categor í a baja es posible establecer
Para los suelos de aptitud agr ícola del sudeste ndice agregado de P. Dentro
bonaerense se ha
determinado que el método de extracción de P disnnmhip subdivisiones en función de la amplitud del rango de concentración de
niwoioQ HP P en oarticular Dara maí z ( Echeverría v García, 1998).

Capitulo 9
probabilidad de efectuar una acertada recomendación de fertili2 disponible.

Diferencias en interpretación se producen como
acwi. de P del rango de concentración de P de la
consecuencia Debido a la amplitud( a 13 ppm) , ésta se divide en cuatro
de la filosof í a de recomendación y el tipo ae fertilización a realizar en maí z 5
en categor í a baja y la soja por ser menor el rango (4 a 8
consecuencia Las propuestas mas difundidas son las de rá pida
subcategonas . En el girasol
reconstrucción y manteamiento y la de nivel de suficiencia (Dahnke y en dos subcategonas. Por cada cambio en
npm ) . solo se la divide
0:scn 1 Q90 ) Esta ultima propone la adición de dosis de P como para á a disminución en el contenido de P, se deberán
permitir reponer la exportación efectuada por el cultivo e
subc tegoria. debido . En la categoría definida como de muy baja
ha ’
incrementar adicionar 2 kg P
Gradualmente el contenido de P en el suelo hasta niveles medios de n los requerimiento serán aún mayores y por lo tanto se
concentració
concentración. La recomendación de rapida reconstrucción y por encima de la última subcategoría de baja
adicionara 5 kg P ha '
mantenimiento propone la adición de tan altas dosis de P como para se presentan para los cultivos de maíz,
permitir en tan solo una o dos campañas, elevar r ápidamente las
concentración. En la Figura 8 fertilizante 0- 46-0 o 18-46-0 a aplicar
bajas girasol y soja, las cantidades de
categor í as de concentración del suelo, para luego efectuar aplicaciones
en cada caso.
aoe cubran la posiole extracción efectuada por el cultivo implantado.
El obietivo es evitar pérdidas de rendimiento y por lo tanto, las 4.4. Determinaciones en planta
recomendaciones de fertilización son generosas. La propuesta de nivel
de suficiencia es mas conservadora que la de rapida reconstrucción y La concentración de P en la biomasa aérea o en las hojas, tallos
por
mantenimiento y. por lo tanto, reduce el riesgo de un impacto ambiental o granos es un elemento diagnóstico que ha sido considerado
negativo ( Dahnke y Olson. 1990). numerosos autores en la determinación de las necesidades de
n
Se propone que la determinación de las necesidades de P se fertilización. Como se mencionó para N, se define la concentració
realice según el concepto de suficiencia, pero se incluye parcialmente critica como aquella por debajo de la cual se observa una caí da en el
la reconstrucción del nivel de P del suelo, en especial en la categoría .
rendimiento del 10% o cuando aparecen sí ntomas visibles de
de muy baja concentración. El método para el cálculo de la cantidad deficiencia. Para maí z , De Goodall y Gregory (1947) informaron valores
de fertilizante fosfatado a aplicar se basa en la integración del resultado críticos de concentración de P en tallo a madurez de 0,044%, y Jones
analítico de P disponible en el suelo, con la cantidad de P retenida en ( 1967), Neubert et al. (1969), Melsted et al. ( 1969), y Hanway y Olson
los granos (Cap í tulo 8) para un rendimiento objetivo dado. Este último ( 1980 ) valores críticos en hoja alrededor del momento de floración
se define como aquel rendimiento factible de ser obtenido en entre 0.25 y 0,30%. Lockman. (1969) determinó una concentración
condiciones de clima y manejo normales de producción. Se considera crítica de 0.4% en la planta entera a los 30-45 días después de la
solamente la cantidad de P en los granos y no en parte aérea, por ser . .
emergencia. En Balcarce Fontanetto (1993) calculó concentraciones
el producto exportado del sistema suelo (Echeverría y García, 1998). criticas de P en diferentes órganos de la planta y momentos del cido:
Para un cultivo dado, cuando la categoría de concentración de 0,26% en biomasa aérea en V8; 0,25% en la última hoja desarrollada
P es alta se adiciona el P exportado en los granos y la fertilización se en V 10; 0,24 % en la hoja de la espiga en 50% de aparición de estigmas:
define como de mantenimiento. Cuando la categoría de concentración 0,21°0 en la hoja de la espiga en madurez fisiológica y 0,29% en tos
es muy alta, la recomendación de fertilización de mantenimiento se granos a cosecha.
disminuirá y por encima de la concentración definida como muy alta En girasol, el rango de suficiencia (valores de concentración entre
no se recomienda el empleo de fertilizante. En la categor í a de la cr í tica y el punto en el que se produce toxicidad por exceso),
0,2 y
concentración baja se deberá realizar fertilización de enriquecimiento, < determinado en la hoja expandida más joven en R2, está entre
por lo tanto, a la cantidad de P 0,35% (Reuter y Robinson, 1986; Blarney et al, 1987). Para soja dicho
correspondiente para mantenimiento
se le adicionarán cantidades crecientes de rar> go, determinado en la lámina de la última hoja trifoliada
fertilizante según el nivel
258 259

Capítulo 9
completamente expandida al inicio del periodo de fijación de P

mayoría de los casos la deficiencia cuando es dian
H6
varía entre 0,26 y 0,5% (Mengel et al., 1987) . vainas, la
foliar, constituye la principal limitante ?°
m~ f
de esta metodología
por análisis ón.
para decidir la fertilizaci
de deficiencias de potasio
5 Diagnó stico
250
-C
O) 200 Menos 5
El K es un elemento poco móvil en el suelo y su manejo es simi-
5a 7
o 150 7.1 a 9
5?
" - 9 1 a 11
,
lar al del P. La
disponibilidad para los cultivos se estima a partir del
100 11.1 a 13
oo 13.1 a 16 contenido de K en la solución del suelo y mayoritariamente por el K
16.1 a 20
intercambiable Eckert , 1994). La relación entre el rendimiento del
^ 50 (
cultivo y los niveles de K intercambiable en el suelo permiten determinar
umbrales de respuesta a la fertilización potásica. Los mismos son muy
j? 125 similares para los tres cultivos en estudio y se ubican entre 100 y 120
O) Menos 4 ppm, cuando la capacidad de intercambio catiónica (CIC) del suelo es
4.1 a 6
6.1 a 8 de 10- 15 meq/100g. Cuando la CIC es mayor los umbrales se elevan
9 75
S?
8.1 a 11 a 150- 170 ppm (Olson et al., 1982; Lewis et al., 1991; Dahnke et al.,
“ " 11.1 a 16
có 1981; Olson y Sander, 1975, citado por Baigorri et al., 1998).
25 Como en el caso del P, la recomendación de fertilización variará
2.5 según los criterios para realizar la interpretación de los resultados de
análisis de suelos. En la Tabla 3 se presentan las cantidades de K a
aplicar al cultivo de maíz en función del K intercambiable, cuando se
2 desea reponer la exportación efectuada por el cultivo (mantenimiento
O)
Menos 4
4.1 a 6 o suficiencia) y cuando se pretende en tan solo una o dos campañas
o 100
6.1 a 8 elevar r ápidamente la concentración de K ( rápida reconstrucción y
8.1 a 11
- 11.1 a 15 mantenimiento). Para girasol se recomiendan dosis de K de 50 kg
ha ' cuando el suelo presenta niveles de 50 a 100 ppm de K y de 70 kg
ha ’ cuando se registran niveles en suelo menores a 50 ppm (Dahnke
Rendimiento (t ha 1)
* -
et al, 1981).
El agregado de fertilizantes potásicos en suelos con niveles
medios o altos de este nutriente y valores medios a bajos de Mg y P
pueden deprimir la oferta de estos dos últimos nutrientes, debido a la
Figura 8: Recomendación de fertilización con 18-46-0 ó 0- 46-0 para cultivos de maíz,
girasol y soja de diferente rendimiento en
interacción negativa existente entre K y Mg-P.
en el suelo (ppm) ( función de los contenidos de P disponible La concentración crítica de K para maíz, medido en la hoja de la
Echeverr ía y Garc ía. 1998).
espiga en panojamiento, se ubica en 1,9% (Melstead et al., 1969).
La determinación de la Para girasol, medido en la hoja expandida más joven en botón floral,
para monitorear el concentración de P en planta es de utilidad se ubica en 2,4% (Blarney et al., 1987). En soja, el rango de suficiencia
estado nutricional de los cultivos y como diagnóstico
para el cultivo siguiente se ubica entre 1,7 y 2,5%, medido en la lámina de la última hoja trifoliada
, sin embargo, la
imposibilidad de subsanar en
completamente expandida al inicio del periodo de fijación de vainas
260 261

%
*
4
i
(Small y Ohlrogge, 1973). nivel de S de un suele se

La determinación de la concentración de K en planta Fi diagnostico del
presenta i
Molificaci
cua ón en el perfil. Su extracción y
los mismos inconvenientes mencionados para el análisis ctjwdei
foliar dátil puede realizar con numerosos extrá
para ser empleado en la decisión de la fertilización, por lo que
de utilidad para monitorear el nivel de K de los cultivos
sólo es
.
* de ios métodos disponibles se
( 1990 ) .
Los cultivos pueden tomar
Tabla 3: Cantidades de fertilizante potásico a aplicar para un rendimiento
subsuperficiales del suelo. Además
^
objetivo da
9,5 t ha 1 de maíz en función del K intercambiable , para un suelo con una
CIC da M
meq/100 g de suelo (Eckert. 1994 ). •
"
i
dustriales son una fuente importante
disponible no var í an mayormenteent
las cruciferas y la alfalfa que pOOOtiH
K Incremento Mantenimiento R ápida variar» en función del extractflWWy ••
intercambiable de o suficiencia reconstrucción - é
ppm de S bajo la forma de suHÜW
rendimiento y mantenimiento C emplean extractantes en base tii
*
ppm % kg ha rfl
—+ Messick , 1992). Es de d<
determinación de sulfato
50 40 100 230 no permite distinguir entra*
bajas ( Johnson y Fixen, 1É
75 0 80 160 A diferencia de
¡A
n cultivos son cubista
125 0 50 50 parte de los requet bé
175 0 40
de tratar de detentun
40
«0 de deficiencias.de Sf
225 0 0 0 una pequeña caráidigj
*, 44 suelos arenoesBÉM
1987). \
La conc
elemento
dp sufkáe
iúi '
1 .
et ai , 191
en la hon
cte
'
4MÉ
JC

Capítulo 9
ón critica de micronutrientes en suelo, obtenidos para

7. Diagnó stico de deficiencias de micronutrientes Rangos de concentraci
Tabla 4. extractantes (Martens y Lindsay, 1990; Sims y Johnson, 1991).
diferentes
La sensibilidad de los cultivos a los distintos micronutrientes e ® Extractante Rango de Determinación
variable, siendo mas frecuentes las deficiencias de Zn en maíz, de B Micro - concentración crítica complementaria
en girasol y de Mn y Fe en soja . No obstante, en la Tabla 4 se presenta nutriente
un resumen de los rangos de concentración cr í tica de micronutrientes ppm
2.5 - 5,0 pH, CaC03,
en el suelo y aquellos factores que son utiles en la interpretación de Fe
DTPA MO, CIC
AB - DTPA 4.0 - 5,0
los resultados. Los mismos se incluyen puesto que existen numerosas
evidencias que sugieren que el valor predictivo de un análisis de Mehlich I 5 a pH 6 y 10 a pH 7 textura, CaC 03,
Mn 4 apH6 y8apH 7 MO
micronutriente en el suelo puede ser mejorado por el empleo de Mehlich III CIC
DTPA 1.0 - 5.0
regresiones múltiples, que incluyan ciertas propiedades del suelo junto
con la concentración del micronutriente en cuestión ( Sims y Johnson, 0.5 - 3.0 pH, CaC03,
Zn Mehlich I P disponible ,
1.0 - 2.0
1991).
Los rangos de concentración óptima de micronutrientes en la
Mehlich III
DTPA 0.2 - 2.0 .
MO arcilla, CIC
AB DTPA 0.5 - 1 ,0
hoja vecina a la espiga de maí z en el momento de la floración, en hoja
trifoliada superior expandida de soja previo a la fijación de vaina y en Cu Mehlich I y III 0.1 - 10.0 .
MO pH, CaC03
grano de girasol en la cosecha, que se asociaron con rendimientos DTPA y AB 0.1 - 2.5
DTPA
má ximos, se presentan en la Tabla 5. Para girasol dispone también de 0.1 2,0 pH, textura, MO
B Agua caliente >
información sobre valores cr í ticos en tejido vegetal para: Zinc (13 ppm
última hoja expandida, R 2, Blarney et al, 1987), Mn ( 40 ppm, última , TEA = trietanolamina, AB = bicarbonato
DTPA = ácido dietilen triamino penta acético
ácido clorhídrico, Mehlich III = ácido
.
hoja expandida, R 2, Blarney et al 1987) , Cu (3,7 ppm, última hoja de amonio , Mehlich = I á cido sulf
n í
ú rico
trico +
+
EDTA +nitrato de amonio .
expandida , R 2. Blarney et al, 1987) y Fe ( 107 ppm, hojas 5 y 6, R 5.1, acético+fluoruro de amonio+ácido
Merrien et al. 1986). de nutrientes obtenidos por análisis
Tabla 5: Concentraciones o rangos de suficiencia
El girasol es particularmente sensible a la falta de B, siendo los floración, en hoja trifoliada superior expandida
de tejidos en hoja de la espiga de ma z en
í
umbrales de deficiencias en tejido vegetal de 34 ppm ( última hoja de soja previo a fijación de vainas y en grano de
girasol en la cosecha Datos de
Sander (1988).
expandida en R 5.1, Blarney y Chapman, 1982). Los análisis de plantas, .
Blarney et al (1997); Mengel et al. (1987) y Olson y
desde 30 dias desde la emergencia hasta la floración, pueden presentar
variaciones importantes debido a la heterogeneidad entre híbridos en Micronutriente Maí z Girasol Soja
la acumulación de B (Blarney y Chapman. 1982; Dí az Zorita, 1997).
Para los cultivos en general, excesos de B resultan t ó xicos 1. ppm
33 50-350
disminuyendo el crecimiento y rendimiento. Sin embargo, el girasol es Fe 20- 50
relativamente tolerante a excesos de B pudiendo acumular hasta más 14 21-100
Mn 20- 150
de 500 ppm en tejido foliar, aunque es recomendable no exceder las 48 21- 50
Zn 20- 70
dosis de fertilización de 1,5 - 2 kg B ha 1 para evitar efectos negativos 10- 30
13
sobre las futuras cosechas (Blarney y Chapman, 1982; Dí az Zorita, Cu 3- 15
1997). 14 21- 55
B 4-20
6 1- 5
Mo
265
264
. i
La corrección de deficiencias de micronutrientes puede

rea» ,
requ SltOS dS
con aplicaciones al suelo o en forma foliar. Estas ú
ltimas ¿ 9 nTAer recomendados para su uso
convenientes puesto que. al ser absorbidas mas r á
pidamente f
00
Pc óstico de los reque
corregir las deficiencias cuando se observan los primeros
Ademas, las aplicaciones foliares requieren
cantidades menm
sE el
Para diagn
de ma í z , girasol
y soja 80
mismos COft I
nutrientes que las realizadas al suelo (Sims y
Johnson 1991). requerimientos de
n
los
Bray y Kurtz. Como *
En s íntesis, si bien es factible
determinar del suelo segú
micronutrientes en suelo, los análisis foliares son más el nivel nivel de P en los cultivos se Sugfe(B<
diagnosticar la deficiencia. No obstante , la ñ
co fi
planta Informaci ón similar fue*j>
escasa free de K en los tres cu
situaciones con deficiencias en la región pampeana
y los deficiencias
erimisnlos entre especies y aún entre híbridos, deficiencias de K son de mu
'^ dfetgnósfico de dichas deficiencias. toman región pampeana.
Para los principales n
de disponibilidad en suelos y
Se considera convenís
Sa presentaron y discutieron diferentes mé al diagnóstico de defldendlí
todos de de soja y girasol, dond ,
de rreesxtedes de fertilización para
so oontempéando tanto mediciones en
los cultivos de maíz,
procurando calibrar ^
^ planta como en
sedesafcieron los principales síntomas visuales de si
señalando en cada caso las oo
de
intemacionalmente paraHÉj
d
íi ,
>atenC8 60 1,0 y de nda de N y &
Bibliografía
t herramienta clave en la^ .. .
Baigorri, H H.E 1
1f ' rwfc i
^*
«M|
determinaci
xmzac*6n. Se propone i) utilizar dicho máóMn R. Melgar. 19S
cultivo de la &
Benton Jones, 1
..
Binford, G D ,
In com state ]

Capitulo 9
P M Firlh. 1979 . Ammonia Utilization Iron senescinn9

uni
Kelley ( Eds.). Predicting N fertilizer needs for corn in humid regions.
tilizer and Environmental Research Center TVA . Muscle Shoals. AL
.
Bray R . H.. y L T Kurtz. 1945 Determination of total, organic and
Nationala cPer' -
° . Farquhar.G O
R Welselaar
maize. Sci. 203
: 1257 - 1258.
,y
leaves of 1993 Electo del método de aplicación del

. ~
,
fern zan e fosfórico en mai?
'
,
-
available form of Fontanett o H hidrica . Tesis M c Tac Ciencias Agrarias
phosphorus in soil Soil Sci 59: 360-361 de disponibilidad
.
Bundy L.G.. M A Schmitt, y G W Randall. 199 Predicting N fertilizer needs
^
for rcom *
a dos niveles
U N M P Buenos
Aires Argentina
.
Meisinger J T. Sims , y
. .
WP Piekielek in9 N fertilizer
, P/edic5 PP
,
Í^,f *,
in humid regions advances in the upper midwest pp 73 - 89 En: B R
Bock v KP Fox . R H.. JJ
, ,
n humid regions: advances in mtd -ailan En
Kelley ( Eds ) Predicting N fertilizer needs for corn in humid regions .
National F6r* needs to cornK .R Kelley (Eds ). Predicting N fertilizer S or co in humid
tilizer and Environmenta l Research Center. TVA Muscle Shoals AL
,
. B R Bock y and Fnu men al Research Center
Cerrato ME y A M Blackmer 1990 Comparison of models for describln com Y 226 National Fertilizer
response to nitrogen fertilizer Agron. J 82 138 - 143.
9 yield regions Bol
Valley Authority. Muscle Shoals. AL
Tenner,se
~» .
e : Maíz formación para
Corey. R B. 1987 Soil test procedures Correlation pp 15 - 22. En: J. R. Brown ( ) y H Fontanetto 1996
Fértil irania En
S
Gambaudn
•*»«*,«
Ed INTA Rafaela Santa Fe
Soil testing sampling, correlation calibration and interpretation. Soil Science
ciety of Amer Special Publication 21. SSSA , Madison Wl USA .
Cornforth I S . y K W Steele. 1981 Interpretation of maize leaf analyses in
. S<
New
£
0,
cxtension EEA
nr«íb vZnzrj
, s'
a 49
z
**
s ü
*
v«,
Zealand N. Z J. Exp . Agrie . 9 91- 96.
. .
Dahnke W . J Zubnski. y E Vasey 1981. Fertilizing sunflower North Dakota . State
Gandrup ^”
“' '”
Rural 27 50-52.
7
. .
' .
. 1997 Fertilización nitrogenada
Umv. Coop Ext Serv. Circ SF -713. KP Fabrizzi M. Ruffo y P. Scarabicchi
Garcia FO sudeste de Buenos Aires. VI Congreso Nacional de
.
Dahnke. W.C . y R A Olson 1990 Soil test correlation, calibration and recomendation. y fosfatada de
maiz en el
Aires. Tomo III: 137-143.
p 45 - 71 En R L. Westerman (Ed ) Soil testing and plant analysis. Soil Maí z Pergamino Buenos . F. Dodorico. y M. Di Nápoli. 1997. Diagnóstico
de
Society of America Book Senes N 3 SSSA . Madison. Wl. USA.
Science
González Montaner . J. M .
Posborg . Aires. Argentina. Convenio
en el sudeste de Buenos
. .
De Goodall D W y FG Gregory 1947. Chemical composition of plants as an index fertilización nitrogenada
AACREA Dekalb .
to their nutritional status Tech Commun 17. Imp. Bur. Hortic. and Plantation
Crops. East Mailing. Kent Inglaterra. . Gonzalez Montaner J. M
» . .
Posborg F. Dodorico y W. Wagner. 1995
Aires Argentina
.
. Diagnóstico de
. Convenio .
sudeste de Buenos
. . fertilización nitrogenada en
Diaz Zonta M y G. Duarte 1998 El nitrógeno y la producción de girasol en la región el
de la pampa arenosa XVI Congreso Arg. de la Ciencia del Suelo. Carlos Paz
Cordoba.
. AACREA - Dekalb.
. . . .
P. Cruz A. Draycott. y J.J. Neeteson. 1990
.
Greenwood. D J G Lemaire G. Gosse 4 crops with increasing plant mass. Ann. Bot.
.
.
Diaz Zorita M. 1997. Manejo del agua y fertilización de cultivos de girasol. Fertilizar Decline in percentage N of C3 and C
9 4- 9. 66 425- 436. crops.
. guide to nutrient deficiencies in field
.
Dwyer L M M. Tollenaar y L. Houwing. 1991. A nondestructive method to monitor Grundon. N.J 1987. Hungry crops. A Primary Industries , Queensland
leaf greenness in corn. Can. J. Plant Sci. 71. 505 - 509. Information series QI87002. Department of
Eckert. D.J. 1994. Site - specific soil tests and interpretations for potasium. pp 163- .
nutrition of com sorghum, soybeans.
Goverment. Brisbane.
.
171. En J. Lhavlin y J.Sjacobsen (Eds.) Soil testing: prospects for improving Hanway. J.J. y R A. Olson. 1980. Phosphate
. F. Khasawneh .
E C. Sample, y E.J. Kamprath
nutrient recommendations. Soil Science Society of Agronomy American Society
of Agronomy. Madison. Wl. USA .
. and small grains, pp 681-692 . En :
(Eds . ). The role of phosporus in agriculture
. ASA , CSSA SSSA. Madison. Wl, .
. .
Echeverría HE y F.O. Garcia. 1998 Guia para la fertilización fosfatada de trigo, USA .
Rozas. 1997. Determinación de
maí z , girasol y soja Boletí n Técnico 149 Est. Exp. Agrop INTA Balcarce. 16 pp. 'Herfurth, E . H E. Echeverría. S.A. Uhart. y H R Sainzóstico de la nutrición nitrogenada
f
. . .
Echeverría H E. C A Navarro, y M A Iglesias. 1980 Evaluación de distintos mé todos nitratos en la base del tallo como elemento diagn de Maiceros.
de análisis de nitr ógeno y f ósforo disponible en suelos del sudeste bonaerense en maí z VI Congreso Nacional de Maíz y III Reunión Suramericana
bajo condiciones de invernáculo. IX Reunión Argentina de la Ciencia del Suelo. Octubre de 1997 Pergamino. Buenos Aires mineral elements in
Tomo II 491 - 498. Paraná. Hocking. R. y B steer. 1983. Uptake and partitioning of selectedRes. 6: 93-107.
Field Crops
. .
Echeverr í a. H E G. Ferraris F Gutierrez Bohem y F. Salvagiotti. 2001. Soja: respuesta
. sunflower ( Hclianthus annus L.) during growth. fallow length, phos-
a la fertilización en la región pampeana. XVIII Jornada de
actualización profesional, Hunter. M, A McCosker, y D. Mayer. 1988. Interactions between and autumm sown sun-
phorus and zinc supply on the performance of spring
cosecha gruesa. Mar del Plata, pp 21-23 July. Int. -
.
Escaño. C R. C. A. Jones, y G. Uehara 1981. Nutrient diagnosis in corn grown on flower. En: Proc. 12m. Int. Sunflower Conf . Novi Sad
, Yugoslavia .
.
25 29
hydne ^ .
dystrandeps I Optimum tissue concentrations. Soil Sci. Soc Amer. J. 45: . .
Sunflower Assoc. Paris. France. ^ in
nitrogen testing methods
1135- 1139. Jeminson, J.M., y D.E. Lytle 1996. Field evaluation of two
269
268

Capítulo 9
Maine J Ptod Agnc . 9 108- 113

Johnson. GV 1987 Sulfate Sampling, correlation calibration and A Vu
u Sanders 1988. Com production, com and com improvement, pp
»18. American Soci-
,
interpretation. Olson , H F s e y jw . Dudley ( Eds ). Agronomy N
Spec Publ. 21. SSSA . Madison Wl USA . SSSA
. .
°Tn"7
Johnson GV y Pf Fixen 1990 Testing soil for sulfur , boron A
.*
cty
chlorine pp 265 - 273 Fn R L Westerman ( Ed ) Soil testing molibdenum and
. rank P H. Grabouski y G.W Rehm 1982 Economic and agro -
and plant anah# Olson. H A ot varied philosophies ol soil testing. Agron J. 74 492 - 499
Soil Science Society of America Book Senos N 3 SSSA nomic impacts
Jones. J B . Jr 1967 Interpretation of plant analysis for several
Madison. Wl U S A
Pala oi MS
y A B Ghosh 1986 An appraisal of some soil tesf procedures for
.
agronomic croo ^ availability to maize ( Zea mays L.) grown on alluvial soils. Fed
diagnosting sulfur
49 58 En GW Hardy (Ed ) Soil testing and plant analysis Pad
Publ 2 SSSA. Madison. Wl USA ii
2 SSSAQ« ‘ Mows JO r’S 30
Lewis. D C . T Potter . v S Wecked 1991. The effect of nitrogen
, phosphorus
PK?kmlok W P ^*dent stage
.
R H. Fox. J D Toth, y E M. Kirsten 1995 Use of a
of corn to evaluate nitrogen
chlorophyll meter
sufficiency Agron J. 87; 403-
potassium fertilizar applications on the seed yield ol sunflower and nt the early
l ) grown on sandy soils and the prediction of phosphorus
sponses by soils tests Fed Res. 28; 185-190.
lockman R B 1969 Relationships between corn yields and
( Hohanthus
annus
and potassium re
- . 408
P ^rlPk WP . y R
reguirements for
H Fox . 1992 Use a chlorophyll meter to predict sidedress N
maize Agron. J 84; 59 65
analysis: An interpretation manual. Inkata Press .
seedling whole plant samples pp 9 / . Agronomy Abstracts.
nutrient concentration in Reuter f ) yJ Robinson 1986 Plant
American Society of Melbourne Australia
Agronomy « Ed ) Madison. Wl. USA .
.
Madens. DC . y WL Lindsay 1990 Testing soils tor copper , iron, Rui / R A EH. Satorre G . . .
A Maddonm D F Calderini D J. Miralles. J. Cárcova y .
manganese and M R Di Napoli 1997 . Bases funcionales de la respuesta a la fedilizacion nitrogenada
zinc pp 229 264 Fn R L Westerman (Ed . ). Soil
,
de la Provincia de Buenos Aires. Actas VI Congreso
testing and plant analysis. Soil de cultivos de ma z en
í el node
Science Society of America Book Senes N 3 SSSA Madison Wl
.
Meisinger. J J 1984 Evaluating plant available nitrogen in
. . . Nacional de Maí z Tomo II: 121- 128 Pergamino.
416 En R D Hauck (Ed.). Nitrogen in Crop Production -
soil crop systems, pp.391 .
Samz Rozas. H R. H E. Echeverría. G A. Studded
y G Dominguez 2000 Evaluation
at planting Agron.
ASA - CSSA - SSSA. Madi- of pro sidedress soil nitrogen test for no - tillage maize fedilized
.
son USA
J 92 1175- 1183.
Samz Rozas. H R . H E. Echeverr í a. G. A Studded, y F.H. Andrade
Melchiori. R . O Paparotti y W Paul 1996 Diagnostico de 1997. Volatilización
la fedilizacion nitrogenada
de maí z nitratos en pre -escardiltada Sene de Extension
Entre R í os.
.
N 11 EEA INTA Paraná. de amoniaco desde urea aplicada al cultivo de maíz bajo siembra
directa Ciencia
Melgar R . A Carnario y J. Lavandera 1997. Uso de

del Suelo 15 12 - 16
Samz Rozas H R y H E. Echeverr ía. 1998. Uso del medidor de clorofila
.
micronutnentes: zinc y Boro.
para el
.
Fedilizar edición especial de maí z, pp 23- 26. momtoreo de la nutrición nitrogenada del cultivo de maíz. Rev. Fac Agron.
La
Melsted S W , H L Motto, y T R Peck 1969 Critical plant
nutrient composition val- Plata 103: 37 44
ues useful in interpreting plant analysis data Agron J Schepers. J S T M Blackmer. y D.D. Francis 1992. Predicting N fedilizer needs for
Mengel. DB W Segars. y G W Rehm 1987.
61 :17 - 20 . .
Soil fertility and liming pp. 461-496 corn in humid regions: using chlorophyll meters pp. 105- 114 En: B R. Bock y
En JR Wilco ( Ed ) Soybeans improvements
* , production and
use. Agronomy K R Kelley (Eds ) Predicting N fedilizer needs for com in humid regions. Bol. Y -
N* 6 American Society of Agronomy
Merrien . A 1992 Physiologie du tournesol
Madison. Wi. USA , .
226 National Fedilizer and Environmental Research Center Tennesse Valley Au-
CETIOM. Pans. 66 pp. thority. Muscle Shoals. AL.
Mernen. A . G Agaure. y C Maisonneuve
1986. Besoms en elements mmeraux Sims JT . y GV Johnson. 1991. Micronutrient soil test En: J.J. Modvedt , et al.
.
(Eds ) Micronutnents in agriculture Soil Science Society of Amenca Madison Wi.
( maieurs. mineurs et oligo
- elements ) chez le tournesol dans les conditions
trancaises Inform Tech. CETIOM 95 8- 19 USA
.
Messick D 1992 Soil test interpretation for
sulphur in the United States An over- Sinclair. J B. 1993 Soybeans pp 99- 103 En: W F Bennett (Ed ) Nutrient deficiencies
,
viev/ Sulphur in Agriculture
.
16:24 - 35 & toxicities m crop plants APS Press Minnesota. USA.
Neubert . P W Wtazidlo. N P Vielemeyer. I.
1969. Tabellen Zur Planzenanalyze - .
Hundt F. Gullmick. y W Bergmann.
Erste orientierende Ubersicht . Inst , fur
%
.
Small. H G y A J. Ohlrogge . 1973. Plant analysis as an aid in fedilizing soybeans
. .
and peanuts En Walsh L. y Beaton J. (Eds). Soil testing and plant analysis. Soil
Planzenernahrung Jena. Berlin Science Society of Amenca Madison Wl USA. .
Nieder. R . G Schollmayer. y J.
¿1
. ,S . . ,
W th tegat Ó t0
226501 ,°
Richter 1989 Denitrification in the rooting zone of
methodo 9y and climate A review. Biol. Fed Soils 8:
.
Sosa. L J H E Echeverr í a. G A Dosto, y L A N Aguinrezabal. 1999. Evaluación de la
.
nutrición nitrogenada de girasol cultivado en Balcarce (Buenos Aires Argentina .
)
Ciencia del Suelo, 17: 20-26
N0V
- , .
^CordobTnS ,
Ayub Y M. Peretti. 1985. Fedilizacion Ta. C.T y R.T. Wetland 1992. Nitrogen paditioning in maize during ear development.
p nitrogenada del maí z. Información
Ün Sene SUG 0S
V A9roc imatok>9ia N ' 7 EEA INTA Marcos Juárez. Crop Sci 32: 443- 451.
270 271

Capitulo 10
Uhart . S A 1995 Efecto de la disponibilidad de nitr ógeno v rarh

el manejo de malezas
determinación del numero de granos y del rendimiento en rmír
Nac de Mar del Plata. Buenos Aires. 110 pp ’ esis
^
—
sobre |a
R. Univ. Bases pera
.
Uhart . S A y F.H Andrade 1996 Curva de dilución de N v fertile
,
en ma í z XXI Reunion Argentina de Fisiología Vegetal 20 * n tro
al 2? d* Marzo 9enada
, J.J. Eyherabide y E.H. Satorre
'
Lujan Mendoza po 448 - 449 de 1995
Voss R D 1993 Com op 11-14 En W F Bennett (Ed )
Nutrient deficiencies & . £ Bedmar
'Cities in crop plants APS Press Minnesota. USA • tox
Wolfe DW DW Henderson TC Hsiao y A . Alvino. 1988.
,
nitrogen effects on senescence of maize II Photosynthetic

Interactive water
decli e and longevityand 1. introducción
individual leaves Agron. J. 80 865 - 870. ° of
adaptadas a los ambientes modificados
Las malezas son plantas
productiva, que interfieren marcadamente con la misma
Por la actividad causas de pérdida de rendimiento
constituyen una de las principales
rdidas promedio estimadas para el mundo entero
de los cultivos. Las pé
40 % seg ún la regi ón y el cultivo (Stoskopf, 1985).
varían entre 12 y
templadas se han estimado , en promedio, reducciones
Para las zonas
de la producci ó n potencial entre el 5 y 20% (Koch et al., 1982) En .
Argentina , el consumo de herbicidas refleja la importancia de las
malezas en los sistemas productivos . El mercado local de estos
agroqu í micos represent ó, en 1996 , un valor cercano a los 600 millones
de dólares, que equivalen a la aplicación de algo má s de 60 millones
de kilogramos o litros de herbicidas ( Salvador, 1998).
En el pa í s existen estimaciones de pérdidas directas producidas
por las malezas en ensayos realizados en cultivos de verano. Estas
pérdidas dependen de la especie, de su densidad, del tiempo en que
están compitiendo, de los sistemas de labranza utilizados, etc. (Miller,
1981; Bianchi, 1984; Falcon y Gondo, 1991; Papa, 1998). Por ejemplo,
ensayos en el sudeste bonaerense sobre cultivos sin control de
malezas , muestran reducciones de rendimiento de 76% (soja), 65%
( maí z ) y 38% ( girasol) en siembra convencional ( Tabla 1). La magnitud
de las pérdidas var í a mucho con la especie cultivada y la especie de
maleza de mayor importancia. Así, una especie como el gramón
( Cynodon dactylon ) puede causar pérdidas superiores al 70% en maíz,
cercanas al 44% en soja y al 35% en girasol (Bedmar, 1997).
Bases para el manejo del maíz, el girasol y la soja. Editores: F.H. Andrade, y V.O.
ras. EEA INTA Balcarce- Fac. de Ciencias Agrarias UNMP
272 273

Capítulo 10
Tabla 1: Perdidas porcentuales

de nuestra región pampeana. El espectro de
máximas en la producci
causadas poi la presencia de ón de maí z, girasol
en loS tuitivos
.
malezas durante todo el ciclo
de secano en siembra
convencional. condf *
del cultivo en
comunes que e ' P jten
con |0S cultivos no varía mayormente en cuanto
-
realizados en el sudeste bonaerense Datos promedios de 15 años en
datos no publicados de ***
ens
Bedmar y Eyherabide
malezas °
5 M
|Q componen, pero sí puede
variar la proporción
utilizado. En el
^
especio según e| sjstema de labranza
a las
d significativos con
?
relativa de siembra directa se producen cambios
Cultivo sistema a
s '
.
ranza convencional ya que gram
^ de |g fami|ia de |as compuestas y
íneas anuales ,
^^
Perdida de rendimiento respecto malezas perennes
% chinchilla, ep densidades en detrimento de otras especies de,
Girasol
Rango
4 - 78
Promedio
inCre
2nde
|l mayor tamaño (Papa, 1998; Bedmar, 1999
; Eyherabide
Ma í z 38 2000).
29- 97 cultivos de girasol,
Soja 65 , malezas anuales y perennes que invaden
27- 100 76 Tabla 2: Principales .
_ sudeste bonaerense
maíz y soja del
Nombre científico
Hay algunas evidencias que sugieren Nombre vulgar
que los sistemas de
labranza pueden modificar sensiblemente esas p Malezas anuales
érdidas. Así en cultivos
de soja en siembra directa, la reducción
de rendimiento observada
osciló sólo entre 25 y 50% (Eyherabide
.
1997). Sin embargo, para el
caso del maíz en siembra directa las pérdidas debidas a Capín
Gramíneas
Echinochloa crusgalli
las malezas Cola de zorro Setaria spp.
no habr ían diferido de las observadas en la Tabla 1 (
Bedmar, 1996; Pasto cuaresma Digitaria sanguinalis
Bedmar, datos no publicados). En el caso de girasol, se han
encontrado
para la zona de Balcarce, disminuciones de 57% en Latifoliadas
el ciclo 1997/98 Abrojo chico
( Bedmar, datos no publicados). Xanthium spinosum
Chamico Datura ferox
La importancia de las especies maleza puede ser determinada Chinchilla Tagetes minuta
por el costo económico de su control, la magnitud de su potencial de Enredadera Polygonum convolvulus
daño o la frecuencia de su aparición en los sistemas cultivados. La Mostacilla Rapistrum rugosum
presencia de la maleza est á fuertemente determinada por el ajuste Nabo Brassica campestris
Nabón Raphanus sativus
entre su ciclo de crecimiento y el del cultivo y por características tales Quinoa Chenopodium album
como una alta tasa reproductiva, alta tasa de ocupación del área o Sanguinaria Polygonum aviculare
dispersión, elevada habilidad competitiva respecto del cultivo, etc. En Verdolaga Portulaca olerácea
el sudeste bonaerense, varias malezas invaden y alcanzan altas Yuyo colorado
Amaranthus quitensis
densidades en los cultivos estivales. Entre las especies anuales, se
destacan un reducido número de gramíneas en contraste con la mayor Malezas Perennes
Cebollin Cyperus rotundus
variedad de latifoliadas identificadas ( Tabla 2). Entre las malezas Cyperus esculentus
perennes, cebollín ( Cyperus rotundus y C. esculentus ), gramón y sorgo Enredadera perenne Convolvulus arvensis
Gramón
de Alepo ( Sorghum halepense ) han sido indicadas entre las cinco Sorgo de Alepo Cynodon dactylon
especies más perjudiciales del mundo (Holm et al., 1979) y son Sorghum halepense
i
274 275

Capitulo 10
En general, se pone gran atención a la evaluación de métodos tales como chamico y trigollo , o como cuerpos extraños
terapéuticos para el control do ' as malezas v son escasos los
malezas reducciones del valor comercial. Ocasionalmente , la
intentos
de introducir nuevos elementos on .i toma de decision y acción contra i de malezas al final del ciclo de un cultivo dificulta , encarece
PresC ' 1- es impide su cosecha ; la presencia de yuyo colorado o quí noa
'as mismas Por eHo. este capitulo tiene como objetivo analizar las
bases ecof siolog cas cue regulan a interacción cultivo - maleza e
-
ntroduc r algunos concertos generales que contribuyan a incorporar
nuevos elementos en e desamo o de t ácticas y en la planificación de
'’
rnmentado.
*
^
' ' ' nto de cosecha de un cultivo de soja produce el efecto
Vm
v. v
’
estas como
son comunes
y enfermedades
has plagas
hospedantes . As í el
a cultivos y
barrenador del
i / as sirviendo
estrategas de lucha contra las malezas . ,
taHcfde\
y >
ma í z suele hospedarse en plantas de sorgo de Alepo y
papa en plantas de Solanum sisymbriifolium ( Butzonich et al.,
el virus
2. Efecto de las malezas sobre los cultivos hospedantes no- cultivados de insectos que atacan los
1984 : Otros
Las malezas rueden afectar a los cultivos de diversas formas. cultivos se presentan en el Cap í tulo 11 .
11 presencia de malezas en el barbecho de los cultivos afecta a
La competencia cor nutrientes, agua y luz es uno de los efectos más
importantes cc ° oc oes ae as malezas sobre las plantas cultivadas. los mismos a trav é s de la dificultad que puede ocasionar para la
> preparación de la cama de siembra y a la explotación de recursos. Por
5 r emcargo. tame en perjudican a los cultivos i ) contaminando el
producto ccsecradc y o sminuyenao su valor comercial, n) dificultando
ejemplo, la presencia de malezas como gramón en lotes de producción
obliga al aumento del número de labores, incrementando los costos.
a cosecha * u ) aumentando el nesgo de incidencia de plagas y
,
Asimismo, si bien las malezas no compiten con el cultivo cuando éstas

e ê '^ ezaoes a actúa ' como hospedantes de las mismas, v)
exc rta ^ oo ios recursos que podr í an estar disponibles para los cultivos vegetan en el terreno en barbecho, pueden deprimir la futura oferta de
e ~ t'e es zer ecos de s embra y cosecha ae los mismos, v ) dificultando
recursos , por ejemplo agua y nitrógeno , para el mismo. Según la
-
a p ecaracicn ae a cama de siembra , y vi ) liberando al medio
.
sustanoas que. a recta o indirectamente, reducen el crecimiento de
posibilidad de reposición de los recursos explotados , el impacto de las
malezas sobre el cultivo siguiente puede ser insignificante o de real
importancia. La impredictibilidad meteorológica en los planteos
as espeoes asocaaas ( alelopatía). A trav é s de cualquiera de estos
productivos de secano, determina que la explotación de agua por las
efectos , individualmente o en forma conjunta, las malezas inciden
negativamente en a rentabilidad de los cultivos.
malezas puede tener un efecto muy negativo cuando los barbechos
son sucios; en cultivos de trigo del sur de Córdoba estas pérdidas se
Cuando las malezas crecen junto con los cultivos, es decir
comparten e‘ espacio y tiempo de crecimiento de éstos, compiten
han estimado en valores de hasta 3500 kg ha 1 en años con primaveras
muy secas ( Savin et al.,1995).
esencialmente por agua, nutrientes y luz, causando disminuciones en
sus rendimientos . Gran parte de la reducción del rendimiento de los La producción, por parte de las plantas, de sustancias que
' liberadas al medio ambiente pueden afectar el crecimiento o
cultivos ligada a la reducción del crecimiento en presencia de malezas
es atnbuible a la competencia por recursos escasos. supervivencia de otras especies es un proceso que ha recibido el
Las semillas de algunas especies son capturadas por los nombre de alelopat í a. Competencia y alelopatía suelen ser tratados
en forma conjunta por algunos
elementos de cosecha y sólo parcialmente separadas del grano en los autores, refiriéndose de manera general
a| proceso de
sistemas de limpieza de las cosechadoras. La presencia de semillas interferencia (Harper, 1977). Muchas malezas han sido
de malezas o de restos de la planta incrementan los costos de limpieza reconocidas como especies alelopáticas , aunque la importancia de
y de secado, debido al posible aumento del contenido de humedad este mecanismo en condiciones extensivas de producción ha sido sólo
t
Pobremente documentada. En los sistemas cultivo-maleza, sin dudas,
i
del producto cosechado. En ciertos casos, la presencia de semillas de
a competencia
es el mecanismo más difundido y el que ha recibido
276
S77

Capítulo 10
mayor atención por parte de investigadores y agrónomos

de competencia
3.1 Factores
3 . Competencia , ,a H „
Agua. Las raíces del cultivo y las malezas toman el
an
La competencia puede definirse como el proceso por

plantas comparten recursos provistos en cantidades
Ifej
el cual
, por el volumen
insuficientes para y en menor medida
satisfacer los requerimientos combinados de las poblaciones distribuciones radicales
ra í ces (Trenbath. 1976 Aldrich IQíUI u
sus
alrededorTtes
'
compiten, lo que causa una reducción en la supervivencia ,

que J ocupado por
o capacidad reproductiva de las especies ( Satorre . 1988) . crecimiento
Otros
do agua desde el suelo
raíces , produciendo un
deprime el contenido hídnco
gradiente. Dada la movilidad del aguato »1
procesos pueden causar efectos semejantes, por ejemplo la pueden extendere haste
alelopatía suelo el area de depresión y este gradiente
,
( Rice . 1974 ) . Sin embargo , se han identificado métodos simples
para 25 cm de distancia de una ra íz activa (Klute y Peters. 1969 Slone el
distinguir entre ambos procesos ( Snaydon y Satorre , 1990). muchas ra í ces de las plantas del cultivo
La ai . . 1973) , haciendo que
competencia ocurre por recursos escasos del ambiente (
Trenbath, comiencen rápidamente a ser redundantes si est án muy cerca entre s í
1976 ) . Entre los recursos del suelo, las plantas compiten por macro y y. por otra parte , que la competencia pueda producirse entre plantas
micronutrientes y por agua . Donald ( 1963 ) señaló que las plantas relativamente alejadas . Existen diferencias entre especies en la
podr í an tambi én competir por oxigeno , aunque reconoció su inferior fisiolog í a de las ra íces , lo cual también podría afectar la competencia
importancia en relación al nitrógeno y al agua . Entre los recursos del ( Altieri y Liebman, 1988; Capí tulo 3) . La magnitud de la competencia
espacio aéreo la competencia por luz es la má s importante , aunque por agua depende de las lluvias y su distribución , determinando la
en algunas situaciones las plantas pueden llegar a competir por dióxido intensidad , duración y momento en que las malezas provocan la
de carbono ( Donald. 1963) . La importancia relativa de los varios factores deficiencia de agua para los cultivos ( Kropff , 1993c ; Patterson, 1995 ) .
- f
de competencia depender á de su provisión. Así , en ambientes de alta Las malezas aumentan la evapotranspiraci ón total ,
productividad con elevada provisi ó n de nitr ó geno y agua, la particularmente en etapas tempranas, y por lo tanto reducen el área
competencia por luz adquirir á importancia y las especies más hábiles foliar, el crecimiento y el rendimiento de los cultivos expuestos a
en competir por este factor adquirirán predominancia . En condiciones per íodos de escasez de agua (Everaarts , 1992). Por ejemplo , en los
extensivas de producción de secano el principal factor de competencia
, cultivos de ma í z en secano, cuando la evapotranspiración del cultivo
depender á del tipo de suelo , el clima y el manejo del cultivo. Por supera a las precipitaciones recibidas , la presencia de malezas reduce
ejemplo , el agua es el principal factor limitante de la producción en la cantidad de agua disponible en el suelo para el cultivo durante el
muchas áreas de Argentina siendo la principal responsable de la
,
per í odo cr í tico de determinación del rendimiento (Cap í tulo 3) . Sin
variació n de rendimiento entre sitios y a ñ os ( Hall et al . , 1992; V embargo , la presencia de malezas durante per íodos anteriores puede ,
Capí tulo 7). Sin embargo el nitrógeno también suele ser limitante en $
,
en condiciones de escasez del recurso, reducir el índice de área foliar
vanos planteos productivos y la aplicación de fertilizantes produce un y la capacidad de captar radiación durante las etapas posteriores del
aumento significativo de los rendimientos ( A . J. Hall et al., 1992; Capítulo
8). En la naturaleza es bastante común que dos o más recursos sean ¿8
i ciclo, limitando su potencial productivo (Cap ítulo 3).
limitantes , como agua y nutrientes o agua y luz (Mortensen y Coble, Nutrientes. Un adecuado suministro de nutrientes es necesario
1989). Los factores de competencia pueden interactuar entre si en la para un buen crecimiento de los cultivos (Cap í tulo 8). La competencia
competencia entre cultivos y malezas , produciendo efectos que no por nutrientes constituye un aspecto importante de la interacción entre
pueden ser explicados por cada factor de manera independiente malezas y cultivo y generalmente está asociada con la dinámica del
( Wilson. 1988a ). agua , pues éstos se absorben en solución y se mueven en el suelo
278 279

Capí tulo 10
por difusión o flujo

masal en agua. La competencia rw
, .
movies en el suelo (ejemplo, nitrógeno
caso del agua, puede establecerse
Es común observar síntomas
), como lue
entre raices
“ “"
men an
distanciadas
ien «
£
O
hueven.
5?*'
culi
de deficiencia de nitrógeno 8 t:
'
con elevada infestación de malezas en
( Aldrich, 1984; Capí e
caso de los nutrientes poco móviles como tulo 91
el fósforo, que se
en el suelo principalmente por O)
puntualizo que dada la lentitud

difusión (Cap í tulo 9) , Aldrich íI<MU ! -QO>
de este proceso, las zonas de
y las areas de depresión son pequeñas y consum
se desarrollan lentamente
í -ro
g
-o
evitando la superposición temprana de las CLJ
mismas. Para que hava n
competencia entre raices por nutrientes poco 2
Biomasa de gramón (g m )
*
móviles, éstas deben

estar muy pr óximas, pues el gradiente de depresió
n del recurso desdi
la ra í z es mucho más estrecho. Por ello, se ha
expresado que la experimentales de maíz en función de
competencia por f ósforo o potasio serí a menos de rendimiento en cultivos
intensa que por Figura i1 Perdidas fisioló gica del cultivo en parcelas no
nutrientes móviles ( Aldrich, 1984 ) , particularmente en las etapas la biomasa do
gramón medida en madurez ( ímbolos oscuros) con 30 g
) y en parcelas fertilizadas s
tempranas del ciclo, cuando los cultivos y las malezas no poseen fertilizadas (símbolos claros en la campa ñ a 1985/86 (cuadrados) y 1986/87
nico (18 - 46 -0)
m de fosfato diamó í en parcelas sin gramón fueron en
sistemas radicales muy desarrollados. Sin embargo , la distribución promedio de ma z
(circuios) Los rendimientos 4730 kg ha \ con y sin fertilización,
espacial de las plantas y la densidad del cultivo y de las malezas pueden 1985/86. 8780 y 6770 kg ha \ y en 1986 /87 . 5980 y
influir marcadamente sobre este proceso. respectivamente (Fernández , 1988 . )
Cuando existe competencia por nutrientes, el agregado de

fertilizantes puede reducir los efectos negativos de esa competencia o
producir cambios en el orden de dominancia de las especies
modificando la habilidad competitiva de los cultivos respecto de las
malezas ( Satorre. 1988). Por ejemplo, Fernández (1988) demostró en rsL’rrs r de interceptar, y dicho recur
sistemas maí z/gramón, que tanto en años con deficiencias hídricas
(1986/87) como con abundantes precipitaciones estivales (1985/86), la
capaces
sus hojas son
el factor de competencia más importante (Kropff
es
, 1993a Y D) -
de gran ree ^°^
^
fertilización con fosfato diamónico atenuó los efectos de competencia La posición de las hojas en el canopeo
el resultado de la competencia; la mayor altura de las
pan a
del gramón sobre el rendimiento de maí z, aunque los mismos fueron
una mayor participación en la captura del recurso
( ren a , •
más importantes en el año seco ( Figura 1). del are
n
Similarmente. Tanoni (1994) sugirió que el agregado de nitrógeno
hasta una disponibilidad que exceda los requerimientos combina
os
V Zimdhal, 1980). En términos generales, la proporci
correspondiente al cultivo y a la maleza, el ángulo de
ó
nser , ?' .
de gramón y del maí z neutraliza los efectos de la competencia , de a &
m
hojas y las alturas relativas de las especies son factores
resultado de la competencia cultivo- maleza por luz (
ren
ene
crocos.
^
ma z , r duc ‘
maleza y aumenta la habilidad competitiva del í
producción de biomasa de rizomas viables de gramon competencia

® ®
Sinembarga ° s¿
Legere y Schreiber, 1989; Pike et al., 1990; Kropff , 1993 ). cies
P
aumento la^ pueden ser hábiles competidores por luz frente a a gun -
en varios casos el agregado de fertilizante . gramo ^
por luz en sistemas enmalezados, sin beneficio
para el cultivo malezas; por ejemplo, el crecimiento y productividad de
de soja y m
*> marcadamente reducido cuando cultivos
281
280
Capítulo 10
y Pleasant , 1994) Saí n al' (1992a)

alcanzar niveles de intercepción de la radiación incidente
al 65% ( Tanom. 1994; Solano et al., 1997; Solari superiores papa algod
,
ón y soja (Ford
diferencias en la,habilidad
de dos hí h H de *
maíz para
et al., 1997) encontraron de un rango de
Contrariamente, en ensayos en el sur de la provincia de
malezas como el sorgo de Alepo alcanzaron tempranamenteSanta Fe
la capacidad de intercepción de radiación de cultivos
a reducir
de soja ( Vitta et
competir con sorgo de Alepo en el promedio
de la maleza . Similarmen
te. Staniforth
densidades redujeron los rendimientos de h
las malezas . rena
íh
/ 10
a ^'°
m Stró pue
°
S de maiz de
°° ,
055 de hibridos
^
que los
al., 1993), afectando su producción de biomasa y
competencia por luz genera respuestas adaptativas de
rendimiento. La maduración tard
ía un 20% mientras
ón temprana fueron reducidos un SV
6
FOrd
, "
y P easa t
los - de maduraci de la de a planta
entre ellas se reduce la relación raíz/tallo (Brouwer, 1966) cultivos
la relación area foliar /peso foliar ( Blackman, 1956). Estos
y aumenta expresaron que las caracter ísticas
(1994 ) .
pueden proveer
al maí z la habilidad de comneT ^ efectiva ente
—
aumentar í an las posibilidades de supervivencia de las cambios
hoias anrh 9fa Cantidad
altas con * VC
°" "
.,
. Plantas ,
contra las malezas horizontalmente pueden rea 3 penetración
sombreadas, aumentando la intercepción de radiación.
evidencia, sin embargo, de que muchas de estas respuestas pueden
plantas
Existe de hojas orientadas
de la luz a n vel
.
del suelo Una reducción de
la i ' SUperflcle del
originarse antes de que se establezca competencia por luz debido
capacidad de las plantas para detectar tempranamente a sus
a la
malezas y e C eC m en
,
í ,
suelo disminuir ía , entonces
°
, la germinaci
de PW
ó n
PeroZZ:TJZ2
de ai
En esta señal temprana están involucrados cambios en la relaci

vecinas,
rojo/rojo lejano de la luz detectados por fitocromos (Bailaré et al.,
ón
1990).
’
( Manetti y Bedmar
, 1995 ) .
Varios autores han señalado
diferencias en la habilidad
malezas gramíneas y latifoliadas
competitiva de variedades de soja con
. , Monks y Olivier (1988) observaron un
3.2. Factores que afectan la competencia (Bussan et al. 1997). Ademá s
, Cassia obtusifolia e Ipomea
menor crecimiento de Sorghum halepense palmierí en
Varios factores determinan el resultado de la competencia entre purpurea pero no de Xanthium strumarium , ni Amaranthus de soja. Esto
cultivo y maleza, es decir, la pérdida de rendimiento del cultivo y la competencia con los cultivares Centennial y Forrest
de igual manera frente
capacidad reproductiva de la maleza. Entre ellos se destacan, i) la sugiere que no todas las malezas se comportan
difieren en su habilidad
especie y variedad/híbrido del cultivo y la especie de maleza, ii) la a este cultivo. Por su parte, las malezas
quitensis,
densidad de la maleza, iii) el momento de emergencia de la maleza en competitiva hacia los cultivos. En cultivos de soja, Amaranthus
indicadas como malezas
relación al cultivo, y iv) las caracter ísticas de manejo del cultivo y las Chenopodium album y Datura ferox han sido
cercanas a 1 planta
condiciones de producción, e.g. densidad, arreglo espacial, fertilización muy competitivas; es decir, aún con densidades
o riego, tipo de suelo y clima. m ocasionan pérdidas de magnitud en el
2 cultivo (Falcon y Gondo,
lapathyfolium sólo
La competitividad de los cultivos hacia las malezas puede variar 1991) . Sin embargo, malezas como Polygonum
entre especies, tal como fue demostrado por Lemerle et al. ( 1995). En causan perjuicios significativos al rendimiento de los cultivos con
general, el girasol sufre menores pérdidas porcentuales de rendimiento . densidades superiores a las indicadas. el
por efecto de la competencia de las malezas que el maíz y la soja El efecto negativo de las malezas usualmente se reduce con
más
( Bedmar, 1997 ) . Esto se debe a que el girasol presenta i) alto coeficiente aumento de la densidad, es decir, cultivos más densos son
competitivos (Nieto y Staniforth, 1961; Fisher, 1981). En girasol
de extinción y rápido crecimiento inicial (Capítulo 3); ii) rápida de
exploración del perfil del suelo y tolerancia a la sequía (Capítulos 3 y secano, varios autores (Suárez y Bedmar , 1986 ; Cittadini , 1990 ; Bedmar
7); iii) bajos rerquerimientos nutricionales (Capítulo 8); iv) mantenimiento al., datos no publicados) determinaron que el aumento de la densidad
de la partición a estructuras reproductivas ante reducción en la cantidad el cultivo de 20 a 70 mil plantas ha 1 redujo la biomasa de las malezas
ón
de recursos por planta (Capí tulo 3) . Asimismo, se han encontrado Presentes, lo cual fue atribuido a la mayor intercepción de la radiaci
diferencias varietales en habilidad competitiva en cultivos tales como P r parte del cultivo (Figura 2). En esos trabajos, densidades entre 30
°
282 283

Capitulo 10
del rendimiento
de girasol Sea ampSango
un
^
0
condiciones de mediana de
incrementar la intercepci produc tividad 100
ón de la 1200
trav és de una mayor radiación en las
y Flick . 1978: cantidad de plantas por etaoas
Cardinaliet al. 1980: Holt y unidad de sunerfir ® (Mlller3
. 80
°“ , , 1000
í, " 19881 C
nutr clónales , ^
na pueder croduc
a ora la olar a de
aumentos en la densid
ir
recuas
Campbell 1984 r
ad por enema de
'
35000 planta ,
<D
E
o
800 60
1992: Valentinuz. incrementos en el rendimiento (
^
•O M
1996 ) lo cual permitir Andra de et ai o e c
intercepción de la
ventaja competitiva
radiación en las etapas a su vez
ía
aSntart
sobre las malezas. iniciales e incrementar la
(/) O)
400
40 a:
control de malezas, Aunque favorables o 20

debe para el
que las óptimas producentenerse en cuenta que densidades o 200
i) una ba|a mayore s
maí z, n) un microa estabi
mbiente favorable para el lidad del rendimiento en
fúngicas especialmente desarrollo de enfermedades
en girasol, Iü) un
de vuelco ( Cap í tulos incremento en la incidencia
4 y 13) . El rango
depender á, por lo de densidades a utilizar 1
tanto, de la tolerancia Densidad de plantas (miles ha )
'
recursos del ambiente que presente a la competencia por los

( Capí tulo 4). la especie y cultivar
De estos conceptos surge considerados
ofrece mayor posibilidad de que la soja es el cultivo que Figura 2: Efecto de la densidad de plantas de girasol sobre el peso fresco total de
aumentar la densidad de plantas malezas (las barras negras corresponen a la campaña 1987/88 y las barras grises a
estrategia para incrementar su como í la campaña 1988/89 ) y sobre la intercepción de radiación por el cultivo ( Rint) en
capacidad competitiva con
El efecto de las maleza las malezas. floración (los rombos representan la campaña 1987/88 y los cuadrados la campaña
s
reducción del rendimiento por aumenta con su densidad, si bien la 1988/ 89 ).
planta de la maleza es mayor
densidad de las malezas es muy cuando la
evidencias de que el arreglo espacial
baja (Cousens et al., 1984) Hay
de las plantas del cultivo puede
. Las tendencias actuales coinciden en señalar como ventajosos
influenciar la competencia; si bien los sistemas de cultivo que buscan una distribución equidistante entre
es aceptado que el efecto de la las plantas. De esta manera, se logra antes el IAF cr í tico que es el que
densidad es de mayor importancia.
La reducción de la distancia entre intercepta el 95% de la radiación y posibilita obtener la má xima tasa
hileras en los cultivos de maí z, soja y
girasol contribuir ía a aumentar la de crecimiento del cultivo, tal como fue demostrado por Shibles y Weber
habilidad competitiva contra las maleza
s. Fischer y Miles (citados por (1966) en soja (Capí tulos
3 y 4). La siembra de cultivos con menor
Aldrich, 1987), utilizando un análisis ó
te rico, mostraron que las plantas distancia entre surcos posterga la iniciación de la competencia entre
del cultivo dispuestas en un modelo
equidistante (triángulo equilátero) Plantas del cultivo (intraespecífica) situadas sobre la misma hilera. Esto
son aproximadamente dos veces má
s competitivas hacia las malezas produce un mejor
desarrollo de las mismas y una más rápida cobertura
que las dispuestas en forma rectang
el modelo de siembra cuadrado es
ular. También determinaron que ¡ .
e terreno factor que
asegura una buena capacidad competitiva inicial
e cultivo por luz y factore
triángulo equilátero. En otro trabajo
casi tan competitivo como e s edáficos. Esta posibilidad cobra singular
se determinó que la biomasa lrnP rtancia en situaciones donde las condiciones no son favorables
las malezas 16 semanas después de la
50 cm fue un 72% inferior que con un espaciamiento
1977).
,
siembra de soja en h l® ras
de 100 cm ( Harp ,
,°
Para una r ápida cobertura, e.g. siembra directa, siembras tempranas,
a a altura de
las plantas, cultivares erectos, etc.
284
285

Felton (1976) encontró que el
aumento de a
' Capítulo 10
la fecha de siembra de girasol, maíz y soia nmw

hileras de 50 a 100 cm en cultivos de soi
'
soja incrementó
distancia entre el atraso en crecimiento y del desarrollo inicial debido°°am
U a
portel°?
3,5 veces la , S
producción de biomasa de las
malezas, debido a la
reducción de la* aceleración deldurante la etapa vegetativa (Andrade 1995 rw , 5)
„,
temperaturas °
.
competitividad del cultivo. A conclusiones
,
las plañías fueron de gran
.
parecidas llegaron
Schreiber ( 1989). quienes encontraron que
en hileras separadas 25 cm el yuyo cuando la soja se
Légere
colorado produjo menos sembró
,
En l caso del ma
And do. 1995; Andrade
í
posibilidades compensaun
z ,
s
.
e al. 1996) presentando me ares
'
la siembra de girasol en Bal m
'
que cuando se la sembró a 76 cm
surcos si bien es una practica adoptada
. El manejo de la distancia biomasa
en el cultivo de soja , entre las malezas produjeron
. Al alrasar
menor impacto en el rendimiento £
de las malezas lo CUalí
,
ol
.
ha sido citada en maí z. En tal sentido, también que se roduio la densidad y la cobertura "!
' ?
á ’efS
Teasdale ( 1995) determin recursos ( Finura 91 F I
í Je
siembra directa de ma í z , que reducciones ó, en condiciono su captura de
en la distancia entre
implicarían que las medidas de con ro se
' beSa sT
de 76 a 38 cm con un aumento de la
dosis reducidas en un 25% de
similares controles de malezas y .
Atrazina + Metolaclor produjeron
convencional (76 cm, densidad normal y
rendimientos que el tratamiento
La elección del cultivar también puede
hileras
densidad de plantas y aplicando
dosis completa de herbicidas)

.
realicen siembras
,
deber an ser de mayor
e mpre ñ
presi
as
,
ó n
(
y
labores
duraci
tardí as, esperándose para e maíz y soja un «
ó n
mec
que
nicas o
en
^
CEES,7
émif
el caso de si
' ST
'
cultivo produzca un sombreado mas á contribuir para que el

r pido del suelo y evite, de 600
forma, la germinación de mas malezas esta
y el desarrollo de las que
germinan ( Murphy y Gosset,
1981; Murdock et al., 1986).
generalmente aceptado que la especie Es
que emerge primero gana una -o E 400
ventaja competitiva (Wilson, 1988b; 2
Trenbath. 1976). De este modo, U </)
cuanto mas temprano se establecen C
*
los individuos de una población
maleza en relación al cultivo, la habilidad -Q
competitiva de los mismos y
su contribución a la biomasa total y progenie
serían mayores. La mayor <3
habilidad competitiva de los individuos que se
establecen temprano
es atribuida a la ventaja que éstos obtienen
en la captura de los recursos
escasos del sistema (Spitters y van den Bergh
habilidad competitiva del cultivo aumenta al
.
1982). Asimismo, la 20/10
demorar la emergencia
de las malezas: este efecto es generalmente Fecha de siembra
logrado con la aplicación
de herbicidas residuales en pre - siembra o
pre -emergencia del cultivo.
Este
tipo de tratamientos modifica la estructura Figura 3. Electo de la fecha de siembra de 9iras0
de malezas , al eliminar a los
tempranamente.
de edad de la población
individuos que emerger í an
J
^
de malezas sin (barras negras y rombos) y con (barras gnses y cuao
de herbicidas. Datos de Bedmar et al. ( 1985).
^
cuadrados apt C3»00
'
^
el proceso dp'
.^ ^
cultivo (Camtuln -
. ^ ^.
la épocades Pmhr
maleza (Chandler, 1977
*
m )ra constituye un importante factor que altera
rnmSlf ^
5® ® 0 ® debldo a Que influye en el desarrollo del
J,
malezas (Stoller y Wax 973
IQTT; Ol
® Composición cual
V cuantitativa de las
'
g , Le ulzamon et al., 1980). Por lo tanto,
9
® ener un efecto sobre la competencia cultivo-
ver, 1978). En el sudeste dé Buenos Aires, ,
3.3. Per íodos críticos de competencia
Las seccionas anteriores sugieren que no es posible generrtza

sobre de las pérdidas que puede experimen ar u
Estas dependerán de los factores de compe y mQd0 en que
.
286 287

Capítulo 10
los distintos atributos del cultivo, la maleza y el

influencien el balance competitivo entre las
sistema de producci
especies.
ón a
,eCtH' , ,qnjfjcativamente su rendimiento y, como contrapartida , el
0 cr í tico
de control temprano (PCTE)
, para describir aquel período
Las
caracterí sticas poblacionales de la maleza (
emergencia, densidad) y estructurales del
genotipo, dinámica
de
p íenimo
m -
r i f , ue un cultivo debe permanecer libre de malezas para que la
^
cultivo (fecha de ¡
de jas m smas no afecte su rendimiento. El PCTA
variedad, densidad sistema de labranza) siembra, ^ posterjor
^
determinarán la forma en 6 se podr á esperar para aplicar herbicidas o
h ista qué momento
,
que la relación progresara en el ciclo del 10rt postemergencia sin sufrir pérdidas
cultivo y sus
consecuencias mecánicas de
sobre el rendimiento. Las especies comienzan a feal ar labores
^
'
capturar recursos de rendimiento , mientras que el PCTE expresa durante
desde la emergencia. En etapas tempranas, cuando sig cativas las labores mec ánicas que se
las plantas son to tiempo se deber
á n extender
aun muv pequeñas, pocos recursos son utilizados ( o qu é per í odo de residualidad m ínimo debería
densidades sean muy elevadas) y estos dif ícilmente sean
salvo que las realicen en el cultivoque se aplique en presiembra o preemergencia
insuficientes poseer un herbicida
para satisfacer la demanda combinada del cultivo estos conceptos se podría, entonces,
embargo, a medida que las plantas crecen los recursos
y las malezas, Sin del cultivo. Teniendo en cuenta
manejo m á s racional de las malezas evitando labores
por las malezas aumentan y los efectos de su reducci
capturados realizar un
ón pueden ser innecesarias fuera del período adecuado o aplicaciones de herbicidas
irreversibles o sólo parcialmente compensados por el cultivo
fuera desmalezado. La capacidad de compensación depende
si éste con demasiada residualidad.
de los El periodo que puede permitirse la presencia de las malezas en
procesos afectados en el cultivo y de la naturaleza del
recurso o factor un cultivo ( PCTA ) o que éste debe permanecer libre de ellas (PCTE) y
de competencia . Si al eliminar la maleza el recurso está
inmediatamente las consecuencias que éstas tienen sobre el rendimiento dependen,
disponible para el cultivo ( por ejemplo , luz ) la capacidad
de como se mencionó, de las características estructurales y funcionales
de la población de malezas, del cultivo y de las condiciones ambientales.
compensación aumenta ; pero, si el recurso no est á disponible para
el
cultivo ( por ejemplo, nitr ó geno retenido en los tejidos o agua del suelo
La duració n del PCTA est á estrechamente relacionada con la
transpirada por la maleza) la capacidad de compensación se reduce
y disponibilidad de agua y nutrientes; en tal sentido, el estrés hídrico o
depender á de la dinámica de esos factores en el sistema (distribución
nutricional durante el ciclo disminuye el tiempo que el cultivo puede
de lluvias o de mineralización). tolerar la competencia temprana de las malezas (PCTA). Esto
El período del ciclo del cultivo en que la presencia de la maleza, significaría tener un umbral de control más temprano, a partir del cual
reduce el rendimiento del cultivo fue denominado “período crítico’* de las malezas que emergen con el cultivo deberí an eliminarse para
competencia y fue introducido por primera vez por Nieto et al. ( 1968). conservar la humedad del suelo y nutrientes, y minimizar las pérdidas
Este per í odo refleja la etapa del ciclo del cultivo que deber í a de rendimiento. Por el contrario, la competencia por luz es determinante
permanecer libre de malezas para que no se produzcan pérdidas del tiempo que un cultivo deberá permanecer libre de malezas (PCTE),
significativas en el rendimiento. Este concepto debe ser diferenciado el cual dependerá de las tasas de elongación y desarrollo del área
del que se refiere al per í odo crí tico de supervivencia de la maleza, es foliar de las malezas en relación al cultivo (Weaver et al., 1992). El
decir, aquella etapa del ciclo de vida de la maleza en la que un girasol, debido a la disposición planó fila de sus hojas, a su r ápido
tratamiento de control ser í a m á s eficaz (Radosevich y Holt 1984; . crecimiento inical, y a su gran capacidad de exploración del suelo,
.
Ghersa et al. 1990) . También debe diferenciarse del per í odo critico entre otras características (Capítulo 3), presenta mayor habilidad
para la formación del rendimiento en ausencia de malezas (Capí tulo 3). competitiva que la soja. Por lo tanto, en aquel cultivo, la necesidad de
A partir del concepto de per íodo cr í tico para el control de malezas control de las malezas desde la emergencia es por un período más
se desarrollaron los conceptos de período crí tico de control tardí o
(PCTA ) para representar el má ximo período de tiempo que un cultivo ? girasol
° * Asi ismo, cuando las malezas no son controladas inicialmente,
tolerar ía durante más tiempo su presencia.
puede convivir con las malezas desde su siembra o emergencia sin Los períodos críticos de control pueden variar también con la
288
289

Capitulo 10
pérdida de rendimiento tolerada, como fue propuesto en maíz (

. .
al. 1992), soja ( Van Acker et al. 1993) y poroto ( Woolley et al ,
Hall et Periodos cr í ticos en ímaíz. variables
La mayoría de los períodos de
Los periodos cr í ticos usualmente se han definido en días o

. 1993) competericia citados para
ma z son y generalmente referidos
semanas de d í as desde la siembra o emergencia ( Tabla 3). La variación
desde la emergencia o siembra del cultivo. Sin embargo, dadas a núme
las observada en laque duración de los períodos es fruto de las diferentes
diferentes fechas de siembra y condiciones ambientales, se hace se desarrollaron los cultivos, de las caracter ísticas
dificultoso realizar comparaciones entre la información existente, por
muy condiciones en
de
. . . . ..
malezas y la perdida de rendimiento considerada.
.
de las poblaciones
lo que deberían referirse a estados fenológicos o unidades té
.
acumuladas ( Capitulo 2; Bedmar et al. 1999 ) . La temperatura y
fotoper í odo son los factores que regulan las respuestas fenológicas
rmicas
el Tabla 3 Periodos de
competencia temprana y tardía en maíz.
de cultivos y malezas (Hodges y Ritchie, 1991; Cousens et al., 1988)

y
sirven de base para el desarrollo de modelos emp í ricos
simples Periodo de Momento de referencia
(Capí tulo 2).
competencia
El concepto de período crí tico para el control de las malezas en Siembra Emergencia
los cultivos de ma í z, soja y girasol debe ser interpretado de manera ( semanas)
flexible, incorporando las bases ecofisiológicas de la generación del
rendimiento de los cultivos y su interacción con el ambiente como pilares
de su determinación. Desde este punto de vista, las malezas son Tardí o 3 (Nieto. I 960 ) * 4 .
( Alemán y Nieto 1968 ) #
(POTA ) ( Nieto. 1970 ) * 6 .

(Williams 1971 ) *
componentes bió ticos que modifican los recursos disponibles para el 4 ( Nieto et al . 1968 ) * 2- 3 (Li. 1960)*
cultivo. El patr ón de esta modificación depende fuertemente de la 2 4 ( Bunting y Ludwig. 1964 )*
* 8 (Thomas y Allison . 1975)*
.
fenología y el crecimiento de la maleza y sus consecuencias, de la
interacción con la fenologí a y el crecimiento del cultivo.
4 (Sibuga y Bandeen. 1978 ) *
6 ( Knake y Slife . 1969) *
2- 4 ( Bedmar. 1991)
Los patrones temporales de acumulación de materia seca y

3 (Bochicchio 1976).
utilización de nutrientes, agua y luz de los cultivos han sido descriptos
.
en los Capí tulos 3 6 y 8 . La presencia de malezas durante los estados Temprano 5 ( Nieto. I960 )* 9 ( Alemán y Nieto, 1968 )*
de desarrollo en los que la demanda de factores de crecimiento (PCTE ) (Nieto. 1970 ) * 1-2 ( Bedmar, 1991)
3 ( Knake y Slife . 1965)*
aumenta exponencialmente puede reducir la tasa de crecimiento de
3 ( Bochicchio. 1976)*
los cultivos y la generación del rendimiento, aunque la tasa de
crecimiento total del sistema cultivo + maleza sea igual o superior a la
de la monocultura del cultivo. El control de las malezas deber ía estar ‘citados por
Zimdahl, 1980.
definido para que la tasa de crecimiento del cultivo no se vea reducida
en ningún momento del ciclo, particularmente durante los per íodos Para cultivos de maíz sembrados en Balcarce a principios de
má s cr í ticos para la determinación del rendimiento ( Capítulo 3). Por noviembre el PCTA se extendería hasta la 5a ó 6a hoja desarrollada,
ello, considerar el crecimiento y desarrollo del cultivo, los factores que aproximadamente 20 días desde la emergencia (Figura 4A); es decir
lo afectan y los procesos en cada etapa es crucial para un buen manejo las malezas emergidas tempranamente en el cultivo deber í an ser
de las malezas. También lo es reconocer los factores que regulan el controladas antes de este estado para evitar pérdidas de rendimiento
desarrollo de las malezas y sus patrones de crecimiento. superiores al 2,5%. Las malezas que emergen con posterioridad a las
bojas del maí z no ocasionarían pérdidas de magnitud a los
cultivos. La implicancia práctica de estos resultados es que no sería
necesario el control mecánico o la residualidad de un herbicida de
290
291

Capítulo 10
girasol LaTabl
presiembra o preemergente mas allá del estado de 7
hojas, Periodos de controlyen Nuevam ^ '°l asvanac
period s
°' n
aproximadamente 25 a 30 días desde emergencia (Figura
4B) . de competencia temprana tardía en girasol
per íodos se Pvni
6
° '
duraci ón de estos P diferentes
observada enambienta
la
° f
rea,izados
les , características de las y
m i Zas
el cultivo y
condiciones de rendimien considerada F
7 ,
to
la perdida
distintos per íodos de comoetenrí
i°base a esfadosS
considerando °
,
fenologicos del girasol determina
9a hoja mientras
que e PCTE osea
ron aue el
Le
PPTA
1980).
temprana y tardí a en girasol.

Tabla 4 : Per í odos de competencia
Per í odo de Momento de referencia

competencia
Siembra Emergencia
(semanas)
Tardí o 4 (Johnson. 1971) 4- 5 .

(Catuilo et al. 1983)
( PCTA ) 4- 5 ( Bochicchio y Arregui. 1974) 4- 6 ( Bedmar et al. , 1983)
Temprano 4-6 .
(Johnson 1971) 6- 7 (Catuilo et al.. 1983)
( PCTE ) 3 ( Bochicchio y Arregui,1974) 2 ( Bedmar et al. , 1983)
Días sin malezas

Para la zona de Balcarce en siembras de mediados de noviembre,
se determinó un PCTA de 30 días desde emergencia (Figura 5A, lo
Figura 4 Efecto de diferentes períodos de convivencia de las malezas con el maíz cual se correspondió con el estado de 10 a 12 hojas del girasol (Bedmar
sobre el rendimiento expresado como porcentaje del obtenido por el testigo sin malezas. et 1983). Por otra parte, el PCTE identificado fue de 15 días o
A ) periodos cr í ticos de control tardí o ( PCTA ); B ) per í odos cr í ticos de control temprano hasta 4 a 6 hojas ( Figura 5B).
(PCTE ). Las barras verticales indican el
Estos resultados indican que el uso de implementos mecánicos
0 ! a persistencia
de un herbicida residual no debería extenderse más
al| á de los 15 días o del estado de 4- 6 hojas del girasol, mientras que
a aplicación de herbicidas postemergentes o labores mecánicas, en
Otros autores (M.R. Hall et al., 1992) establecieron para una pérdida
aquellos casos en donde no se realizó un control temprano, debería
de rendimiento aceptada de 2% que el PCTA fue muy variable
extendiéndose desde la emergencia hasta la 3a o 14 hoja desarrollada, balizarse antes del estado de 10-12 hojas.
I
*
a ras qUe 61 Penodo de c mPetencia temprana se extendió hasta
|a ' °
292 293

Capítulo 10
). Por el contrario, cuando las malezas emergieron

72° o (r g ira 6| |tjvo
S '
posten ' - c a cu | n se
0
con
produjeron disminuciones del IAF (Bedmar
ro
w
o
c
6tal
, ^
Pnnc paimente
En(re as vanabies reproductivas afectadas se encontraron
el número de semillas por capítulo y en menor medida
el pes; '( e 1000 aquenios (Bedmar et al., 1983; Catullo et al., 1983;
)
E
O
\-1971) En todos los casos, el grado de disminución se vio
c;
a:
incrementado con el aumento del período de convivencia malezas-
cultivo.
9
ra
o
c
d)
E Días de competencia desde la emergencia
QJ del girasol
cr
Figura 6: Electo de punodos 0 «da

IAF del girasol próximo a la floración.
:
‘
'
Días sin malezas

Los resultados observados en cuantoral contenido de
.
,. „
rettejan situaciones dispares. Por un laó •
•gura 5: Efecto de diferentes per íodos de convivencia de las malezas con el girasol
re el
publicados) y Catullo et al. t1888) ron u inc[emento
rendimiento expresado como porcentaje del obtenido por el testigo sin malezas. significativo del contenido de aceite a d cu tivo enmalezado, lo
|
os cr t,cos de control tardío(PCTA ); B) períodos críticos de control temprano
.. '
cual fue atribuido a la diferencia de ama )os frutos. Por el
LaS barras¡ verticales indican el error estándar (EE). Ensayos conducidos
4
durante las campanas 1980/81 ( rombos ) y 1981/82 (cuadrados ). El momento de .
contrario Johnson (1971) determino que exettduna relación positiva
referencia es la emergencia del cultivo. Datos de Bedmar et al. ( 1983).
En los ensayos realizados se puso en evidencia que la

entre el rendimiento de semilla y
que el contenido de aceite fue mas
«
.^
^ “" ' .
crecían durante el desarrollo de la sem HaV »
“Cmalezas
ando
que
aauellas malezas
competencia afectó también variables vegetativas del cultivo, como la
altura, el diámetro del tallo y el área foliar. El IAF sufrió fuertes
disminuciones cuando las malezas emergieron conjuntamente con e
que convivieron con el cultivo desde la siemb y
antes de la floración.
Periodos cr íticos en soja. Los p®

^ e|iminadas
^ ^
cultivo, registr ándose en situaciones extremas reducciones del 65 a
o temprana en °?
Tgp|a
soja resultan muy variables (Tabla s debido a las
294 295

Capítulo 10
diferentes condiciones ambientales

en
que los cultivares utilizados presentan las que se determinaron solamente en las entrelineas rt y no en
nnTbra
dejaron competir
por pertenecer a distintos grupos marcadas diferencias fenolóa V 3
,
oda la
superficie , simula ndo la aplicació n de
"erbicida pre-
,, ,
—-
de madurez (Capí PCTA
también diferencias para competir
con las malezas entre 2) . EJ
tulo !?
8 l nea de siembr a los
emergente en la í la 1988/89,lo que e q u i v a l *ó
a 9 di
^
i a os m s >s estadios
35 en
mismo grupo de maduración (
Burnside, 1972; 1979). cultivares en 1986 /87 y aque cuando compitieron en toda superficie, mientras
Tabla 5: Periodos de competencia temprana
y tardía en soja.
de
que
desarrollo
desmalezando solamente
v ai
la linea "
5 1<
i/)
m
*
Periodo de
competencia
Momento de referencia 9 8
ro
6
Siembra c
Emergencia O (/>
( semanas)
c o
cu ) O
Tardí o 3 ó 2 - 4 (Burnside, 1979)(<,) E
4 (Barrentine. 1974) b> -o </)>
( PCTA) 1 a 3 (Staniforth y Weber, 1956) '
5-6 (Henry y Bauman, 1989
0
)
3 (Eyherabide. CL. ~O
datos no publicados) &
Temprano
12 (Barrentine, 1974)(b>
(PCTE) Días con malezas
0-4 (Van Acker et al.,1993) w
.
6 (Eyherabide 1989)
(/)
* Según cultivar; w según año; (c )
según densidad de la maleza.
9 JÜ
s ro
Tal como se expresó anteriormente, las malezas afectan E
de manera SJ c
diferente a los cultivos y en soja adquiere importancia la disminución O ift
del área foliar que ocasionan las malezas según se encuentren o no c o
0) g>
en el surco y según el período en que compiten (Figura 7). E vi
a
o
* >
Los períodos de competencia en este cultivo han sido calculados en O
c
0)
base a per í odos de tiempo o preferiblemente de crecimiento. cr -o
£
Eyherabide y Cendoya (en prensa) determinaron en soja sembrada a
70 cm en Balcarce, para pérdidas del 2,5% de rendimiento, un PCTA
de 6 días para el año 1986/87 y 28 dí as para 1988/89, aunque ello Dias sin malezas
correspondió a estados de desarrollo entre V y
?
para ambos ciclos. de las malezas, solamente en
Las diferencias en los períodos de tiempo se debieron principalmente
a las condiciones meteorológicas imperantes durante los experimentos.
obtenido pot el testigo sin malezas.
Con respecto a los per í odos de control temprano, el mismo autor
determinó para esas campañas e iguales porcentajes de pérdida un
lapso de entre 49 y 51 días, respectivamente, lo que correspondió a
periodos cr í ticos
1986/87. El momento
de control temprano (PC )
funciones exponenciales.
* *£££%*» **»“
la emergenc
de referencia es
•
>
cujtivo. Datos ajusta P
los estados reproductivos iniciales, R ó R . Cuando las malezas se

1 2
296 297

Capítulo 10
4 . Manejo de malezas
permitiendo el replanteo de estrategias de manejo (Satorre y
malezas , 1992; Ghersa et al.. 1997).
La tecnologí a de herbicidas como Benecñ Arnold
perjuicios que causan las malezas , ha
forma de contrarrestar | Varios trabajos han considerado la dinámica poblacional de
concentrado la atención H0s malezas de los cultivos de maíz, girasol y soja como base
productores, investigadores,
extensiomstas y profesionales
esta tecnolog í a ha tenido un impacto
enorme en la productividad
los cultivos, la aparición de los primeros
SV*
7' '
a 9U
"el diseño de estrategias de manejo. Por ejemplo, Fernández (1991)
correlaciones morfomé tricas entre atributos de
busco establecer subterráneas de gramón para
herbicidas indujo a pensar estructuras aéreas y referir a estados
la posibilidad de descansar exclusivamente
en su aplicaciónv aún
erradicar a las malezas. E ! tiempo demostr ó que 22 blacionales de la maleza. En particular, observo que la longitud de
eran razonables en un contexto económico
esos objetivos n
y ecológico; a pesar dai
2 estolones no resultó un buen indicador del estado poblacional de la
desarrollo de herbicidas, las poblaciones de maleza pues estaba fuertemente condicionada por la población de
reducidas al ritmo esperado y. el uso continuado
malezas no fueron opá gulos vegetativos y su distribución en el perfil. Recientemente,
de biotipos de malezas resistentes y. en algunos
condujo a la aparición Satorre et al. ( 1996) relacionaron la emergencia y el establecimiento
del riesgo de contaminación. Frente a esta problem
casos, al aumento de gram ón a la salida del invierno con las unidades t érmicas
tradicional de 'control" de malezas fue paulatinamente
ática , la idea acumuladas por la maleza sobre una temperatura base de 8 °C. En el
reemplazada mismo estudio esos autores sugirieron que el consumo de resen/as
por la de “manejo de malezas. El manejo de las
"
malezas en los cultivos de las estructuras vegetativas durante la brotación de gramón, junto a
no se limita a la aplicación de herbicidas sino que integra
los resultados su baja eficiencia de utilización para la generación de nuevas
de estudios sobre la ecolog í a de malezas en el diseño
de estrategias estructuras determinar ía que durante el establecimiento temprano, el
má s eficaces y eficientes de control (Ghersa et al., 1997
). El manejo gramón atravesar í a un per íodo crí tico para su supervivencia alrededor
de malezas involucra trabajos que aportan conocimientos
en areas de las 240- 270 unidades térmicas acumuladas. Al ser integrada esta
tales como dinámica de semillas en el suelo; emergencia, información a pr ácticas postemergentes en girasol y maí z se logró
fisiología,
crecimiento y reproducción de las malezas , interacción entre malezas aumentar la eficacia del control respecto de otros tratamientos (Satorre
y cultivos, reconocimiento y distribución de malezas, además de et al., 1997; Tassara et al., 1996). Similarmente, en sorgo de Alepo se
adaptación y evaluación de t écnicas para controlarlas (Thill et al., 1991). han propuesto y evaluado exitosamente estrategias para su manejo y
Las bases ecológicas de la dinámica poblacional buscan poner control en cultivos de girasol y soja, sustentadas en aspectos relevantes
en evidencia aquellos aspectos que hacen de una maleza una de la maleza ( Van Esso y Ghersa, 1993; Tassara et al., 1996).
población exitosa , a fin de neutralizarlos . Existen al menos tres La integración de aspectos de la dinámica poblacional de las
aproximaciones al estudio de la dinámica poblacional orientadas a malezas , del conocimiento de las bases de su interacción con el cultivo
contribuir con información para el manejo de malezas: i) estudios • y de las herramientas de control ha conducido también a la idea del
demogr á ficos, ii) estudios mecanísticos; y iii) estudios de largo plazo. manejo integrado de malezas (MIM). El manejo integrado de malezas
Los primeros describen los procesos que determinan el crecimiento es una tecnologí a que hace uso de todos los métodos disponibles y
de la población en términos de número de individuos, permitiendo compatibles con la calidad del ambiente para mantener las poblaciones
identificar los estados del ciclo de vida y los procesos de mayor de malezas en niveles por debajo de umbrales de daño económico.
relevancia en la poblaci ón. Los estudios mecan í sticos buscan En este concepto, los aspectos de manejo de poblaciones son sólo
establecer sólidas relaciones funcionales entre las variables una parte de los elementos incluidos en el manejo integrado. Este
ambientales y los procesos cruciales intentando predecir la ocurrencia último, incorpora además, control biólogico en sus distintas formas.
el
de los mismos. La escala de largo plazo es la aplicada para evaluar el
éxito de los programas de manejo y comprender la dinámica de las
,
S wanton y Weise (
1991) incorporan al manejo integrado algunos de
os s¡Quientes elementos: prácticas de labranza; cobertura del suelo
298
i 299

Capítulo 10
técnica es eficiente si las lahn e1eCtúan correcta

sicamente. Esta. Sin embargo, cuando no esní Z d'SP ner de as
sustancias ale P
- •r .= ^stitsz
,
fí
oportunamente
herramientas
no ser
, . Asimismo. s, el suelo estI
o existe falta de piso en el
• tan ef oente
moment
P ma
á demas
labor control tamnnrZ^
° el controt
° ",ad ,Húmedo
°
'
' 'en e <feb2
..
la linea de ef C b
u c i r malezas no ser nT
, el
siemb
.
en la entrelinea r
herbicidas, utilizac
a
d r e d P
trolar ias malezas con
,
recursos mecá
enlre un 50 y 70% el nicos
uso de
aun podiendo
a quo las
realzar la
raíces de las
rebrotes ,J S
á
' 2adas del suelo
bioherbicidas; distn u ^ de contro b ológ co; aplicaci

dantas de cultivo de manera tal ón de completamente, produciéndose
Pg
., ,, ,
'
deP,
que trabajo p ovoquen
^^
logren una cobertu ,
sombreado y la conse
de( suelo a fin de
a humedad; aplicación de
favorecer el plántulas
ón o que am
'° ' ,
¿ZSmu su
fertilizantes una rápida desecaci »
" “ “ "
de manera que afe a'
TsíaSasÍ55f* "^ » '

'
aürovechados por el cultivo que
que necesiten de
,
por las
diferentes
El tipo de labores que
en el ' '
"
ea
perfil del suelo , tal como lo demostraron
vertical de las semillas et al. (1996), quienes encontraron que cuando
aa a a eVter 18 U iteaCiÓ Ball ( 1992) y Clements
los mismos herbicidas.
En cualquier caso, el empleo de prácticas integradas de
"^* el suelo es preparado
de manera que no se invierta el pan de tierra las
transcurso del tiempo serán más numerosas
manejo semillas de malezas, con el
En cambio, si el suelo es laboreado de
de cultivos para controlar las malezas debe buscar combinar una
serie en los primeros 5 cm de suelo.
de aspectos de los cultivos que sean conocidos por los agricultores la manera "tradicional” las
mismas tienden a acumularse en el estrato
que permitan i) manejar la dinámica poblacional de la maleza y ii) incidir de los 10 a 15 cm.
sobre las relaciones competitivas de los cultivos y las malezas. En Con respecto al efecto combinado de tipo de labores
con
anteriores , Teasdale et al.
este contexto , el herbicida o cualquier otra intervención es una cobertura del suelo por residuos de cultivos
una cobertura del suelo del 42 %
perturbación orientada a afectar algún proceso particular de la dinámica (1991) encontraron que se necesita
poblacional de la especie maleza (ej. dispersión, establecimiento, como mínimo para tener disminuciones significativas en la densidad
reproducción) o el balance competitivo con el fin de favorecer a los de malezas, y que con una cobertura del 97% se puede reducir
la
densidad en un 75 % . De cualquier manera estos autores encontraron ,
cultivos y asegurar la má xima captura de los recursos por parte de
éstos. en algunos casos , diferencias notables en la densidad de malezas
que depend í an del tama ño de las semillas , tendiendo a que
5 . Control de malezas Chenopodium album dominara en las parcelas con labores
tradicionales.
Existen diversos métodos para el control de malezas en los
cultivos de maíz, girasol y soja. Entre ellos, el control mecánico y químico Control qu í mico. Existen algunos aspectos del uso de
son los más difundidos. El control de las malezas comienza con el herbicidas que, aunque básicos, es conveniente tener en cuenta
(Catullo y Bedmar, 1993):
barbecho, con la finalidad de modificar la dinámica poblacional de las
malezas y evitar la explotación de recursos y continúa durante el cultivo, 1) La elección del “mejor” herbicida depende del grado de
con la finalidad de modificar el balance de competencia a favor del conocimiento que se tenga del problema . Hacer una correcta
>
cultivo. •dentificación de las especies de malezas previo a la aplicación de
productos de postemergencia o conocer la historia del lote cuando se
Control mecá nico . El control mec á nico se refiere a
la aPüquen herbicidas al suelo (presiembra o preemergencia) permitirá
intervención sobre las malezas con alguna herramienta que las dañ e seleccionar más adecuadamente el activo a utilizar.
301
300

Capitulo 10
2 ) La evaluación de las
condiciones ambientales que enredadera perenne - una de
posteriores a la aplicación, los Se debe tener en cuenta
y el sistema de cultivo empleado
equipos y tiempos
operativos
, posibilitar
á tomar
previas
v
disponibles ,
aS
yy
ivas m
T V-
ás frecuent
controlada qu í
es en
micamen
nuestro
te en el
sistema de producción- no
cultivo de girasol (Bedmar,
acertadas y oportunas. decisiones
"^rVde
3) Las dosis a aplicar deben ser
Pue por ello, deber ía descartarse su siembra en lotes con invasiones
las 1 “*
Recordar que el ahorro de dosis suele recomendadas y probadas. SeVer le esta maleza a no ser que pueda ser controlada en los
resultar en controle barbecho. Tampoco existen herbicidas postemergentes
o deficientes, lo que redundará en s
una competencia con el parciales
(
un aumento del numero de semillas cultivo y en

peM
°
controlen el cebollín en este cultivo, por lo que las posibilidades
Por otra parte , se han
de malezas en el “
desarrollado y evaluado
banco" del suelo. decontrol
° C químico de esta maleza se ver án restringidas.
Cabe destacar que la generación de tolerancia al uso de ciertos
bioeconómicos que ayudan en la decisi
ón de que métodos modelos
utilizar en algunos cultivos (Lybecker de
et al., 1991a b Wilkers control
herbicidas a través de la biotecnología, está originando una revolución
1991 y Wiles et al., 1996). Estos .
se basan en el conocim
on et al., en el control de malezas, especialmente en soja y ma í z. Baste
malezas que competirán, el costo de iento de las mencionar las variedades de soja resistentes a la aplicación de glifosato
las actividades de o sulfonilureas, o los híbridos de maí z tolerantes a imidazolinonas,
rendimiento y las disminuciones posibles control, el
cosechado.
, y el precio
del grano .
glufosmato de .amonio
. , sulfonilureas y glifosato. Esta es un área en
continua evoluci ó n a la cual están dirigiendo sus esfuerzos la mayoría
Dentro de los aspectos a considerar
pre - emergentes en sistemas de
en la utilización de herbicidas de las empresas productoras de herbicidas y semillas. Así, la
siembra directa hay que tomar biotecnologí a est á aportando más herramientas para mejorar el control
cuenta que algunos de ellos pueden en
presencia de residuos en la
tener limitada eficacia por
la de las malezas en esos cultivos, ya sea mediante la incorporación de
superficie del suelo. En base herbicidas que no eran selectivos en los mismos hasta el momento, o
posibilidad Triplett y Worsham ( a esta
1986) establecieron que la eficacia mediante la introducción de aquellos activos que no presentan
los herbicidas en siembra directa de
performance en labranza
no puede ser predicha por su selectividad sobre ningún tipo de plantas. Ante esta situación, podría
convencional. Koppatschek et al. (1989) pensarse que el control de las malezas está resuelto. Sin embargo
detectaron, en experimentos con metribuz quedan incógnitas que serán develadas en el futuro, como por ejemplo:
ín menor cantidad de
herbicida en el suelo en parcelas que
tuvieron 9000 kg ha 1 de residuos el uso continuo de estos herbicidas. ¿Producirá un cambio en la flora
que en aquellas con 5000 kg ha 1
(1982) determinaron que el
.
Por otro lado Banks y Robinson favoreciendo especies o biotipos con tolerancia a los mismos? ¿Es
60% del metribuz í n fue interceptado por suficiente el control de malezas con una sola aplicación de aquellos
residuos de un cultivo previo de maí z y herbicidas sin efecto residual? En el caso del control de malezas
solamente el 40 % alcanzó la
superficie del suelo . En el sudeste perennes, ¿no ser ía más adecuado aplicar los herbicidas en estados
bonaerense el control con
flumioxazin de Tagetes minuta en soja empeoró más avanzados de su crecimiento a fin de que alcancen el momento
en la medida que
aumentó la cantidad de residuos en maí z ( á ideal para mejorar su translocación y efecto, aunque esto esté reñido
S nchez et al., no publicado).
El control de malezas perennes es más dificultos con los per í odos cr í ticos de control? ¿ Son igualmente efectivas
o que el de las
anuales debido a que se reproducen no sólo por aplicaciones tempranas sobre malezas perennes? Éstas y otras
medio de semillas
sino también por órganos subterráneos. incógnitas serán contestadas en la medida que las investigaciones y
Por tal motivo, es en las
malezas perennes donde cobra mayor importancia el uso masivo encuentren solución a las mismas.
el concepto de
manejo integrado. Con acciones coordina
das que permitan potenciar,
por efecto de interacción, la efectividad
de las medidas de control, con
el fin de lograr una declinación
sostenida en la densidad de una
determinada maleza , o conjunto de las mismas (
Fernández y Bedmar,
302 303

¥T Capitulo 10
6. Conclusiones
of metnbuzin. Weed So . 30 164- 168 .
and per»stence
L 1974 Common ccoklebur competition in soybeans Weed So 22:
1. Los cutovos óe maí z so;a y girasol presentan Ba ^r^rtine ’
,
períodos crí 60C-6C 3
er k>s que as ~ a ezas cece o ser controladas
, eficazmente . ticos Bed ^ 1991 Malezas competencia y control en el cultivo de maíz. Publicación
,
-~ na dtspcsictón planófila de
sus hojas, de ¡ Simposio internacional de alta producción de ma í z : 69- 77. Bahí a Blanca
tasa
^ jnicia
-
rac «da exploración del perfil alta
^- ^ ^
’ A
o entaja competitiva frente a las malezas del suelo. Bedma F 993 Problemas y soluciones en lotes con malezas perennes Capitulo
Producción de girasol- Manual para productores del Sudeste
otros cut' os respecto de 11 15 PP En
’
Bonaerense CERBAS - INTA

3. La densidad de siembra es una forma
Bedmar P 1996 Evaluation of pre emergent herbicides for weed control in zero tillage
-
de manejar
-
ccr cete ^ ca de ^ a ezas onnc ca mente en soja, en
' forma
la
intermedia
ma í z "ests Agrochem Cult 17 Ann Appl Biol 128, Supplement ): 56- 57 .
(
en carasol y er rrerx:r êo da en ma í z Bedmar F 1997 Bermudagrass ( Cynodon dactylon ) control in sunflower ( Hehanthus
a n r j u s i soybean ( Glycine max ) , and potato ( Solatium tuberosum ) with
La reoucc on ce a distancia entre surcos
posibilita una postemergence grammicides Weed Tech 11: 683-688
coberrjra mas raz ca ce s e c oor
- cace del cultivo, por lo que mejora
'
a cacac cae cc ^ cet tva ce cuit ’ vo frente a las ! "

Bedmar F 1999 Manejo de malezas en girasol. 84 pp . INTA Balcarce.
Bedmar. F . M i Leaden, y J.J Eyherabide 1983. Efectos de la competencia de las
-
5. Las ecccas ce s erntr â tempranas requieren
cor tro ce ~ 3 Y:' cres en y deacon qje las fechas de
malezas.
medidas de
siembra tardías.
malezas con el girasol ( Hehanthus annuus L. ). Malezas . 4 :51- 61 .
Bedmar F . F J Cardinali. y C.l Fanzo. 1985. Efecto de la época de siembra sobre la
incidencia y el control de las malezas en girasol ( Hehanthus annuus L.). Proceedings
6. Las estra:ecias de control temprano de malezas, XI Conferencia Internacional de girasol: 331 - 337.
se vislumbran,
espeoa me ^ *e er grasol. como mas eficientes que Bedmar F . P. Manetti. y G. Monterubbianesi. 1999. Determination of the critical period
aquellas que actúan
sobre malezas ya emergidas. of weed control in com ( Zea mays ) using a thermal basis. Pesquisa Agrop Bra
34 : 187- 193.
Bianchi. A . y B . Massiero. 1984. Incidencia del chamico sobre rendimiento de soja. X
Blibliografia Reunión Argentina sobre la Maleza y su Control. Publicación Especial N° 6 C 45-
51 .
Aldnch. R J 1984 Weed-crop ecology: principles in weed Blackman. G E . 1956 . Influence of light and temperature on leaf growth pp. 151- 169.
management . Breton ,
Publishers. North Scituate. MA. 465 pp. En : F. L . . Milthorpe (Ed. ) The growth of leaves, Butterworth, London.
Aldnch. R J 1987. Predicting crop yield reductions from 1 Bochicchio. J. 1976 Determinación del período de competencia de malezas mediante
weeds. Weed Technol. 1:
199 206
- labores en el cultivo de ma íz. Actas:lll Congreso Latinoamericano de Malezas y
Altieri. M . A ., y M. Liebman. ( Eds). 1988. Weed VIII Reunión Argentina de malezas y su control: 109- 113
managment in agroecosystems: ]
Bochicchio. J. , y C. Arregui. 1974. Determinación del período de competencia de
.
Ecological approaches. CRC Press Inc. Boca Raton
Andrade. FH 1995 Analysis of growth and yield of maize ,
. Florida. 345 pp. malezas mediante labores en el cultivo de girasol. Actas Segunda Reunión Nacional
sunflower and soybean de girasol IADO : 117- 120.
grown at Balcarce. Argentina . Field Crops Res
. 41 : 1- 12. Brouwer. R . 1966 . Root growth of cereals and grasses pp.153- 166 . En : The growth
Andrade . F H F. Margiotta. R Martinez. P. Heiland, S
,
. Uhart, A. Cirilo, y M. Frugone
,
1992 Densidad de plantas en maíz. Boletín T of cereals and grasses , Milthorpe F.L. anf Ivins J D. (Eds ), Butterworth
Burnside , O . C 1972 . Tolerance of soybean cultivars to weed competition and.
écnico 108 Estación Experimental . London
Agropecuaria Balcarce . INTA . 19 pp
Andrade, FH. . A .G Cirilo, S. A Uhart. y M E. Otegui.
maíz. Dekalbpress 292 pp .
Ball, D. 1992. Weed seedbank response
to tillage, herbicides, and crop rotation
-
1996 . Ecotisiologia del cultivo d ,
. jj
herbicides Weed Sci. 20: 294-297.
Burnside. O.C. 1979. Soybean ( Glycine max ) growth as affected by weed removal,
cultivar and row spacing. Weed Sci. 27: 562- 565.
ussan. A .J. , O .C. Burnside, J.H. Orf . E. A. Ristau. y K.J. Puettmann. 1997 Field
sequence Weed Sci. 40: 654 - .
659
.
Bailar é. C .L . A L . Scopel y R A. Sá
nchez. 1990. Far-red radiation reflected front j
evaluation of soybean ( Glycine max) genptypes for weed competitiveness Weed
Sci. 45: 31- 37.
i
adjacent leaves: an early signal
of competition in plant canopies. Sci. 247: Butzonich, I.P., L. Montes, y S. Alonso. 1984. Solanum sisymbriifoUum Lam. Reservorio
332.
Banks. P A , y E.L. Robinson. 1982. The
.
M natural del virus Y de la papa en el sudeste de la provincia de Buenos Aires.
influence of straw mulch on the soil recepooflj Fitopatología 19: 89-92.
304
305

Capitulo 10
.
Cardinal», F.J., VR Pereyra C L f arizo y G A Orioli. 1980
Densidad d
girasol para el centro- sudeste de Buenos Aires. IX Simposio , ON 1988. Influencia de la fertilización con fosfato diamómco sobre la
.
.
Latinoamericano de Oleaginosas. Buenos Aires Argentina
Cardinal! F J. . G A Oriol» , y V. R . Pereyra 1985 Comportamiento de
girasol a bajas densidades de siembra Rev t ac de Agron 6
.
dos
131 139
Catullo J.C., y F Bedmar . 1993. Las malezas anuales en el cultivo de girasol
^
Naao V 60
hibnrri 0s
VI * 7, ictericia do gramón en maíz XI Reunión de ASAM Carlos Paz. Córdoba.
0 0
11
r '
r
y
1 1
ion
*
° i W l Pers . I Correlaciones
(
.
O N 1991 - Brotación y crecimiento temprano de gramón Cynodon

morfometucas y valor prodictivo de la longitud
i )
(
10: 19pp Fn: Producción de girasol Manual para productores • Capitulo

estolones Actas de la XII Reunión de ASAM Mar del Plata. Buenos Aires pp ,
del Sudeste I» »
(
Bonaerense CERBAS- INTA

Catullo, J. C., M L Rodr í guez, C . A Sosa, e I. Colombo 1983 ndez O N y F. Bedmar 1992. Fundamentos para el manejo integrado del
Determinación del .
) EFA INFA Balcarce Bolet ín Técnico N“ 105 26 pp.
periodo critico de competencia de las malezas en el cultivo de gramón ( Cynodon dactylon
4:150- 164.
girasol Malezas Fisher A .
1981 Consideraciones ecológicas para el control de malezas. Conferencia
.
.
mallow in Cotton. Weed Sci. 25 151 - 158.
.
Chandler. J. R 1977. Competition of spurred anoda. velvetleaf prickly
sida and Venice Umv Auton Chapingo 33 pp
Ford, G T., y j M Pleasant 1994 Competitive abilities of six corn ( Zea mays L. )
.
Cittadini PA . 1990. Efecto de la densidad de siembra del girasol y de la
periodo de control sobre el crecimiento de las malezas. Tesis Ing Agr
duración del
hybrids with four weed control practices. Weed Tech., 8: 124 - 128
Ghersa CM RL. Benech - Arnold, y E . H Satorre. 1997. Weed population dynamics
Facultad de and integrated weed management . Recent Res. Develop Agron. 1: 59- 73.
.
Ciencias Agrarias UNMDP 35 pp .
. .
. . .
Clements D. R. D. L. Benoit S.D. Murphy, y C.J. Swanton 1996 Tillage
effects on
.
Ghersa, CM E H Satorre M L . Van Esso A Pataro, y R Elizagaray 1990 Theuse
weed seed return and seedbank composition Weed Sci. 44: 314 - 322 of the thermal calendar models to improve the efficiency of herbicide applications
Cousens, R 1988 A simple simulation model of plant competition and its implication in Sorghum halepense (L . ) Pers. Weed Research 30: 153 - 160 .
for the design, analysis and interpretation of experiments. Proc. of the m
8
.
Hall A J C M. Rebella C M Ghersa . y J Ph. Culot . 1992. Field- crops systems of
the pampas pp 413- 450. En: C . J. Pearson (Ed.), Field crop systems. Ecosystems
.
Symposium on Weed Biology. Ecology and Systematics 113 - 122. ,
.
.
Cousens R F. N.C. B Peters, y C.J Marshall. 1984 . Models of yield loss- weed density of the world, vol 18 Elsevier. Amsterdam
Hall M R , C.J. Swanton. y G W. Anderson. 1992 The critical period of weed control
relationships. Proceedings 7* International Symposium on Weed Biology, Ecology
in grain corn (Zea mays ). Weed Sci. 40:441 -447.
.
and Systematics pp. 367-374.
Harper, J.L.1977 Population biology of plants. Academic Press New York . .
Donald. C M. 1963 Competition among crop and pasture plants. Adv. Agron. 15: 1
118. Academic Press. N Y.
- Henry W . y T.T Bauman. 1989. Interference between soybeans (Glycine max ) and
Everaarts. A P. 1992 . Effects of competition with weeds on growth development and common cocklebur ( Xanthium stnimarium ) under Indiana field conditions. Weed
yield of soybeans. Neth. J. Agrie.I Sci. 40 :91- 107. Sci. 37: 753 - 760
Eyherabide. J J. 1997. Evaluation of pre - emergent herbicides applications against Hodges T. , y J.T Ritchie. 1991. The Ceres - Wheat penology model pp. 133- 14. En: T. ,
Digitada sangumalis in no tillage soybeabs. Tests Agrochem. Cult. (Ann. App. .

Hodges (Ed) Predicting Crop Phenology. Boca Raton, FI. USA : CRC Press.
Biol. 126 Supplement) 16: 66- 67. .
Holm. L., J. V Pancho J.P. Herberger, y D.L. Plucknett. 1979. A geographical atlas of
world weeds . New York, J Wiley. 391pp.
.
Eyherabide J.J. 2000. Soja: Control de malezas. Actas XVII Jornadas de Cosecha
Holt , N . W , y S . J. Campbell. 1984 Effect of plant density on the agronomic
Gruesa. P 94 -99. performance of sunflower on dryland. Can. J. Plant Sci., 64: 599 - 605.
Eyherabide, J.J., y G. Cendoya. Critical period of weed control in soybean (Glicine
max ) for broadcast or in furrow competition. Weed Sci. en prensa.
.
Johnson B.J. 1971. Effect of weed competition on sunflowers. Weed Sci. 19: 378-
380
.
Falcon L.M. de y G. Gondo. 1991. Nivel de daño de Yuyo colorado (Amaranthus
guitensis HBK ) en cultivo de soja. XII Reunión Argentina sobre la maleza y su
Klute A., y D.B. Peters. 1969. Water uptake and root growth pp.105-134. En : Root,
control. Tomo 3: 35 - 44.

Growrh, W.J. Whittington (Ed ), Butterworth. London .
.
Farizo, C., R . García P. Ludueña, C. Senigagliesi, y A . Romano. 1980. Malezas en el .
Koch W., M.E. Beshir y R. Unterladstatter. 1982 . Crop loss due to weeds Conf.
FAO/Intl. Weed Science Soc. Expert Consultation on Improving Weed.
cultivo de girasol. Malezas 8: 12- 21. Koppatschek, F.K.. R . A . Liebel. y W.F. Slife. 1989 Application timing and com ( Zea
.
Fehr W. R .. y Caviness. 1977. Stages of soybean development. Cooperative Extension mays) residue effects on weed control from metribuzin plus metolachlor. Weed
Service. Agriculture and Home Economics Experiment Station, Iowa St University Sci. 37, 345-349.
of Science and Technology. Ames Iowa. . .
Kropff M.J. 1993a. Eco-physiological models for crop-weed competition. Chapter 3:
Felton W.L. 1976. The influence of row spacing and plant population on the effect of
.
weed competition in soybeans ( Glycine max ) Aus. J. Exp. Agrie. Anim. Husb., 16.
25-32. En: Modelling crop- weed interactions. (Ed.). M.J. Kropff and H.H. van Laar .
CAB International, Wallinngford, U.K.
926- 931. Kropff , M.J. 1993b. Mechanisms of competition for light. Chapter 4 :33 - 61. En.
j)
306 307

Modelling crop - wood inter actions. ( Ed ) M .J Kroptf and H H . van
T Capítulo 10
. 627 . 1984 Weed ecology Implications for vegetation

Laar CAB SR . y s Holt hijos
j . . .
International. Wallinngtord. U K Radosevich

.igemenf John Wiley e . New York .
,,, ,
Kroptt. M.J 1993c Mechanisms of competition for water Chapter 5 63- man Press. USA
Modelling crop wood interactions M . J Kroptf y H H van Laar (
76 P
Rice f l
19 . 4 Allelopathy. Academic
, aqncuTira ^
SUS en able pp 18g.
International. Wallinngtord. U K.
legó te A yMM Schreiber 19S9 Competition and canopy architecture as
Eds ) . CAR
Salvado». Sollvig
20 En
1998 l a a 9 ro ndustna
. O L Vainesman ( Hacfa nni
argentina
Eds )
y la
a®ncu ura Productiva y
h\ so\ tvan G ;c o "ax row width and density of redroot pigweed (
'
affected
Amaranthua ' ''
soston h o on la
pampa . Orientaci ó n gr á fICa Editor* QBI
|
retre*e u Weed
\ $\ So 37 84 - 92
LeQinzanv * t V t Colombo A Salinas, v C Severin 1980 Modelos de flui
ujosde
»
s Reading
.
'**
TOt H
.
U K . 262 pp
y R.L Benech - Arnold 1992 El enfoque poblacional de las malezas
enxergofv a de 19 especies de malezas Malezas 8: 3* 11 Satorre E H ño de estrategias para su manejo y control . Proceder
Leme» e b 5 Vefbeek \ N Ccombes 1995 Losses in gram yield of winter como base para ol dise
crops 19
from lc ium rg dum competition depend on crop species , cultivar and
season Agrotecnologico 1 : 8 -
Comportamiento de dos hí bridos
Weed Res 35 503 509 -
.
Satorre E H . A Gioia . y M . Di Bona. 1992a .
.
' * z frente a distintas densidades de cultivo y de sorgo de Alepo
.
Lvbecker. 0 W EE Schwei2er. y P Westra 1991 a Computer aided
decisions for comerciales de ma
halepense
í
L Pers ). Actas XII Reunión Argentina sobre la maleza y
weed management in com Western J Agnc Econ. 16 456 - 460 ( Sorghum
Lybecke D W EE Schweizer . y R P King. 1991 Weed management
* decisions in sucontrol. 2: 161 - 167.
R Arias . 1996. The effect of temperature on sprouting
com paseo on b»oeconomic modelling Weed So 39 124 - 129 Satorre E H . F A Rizzo y S ,
Manet! \ c Bedmar 1995 Efecto de la competencia de ma í z ( Zea mays ) sobre inC | early establishment of Cynodon dactylon. Weed Res. 36: 431 - 440.
a comu" dad de malezas XII Congreso Latmoamencano de malezas libro de Satorre E H G Duarte. M . Bosch , y F. Morrone . 1997. Bases ecológicas y control
Resu^ês 5~pc poblacional de gramon ( Cynodon dactylon ) en cultivos de girasol (Helianthus
M #er G R ^ 9Si Control de malezas en ma í z ( Zea mays ) . Malezas 9: 17 - 34
.
annuus ). XII Congreso Latinoamericano de malezas. Buenos Aires. 1997. Libro
Mdter J c . y G N Rick 1978 Influence of plant population on performance of sunflower de Resúmenes. 163 pp
Nbnds Can J Plant So . 58: 597- 600 Savin. R . E H Satorre. A J. Hall , y G A. Slater. 1995 Assessing strategies for wheat
Monks D W . . LR Oliv er 1968 Interactions between soybeans ( Glycine maX)
. . cropping in the monsoonal climate of the pampas using the CERES- wheat
cultivars and selected weeds. Weed Sci 36 : 770- 774 simulation model . Field Crops Res. 42: 81- 91.
Morfensen. 0 A \ H. D Coble 1989 The influence ol soil water stress on common Sayago . F.F. . E .J. Zorza. y L Cholaky 1984 . Control químico, mecánico, y combinado
cocMebur Xanttyum strumanum ) interference with soybean ( Glycine max). Weed de cipero ( Cyperus rotundus L.) en cultivo de ma í z . X Reunión Argentina sobre la
So 37 :76-63 Maleza y su Control. Publicación Especial N°6 B 2- 15.
kkjrdok. E C.. PA Banks. yJ.E . Toler. 1986
. Shade development on pitted morningkxy Shibles. R . M.. y C . R . Weber. 1966. Interception of solar radiation and dry matter
[ Ipomea >acuno$a ) interference with soybeans (
Glycine max ) . Weed Sci. 34: 711- production by various soybean planting patterns. Crop Sci. 6: 55-59.
717 Snaydon, R W y E H. Satorre , 1990. Bivariate diagrams for plant competition data :
Gosset. 1981. Influence of shading by soybeans ( Glycine max) Modification and interpretation. J. Appli. Ecol. 26 : 1043- 1057.
^ ^^
on weed supression Weed Sci. 29: 610-615. Solano. F. , E H. Satorre. S. Arias, y A . Guglielmini. 1997. Efecto del canopeo de
Nieto. J- H.. y D. W. Staniforth. 1961. Com- foxtail competition under soja sobre el comportamiento de gramón ( Cynodon dactylon L .Pers.). Actas XVIII
various production
conditions Agron J S3 : 1 - 5 Reunion Argentina de Ecología. 119 pp.
Nieto . J . H.. Solan F.. E .H Satorre. S. Arias, y A . C . Guglielmini 1997. Interacciones entre soja
_ ^^ Brondo . y J.T. donzalez 1968. Critical periods of the crop growth
cycle tor competition from weeds PANS( ) ( Glycine max ) y gramón (Cynodon dactylon) en cultivos en siembra directa. XII
, C 14 159- 166
nfluence of soybean ( Glycine max ) planting date on velvetleaf Congreso Latinoamericano de malezas. Buenos Aires. 1997. Libro de Resúmenes
( ACutnon theophrasti ) competition 167 pp.
. Weed Sci. 27:183 - 188
J 9 La s mbra d,recta y las malezas, pp 177- Spitters. C.J. T., y j.p. Van den Bergh. 1982. Competition between crop and weeds : A
^ J^* * ^, ,
p : * re
'
<
186 . En: Siembra Directa
BüSCh,azzo V R Gil Eds Editonal hemisferio Sur. system approach, pp. 137- 148. En : Biology and ecology of weeds. Hotzner W. y
i
ISBN 93 504- 55 4 ‘ > Numata N. (Eds.). Dr. W. Junk Publ.. The Hague,
PatS D taniforth. D. W. y C .R . Weber. 1956. Effects of annual weeds on the growth and
.
^ ! ° E feCtS f enviroorT>ental stress on weed/crop interactions. Weed
43 483 4go °
a
yield of soybeans
-
Agron.J. 48: 467 471.
J
Wax 1990 Modelling soybean growth and canopy 1961 * esP nses m hybrids to yellow foxtail competition. Weeds
apDorfioment weed- soybean ( Glycine max ) competition
. Weed Sci. 38: 522- 9 * 132 136 ^ ° °* °°
308
309

Capítulo 10
.
Stoller, E . W. y LM Wax 1973 Periodicity of germination and
emergence of jggg3 xiie effect of initial advantage on the course of plant competition
annual weeds Weed Sci 21: 574 - 580. some Wilsoi '
.
Stone. L RJ. M L. Horton , y TC Olson 1973. Water loss from an
irrigated sor
Oikos 51 19
) 1988b
4
^ .
Shoot competition and root competition J. App. Ecol 25: 279- .
field I. Water flux within and below the root zone Agron J. 64 Wils n B
Stoskopf N C. 1985 Cereal grain crops Reston Pub Company. Inc
492 - 497 °
296
Michaels. M R Hall, y C.J Swanton 1993. The critical period of
Suarez . A P . / P Bedmar 1986 Efecto de la densidad de plantas de girasol
sohr6
Woolly B L T
•
control
^
in white bean ( Phaseolus vulgaris
) Weed Sci. 41: 180 184 *
weed
competencia de malezas V Reunión Técnica Nacional de girasol
.
Swanton. C J y S F Weise 1991 Integrated Weed Management the
177 - 1Q J * ** 19«0 Weed- crop competition - A review. International Plant Protection
amdaWRlOregon State University. Corvallis. Oregon. 195 pp
rational Center
approach. Weed Tech 5 : 657 663 *
Tanoni. L B 1994 Nitrógeno como factor determinante del balance
competitivo entre
ma í z ( Zea mays L ) y gramon ( Cynodon dactylon L ). Tesis Msci.
UNMDP 63 no
Tassara H J J Santoro. M de Seiler. E Bojamch. C. Rubione R Pavón
y R L Benech Arnold 1996 Johnsongrass ( Sorghum halepense )
. . E H Satorr
control
imazethapyr and haloxifop in conventional and vertical tilled soybean ( Glycine with
maxi
Weed Sci 44: 345- 349. “
Teasdale. J R 1995 Influence of narrow row/high population corn ( Zea mays
) on
weed control and light transmittance. Weed Tech 9: 113- 118.
Teasdale. JR , C E Bestse, y WE Potts 1991 Response of weeds to tillage
and
cover crops residue. Weed Sci. 39 195 - 199
. . .
Thill D C J M. Lish , R H Callihan y E J Bechmski. 1991. Integrated Weed
Management - A componenet of Integrated Pest Management: a critical review.
V/eed Techn 5 : 648- 658.
Thomas PE L , y H J A van Lmdert. 1980. Competition between mixed weeds and
soya beans in Zimbabwe. Zimbabwe Agrie J. 77 215- 219.
Trenbath . B R 1976 Plant interactions in mixed crop communities, pp. 129- 169. En:
Multiple cropping. R E. Papendick . PA Sanchang y G.B Triplett (Eds ). A S A ,
Madison. 7/ 1
Tripled 6 B / AD Worsham 1986 Principles of weed management with surface-
tillage systems En IA A Sprague y G. B. Triplet (Eds). The tillage revolution.
New <orV Mississipi State. USA
Valentino / . O R 1996 Crecimiento y rendimiento comparados de girasol, maíz y
soja ante cambios en la densidad de plantas Tesis M. Sci. Facultad de Ciencia»
Agrarias UNMDP 45 pp
Van Acker R 0 C J Swanton. y S.F. Weise. 1993 The critical period of weed control
m soybean ( Glycine max ÍL.) Morr.; Weed Sci. 41: 194 - 200
Vari Esso ML / 0 M Ghersa 1993 Improving Johnsongrass ( Sorghum halepense)
rxxiU J m soybean and sunflower cropping systems. Weed Science, 41: 107 113.
' -
Vitla J L , E H Satorre, y E S Leguizamon 1993. Using canopy attributes to evaluate
competition between Sorghum haleponso (L .) Pers. and soyboan Weed Re«. 33.
.
89 97 .
. .
Wea /w S E M J Kropfl y R M W. GrooncveW 1992 Use of ©cophy # o)ogical model»
.
for crop weed interference The critical period of weed interference. Weed Sd 40:
302 307
.
J:
. . .
Wiles. L J R P King. E E. Schweizer D W Lybecker y S M. Swinton 1996, GWM, .
General Weed Management Model Agrie Sys 50: 355 370. -
. .
Wilkerson G G 8 A Modena, y H D Coble 1991 HERB: Decision model for
poetemergence weed control in soybeans Agron. J 83 413- 417 .
311
310

Capitulo 11
plagas de los cultivos de girasol, maíz y

soja
AM Vincini y H.A. Alvarez Castillo
1. introducción
Los cultivos de girasol, ma í z y soja son afectados por diversas
plagas desde la siembra hasta la cosecha . Algunas de é stas ,
probablemente por coincidir en un mismo período de desarrollo -
primavera - verano - son compartidas por los tres cultivos y otras , al
menos, por dos de ellos.
Obviamente, una descripción de todas las plagas de estos cultivos
está fuera del alcance de é ste capítulo por lo tanto consideraremos
aquellas plagas cuyas poblaciones causan una disminució n
significativa del rendimiento todos los años (plaga clave); aquellas
cuyas poblaciones espor ádicamente crecen en forma explosiva
llegando a producir daños importantes (plaga ocasional) y aquellas
que no causan daños significativos pero que tienen la posibilidad de
alcanzar el nivel de plaga clave u ocasional (plaga potencial). En este _
marco se tratan las plagas que afectan a estos cultivos tanto en el
sudeste bonaerense , donde algunas adquieren relevancia
ocasionalmente ( Rachiplusia nu, Agrotis Ípsilon, Peridroma saucia),
%
como en otras zonas del país donde muchas son de carácter endémico
( Diatraea saccharalis, Nezara viridula).
El objetivo de este capítulo es reseñar las plagas teniendo en
cuenta su incidencia según el estado de desarrollo de la planta (Figura
1)
^ considerando aspectos taxonómicos y biológicos de la plaga,
daños que causa y
estrategias de manejo.
Bases Para el y V.O.

manejo del maíz, el girasol y la soja. Editores : F.H. Andrade
Barras. EEA INTA Balcarce . UNMP
-
Fac de Ciencias Agrarias
313

Capí tulo 11
Estado de desarrollo Plaga aspee 0 semejante, presentan abundantes pelos gris oscuro, con
Mosca de la semilla
Girasol Maí z
Soja
de
tintes '
aman os Se 0bservan en abundancia en la tierra
ovip0nen en los surcos de siembra. Al nacer
recién
Siembra
removida. < °^
a
Chicharnta
Isocas cortadoras vas amarine „
¿podas y aguzadas anteriormente, penetran lar -
las
por
^
plántula la
Gusano blanco
Hormiga negra común
zona germll
£
^ semj a destruyen completamente el embrión o lo
oste último caso emerge una planta deforme. Pueden
Paloma turca dete
ser al"!
< '
( ( tadas también, las raicillas y los cotiledones. El estado
l larval
Sobre
Liebre CuiQEPd ,
| ,nqa durante 15 a 20 días y es la única fase del desarrollo que
SC pr 0 < >
usté ocasiono danos (Quintana, 1964). Las lanzas empupan en el suelo y
Sobre
Gusano del tullo del girasol entre k r . / y 10 dí as emerge el adulto el cual puede reinfestar el lote
tallo
Gusano barrenado» del tallo
en caso de siembras escalonadas. La lanza es, además, un activo
Barrenador menor del tallo
Vegetativo
Barrenador del tir óte agente de difusión de bacterias y hongos que aceleran la
Isoca medidora del girasol descomposición de los tejidos vegetales (Quintana, 1964; Damilano y
Sobre Chinche del girasol Brugnom , 1980). El periodo huevo- adulto varia entre 30 y 40 días
ho|a Isoca militar tardí a dependiendo de la temperatura (Neira y Echave, 1995). Las bajas
Isoca de las leguminosas temperaturas que retardan la germinación de la semilla como asi
Gusano barrenador del tallo también el alto contenido de materia orgánica de los suelos favorecen
Sobre Barrenador del brote la acción de esta plaga.
Reproductiva
capitulo
yo
Isoca medidora del girasol —
Isoca de las leguminosas Estrategias de manejo. El control es meramente preventivo, ya
espiga Polilla del girasol que el daño es irreversible. Por lo tanto, es conveniente evitar sembrar
y /o Isoca de la espiga de maíz
en suelos fríos y recordar que el alto contenido de materia orgánica
vaina Chinche verde
Chinche de la alfalfa — favorece el desarrollo de esta plaga, por lo cual debe considerarse en
Cotorra dichas situaciones el tratamiento de las semillas con insecticidas.
2.2. Chicharrita
Figura 1: Plagas que afectan a los cultivos de
girasol, maí z y soja en sus distintos Delphacodes kuscheli Fennah (Insecta, Homoptera: Delphacidae)
estados de desarrollo.
2. Siembra a plá ntula Descripción, biología y daños. Esta chicharrita cobró importancia
del Mal de Río Cuarto (MRC), enfermedad
2.1. Mosca de la semilla
Delia platura Meig. ( Insecta , Diptera: Anthomiidae)
ciclo agrícola!996/97(Vincini et al.,
Descripción, biología y daños. Esta mosca es una plaga de la
semilla recién sembrada que ante ataques intensos puede obligar a
efectuar resiembras, si bien su comportamiento es err ático ( Vincini y
Sisti, 1984). Los adultos, más pequeños que la mosca doméstica pero
Mal de rio Cuarto (MRCV) que no Pte
lo cual es imprescindible
para que
la presencia e
alcance al vegetal hospedan e,
*
El agente causal del MRC es un« ¡«» denominado virus de
*
*
vector
mecá ca po
anima
„,
(chic iam a)
' ' ’
p kuscheli la única
-
314 315

Capítulo 11
las nervaduras, conocidas como

prominentes sobre
especie con capacidad vectora demostrada ( Remes Lenicov j
^ HeS
et al., rug sl debidas a sobrecrecimiento de algunos
1985: March et al.. 1997). °
enaciones
( deformaciones
m rgenes
¿ de las hojas se encuentran frecuentes cortes
La Chicharrita es un insecto pequeño, cuyos adultos tienen dos
macropteros cuyas alas son mas largas que el abdomen y
formas * '^
tridos ) ^ hay achaparramiento o enanismo y deformación general
transversa pro|iferación de panojas sin formación de granos y, en
miden de
3.4 a 3.8 mm de longitud, y braquípteros. con alas que no superan
abdomen, y miden 2.8 mm de longitud. La coloración del cuerpo puede
el de l3S
rruv ^
^ severos, se llega a la esterilidad de la planta (Laguna y
,.
ser variada , siendo los machos de color negro con las carenas de 1999).
su _
Virla
ic bonaerense , en ensayos con distintas épocas de siembra
En « ,ideste agr í cola 1997/98, se registró baja incidencia del MRC
frente, vertex , tégulas y campos laterales del pronoto de color
blanco
marfil. Por su parte las hembras son de color pajizo claro. Para
dUfíin el
ciclo
identificación hay que tener en cuenta el rostro, que sobrepasa
su
las eP 105 ú
m nicos susceptibles sembrados a fines de octubre y principios
En los maí ces sembrados desde mediados de diciembre
coxas del segundo par de patas, las tres carenas frontales amarillentas, dC nt re
)
una mancha negra en el pterostigma de las alas anteriores y presencia la incidencia del MRC fue muy baja, a pesar de que la
en adelante
de un espolón tibial o calcar en el tercer par de patas ( Remes Lenicov ,nr Abundancia del vector coincidió con el período susceptible de
y Tesón, 1978) .
Las hembras de Delphacodes kuscheli encastran de 3 a 25 huevos
Ss siembras ( Vincini et al.,1999. Durante el ciclo 1999/2000 la
incidencia también fue baja ( Sánchez et al., 2000 ).
,
por d í a , en la vaina de las hojas o en la epidermis del tallo de las n kuscheli cuenta con enemigos naturales en sus distintos estados
plantas que busca para alimentarse . Al cabo de 8 a 16 días, desde el
momento de la puesta , nacen ninfas que miden aproximadamente 0,3
mm. Unos 25 a 30 días más tarde, las ninfas completan su desarrollo
y pasan al estado adulto. Para entonces se reproducen activamente.
de desarrollo. Se han determinado
armatus ( Ashmead) y
Mymaridae ) , de
Anagrus
ninfas y
flaveolus
adultos :
Waterhouse (Hymenoptera:
Elenchus
Pseudogonatopus chilensis Olmi (Hymenoptera: Dryinidae)(Virla,
.
par á sitos de huevos: Anagrus
tenuicomis ( K rby ) y
1993).
Una hembra puede poner entre 180 a 220 huevos a lo largo de toda
su vida , de los cuales son viables entre el 50 y el 70%. Esta especie Estrategias de manejo. El MRC es una enfermedad cuyo
.
desarrolla de tres a seis generaciones en el año ( Virla y Remes Lenicov, desarrollo e importancia depende principalmente de los vectores
1991). infectivos que llegan al cultivo del maí z, por lo cual su manejo debe
o
La Chicharrita se encuentra en cultivos de avena y trigo y en malezas basarse en disminuir el inoculo inicial, disminuir la tasa epidémica
circundantes, en toda la región central del paí s (Tesón et al., 1986).
" *
^ "«
disminuir e tiempo de exposterón
Tan pronto como se alimenta de una planta enferma adquiere el virus Para el insecto: Debido a que la «nMae ' ial está en
y queda infectiva durante toda la vida. De modo tal que cuando se el martelo
alimenta de plantas de maí z, inyecta saliva con part ículas de virus y
relación directa con la densida P
tenderá a disminuir las poblacio ) as ^
formas macr ópteras
transmite la enfermedad al vegetal. El maíz es má s susceptible a la responsables de la diseminación e @n el majZ.
enfermedad cuando se encuentra al estado de coleoptile - primera Para el inoculo: Si bien no se c n0 aenotipos resistentes, Y
hoja. Cuando el insecto vector se alimenta durante este estadio, es °
cultivares tolerantes que no presen a tac¡.ones importantes apes
,
Q para el mane|0
posible que se infecten entre el 65 y 70% de las plantas. Si el insecto de estar invadidos por el virus, or
se alimenta de plantas de cinco hojas, la enfermedad se observará
enfermedad, una medida eficiente utilización de cultiva
entre el 20 y 35% de las plantas, que mostrarán síntomas leves ( March ig ).
tolerantes (March et al., 1997; Cos a
*
et al., 1997). • 97
En el área endémica, se ha desarr s¡stema de predica
Cuando una planta de maíz se encuentra infectada con el virus MRC,
la l ámina foliar se arruga y en el env é s de las hojas se aprecian
°
presiembra basado en variables c i ¿ticas y el potencial d® .
la C '?
arnta
’
medido indirectamente a través del nivel DObiacional
P de
'
316 317

Capítulo 11
rendimiento individual, no siempre alcanzan a

De esta manera el productor puede conocer anticipadamente bien aumentan
as P tgs faltantes (Capitulo 12). La capacidad de
año ser á severo o moderado respecto a la virosis ( March et a / si
., 1997). comPensar ' v en(re cultjvos (Capí tulos 3 y 4) y permite el logro
comPerisaeion ,
ro íld m Rr
<
,
Só(Q cuando |a disminución de la competencia
2.3. Isocas cortadoras de altos '
fofTipr . mo on
e desarrollo de la planta (Cardinali et al 1985;.
Agrotis maló fida (Guen.) Gusano áspero ocurre 1990)
Agrotis í psilon (Hufg.) Gusano grasiento Sosa.
vt•
año a año, probablemente afectada por
Agrotis annexa ( Troit . ) Gusano graneado abundancia varía ódegicas
La , especialmente las lluvias. Estas
meteorol
Porosagrotis gypaetina Guen. Gusano pardo ias condiciones oviposición o causar la sobresaturación del suelo y
la
Peridroma saucia Hubber. Gusano vanado pueden afectar
larvas a salir a la superficie durante el día quedando
,
(Insecta . Lepidoptera: Noctuidae) forzar a las los predadores y parasitoides (Sosa ,1990) .
n de
expuestas a la acció
Descripci ón , biología y da ños. Se denominan isocas cortadoras
a un complejo de especies de lepidópteros cuyas larvas tienen como Especies univoltinas
hábito cortar los vegetales, generalmente de noche. Los adultos son spero). Esta isoca presenta a partir
mariposas nocturnas, poco vistosas , grisáceas o parduzcas, de 3 a 4 Agrotis malófida (Gusano á
una amplia banda dorsal verde amarillenta,
del segundo estadio
cm de envergadura alar. Las hembras, según las especies, pueden
seguida de bandas laterales beige a verdoso oscuro. El tamaño del
poner desde 500 hasta cerca de 2000 huevos ( Rizzo et al., 1992 ; Villata mm de largo por 9 mm de
y Ayassa, 1994) . Algunas son univoltinas ( una generación al año) y cuerpo es variable, alcanzando 50 a 60
larvales ( Villata y Ayassa ,
otras multivoltinas (más de una generación al año ) ( Margheritis y Rizzo, ancho . Frecuentemente tiene siete estadios
ña escondida en el suelo o
1965; Aragón, 1983 y 1985; Putruele . 1988; Rizzo et al, 1992 y 1995; 1994) Pasa el invierno como larva peque
su desarrollo, comienza
Villata y Ayassa, 1994 ; Cap et al., 1995). Las orugas , durante el día, restos de rastróos. Al llegar la primavera activa
estados fenológicos.
permanecen arrolladas en espiral, ocultas bajo tierra, cascotes o la a alimentarse y ataca los cultivos en sus primeros
Pasan el verano como prepupas, enterradas a
pocos centime ro
broza, que las protegen de la desecación. Por la noche salen para
la superficie del suelo para transformarse en pupa
en el mes de mar .
alimentarse, cortando o podando las plántulas. Los ataques comienzan cico. iven
según las especies, por manchones o frentes. Las orugas cortan las Los adultos emergen en otoño y comienzan un nuevo
tallos óe maeza
plantas pequeñas casi al ras del suelo o por debajo de la superficie del 10 a 15 dias y las hembras desovan en hojas y
rastrojos , colocando grupos desordenados de 50 a , '
mismo, dejando la plántula cortada sin posibilidad de recuperación, lo
totalizando entre 1000 y 1600 (Rizzo et al., 1995). Luego
e un P
que en muchas oportunidades obliga a resembrar. La pérdida de
plántulas es menor en ma í z pues el meristema apical se encuentra
«
íie incubación (3 a 5 dias, a 22-23 C; o 9 a 10
dí as, a 16 C) se .
debajo de la superficie del suelo (Cap í tulo 2). Debido a que sólo salen
por la noche, muchas veces no se sabe a que atribuir la destrucción
produce el nacimiento de las larvas que miden de 1 a mm
y se protegen bajo la broza ( Villata y Ayassa, 1994 y Rizzo et al .
.
iw»l -
de las plántulas , que aparecen cortadas a lo largo del surco. Para de esta
aS ísocas
, i
Porosagrotis gypaetina Gus l

^ °
?^“
verificar si el daño ha sido ocasionado por cortadoras se debe buscar
ltimos estadí
^
°
especie que atacan al girasol corre po den a los ú
la oruga , la cual puede hallarse en la última planta cortada o en la gg
pr ó xima planta sana a dos o tres centímetros de profundidad ( Vincini y desarrollo y son gris oscuras o Q area dorsa
Sisti, 1984) . Debido a su hábito de cortar 2 ó 3 plantas seguidas afectan diferencia mayormente del resto de c ‘ s alargadas y
la distribución de las mismas en la línea de siembra, generando mayor de los nances por una sene de
Recién nacidas miden cerca de 2 m de 35 a a» mm de
crecimiento vegetativo en las plantas adyacentes a las fallas, que si
319
318
Capítulo 11
longitud y 9 mm de ancho cuando llegan al sexto o séptimo

estad10 ' n Seis estadios larvales y recién a partir del cuarto se
Pr
nrnn como cortadoras El estado larval dura entre 25 y 39 dias v
Transcurren el invierno como larva parcialmente .
desarrollada Ileo 11
al sexto o s éptimo estadio larval en octubre o noviembre.
Entonce ° COfT1
rh completo
de 46 a 69 ..
días ( Rizzo et al 1992). Tienen
entierra y permanece inactiva como prepupa hasta el
otoño y | UpSe 6l
¿aciones anuales y ha ocurrido , en el sudeste
bonaerense
3 ó4
, que
deviene en adulto que desova entre BOO a 1200 huevos
durante tre
9
° gen
;
d ellas ha coincidido
con el girasol en floración lo que produjo
la
^
cuatro dí as. Después de 22 a 26 dí as de incubación nacen
las
las que se comportaran como cortadoras al llegar al cuarto larva
° de plantas por daños en base del tallo.
da
la
que ocurre a fines de agosto ( Cap et al., 1995 ). estadio

Estrategias de manejo. Con el fin de detectar la plaga se pueden
"
Ambas especies pueden alimentarse de diversas malezas muetreos de pre y post siembra. En cultivos ya implantados
que permiten su supervivencia en lotes mal trabajados. Son muy las
y agresivas y las primaveras húmedas favorecen los
activas donde observan plantas cortadas, lo primero que hay que detectar,
se
ataques 0s el causante
del da ño ( tener en cuenta que las pérdidas pueden
deberse a cortadoras u otros organismos). Para cortadoras las
principalmente en areas bajas, siendo las siembras directas
o con
labranzas reducidas las de mayor probabilidad de ataque (
1985).
Aragón observaciones que deben realizarse son: a ) si la planta ha sido cortada
en su base quedando sobre el suelo el resto de la misma, o si ha sido
podada y est án los restos de las hojas que siempre quedan sobre el
Especies multivoltinas
suelo y b ) se debe buscar la oruga en la planta cortada o en la próxima
planta sana a escasos cent ímetros de profundidad.
Agrotis ípsilon (Gusano grasiento). La isoca presenta su cuerpo
En girasol , comprobado que el daño ha sido producido por las
brilloso, como si estuviera cubierto por una grasitud, de ahí su nombre
isocas cortadoras se hace un relevamiento del stand de plantas; en
vulgar. Es gris brillante con una banda longitudinal dorsal má s clara
evaluaciones preliminares se determinó para un stand de 45000
que el cuerpo. Su desarrollo má ximo llega a 45 mm de longitud y 8 mm
p ha 1 que la presencia de 1 ,3 larvas / 10m produjo una reducción del
de ancho. Presenta ocho estadios larvales que son de hábito gregario
rendimiento de un 8% ( Sosa , 1990) .
hasta el cuarto. A partir de éste entran en la faz solitaria. Presenta tres
En ma í z si la plántula tiene cinco hojas o menos, como la yema
generaciones anuales y pasa el invierno al estado de pupa . Los adultos,
de crecimiento recién ha llegado a nivel del suelo, las plántulas cortadas
de la primera generación, aparecen en octubre. Presentan el cuerpo
pueden rebrotar. El umbral de daño está dado por 5 a 7% de daño
gris áceo, miden entre 40 y 45 mm, colocan 1000 a 1800 huevos en má s dos isocas cada 100 plantas ( Aragón, 1997).
lugares protegidos, en la cara inferior de las hojas u ocultos en los
En soja , cortan las plántulas a nivel del suelo, estimándose que
rastrojos. Luego de 3 a 6 días de incubación emergen las larvas
cada isoca puede destruir de 5 a 10 plántulas durante su etapa activa.
(Putruele. 1988). La primera generación coincide con la emergencia
Se recomienda controlar cuando en pre siembra se hallan de 1500 a
del cultivo, lo cual la hace muy peligrosa. Su aparición y abundancia 2000 larvas por ha, mientras que en post emergencia se recomienda
varí a , ya que algunos años aparecen a fines de octubre y otros a fines
cuando existe un 8 a 10% de plántulas cortadas y se comprueba la
de noviembre ( Aragón. 1985 ) . El control natural por parasitoides
( Apanteles bourgim, Ophion gravidus, Goma lineata ) y patógenos causa
presencia de isocas
cortadoras activas ( Aragón et al, 1997). Según
una mortalidad del 40 al 50% (Sosa, 1990).
Gamundi ( 1986) , reducciones de hasta un 50% en el número de plantas
Acomendado. con espacios en la línea de siembra hasta de 35 cm,
n afectan
.
Peridroma saucia (Gusano variado) Las larvas totalmente ° el rendimiento.
En general, si se encuentran isocas ccortadoras
_ y el stand
desarrolladas llegan a medir 45 mm de longitud y 7mm de ancho. Son
comedio de plantas es satisfactorio (Capítulo 4) se ac0 s® .
pardo grisáceas opacas con manchas amarillas conspicuas en el dorso.
aP|icación de " *
cebos t ó xicos. Si el stand de plantas es inferior
320
321

Capitulo 11
satisfa;'
se deberá resembrar. Cuando el daño se ha
ones se pueck a la aplicación de cebos tlocalizad
ó xicos el
plántulas. Este daño es especialmente cr í tico para el maí z (Capí tulo
ci a debe ser :ie unos 10 m de ancho, 4 ). Durante el per íodo vegetativo consumen tanto las hojas como las
as plantas sanas que cerdean a! manchón ( Vincini y Sisti. 1984sobre i ra í ces. A partir de seis hojas el daño se restringe a las raíces pero en
)
este momento la planta ha adquirido un desarrollo radical que le permite
.
2.4. Bicho torito o candado Gusano blanco sobrevivir ( Alvarado.1979).
O 'cboderus abdenjs St jrm
Estrategias de manejo. Para un control cultural hay que tener
Insecta. Coleóptera : Scarabaeidae
en cuenta el origen del lote , la fecha de siembra y el estado de
Descnpc ¡on. oioiogia y da ños . Los adultos son
i desarrollo de las larvas. Sí la siembra es temparana las plántulas
escarabajos quedar í an expuestas al ataque de las larvas lo que no ocurrirí a si éstas
negros oe 2 c ^ de longitud. Los machos poseen unas prolongaciones
ya han alcanzado el estado de prepupa. Otro aspecto a tener en cuenta
en a ca ñe ooster or de a cabeza y anterior del prot órax , que forman
es que el nivel poblacional disminuye con sucesivos años de labranza
un gancho o candado . Tanto as hembras como los machos aparecen ( Alvarado et al. 1980).
soore a s ^ cerLcie de sue ! o desde noviembre hasta enero. Las Si bien postergar la fecha de siembra puede disminuir los daños
hen“ c 'as fecundadas realizan vuelos cortos y hacen cuevas pequeñ por gusano blanco no hay que olvidar que ello puede incrementar el
as
ae 10 a 15 de profundidad, preferentemente en suelos duros, daño del gusano barrenador del tallo ( Diatraea saccharalis ) , reduce el
.
compactos ^crres et al . 1976 ) y en la profundidad
de las mismas rendimiento potencial del cultivo ( Capí tulo 5) y aumenta la probabilidad
depos ta° os nuevos ( esf éricos y blancos ) que luego de un per
íodo de sequí a en floración ( Cap í tulo 7).
ce ircubac on oe unos 7 a 10 dí as dan lugar a larvas en forma de “C" El nivel cr í tico que justifica control es de 4 larvas m 2, para lo
( Aivaraoo . 1979 ). Las larvas se conocen
como gusanos blancos: cual se recomienda un muestreo previo a la siembra. Quince días
oresema'' a cabeza casta ña y el cuerpo blanco lechoso con el último antes se toman no menos de 13 muestras, de 25 x 50 cm de lado y 30
seg^ e ^ to acdomina oscuro debido a la acumulación de tierra en la cm de profundidad por lote de 50 hectáreas ( Alvarado. 1986). De ser
ca ñe final del tracto d gestivo . Durante su desarrollo pasan por tres necesario el control quí mico, los insecticidas deben incorporarse
al
estadios ¡ anuales, se alimentan de raíces ocasionando los mayores
da ños a partir del tercer estadio que generalmente ocurre a partir de
;
i
suelo, entre 8 -10 cm de profundidad, como mínimo diez días antes de
la siembra ( Alvarado, 1979). El tratamiento de semillas con insecticida
la segunda quincena de marzo ( Alvarado.1979) . Hacia fines de octubre, en ensayos experimentales ha sido auspicioso (Alvarado et al., 1980).
según las temperaturas, entran en un per í odo de poca actividad donde
se observan cambios en su aspecto externo ya que evac úan el tracto , 2.5. Hormiga negra común
intestinal, se tornan fl á ccidas y dejan su caracter í stica forma de *'CT Acromyrmex tundí Guérin
Es el per í odo de prepupa. Luego se transforman en pupa para dar ( Insecta, Hymenopte
ra: Formicidae)
lugar al adulto. En los estados de prepupa , pupa y adulto no se
alimentan ( Alvarado. 1979) . Tienen una generación al año. Descripción , biología y daños. Son insectos sociales que viven
Las praderas son el reservorio natural de las larvas, por lo que el en colonias conocidas como hormigueros; cada hormiga nace para
daño es importante cuando el cultivo sucede a una pastura ( Alvarado cumplir una función determinada. Así están las reproductoras (reina y
et al., 1980 ). Los daños son mayores en las primeras etapas de zángano) y las encargadas del hormiguero: jardineras,
)
desarrollo del cultivo. Durante la pre -emergencia, las larvas pueden soldados,
cargadoras y podadoras. Estas ú ltimas , provistas de fuertes
alimentarse de las semillas recién sembradas o cuando éstas mandíbulas, son las que se dedican a cortar los vegetales en trozos
comienzan a germinar, reduciendo en consecuencia el stand de Pequeños f áciles de llevar. Cuando las hormigas encuentran algún
322
323

Capitulo 11
vegetal de su preferencia, r ápidamente lo comunican con

de las antenas al resto de las transportadoras. Son activas movimientos Normalmente se alimentan ingiriendo granos, luego hojas
verdes
últimas horas de la tarde hasta las primeras de la mañana . El
desde las y después frutos. La excepción se da cuando está emergiendo
el
que transportan al hormiguero sirve de sustrato para el material girasol ya que en esos d í as se alimentan exclusivamente de
un hongo que ellas cultivan y que constituye el único
desarroll o de cotiledones, los cuales son apetecibles para las aves durante un
alimento de la periodo de 3 a 4 dí as. Sí la emergencia es escalonada el período de
colonia. Se ha estimado en 900 kg año la masa vegetal
susceptibilidad del cultivo es mayor ( Llano, 1978).
para alimentar la ñonguera de un hormiguero ( Amante , necesaria
citado por Los ataques se inician pr ácticamente desde la siembra,
Zunino. 1971), ya esto se debe agregar el material que cortan momento
y dejan en que come la semilla si é sta ha sido colocada superficialmente , y en
sobre el suelo.
suelos con escasa humedad. Los mayores daños los producen du
Otras especies de hormigas cortadoras son Acromyrmex rante la germinación y emergencia. Cuando el cotiledón no ha salido
-
striatus
Roger, pequeña y roja sanguí neo, conocida como hormiga aun a la superficie, pero si parte del talluelo, la paloma se lleva hasta
reventona
por la aparición de varias bocas de salida despué s del laboreo la semilla . Sí el suelo está seco puede llegar a cortar la plántula por
del
suelo y Acromyrmex lobicorms Emery cuya coloración var ía del debajo del cotiledó n, diferenciá ndose el da ño del ocasionado
negro por
mate a ferruginoso oscuro. Al norte de la provincia de Buenos Aires cortadoras porque las palomas se llevan los cotiledones. También se
se
encuentran distintas especies del gé nero Atta Fabr . ( Zunino, 1971). puede observar el daño por pequeñas muescas en el cotiledón o falta
Estrategias de manejo . El control debe estar dirigido al del mismo. Las plantas que han perdido los cotiledones pero no el
hormiguero para lo cual, si bien cualquier época del año es propicia, ápice pueden recuperarse. Se estima que una bandada normal puede
lo recomendable es el periodo entre marzo y octubre. Conviene detectar comer el equivalente a una hect área de girasol (Llano,1978), cifra que
su presencia en el lote antes de la siembra. En post - emergencia, se puede ver incrementada cuando la emergencia de plántulas en el
una vez localizadas las hormigas, se debe aplicar cebo t ó xico mientras lote es desumforme.
est á n trabajando ( llevando carga al interior del hormiguero) de lo Otras palomas que ocasionan daños son Columba livia Temm.
contrario no lo acarrean. Debido a su car ácter higrosc ópico los cebos paloma casera, Columba maculosa Temm. paloma grande de alas
deben aplicarse sobre suelo seco. Para la destrucción total de un manchadas y Zenaida auriculata (Reinch.), que además comen los
hormiguero común, las hormigas deber án conducir unos 20 gramos granos del capí tulo ( Zaccagnini y Dabin, 1984).
de cebo y a las 24 horas de aplicado el mismo, el hormiguero quedará
inactivo ( Zunino, 1971) .También se pueden utilizar insecticidas diluidos Estrategias de manejo. Utilizar semillas de alto valor cultural, a
en agua, aplicados sobre el hormiguero o bien en cobertura total fin de lograr una emergencia uniforme, teniendo en cuenta que una
( Aragón, 1998). emergencia escalonada aumentar í a el período de susceptibilidad del
* cultivo. Cuando los lotes están cercanos a los montes, refugio natural
2.6. Paloma turca de estas aves , generalmente se hacen cebaderos con granos gruesos
Columba picazuro Temm. como ma í z . S í se utilizan granos envenenados (Rizzo, 1978) es
( Aves, Columbiforme: Columbidae) recomendable recorrer el lote diariamente y recoger las palomas
muertas con el fin de evitar su ingestión por aves rapaces o por
Descripci ó n , biolog ía y da ñ os . Esta paloma es una de las mamí feros.
principales causantes de daños al cultivo de girasol durante la
emergencia . Forman bandadas integradas desde unos pocos
individuos hasta cien, los que conforman una bandada normal. Si al
alimento es abundante pueden llegar hasta 200 ejemplares.
324 325

Capítulo 11
2.7. Liebre europea
Lepus europaeus (= capensis
) Pali . de soja de Cordoba y Santa Fe (Baigorri et al.,1998) , y al año siguiente
(Mammalia, Lagomorpha:
Lepondae ) se lo halló en Tucumán (Costilla y Coronel, 1998) . El macho es un
gusano cilindrico de 1.3 mm de longitud mientras que la hembra adulta
Descripción, biolog í a y daños . Este mam í fero est á ampliamente presenta el cuerpo dilatado, blanco en principio y luego amarillento
distribuido en nuestro pa í s. El adulto mide 60 cm de largo con un peso Esta permanece fija en la raíz con el cuerpo afuera y la cabeza en
el
interior de los tejidos. Al morir, su cuerpo lleno de huevos, se
t ípico en la pampa húmeda , de 3.8 kg para hembras y 3,5 kg parí ¡ duro y oscuro constituyendo un quiste, el cual queda en el suelo
torna
machos adultos. El consumo diario de materia seca var ía entre el 6% . al
y el 7% de su peso vivo (Bonino. 1987) . destruirse la ra í z de la planta hospedante. El quí ste, con forma
de
Se alimenta de hierbas, tanto en praderas naturales como en limón y 0.7 mm de longitud, es muy resistente y puede permanecer
'
pasturas implantadas, de la corteza de árboles forestales y frutales viable por má s de 8 años (Costilla y Coronel, 1998).
Ocasiona daños en los cultivos jóvenes de girasol y soja. Efectuán un
. Los huevos , dentro del quiste, inician un proceso
de
3 embriogenesis hasta dar lugar a un juvenil de primer estadio (
corte a bisel por debajo de los cotiledones, siguiendo la hilera y dejando J1) el
cual muda dentro del huevo transformándose en un juvenil dos (J2 ).
las deyecciones sobre la superficie del surco lo cual facilita el
Este J 2 es infestante y al ser atra í do por las exudaciones del
diagnóstico . El maíz puede recuperarse sí la plántula tiene menos de hospedante, emerge, abandona el quiste a través de sus aberturas
cinco hojas ( Vincim y Sisti. 1984) ya que el ápice de crecimiento se naturales y se desplaza en búsqueda de la raí z del hospedante. ste,
encuentra por debajo de la superficie del suelo (Cap í tulo 2) . En plantas É
de aspecto vermiforme, perfora los tejidos meristemáticos, se intro
más desarrolladas, de 6 a 8 hojas, se alimenta del tallo dejando las duce en la raí z y migra a través de la corteza hasta los tejidos
-
hojas esparcidas por el suelo, también siguiendo la lí nea del surco. vasculares , donde se establece definitivamente , comienza a
alimentarse y se torna sedentario. En una misma raíz ingresan varios
Estrategias de manejo. Si bien es una plaga de vieja data, aún juveniles que se desarrollarán en hembras o machos. En las hembras
no se han efectuado evaluaciones que pongan de manifiesto el impacto el cuerpo se va ensanchando, se producen tres mudas más y llega a
que causa en girasol o en soja. Se las puede controlar mediante la adulta. Esta hembra presiona y rompe los tejidos de la raíz; debido a
caza con armas de fuego ( Bonino , 1987) y la protección de aves ello el extremo posterior de su cuerpo sale a través de la epidermis
rapaces. radical a la vez que el anterior (cabeza y cuello) continúa en el interior
de la raí z. El macho, de desarrollo más rápido, abandona la raíz e
3. Planta establecida inicia la búsqueda de la hembra para fecundarla. En el interior de la
, hembra se desarrollan de 200 a 600 huevos, de los cuales algunos
3.1. Sobre la raíz son expulsados al exterior. En condiciones adecuadas éstos eclosionan
y reinfestan el cultivo. La hembra muere enseguida, se transforma en
3.1.1. Nematode del quiste quiste el cual se desprende de la raíz y permanece en el suelo ( Veloso
Heterodera glycines Ichinohe Silva et al., 1997) . La duración del ciclo de vida depende de la
(Nemata, Tylenchida temperatura del suelo. Con temperaturas óptimas de 22 a 29 gC el
: Heteroderidae)
ciclo dura de 21 a 24 días mientras que con temperaturas menores
nr
,
Descripción, biología y daño
nues ro Pais es muy importante
'
. Esta plaga, de reciente aparición
en los cultivos de soja, ya
que
puede extenderse hasta unos 40 días, ocurriendo de 3 a 4 generaciones
en el año (Costilla y Coronel, 1998 y Doucet et al„ 1998).
La densidad poblacional de este nematode aumenta durante la
3 m® rmas
en los rendimientos a ún con baja densidad
Dnhia
326
^ .
na u presencia
se detectó a fines del año 1997 en cu
estación del cultivo, por lo que las variedades de ciclo largo dan lugar
327

Capítulo 11
epidermis del tallo en los tejidos más tiernos. Nacen de ellos peque
ñas
larvas blanquecinas y minadoras, que realizan galer ías en
los tallos
( Baigorri et al., 1998). tanto hacia arriba como hacia abajo del punto de entrada.
Ataca las plantas de girasol a partir de los 30 a 40 cm
Los ntomas de los danos vanan con el tamaño y desarrollo de
sí de altura
las poblacion es, desde una ligera disminución en el crecimiento de |as El daño se localiza, principalmente, a una altura de 6 -7 cm, del
suelo
plantas hasta enanismo y marcada clorosis ( Costilla y Coronel, 1998) y con menor frecuencia entre los 30- 35 cm ( Losada, 1973). Inicialme
nte
el daño se manifiesta con la aparición de un pequeño punto
Como respuesta al ataque del nematode las c élulas del cilindro vas- oscuro
acompañado de un ligero abultamiento y la presencia de
cular se fusionan dando lugar a estructuras ( sincitios) que interrumpen un exudado
el flujo de agua y nutrientes; el rendimiento puede disminuir hasta un : resinoso. Si se efectúa un corte longitudinal del tallo en correspondencia
.
90° o ( Doucet et al. 1998).
con ese abultamiento, se encuentra una caverna de diámetro
y de 25 a 30 mm de largo. Tambié n se han observado pequeñ
variable
Este nematode se caracteriza por tener una gran variabilidad os
orificios, a más de 30 cm del suelo, que no presentaban abultamie
genética y ante una presión de selección su comportamiento puede nto
y que se relacionaban con galerías de 2 mm de diámetro y 12 a 15
ser modificado , de modo tal que plantas resistentes, cultivadas cm
( de largo en las que se han encontrado hasta 2 y 3 larvas (
continuamente , pueden comportarse como susceptibles por la Losada,
1973). Éstas, al completar su desarrollo, se ubican próximas al
formación de nuevas razas en la población (Costilla y Coronel, 1998). agujero
de salida y empupan durante unas 2 semanas dando lugar
Entre sus hospedantes se encuentran varias especies de a la
emergencia del adulto. Este díptero tiene varias generaciones
leguminosas : poroto ( Phaseolus vulgaris ) , tr ébol ( Trifolium spp. ) , arveja al año
y, a medida que van naciendo, los adultos van reinfestando la planta
( Pisum sativum). alfalfa ( Medicago sativa ) , melilotus ( Melilotus spp.) , en la parte más tierna, por lo cual las últimas generaciones
caupi ( Vigna sinensis ) y lupinos ( Lupinus sp. ) (Costilla y Coronel, 1998). pueden
afectar a pecíolos y capítulos.
Los tallos con gran cantidad de galer í as se debilitan y son
Estrategias de manejo. La clave consiste en limitar la densidad fácilmente quebrados por el viento y aunque esto no ocurra, igualment
poblacional antes de la siembra, disminuyendo al má ximo el número e
se produce un daño importante por disminución del potencial fisioló
de huevos y larvas insfestantes presentes en el suelo ( Doucet et al., gico
de la planta, principalmente por dificultades en la circulación. Además
1998). Los métodos de control disponibles incluyen; rotación de cultivos, 1 los orificios efectuados por esta plaga, generalmente son vía de entrada
,
uso de cultivares resistentes, diversas pr á para hongos y bacterias que ocasionan la podredumbre de la médula
cticas culturales y control
químico mediante nematicidas, siendo lo cual magnifica el daño.
los dos primeros los de mayor
aplicación ( Baigorri et al.,
1998).
Estrategias de manejo. En parcelas experimentales conducidas
3.2. Sobre el tallo por Losada (1973) el porcentaje de plantas quebradas, en distintas
variedades, estuvo entre 2,1 y 16,4%; los ensayos de control mediante
3.2.1. Gusano del insecticidas no demostraron efectividad debido a la dificultad que se
tallo del girasol
¡Insecta
( fÍT? rTyZa
D
9
, íptera
: Agromyz
cunctan
°ides Blanch.
presenta cuando las larvas ya están en el interior del tallo. Si bien
naturalmente est á controlada por numerosos parasitoides (De Santis
idae ) et al., 1976), una buena alternativa serí a la resistencia genética.
al cultivo blolo9ia y daños . En el sudeste bonaerense, ataca

esquitas muvn í!
espor ádlcamente. Los ejemplares adultos
y P rquenas
que depositan los huevos debajo d
328 329

Capítulo 11
3.2.2. Gusano barrenador del

tallo
Distraea saccharalis F.
( ) alimentarse de las hojas tiernas del cogollo haciendo pequeños
orificios
.
( Insecta Lepidoptera : Pyralidae
) de modo tal que cuando las hojas est án totalmente
una lí nea de orificios
desarrolladas
en forma transversal a las se
observa
nervaduras
Descripci ó n , biolog ía y da ño . Esta plaga causa ( Nemirovsky y Parodi, 1970).
daños Cuando el ataque se produce en plantas desarrolladas,
importantes en el cultivo de ma í z , sobre todo en las zonas las lar-
maiceras vas penetran al tallo donde se alimentan y forman galerías
tradicionales. Los adultos son mariposas pardo claro, con una sucesión generalmente longitudinales y algunas pocas transversales. Una misma
de pequeñas manchas de lineas oscuras en las alas anteriores , que
larva puede barrenar 2 ó 3 entrenudos y en una misma planta pueden
cuando la mariposa est á en reposo simulan una “V”. Presentan como hallarse varias larvas. Las larvas pueden penetrar a las espigas a través
característica la proyección de los palpos (apéndices bucales) y |as del pedúnculo o llegar desde el exterior atravesando las chalas. Cuando
alas, las que en posición de reposo se asemejan a un techo a dos las espigas son perforadas desde el pedúnculo, la cosecha mecánica
aguas. Las hembras miden unos 15 mm de longitud y los machos algo
menos. .
favorece su desprendimiento y pérdida ( Torres et al. 1976).
Como consecuencia de la acción de esta plaga en los tallos, se
Estas mariposas, que aparecen en primavera, durante el día se produce un debilitamiento que facilita el quebrado a distintas alturas.
ocultan entre los vegetales y por la noche realizan vuelos de A medida que aumentan las perforaciones por tallo y pedúnculos se
apareamiento y / u oviposici ón . Desovan sobre las hojas, incrementan las plantas quebradas y espigas caídas (Dagoberto et
preferentemente en las superiores, constituyendo grupos imbricados al., 1980 ). En ataques severos es recomendable la cosecha anticipada
de 10 a 50 huevos cada uno. Cada hembra puede poner hasta 250 a fin de disminuir los daños indirectos. Las perforaciones son, además,
huevos, durante sus 5 - 7 días de vida ( Dagoberto, 1994 ). Los huevos una puerta abierta para la entrada de microorganismos .
son pequeños ( 1 mm de longitud) ovales, chatos, ligeramente crema y El estado larval, en verano, dura de 21 a 32 dí as. Al final de su
se tornan amarillentos con el tiempo. Luego de un per í odo de desarrollo las larvas generalmente miden de 16 a 22 mm de largo,
incubación de 5 a 13 dí as nacen las larvas , con el cuerpo blanco amplí an la galer í a y la revisten con secreciones sedosas, practicando
amarillento, y con abundantes manchas pardas que contienen un una perforación hacia la parte externa, en la pared del tallo, con el fin
pequeño tub érculo aplanado y oscuro del cual emerge una cerda. de facilitar la salida del adulto.
Poseen, en los anillos torácicos y abdominales, cuatro manchas en el Este insecto cumple 4 a 5 generaciones anuales; las larvas de
dorso y tres lateroventrales con una o dos cerdas; la cabeza es castaña la última generación descienden por el interior del tallo hasta localizarse
( Nemirovsky y Parodi, 1970). por debajo del cuello o de la superficie del suelo permaneciendo allí
Los ataques comienzan en los bordes del cultivo. Los estados durante todo el invierno. Este estado de larva invernante ’ puede durar
fenológicos susceptibles de infestación o reinfestación son desde entre 174 y 236 días. Llegada la primavera empupa, luego emerge el
nacimiento hasta grano lechoso . A partir de grano pastoso las adulto que da inicio a otra generación (Nemirovsky y Parodi, 1970).
mariposas pr á cticamente no
desovan en ellos ( Parisi y Dagoberto, Se han hecho estudios sobre la fluctuación poblacional de lar -
W») Pmsencia de 5 a 6 larvas por planta , desde floración, causa vas y adultos. La población de adultos es muy baja en Noviembre y
un 20;o de merma en el primera quincena de Diciembre. La má xima cantidad de adultos se
/
rendimiento ( Dagoberto, 1994). produce en la primera semana de febrero y como consecuencia de
Las larvas se alimentan
en primera instancia del follaje
introduci éndose a los dos
ra o en el tallo, de
o tres días de nacidas en la nervadura cen - esto las mayores cantidades de larvas se dan en la primer quincena
.
de este mes Por lo tanto, las poblaciones de Diatraea saccharalhs
acuerdo al desarrollo de la planta. Si los son crecientes desde siembra a cosecha ( Torres et al., 1976, Dago e o
0 p estos en plantas
f! puecWJ
dp ñ
^
e ro í e í erminal
jó venes, las larvas que emergen
, provocando la muerte de la misma »
et al., 1980; Inchausti, 1995) .
331
330

Capítulo 11
Las siguientes especies

son hospedantes alternativos:
vulgare . cebada : Triticum astivum Somhum invernantes ( Dagoberto et al., 1980; Dagoberto, 1994).
spp . . sorgo: Hordeum , triq0.
.
officinarum caña de azúcar , Bromus unioloides , En los ltimos años la biotecnología ha permitido incorporar en
ú
Saccharum cebadilla
de perdiz , Echinochloa cruz los hí bridos de ma í z el gen Bt, de la bacteria Bacillus thuringiensis.
criolla Digitaria sangumalis. pata
'
-gai¡¡s
Paspalusdilafatum . pasto miel; Sorghum alepensis , sorq Éste genera una protoxina en la planta que se convierte en toxina en
pasto arroz ; 0
( Nemirovsky y Parodi, 1970; parisi el interior de las larvas , cuando é stas se alimentan, provocándoles la
de alepo y Phalaris tuberosa, falaris
muerte. La protoxina muestra un nivel variable en la planta según el
y Dagoberto, 1979 ) . tipo de constitución del gen Bt utilizado, de modo tal que algunos se
expresan en espiga y tallo y otros solamente en tallo (Lieutier, 1998;
Estrategias de manejo. El control comienza con la elección del
Pedrol et al . ,1998). En el Capítulo 12 se discuten algunos aspectos
lote debido a que la larva inverna en los restos de cañas de maíz, sobre la implementación de cultivos Bt.
sorgo, y otras gram íneas silvestres . Una manera eficiente de asegurar
una baja infestación es utilizar lotes donde no se hayan cultivado 3.2.3 . Barrenador menor del tallo
hospedantes de esta plaga y en el caso de que el lote provenga de un Elasmopalpus lignosellus (Zell.)
rastrojo de sorgo o ma í z es conveniente realizar labores tempranas, ( Insecta . Lepidoptera: Phycitidae)
en mayo o jumo , con el fin de enterrar los rastrojos a una profundidad
de 5 a 10 cm ( Dagoberto, 1982). Con esta práctica se disminuye en Descripción , biología y daños. Este barrenador se encuentra
un 90% la población de larvas invernantes ( Barral et al., 1971). desde el norte del pa ís hasta el sur de la provincia de Buenos Aires.
La fecha de siembra (Capí tulo 5) es uno de los factores que más Se desarrolla en suelos sueltos y fundamentalmente en per íodos de
influye en la intensidad del ataque ( Parisi y Dagoberto, 1979; Dagoberto sequí a ( Villata y Ayassa , 1994) , ocasionando da ños en siembras
et al., 1980); por cada 10 días que se atrasa con respecto a la fecha tempranas y de segunda ( Aragón et al., 1997 ) . En el sudeste
óptima, el perjuicio puede incrementarse en un entrenudo dañado por bonaerense cobr ó importancia durante la campaña agrícola 1996/97,
planta. caracterizada por una fuerte sequía, en la que atacó cultivos de soja
En el control químico del gusano barrenador del tallo se muestran y maíz de segunda. Pasa el invierno en el suelo, como larva invernante
efectivos varios insecticidas ( Torres et al., 1975; González Llanos y y/o pupa, entre los restos del rastrojo o en el interior de un capullo. En
Etiennot, 1988 ). La eficiencia de los mismos no depende solamente primavera emergen los adultos que son peque ñ as mariposas
de la elección del activo, la dosis, y una aplicación correcta, sino que nocturnas, de 25 mm de expansión alar, de coloración clara los ma -
tambi én debe tomarse en cuenta la fluctuación de la población de chos y oscura las hembras. Realizan vuelos rápidos y cortos. Oviponen
adultos y el estado fenológico del cultivo (Parisi y Dagoberto, 1979). i sobre las hojas o tallos de las plantas, cerca del suelo, entre 20 a 200
El control debe iniciarse en el estado huevos , aislados, blanco verdosos (Sosa e Imwinkelried, 1990) sobre
de grano lechoso ya que, los
tratamiento8 en los estados fenológicos anteriores no producen efectos plantas jóvenes de gramí neas y leguminosas. Luego de un per í odo
Sign! loativoe. Sin
embargo, el control químico no está muy difundido, de incubación de 3 a 4 días nacen las larvas verde cemento con lineas
e i o principalmente a
la falta de mé todos adecuados para su longitudinales marrones interrumpidas, a intervalos, por líneas
Cementación (Dagoberto, 1994). transversales claras, mientras que la región ventral es azul verdoso
pálido. Alcanzan de 15 a 18 mm de longitud y alrededor de 2 mm de
ánbhrrenador
oara <;¡t cuenta con numerosos enemigos naturales que
óptero) ancho ( Pastrana,1979). Recién nacidas se alimentan de los brotes
Y larvas P| Uhevos [ ^ A afhis fasciatus Perk., microhimen
richogramma
9 stigmaterus Cresson, parasita de ]
sin causar daño aparente, luego descienden al suelo donde atacan la
10 al 127 , J zona del cuello de la planta y horadan una galería ascendente enV3el,
1994 ) v el hnr, nfVas durante todo el ciclo del maíz ( Dagoberto
aS
90 Beauveria bassiana ( tallo. En soja el ataque se produce entre los estados VE y
Bals.) afecta a las larvas
332 333

11 Capitulo 11
ocasionando la marchitez inmediata y posterior muerte de
( Villata y Ayassa. 1994 ).
la Planta
No habitan en el interior de la planta , donde se
alimentan
unos pocos milí metros debajo del nivel del suelo, dentro de , sin ^
un capulí
O túnel conectado con la perforación de entrada a la planta
25 mm de longitud, construido con seda, suelo y
excrem
, de
entos
í
unc El ataque se produce desde la emergencia hasta los 20 cm
lo que ocasiona una drástica reducción en la densidad de
al,
Sepfan »
as
larvas pueden abandonar una planta cuando ésta ha sido La P
destruida hacendóse necesario, en casos, resembrar (Quiroz 198fii
y atacar a otras plantas vecinas ( Aragon et al., 1997) La forma de identificar el agente causal del ataque si la larva
l I
!
,
Las larvas son á giles de movimientos r ápidos y

,
no se encuentra en el interior del tallo, es revisar el suelo a|
luego de la
tercera semana de vida empupan. El ciclo completo del cuello de la planta donde, a pocos milímetros de profundidad «
deman
35 y 45 dias. si las condiciones ambientales son
da entre
favorables (Sosa e
are
encontrara el capullo o túnel que sirve de refugio al insectoSata!
crforgo
Imwinkelried. 1990 ). Cumplen cuatro a seis generaciones
región pampeana central ( Aragón et al.. 1997) .
Las siembras directas en relación a la
mostraron un ba|0 nivel de ataque , probablemente
al año en la
labranza reducida
porque los suelos
.
Ayassa 1994). También son hospedantes: cañ
mam y poroto .
az
°
Estrategias de manejo. Es una plaga de dif í cil control y los
^
r 90,
* u y » in
sueltos y con menor humedad favorecen el desarrollo tratamientos son de tipo preventivo ya que una vez que la larva est á
de esta plaga. entre el túnel y la planta no se la puede controlar. Los tratamientos
Las larvas no logran construir el t únel en suelos húmedos (
Aragón et
al.. 1997) y pueden morir cuando las lluvias son deben estar dirigidos a las partes bajas de las plantas para matar lar -
abundantes. Las vas que a ún no penetraron en el suelo y pueden hacerse con
noches frescas y con rocío impiden el normal desarrollo
del ciclo (Sosa insecticidas fosforados utilizando abundante caudal de agua (Sosa e
e Imwinkelried. 1990) .
Imwinkelried, 1990; Aragón et al., 1997).
En cultivos de soja sembrados despué s del trigo, especial
mente
cuando no llueve, con ba)a humedad y altas
temperaturas , el daño 3.2.4 . Barrenador del brote
puede ser elevado. La combinación
de suelos arenosos, sequía y Epinotia aporema Wals.
siembras tardí as ofrecen condiciones excelentes para
el desarrollo de (Insecta , Lepidoptera: Tortricidae)
la plaga. Si el ataque ocurre en plantas peque
ñas, éstas se amarillean,
pierden vigor, se marchitan y
finalmente se secan. Los ataques son en Descripción , biología y daños. Es una plaga importante en el
manchones y es frecuente encontrar tres o cuatro cultivo de soja ya que daña desde brotes hasta semillas (Rizzo y Saini,
plantas con síntomas
graduales de da ñ o, una 1989) y se encuentra en todas las zonas del paí s donde se cultiva
con ataque reciente , las siguientes
marchitándose y la última muerta ( esta leguminosa ( Aragón et al.,1997). El adulto es una mariposa
Sosa e Imwinkelried, 1990).
Las plantas adultas , lignificadas pequeña, 13 a 15 mm de expansión alar, con una tonalidad castaño
, pueden ser afectadas
parcialmente en su grisácea. Las alas, cuando está en reposo, se disponen paralelas al
base por las larvas que, si bien no llegan a matarlas,
dañan los tejidos abdomen.
de sostén. Aunque la planta forma una callosi a
alrededor de la herida, esto Las hembras depositan grupos de huevos, entre la pilosidad
que la debilitan. no impide la entrada de hongos y bacteria
En estas condiciones el viento y los laboreos de los brotes jóvenes. Son muy pequeños, claros, ovalados y dif íciles
quiebran con
facilidad y terminan volcándose (Sosa e Imwinke n .
de localizar (Morey, 1972; Rizzo y Saini,1989) Despué s de cinco dí as
..
, . Puede
,
,
1990, Aragón, et al
., 1997).
a acar plantas de
ca < et al., 1985) . maí z de 45 y hasta 60 cm de a u^
de incubación nace la larva , verde clara, con la cabeza y el escudo del
pronoto negros. A medida que crece, el cuerpo se torna verde oscuro
y la cabeza castaña. Cuando la isoca está próxima a empupar se torna
En el sudeste bonaerense, en cultivos e
334 335

i Capitulo 11
I
rosa anaranjada y en ocasiones rojiza E! periodo larval dura 14 o 20 cultivares de ciclo largo, desarrollados en óptimas
condiciones
dias a 21 o 24DC . respectivamente. Luego empupa , para lo cual se climá ticas , normalmente no provocan reducciones importantes en
entierra algunos cent í metros o bien lo hace debajo de las hojas secas
del fondo del surco. A los 14 ó 15 dí as emerge el adulto, insumiendo el
ciclo completo desde huevo a adulto, entre 35 y 40 dí as ( Morey, 1972).
¡ rendimiento ( Villata y Ayassa, 1994).
En el periodo reproductivo las larvas dañan flores
„
el
Y vainas. Es
común encontrar racimos de flores unidos por hilos de seda y también
vainas pegadas entre s í, con la larva entre medio o bien dentro de
Se dan generaciones sucesivas o superpuestas durante el cultivo
por lo cual la reinfestación es muy probable y constituye siempre un .
alguna de ellas consumiendo granos ( Villata 1994 ; Aragón et al., 1997).
peligro latente durante el periodo vegetativo ( lannone. 1987) . La ultima El per í odo desde plena floración a grano lleno es el de mayor
generación de la plaga se desarrolla en alfalfa durante mayo y junio. sensibilidad al ataque del barrenador, donde el daño al 90% de las
Se estima que sufre una alta tasa de mortalidad, dado el bajo nivel de plantas y 20% de las vainas, significó una pérdida en el rendimiento
ataque con que se inicia la primera generación en la primavera siguiente del 57%. La acción adversa de la plaga en el segundo período
( Aragón et al.. 1997) . reproductivo de la soja ( grano lleno a maduración) redujo los
Los daños son ocasionados por las larvas en todos sus estadios .
rendimientos sólo un 2% ( lannone y Parisi 1978).
El número de granos por vaina y de vainas por planta, son los
de desarrollo . Recién nacida se alimenta de la epidermis, de los
primordios foliares y de los brotes terminales. Como en este momento componentes del rendimiento más afectados por este insecto ( lannone
los folí olos están muy pr ó ximos, comienza a unirlos con finas sedas, y Parisi, 1978) . La altura de la planta y de las primeras vainas
acartuchandolos y protegiéndose dentro de ellos para alimentarse. disminuyeron marcadamente por los efectos de la plaga durante la
Mientras esto sucede los brotes se mantienen verdes ( Villata y Ayassa, etapa de crecimiento. Cuando el ataque se produjo en la etapa
1994). Posteriormente la larva migra hacia la axila de la hoja y comienza reproductiva se verificó una disminución del contenido de aceite en
a barrenar el tallo, rama o brote, introduciéndose y sellando la entrada los granos ( lannone y Parisi, 1978).
con sus excrementos. La perforación puede dirigirse en cualquier Cuenta con numerosos hospedantes entre las leguminosas, y
sentido, inclusive barrenando peciolos ( Villata y Ayassa, 1994; Aragón se lo ha hallado en alfalfa ( Medicago sativa L.), porotos ( Phaseolus
et al..1997 ) . Cuando esto ocurre, los brotes y hojas acartuchados vulgaris L.), haba ( Vicia taba L.) (Morey, 1972), lenteja ( Lens culinaris
comienzan a secarse. Este es el signo elocuente del ataque del insecto Medick.), garbanzo ( Cicer arietinum L.) ( Villata y Ayassa, 1994), maní
y a su vez marca el momento en el que el daño es irreparable y todo ( Arachis hypogaea L.), tr ébol rojo ( Trifolium pratense L.) y soja, siendo
tipo de control ineficiente ( Villata y Ayassa, 1994) . esta última la más apetecible (Parisi e lannone, 1978).
Ataca preferentemente los brotes terminales de la planta de
soja durante el período vegetativo retardando el crecimiento ya que, Estrategias de manejo. La infestación del lote comienza por los
al perderse la dominancia apical, la planta produce brotes laterales bordes, lo cual es muy notorio en aquellos que lindan con forrajeras
(Capí tulo 12). Como consecuencia de ello disminuye la altura de la leguminosas porque éstas son una fuente importante de infestación
planta y por ende la altura de inserción de las primeras vainas ( lannone ( lannone y Leiva, 1995). En la región pampeana los ataques pueden
y Parisi, 1979). Esto tení a importancia en la cosecha mecánica del darse desde fines de diciembre hasta abril. Los ataques de enero y
.
cultivo con maquinaria típica de los años 70 ya que al disminuir la febrero se producen en cultivos de primera época de siembra en estado
distancia de las vainas con respecto al suelo, aumenta la posibilidad vegetativo, pero disminuyen a medida que el cultivo entra en la etapa
de que las mismas queden en el rastrojo al
no ser alcanzadas por la
I be floración y fructificación. En los cultivos de segunda época de
plataforma colectora ( Parisi e
lannone , 1978; 1979 ) . Esto es siembra, las mayores infestaciones se producen en marzo y abril,
probablemente menos importante
con las plataformas actuales con pudiendo provocar daños severos en brotes, flores y fructificaciones
capacidad para cosechar mucho ( Aragón et al., 1997).
más cerca del suelo. Ataques a
336 337

Capitulo 11
Si bien los hábitos dG las larvas dificultan el contacto con el y con hilos de seda tejen un capullo dentro del
.
insecticida (Pansi e• lannone 1978 . los insecticidas sistemicos
)
de 7 a 10 dí as emerge el adulto dando lugar a
cual empuDan l
[
permiten lograr un control eficiente ( Aragon et al.. 1997 ) . Algunos una nueva generadón
En girasol las isocas comen las hojas respetando
cultivares han presentado resistencia al barrenador por no preferencia es intenso pueden dañar las hojas las nervadura
o antixenosis ( lannone y Leiva . 1995 ) .
si el ataque
cal del tallo y en algunos casos hasta el capitulo (
interiores *
la parte aoi
Cuenta con enemigos naturales parasitos : Apanteles Vincim y Sisti 1983)
Una isoca puede consumir de 45 a 50 cm ’ de á
piceotrichosus Bl .. Apanteles lesbia Bl. y Campoletis grioti ( Bl.) rea foliar en todo su
t u l'* larval y el 80 — 90 o de é sto
¡ as chinches Onus,
.
lo consumen luego de superar
iGamundt 1985 ): predadores : ara ñ as y especies mm de longitud ( Sosa, 1986). En el Capitulo 12 los 15
Nabisy Geocons ( Molinari.1987 : lannone y Leiva. 1995 ) y patógenos:
respuestas del girasol a la defoliación en
se discuten las
distintos momentos del ciclo.
virus de Granulosis ( VG ) Baculovirus . el cual produjo una mortalidad F s > i defoliadora má s común de la
media de las larvas del 29% ( entre 11 a 50%) . De estas el 46% murieron
en los primeros estadios y el 54 o durante el ultimo , manifestando
.
region pampeana ( Aragon et al. 1997). La
soja en la zona núcleo de la
mayor parte del daño es
producido por la isoca de ultimo estadio la cual puede
hábitos barrenadores en menor proporción ( 10 %) que acartuchadores consumir unos
100 cm de hoja de soja ( Gamundi y
y o enruladores ( 90%) (Diez y Dí az, 1992).
Buhmman . 1983 ) . En
oportunidades también se alimenta de brotes y
flores ( Villata y Ayassa,
1994 ). Los danos son má s graves en el per í odo
comprendido entre
3.3. Sobre las hojas R 2 y R 6 ( Cap í tulo 3) . La planta puede soportar
densidades de isocas
due consuman hasta un 20% del á rea foliar sin producir
3.3.1. Isoca medidora del girasol importantes en el rendimiento e incluso ataques de la
mermas
isoca hacia fin
Rachiplusia nu (Guen.) de ciclo pueden acelerar la madurez favoreciendo la
cosecha.
( Insecta . Lepidoptera: Noctuidae )
Descripci ón, biolog í a y daños. En diciembre o enero las isocas Estrategias de manejo. Para detectar la presencia de isoca
que se alimentan de alfalfa o tr ébol se transforman en mariposas y medidora se recomienda revisar el cultivo periódicamente a partir
de
vuelan al girasol ( uno se sus alimentos óptimos. Pereyra.1995) o soja la segunda quincena de diciembre, recorriendo el lote en diagonal
ya
donde co ocan los huevos. La manposa que mide 30 a 35 mm. presenta
'
'as a as antenores castañas oscuras con bandas más claras, y se
que el ataque se concentra, generalmente, en el medio del
lote y la
mayor ía de las veces no llega a afectar los bordes, por lo que se corre
distingue por tener una mancha plateada en el tercio inferior. Las alas el riesgo de no ser advertida desde afuera. La presencia de isocas
ocstenores son castañas con los margenes oscurecidos. Coloca entre chicas y huevos, conjuntamente con las isocas grandes, indica que la
300 y 500 huevos en la cara inferior de la hoja , en forma aislada, que plaga est á en plena evolución y será mayor el peligro de daño.
miden menos de 1 mm de diámetro, son semiesf éricos, blancos y %
Se sugiere efectuar tratamientos de control cuando la defoliación
estrados ( Margheritis y Rizzo . 1965 ) . Luego de un per í odo de alcance un nivel del 20% y se compruebe la presencia de 5 a 7 isocas
ncubac ón. de 2 a 8 días, nace la isoca la cual se reconoce f ácilmente
.
por a - orrr a en que se desplaza, como si midiera
un arco juntando a cade oosterior de su cuerpo con
el terreno al formar
mayores de 15 mm , por planta . Para esto, deben hacerse 4 ó 5
estaciones de muestreo por cada lote de 20- 30 ha, y en cada estación
la anterior, la que observar entre 6 y 10 plantas ( Aragón, 1996). Como es una especie
a * e /*er ce ^ a e permite avanzar. Esto se debe a
-
oe esour ceoos %¡sas patas). Es verde con
totalmente desarrollada mide 35 mm. En el sudeste
ce' odo ar /a se cumple en 20 días
que sólo tiene 3 pares
bandas claras en el dorso;
bonaerense el
muy sensible el control quí mico resulta efectivo aún con dosis muy
reducidas ( Aragón et al., 1997). Se han probado numerosos insecticidas
de diversos grupos quí micos, varias formulaciones del insecticida
( Safto, 1979
en enero y 23 d ías en febrero biológico Bacillus thuringiensis (a partir de Quintana, 1961) e inhibidores
). Las larvas, al final de
su desarrollo, acartuchan la hoja de la síntesis de quitina. Estos insecticidas selectivos han resultado
339

Capítulo 11
integrado de plagas lográndose un Estrategias de manejo. Su presencia es frecuente en lotes de

una eficaz alternativa en el manejo
larvas a los tres d í as de aplicados ( Diez y girasol del sudeste y sudoeste bonaerense y, si bien se desconoce el
control del 80% de las
.
Gamundi 1995). grado de incidencia económica, en varias oportunidades se han
Al muestrear el lote hay que verificar la presencia o no de sus realizado controles químicos sobre esta plaga.
enemigos naturales, par ásitos y predadores ya que en muchos casos
,
estos enemigos llegan a controlar hasta un 70 % de la población ( Sosa, 3.3.3 . Isoca militar tardía , Isoca cogollera del ma í z, Cogollero
1986 ) . Las isocas afectadas se reconocen f á cilmente porque Spodoptera frugiperda ( Smith)
disminuyen su actividad y en algunos casos dejan de alimentarse. (Insecta, Lepidoptera: Noctuidae)
Algunas toman una coloración pardo oscura, quedan r í gidas y en
posición casi vertical apoyadas sobre los tres pares de espuripedios. Descripción , biología y daños . Es una especie polifitófaga que
Entre los predadores se cuentan Enopsis connexa ( Germ .) puede atacar los cultivos de maíz. Se la denomina militar tardía porque
( Quintana , 1961 ) y Chrysoperla Ianata ( Banks) . Pueden ser parasitadas suele atacar en amplios frentes al igual que la militar verdadera , pero
.
por los microhimenopteros : Campoletis grioti Blanch. Casinar í a plusiae mas tarde que esta ( Vincim y Sisti, 1984 ) . En el norte del pa í s se la
.
( Blanch. ) Cotcsia sp. ( Molinari, 1987) y Litomastix baker í Howard. Esta .
conoce como cogollero siendo allí la plaga más importante del maíz
última ha controlado hasta un 75% de la plaga en el sudeste .
( Willink et al. 1993) . Los adultos son mariposas de 35 a 45 mm de
bonaerense (Manetti. 1993). El dí ptero Voria ayerzai (Blanch.) (Molinari, envergadura alar, con el primer par de alas gris oscuras con
1987) y los entomopatogenos Entomophtora gammae (hongo) y el puntuaciones blancas y oscuras y con bandas transversales onduladas.
virus de la poliedrosis nuclear ( VPN R , nu ) han ocasionado una Las hembras fecundadas oviponen má s de 1000 huevos, en 4 ó 5
mortalidad del 7% de la población ( Diez et al., 1992) . veces, generalmente de noche y en forma de bandas cubiertas de
escamas en el envés de las hojas. De estos huevos, entre 1 y 3 dí as
3.3.2. Chinche del girasol ( Campos , 1970; Rizzo y La Rossa , 1993) nacen larvas blanco -
Polymerus ocellatus (Sig.) verdosas con una línea dorsal más oscura. Durante el estado larval
( Insecta. Hemiptera: Miridae) los colores de esta isoca no son constantes, pudiéndosela confundir
en muchos casos con la isoca militar verdadera. Se la diferencia de
Descripción. biologí a y daños . Se detectó por primera vez en el ésta porque presenta un dibujo blanco en forma de “Y" invertida en la
paí s en girasoles del sudeste bonaerense ( Quintana, 1974). Es una cabeza. Presentan seis estadios larvales durante un per í odo de 18 a
pequeña chinche, de 4 a 5 mm de largo por 1.5 a 2 mm de ancho, muy 24 dí as tras los cuales empupan bajo tierra, dentro de una camarita
activa, que se encuentra frecuentemente en el cogollo de las plantas qu&construyen a pocos centímetros de profundidad. El ciclo completo
de girasol. En los estados nmfales se asemejan a los pulgones pero, con temperaturas de 27 a 30 gC se cumple entre 30 y 39 días (Cam-
estas chinches son de movimientos rápidos. Los pos, 1970; Rizzo y La Rossa. 1993) . En condiciones controladas (269C)
machos son oscuros
y las hembras son verde amarillentas. se obtuvieron hasta diez generaciones y un período de vida de 17 a
É stas desovan sobre la planta
encastrando los huevos en los pec í olos y tejidos tiernos. Causan daño 20 dí as para los adultos ( Valverde et al., 1995). Esta especie es
al picar e inyectar saliva tó
xica en las hojas jóvenes ocasionando la marcadamente caníbal a partir del tercer estadio ( Rizzo y La Rossa,
necrosis de los tejidos . A
medida que las hojas crecen, las zonas 1993).
necrosadas se agrandan y el tejido
afectado se seca y cae, quedando Esta plaga ataca al cultivo de maíz en cualquier momento de su
onflc os qye parecieran hechos por insectos estado vegetativo y el daño lo pueden ocasionar, según Willink et al.
'
masticadores, por lo cual el daño
suele ser atribuido a isocas.
( 1993), actuando como cortadoras, defoliadoras o cogolleras según
el estado en que se encuentre la planta. Estos investigadores han
341

Capitulo 11
do 3 a 4 hojas las larvas pueden
observado quo on plantas
como catadoras , cortando la
actuar
planta corea dol suelo, la cual volverá a .
frugiporda infecta a las larvas quienos disminuyen su apetito
hasta
quo dejan do alimentarse. So ost á trabajando on ol desarrollo do un
crecer aunque con retraso, o bien como dt ' foliadoras , defoliando la
planta parcial o totalmente lo cual, en caso de afectar ol meristema
insecticida biológico basado on esto baculovirus ( Willink , et al.,1995 )
apical, puede ocasionarle la muerte. En plantas do sois hojas on
3.3.4. Isoca de las leguminosas
adelante, el daño, por lo general, se circunscribe al cogollo, por lo que Anticarsia gemmatalis Hübner
se la considera cogollera. En las hojas enrolladas, las larvas hacen (Insecto, Lopidoptora: Noctuidae)
perforaciones transversales que las debilitan y quiebran, perdiéndose
la parte distal lo que en consecuencia reduce la capacidad fotosintética. Descripción, biología y da ños. Este insecto causa intensas
También puede causar daños a la panoja que so desarrolla dentro de defoliaciones por lo que se ha transformado en una de las plagas
la hoja bandera, pero su importancia es relativa ya que generalmente principales de algunas áreas sojeras del pa ís (Bimboni, 1989). El adulto
no se pierde en su totalidad y sigue produciendo polen. Cuando la es una mariposa de hábitos nocturnos, aunque se la suele ver volar
panoja emerge , la larva recurre a las espigas en desarrollo donde en el cultivo en horas de la tarde. Mide 37 - 40 mm de envergadura
daña los estigmas, reduciendo en consecuencia el numero de granos. alar, es marr ón oscuro a muy claro, con una línea rojiza, en diagonal,
Las larvas también se alimentan de los granos causando pérdidas en el tercio posterior de las alas. La hembra coloca los huevos, verde
.
directas ( Willink et al., 1993) por lo que se la puede encontrar en la claro y hemisf éricos, aisladamente en las vainas, tallos y env é s de las
espiga, conjuntamente con la isoca de la espiga del ma í z ( Helicoverpa hojas de la parte media e inferior de las plantas (Rizzo y Saini,1989).
zea ) . Otras veces se alimentan de las hojas durante la floración y el Las larvas presentan dos formas, una “clara" verde esmeralda brillante,
llenado de granos, lo que puede reducir el numero de granos fijados y con anillos amarillos separando los segmentos torácicos y abdominales
el peso del grano, respectivamente ( Cap í tulo 3). y con líneas longitudinales blancas, tres en el dorso y dos laterales.
En el sudeste bonaerense y en la región pampeana central es La otra forma es “oscura", si bien mantiene las lí neas blancas. Se
una plaga ocasional con ataques esporádicos que ocurren a partir de caracterizan porque el último par de patas abdominales es largo y
febrero ( Aragón et al., 1997). Por esta razón las siembras tardías están está dispuesto hacia atrás, formando una "V” con la cauda ( Villata y
mas expuestas al ataque de é sta plaga. Se ha comprobado que la Ayassa, 1994 ). Es muy activa y si se la molesta se deja caer al suelo
isoca militar tard í a ataca, preferentemente , a las plantas j ó venes con rapidez . Tienen seis estadios larvales y requiere de 15 a 20 días
( Willink et al., 1994 ). En soja , los cultivos má s afectados son los de para alcanzar su má ximo desarrollo: 35 a 40 mm de largo. Al finalizar
segunda época de siembra. En plantas emergiendo y con primera hoja el per í odo larval la isoca baja al suelo y enterr ándose unos pocos
unifoliada se puede comportar como cortadora y en plantas más • cent ímetros empupa. Según Aragón et al. (1997) todas las pupas son
desarrolladas come hojas, brotes, tallos tiernos y racimos florales ( Villata destruidas por los fr í os invernales, razón por la cual las poblaciones
y Ayassa. 1994: Aragón et al., 1997). El consumo foliar medio es de se renuevan anualmente a través de adultos migrantes, provenientes
175 cm', siendo los últimos estadios los de mayor ingesta (Gamundi y de zonas más cálidas, en diferentes niveles de abundancia.
Gada, 1991). En la región pampeana norte los ataques se producen desde
fines de febrero en adelante ( Villata y Ayassa, 1994; Aragón et al.,
Estrategias de manejo. En caso de ser necesario el control 1997). La larva daña la planta de soja comenzando por las hojas
quí mico, se recomiendan superiores jóvenes para continuar con las inferiores envejecidas sin
,
insecticidas selectivos para los enemigos ,
naturales y aplicaciones cuando las respetar las nervaduras y en algunos ataques severos da ña vainas
isocas est á n en los primeros
iQQ ! Sr f ,
0
yy7 ) • El
' ^
: v/ ,
desarr0ll0 ya que son mas susceptibles ( Aragón et ai.,
rus de a Poliedrosis Nuclear ( NPV ) de Spodoptera
tallos y ramas ( Villata y Ayassa, 1994). Una larva llega
durante su vida de 100 a 110 cm2 de hoja de soja, ocurriendo
a consumir
y
342 343

Capitulo 11
ingesta en los dos últimos estadios

.
( Aragón et al. 1997 ) . dorsoventralmente. A medida que van creciendo se alimentan de la
semilla inmadura ácteas y receptáculo. El daño se inicia en los
br
,
químico se dispone de margenes del capí tulo y se extiende luego hacia el centro del mismo.
Estrategias de manejo. Para el control que aparecen sobre
es de Bacillus thuringiensis Se puede detectar por las telas y detritos marrones
numerosos insecticidas inclusive
et al.. 1997). Los
formulacion
insecticidas selectivos , como los
inhibidores el capitulo y los orificios en las br á cteas ( Vincmi .
y Sisti 1983). En
Aragon m á s avanzados de madurez se observa una fina red de hilos
'
su eficacia al controlar más del estados
de la s í ntesis de quitina , demostraron debajo de la cual se
de seda entremezclados con excremento
s
haber sido aplicados (Diez y
80°: de la población a los tres d as de
í
perforados con las semillas totalmente
encuentran los aquemos ,
Gamundi. 1995 ). consumidas o roídas en su extremo inferior y vanas ( Sosa. 1990). En
En la zona sojera y en el marco del manejo integrado de plagas campo cada larva puede consumir un promedio de 6.6
condiciones de
es preponderante considerar la acción de los enemigos naturales. semillas Gamundi
( et al.. 1985 ) . En algunas zonas girasoleras del centro
Dentro de ellos, los entomopat ó genos son importantes reguladores y norte del pa í s esta plaga ocasiona p é rdidas de importancia
de las poblaciones . El hongo Nomuraea rileyi Farlow ha controlado
( ) s,
habiéndose registrado en siembras tardí as, con fuertes infestacione
el 40 y 70 o - de las larvas de Anticarsia en cultivos de primera y segunda disminuciones en el rendimiento del 30 - 60 % (Sosa . 1990 ). En el
é poca respectivamente ( Diez y Gamundi 1995 . ) . El Baculovirus
centro y norte del país se encuentran otras especies
de la polilla del
anticarsia ( VPN ) produjo una mortalidad pr ó xima al .
100% entre los
girasol: Homoeosoma electellum (Hulst . ) y Homoeosom a hemrichi
11 y 14 dí as despué s de aplicado , si bien el consumo foliar comenzó Pastr.
a disminuir a partir de los 6. 7. 4 y 8 dí as en larvas infectadas en los
estadios 2. 3. 4 y 5 respectivamente ( Diez et al.. 1991 ). También es de Estrategias de manejo. Para la prevención de esta
plaga hay
considerar la acción entomófaga de los pará sitos ( Campoletis grioti que se atrasan las siembras los
que tener en cuenta que a medida
Bl.) y predadores ( Calosoma argentmense. Chrysopa lannata ( Banks), ataques son mayores Por otra . parte las variedades son
nte
m
por
ás
el
y las chinches Podisus mgrispinus (Dalí .) y Podisus nigrolimbatus ; susceptibles que los híbridos (Gamundi , 1979 ) probableme
.
Molinari. 1987) de las cuales se ha registrado en promedio un consumo corto per í odo de floraci ón de estos últimos
. Una floració n uniforme
diario de 1.24 larvas por individuo (Molinari, 1989). disminuye la oportunida d de infestación de la plaga, ya que la mayor
día de la apertura del
oviposición (73%) se produce hasta el sexto
día (Teetes y Randolph,
4. Sobre órganos reproductivos botón floral, ocurriendo el máximo al tercer
1969).
4.1. Polilla del girasol
Homoeosoma vmciniae Pastr. 4.2. Isoca de la espiga de ma í z
.
(Insecta Lepidoptera:
Pyralidae) Helicoverpa zea (Bod.) (= Heliothis)
( Insecta, Lepidoptera: Noctuidae)
una especie polifitó faga de

Descripción, biología y daños. Es
tienen de 35 a 40 mm
amplia distribución en el país. Las mariposas .
ceas con manchas oscuras
, ,
de expansión alar y son pardo olivá
el primer alimento de las lar
*
reC én nacidas - Es as alcanzan unos 25 Desovan sobre los estigmas, que serán
mm de longitud v se 11 '
aCt Vas en re 14 y 22 días (Gamundi
b comido , penetran
vas al nacer, las cuales, luego de haberlos Las larvas totalmente
en la
. .
et al. 1979) tienen la '
Za oscura y el cuerpo amarillo verdoso en espiga para alimentarse de los granos .
•
a parte ventral. con cinco líneas longitudinales
marrones dispuestas
345
344

Capítulo 11
desarrolladas miden 35 mm de largo. El color general del cuerpo es únicos de 55 a 105 huevos en dos o tres posturas, de varias hileras y
viriable present ándose ejemplares amarillentos , parduscos, rosados en una sola capa. Los huevos son cilindricos, amarillentos y con el
v alqunos verdosos. Todas presentan como caracterí stica una franja opérenlo blanco nacarado. Luego de 5 a 10 dí as de incubación nacen
blanca lateral zigzagueante . Una vez completado el ciclo larval de 21 las ninfas castañas brillantes , que se alimentan de restos de los huevos
dí as perforan la chala, se deian caer al suelo, se entierran y empupan y tienen hábitos gregarios hasta el tercer estadio. A partir de éste son
dentro de pequeñas camaritas, y al cabo de 19 dí as emerge el adulto oscuras, brillantes, con cuatro manchas amarillo anaranjado en el
( Rivera et al.. 1988 ) . El ciclo completo demanda un promedio de 42 dorso del abdomen, y máculas blancas a los lados (Rizzo, 1968).
días. En la pampa húmeda tienen hasta tres generaciones anuales, Tienen cinco estadios ninfales y hasta el tercero son f áciles de confundir
siendo la pupa su forma de resistencia invernal. con otros insectos, especialmente vaquitas ya que su apariencia no
se asocia con la de la chinche adulta. El estado ninfal dura entre 25 y
Estrategias de manejo. Debido a que las siembras tardí as son 60 dí as, según la temperatura. La longevidad del adulto es variable;
las más afectadas, para evitar los daños es aconsejable sembrar en en verano viven aproximadamente un mes, mientras que los que han
la fecha óptima recomendada ( Cap í tulo 5). El control químico debe llegado a adultos en otoño, viven de 4 a 5 meses y son los que se
realizarse antes de que las larvas se introduzcan en la espiga. Si bien i refugian en las cortezas de los árboles y arriban a los cultivos en la
es dif ícil, se recomienda hacer un tratamiento cuando emerge el 5% primavera . Puede desarrollar de 3 a 4 generaciones anuales La .
.
de los estigmas y otro a los 7 días (Bimboni 1976 ; Szczesny y Huarte, chinche posee un aparato bucal picador suctor con el que extrae
1993) . Los piretroides han resultado particularmente efectivos (Cucchi sustancias de los vegetales.
.
et al. 1984 ). Es más afectado el maí z dulce y los daños, generalmente, En soja las ninfas de primer y segundo estadio no alcanzan a
predominan en los bordes del cultivo. penetrar la vaina, mientras que la ninfa de quinto estadio produce
Se ha comprobado un canibalismo intenso, adémas de la acción má s picaduras que el adulto y en los granos ya formados produce
predadora de las vaquitas ( Hipodamia convergens Guerin, Eriopis depresiones ( Gamundi, 1989) . El daño que ocasionan varía de acuerdo
connexa (Germ.) y Adalia bipunctata (L.)) y del parasitismo de un díptero al momento de ataque. Si es temprano y las semillas de tamaño menor
endopar á sito ( Siphona sp.) ( Rivera et al., 1988) . o igual a 3 mm de diámetro, produce su aborto, o “vaneo" (Gamundi,
1989). Cuando el daño ocurre durante el llenado de las semillas, les
4.3. Chinche verde producen deformaciones y manchas, las cuales quedan contraídas o
Nezara viridula L. chuzas. Las vainas que contienen semillas atrofiadas se deforman
(Insecta, Hemiptera: Pentatomidae) quedando prendidas a la planta, la que tiene una reacción fisiológica
•extrema de retención foliar, que se prolonga hasta las primeras heladas
Descripción, biología y daños. Es una especie polifitófaga, de (Erejomovich, 1980).
amplia distribución en el pa í s, que
hasta la década del setenta se la En maíz , se alimenta de los granos en desarrollo, especialmente
citaba como plaga de hortalizas y a en estado lechoso y pastoso, produciendo una transformación del
partir de entonces se la encuentra
como plaga en cultivos extensivos endosperma vitreo a almidonoso. El daño se localiza con mayor
soja; en ésta ha llegado a
afectando sorgo, girasol, maí z y
adultos miden de 14 a 15 mm
ser una plaga primaria (Bimboni, 1989). Los intensidad en la parte superior de la espiga. El efecto sobre la calidad
O con una franja
de largo y son verde esmeralda uniforme del grano es mayor en semilla para multiplicación, ya que disminuye
y el
ocre transversal en la parte
anterior del tórax. Pasan considerablemente la energía germinativa, el poder germinativo
entrpTa formaci ó n de
^Jarasca °
3 estado adult por espiga en
0 refugiados en la
corteza de los árboles, vigor de la planta. Más de una chinche
lu9ares de at> rigo. En primavera grano disminuye el poder germinativo por debajo del 90 % , m í nimo
refuqios
9 yv las hembras salen de sus íbridos e
desovan, sobre los vegetales, formando grupos establecido para la comercialización de las semillas de h
347

Capitulo 11
ma í z . En grano lechoso el nivel critico es de 5 chinches por espiga y

muerte en la etapa pre - reproductiva y reproductiva (Liljesthróm, 1993).
en grano pastoso 10 chinches por espiga (Parisi y Dagoberto, 1979.
Dagoberto et al., 1980 ) .
4.4. Chinche de la alfalfa
En girasol por lo general se ubican en la parte superior del tallo piezodorus guildini ( West.)
y pedúnculo del capitulo. Si el ataque se produce en el per í odo de ( Insecta, Hemiptera : Pentatomidae )
boton floral, en solo 7 dí as se observan la deformación y /o desecación
del mismo. En algunos casos también puede ocurrir la inducción del Descripción , biología y daños. Los daños de esta plaga en soja
desarrollo de yemas axilares pr ó ximas al capitulo dando lugar a la son cada vez mayores pues aumenta la población de insectos y su
formación de una o mas flores pequeñas sin valor como órgano de área de difusión (Rizzo y Saini. 1989). El adulto mide aproximadamente
producción. El valor critico para este estado es de 2 chinches por .
10 mm es verde los primeros dí as y luego toma una coloración ocre
capitulo . Si el ataque ocurre al final de la floració n provoca una gris á cea . Transcurre el invierno como adulto , cobijado en los
disminución en el rendimiento, por aumento en el porcentaje de semillas escondrijos naturales que pueda encontrar para protegerse del fr ío y
vanas y por disminución del peso de los granos . El nivel cr ítico para aún así. dada su gran sensibilidad a las bajas temperaturas, un alto
este estado es entre dos y cuatro chinches por cap í tulo. Con seis porcentaje de la población perece. Al llegar la primavera se desplazan
ejemplares las plantas presentan retención foliar, siendo sus tallos más hacia los cultivos. Cuando la soja está en fructificación, las hembras
verdes y turgentes con relación a las plantas sanas (Gamundi et al., desovan preferentemente en las vainas, depositando 140 - 170 huevos
1979) . dispuestos en dos hileras paralelas, siendo cada postura de 24 a 30
huevos cilindricos , pilosos y oscuros con dos bandas blancas. Tras un
Estrategias de manejo. Los niveles de población se estiman recorriendo periodo de incubación de 7 dí as eclosionan dando lugar a las ninfas
el cultivo en diagonal o en zig - zag. En soja se toman muestras con el que pasan por cinco estadios . El ciclo de desarrollo de huevo a adulto
‘pañ ’,
o de un metro de largo y varillas en los laterales, el cual se dura de 35 a 40 días. El adulto invernante vive más tiempo. En el norte
extiende sobre la superficie del entre surco y se golpean las plantas del pa í s se cumplen cinco generaciones por año ( Fraga y Ochoa,
de una hilera de modo tal que los organismos que se encuentran en
1971) . El ataque de esta chinche , produce mermas en el número de
ellas caigan a é l y se puedan contar. Los niveles de daño recomendados semillas y disminución del poder germinativo.
para chinche verde aumentan con el desarrollo de 1 por metro en
R 3- 4 a 5 por metro en R 6-7 ( lannone y Leiva, 1994 ; Aragón et al , . Estrategias de manejo. Cuando se hacen los muéstreos por
1997) . Para preservar los enemigos naturales se emplea un mé todo
medio del paño, se las contabiliza conjuntamente con los ejemplares
de control cultural - quí mico mediante “ franjas trampa”
que consiste en de chinche verde. No obstante para la chinche de la alfalfa se tienen
la siembra intercalada o circundante al cultivo
de un cultivar más precoz en cuenta los siguientes niveles: en R3-4-5= 1 y R 6-7= 4 ejemplares
a fin de atraer y concentrar las chinches que
inician la infestación. El por metro ( lannone y Leiva, 1994; Aragón et al, 1997). Se emplea la
insecticida se aplica sobre las franjas, que representan
de la superficie del lote (Gamundi,
del 5 al 8% estrategia de control cultural-químico mediante la implementacion de
1986; Massaro et al., 1986). "franjas trampa" al igual que para la chinche verde.
La chinche verde cuenta con enemigos
basalis ( Woll.) parasitoide oófago
naturales como Trissolcus Entre los enemigos naturales está el parasitoi e
hueve»
con actividad espec í fica en huevos mormideae que llega a reducir el 95% de la viabilidad los ^
!f
eS esPec e (Molinari, 1987), que ha manifestado
' /gr0//m fu
^
Qn <> o entre el 70 y ( Aragón et al„ 1997) y las chinches predadoras Pod /sus n
90 de parasitismo ( Liljesthr
Trichopoda giacomelli (Bl.),
óm y Cameá n, 1992 ) , y el d íptero (Spin.), Podisus nigrispinus (Dalí .) y Geocoris spp. ( 1
parasitoide casi específico de sus ninfas
y adultos con un 407
«o de parasitismo (
Molinari, 1989) que ocasiona la
348 349
A,

Capitulo 11
4.5. Cotorra del ave en los nidos. Si bien la dificultad radica en la ubicación H
Myfopsitta monacñus monachu$ (Bold. ) .
estos, a partir de 1979 se ha dado ha conocer un método para PI *
qu í mico, de má xima simplicidad y mínimo
iAves. Psittaaformes:
Psittacidae
' control nesgo para el operario
en 6 ' que se utiliza grasa mineral mezclada con insecticida , la cual por
Descripción. p ’Ologia y daños . Las cotorras o catitas son más medio de un cepillo aplicador, unido al extremo de una pértiga se
.
b en peque ñas, de unos 27 cm de
predominando el verde vivo, en el dorso ,
largo y plumaje colorido,
con
' a guras plumas azuladas
coloca en la base de la boca del nido ( Walpen. 1979). Es importante
tener en cuenta que
.
. . .el control quí
.
. . . . mico, en caso de ser necesario,
en ! a a as mientras que el vientre y los flancos son grisá ceos. Poseen debe superar el ámbito local e involucrar grandes superficies rcomo ~
~ ^ ^ regiones o provincias a los fines de su efectividad. Un control natural

n pico fuerte, ensanchado en la base con el maxilar superior encorvado
nací a abajo. de la plaga se obtiene protegiendo las aves rapaces.
Construyen nido en colonia , conservado cada pareja su
independencia. Los nidos se ubican en grupos sobre una misma rama, 5 . Comentarios finales
pero no se comunican entre si y cada uno tiene su correspondiente
boca de entrada . El conjunto, de un volumen considerable que se
Hasta aquí se han presentado las principales plagas que atacan
reconoce a la distancia, suele contar con 15 a 16 bocas , ubicados a los cultivos de ma íz, girasol y soja en nuestras zonas de producción.
entre los 3 y 30 metros de altura ( Pergolani. 1953) . Ponen huevos Se describieron las plagas y se indicó el daño que producen y las
desde la mitad de noviembre hasta febrero y marzo. Si se les destruye estrategias para su control y manejo. En el capí tulo siguiente se analizan
el nido vuelven a construirlo y ponen de nuevo huevos tantas veces los da ños de las plagas desde una perspectiva fitoc éntrica, que
como pierdan la nidada y mientras dure el verano. considera los mecanismos de adaptación que les permitan a las plantas
Llegan en bandada a los cultivos de girasol y ma í z ( Pergolani, sobrevivir y producir rendimientos redituables en presencia de dichas
1953; Zaccagnmi y Dabin. 1985; Zaccagnini, 1986; Bucher, 1984), y plagas.
mientras la mayor í a comen, dos o tres desempeñan la función de
centinela y al menor indicio dan la voz de alarma, provocando la huida Bibliograf í a
en masa en medio de fuertes gritos. En girasol se alimentan de los
aquemos apoyándose en los capí tulos y el daño se ve incrementado .
Alvarado L. 1979. Insectos del suelo. Gusanos blancos. Bioecologí a. Relación con
el cultivo de maí z. INTA, EEA Pergamino, Curso de Producción Vegetal. 6 pp.
por la cantidad que dejan caer. En maí z , además de lo que comen y
Alvarado. L. 1979. Insectos del suelo: Ciclo de vida de Dilobodems abdems ( “bicho
dejan caer, deschalan la mazorca quedando los granos expuestos a « tonto o candado"). Su relación con el manejo de cultivos. EEA Pergamino. Inf. N®
otros depredadores. 17, 2 pp .
Si bien a nivel nacional no existen evaluaciones de las pérdidas . .
Alvarado L, C. Senigagliesi y L. Marta. 1980. Composición pobiacional de larvas de
.
ocasionadas por estas aves, se sabe que los perjuicios est án scarabaeidae tras sucesivos cultivos de maíz. En:II Congreso de maí z. Pergamino
relacionados directamente con el número de integrantes de la bandada
pp. 156- 167 . .
Alvarado, L, J. Izquierdo, y M. Enecoiz. 1980. Eficacia del tratamiento de semillas de
y la asiduidad de las visitas al cultivo e inversamente a la superficie maí z con Carbofuran, sobre larvas de Dilobodems abdems ( Sturm ) . En: n
sembrada (Pergolani, 1953 y Bucher, 1984). En algunas zonas, además
de las cotorras , se encuentran
bandadas del loro Cyanoliseus
patagonas ( Vieillot); éstos anidan en las copas
cuevas construidas en las barrancas de los rí os
de los árboles o en
-SüSSwiStzss&s.
o arroyos.
Estrategias de manejo. El control debe Fitosanitarias Argentinas, Rosario.106 pp.
dirigirse a la destrucción
351

Capítulo 11
alarma v control de orugas cortadoras en

1985 Bioecoloqia. sistemas de Miramar 5 pp.
Aragon. j.
cultivo de girasol, maí z y soja
INTA. Marcos .
Juarez Inf , Ext . Prod. Veg. N® 5,
pagobcrto. E., y R . Parisi. 1981. Incidencia del “Barrenador del tallo*
* K £?S 2 rir
»
. ::
saccharalis ( F.) en el cultivo de maí z. INTA. Carp.Prod Veg Maíz W. Diatrao|*
4 pp
Dagoberto. E., Parisil. R., y N. lannone. 1980 Dinámica poblacional de
. 24 S f
Diatraea
saccharalis ( F ) (Lepidoptera: Phyralidae) y de sus enemigos naturales
.
288 En El cultivo de la soja en Argéntea
INTA Giorda L . y Bargorri. H (Eds). 1978 / 79 y 1979/ 80. II Congreso durante
las campañas agr í colas
Aranon J ' 9 8 Maneio integrado de plagas relacionadas a la s embra directa. En : Nacional de ma í z
Asociación de Ings. Agrs. Pergamino, pp. 185- 193.
Sombr
c
a pp°
Directa. Eds Panigatli. Marelli. Buschiazzo y G l. Edil Hemisferio 176.
168- 175.
.
Dagobeito F . R. Parisi. y N. lannone. 1980 Evaluación del daño del "Barrenador
del
r SA tallo Diatraea saccharalis ( F ). INTA . Carp. Prod. Veg. Maí z Ill: 3 pp
.
Baiaorn H so
de Vallone. LM Giorda. E Chaves y M Doucet 1998 Nematodo del .
Dagoberto. E R . Parisi. y N. lannone. 1980. Contribución al conocimiento
quiste en sea INTA EEA Marcos Juarez Ho|a Intormativa N° 323. 10 pp daños producidos en maí z por distintos niveles de población de “Chinche
de los
Rana; J M. Stacui. y O Petertin. 1971. Diatraea saccharalis Fab Resumen de estudios Nozara viridula ( L ) ( Hemiptera : Pentatomidae ). En: II Congr. Nac. de
verde’
realizados durante los años agr í colas 1966 71 INTA . EEA Saenz Peña 6 pp. Ma í z.
Pergamino , pp. 178 184.-
Bimben H 19'6 Control de la "oruga de la espiga del maí z " Helicoverpa zea ( Boddle) . Damilano. A y L . Brugnoni. 1980 T écnicas de producción. En: El cultivo del maí z.
INTA EEA San Pedro Hort Inf . N 11. 3 pp .
&mboni H * 9'S Daños producidos por distintas densidades de población de chinche
. .
Colección Principales Cultivos de la Argentina. INTA Buenos Aires 163 pp.
De Santis. L. N Diaz, y I. Redolfi . 1976. La mosca del girasol (Dip. Agromyzidae) y
verde Vezara \ ndula \ LL IDIA (361 -366): 76 82.- sus Himenopteros parasitoides. Dusenia 9: 31-8.
& mtx>ni H ‘ 989 Manejo integrado de plagas en soja. INTA. Acmtacma. Bol.T éc. 14: Diez. S. L. de. 1990. Utilización de Baculovirus Anticarsia para el control de la “Oruga
17-
Bomno N 1936 La liebre europea I . Aspectos bio - ecologicos. Serie Folletines Fauna
de las leguminosas" ( Anticarsia gemmatalis Hub. J.INTA, Centro Reg. Sta. Fe EEA
.
Oliveros . Publ. Mise. N925, 18 pp.
Silvestre INTA Especies 2 J Jackson ( Ed). San Luis. 4 pp Diez. S. L. de y B Díaz . 1992. Presencia de un virus de granulosis (Baculovihdae
Bonmo N 1986 La liebre europea II. La liebre como problema. Métodos de control. Baculovirus ) en larvas de Epmotia aporema ( Wals) en soja. INTA, C. R. Santa Fe.
.
Sere Folletines Fauna Silvestre lINTA ). Especie 3. J.Jackson (Ed ). San Luis 4 pp.. .
EEA Oliveros Inf . Téc . Np43. 13 pp.
Bucher. E 198i - Las aves como plaga en la Argentina Centro de Zoologí a Aplicada
UNC . Publ. N; 9 17 pp
. Diez. S y J. Gamundi 1995. Inhibidores de la síntesis de quitina: efecto sobre la
mortalidad y consumo foliar en Anticarsia gemmatalis y í f achiplusia nu en soja.
Campos
-
19T0 Ciclo biológico y potencial biotico de Spodoptera frugiperda (Smith)
en dietas natural y artificial. Inv. Agrop del Peru Mims. Agrie. 1: 31 -36.
INTA . EEA Oliveros. Inf . Téc. N9 47, 9 pp.
Cap A S. de. H R zo. y M R í os . 1995 Contribución al
Diez. S . y J. Gamundi. 1995 . Bioecología de Nomuraea rileyi (Farlow) Samson, en
^ conocimiento de Porosagrotis
-
gvpaetr.a Guen > ( Lep. : Noctuidae 1. Rev. Fac . Agron.15: 15- 22
.
Cardmali. F.. G.Onoli y V. Pereyra. 1985a . Influencia del momento de emergencia
larvas de lepidópteros defoliadores de soja en el centro-sur de Santa Fe. INTA,
.
EEA Oliveros, Inf . Téc. N9 49 11 pp.
Diez. S.. J. Gamundi y L. Lastra. 1991. Efecto del Baculovirus anticarsia sobre eí
en ei desarrollo y producción de un cultivar de girasol pp 131 329 En: Actas de
la XI Conferencia Internacional de Girasol. Mar del Plata
, - consumo foliar y la mortalidad de larvas de Anticarsia gemmatalis en distintos
. Argentina. estadios. En: Resúmenes II Cong. Arg. Entom., Córdoba. 68 pp.
Ccstamagna A 1997. Mal de Rio Cuarto de Maí z . Estudios
¡meas de maí z en de resistencia de 6 Diez. S.. M. Rios., y G. Quintana. 1992. Incidencia y evaluación de patogenicidad del
relación al vector: Delphacodes kuscheh (Homoptera:
Delphacidae En VI Congreso Nacional de Maí . virus de : Poliedrósis Nuclear ( VPN R. nu ) en larvas de Rachiplusia nu (Guenée)
z Tomo I. Pergamino. Bs. As. en soja . INTA Oliveros. Inf . Téc. N944. 16 pp.
Argentina 5 pp
Costilla. M A y N B Coronel. 1998 Presencia del
nematode del quiste Heterodera
.
Doucet M . H. Baigorri. L. Giorda J. Ornaghi, E. Chaves y S.Vallone.1998.
.
gt'/ ores Ichmohe. y su importancia
en el cultivo de soja en el Noroeste
Nematodos. pp. 292- 308. En: El cultivo de la soja en Argentina. LM.Giorda y H.
Argentino Avance Agroindustrial: 24 E.J.Baigorri ( Eds). INTA. SAGPyA.
-28. . de la soja.
Cucch». N.J.. P de la iglesia, y F.
Wittenstem. 1984. Control de la isoca del maí z .
Erejomovich J. 1980. El “vaneo de frutos* como limitante para el cultivo
°Fer Rev. Fac. Agron. , 1: 33-39.

.
DaQoberto
^ agoberto
^ Qfioap ^ ReS‘ ASA0 Vl Reun ón Nac y I Internacional.
E. 994 Barrenador del tallo ,

'
del maíz ( D atraea saccharalis )
Fraga, C., y L. Ochoa. 1971. Aspectos morfológicos y bioecológicos de Pmoóonjs
guildinHWast .) (Hem.Pent.). IDIASupl. 28: 103- 116.
Gamundi. J. 1985. Manejo integrado de plagas en soja. En: „ ,
sobre dos A <;n
Pecios ,
*rirvc «que afectan el rendimiento del cultivo . En : Reunión Pnmeras Jomadas sobre control integrado de plagas agr ícolas
de maí z Chacra Exp. pe. 9 pp.
352
353

Capítulo 11
Gnmundi .) 1986 Manojo integrado do plagas on soja INtA Inf Ext N" 40 . 13 pp,
.
Gnmundi .J 1990 I n Clases teóricas del II Curso Nacional
do Soja on la EEA
.
Oliveros INI A Sania I o
Gamundil. J yC Buhmann 1983 Algunos espí elos biológicos y consumo foliar do Mrl
,.1
.
- — -.-.
Hachiplusia nu i -n soja en condiciones de i il >oratono INTA , I f A Oliveros 8pp
.
(ianiun li J y A Ciada 1001 Biologí a y consumo loliai de l irvar do Spotloptera
I Inno Ví / H Obsorvaoones «coUgu» y nWéglo» r.on
-
( ohi nba ptCMuro
' Ln Aclan III Jor
rotoronca al habrt0
, .imanT
.
..
' htos Arr í uc 459.
fruqifterda (Smith) alimentadas con hojas de * o|n I ti Mes II Oong Arg Enl 109
,
1 W3 ,
; '
Cordoba 203 pp ' do la inora imMom ( Ffnrh usu
Gamundi. J . J Alvaro/ , y A Molinari 19 /9 ir arlo de alague de Hnmnoosoma ap,
(
^
nu Guante
52
según época de siembra INTA I \ A Oliveros ln! Plan tirasol 4 pp
,
( .
Gamundi J . J Alvarez , y A Molinan 1379 I valuación lie danos causados por <, I Orhíighi I
*
Bovincqua y Ti I onardon 199 / Manual T é
cnico cJoi Mal
distintos niveles poblacionalos de "chinche verde Nezara vinduln (I . ) en girasol lf Mí o Cuarto I ditado por Morgan 40 pp
"
-.
.-. - ." ' . . -. . .
INTA . F.FA Oliveros. Inf Plan Girasol. 2 pp Margiioiiti A . y M H1/ /0 1%f> lopidoploros de intorós agrícola Orugas
socas v
.
Garnundi J A Molmari J Alvaro/ y M I lolli 1989 Bioecologí a de la polilla dol rvaeguo darían a los cultivo Frj t r udamowana Buenos A ros 193 pp
23- 37.
.
girasol Homoeosoma hcinrichi Pastr (Lepidoptora Pyralidao) IDIA ( 441 444): * M If
-
H I T í imundi y .) Tard vo 1986 Utilización do ‘
iranias trompa' on
p'K i ni control do chinches on ol aroa do la EEA Oliveros INTA C R Sania Fe
.
.
sola
.
González llanos. R . y A Etiennnot 1988 Evaluación de la dcltamotnna aplicada I I A Oliveros. Inf íóo Nv 84 19 pp ,
en ultra bajo volumen para el control do Diatraoa saccharahs Fab Sección 3 54 - .

Metcalf I W f Iml y H Metcalf 1986 Insectos destructivos o insectos utile» Comp
61 Fn IV Congr Nac. de Maí z. Pergamino 1 dit Conlinenlal México pp 555 557 .
.
, *
lannone . N 1987 Evaluación de distintos activos, entro ellos nuevos piretroidos en Molina» i A 1987 Conceptos y descripción de especies entomófagas asociada» a
el control químico del 'Barrenador do los brotes ' Epinotia aporema Wals. INTA , .
insectos plagas del cultivo de soja INTA FEA Oliveros. Publ Mise N® 19. 13 pp
. .
EEA Pergamino Bol. Divulg. N ' 65 10 pp. Molmari, A 1989 Conceptos y descripción do especies entomófagas asociadas a
. .
lannone M y R Parisi 1978 Incidencia dol “Barrenador del broto” Epinotia apotema insectos plagas de la so|a INTA Acintacnm. Bol Tec Nv 14 B 16 . -
. .
Wals En el cultivo de soja INTA . EEA Pergamino Carp. Prod Veg. Soja Inf Nv . . . .
Molinan A J. Gamundi C González, y G Foresto 1987 Conceptos y descripción
9. 4 pp de especies entomófagas asociadas a insectos plagas del cultivo de soja INTA.
lannone. N . y R Parisi 1979 Importancia del daño dol Barrenador de I os brotes" EEA Oliveros. Inf Ext Nv25 . 13 pp
Epmotia apotema ( Wals ) í Lepidoptera: Grapholithidae) en relación a la cosecha Morey. C 1972 Biología y morfología larval de Epinotia aporema ( Wals ) (Lopidoptera *
. .
mecamca de soja INTA EEA Pergamino Carp Prod. Veg. So|a, II: 1 3 - Olothroutidae; Umv De la República. Montevideo. Uruguay Bolet ín Nv 123 14 pp .
.
lannone. N. y P Leiva 1994 Danos, toma do decisiones y control cultural do chinches . .
Neira P y M f chavo 1995 Primeros resultados en el control do mosca de la semilla
.
en soja INTA EEA Pergamino, Carp Prod Veg. Soja XIII: 5 pp. . on el Vallo Inferior dol Rio Chubut . Laboratorio do Sanidad Vegetal. Dir. Agricultura
. .
lannone M y P Leiva 1995 El barrenador de los brotes Epinotia aporema ( Wals.) Prov. del Chubut . Gaiman, 11 pp
en el cultivo de soja. INTA , EEA Pergamino. Soja, XIV : 9 pp . .
Nemirovsky N. y R Parodi. 1970. El gusano porforador de la carta en sorgo graní fero .
. .
lannone. N R Parisi y E Dagoberto 1980 Incidencia dol daño del “Barrenador de ..
d mos y biologí a INTA. EEA Manfredi. Córdoba. 10 pp
.
los brotes" Epinotia aporema Wals Durante el per íodo vegetativo de soja en siembra .
Parisi R y E , Dagoborlo. 1979 Barrenador del tallo Diatraea saccharahs (F.)
.
.
temprana INTA EEA Pergamino Carp. Prod Veg Soja. Ill 1- 5. ( Lcpidoptora Grambidao ). Curso de Producción Vegetal. INTA, EERA Pergamino
-
.
Inchausti M 1995 Barrenador del tallo del maí z Diatraoa saccharahs F. (Lopidoptora: 2 pp
-
Pyralidao ) pp 36 37. En Memoria Técnica Chacra Exp do Miramar. Minis! do la .
Parisi R ., y E. Dagobcrto . 1979 Observaciones preliminares sobre darto de ’Chincho
.
Producción Prov de Bs As verde" Nezara viridula (L ) en granos de maí z. INTA, EERA Pergamino Carp.
Laguna, IG y E Vida 1999 Mal de Rio Cuarto. Campo y Tecnología Nv 22: 22 3.
Lioutier. J 1998 Biotecnología. CREA 216: 48 - 57
- Prod Veg. Maí z II: 1 2.
.
. - ,
Parisi R , y N. lannone. 1979 Efectividad de distintos insecticidas en el control
. .
.
Liljesthrom G 1993 Efectos del parasitismo ríe Trichopoda giacomollii ( Blanchard) químico del “Barrenador de los brotes de la soja" Epinotia aporena Walt
( .) INTA .
(Díptera Tachimdae) sobre una población de Nezara viridula (L .) (Hemiptera: .
EEA Pergamino Carp Prod. Veg. Soja II: 1 4 . -.
Pentatomidao ) Rev Soc. Enlomo!. Argent 52: 21 28 - .
Pastrana J. 1979. Clavo de orugas do lepidópteros quo atacan al maí z e
Liljesthrom. G , y P. Carnean 1992 Parasitismo de una población do la "chinche Rov. Inv. Agrop., Serie 5 XIV: 13- 45. .
Pastrana J. 1984 Una especie nueva de Homoeosoma Curti» (Lep41 . Pyralidae ) que
verde Nezara vindula (L ) (Hemiptera: Pentatomidae) por el parasitoidc oófago . -
frissolcus basalis ( Woll.) (Hymenoptera: Sceliomdae) Rev. Fac. Agron La Plata . ataca al capí tulo del girasol en la República Argentina, 42 ; 335 .
354 355

Capitulo 11
. Pw>ta $ PTV ? o .iv \ Agu rrozatMl 1998 Efecto S.wcher .G. M Berreterreix. G. March. S. Lenardon y J. Orhaghi 2000 Mal de
v .w t * o o e < tv.ooo .V
' * swv.v V
*
\ perdida cíe cap í

tulos Cuarto Ministerio Agricultura. Ganader í a y Alimentación y Circulo de
•
Ings.
R ío
-K C VS 4 Reunion Nac de Agí s de Tandil. Sene Técnica N'' 3. 31 pp .
,
ase c; . ' Actas

scc e c c ' c *' e ' tc cc c
* a 9 a » ve
ra'
w V 1986 Plagas del girasol. Gaceta Agronómica 1: 412-416
-
re*crc - Z Za „ Zasíe a ' » * < a . .'. c ' “ ' 93 Ma í z Bt ¿ nnde mas?.

^ Sosa M 1990 Manejo integrado de plagas de girasol. AIPA. EEA INTA
Santa Fe. IPE N* 39. 7 pp .
neconquista .
Rernnn, , c,a .
Agrede ;AV , . câ c c^' a as ccter ase n |.a ceoubi »ca A gentma.
V ' 95o Sosa •' VJ Imwinkelned 1990. Plagas de la soja: el barrenador menor del tallo
ViiZ A e> A *; A Zr 'e A \ AIPA EEA INTA Reconquista . Santa Fe. IPE N® 36. 4 pp
»r A> £ > ccs de 4 grot ¡ s í psilon •*
. vj Srrzesny . A . y D Huarte 1993 Cultivo de ma í z dulce en el cinturón hortí
.
cola de Mar
* \t f
.cCOC : N
.
.V...
* ». •* 9- 4 5 - 5 " - 63 del Plata INTA CERBAS. EEA Balcarce Coop Hort. M. del Plata . 12 pp
.
.
— as e . c ^ * fc de ia ‘« soca medidora Teetes. G y N . Randolphn. 1969 . Chemical and cultural control of the sunflower
Z A * 6 : 44 - 47 'noth m Texas . J Econ Entomol. 62: 1444 - 1447 .
• .
x : : .
Cur :< : v *
.
a? a se a -
3 saces ce a cara * i Hyferrua
Z r *era A -:nomyndaei ). EEA
C Semgagliesii. A Mattioli. y R Bercmi. 1975. Estudios sobre el control
.
qu í mico del barrenador del tallo Diatraea saccharahs Fab En el cultivo de ma íz

3.*:c oc - f 3 .
\" A xt ¿ c- t zc . 197374 ) . INTA Inf Tec N3 133. 12 pp

.
-C
3 .e . a e' = A -o e —AZOa Potyrnerus
~ oce atus < S gnoret
' Torres C .. C Semgaghesi. H Tejo . R . Rossi y E Frutos. 1976 Control quí mico del
, . .
V»
2 ce
3 3
- '25:
- Reuni Nac I ón de Girasol. barrenador del tallo del ma í z IDIA Suplemento N3 32. Maí z: 132- 134.
Torres C L. Alvarado. C Senigagliesi. E . Rossi y H Tejo. 1976 Oviposición de
,
A 3333 7 * .c 7e m 3 z 6' C *" e CA BID pROClSUR . DiloboOerus abderus Sturm en relación a la roturación del suelo . IDIA. Suplem
zc 35- 37 . 32 124- 125
_ r" c:. A v * u de y A êsc ' * 978 Contntxoon aJ esfio&G de los Valverde L Z Toledo y S. Popich 1995 Ciclo biológco de Spodopiera frugiperda
- T' X,e',a Fjgcôoea Ceobaodaei. Rev Soc Ent.
,
J E Smith; ILepidoptera : Noctuidae). Acta Zoologca Lrlloana. 43 131-43

FJOCÔOS 3 ' *
'
A - gs- — a 3 “ ' "- 22 / ata C / Ayassa 1794 Manejo integrado de plagas en soja INTA. Manfredi Agro
.
cv A \ ) de A ~esor E Cagoberto y N Huguet 1985 Hallazgo de de Cuyo Manuales . Fascículo 7 . 72 pp
/ ; de es . es" , es de Mal de R ío C s'to deH Maí z Gaceta Agronómica 25: / mom . AM y D Sisti 1964 Plagas del girasol Apuntes de Zoologí a Agrícola FCA-
' ^
UNMdP CECAB. 24 pp
.
- e'> / •non» A M . y D. Sisti 1984 Plagas del ma í z Apuntes de Zoología Agr ícola. FCA-
P , C r^*rJL' , Esp'ji y H ' 988 A / anees sobre los estudfof
de e ccog a de ccve a zea Booo eeâ ces dulces Zea mays vac rugosa UNMdP CECAB 29 pp
- ec / C'xg A ^d e A S A Ô Mendoza 12- 16 09 25 pp / moni AM AC Costamagra H A Alvarez Castillo. M.L Colaviota. FHAndrade
y I P Butzomtch 1999 Fluctuación poblaoonal de Detphacoóes kuscheé e
A ZZ '. -
' 968 Avoec * cc cgcos y t e óg eco de Vezara viridula L ; fHemiptera.
' me dencia del Mal de Rio Cuarto del ma í z en el sudeste bonaerense En. X
cae ¿ yy ~'cc ca Mara y * /eêzoe« a / / III 249- 274
pzzc - * ^
' 9 7 8 A . e e / ec y pe xkcraies para a agfcultura Ed Hemisferio Sur, Jornadas Frtosamtanao Argentinas . Jujuy p 263 .
58 pp ^ /irla E G 1993 Cria en laboratorio de Anagrus flavedos ( Hymenopíera .
A zzo Mymaridae; paraortoide de huevos de dos especies de Detphacoóes y otros
/ E Za '• * V89 "/'ios peg ^dc a es al cu * ¡ / o de la soja en la Argentina
Azzc - y -
-
y sus prrcpaet e em cyz ' a* j<a »es NTA 44 pp
' .
la Acosa 1799 Aspectos morfológicos y biológicos de la 'oruga ’
• delf ácidos En Resúmenes Workshop Mal de R ío Cuarto de< Ma í z INTA -
IFFIVE . Córdoba pp 35- 36
, _ _
*a d a Spodoptera Virla . E G 1993 Biología de Pseudogonatopus chtiensts Oro 1989 ( Hymenopfera .
-
f ugperda < J E Smith;) flep
' ' Noctuidae). Rev Fac Drymdae;. controlador natural de sets especies de Delphacidae en Arg éntea
Ag x 13 193 199 - En Resúmenes Workshop Mal de R ío Cuarto del Ma í z INTA - IFFIVE Cordoba ,
Rrzzo H P La Rooca / 5 ;"zl guez 1972 Aspectos morfol
' ógicos y biológicof
de- 7,va", / arad^> ' Pendroma saucia Huboern ILep Noctuidae ) Re*/. Fac. PP 37 38
Agror 13 37 48 ' Virla . E G y A M M. de Remes Lemcov. 1991. Ciclo de vida de Delphacodes
^
de
^
r ono
" z¿r' M ’ .a Rossa y A kuschnh criada sobre diferentes hospedantes en condiciones •
'Acia * 795 Aspectos morfológicos y biológicos del Taller de Actualización sobre Mal de R ío Cuarto, EEA IN A efgamlno, pp.
gjoaro aspe , Aqrdd
' 7 296
" -
rraMvia fGuenóej) ILep : Noctmdae) Rev Fac Agron.
115.
^ rr, J|9b del gkavA
.
Walpon . M 1979 Las cotorras y su control. CYTA W9 232' 2
*
^
' #
^ 0 S 1979 ^ ^ Pachipiuma un Guen Biologí a e ingesta oconomco
en yx >vnes WHI nl, E , V Oseros, y M CosMIa. 1993 Daños, pérdidas y mveles do da^ ño aconótnoo
PP ^xales En Reun Act Prod Girasol. INTA Balcarce. 9 ,
356 357

Capítulo 12
,,e,a: Noctuidae ) en maíz. Rev. Ind. y Agrie.

po, SM®«»
"^
iLep dM
'
, . „
— De Plagas y cultivos . Una perspectiva
fitocé ntrica
Z
. *»* * TUCJI;;Íí°¿!efyÍ
.SfEdT .
6-
-
.êSTaves
W ll nK E. . M. Y de For :
control Droiogco del gusw
"'VUo
'
, . .
c Rarnaüo 1995. Bacutovirus para
llera dei r Z A anee Agro ndus rial 18 23 i
sobre posibles herramientas de manejo pM
- .4 V. o. Sadras
^
'
granívoras en girasol Gaceta Agronomía. Vt :
174- • 7.
.
¿accacr ml M.. y E Dabm. 1985 Aves graní voras en el cultivo de girasol. Revisión 1. Introducción
scC ê calos y control en distintos paí ses INTA. EEA Parana . Rubí Tec . N 11,
9
23 pp ijt . El cap í tulo anterior describe las principales características

Zuornc u A 1971 Hormigas podadoras. Datos biológicos. Distribución geográfica.
^
Método de lucha IDIA 277: 54- 64 mor fologicas de los herbívoros más importantes del ma í z , soja y girasol.
Esta información es esencial para la identificación de las plagas
, primer
requisito para su manejo . Tambié n se describen aspectos relevantes
del ciclo biológico de las plagas principales - otro elemento básico
para un manejo efectivo.
Los danos que las plagas causan a los cultivos pueden analizarse
"
desde distintas perspectivas. Una de ellas es la perspectiva “fitoc éntrica
( 1993 ) . Este enfoque resalta los
según el t é rmino de Baldwin
,y a
mecanismos de adaptación que permiten a las plantas sobrevivir
los cultivos producir rendimientos redituables , a ú n bajo la enorme
presión que significan un gran número de artrópodos
y otros animales
que dependen de las plantas para su propia supervivencia .
Otra perspectiva para enfocar las relaciones entre cultivos y
á ticos de simulaci ón.
herbí voros es la que deriva de modelos matem
para cuantificar las respuestas
Estos modelos , originalmente creados
de los cultivos a factores abióticos, pueden extenderse para
incorporar
ó genos y herb í voros.
efectos de factores bióticos, viz. malezas , pat
modelos
As í , se han desarrollado “interfaces " para relacionar
de estreses abióticos.
convencionales de cultivos con uno o más grupos
son útiles para
Para construir estas interfaces se aplican principios que de estos
plagas Uno
comprender la relación del cultivo con sus
.
clasificados según
principios es la consideración de grupos de especies ,
el tipo de da ño que causan, antes que especies

individuales De
que causara por ejempo ^
acuerdo con este principio, cualquier agente
¡ : F. H. Andrade y V.O.
Bases para el manejo del maíz, el girasol y la sojaa. Editores
UNMP
Sadras. EEA INTA Balcarce - Fac. de Ciencias Agrarias
358 359

Capitulo 12
perdida de area foliar, ya sea una oruga de lepidoptero, un patógeno Tabla 1 Mecanismos de resistencia a herbivoría en plantas suoerior
et al. ( 1999). ^ Adaptado de
o inclusive una tormenta de granizo, podr í an considerarse dentro de Sadras
un mismo grupo desde el punto de vista de su efecto principal sobre el
cultivo. Siguiendo este razonamiento. Boote et al. ( 1983) consideran Mecanismo
Nivel de Efecto Ejemplo
siete grupos de agentes por sus efectos en los cultivos. Johnson ( 1987) Organización
reúne a patógenos y herb í voros en solamente dos categorí as.
Este capitulo tiene dos objetivos . Primero , delinear los Planta Escape y La planta evita el 1. Hoja okra en algodón,
mecanismos de adaptación a herb í vora en plantas y cultivos. Segundo defensa daño, a través de confiere resistencia a
escape lenológico arañuela.
describir las clasificaciones de Boote et al. ( 1983) y de Johnson ( 1987). o defensas 2. Ácidos hidroxámicos
De este modo, ampliaremos los conceptos generales presentados en morfológicas en trigo, confieren
el capitulo anterior, y dejaremos planteados los principios necesarios o químicas. resistencia a pulgones.
para interpretar las respuestas de los cultivos a plagas y enfermedades
utilizando las t écnicas de análisis de crecimiento descriptas en el Tolerancia Luego de dañada, .
1 Activación de yemas
la planta se recupera axilares y ramificación
Capitulo 3. total o parcialmente. luego de pérdida de
yema apical en soja, tomate
2. Adaptaciones a herbivor í a y algodón.
2. Reservas de C y N
que contribuyen al rebrote
Hay hechos que por obvios dejamos de considerar a pesar de de alfalfa y gramíneas
su importancia. El car á cter sé sil de las plantas , y su consecuente forrajeras.
vulnerabilidad a estreses bióticos y abioticos. se incluye en esta
categor í a de obvio e importante ¿ C ómo hace una planta - incapaz de Población Tolerancia Luego del daño, 1. El crecimiento de las
se producen cambios plantas sobrevivientes
moverse para buscar protección - para sobrevivir en un mundo poblado puede, en grado variable.
en las relaciones entre
por tantas especies de insectos, la mitad de los cuales depende de llenar" los espacios
vecinos que sufren
plantas vasculares para su supervivencia ( Panda and Khush, 1995) ? daño diferencial. vacantes luego de la muerte
La respuesta a esta pregunta está en una serie de mecanismos Estos cambios de plántulas vecinas.
pueden permitir 2. Muchas especies,
de resistencia, esquematizados en la Tabla 1. Las plantas pueden, en incluido el maíz, liberan
principio evitar el daño a través de dos grandes grupos de mecanismos: un mejor uso de
recursos a nivel del compuestos volátiles en
escape y defensa. Cuando estos mecanismos fallan, la supervivencia cultivo. respuesta al daño. Otras
y producción de las plantas depende de mecanismos de tolerancia. plantas no dañadas de la
población producen
defensas inducibles en
scape y defensa. El escape se basa en patrones fenológicos respuesta a estos
que acen que el momento crítico del cultivo no coincida con los picos compuestos.
pob.acionales de la peste. El uso de cultivares
de ciclo corto es un
caso especial de escape fenológíco que se ha explotado
con éxito en
s sfemas de cultivo. Escape fenológico es constituyen un grupo
' , el principal carácter Las defensas morfológicas y químicasherbivor í a. Las plantas
^
35 dl erencias en resistencia a
/
55 “* .
» de p era V
“ -
mosquitas ( Contarinia
ano en
importante de mecanismos de resistencia a
cuentan con una amplia gama de defensas
algunas de las cuales
son
361
360

de amplio espectro, i.e. confieren algún grado de resistencia a diversos
agentes , incluidos pat ógenos e insectos. Por ejemplo, el gosipol es un
compuesto caracter í stico de la tribu Gossypiac que confiere algún
tipo de resistencia a lepidópteros y otros insectos y a Verticillium spp.
La gran susceptibilidad a insectos en motantes sin gosipol indica que
este compuesto puede tener una función de defensa, aunque pruebas
definitivas acerca de la función de metabolitos secundarios en las
T de
especi
con
(
terias relacionadas producen proteínas que
°¡ticamente sobre otros grupos de insectos.
,
Tabla 2 ^fCC miento
de insectos alimentados con hojas de soja
Capitulo 12
. Se comparan un
actúan
resistente ( Pl 227687 ) y otro susceptible (Davis) regados con solución

cultiva * do * I sjn micorrizas ( +P) o inoculados con Glomus fasciculatum
^ ¡Va sin P (+ Micorriza). Adaptado de Rabin y Pacovsky y regados
nutritiva cor| mjtrit
^ ( 1985)
plantas no son comunes. pupa ( mg) Tiempo hasta pupa ( d)

Se distinguen dos tipos de defensas: constitutivas , siempre Insecto Cultivar Peso de Mortalidad (%)
presentes en la planta, o inducibles, que son producidas luego de un +P + Micorriza +P +Micorriza P + Micorriza
est ímulo, e.g. daño por insectos, patógenos o mecánico. La expresión
de las defensas depende no solo del genotipo sino también de las Hcliothis zea
81 44 27 34 17 42
condiciones ambientales . Para ¡lustrar la complejidad de las Pl 227687
Davis 228 100 21 25 8 17
interacciones involucradas en la expresión y efectividad de defensas,
la Tabla 2 muestra las respuestas de dos especies de lepidópteros a Spodoptera
dos cultivares de soja según hayan sido inoculadas o no con micorrizas. frugiperda
161 124 21 23 17 8
Las larvas , sobre todo las de H. zea, (Capí tulo 11 ) crecieron mucho Pl 227687
148 157 19 21 0 0
mejor en cv Davis que en Pl 227687. El efecto negativo de la inoculación Davis
con micorrizas sobre el crecimiento de las larvas fue notable. Las
poblaciones de larvas alimentadas con plantas inoculadas tuvieron
de
mayor mortalidad, tardaron m á s en llegar al estado de pupa , y
El caso de cultivos Bt sirve para ¡lustrar dos temas. Bpnmero
produjeron pupas má s livianas que aquellas alimentadas con plantas
ellos es la importancia de la investigación basics y ,
ji
sin micorrizas. Los mecanismos involucrados en estas respuestas son
desconocidos, pero la respuesta particular de cada combinación cultivar
x especie de insecto x nutrición/micorriza subraya la complejidad de
las relaciones entre plantas e insectos.
establecer y mantener grupos Interdisciplrnanosi
hecho , muchos de los principios y leen cas «M
de plantas transgénicas eran, hace no mu
, »» ^
*****
hjolóaicas que con
Las defensas químicas tienen un atractivo particular en la relativa relacionados con aspectos básicos de as cien . de
ndQ g|
simplicidad de su base gené tica. Así, el manejo de uno o pocos genes sus aplicaciones. El segundo aspecto a e manejo de plagas
es en muchos casos suficiente para introducir una defensa particular plantas Bt es el de la vulnerabilidad de sis
es conveniente
en un cultivo, como lo ejemplifica el caso del ma í z Bt. En este caso, se basados en uno o pocos elementos. Para is
cujdadoso de
ha conseguido introducir en el genoma de la planta de maí z el gen de repasar algunas enseñanzas que quedan ^ ^Las estrategias
.
una bacteria Bacillus thuringienis , que codifica
una proteína con
insecticidas como herramienta del mane) plagas sobre la
propiedades insecticidas. Los maíces ( y algodones de manejo que enfatizari el control quim tienen Luna
sintetizan toxinas de B. thuringienis han sido
y papas) que
base de un grupo reducido de msec norma |mente
mejorar sus defensas contra lepidópteros. En
transformados para
corta vida útil por que la selección
favoreciendo individuos et
nuestro caso, los maíces g atacada (Forrester
Bt ofrecer í an una plataforma sobre la cual resistentes dentro de la población iaraa lista de insecticidas
para el manejo del barrenador del
en e pa í s (Capítulo 11). Otras
construir mejores estrategias
tallo, una de las principales plagas al., 1993). Comenzando con el DDT h V . de prodUcción por
el
formas de B. thuringiensis y especies que se han vuelto inútiles en algunos algunos de
desarrollo de poblaciones resistentes.
remarcar que
362 363

Capitulo 12
los mecanismos fisiológicos que confieren a un insecto resistencia a Bt que tienen por
ob
|f extender la vida útil de esta
tecnoloqía sobre
un producto quí mico, también resultan efectivos con otros productos la base de algunos de los principios de resistencia de
insectos
dando lugar a “resistencia cruzada" ( Tabla 3) . El desarrollo de este Es importante destacar la generalidad del principio impl í cito
en
tipo de resistencia cruzada es obviamente una complicación adicional la discusión anterior cualquier estrategia que tenga un efecto negativo
,
ya que la exposición repetida a un insecticida puede tornar inservible sobre la población de insectos involucrada, tiene el potencial de actuar
al insecticida en cuestión, pero también a otros productos reduciéndose como una fuerza selectiva . Consecuentemente, las estrategias de
así las opciones para el control de la plaga . escape y defensa son, al menos en teor ía , poco estables desde el
punto do vista ecológico. Esto est á sustentado en teor í as y evidencia
Tabla 3 Los insectos tienen una gran capacidad para desarrollar resistencia a productos emp í rica en el caso de defensas quí micas. Aunque mucho menos
t ó xicos En algunos casos, desarrollan resistencia cruzada, i.e. resistencia a más de
un grupo químico. El grupo de ciclodienos incluye dieldnn. endrin. aldrin y endosulf án. frecuente, existe también evidencia empí rica sobre el efecto selectivo
Adaptado de Forrester et al. ( 1993). de estrategias de escape . Un caso interesante de insectos que
desarrollan “resistencia" a una estrategia de escape es el del gusano
de las ra í ces del ma í z en el centro de EE.UU. ( Karlen. 1994). En un
Especie Resistencia a
Piretroides Ciclodienos sistema de monocultivo, el gusano alcanza una densidad de daño
económico en un 30% de los años. En contraste, en rotaciones maíz/
Culex qumquefasciatus Si No soja , el umbral sólo fue superado en un 1% de los años. No es
Heltcoverpa arm í gera ( Asia ) Sí No sorprendente , entonces , que la rotación maí z/soja se halla extendido
Helicoverpa armí gera ( Australia ) Si Sí masivamente como una herramienta para el control de esta peste. Sin
Musca domestica Sí No
Eriatis vitella Sí
embargo, una vez que la rotación maí z /soja cubrió una superficie
Sí
Spodoptera littoralis Si- Sí importante , se encontr ó que aparec í an gusanos que tení an una
diapausa de dos años, en lugar de lo habitual, que era un año! Vemos
DDT Ciclodienos entonces como una estrategia que tiene un efecto negativo sobre el
Battella germánica No Si- insecto , al privarlo de su hué sped cuando el adulto emerge luego de
Drosophila melanogaster Sí Sí
Aedes aegypti Si- Sí la diapausa normal de un año, actúa sobre la población modificando
su estructura y favoreciendo tipos con una diapausa extendida que se
ajustan a la nueva rotación.
Pensemos entonces, si la exposición frecuente a insecticidas
genera este tipo de respuesta poblacional en muchos
insectos ¿Qué Tolerancia . Los mecanismos que permiten a las plantas evitar el
suceder á con el uso continuado de cultivos Bt ? La
respuesta es que daño están lejos de ser perfectos. Es entonces casi inevitable que las
finalmente, muchas de las poblaciones de lepidópteros a las cuales plantas se encuentren en algún momento de su vida con algunagente
est á dirigida la toxina , terminar án desarrollando
resistencia. De hecho, que las dañe , sea este biológico (hongo, bacteria, msec o
existen registros de lepidópteros
resistentes a la toxina Bt en paí ses ( granizo, fuego, viento). La supervivencia y producción
como China, donde formulaciones de
insecticidas basadas en la toxina están entonces muy estrechamente ligadas a su P
Bt han sido usadas durante años recuperarse luego del daño.
. Por esta razón, se propone el uso
usan |Q 8 t érrninos
lvos
! ^ P r ex ensión cualquier estrategia similar basada en Para describir estos mecanismo
nnpSl\ " , ° ',° como nasfizales.
el de pas
q m CaS ~ COm una
Platatorma Para sistemas de manejo “tolerancia" o "compensación" y en casos
de
quilcos ,, trhUnT ° r0S elementos culturales ( e. simplemente “ rebrote”. Es en los pas iza ^^
quí micos. A
As¡ se han desarrollado
,
g. rotaciones) y
estrategias para el mane o de cultivos cultivadas donde resulta m á s evidente
¡
la importanciaa de
estos
364 365

I
Capitulo 12
mecanismos de recuperación A tal punto estas especies

han momento de ocurrencia del daño (ver mo , 08 CritíCOS para
co - evolucionado con animales herbí voros , que algunos autores
proponen que estas plantas recesar a los herbí voros para maximizar determinación del rendimiento, Capitulo 3) iT!"respues a ' , 'a
similar se
encucnua en soja que no muestra redúce os
,
"? 6 0 Iue9
su fitness As existen dos visiones encontradas de las relaciones
"'
"
planta - he'tAoro Por un lado , algunos autores recalcan los aspectos

de un tercio de su follaje
de la perdida
reducciones de
un mes h
é? S embra
' °-
pero que sufre rendimiento crecent
antagonismos entre un animal que qu ' ere comerse una planta , y da que
Tm! '
Ti sT ° ,
la mtrasa el daño (Tabla 4). En cualquier caso \
planta que se depende Por otro, hay quien propone algún tipo se redUCOÓn
de en rendimiento (31% luego de 67% ón defoliaci
31 a9 s 0) es
benebcc mutuo. Un numero de autores contribuye a este debate
.
( Crav e \ 193". Mathews . 1994 : Owen. 1980. Pa ge y Whitham
. 1987). . proporcionalmente menor que la perdida d» h
capac,dad del cul ivo para ,
La F gu *a 1 muestra ¡a capacidad del girasol para reponerse luego
de perdiaas de fe ! . aje de distinta magnitud Puede verse que el
en estado V7- V 11 tolera perdidas substanciales, de hasta el 60% de
cultivo STla
su follaje, sin perdidas de rendimiento importantes. I
í
100 Tratamiento Rendimiento (kg ha ’)

o
z 50 Medido Simulado
o R3 #
P
T3 50 Sin defoliación 2257 2333
c
2 33°o defoliación - 14 agosto 2381 2174
67° 0 defoliación - 10 agosto 2121 1953
T3
rz
40 33 *o defoliación - 31 agosto 2166 2166
1826
T:
"O
V7- V 11 67° 0 defoliación - 31 agosto 1564
2090
- 18 septiembre 1784
°°
20 67° o defoliación
-
© o
CL o
0 -
0
^l fionnnnno QO 0 0
^ 20 40 60
Perdida de area foliar ( % )
^
80 100 Un gran número de caracteres contribuye a la
.
plantas dañadas (Belsky et al. 1993: Rosenthal y
recuperación de
Kotanen
menstemas
1994).
inactivos ,
.
i
Uno de los más importantes es la presencia de el
que constituye una reserva de estructuras capaces de reiniciar
. Rosenthal et
crecimiento luego de la pérdida de meristemas activos estrategia de
erodes ^ ,oo,
8801 como una función del grado
de defoliación al. ( 1995) y Sadras ( 1998) discuten el papel de la
^
"’ rp nmenfos
° de meristemas en la
)
roas eoVh realizados en Balcarce con remoción

crecimiento, dominancia apical y reservas
manuaJ de
—-
4
, “
wi 3900 57
resistencia al barrenador del tallo de maíces
cultivados y silvestres.
tasa de fotosí ntesis
Reservas de carbono y nitrógeno y el aumento de lainvolucra os en
~ r¡srsr-
a de ohac|ón completa en este estadio. del follaje remanente son otros caracteres
^ " U
siqnrfica sólo un per-
"
reducaór dé rprri m
& perdlda de rendimiento. En comparación, la ,ccu
estado m mas avanTJT °
eS m3 S Severa cuando
á s avanzado poniendo el daño ocurre en un
, la compensa
* *
en relevancia la importancia del de rendimiento (Figura 1). En ocasiones
,
366 367

Capítulo 12
incompleta, y se generan p oérdidas significativas de rendimiento (Figura do papa afectados por enfermedades fúnqicas 9 88 1996
1). La tercera posibilidad e cll|llvos donde el rendimiento
aumenta apICes ’ >V
! vegetativos
cultivos de algodón con una pérdida diferencial ae i Z "
como consecuencia 0 tenomeno conocido como . compensación poblacional es
(Sadras 1996
).
es muchP más f ácil encontrar casos
sobrecompensacion y
. 0 pcr0 casos en los cuales el dañ
Ia particularmon^
el caso de daño letal causado por insectos del suelo yv 'Pa 9^
' en T 6
por ñ
,
^
de perdidas de rendimiento
semillas y plantillas (Capítulos 11 y 13) Más aun .
o enosde
o positivo no .
974; Harris 1974). La °
es neutro
respuesta que se alcance e sistema cultivo - plaga particular mecanismo que opera cuando hay mortalidad en estad tfmpranos^
depende de: dol cultivo.Un aspecto importante de este fenómeno
niantasT 3
.
rendimiento asociada con una é p rdida de
• Caracter í sticas de la planta, tales como capacidad para acumular
do
, ,. . , «
patr ón do distribuci n
ó de dañ o. La rendl
reducción de rn'emSm? ' 6
reservas y grado de dominancia apical. Para muchos de los

caracteres relacionados con la tolerancia, existe variabilidad
s T 0 das de plantas ocurren en manchones o frentes
caso de perdidas sistemáticas (Jones et al., 1955)
eXpue 60 6
M
intraespec í fica que podr í a explorarse en selección y mejoramiento Podemos esperar que la compensación poblacional dependa
( Sadras y Fitt . 1998). de la Plasticidad de plantas individuales, y por ende de su capaaSad
• Caracterí sticas de la plaga, incluidas el momento, intensidad, para utilizar los espacios vacíos que dejan sus vecinos muertos De
duración y tipo de daño. La importancia de la intensidad y momento .
acuerdo a lo discutido en el Capítulo 4 cabe esperar que este
de ocurrencia del daño se ilustra en las respuestas del girasol a mecanismo sea mas efectivo en soja que en maíz, con una respuesta
defoliación (Figura 1). intermedia del girasol. Para tener una idea de la magnitud de esta
• Factores ambientales ( e.g. temperatura) que afectan tanto a las respuesta, la Tabla 5 muestra respuestas de cultivos de girasol a la
plantas como a los herbí voros. perdida de plantas en distintos momentos de su ciclo. Vemos por
•Tiempo disponible para el crecimiento luego del daño (Oesterheld y ejemplo que el cultivo puede absorber casi sin reducción en rendimiento
McNaughton, 1991: Sadras. 1995). La duración de la estación de una pérdida de 25% de plantas aún en V7- V11.
crecimiento, frecuentemente determinada por la temperatura en su
relación con la fenologí a del cultivo (Capí tulo 2) es una determinante Tabla 5: Pérdidas de rendimiento en girasol (%) en función del grado de la pérdida de
clave del grado de compensación alcanzado en cada caso. plantas o perdida de capí tulos en dos estados de crecimiento. Experimentos realizados
en Balcarce con el híbrido Dekasol 3900. Densidad: 5.7 plantas m *. Adaptado de
Pedraza et al. ( 1998).
Respuestas poblacionales. Normalmente el patr n
ó de distribución
espacial de herbívoros y patógenos no
es uniforme. Esto hace que se
genere da ñ o diferencial, que a su vez Estado Tipo de daño
cambia las relaciones entre
individuos en el cultivo. La pérdida o dañ
o de estructuras vegetativas Pérdida de 25% plantas Pérdida de 25% de capí tulos
en un individuo van generalmente
r á pido de sus vecinos no da
asociados con el crecimiento más
ñados. Esto es una consecuencia de lo 7 hojas 20
2
d,
que Crawley ( 1983) llama Floración 30
promueve la comnpnco, . Una stensjón en la competencia que 12
daño vegetativo y es
vecino no dañado. Este fenó ^ P°r ^ crecim'ento diferencial de un del cultivo. En
demostrado empíricamentP comPensación poblacional fue
muchos sistemas, incluyendo cultivos
368 369

Capítulo 12
resultado de daño diferencial que afecta órganos reproductivos pueden Con esta clasificación, los autores proponen acoplar los
tener un efecto negativo sobre la población. En plantas de crecimiento
indeterminado como soja, la pé rdida de órganos reproductivos puede
de msectos
efectos de
o patógenos a modelos de simulación. Para
un insecto defoliador, el modelo debería cuanwES
reducir el á rea
favorecer el crecimiento vegetativo . Entonces, una planta que no ha en forma proporcional al daño. La
foliar del cultivo reducción
sido dañada puede verse perjudicada en su relación de competencia fotos í ntesis asociada
con menor área foliar se traslada luego en
a un
con una vecina que es más competitiva por que a ) sufrió da ño menor crecimiento y potencialmente a un rendimiento menor. La idea
reproductivo, b) continua con un crecimiento vegetativo más vigoroso, de clasificar los agentes causales de daño en un número limitado de
viz. mayor altura , má s follaje, má s ra í ces, y por consiguiente tiene c) categorías es buena en principio. Debemos reconocer, sin embargo,
una mayor capacidad para captar recursos . Este fenó meno de algunas limitaciones del método. Primero, los efectos de los insectos
reducción de rendimiento en plantas intactas como resultado de crecer son normalmente múltiples. Aunque puede haber un efecto dominante,
vecinas a individuos que sufrieron daño reproductivo severo cuenta e . g . los afidos succionan nutrientes, otros efectos pueden ser
con alguna evidencia empí rica en algodón ( Sadras , 1997) . Pedraza et igualmente importantes, e.g. algunos áfidos también pueden afectar
al. ( 1998 ) muestran otra faceta del mismo fenómeno en girasol ( Tabla la fotos í ntesis por daño a los cloroplastos. Así, un mismo insecto o
5). El cultivo que pierde 25% de sus plantas en V 7 se recupera sin patógeno podr í a ubicarse en más de una categoría. Segundo, hay un
reducción de rendimiento. En contraste cuando se pierden los capí tulos número de efectos, tales como el de insectos vectores de patógenos,
solamente, la pérdida de rendimiento se corresponde mucho más con que pueden ser importantes agronómicamente y no están cubiertos
la magnitud del daño, i.e. 25% menos capí tulos corresponden a 20% por estas categorí as. Por ejemplo, el barrenador del tallo (Capítulo 11)
menos rendimiento. En el caso de pérdidas de plantas enteras, las se ubicar í a en las clases 1 y quizás 6, pero una parte importante del
sobrevivientes pueden explotar los recursos liberados por la daño asociado con este insecto en maí z es el quebrado y vuelco. Si
desaparición de algunas de sus vecinas. En el caso de pérdida de fuese necesario, entonces, podr ían incluirse nuevas categorías que
cap ítulo se tiene la peor situación: se mantiene la competencia entre consideren por ejemplo, los efectos de insectos y hongos sobre la
las plantas, pero un 25% es estéril por el daño.
calidad del producto (Sadras y Felton, 2000).
Basado en los mismos principios, Johnson (1987) propone dos
3. Interface cultivo-plaga
categorí as de agentes: los que reducen la intercepción de radiación, y
los que reducen la eficiencia en el uso de la radiación. La lógica detrás
Con el objetivo de incluir los efectos de patógenos e insectos en
de esta propuesta está en el amplio desarrollo de modelos que utilizan
estas variables para cuantificar el crecimiento de los cultivos.
modelos de simulación, Boote et al. (1983) propusieron siete categorías: La
la e
1.Consumidores de tejidos, e.g. orugas defoliadoras. clasificación de Johnson es entonces consistente con a
análisis de crecimiento de los cultivos presentada en el Cap í tu o
2.Reductores de fotosí ntesis , e.g. royas. importante , ya que para
3. Aceleradores de senescencia, e. g. arañuelas, royas. clasificación de Johnson omite una categoría captura
ser consistente con los modelos basados en el concepto de
4.Reductores de radiación, e.g. hongos saprofitos.
5.Consumidores de savia, e.g. áfidos, chinches.
6.Reductores de turgencia , e . g. insectos de
vasculares.
raíces, pat ógenos
de recursos (van Emden y Hadley, 1994 ) , deber
también a los agentes que afectan el índice de cosec a
í a ® ner _ .
JeBoot
Utilizando técnicas de simulación y los principK y Hadley
0983) o sus derivados (Johnson, 1987; van Emde
) .
..
>
7.Reductores de la población, e.g. orugas
plántulas.
cortadoras, patóqenos de
* un numero de trabajos han investigado
pat ógenos sobre el rendimiento de los cu i
«majas del mé todo consiste en la posibilidad d
• ^ ^
|gs principales
investigar
370 371

Capitulo 12
interacciones complejas entre factores bióticos y abióticos, como especí ficos. La expresión de estos caracteres depende del genotipo v
ejemplifica la Tabla 6 donde se evalúan las perdidas de rendimiento esta fuertemente condicionada por el ambiente. Los caracteres aue
causadas por nematodes en sojas irrigadas y de secano. Los modelos ¡fectan negativamente a las poblaciones de plagas, como las defensas
son particularmente confiables en casos donde el tipo de daño químicas, son potencialmente menos estables que aquellos cuyos
dominante es claro y sencillo para simular, e . g. defoliación. La Tabla 4 efectos son neutros. Técnicos y productores que trabajan con algodón
muestra que el rendimiento de soja simulado con el modelo SOYGRO arroz , hort í colas y frutales conocen mejor los problemas de resistencia
se aproxima razonablemente al rendimiento medido en cultivos con derivados del uso intensivo de insecticidas o fungicidas.
Este no ha
distinto grado y momento de defoliación. sido el caso con los sistemas productivos tradicionales de la región
Debemos tener en cuenta, sin embargo, que los modelos de pampeana . Sin embargo, estos conceptos relacionados con la
simulación tienen limitaciones ( Boote et al.. 1996; Monteith. 1996; estabilidad ecológica del sistema cultivo-plaga serán de importancia
Passioura. 1973: Passioura. 1996 ). La precaución en el uso de modelos creciente con el desarrollo de nueva tecnología como el maí z Bt o la
debe ser aun mayor al tratar con insectos o pat ógenos debido a la soja RR La vida ú til de estas herramientas depender á en parte de
incertidumbre adicional agregada en la interface cultivo - peste, nuestra capacidad para comprender las razones por las cuales existe
generalmente ooco entendida ( Sadras y Felton. 2000 ). Detalles de un riesgo para el desarrollo de resistencia a Bten Diatrae sacharalis o
métodos , aplicaciones , ventajas e inconvenientes relacionados con resistencia a Randup en malezas de soja. Los conceptos de la interfase
modelos de simulación de cultivos y pestes pueden encontrase en en las que herbí voros y patógenos interactuan con los cultivos nos
Kropff et al. ( 1996 ) . Pinnschmidt etal. ( 1995 ). Rabbmge y Rijsdijk (1981), permiten utilizar las técnicas convencionales de análisis de crecimiento
Rossmg et al. ( 1992 ) . Rossmg y Heong ( 1997 ). Rossing y van de Wiel de cultivo para interpretar los efectos de cada plaga sobre el
(1990). Sadras y Felton ( 2000), van Emden y Hadley ( 1994). rendimiento.
Tabla 6: Rendimiento simulado de cultivos de soja afectados por nematodes que Bibliograf í a
reducen la longitud radical en 25 o 50% respecto a controles sin daño Adaptado de
Boote et al. ( 1983 ).
Baldwin. IT. 1993. Chemical changes rapidly induced by folivory. pp. 1-23. En: EA
.
Bernays (Ed.) Insect -Plant interactions. CRC Press Boca Raton
Tratamiento Bardner. R ., y K.E Fletcher. 1974. Insect infestations and their effects on the gorwth
% Reducción en Rendimiento (kg ha ’ ) and yield of field crops: A review. Bull. Ent . Res. 64: 141- 160.
longitud de raíces
. . .
Batchelor W . J. Jones K . Boote y H. Pinnschmidt 1993. Extend the use of crop
models to study pest damage Trans ASAE 36: 551-557. ^
Secano 0 „ j .
• 25
1412
1353
. .
Belsky A J.. W . P Carson C.L. Jensen, y G.A. Fox. 1993. Overcompensation by plants
herbivore optimization or red herring9 Evol. Ecol. 7: 109-121. ,
Irrigado
50
0
1179
3908
.
Boote K.J., J W. Jones, y N.B. Pickenng. 1996. Potential uses and limitations ot crop
models Agron J. 88: 704-716.
25 3713
,
Boote, K .J.. J W. Jones, J.W. Mishoe. y R.D. Berger. 1983 Cwi
*
to cmo
4. Conclusión
50 2766 growth simulators to predict yield reductions. PhV < >® . '
*
Crawley. M. 1983 Herbivory. The dynamics of ammal-plant interactions
.
Blackwell Scientific Publications London, pp 43T
^ .
ractions. v0|. 10.
8
Crawley. M 1987 Benevolent herbivores? Tren
* , Marten
tolerad ,ienen ,iPles
,
múl caracteres de escape, defensa y
Forrester. N . W. M Cahill L.J. Bird, y J.K. Laylandim
. .
and endosulfan resistance in Helicoverpa armígera ^ VManagerllen t of pyreftwid
^
r ariWOS V pa ógenos AI9unos son constitutivos, otros
inducibles. Algunos tienen amplio
espectro, otros son sumamente
Australia. Bull. Entomol. Res. Supplement
.
Na
' J following insectdamage
Harris P 1974. A possible explanation of plant yield increases tom
*
373

Capítulo 12
of foliar pests and pathogens on light interception.

Modelling the effects rate and yield of field crocs
Agro Ecosystems 1: 219
-225.
spatial pattern of harmful organisms into cron
photosynthesis , growth
Plant responses to foliar , attack
0 Mi
In oliar - ,
80 En Ves PG
Bios Scientific
. and pathogens .
Hughes G. 1996 . Incorporating
models Crop Protection
Johnson. K B 1987 .
15
Defoliation
: 407 -421.
, disease and growth
: a reply. Phytopatol 7 -
(Ed Post
*
Publishers.
Rossing. W A H
Oxford
y K .L Heong . 1997
. . ,
. Opportunities for cm Sys ems aPPmaches in
9
1497 management Field Crops Res 51: 83- 100
pest SS of rePr ductive organs.
0«
cotton after ln
Jones. F.G.W . R . A. Dunning
, y K P Humpries. 1955
The effects of defoliation and
.
. Appl Biol. 43: 63- 70.
1995 Compensatory growth in
Sadrns. VO Field Crops Res. 40: 1- 18 °
loss of stand upon yield of sugar beet Ann
A review , îo6
. aged cotl fn neigWx ursVCtecolog
^
<
, y R .M. Cruse. 1994 Crop rotations for the 21st
'
Karlen. D . GE Varvef D G Bullock
century Adv Agron . 53 : 1
Krccff M p Tena y R Rabbinge. 1996
models Agnc Svst . 49: 413
45*.
*435.
Mathews J 1994. The benefits of overcompensation

The challenge of linking pest and crop
and herbivory - The difference

Sadrns
432 439.
Sadras VO. 1997
'
Interactions among
damage. Oecologia
damaged
^^ ^^ u ( ).
. Interference among cotton neighbours after differential

. 109: 427- 432.
, ;
reproductive
Amer. Nat . 144: 528-533. its implications for herbivory

between coping with herbivores and liking them. . Variation in apical dominance and
. J. 88: 695 697 - . Sadrns VO 1998
partitioning pp. 71-81. En: M. Otegui
Monteith . J L 1996 The quest for balance in crop modelling. Agron ability and biomass ,
for recovery on resistance, competitive Proceedings International Workshop on Physiological Bases for
Oesterheid. M . y S J McNaughton. 1991. Effects of stress and time y G Slafer ( Eds.) .
the amount of compensatory growth after grazing. Oecologia 85: 305
- 235.
Oikos 35:
. Aires -8 9 October 1998
Maize Improvement Buenos Resistance to insect herbivory of cotton lines:
. Fitt. 1998
Owen. D 1980. How plants may benefit from the animals that eat them ?
Sadras . V . O. y G
capacity after damage. Field Crops
Res. 129- 136.
230- 235. Quantification of recovery of cotton resistance to arthropod
.
Paige. K.N. y TG. Whitham 1987. Overcompensation in response to mammalian . 2000. Mechanism
Sadras. V.O . y GW. Felton D. Oosterhuis y J. Heitholt (Eds.) Cotton Physiology
herbivory: the advantage of being eaten Am. Nat . 129: 407 416. - herbivory En: M Me Stewart .
Panda, N y G S. Khush. 1995 Host Plant Resistance to Insects CAB International . The Cotton Foundation. growth, yield and quality as
Wallingford. . . R .H. Ratcliffe. 1999 Wheat
Sadras. V O . A. Fereres y . . y G. A. Slafer (Eds.)
Passioura . J.B. 1973. Sense and non- sense in crop simulation. Aust. J. Inst. Agrie. prensa En: E . H Satorre
affected by insect herbivores. En . Food Product Press.
Sci. 39: 181- 83 of Yield Determination
Wheat : Ecology and Physiology
.
Passioura. J B 1996 Simulation models: science, snake oil education, or engineering? New York concepts of resource
Agr. J 88: 690- 716. . The application of the
. .
Van Emden H.F. y P. Hadley. 1994
incidence on crops, pp 149 -165. En : J. L Monteith.
capture to the effect of pest
.) Resource capature by
crops . Proc 52nd
R . K Scott and M. H. Unsworth (Eds . Nottingham Univ
.
Easter School Univ of Nottingham . School of Agncufture
, S Ten9 1995 Simulation of multiple species
Press. Nottingham.
,
Pm
pest damaae in rice usin9
Ba che or y P
'
CERES -rice Svs 48 - 193-
. Agrie
.
222
PhVsiolo9y: a ,modeler point of.
.
D KK n e
201-22?
9 a d Cr P 's
" °
Ed, Cambridge TN/Í *
view pp Em PhySI gy of
56 00 Rowing plantl0 he
°
PG Ayers (
RatMonexc1358,sedfea363?eWskovñ Rfduced
9® 5 9
P
'°
SS
,
,ec, with a mycorrhizal Noc uidae
wthof woLepidopfera ( )
soybean in ed fungus J Econ Entomol. . . .
78: 1
6 1994 Terrestrial plant tolerance to herbivory. Trends
inEcol Evol 9: 145.i4g
Rosenthal. J.P. .
! by a stemboring caterpillar
*n architecturally distincHTiaiz
honeydew on gas
^
exchanqePof , °
,
'° herbivory
S b on avenae I Quantification of the effects of
a' S and aphid Population of different size on
.
crop growth. Neth. j piant p fh
Rossing. w M van Oijen. w van 96: 343 364
. ^^ - .
der Wert. L. Bastiaans y R. Rabbinge . . 375
374
Capitulo 13
Manejo de la sanidad
A. R. Escande
.
1 introducción
Las enfermedades de las plantas afectan aproximadamente el

10% de la producción. No obstante ello, es común que se registren
pérdidas superiores y aún totales en casos particulares. En la última
década , la “pudrición del capí tulo del girasol” causada por Sclerotinia
sclerotiorum , el “mal de R í o Cuarto" del maí z y la “muerte súbita de la
soja" debida a Fusanum solani , han ocasionado severas epifitias que
causaron importantes pé rdidas económicas. Otras enfermedades ,
como la “hoja abigarrada" del girasol causada por VerUcillium dahliae
han sido menos espectaculares, aunque su manifestación endémica
* afecta todos los años el rendimiento.

No se pretende realizar aquí una descripción exhaustiva de las
patologí as de estos cultivos. Por el contrario, es objetivo de este capitulo
presentar algunas enfermedades del maí z, girasol y soja que puedan
servir de modelos para entender la forma en que la productividad de
estos cultivos puede ser preservada . Para ello, se considerar án,
además de los tradicionales principios de fitopatología, los momentos
en que se producen los daños y los órganos afectados de las plantas.
Se tratarán las condiciones que favorecen la enfermedad y se discutirán
métodos de control. Mediante el conocimiento de los mecanismos por
los cuales las enfermedades afectan al cultivo, será posible diseñar
festrategias más eficientes para el manejo de la sanidad de los cultivos.
Bases para el manejo del maíz, el girasol y la soja. Editores : F.H . Andrade y V.O.
Sadras. EEA INTA Balcarce Fac. de Ciencias Agrarias UNMP
377
Capítulo 13
2 Diseñ0 de
O a
El
estrategias
diagnostico
la estrategia de
manej
'
de ntaneio de la sanidad de cultivo
annnstico correcto de una

enfermedad es la base para decidir
|g sanidad dei cultivo. En la Tabla 1 se
^ .
agentes causales de las enfermedades
,
alteración de a modogé
para cada enfermedad modelo.
535
^
nesisSa *2*"* —
n dlchos efectos
. de
y ix)
SlóTe este capitulo Los

las herramientas
s ntontas y los análisis de laboratorio son
para reconocer
'- la enfermedad y su causa. Luego de
Tabla 1 Sí ntomas y agente causal de algunas
litoentermedades importantes del maíz .
el girasol y la so)a y sus efectos sobre componentes
del rendimiento.
problema se debe considerar cuales son las

conocida la causa del los reservónos o los centros de Enformedad Patógeno
STRESS
Síntomas ( 1)
P masara
Las enfermedades de las
» 1»« ,„ ,..
plantas son producto de una interacción
Efecto sobre
componentes del
rendimiento
. ,
os nenes
g de la planta y aquellos del patógeno que las ataca , Vuelco de Giborelia sp Pudnción de la base del Reducción del número de
^
p los Fusanum sp.
entre maí z por
Por lo tanto, es i
conocer que factores favorecen el desarrollo pudricion de Cephalosponum sp
tallo, marchitez
prematura de las hoias,
plantas, consumo de
tejidos, aceleración de la
como los distintos componentes de
de esa interacción y entender
la raí z y el Diplodia maydis vuelcode plantas senescencia foliar
(Tabla 1). Ademas, es necesario tallo Macrophomina phaseoh
rendirniento pueden ser aleotados vulnerabilidad de los cultivos para
consueta, pee hay etapas de mayor Mal de Rio
Cuarto del
Virus del Mal de Río
.
Reducción de la altura
Cuarto, i.e. Fijivirus de hojas con rajaduras
Reducción dela tasa
fotosmtética. alteración
“inoculoullaconsiderado
Te realteado elinteracciones
^
da las fuentes de maí z partículas esf éricas
óstico reconocidas
diagn , transversales , recortadas
y perdida casi total de las
dela morfogénesis
las entre hu é sped y pat ógeno y láminas, nervaduras

,
los estadios de mayor
condiciones ambientales , e identificados
engrosadas y con
herramientas de prominentes verrugas
vulnerabilidad del cultivo, se pueden seleccionar relativa de cada (enaciones)
control. Aquí habrá que considerar la importancia del cultivo.

de control y de cómo éstas afectan a la sanidad
Pudrición Sclerotinia sclerotiorum Inicialmente, manchas Reducción del número de
medida húmeda del crema a castaño daro plantas cosechares,
capitulo del muy blandas de 5 cm de consumo de tejidos ,
3. Fitoenfermedades y componentes del rendimiento girasol diámetro en el envés del reducción de la calidad
, ,
* ,°
^ de aS p antas Pueden afectar a uno o varios
capitulo que luego se
agrandan y pueden cubnr
todo el envés,
por aumento de la acidez
del aceite
71^fTn
^
6 65
?íl?^r
H (Capí ul 3) - Para a9ruPar a los efectos desorganización de los
eZcatear
comDonpn
° S CUltÍVOS Boote et a - (1983) definieron
tejidos internos quedando
n
?^ '° '
^- > ^! ^ , - ’ intactas las fibras
siete U ' Extendiendo
la clasificación original de
efectos importantes para Hoja VerticilHum dahliae Manchas necróticas entre Reducción del área
Boofe et al Par d3rHCUenta de 0 r0S
abigarrada nervaduras, con bordes foliar y de la intercepción
a as siguientes :
los cultivos v pnfo
foS, .tar
categorías i
bajo estudio se
de nÚmer de planfas '
Aducción de la
">
marchitez y .
cloróticos necrosis de los
márgenes de las hojas,
de luz. aceleración de la
senescencia, reducción
' °
quebrado
ón de la turgencia y de la
ticca aceleración de la senescencia foliar; iv) reducci del tallo del banda negra en el tallo,
lasa »0 girasol médula oscurecida y calidad por producción de
separada de la corteza, semillas pequeñas
marchitez prematura y
quebradura del tallo
379
378
Capítulo 13
La interacción de estos factores y la duración de la

Tabla 1: Continuación
thr án Por resultado un mayor o menor desarrollo de la en ermedad
- ,
interacción
Cancros con forma de
Roduccióndel área Ademas, el factor humano puede cancar
^ » ¡ ¡
" « c ,on£
Cancro del
Phomcpsisphaseok
meridionalis- cuña en la union del
foliar, aceleración de la
senescencia de las l>o|as. en ol equilibrio inestable * res
" " '°convierte
'squema
6 6
. ^
f sp fac
S 0
tallo de la con el fallo,
sota
Diaporlhe phaseotorvm
peciolo
« |izo claro y
cenfro pi
reducción de la calidad mencionados, por lo que su inclusión en este
, al
agresividadXa ¿EZtZZZT"
triangulo en una pirámide. El patóaeno m orir
meridionals
fsp
ligeramente hundido y »
horde definido oscuro a
castaño violáceo, puntos
menor cantidad y Ser °
oscuros (picnidios) on.el resislente o susceptible, tolerante o sensible y e en un estado
interior de los cancros
Estos cancros se
extienden y afectan la
de menor o mayor vulnerabilidad (Tabla 3)
manejo sobre el crecimiento y rendimiento de

, ,
iJ° ' ° " ,
En los capítulos anteriores se analizó el efecto do ambien
í
u
eY
medula, muerte del V S E 6S e
,
'
prematura de la planta capitulo se discuten los efectos de dichas variables soh i8 nferaccion
'
hospedante - patógeno. El conocimiento de estas relación65 65 unda’
Sí ndrome de Fusanum solam f sp
gfycme
Pudrición de raíz y
deterioro de nodulos
Reducción del área
foliar y de la intercepción
de luz. aceleración dela
mental para el desarrollo de estrateo9 c í df ^ tendíen es a ,
la muerte
repentina de
fiadores de nitrógeno, senescencia de las hojas, disminuir el daño por enfermedades
marchitez prematura y
reducción de la turgencia y
la sota repentina de las hoias
de la calidad 4.1. Fuentes de inoculo
en detalle más adelante.
( 1 ) Los síntomas se describen Como lo indicara Van der Plank (1963) en sus clásicos libros de
epidemiología, la multiplicación del inoculo se parece a la multiplicación
del dinero por el interés bancario. La cantidad de inoculo es proporcional
manejo de las enfermedades a la cantidad de inoculo inicial, al tiempo en que ese inoculo se multiplica
4. Epidemiología y
y a la tasa de multiplicación por unidad de tiempo. En enfermedades
ía de una enfermedad se monocíclicas como mal de Río Cuarto del maíz o la podredumbre
Para el estudio de la epidemiolog
con la planta, el patógeno y húmeda del capítulo del girasol la multiplicación del inoculo se pro-
deben considerar factores relacionados
duce una sola vez al año. En cambio, en enfermedades policíclicas
el ambiente (Figura 1).
Planta como el cancro del tallo de la soja, el patógeno produce numerosos
n de
ciclos de multiplicación durante el año. Esto motiva la utilizació
. El conocimiento de la fuente de
estrategias de manejo diferentes
inoculo, su dispersión e importancia permite reducir con
mayor eficiencia
los daños que causa la enfermedad (Tabla 2).
Ambiente
Patógeno
Figura 1: Factores que afectan al desarrollo de una

enfermedad.
380
381
i
i
!
4.2. Resistencia y tolerancia

Capitulo 13
paia el desarrollo de
importancia del inoculo secundario
Tabla 2; Fuentes de inoculo e muy importante en todos los casos; la
obviamente
una epifitia. El inoculo primario es varia con la enfermedad. Dos términos que generalmente confunden al i
~°
.
importancia del inoculo secundario
r SOn los
resistencia y tolerancia. Las publicaciones de dos n S decadas de
Inoculo secundario Importancia
hacían referencia a estos términos como si fi p^n
atrás
°?
Enfermedad Inoculo primario
Fuente
Fuente
de susceptibilidad. En la acluaS
en
0SdeunaesMla
S
' 6 consideran
J°
Conidios producidos Baja
resistentes aquellas plantas que retrasan n ,
reLnra ',
Peritecio. micelio y
Vuelco del maí z
por pudncion de la
raí z y el tallo
clamidospora en restos
vegetales, en el suelo o en
semillas
sobre tallos enfermos,
contagio por contacto
entre raí ces sanas y
mientras que tolerancia se
invadidas (susceptibles) pero que no
para anee» s
nUaS Ón
Z
manifiestan sin?
QUe Ueron "
enfermas
indicada por sintomas) o que no sufren reducción S rendlr ento
Mal de Rio Cuarto
del maí z
Partículas del virus que se
mantienen y propagan en el
No existe Nula ( tolerancia agronómica). La Tabla 4 Dresenta i
resistencia o tolerancia genética de los cultivos P ^ a
0
parllas'enff ?l
,
insecto vector y en tejidos vivos enfermedades
de sus hospedantes indicadas en la Tabla 1.
No existe Nula
Pudncion húmeda Esclerocios en el suelo que
germinan y producen
Tabla 4: Valor relativo de la resistencia o tolerancia genética de los cultivos para cada
del capitulo del
girasol estructuras en forma de copa enfermedad.
(apotecios) en las que se
onginan esporas del hongo
í ascosporas)
No existe Nula Enfermedad Valor de la resistencia Valor de la tolerancia
Hoja abigarrada , Microesclerocios de V. dahhae
marchitez y liberados al suelo por la
descomposición de los restos de
Vuelco del maí z Alta ?
quebrado del tallo
del girasol cosecha
Mal de Rio cuarto Baja • prácticamente Alta
Conidios alfa dentro de Alta todos los cultivares son
Cancro del tallo de Peritecios en restos vegetales
que liberan ascosporas. picnidios producidos en susceptibles a la invasion
la so|a
Semillas contaminadas o los cancros por el virus
enfermas
Sí ndrome de la Clanndosporas en el suelo y en Conidios producidos Regular Podredumbre húmeda del capitulo
de girasol
Alta - ?
muerte repentina restos de raices Micelio y sobre la base del tallo y

de la soja conidios pueden estar raiz Se ha detectado
Hoia abigarrada, marchitez y Alta
presentes tolerancia en algunos
quebrado del tallo del girasol
cultivares
Cancro del tallo de la soja Alta ?

Tabla 3: Estado de mayor vulnerabilidad de los cultivos para cada enfermedad
.
Síndrome de muerte repentina Baja •no se conocen ?
de la soja cultivares resistentes
Enfermedad Estado del cultivo de mayor vulnerabilidad aunque se ha detectado
®
resistencia incompleta
Vuelco del maiz Llenado de granos - secado
Mal de Rio Cuarto Coleoptile-pnmera hoja
Podredumbre húmeda del capitulo de girasol Floración Escande. Ouiroz. y Pereyra (1999)
Hoja abigarrada, marchitez y quebrado del Primeros estados de desarrollo ) ivancovich.
Bottay Annone (1996)
parcial.
tarto del girasol Aunque los cultivares comerciales sólo presentan resistencia
Cancro del tallo de la soja Emergencia - floración
S<ndrome de muerte repentina de la soja Emergencia- floración
383
382
Capítulo 13
4.3. Ambiente y manejo
El ambiente y el manejo tienen

importantes efectos
interacción hospedante-patógeno podiendo.favorecer o dism nuir los .
sobre |a
Ippsitsp , dad del m smo
PerÍ
UICLaSoferta dTlguaeiuna de las principales variables que afectan sobre el suelo. La mayor cantidad de aaua * '
* RioT
^ *! *'
Ademá s, las lluvias o el ,,
labranza (Capitulo 14) reduce la incidencia del mal * Sn
el crecimiento de los cultivos ( Capí tulo 7) . Z Y aVOreCe 61 deSa OII<> del sí
rieao por aspersión aumentan la
enfermedades modelo de este
incidencia
cap í tulo.
de la mayor parte de las
Favorecen la germinación y
‘ ' “° * ' a rnuerle repentina
La rotación de cultivos ( Capí tulo 14) es una eficiente
podredum bre h ú meda del capí tulo de estrategia
penetración del patógeno en la de control de enfermedades cuyos patógenos tienen baja capacidad
girasol; incrementan la densidad de inoculo de Verticillium dahl¡ae\ para competir como saprofitos en el suelo ( Verticillum dahliae. Fusarium
incrementan la dispersi ón del pat ó geno por el salpicado de las gotas sotaní ) . También es eficiente para controlar aquellas enfermedades
de agua en el cancro del tallo de la soja y parecen predispon er la cuya fuente de inoculo en restos vegetales sobre la superficie del suelo
planta de soja al sí ndrome de muerte repentina . Por el contrario , la se agota r ápidamente ( cancro del tallo de la soja). Si la enfermedad
mayor oferta de agua disminuye la incidencia del mal de Rio Cuarto depende de una fuente de inoculo externa , el valor de las rotaciones
en maí z por retrasar la senescencia del cultivo hospedante del vector, como medidad de control es nulo (mal de R ío Cuarto) o restringido
por reducir el estrés de las plántulas y acelerar su crecimiento. Por (podredumbre húmeda del capí tulo en girasol).
otro lado, buenas lluvias durante el llenado de granos reducen el vuelco La cosecha temprana puede ser una eficaz herramienta para
del maí z por disminuir la retraslocación de reservas del tallo, lo que preservar la producción. Reduciría el vuelco del maí z y la contaminación
aumenta la tolerancia de las plantas a la enfermedad. de las semillas con el pat ó geno del cancro de la soja.
El exceso o deficiencia de nutrientes , además de afectar al El tratamiento químico de las semillas ha demostrado ser eficiente
crecimiento de los cultivos ( Cap í tulo 8) , pueden influir sobre la para el control del mal de R í o Cuarto y del cancro del tallo de la soja,
interacción hospedante-patógeno. El exceso de nitrógeno o la falta de mientras que el tratamiento químico del follaje es efectivo sólo para el
potasio aumentan la incidencia del vuelco en maí z y del cancro de la control del cancro del tallo de la soja.
soja. No obstante, no se conoce con precisión el efecto de estos La Tabla 5 resume el efecto de las prácticas culturales sobre la
factores nutricionales sobre las otras enfermedades modelo. ocurrencia o nivel de severidad de las fitoenfermedades modelo.
La alta densidad de plantas (Capí tulo 4 ) aumenta la incidencia i) Conocer estos efectos es importante para definir la estrategia de
del vuelco del maí z por producir tallos más débiles, ii) de la podredumbre manejo a utilizar.
húmeda del girasol por generar condiciones favorables para el
patógeno y iii) del cancro del tallo de la soja por
favorecer el desarrollo
de inoculo secundario. Por otro lado , siembras tardí
as (Cap í tulo 5)
aumentan la probabilidad de que los períodos de
mayor vulnerabilidad
del cultivo estén expuestos a condiciones
favorables para el desarrollo
del Mal de Río Cuarto en maí z y de la podredumb
re húmeda del capí tulo
en girasol.
La labranza tiene efectos sobre la
supervivencia y diseminación
del inoculo y sobre el estado del
hace que la siembra sin labranzas
.
cultivo La suma de estos efectos
disminuya la incidencia del vuelco
384 385

Capítulo 13
Tabla 5: Efecto de practicas culturales sobre la ocurrencia o el nivel de severidad de Cancro del Siembra sin labranza
enfermedades tallo de la
Favorece el desarrollo de
por deiar mas cancro del tallo
soja Cobertura de restos de cultivo inoculo en
contaminados Reduce los impactos de superficie
restos culturales y lluvia sobre los
disminuye la dispersion
del pat
ógeno
Epoca de siembra
Enfermedad Practicacuttural Efecto sobre la enfermedad Evita que coincidan los
estadios de mayor
vulnerabilidad de la planta
Vuelco por Densidad de siembra no muy alta Disminuye la probabilidad de quebrado de mayor probabilidad de con los Periodos
Fertilización con potasio
pudnción de del tallo Reduce la incidencia delaocurrencia de lluvias
la raí z y el Reducción de la compactaaon Disminuye la incidencia de quebrado def suelos con carencia de esteenfermedad en
tallo def ma í z del suelo tallo
Densidad de siembra no muy alta
Reduce la probabilidad de elemento
enfermedad
desarrollo de la
Cosecha temprana, apenas la Favorece el escape a la enfermedad Uso de cultivares precoces
humedad del grano lo permita Favorece el
Tratamiento químico de las semillas Elimina al escape a la enfermedad
Riego para evitar el estres por Reduce la incidencia del quebrado del patógeno do las semillas
Tratamiento quí mico del follajei Reduce la probabilidadde ingreso del
cincuenta dí as después de la tallo, el exceso de irrigación puede ser
patógeno y del
polinización perjudicial establecimiento de infección;
elimina inoculo secundario
Mal de Rio Siembra temprana Favorece el escape a la enfermedad al Síndrome de Rotaciones con maí z, sorgo y
Cuarto del no coincidir la mayor población del insecto Reduce la probabilidad de desarrollo do la
la muerte trigo
maí z vector y el envejecimiento del cultivo en el enfermedad y el inoculo del hongo en el suelo
repentina de Siembra sin labranza Favorece el desarrollo del síndrome quizas
que este se encuentra ( avena) con plantas la sota por favorecer la acumulación de agua en
lóvenes de maíz el
Tratamiento de la semilla con Disminuye la incidencia del mal de Rio suelo
Mejora del drenaje, rotura del Reduce la probabilidad de desarrollo de ta
insecticidas cuarto piso de arado y manejo del negó
Cultivo sin labranza Disminuye la incidencia del mal de Rio enfermedad
para evitar acumulación de agua
cuarto
Pudnción Siembra temprana Favorece el escape a la enfermedad al no

húmeda del coincidir la floración con alta humedad
capitulo de relativa y temperaturas frescas
girasol Trichoderma spp. aplicado Retrasa el desarrollo de la enfermedad
mediante abejas melí feras
Utilización de desecantes Favorece el escape a la enfermedad al i A continuación se describen en detalle, para cada una de las
disminuir el periodo de susceptibilidad del
hospedante enfermedades modelo, los síntomas, el agente causal, la fuente de
Rotación de cultivos Disminuye y aleja la fuente de inoculo inóculo, los factores que afectan la penetración y la patogénesis y el
Hoja Rotación con cultivos no manejo recomendado.
Reduce el inóculo en el suelo
abigarrada, hospedantes, como los cereales
marchitez y realizando buen manejo de las
quebrado del malezas
tallo del 5. Enfermedades del Maí z
girasol
5.1. Vuelco por pudnción de la raíz y el tallo
., .
del tallo" es una de las
Importancia. La “Pudnción de
principales enfermedades del ma la Argentina
. La enfermedad
causa la muerte prematura de las p incrementa la probabilidad
del vuelco. La muerte prematura induce la proad cctón de espigas vanas
386 387

Capítulo 13
algunas pudriciones del tallo afectan a partir
'
ne liuianos Aunque
de asegunda mitad
del ciclo del cultivo las que „
ocurren hacia el tl a|
eventualmente, clamidospora en restos vegetales, en el suelo o en
semillas. Los peritecios son negros, se encuentran en la superficie de
í, importantes Estas
cldo son las mas comunes que atacan cuando los tejidos
e ultimas pueden los tallos y pueden ser f ácilmente removidos con la uña . Estas
estructuras constituyen la fuente de inoculo primario . Conidios
ser pausadas por vanos
hongos del
tallo v raí z
,
com enzan a senecer . Sin embargo en la mayoría de los producidos sobre tallos enfermos pueden actuar como inoculo
comienzan a establecerse tardí secundario. Puede existir contagio por contacto entre raíces sanas y
casos estas enfermedadesmayores pérdidas de cosecha por laamente enfermas. Fusanum es un género que comprende a hongos habitantes
causando las rotura
' '
dei teto yelacamadode las
30% a las pérdidas que causa 6
plantas . Agrios ( 1997) estima entre 10 y
Sta pudrición. En l ¿i Argentina, Damilano
del suelo, pero la supervivencia en el suelo depende de la especie del
patógeno. Estos hongos también pueden causar tizón de la plántula
rdidas por vuelco de 15% en la zona de de trigo o cebada.
y Rossi (1967) estimaron p é
Pergamino ; en partidos del norte bonaerense se determinaron pérdidas
por vuelco entre 1 y 32% ( Mart í nez , et al., 1981 ) Factores que afectan la penetración y la patogénesis. No existe
suficiente conocimiento sobre la penetración del patógeno en maíz .
En la primavera , durante condiciones c á lidas y húmedas , las
Síntomas. Las plantas afectadas sufren marchitez prematura de
ascosporas son liberadas desde los peritecios y son diseminadas por
sus hojas, las que se secan y se tornan gris - verdosas, s íntomas
el viento hasta los tallos y espigas. Las ascosporas germinan y pueden
parecidos a los daños causados por helada. Los entrenudos afectados
penetrar directamente o a trav é s de heridas y causar infección.
se ablandan, su superficie externa toma un color entre crema y castaño,
Mart í nez ( 1980) cita que F moniliforme puede penetrar por las
mientras que internamente pueden presentar tonos rosados o rojizos.
Los entrenudos inferiores del tallo de plantas infectadas toman raí ces o por los entrenudos inferiores y que la penetración puede ser
consistencia esponjosa, debido a la desintegración de la mé dula, y
favorecida por el daño de barrenadores o de Meloidogyne incognita .
pueden ser aplastados con facilidad. Sólo los haces vasculares quedan La podredumbre del tallo causada por F. graminearum en la Ar -
intactos. Las ra í ces pueden presentar pudrición. Con frecuencia, los gentina es provocada por los conidios que se producen en grandes
hongos que causan pudrición de la base invaden la médula, presentan cantidades en la primavera (Mart ínez , 1980). Según Summerell et al.
(1990) el manejo del rastrojo afecta al sitio de penetración de F.
micelio o fructificaciones y están asociados con tallos débiles e incre-
mento del vuelco (Edwards et al., 1992). graminearum en el trigo. Cuando el rastrojo se mantuvo en la superficie
del terreno, sin mayor alteración, la penetración fue a través de la
Agente causal y fuentes de inoculo. Varios patógenos pueden corona y la región basal del tallo. Cuando el rastrojo fue incorporado al
causar pudrición de la ra íz y del suelo o fue quemado y se incorporaron los restos, la penetración se
tallo. Entre ellos se pueden listar produjo a través del escutelo, el internodio subcoronal y las partes
n £” ' ^-
G bere a Fusarium o Cephalosporium y a Diplodia maydis
mina Phase U Aquí
consideraremos especialmente a las
inferiores de la corona.
floración
enfermen ° ° -
Causadas P r especies de Fusarium (forma asexual de
La enfermedad es favorecida por tiempo húmedo en la
?TS y por sequí a en llenado de granos. En estas condiciones, la relación
! °°
Giberella baja,
en la Ament ^
aS de may r
distribución, incidencia e importancia fuente - destinos reproductivos durante el llenado de granos es e
o por lo que se produce una mayor removilización de sacarosa
desde
reproductivo Jcf f'
Pudrici
°
ó n P r Fusarium moniliforme ( esta
de G berella fujikuro¡) prevalece en zonas cálida tallo ( Cap í tulo 3). Esto predispone a la planta a la enfermeda
_
y secas. AaueiiaXUa ' reproducá enfermedad es más frecuente con alta densidad oye •
de siem r
asexual de G 7 \ eaCa
US8 da por F ¡
‘ 9ram nearum ( estado
esPecies muy cercanas a F. gramíneas tenor de nitrógeno o deficiencia de potasio en el sue
de
geno!neeHre
°°
son más frecuente P r
El Pató
r ura
Í
9 OneStemPladaS - . r
principalmente como peritecio, micelio y>
„ maduración temprana.
389
388

Capítulo 13
Maneto Para reducir los efectos del

vuelco por pudrición de la negros debajo de la superficie de los tallos. El patógeno
inverna comn
raíz y la base del maíz se recomienda
realizar rotación de cultivos, picnidios en restos de tallos. Los picnidios contienen esporas oscuras
favorecer la descomposición del rastrojo , utilizar h í bridos resistentes y bicelulares - la fuente de inoculo primario. Cuando los esporos maduran
reducir la densidad de siembra. El ajuste en la fertilización es otro son exudados de los picnidios durante per í odos húmedos y calurosos
elemento importante dentro de un esquema de manejo integrado. El El viento contribuye en su diseminación. La infección predomina en la
examen del cultivo en estados pr ó ximos a madurez fisiológica, corona de la planta, desde donde se disemina dentro del tallo o raí ces,
apretando los tallos, puede proveer alguna indicación de la probabilidad sin invadir enteramente a la planta. Infecciones foliares graves o
de vuelco de tallos con pudrición basal. Si la incidencia de tallos con destrucción de las hojas por granizo o insectos generan mayor
pudrición basal es alta, es conveniente ajustar el esquema de cosecha, removilización de reservas del tallo y lo predisponen a la infección.
Las espigas también pueden ser afectadas por infecciones locales
de manera tal que las líneas mas susceptibles puedan ser cosechadas
primero; de este modo se reducir án las perdidas.
La pudrición del tallo es una enfermedad compleja y no puede
La pudrición del tallo es mayor en suelos con excesivo contenido de
nitr ógeno y bajo contenido de potasio que en suelos donde la fertilidad
^
ser completamente controlada , aunque las siguientes recomendaciones es apropiada y balanceada ( Ullstrup. 1969). La enfermedad es más
de Stuckey et al. ( 1990) posibilitan reducir su efecto sobre el severa cuando se utilizan cultivares susceptibles, en monocultivos y
rendimiento: cuando se dejan en superficie restos infectados de la cosecha previa.
-Seleccionar un hí brido con resistencia al tipo de podredumbre del La pudrición por M . phaseolicola ( estado reproductivo asexual
tallo que prevalezca ( basado en experiencias previas) , con resistencia de Sclerotium bataticola ) es monoc íclica y predomina en ambientes
a enfermedades foliares, otras enfermedades del maí z e insectos, y c á lidos y secos, particularmente cuando las plantas est án en floración.
con tallo de buena fortaleza. Los tallos infectados se pueden reconocer por las rayas gris áceas
-Elegir un hí brido que utilice toda la estación de crecimiento y sembrarlo que aparecen sobre la superficie de los entrenudos inferiores (Ullstrup,
temprano , asegurando no exceder la densidad de siembra 1969 ) . Al abrir la base de los tallos de plantas enfermas se observa
recomendada para ese h í brido. destrucción de la médula y numerosos pequeños cuerpos negros y
-Fertilizar basando las aplicaciones en el análisis de suelo (Capítulo redondeados sobre la superficie de los haces vasculares. Estos son
9). No usar dosis excesivas de nitr ógeno. estructuras de resistencia del hongo denominados esclerocios, que
-Mejorar las condiciones del suelo, tales como el pH y evitar su también pueden formarse en la superficie exterior del tallo. El hongo
compactación. perdura como esclerocio en el suelo o en restos del cultivo y puede
-Cosechar apenas la humedad del grano lo permita. ser transmitido por semillas. El esclerocio es la fuente de inoculo
-Irrigar para evitar el estré s durante la etapa de llenado de granos. primario. El pat ógeno ataca las raí ces en el estado de plántula. También
Recordar , sin embargo, que las pudriciones del tallo pueden puede producir picnidios que contienen esporas ovales, unicelulares
incrementarse cuando el riego no es aplicado apropiadamente. e incoloras.
Caracter ísticas de pudriciones básales del ma íz causadas por 5.2. Mal de R í o Cuarto (MRC)
otros patógenos. La pudrición por D. maydis es
polic í clica y aparece
más frecuentemente en zonas frías y hú
tienen la medula castaña en los
medas. Los tallos enfermos Importancia. El mal de R ío Cuarto (MRC) es consideradola ,n
entrenudos inferiores, los cuales se enfermedad má s importante para el cultivo del ma í z en a r9e "
^ .
o an f ácilmente. Hacia el final
formación abundante de picnidios
del cultivo, es caracter í stica la (Lenardón , et al., 1999) . Laguna y Peed t 1 97) basá .ndose
g upan cerca de los nudos y que
del hongo que preferentemente se
se observan como pequeños puntos
.
trabajo de March et al . ( 1993) estimaron las perd das
minim
390 391

Capítulo 13
SS=S§is*pS
de Río Cuarto (Córdoba),
causadas por el MRC en el Departamento de dólares (1991/92). En
en un rango de 3 ( 1981/82) a 65
1996/97. la enfermedad afectó en
productoras de la Argentina causando
millones
gran escala a las principales regiones
perdidas por 120 millones de
5
,
^, '°
( Rodrí guezPardina et al., 1998). El virus dolMRr
7 Spp' ( r 9 )
dólares. Algunos lotes sufrieron la p

érdida total mientras que un 50% S6 ransmi(e a
de los lotes tuvieron 10 -40% de plantas

con daño severo (Laguna y través de la semilla de maíz (Lenardón et al 19901
L,
, el ¿
,, ,,'",, ,
La enfermedad es monocíclica. No tiene mpor ancia
Pecci, 1997; Lenardón et al., 1999 .) cuto
Síntomas. Lenardón et al. ( 1999) describen los

sí ntomas de la
secundario que se produce en las
,
Dlantac H
en el desarrollo de una epifitia, Por 0 tanto
0I
9 60 3(10
a e9ia de manejo
enfermedad como sigue. El
dependen del estado fenol
MRC
ó gico
causa
de la
s í ntomas
planta ,
muy
del
variados que
genotipo del
,
debe basarse en el acortamiento del oehnrí n SUSC6pt b e de a p an a
y en a eliminación de inoculo pnma o ' '
hospedante y del ambiente . Si las plantas son inoculadas al estado de
- hoja sufren severo acortamiento de entrenudos Factores que afectan la penetración y la patogénesis. Estudios
coleoptile primera
resultando en un marcado enanismo. Inoculaciones posteriores resultan realizados en el á rea endémica en C órdoba indican que el maíz es
en plantas con distintas alturas , tallos achatados con entrenudos cortos, mas propenso a adquirir el virus, manifestar la enfermedad y mostrar
hojas del tercio superior con notable disminución de la superficie , un grado severo de síntomas al estado de coleoptile. En estos casos
panojas atrofiadas, mazorcas pobremente desarrolladas y con escasa con inoculación artificial se logra la infección de alrededor del 70% de
o nula producción de granos, y sistema radical reducido. En plantas las plantas. La eficiencia de inoculación disminuye a menos de la mitad
inoculadas después del estado de ocho hojas los síntomas son leves. cuando las plantas tienen cinco hojas y a prácticamente cero cuando
En el enves de las hojas de plantas enfermas, las nervaduras presentan se inoculan plantas de siete hojas. A mayor temperatura y menor
verrugas de consistencia dura conocidas como enaciones humedad relativa se incrementa la epidemia. La eficacia de transmisión
( deformaciones debidas a sobrecrecimiento de algunos tejidos). Estas del virus por el vector es muy baja ( entre 0,5 y 8%), por eso alta densidad
enaciones son un síntoma espec í fico y caracter í stico. También pueden poblacional y movilidad del vector son indispensables para el desarrollo
presentarse en brácteas de la espiga o en vainas foliares. de epidemias. Las migraciones del vector son consecuencia de elevada
densidad poblacional y parcialmente se deben al deterioro del cultivo
Agente causal y fuentes de inoculo. El MRC es causado por un hospedante.
virus esf érico de la familia Reoviridae, género Fijivirus , subgrupo II. Su El periodo de incubación es de 30 días. La infección afecta
agente vector es Delphacodes kuscheli (Homóptera: Delphacidae), principalmente a tejidos vasculares. No se conocen aún genotipos
chicharrita que se desarrolla principalmente en avena y trigo. Esta que resistan a la invasión del virus, pero si cultivares tolerantes que no
chicharrita transmite al virus de manera persistente y propagativa, es presentan alteraciones importantes a pesar de estar invadidos por el
decir que el virus se multiplica dentro del insecto vector, y este vector
virus. No obstante, en años de muy severo ataque, esta tolerancia ha
lo transmite durante toda su vida.
La fuente de inoculo primario está constituida por partí
culas del
.
sido quebrada (Laguna y Pecci 1997). Según Lenardón, el estrés por
fr í o, viento, sequía o herbicidas aumenta la susceptibilidad de la planta
virus que se mantienen y propagan en el
insecto vector y en tejidos (Laguna y Pecci, 1997).
vivos de sus hospedantes, entre los que se
cuentan cultivos como
maíz, avena, sorgo, trigo, mijo, centeno o
moha de Hungr í a , y malezas
tales como Arundo donax , Cenchrus Manejo. La utilización de cultivares tolerantes a la invasión o a
(roseta), Cynodon dactylon (
echinatus, Cenebrus pauciflorus
gramón), Cyperus cayennensis , Cyperus •os s í ntomas es la medida más eficiente para el manejo de la
enfermedad. En el área endémica, las siembras tempranas permiten
393
Capitulo 13
escapar ae la enfermedad ( Lenardon e * a . 199 :" . Ese periodo no

*
extraños y la acidificación del aceite (Perevra yv EtranH»

comodina con los mayores valores potaciones de socio vector ni
* ctaL 1997 a y b ). **** ^ 1
' 94; Agüero
-
con el envejeom ento de cultivo en e que é s *e se 6' o;enva ( avena).
El cultivo con abranza cero y el tratamiento de la sem ' a con insecticidas S í ntomas La primera manifestación de la enfermedad
.KtoT!?,
disminuyen ¡podenc a del MRC ( Laguna y Poco 1997 ). Se ha «i
aparición de micelio blanco del hongo en el frente
desarre ado un sistema de pronostico de ' a enfermedad que permite esto signo puede pasar desapercibido . El micelio
del capitulo a ,
predecir en pres emora la intensidad relativa esperada de MRC . La invada los te
' produce una o dos manchas crema a castaño
.
combinación de estas medidas constituye una estrategia interesante claro en el envesa
capitulo. Estas manchas son muy blandas ,
miden
para el manejo de la enfermedad de di á metro y posteriormente se agrandan pud alrededor de 5 cm
endo cubrir
enves del capitulo Al mismo tiempo los tejidos internos se todo el
6. Enfermedades del Girasol degradan
por la acción del patógeno. Sólo quedan intactas las tibras
al capitulo aspecto de escoba En estados avanzados
. lo que da
Las enfermedades del girasol de mayor importancia actual son de la
podredumbre y a medida que el hongo va consumiendo los tejidos
la pudno ón húmeda del capitulo por Sclerotinia sclerotiorum (PHC ) y del
vegetal, el micelio forma cuerpos irregulares, duros. negros o
la hoja abigarrada, marchitez y quebrado del tallo por Verticillium dahliae grises.
denominados esclerocios. Estos cuerpos son las estructuras de
(HAMO ) Enfermedades de importancia potencial son el
cancro del supervivencia del pat ógeno. Aunque ¡a mayor í a de los
esclerocios
tallo per PhomoDSis hehanthiy la muede del peciolo y mancha gris del miden uno o pocos cent í metros, también pueden cubrir porciones
talo oor Albugo tragcpogoms . Otras enfermedades causadas por extensas de los capí tulos y formar redes de vanos cent í metros de lado
hongos ( roya negra roya blanca, mildiu. mancha de la hoja por Alter-
nar í a o Septona. podredumbre de la base del tallo por Sclerotium Fuentes de inoculo. Los esclerooos pueden permanecer por largo
rolfsn o S bataticola. mancha del tallo por Phoma o Alternaría. tiempo en el suelo sin germinar, dependiendo de la profundidad a la
podredumbre de capitulo por Botrytis o Rhizopus )
(podredumbre
. por bacterias que se encuentren enterrados, la presencia de flora microbiana
de tallo y capitulo por Erwima carotovora. mancha antagónica y las condiciones de temperatura y humedad del suek).
ctorot ca de a hoja por Pseudomonas synngae. mancha oscura Cuando los esclerocios germinan pueden dar origen a micelio que
del
la|!o cor Xanthcmonas sp. ) y por virus ( mosaicos y
moteado clor ótico infecte la base de las plantas de girasol o de otras especies susceptibles
severo causados oor Potyvirus y anillos cloróticos conc éntricos ) son o a estructuras en forma de copa ( los apotecios) en los que se originan
ze menor ¡ mpodancia que la PHC o la HAMQ. Descripciones
detalladas las esporas del hongo ( ascosporas) . Estas ascosporas constituyen el
pueden encontrarse en Pereyra y Escande (
1994). inoculo primario y pueden ser llevadas por comentes de aire y alcanzar
los cap í tulos para reimciar un nuevo ciclo de infección. Esta enfermedad
6.1. Pudrición húmeda del capí tulo
.
es monocíclica pues sobre los capí tulos enfermos no se producen
ascosporas que constituyan inoculo secundario.
Importancia . La pudrición húmeda del capí
tulo causada por
Scferotm a sc erc * ;orum (Lib.) de Bary es la enfermedad Factores que afectan la penetraci ón y la patogé nesis . La
.
oe cu o de g, fasoi en el pais y la má s
má s importante enfermedad se inicia cuando las ascosporas alcanzan los capitu
La permanencia de agua lí quida sobre las flores v race a
^
temida por los productores. En
15e % se detectaron pérdidas totales en
' mas de 50.000 hectá reas germinación de las esporas del hongo y el desarrollo del tubo
°
del s údese Bonaerense y pérdidas del
50% de rendimiento en otras germinativo que penetra a las flores y coloniza los e|l( s
100.000 hectáreas. A esa pérdida se debe
» a ca .dad y del precio de la producci agregar la disminución de
ón por la presencia de cuerpos
Eventualmente, las inoculaciones por ascosporas ® '
también pueden afectar hojas y la parte media
' ^
395

Capítulo 13
El qirasol es más sensible a los ataques

de este pat ógeno du- enfermedad aún no ha sido determinada experimentalmente aunaue
rante la floración. En los híbridos actuales
esa etapa dura en re 8 y 12 puede ser una alternativa apropiada si se la combina con la observación
dias La condición ambiental que favorece al pat
ó geno es alta humedad cuidadosa del estado sanitario del cultivo. La utilización comercial de
relativa y baja temperatura. La necesidad de
que coincidan el estado desocantes en anos de epifitias moderadas ha permitido obtener
de susceptibilidad y las condiciones ambientales
favorables para el cosechas casi libre de esclerocios y mantener aceptables rendimientos
desarrollo de la enfermedad, dificulta la comparaci ó n entre h í bridos o La eficacia de estos compuestos posiblemente depende del r momento
entre lotes de distinta fecha de floraci ó n. Para poder comparar el de aplicación. En general, el secado de cultivos que aún se encuentran
comportamiento de los diferentes hí bridos fue necesario desarrollar verdes pero que est án pró ximos al estado de madurez fisioló gica podrí a
métodos para reproducir la enfermedad. ser recomendable en lotes donde el desarrollo de la enfermedad ha
comenzado y esta causando manchas de pocos centí metros, t í picas
Manejo . Por ser una enfermedad de muy dif í cil control, su manejo del comienzo de la infección.
requiere la integración de medidas de protección del girasol y de La rotación de cultivos no elimina al inoculo potencial que está
reducción del inoculo primario. Las alternativas dirigidas hacia el constituido por ascosporas. Este inoculo también puede venir de
hospedante incluyen el uso de cultivares resistentes, la elección de esclerocios presentes en lotes vecinos. No obstante, el alejamiento de
é pocas de siembra que reduzcan la probabilidad de ambientes la fuente de inoculo seria conveniente por el efecto de dilución de la
favorables para la enfermedad o el acortamiento del ciclo mediante concentración de esporas que se produce en el aire a medida que se
desecantes. Estrategias que apuntan al pat ógeno incluyen rotación incrementa la distancia entre la fuente de inoculo y el hospedante.
.
de cultivos, uso de semilla sin esclerocios uso de fungicidas y control
biológico. 6.2. Hoja abigarrada , marchitez y quebrado del tallo
Los h í bridos de girasol recomendados para la siembra en
regiones con veranos húmedos y frescos, por poseer moderada Importancia. La enfermedad causa madurez anticipada y puede
resitencia a S. sclerotiorum en capí tulo y tener excelente potencial de ser muy importante en lotes donde el girasol ha sido cultivado por
. .
rendimiento incluyen a Cariló CF - 11 Contiflor 9, Dekasol 3900, Jagüel, varios años. Un rendimiento de 3.8 t ha ' puede ser reducido en 14 kg
M - 742. Norkm Punta y Paraíso 20. En pruebas con pulverización de ha 1 por cada unidad porcentual de incremento en la incidencia de
.
ascosporas en Balcarce en 1997 / 98 los cultivares susceptibles plantas enfermas . El porcentaje de aceite extraído de las semillas es
.
alcanzaron 80° o de intensidad promedio de PHC mientras que los
muy poco afectado por la enfermedad (Escande et al., 1997). Aunque
cultivares moderadamente resistentes presentaron 40% (Quiroz et al.,
los marchitamientos por Verticillium tienen una distribución universal,
1998 ).
predominan en regiones templadas ( Agrios, 1997).
Las siembras tardí as incrementan la probabilidad de que el girasol
esté expuesto a alta humedad relativa y temperaturas bajas
la f |oractcn ( Capitulo 5 ) por lo que en general aumentan
durante Síntomas. El primer sí ntoma en las hojas suele observarse a
los daños por partir de la floración. Este se caracteriza por manchas necroticas
PHC. ,
La aplicación de un conjunto de aislamientos internervales con bordes cloróticos que, al inicio de los síntomas
de Trichoderma
spp. sobre los capítulos mediante su
distribución con abeias melí feras
generalmente est án situadas en la mitad de la hoja, de un solo lado
result ó eficiente para reducir significativamente la nervadura principal. Menos frecuentemente, se producen ataque
la enfermedad. En
expenmentos en Balcarce, la
intensidad de PHC bajó de 29 a 14%
en etapas vegetativas del cultivo. Este síntoma, junto con anocrwis
mediante esta estrategia de control bioló de los márgenes de las hojas, provoca la apariencia de un mo
gico (Escande et al„ 1997) .
La eficacia de compuestos
desecantes para el manejo de la abigarrado que constituye el síntoma más caracteris
se tornan castaños y mueren. La hoja se marchita y *
397

Capítulo 13
en un ortostico presentan su germinación. Sin embargo, la ruptura de la dormán H ,08

Todas las hojas
seca completamente . microesclerocios puede ser estimulada por los exudados ¿ * Lv
síntomas a i
'° 'TnnmafAvanzado
En un estado ma -
expresa los s í ntomas. El
tallo se
, el sector de
ennegrece a
la corteza afectado
una distancia variable
Son hospedantes del patógeno la mayoría de las hortalizas
árboles frutales, de sombra y ornamentales y cultivos extensivosZm
se instaló a partir de la <tiIf 31f 3 -
í
^^
d
desde la Mse
aS ra
*“' ° s pued obserear una
banda negra más o
nte, do un ancho lavariable
, que por l „ Factores que afectan penetración y la patogénesis. Las raí
'
menos 'Cexten
2»da longitudinalme
ubica de un solo lado
A lo largo do necrosis del tallo de las plantas son las que encuentran a los microesclerocios del honao
que est án en el suelo. Los exudados de las raí ces favorecen la
ces
-^
general densas sobre
en masas a
,
aparecen grupos de nncroesclerocos con del hongo hace que la .
germinación de los microesclerocios a partir de los cuales se generan
S iLamarque. 1985) . La colon «
medula se separe de la cortera
Sobre el exterior de la modula el hifas de infección. La penetración de las hifas del hongo se realiza a
través de las raicillas o la punta de raíces. El hongo alcanza los haces
honoo lorma muchísimos
mlcoesderocos microscópicos, irregulares,
oscuro y constituyen una caracter í stica xilematicos y produce conidios que se distribuyen en forma sistémica
aue en masa dan un color gris por toda la planta.
diaqnostica. El centro de la médula
generalmente permanece blanco.
m édula puede ser destruida y En GI cultivo, la GnfGrmGdad S6 manifissta 6n manchon6s dG
susceptibles la
En cultivares muy plantas que se secan anticipadamente en comparación con el resto
presentar finalmente un aspecto de
enriado. La evolución de los
) es de abajo hacia arriba de las plantas no afectadas. Según Agrios ( 1997) cuando Verticillium
síntomas y del signo ( microesclerocios son la marchitez aparece por primera vez en un lote causa síntomas suaves y se
(basí fuga). Otros sí ntomas asociados a la enfermedad
. presenta en manchones localizados. En los años subsiguientes, el
prematura y la quebradura del tallo incremento del hongo y la selección natural de cepas más virulentas
incrementa la severidad de los ataques y lo generaliza en el terreno.
Agente causal y fuentes de inoculo. En la Argentina la marchitez
,
por Verticillium dahliae Kleb. La susceptibilidad del cultivar, la virulencia del hongo y la
y el quebrado del tallo son provocados
monoc í clica . V. dahliae es un hongo poco concentración de inoculo en el terreno, son factores que condicionan
La enfermedad es
la gravedad de la enfermedad. Se reconoce resistencia y tolerancia
competitivo en el suelo. No obstante, los microesclerocios liberados
gené tica a la enfermedad en los híbridos cultivados en la Argentina
por la descomposición de los restos de cosecha le permiten sobrevivir
en suelo hasta 15 años ( Agrios. 1997) y constituyen el inoculo primario.
.
( Pereyra et al. 1997). Los factores que intervienen en la resistencia
son muchos. Algunos están relacionados con cambios anatómicos de
Bruñí ( 1970 ) demostró que una muy baja proporción de las semillas
de plantas muertas por V. dahliae pueden portar microesclerocios. los elementos conductores y con la formación de sustancias ocluyentes,
.
Incluso Bruñí ( 1970) confirmando los resultados de Sackston y Martens y otros se relacionan con cambios fisiológicos que afectan a la
producció n o germinación de esporas. Rava y Cabrera ( 1974
)
( 1957 ) , aisl ó al pat ó geno desde semillas sin microesclerocios inhibida
comprobaron que la germinación de esporas del patógeno era
producidas sobre plantas severamente afectadas por el patógeno. No , y que
obstante, la propagación por conidios adheridos a las semillas parece por la savia de plantas resistentes inoculadas por ví a radicular
de la inoculación
poco importante por que los conidios tienen corta vida ( Agrios, 1997). la capacidad de inhibición se generaba como resultado
No obstante la presencia de microesclerocios siempre se asocia a de las plantas con el patógeno.
semillas de mala calidad y no pudo ser detectada en semilla comercial.
integra o
Otras formas de propagación incluyen al viento, el agua superficial y Manejo. La estrategia para el manejo
hacia e P®
° .’
el suelo. Pegg ( 1974) cita a Green, quien indicó que los microesclerocios
no tienen dormancia innata ni requieren de
nutrientes exógenos para
enfermedad debe basarse en medidas dirigidas geno, e.g.
eg. uso de cultivares resistentes, y hacia el pat
ó
^ 399
398

Capitulo 13
o control químico ( Agrios. 1997). Estados Unidos (Sinclair y Backman i98q> p t ,,

causó pérdidas superiores a 170 m¡i L n k n B r a s i l ®ín enfermedad
cultivos, uso de semilla certificada
iento de la mayor parte de , a
¡
^
En Argentina se conoce el comportam
resistentes CF- 11. Para í so 4 1994 /95 Vnllone y Giorda, 1997 ). En la Arnen T a car Pañ
"
1?
n
,"
Ia
los híbridos comerciales. Se considera . Se comportan < ha incrementado desde su aparición en 199 V perd ’ enfermedad se
Paraíso 6. Dekasol 3881, Dekasol
3900
Agrobel
y Dekasol
910 ,
4100
Agrobel 920 . Campoflor „ , das
'
00»0 í vancov¡ch et al ,causadas
por la enfermedad varían entre 11 V ion
. 1994a y
como medianamente resistentes b; P10I1 et al., 1997).
Cariló, Cauquen. Contiflor 9 DK. G - 100 . GI - 600 . Jag ü el , M742, P - 6448,
P - 6520. Palaflor 220, Pioneer 6441 . .

Rancul SPS - 3101. SPS - 3100.
Síntomas. Las plantas enfermas presentan
.
Surcoflor. TC -3003, TC -3004 Toba VDH . - 480 y Zenit Algunos híbridos
abigarrada - e. g. ACA 884 y cuna en la inserción del peciolo en el tallo.
cancros en forma de
susceptibles, por la manifestación de hoja Los mismos tienen un
pues producen elevados centro pajizo claro y ligeramente hundido y un borde
Contiflor 15 - son considerados tolerantes oscuro definido
rendimientos a pesar de estar afectados ( Pereyra
.
et al . 1997). castaño violá ceo . En el interior de los cancros se
observan
se multiplica a menos generalmente puntos oscuros correspondientes a cuerpos
El patógeno es un invasor del suelo y no fructificación asexual del hongo causante de la enfermedad
de
que encuentre algún hospedante susceptible . No obstante ello, no llamados
de exudados de ra íces picmdios. Estos cancros se extienden luego hacia arriba y debajo
debe descartarse la posibilidad de que se nutra del
sitio de penetración, afectan la médula y producen la muerte prematura
de plantas no hospedantes. La enfermedad se intensifica cuando se
se realiza con frecuencia sobre de la planta entre la floración y el llenado del grano.
practica monocultivo o donde el cultivo Una caracter í stica importante para el diagnóstico es la coloración
el mismo lote. Se conocen pocos estudios del efecto de las rotaciones de la médula , que varía entre castaño y rojizo en plantas aún verdes.
sobre V dahliae. Un ejemplo en el cultivo de papa indica que la Uno de los primeros s íntomas de plantas con infección avanzada es la
población del patógeno en el suelo decrece a la tercera parte con un
presencia de hojas amarillas y con necrosis entre las nervaduras, pero
solo año de trigo que interrumpa al monocultivo de papa (Joaquim et
dicho síntoma puede también ser producido por otros patógenos de la
.
al. 1988).
soja como algunos nematodos, y hongos de los géneros Rosellinia,
Para el manejo de la sanidad del cultivo ser ía necesario utilizar
Fusarium o Phialophora ( Yorinori, 1996).
semilla de cultivares resistentes libre de inoculo, evitar la implantación
de girasol en lotes donde la enfermedad fue observada en años
anteriores, y practicar largas rotaciones con cultivos que no sean
Agente causal y fuentes de inoculo. El agente causal de la
hospedantes , como los cereales , realizando buen manejo de las enfermedad en la Argentina es Diaporthe phaseolorum (Cke.& EII.)
malezas. Si bien se reconoce la eficacia del tratamiento de las semillas Sacc . f. sp . meridionalis Morgan - Jones, cuyo estado asexual
corresponde a Phomopsis phaseoli (Desm.) Sacc. f. sp. meridionalis.
í
y del suelo con benzimidazoles, como el Benomil, para el manejo de la i
enfermedad, sólo ser ía económicamente factible el tratamiento de las Entre cultivos el hongo persiste principalmente en restos de plantas
semillas para reducir el inoculo que podrían portar las mismas. , afectadas e inverna en estructuras de origen sexual denominadas
peritecios, a partir de las cuales son liberadas ascosporas que
7. Enfermedades de la soja constituyen el inoculo primario para un nuevo cultivo. Esporas formadas
en el interior de esas estructuras reproductivas son dispersadas por el i
7.1. Cancro del tallo salpicado de gotas de lluvia y el viento. Otra potencial fuente de inoculo
son las semillas contaminadas o enfermas (Garzomo y Mac Gee, h
provision de inoculo primario y
Importancia. El cancro del tallo ha causado pérdidas en cultivares Los cultivos sin labranza favorecen la
susceptibles de hasta 80% en Brasil (Yorinori, 1996) y hasta 100% en •
a irrupción de la enfermedad (Pioli et al., 1997).
Durante el cullivo y dentro de loe cancros el
, pat nrnriuce
ógeno prcduce
401
400

Capítulo 13
abundantes picnidios, dentro de los cuales se desarrollan conidios - Fertilizar con potasio en suelos con deficiencias. Se considera que el
alfa que son distribuidos por golpes de gota de lluvia e infectan tejidos potasio es reciclado por el mijo y conferiría mayor resistencia al proximo
sanos . La producción de inoculo secundario y su di : ersión son cultivo de soja.
. Evitar alta densidad de siembra.
má ximas en periodos lluviosos. Este inoculo secundario que so produce
como consecuencia de la infección inicial en el cultivo es importante
, - Usar cultivares precoces para intentar escapar a la enfermedad.
. Eliminar al pat ógeno de las semillas mediante tratamiento quí mico.
para el desarrollo de la epifitia .
Esta medida es muy importante en areas libres de la enfermedad
Factores que afectan ¡a penetraci ón y la patogénesis. Entre 24 y para evitar la introducción del pat ó geno o donde se practica rotación
48 horas despué s de la inoculación, los conidios germinan. Si el tubo de cultivos y manejo del suelo para reducir el potencial de inoculo.
germinativo esta cerca de un estoma, el pat ógeno puede formar una Asperjar el follaje con benzimidazoles ( como metiltiofanato ,
estructura de fijación denominada apresorio y penetrar en hojas o tiabendazol o benomil) es recomendado en EE.UU. (Sinclair y
cotiledones a travé s del estoma ( Kulik, 1988). Backman. 1989).
La planta es mas vulnerable entre emergencia y floración. El
perí odo de incubación de la enfermedad oscila entre 15 y 20 días. Si 7.2. Sí ndrome de la muerte repentina
la planta es infectada en este periodo morir á en el estadio de
hinchamiento de las vainas . Si la infección se produce en floración, Importancia. El síndrome de la muerte repentina de la soja (SMR )
dif ícilmente la planta muera o vea comprometida seriamente su es una enfermedad de reciente aparición en el mundo. En nuestro
.
producción, a menos que el cultivar sea susceptible ( Yorinori 1996). paí s fue observada por primera vez en el norte de la provincia de
Algunas medidas culturales afectan a la enfermedad. La siembra
sin labranza favorece su desarrollo y el laboreo m í nimo lo incrementa
.
Buenos Aires en 1992 ( Ivancovich et al. 1994a). Es una enfermedad
de gran importancia potencial. En la Argentina se han estimado
levemente con relación al laboreo convencional ( Yorinori,1996). Alta pé rdidas superiores al 30% asociadas con una reducción del 20% en
densidad de siembra también favorece el desarrollo de la enfermedad. el peso de los granos (Ivancovich et al., 1994b).
Manejo. Yorinori (1996) describe el manejo es esta enfermedad

Síntomas. Los síntomas principales incluyen pudrición de raí z,
para cultivos de soja en Brasil. Las principales herramientas son:
necrosis de la corona, coloración castaña de los haces vasculares en
ra í ces y tallos, clorosis y necrosis internen/ales de las hojas, defoliación
- Evitar la siembra sin labranza. .
prematura y aborto de vainas (Roy 1997b). Como algunos de estos
Utilizar cultivos que favorezcan la cobertura de los rastrojos para por
s í ntomas pueden confundirse con aquellos causados
•
reducir los impactos de lluvia que dispersan al patógeno. Las pérdidas casta ña
enfermedades tales como el cancro del tallo, la podredumbre
por cancro del tallo han sido reducidas significativamente en Brasil
cultivando mijo despué s de soja. La cobertura que ofrece el mijo del tallo o la podredumbre rojiza de la corona ( Roy . 199 )
’
a
corn
reduce los impactos de lluvia sobre los restos culturales, reduciendo esporulación de F. solani f. sp. glycines sobre las plantas
,
in e
*
la dispersion del patógeno. con la presencia de al menos algunas plantas con necrosis ya
y/o necrosis, ayudar í an a distinguir el SMR de otras enfermedades
- Evitar que coincidan los estadios de mayor vulnerabilidad de la planta del hongo a medios
con los per íodos de mayor probabilidad de ocurrencia
Balcarce parecería apropiado sembrar temprano para
de lluvias. En
confirmar el diagnóstico. La transferencia de partes
de cultivo y su purificación garantizan el diagnos *
,
co . . ^nía
i
lograr este n, la
Tres semanas después de la inoculaci ó ¡i
objetivo En anos con abundantes precipitaciones s ae

, j . Diez semanas
tempranas, retrasar despu é
la siembra
^ para permitir el agotamiento
de la fuente de inoculo. lesiones castaño - rojizo a negro raíz principal y necrosis
inoculación se observa pudrición •extensa de la
_
402 403

Capitulo 13
.
total del 50% de las raicillas laterales (Nelson et al. 1997). Los síntomas evidencias sugieren que el hongo entraría las raíces »„
Y ,a
en follaje pueden ser incitados independientemente de los s í ntomas El hongo puede colonizar raíces de plántulas de 2ó
colonización se restringiría al tejido cortical de la raí
V/fZZfdirecta
3
-
GS
en raí z , lo que sugiere la participación de fitotoxinas en la expresión
de síntomas foliares. Un polipeptido fitotóxico. de filtrado de cultivos tallo. Raramente se observan hitas en tejidos por enama d í la C r0na
de aislamientos que inducen el SMR . causo coloración castaña de
, , , ,
ran e los ú ímos es at s de c ecimien , * CSTi&° í
o en la medula; esto ocurre sólo mucho desoues de la n H
" "°
.
^
callos, necrosis en cotiledones y hojas escindidos y amarillamientos
retorcimientos y secado de cotiledones y hojas adheridos a plantas de 997 °
soja . Los aislamientos que no incitaban estos s í ntomas tampoco La severidad de la enfermedad se correlaciona positivamente
producían la toxina. Estos experimentos sugieren que la habilidad del con la densidad poblacional de Fusarium sotaní f . sp. glycine en suelo.
patógeno para causar los síntomas del síndrome de muerto repentina La severidad de los síntomas en las hojas y la pudrición de la raí z
depende , al menos en parte, de uno o má s de estos compuestos estuvieron asociados a mayor incidencia de plantas con esporulación
fitotó xicos ( Roy et al., 1997). .
del hongo ( Roy 1997b).
Fue muy estudiada la relación entre la enfermedad y el nema -
Agente causal y fuentes de inoculo. El SMR es causado por tode Heterodera glycines. El hongo puede invernar en quistes del nema -
cepas de Fusarium solani con pigmentos azules y tode donde generalmente se lo encuentra creciendo sólo dentro de
crecimiento lento
( Yang y Lundeen, 1997). La denominación quistes individuales, lo que indica escasa competencia por nutrientes
actual del hongo es F.
solani (Mart.) Sacc. f . sp. glycines form. nov. ( Roy
reside en el suelo y en restos de ra í ces , principalme
. 1997a). El hongo o espacio con otros microorganismos. En tales ambientes, la
probabilidad de sobrevivir el invierno puede ser mayor que libre en el
nte como
.
clamidosporas las cuales representan el inoculo primario
. No se conoce suelo o en restos de soja , donde la competición con otros
la importancia como inoculo secundario microorganismos le puede ser desfavorable. Incluso es posible que
de los macroconidios que son _
producidos en la base del tallo y los quistes provean una base de alimentación para la germinación de
la raí z principal. La mayor parte de
estos macroconidios se transforman clamidosporas y el crecimiento del hongo al comienzo o durante el
en estructuras de persistencia
( clamidosporas) que
constituyen el inoculo primario de posteriores desarrollo del cultivo. La enfermedad se está extendiendo en Argen-
.
cultivos Según Roy et al. ( 1997), durante
los últimos estadios de tina, Brasil y los Estados Unidos. Esta expansión puede ser debida,
crecimiento de la planta, se pueden en parte, al movimiento del patógeno en quistes colonizados (Roy et
observar clamidosporas en tejidos
corticales descortezados , y una
masa azul a azul - verde de al., 1997 ). La ocurrencia de H . glycines ha sido documentada en
macroconidios que pueden observarse Córdoba y Santa Fe durante 1997 (Baigorri et al., 1998).
sobre raíces infectadas cerca
de la línea del suelo. La esporulaci
ón sobre las superficies de ra íces La humedad del suelo afecta la incidencia de la enfermedad En .
está siempre asociada con
pudrición de la raí z y
es más frecuente el campo se observa mayor concentración de plantas con sí ndrome
durante o inmediatamente despué
el suelo. En la pudrición de
s de periodos de alta humedad en de muerte repentina cerca de canales o en partes bajas del terreno
sobre plantas son llevados
la raí z del poroto, los
conidios producidos con suelo más húmedo. La combinación de alta humedad en el suelo
,
y allí se convierten en
hacia el suelo por el agua de
lluvia o riego y bajas temperaturas durante la primera parte del crecimiento del cultivo
a
potencial. En soja se
clamidosporas, incrementando
observaron incrementos de la el inoculo pero con temperaturas altas durante la etapa reproductiva
son óptimas para la expresión de la enfermed ad . Alta hume
de
*a
.
en la cosecha Las
densidades de inoculo variaron densidad de inoculo
suelo durante el período vegetativo parece predisponer
a la planta ia
unidades formadoras de entre 1141 y 4399 tr
^^
*°T
la
colonia por g de suelo, enfermedad. Alta humedad en el suelo luego de . n delastoxin s
Pen
®
momento de muestreo con dependiendo del as
relación al estado del rante el desarrollo vegetativo favorece la diseminaci
ó
actores que afectan la cultivo. el
y la manifestación de síntomas foliares.
penetración y Despu é s e
patogénesis. Algunas
405

1
Capitulo 13
efecto de la humedad del suelo sobre la enfermedad no es muy 8. Conclusiones

.
importante ( Roy et al. 1997 ).
Un modelo que consiste de dos ecuaciones exponenciales Algunas pr ácticas de manejo pueden ser
eficientes para controlar
describen la progresión de la epidemia en dos fases En tres años de una enfermedad y perjudiciales para otras. Por ello, es importante
estudios en el campo , se observ ó un r á pido incremento de la conocer que enfermedades son frecuentes en la región donde se
enfermedad hasta alrededor del 35% del área foliar afectada, seguido implantar á el cultivo y establecer una estrategia de manejo
que las
por un incremento menor de all í en má s. R ápidos incrementos en contemple. Para realizar este análisis es conveniente listar
las pr á cticas
enfermedad ocurrieron durante el desarrollo reproductivo . El desarrollo de manejo que se podr í an utilizar considerando b á sicamente la
de los s í ntomas estuvo asociado con temperaturas acumuladas (Roy econom í a de la producción. Luego se debe considerar el efecto que
et al.. 1997 ). tienen esas pr ácticas sobre las enfermedades. Las condiciones que
Los daños vanan con el sistema de labranza y la ontogenia del favorecen al desarrollo de las enfermedades modelo de nuestro estudio
cultivo. Cultivos con labranza cero presentaron mayor incidencia de y algunas estrategias de manejo para cada enfermedad se resumen
.
SMR que aquellos con labranza convencional ( Bejarano et al., 1997). en la Tabla 6.
El SMR redujo significativamente el peso de mil semillas cuando los Estas consideraciones permitir án diseñar la estrategia de manejo
síntomas iniciales de la enfermedad se manifestaron en el estadio más adecuada y factible. Es más sencillo comenzar por un cultivo, sin
reproductivo R 5, pero no cuando se expresaron en R 7 ( Bejarano et tomar en cuenta a los restantes. Pero es má s eficiente continuar el
al. 1997 ).
f análisis incluyendo a todos los cultivos de la rotación agr ícola. Así se
podr á definir una estrategia eficiente para lograr una productividad
Manejo. Ninguna técnica de control individual permitirá el manejo de sustentable de la empresa agropecuaria.
la enfermedad. Las medidas recomendadas son:
Tabla 6: Condiciones que favorecen el desarrollo de enfermedades y estrategias de
- Resistencia genética. Algunos genotipos chinos pueden proveer manejo
fuentes de resistencia (Hartman et al., 1997).
- Escape de la enfermedad. Vuelco del ma í z por pudricion de la raiz y el tallo
- Manejo de H. glycines.
- Nutrición adecuada con cloruro de potasio. Condiciones favorables para la enfermedad
Cultivo proximo a senescencia Alta densidad de siembra Elevado tenor de
mtrOgeno o
- Rotaciones. La secuencia de cultivo maí z /trigo - soja redujo la deficiencia de potasio en el suelo Hí bridos de maduración temprana
enfermedad cuando se compar ó con la secuencia
trigo-soja (Bejarano, Elegir un hibndo resistento gue utilice toda la estación de creom nttxy ^
et al., 1997 ) . Suelos cultivados con
sorgo o trigo presentaron asegurando no exceder la densidad de siembra recomendada
*
poblaciones de F solam menos del grano lo permita Irngar para evitar el estrés por cincuenta d
í as ,sf Jói
densas que aquellos suelos cultivados
Favorecer la destrucción del rastrojo Practicar rotación con cu
iv
con soja o festuca (Rupe et al., 1997
).
La secuencia maí z_ -soja
soi -trigo reduce la
el monocultivo de soja. El sorgo enfermedad comparada con Mal do Rio cuarto del maiz
o el trigo reducen el inoculo del hongo.
La festuca no afecta al patógeno
.
-Mejorar el drenaje, romper el
piso de arado y manejar
el riego. kuscheli). Deterioro dol cultivo hospedante dei vecu*
Evitar la siembra sin labranza Manojo
que acumula más agua en el suelo.
con insecticidas.
406 407

Capítulo 13
Pudricion húmeda del capitulo del girasol Bibliograf í a
-
Agno <3 1997.Plant Pathology iv Ed. Acadermc Pre« 9, n e9 ' 635 PP
^^ ^^
,
"
C
In
' toh ente usados dura
esta etapa 8 12 d as
entre y í
.
Agüero. M E V R Pereyra ES Laich y A R Escinde loo? c
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,
humedad
Alta del
relativa frescas
aire Temperaturas ,, -
1 podredumbre húmeda del capitulo de girasol r Sclnm n SC 0r0 l0ni sobre í
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.. ^
el
“Maneto integrado de enlermedad debe basarse en alternativas dirigidas haca
esta
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hospedante ( n pocas
elecció de é
, para enlermedad
gue reduzcan la
de siembra
el rendimiento en grano y calidad comercial IX Conn9reso La ln amencano de
Fitopatolog aí Libro de Res úmenes , 2 t
.
7 pp
,
lavo ables la o acortamientodelcario mediante Agüero. M E., VR Pereyra I Santalla, y A .R Escande 1907»,
ambientes
probabilKtad de
decantes control biol geno.
) y hacael pató de
(retac ón uso do semilla esclerocos y
cultivos, sin de uso
90 r un lowCr
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head rot ( Sclerolinia scleroliomm) incidence on oil yleld °'
fungicidas o ógico)
Hoia abigarrada, marchitez y quebrado del tallo del girasol

thology 87 S3
Baigom. H S Vallone. L Giorda E Chaves, y M Doucet 199« N . M a odo ,
quiste en so|a Hoja Informativa 323 EEA Marcos Juarez Wup ‘
. . ? ,
Condiciones favorables para la enfermedad Beiamno N A Ivancovich. y G. Botta 1QQ 7 0C 0S d
' ^ '° ° ' °
Raí ces en activo desarrollo Susceptibilidad delcultivar Alta concentración de inoculo en el -
practicas de maneto suelo cultivo sobre la incidencia dersind d la muorto
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repentina" do la sopa causada por Fusanum sohm IX Pnn La da °

a o
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^^
terreno Temperatura del suelo inferior a 21 C
Maneto de Fitopatologí a Libro de Resúmenes 2
Utilizar cultivares resistentes Evitar la implantación de girasol en lotes donde la enfermedad .
Boote. KJ J W Jones J W Mishoe. y R D Berger 1983 Coupling pests lo croo
fue observada en anos anteriores Practicar largas rotaciones con cultivos que no sean growth simulators to predict yield reduction. Phytopathology 73 I«MW
hospedantes, como los cereales, realizando buen manejo de las malezas
.
BRUM O 1970 Nuevas investigaciones sobre la enfermedad ,J
del girasol provocada
Pergamino
Cancro del tallo de la soja por Verlicillium dahliae Kleb Publicación Técnica N 39 INTA. EEA , 29
PP
Condiciones favorables para la enfennedad .
amilano. A . y J.C. Rossi. 1967. Informe preliminar sobre la incidencia del vuelco en
Plantas entre emergencia y floración Si la planta es infectada en este periodo morir á en el el rendimiento de maí z cosechado en forma mecánica. Pergamino Estación Ex - .
perimental Agropecuaria. Informe T écnico N 59. 59 pp
9
estadio de hmchamiento de las vainas Si la infección se produce en floración, difícilmente la
planta muera o vea comprometida senamente su producción, a menos que el cultivar sea
susceptible Alta densidad de siembra lluvias abundantes
. . .
. .
Edwards C D. J L . Obermayer T N Jordan D. J. Childs D. H. Scott J M Ferns.
R .M Corrigan M.K . Bergman. R H. Johnson, y A C. Sayers 1992. Seed corn
. .
pest management manual for the midwest. Integrated Pest Management .
Manejo Purdue
Evitar la siembra sin labranza . Utilizar cultivos que favorezcan la cobertura de los restos
culturales para reducir los impactos de lluvia que dispersan al patógeno. Evitar que coincidan Umv., USA, 202 pp.
los estadios de mayor vulnerabilidad de la planta con los periodos de mayor
probabilidad de .
Escande. A S. Prioletta, y V R. Pereyra. 1997. Efecto de I/edicillium
porcentaje de aceite de las
dahhae Kleb
semillas en girasol
ocurrencia de lluvias En años con abundantes precipitaciones tempranas sobre el rendimiento en grano y el
para permitir el agotamiento de la fuente de inoculo
, retrasar la siembra
IX Congreso Latinoamericano de Fitopatología. Libro de
Resúmenes 218 pp .
carencia de este elemento Evitar alta densidad de siembra
intentar escapar a la enfermedad Eliminar al pat ógeno de
Fertilizar con potasio en suelos con
Usar cultivares precoces para Escande. A R ., M V. Pedraza. S. Ruffinengo. A. Palacio
.
.
V.R. Pereyra. y F. S. Laich.
( Sderotmia sclerotiorum)
las semillas mediante tratamiento 1997. Manejo de la podredumbre del capitulo del girasol
químico Asperjar el follaje con
benzimidazoles (como metiltiofanato. tiabcndazol o benomil). por abejas melí feras IX
en el campo mediante Trichoderma spp. dispersado
Fitopatolog í a . Libro de Resúmenes. 215 pp.
Síndrome de la muerte repentina de la soja Congreso Latinoamericano de
seed and crop residues as sources
Garzomo. D . y D. MacGee. 1983. Companson of
Plant Dis. 67: 1374-1376
Condiciones favorables para la enfermedad of inoculum for pod and stem blight of soybeans . Germplasm evaluation of
Plantas jovenes. El SMR redujo el peso de mil
enfermedad se manifestaron en R5. pero no
semillas cuando los síntomas iniciales de la .
Hartman G.L V.H. Huang. R.L. Nelson ,
Glycine max lor resistance to Fusarium

y G. R .
solant
Noel
.
. 1997
the causal organism of sudden
en el suelo previo a la penetración del
penetración y durante el
cuando se expresaron en R 7 Falta de humedad
patógeno Alta humedad en
el suelo luego de la death syndrome. Plant Dis. 81: 515- 518
.
stem canker of
. .
desarrollo vegetativo. Loss estimation due to
Manejo
, , , ,aciones «ue fluyan ma .
Ivancovich A ., G. Botta. y J.G. Annone 1994 Argentina. Absf of pape W
^ ^^
“
"las
''ilhr
TiT as‘s en es Ro
J
,Has cofoTno
"'TT 6 drena,e
'
“
'
" P 61
*
í z sorgo o trigo Evitar la siembra
,
arado V manejar el neg Brindar
ó
Soybean Research Conferece V. Ch ang
-
soybean in Northern Buenos Aires ProvmceMai. Thailand. 20 26 February 1994
, ^- ^
a semillas
enfermedad ^
con D ,aporthe/ Phomops,s °
Pn
N
Manejar H 'Glycines Intentar
3 Secha dara « lar la
C0
. '"'ecddeón dela
" escapar . 1994a. Stem ca
Ivancovich. A . G. Botta. y J.G. Annone. Abstracts o pape
Buenos Aires Province- Argentina . En:
dl
"
^ 409
408

w
Capítulo 13
SSÜHMHSs si
.
£i H
^
“«“
nes
Rava
Ivancovich. A G. Botta. y J G Annone. 1994b Sudden death syndrome of soybean
in Northern Buenos Aires Province - Argentma En Abstracts ol papers World Soy -
bean Research Conference V Chiang Mai. Thailand. 20 26 February 1994 96 pp
SSMK
.
Rodiiguez .
r
? " 9.
Pardina PE .. MP. Giménez I G Laouna F
»"
*
uTS""„^'"
8
Joaquim T. R VI Smith, y R .C Rowe 1988 Seasonal variation and effects of wheat Wheat A now natural host lor the Mal de Rio Cuarto vims in ih 56
rotation on populations of Verticillium dahliae Kleb In Ohio potato lield soils. Amor
Potato J. 65 439 44 /. *
. , .
area Rio Cuarto Cordoba province Argentina Plant Oís 82
Roy. K W 1997a Fusarium solan on soybean roots Nomenclatura of ih
Kulik , M. 1988. Observations by scanning electron and bright field microscopy on the
mode of penetration of soybean seedlings by Phomopsis phascoli. Plant Dis. 72:
115 - 118.
Laguna. I. y M. Pecci. 1997. El mal de R ío Cuarto. INTA . PROMARC Proyecto Mal de
Rio Cuarto. 4 pp.
"°VJSiS: SS-g,JXS
-
ñits *,"•* s
"“ -- . >
usanurn solan I. sp glycines, causal agent ol sud-
, ,
^
0rula i0n
Lamarque. C. 1985 . Elements de reconnaissance des maladies et accidents culturaux
R ya rb HSp
K
° n ybeanS 10 hc Mldwes ern a d Southern United Stales
“ ° "
H S
du tomesol rencontres en France INRA . 120 pp. Vi n C 8 566 569
. .
Lenardón S. L.. G.J March. J E. Beviacqua. A Marinelli. J A Omaghi y E.M. Astorga. Rupe. J C . R. T Robbins, y E.E. Gbur. 1997. Effect ol crop rotation on soil populahon
1985. Diferentes épocas de siembra y cultivares de ma í z como alternativa para densities of Fusarium solam and Heterodcra glycines and on the development ol
disminuir la incidencia del Maize Rough Dwarf Virus ( MRDV ) agente causal del sudden death syndrome of soybean. Crop Protection 16: 575-580
“Mal de Rio Cuarto". IDIA Set - Dic . pp. 78 -83 Sackston. W E. y J B. Martens. 1957. Dissemination of Verticillium albo atrum on seed
. . .
Lenardón S. L. G.J. March, y J A Ornaghi 1999. Virus del Mal de Río Cuarto en of sunflower. PI. Dis. Rep. 41: 4.
.
Maí z. Enlenardon. S.L Proyecto de investigaciones en fitovirología. INTA -JICA. .
Sinclair. J. y P. A Backman. 1989. Compendium of soybean diseases. 3 Ed . APS
nl
Hoja Informativa de Enfermedades de los Cultivos Extensivos e Intensivos.

Maíz .
Press St. Paul. Minnesota USA 106.pp ..
2: 1- 7
. .
March G.J. J A. Ornaghi. J. E. Beviacqua. y A . Marinelli. Intensidad del mal de
. .
Stuckey. R E. R .F. Nyvall. J. P Krausz y C. W Horne. 1990 Corn disease
manage-
-
Río ment . Corn Handbook Project . Iowa State Univ. Ames. .
Iowa NCH - 4. pp 1 8.
manage -
Cuarto y perdidas causadas a la producción de maíz en las campañas
1981/82 a 1991/92 Gaceta Agronómica 13: 384 - 388.
agrícolas . .
SummerelL B A L.W. Burgess. T. A . Klein, y A .B. Pattison 1990 Stubble Group 1.
grammearum
ment and the site of penetration of wheat by Fusarium
Martínez. C. 1980. La podredumbre del tallo del maíz. INTA
Publicación Miscelánea 32 20 pp . .
EERA Pergamino. Phytopathol. 80: 877 -879.
y su control INTA .
Ullstrup, A.J. 1969 Enfermedades del maíz en los Estados Unidos
.
Martínez. C. J.G. Annone. y L. Marta 1981. Podredumbre
del tallo del maíz: relación Colección Agropecuaria. Buenos Aires. 69 pp.
entre incidencia y perdidas de rendimiento, pp. : un problema que avanza
. .
de maíz II. Pergamino Bs As. Asociación de Ingenieros
139- 145. En: congreso nacional .
Vallone S D. y L .M. Giorda 1997. Cancro del tallo de soja
Agrónomos del Norte de INTA . SAGPyA . INTA Marcos Juárez Córdoba.
. 4 pp..
la Provincia de Buenos Aires ( AIANBA ) 1980.
. . Van Der Plank, J.E. 1963. Plant Diseases Epidemics
and Control Academic Press
Nelson B D J M Hansen. C E. Wmdels y T.C. . Helms. 1997. Reaction of soybean 349 pp .
cultivars to isolates of Fusanum solaniUom the of soybean sudden death
668.
Red River Valley Plant Dis 81 664 - Yang, X .B. y P. Lundeen. 1997. Occurrence and distribution
.
Pegg G F. 1974. Verticillium diseases Rev syndrome in Iowa. Plant Dis. 81: 719- 722. Embrapa.
.
Pereyra. V.R. S. Prioletta. y A. Escande.
.
PI. Path. 53:157 182- Yorinori. J.T. 1996 Cancro da haste da soja:
epidemiología e controle.
.
e do Abastecimento Londnna
,
en girasol Curso de Actualización,
1997. Verticillium dahliae. Control de ataques
Cambio Rural INTA, EEA Balcarce pp 15 19.
. -
.
Circular Técnica N914 Ministerio de Agricultura
Pereyra. V R , y A Escande 1994.
Enfermedades del girasol en la Argentina Manual Paraná 75 pp..
de reconocimiento Unidad Integrada ,
IOI .. attuso, y D. Prado. 1997. .

Balcarce. Balcarce Argentina. 113 pp
phaseolorum var Recent outbreak of stem canker { Diaporthe
mendionalis ) of soybean in Santa Fe . Argentina . Plant. Dis. 81 :
.
Quiroz F., V.R. Pereyra y A. . Escande. 1998. Comportamiento de
cultivares de girasol
410 411

Capítulo 14
Soja, girasol y maíz en los sistemas

de
cultivo © n © I sudeste bonssrsnse
G . A . Studdert y H.E. Echeverr ía
1. Introducción
El principal objetivo de la producción agropecuaria es

satisfacer
de manera continua y rentable las demandas de alimentos y fibras de
la sociedad. Si a este objetivo se le suma el de hacer un uso eficiente
y seguro de los recursos naturales y de los insumos externos , se está
frente a lo que se denomina agricultura sostenible (Ikerd. 1990) .
La tendencia de un sistema de producción hacia la degradación
o hacia la sostenibilidad depende de las decisiones de los protagonistas
de la producción y est á directamente ligada a lo que suceda en el
suelo. A travé s de la combinación de las distintas prácticas se busca
regular, inhibir, potenciar u orientar algunos de los procesos que ocurren
dentro y fuera del suelo, que hacen al logro de la condición necesaria
del mismo para la obtención de una meta de producción (Power, 1994).
A modo de ejemplo, desde el punto de vista de la dinámica de los
nutrientes en un entorno de agricultura sostenible, las prácticas de
manejo deberán tender a intervenir sobre el ciclo de los nutrientes, de
manera que éstos est én disponibles para los cultivos en el momento
adecuado y con el mí nimo exceso respecto a sus requerimientos (McGill
y Myers. 1987). Este ejemplo es extensible a otros beneficios que se
pretende que el suelo brinde al sistema de producción dependiendo
i de c ómo sea usado, tales como el ambiente f í sico adecuado y la
provisión de agua y aire para el desarrollo de la actividad biológica.
Un sistema de producción que pretenda ser sostenible debe
mantener
contemplar las acciones necesarias para que el suelo pueda
y/o mejorar su condición y con ello, la capacidad de permitir e
ocu
de los cultivos. La salud del suelo es dinámica y los cam ios
: F.H. Andrade y V.O.
Bases para el manejo del maíz, el girasol y la soja. Editores
UNMP
Sadras. EEA INTA Balcarce - Fac. de Ciencias Agranas
413
Capitulo 14
en función del balance entre los procesos que co tribuyen a la

degradaci ón y los efectos logrados a trav é s de pr á cticas de
conservación Un sistema de producción puede
cuando la sumatoria de los efectos de las acciones
llamarse sostenible
positivas supera o
;S=iS=^"-s="
Se entiende por labranza o laboreo a toda manipulación
del suelo
al menos iguala a la de los efectos negativos ( Stewart et al, 1991). eon fin de alterar su condición (Schafer y Johnson 198211 AA Iraves
el traJic
El manejo de suelos es la ciencia o el arte de utilizar este recurso del laboreo se pretende:
de manera que permita que la producci ó n agropecuaria llegue a ser y a ) modificar el ambiente del suelo desde el punto de vista físico, químico
se mantenga sostenible . No obstante , las pr á cticas y t é cnicas de y biológico, atendiendo a los requerimientos de los cultivos ,
considerarse separadamente de los b ) manejar la forma en que se restituyen los residuos de cosecha y de
manejo de suelos no pueden
cultivos ni de los aspectos economico - financieros del sistema de la cobertura del suelo .
producción, ya que están estrechamente relacionados. Sin embargo, c ) reducir la posibilidad de degradación del suelo .
los objetivos y necesidades de cada uno de esos tres compartimientos d ) intervenir en la diná mica de malezas , plagas y patógenos como
pueden no ser completamente compatibles y llegar, incluso, a ser elemento clave de las estrategias de control integrado .
antagónicos, especialmente cuando se analizan efectos de corto y de e ) mejorar la eficiencia de uso de recursos naturales e msumos.
largo plazo. El conocimiento de las caracter í sticas del sistema de La diversidad de herramientas desarrolladas para alcanzar tales
producción, de la forma en que se relacionan, y de los efectos del metas , brinda una amplia gama de alternativas. No obstante, el uso
manejo sobre los procesos y mecanismos que intervienen en la inadecuado o inoportuno de los implementos de labranza, repercutirá
modificación de aquellas, es la herramienta má s valiosa para la toma en el sistema de producción por provocar alteraciones indeseadas en
de decisiones. La rotación de cultivos y las labranzas son pr ácticas el suelo.
que ejercen una marcada influencia sobre el comportamiento de los Los efectos de las rotaciones son complementados por los
cultivos y del suelo, condicionando tanto las relaciones suelo- planta, logrados con las labranzas. Las interacciones entre los efectos de corto
como la decisión de aplicación de otras prácticas ( fertilización, riego, y largo plazo entre rotaciones, labranzas y otras prácticas (por ejemplo
control de plagas, malezas y enfermedades). fertilización o riego) son tan estrechas y compleias que es generalmente
La rotación de cultivos o combinación en el tiempo de distintos dif ícil separarlos y analizarlos individualmente. Es por ello que resulta
cultivos sobre un mismo lote, es una práctica en que se integran el preferible hablar de sistemas de cultivo má s que de las prácticas
manejo de é stos con el del suelo. Las caracter í sticas m á s aisladas, ya que este t érmino las incluye a todas con sus interacciones
sobresalientes de las rotaciones de cultivos son: dentro del contexto general del sistema de producción.
importantes
a ) permiten combinar cultivos con distintas estrategias y momentos de Los cultivos de maí z, girasol y soja son integrantes
bonaerense , as
utilizaci ón de los recursos (por ejemplo leguminosas que fijan nitrógeno de los sistemas de producción del sudeste
.
( N ) pasturas con sistemas radicales densos , etc. ), caracter í sticas de tales cultivos, su estació
n de crecir ®
.. .
ficas e ar gi
b ) que presenten otras características que incidan
sobre el suelo o las caracter í sticas climáticas, edáficas y fisiográ
ana zar para op zar la
,"
^ ^
plantas ( por ejemplo especies que generen alelopat
. .
ía etc. ) cuestiones de manejo que es necesario
.
a
c ) posibilitan el manejo de la cantidad y la calidad
de los productos manera de realizarlos. Con ello se podrán 0 rentabilidad
e ran
exportados del sistema de producción y
. de los residuos que se correspondan para lograr los objetivos
que se planteen y para que la mdus on de a <'je ios cultivos
cu en el
^
restituyen al suelo
íi .
6n 13 dinamiCa y C ntro1
°
d rectamente sobre eros<ón
'
de malezas , plagas y patógenos,
' V sobre las
propiedades del
,
sistema de producción contribuya al logro
En e presente capitulo se describe
eu
inserción de la
sudeste
suelo u
soja , el girasol y el maíz, en los sistemas
415
414

Capítulo 14
bonaerense influye en el corto

“opfedabes
y en el largo plazo sobre algunas
relevantes del suelo y algunos
comportamiento de los cultivos.
rnd cadores del . C /N ) de
distintos
En la Tabla 1 se muestran la cantidad y la calidad (
cosecha.rastrojo
bonaerense.
dejadas por
niveles de rendimiento
relación
esos tres cultivos bajo condiciones
que pueden ser logrados en el
de
sudeste
soja sobre los rendimientos de los

2. Incidencia de maiz, girasol y I
I
cultivos I
Los efectos má s relevantes en el corto

plazo para los sistemas *o
>
de malezas, plagas y
de cultivos se relacionan con la presencia
*TJ'
<
. La dinámica
enfermedades y con la disponibilidad de agua nutrientes el
O)
y
O
enfermedades y consumo
de las poblaciones de malezas, plagas y c
de ma z , girasol y soja , son 0)
de agua y nutrientes en los cultivos í
E
presentados en otros cap í tulos ( Cap í tulos 6, 8 . 10 , 11 - 13 ) . Los efectos U
c
generados por los sistemas de cultivo sobre la disponibilidad de O)
o:
nutrientes se centran fundamentalmente en la diná mica de los
elementos de baja residualidad y en particular del N. La caracter í stica
distintiva de é ste es su naturaleza extremadamente dinámica que
incluye procesos de p érdidas, ganancias y transformaciones en el suelo 110
ante los cambios producidos por las practicas de manejo.
El cultivo de trigo es el que mayor superficie ocupa en el centro- 90
o
sudeste de la provincia de Buenos Aires y es uno de los más sensibles >
a los cambios en el suelo debidos al manejo, permitiendo visualizar «5
0>
los efectos de ma í z , girasol y soja como cultivos antecesores. Los 70
o
años transcurridos desde el comienzo de un ciclo agr í cola afectan la
capacidad del suelo para proveer N y con ello los rendimientos del
c — -á — Antecesor
Antecesor Soja
- - O - - Antecesor Girasol
E 50 B) Con N Maiz
trigo ( Studdert y Rizzalli, 1994 ) . Los cultivos inmediatamente o
c
antecesores afectan el rendimiento del trigo a travé s de su efecto sobre <D
cr 30
la disponibilidad de N (Echeverr ía et al., 1992; Lá zaro, 1996) . 1984 1986 1988 1990 1992 1994 1996
En la Figura 1 se presenta la evolución de los rendimientos
relativos de trigo después de ma í z, girasol o soja en las parcelas testigo
( Figura 1 A ) y en las fertilizadas con N (Figura 1B ) de Año
un ensayo de
.
larga duración ( Studdert y Echeverría 1998). En general, se observa
que los menores rendimientos sin N se obtuvieron
cuando el antecesor
X’ísxwissi'SiSSSHsS
fue ma í z y los mayores cuando fue soja (Figura
, 1 A). Sin embargo,
?
deSLtr renC aS
l" l0S rendimientos relativos pr á cticamente
desaparecieron cuando el cultivo fue
fertilizado con N (Figura 1B ) Los duración en Balcarce con y sin el agregado de nitró
* geno. oapi
cultivos de soja, girasol y maíz difieren en Echeverr ía ( 1999).

la
residuos (rastrojos y raí ces) que quedan cantidad y calidad de los
i en el sistema luego de la
416 417

Capítulo 14
.
Tabla 1: Cantidad y cal dad de residuos
y soja de diferentes rendimientos
aportados al suelo por cultivos de maí z, girasol
( Andrade et al.. 1995).
que los de soja produjeron el efecto inverso (Sánchez et
podr í a afirmar que, dadas sus características, los
al., 1998) Se
residuos de qirasol
provocarían un efecto intermedio.
Rendimiento Alto * Rendimiento Medio *
El efecto de los cultivos antecesores sobre la disponibilidad
de
N puede evaluarse a travé s de concentración de N-NO en
seudotallos
Maí z Girasol Soja Ma í z Girasol Soja
(
de trigo al estadio de macollaje . Esta determinación es un buen

indicador de la disponibilidad de N para el trigo durante sus primeros
Rend en grano (14% hum.) (kg ha
,
) 13000 4400 4600 7500 2500 3000 estadios do desarrollo y un buen estimador de la capacidad del suelo
Materia Seca Residuos (kg ha ) 13664 7027 5934 7883 3993 3870 para proveer N al cultivo durante el resto de su ciclo ( Viglezzi et al. .
%N Residuos 0.68 0.95 1.16 0.68 0.95 1.16 1996). Los valores de la Tabla 2 confirman que la soja proporcionó la
63 45 37 63 45 37 mayor disponibilidad de N y el maíz la menor.
C/N"
y fertilización, y que el
* Se supone que el rendimiento alto se alcanza con riego Tabla 2: Concentración media de N-NO # en seudotallos de trigo sin el agregado de N
con fertilización en condiciones de secano, es decir al estado apical de “doble arruga" (Unidad Integrada E.E.A. INTA - F.C. A . Balcarce,
rendimiento medio se alcanza
que los cultivos no sufren estres nutncional. datos no publicados).
•• se supone una concentración de C constante: 43%.
Concentración de N-NO ,
La disminución de los rendimientos relativos de trigo con los años Año Antecesores
de agricultura ( Figura 1 A ) estuvo directamente relacionada con la Soja Girasol Maí z
relación C / N de los residuos de los antecesores , siendo menores mg kg 1
1986 6.770 5.640
cuando el antecesor fue soja ( valores finales entre 75 y 90% del 3.283
1991 4.400 2.550 2.690
rendimiento má ximo) y mayores cuando fue ma í z ( valores finales 1994 9.820 4.620 2.590
alrededor de 50% del rendimiento má ximo) ( Figura 1 A ) . Las tendencias 1995 4.309 3.044 1.449
observadas deben ser atribuidas a las caracter í sticas de los rastrojos
en relación al momento de incorporación al suelo y a la duración del
barbecho . A pesar de que las parcelas de trigo luego de girasol y ma í z Travasso y Garay (1993) demostraron que para áreas con
presentaron duraciones promedio de barbecho ( 102 y 86 d í as, caracter í sticas edafoclim á ticas similares a las de Balcarce , el
respectivamente) mayores que las provenientes de soja ( 66 días), las rendimiento del trigo es más afectado por la disponibilidad de N que
bajas temperaturas que se registran durante el per íodo otoño -inviernal por la de agua , debido a la baja probabilidad de déficits hídricos durante
limitaron la descomposición de los residuos con mayor relación C/N . los per íodos cr í ticos del cultivo ( Lá zaro, 1996). En tales áreas , los
favoreciendo, por lo tanto, los procesos de inmovilización de N. Por su efectos del barbecho y del antecesor inmediato son los factores que
parte, el bajo volumen, la baja relación C /N y la elevada concentración más influyen sobre los rendimientos de trigo a través de su efecto
de N de los residuos de soja , habr í an provocado una mayor sobre la disponibilidad de N. En zonas en que la disponibilidad hidrica
disponibilidad de N para el trigo aún luego de un per í odo prolongado es el factor limitante del comportamiento de ese cultivo, toman
de agricultura convencional 1 . En una experiencia
en condiciones relevancia los distintos requerimientos y periodos de consumo de los
semicontroladas, se confirmó que los residuos de maí generaron
z antecesores y las probabilidades de recarga del perfil de suelo durante
inmovilización de N durante la mayor parte de
la experiencia, mientras el invierno. _ . .
En las Figuras 2A y 2B se muestra la variación de los rendimientos
con labranza convenaonal arado de ,.
re as rastra de discos, y rastra de
dientes o vibrocultivador. relativos de soja y girasol, a lo largo del ensayo referido
anteriormente
418 419

Capitulo 14
y despué s de cada uno de los antecesores

. La soja después de
soja y La tendencia de los rendimientos relativos de maíz en
las parcelas
el girasol despu é s de girasol generalmente presentaron los menores sin . fue declinante ( Figura 3A). La tasa de caída fue distinta seg
N
ún
rendimientos relativos, manifestando tambié una tendencia declinante
n cuál fuera el antecesor inmediato, siendo la má s alta cuando éste fue
este s dos cultivos
a lo largo del tiempo. En t é rminos generates ma í z y la má s baja cuando fue soja . Por su parte, los rendimientos
resultaron insensibles al N residual y. aparentemente . a ¡ originado por relativos sobre soja siempre fueron los mayores mientras que los
los rastrojos de los cultivos antecesores . Esto estar í a relacionado con obtenidos sobre ma í z fueron los menores. En el caso de los antecesores
la baja demanda de N por parte del girasol ( Andrade et al.. 1995 ) y a la girasol y trigo, el comportamiento del ma íz fue algo err ático aunque
capacidad de la soja de fijar simbióticamente parte del N que requiere con rendimientos relativos intermedios entre soja y ma íz, sugiriendo
para su desarrollo ( Capitulo 8 ) . Sin embargo, son aquéllos los casos que aquel cultivo responde a la influencia de los antecesores inmediatos
en que se produjeron las mayores incidencias de malezas y es posible de manera similar al trigo, ya que los residuos de relación C/N más
que se manifestaran efectos por mayor incidencia de enfermedades y baja se asociaron con los rendimientos relativos má s altos. Esto podría
plagas ( Cap í tulos 10. 11 y 13). estar asociado con efectos diferenciales de los residuos sobre la
_ 110
dinámica del N disponible para este cultivo de alta demanda (Capí tulo
8). Dada la duración del barbecho ( en promedio más de 130 días) , las
condiciones de temperatura durante el ciclo del cultivo y algunas
90 pr ácticas de manejo ( escardillada y/o medio aporque), la mayor oferta
.
de N por parte del suelo ( Echeverr í a y Bergonzi 1995) podr ía haber
o 70 hecho que los efectos de los residuos de los cultivos antecesores fuera
S>
menor que para el trigo. No obstante , el agregado de N elev ó los
E 50 rendimientos relativos y los mantuvo con ligeras variaciones a lo largo
o
del ensayo ( Figura 3B ) , lo que confirma que el principal efecto de los
0
cultivos antecesores fue sobre el N disponible para el cultivo. No
* 30
obstante , los rendimientos relativos de las parcelas de ma í z sobre maíz
fertilizadas con N no alcanzaron el nivel del de maí z sobre los demás
- 110 antecesores, aunque se mantuvieron constantes a lo largo del ensayo.
Esto indica que el ma í z como antecesor de sí mismo tiene un efecto
> 90
n
sobre la disponibilidad de N para el cultivo, pero que existe algún otro
Cb
70
mmmu a factor que limita la capacidad para expresar su potencialidad. Cabe
o aclarar que, al igual que en soja y girasol cuando se hicieron estos
antecesor T rigo
cultivos sobre si mismos, las parcelas de maíz sobre maíz fueron las
E
-6
50 3) Girasol
— - —-
* *
A
O•
antecesor Sqa
antecesor Girasol que presentaban el mayor grado de enmalezamiento. No se descarta,
antecesor Maíz ademá s , el efecto negativo de enfermedades y plagas en aquellas
30
situaciones (Capítulos 11 y 13).
1983 1985 1987 1989 1991 1993 1995 En el sudeste bonaerense, la posibilidad de que el perfil del suelo
estival
esté recargado de agua al momento de la siembra del cultivo
, es alta (Cárcova y Otegui . 1997 ; E. Suero , comunicaci ó n personal ).
de soja y girasol sobre maí " '
z airasol
05 relat ws Rendim|ento/Rendimiento Maximo)
' en un ensayo
por lo que el agua remanente del cultivo antecesor
no afecta
recarga del perfil
- F.C . A . Balcarce. mayormente el rendimiento. En zonas donde la
421
420

Capítulo 14
durante el barbecho y posterior a la
SSoC ne Sefec!
7) . | o del cul
^
agua para el cultivo estival siguiente toma
siembra es limitada y las
de crecimiento insuficientes
vTantecesor
sobre la d spon b l dad de
relevancia.
, ,, . .
la MO son también afectados por aquellas prácticas A
rotaciones y las labranzas se pueden manejar el
. través de las
momento, la cantidad,
la calidad, la forma de retorno de carbono al suelo, y los
factores que
influyen sobre su transformación. Se posibilita así la manipulaci
ón de
los procesos de sí ntesis y degradación de la MO del suelo.
En general, la cantidad de residuos retornados al suelo es el
factor má s importante en la dinámica de la MO (Larson et al., 1978;
Stevenson. 1986 ). Todas las acciones que, a lo largo de una rotación,
incrementen la cantidad de C devuelto al suelo ( alta frecuencia de
cultivos con gran volumen de rastrojo y/o sistema radical, fertilización,
riego, etc .) hacen que la tasa de ca ída de MO sea menor ( Figura 4) o
que inclusive haya una recuperación (Díaz Rosello, 1992; Peterson et
al., 1993; Studdert et al., 1997). Por otro lado, existe también una
relación entre la dinámica del C en el suelo y la calidad de los restos
_ 110
que se incorporan al mismo (Campbell, 1978, Stevenson, 1986) .
Materiales con relaci ón C / N m á s baja y / o mayor contenido de
£ compuestos solubles, hacen que durante el proceso de su
> 90 descomposición se fomente una mayor mineralización de la MO del
<TJ
a suelo. La frecuencia de aparición de soja , girasol y ma í z en la rotación
<D
70 incidir á sobre el contenido de MO del suelo, debido no sólo a la
o
c anteeesex T rigo contribución diferencial de residuos al sistema (Tabla 1), sino también
E
o
50 — —-
*
*A antecesor Soja
•D * antecesor Girasol
a la oportunidad e intensidad del laboreo que se asocia a ellos.
c B ) Con N
Q> antecesor Maí z
? 65
* 30
O
Nivel de materia orgá nica 11 años antes
1983 1985 1987 1989 1991 1993 1995
Año -8 60 X
Figura 3: Evolución de los rendimientos relativos (Rendimiento/Rendimiento Má ximo) c x
co
de maíz sobre maí z, girasol y soja como cultivos antecesores en un ensayo
de larga
XX
duración en Balcarce con y sin el agregado de nitrógeno. (Unidad S 55 X
Integrada E.E. A .
- .
INTA F.C A . Balcarce datos no publicados). (D
c
<D MO = -0 08 MS: 0 97 MS 2 77 r2 = 0.87
3. Incidencia del maíz, girasol y soja sobre el
orgánica del suelo
contenido de materia
^ 50
30 3.5 40 45 5.0 5.5 6.0 6.5
' 1
Materia seca de residuos superficiales (MS) ( t ha año )
Los efectos a largo plazo de los sistemas de
en gran medida, con el contenido de
cultivo se relacionan, Figura 4: Relación entre el contenido de materia orgánica en la capa arable de un
materia orgánica del suelo (MO). suelo Paleudol petroc álcico luego de 11 años de agricultura convencional y la cantidad
Consecuentemente, todas aquellas propiedades ( físicas de residuos superficiales devueltos por año ( promedio de los 11 años) por distintas
, bioquímicas
y biológicas) y mecanismos del secuencias de cultivos incluyendo trigo, soja, girasol y ma í z . Datos de Studdert y
suelo relacionados con la dinámica de
Echeverr ía ( 1999).
422 423

Capítulo 14
En la Figura 5 se presenta la variación en el contenido de MO de Tabla 3:

un suelo de Balcarce con baja incidencia de erosion y sometido a
agricultura convencional continuada, con distintas combinaciones de
trigo, soja, girasol y ma í z ( Studdert y Echeverr í a 1999) . El modelo
empleado para la descripción de tal variación es el propuesto por
.
í
Ba carco MO m
.
?
equilibrio; MOo m a t e r i a
.
'
descomposición; t anos de agricultura (Studdert y
^ í agSodeTen
ne
Echeverría , 1999).
d e
Bartholomew y Kirkham ( 1960) y los parametros obtenidos figuran en

la Tabla 3. La presencia de soja en la secuencia provoc ó mayores Par ámetro
disminuciones del contenido de MO. mientras que la presencia de ma í z , Rotación * sin N con N
se asocio con menores ca í das debido a su mayor volumen de residuos MOeq r R7 MOeq r R-
(Capitulo 3). El efecto provocado por la presencia del girasol en la % año 1 % año ’
secuencia se ubico en una posición intermedia o cercana a la de la SST 3.98 0.08 0.82 4.18 0.06 0.73
presencia de la soja. Ademas, la mayor frecuencia de aparición de GST - SGT 4.12 0.07 0.78 4.38 0.05 0.72
soja en la secuencia incremento aún má s las tasas de ca í da del SMT -MST 4.84 0.10 0.79 5.38 0,13 0,61
contenido de MO ( Figura 5C ). Por otro lado, las secuencias con dos GGT 4.37 0.07 0.75 4.91 0.07 0.69
cultivos de escarda cada tres años en la rotación ( Figuras 5 B y 5C ) GMT - MGT 5.28 0.12 0.71 5.52 0.10 0.54
produjeron niveles finales de equilibrio (MOeq Tabla 3) má s bajos y . MMT
TGT - GTT
5.34
5.42
0.12
0.15
0,80
0,51
5.52
5.85
0,08
0.27
0.56
0.19
ca í das sostenidas durante más tiempo, respecto a los planteos con un
TST - STT 5.31 0.30 0.60 5.70 0.59 0.29
cultivo de escarda cada tres a ños. Por otro lado, la fertilización
TMT- MTT 5.53 0,20 0.62 6.05 0.78 0.13
nitrogenada aumentó los niveles finales de la MO en el equilibrio, por
la mayor cantidad de residuos aportados al suelo (Tabla 3). *S. soja; T. trigo; G. girasol; M. maíz.
65
A Estas tendencias se asocian, principalmente, con la cantidad de
rastrojos devuelta anualmente al sistema relacionada con cada
£
combinación de cultivos ( Figura 6; Capítulo 3). Sin embargo, cuando
2 60
c las secuencias incluyeron dos cultivos de verano, la alteración de la
U
<D )
o 55
.
dinámica de la MO tuvo que ver además, con la oportunidad de los
Q laboreos asociados. La coincidencia de la realización de las labores
—
k
<D
" TMT - MT* GMT - MGT
para preparación de la cama de siembra y control mec ánico de malezas
ra 5.0 TGT-GTT GST- SGT
con épocas de mayor temperatura favorece la mineralización de la
45
TST - STT SMT- MST
.
MO haciendo que en la medida que se incremente la frecuencia de
cultivos de escarda, sea necesario emplear estrategias que garanticen
0 '•
mayor aporte de residuos para el mantenimiento de niveles de MO
4 8 12 0 4 8 12 0 4 8 12
Años de agricultura más elevados. Sin embargo, en siete años de agricultura convencional
soja cada tres
sólo las secuencias incluyendo uno o dos cultivos de
Figura 5 Variación estimada en el tiempo del contenido de
capa arable bajo condiciones de labranza materia orgánica de la años alcanzaron o estuvieron por debajo del nivel
de 5.6% (Figura 7) .
r ,
! ones ,
ncu¡ , ,
convencional sin fertilización nitrogenada y
t vos agrícolas. S: so a; M: maí z ; G: girasol; T: trigo. olazo y umbral sugeridos para iniciar un ciclo
de pastura que permita
.
^ tuddPrt y aprLoac
( Studdert
^
Echeverr í a. 11999). Las estimaciones fueron
Bartholomew y Kirkham ( 1960) y los par ámetros figuran realizadas con el modelo de
en la Tabla 3
*
recuperar el nivel original de MO (Studdert
rotaciones combinando trigo, girasol y
etal. 1997 ) El
maí z con no mas de dos cultivos Rodelas
425
424

Capítulo 14
de escarda cada tres años, permitir í an prolongar el periodo agrícola

con labranza convencional, especialmente si los cultivos son fertilizados
con N.
cr
QJ
O
2
o
c
-Q
5
cr
a^
ID *
ID
o
c
ID
O)
Secuencia de cultivos
o
40
n Figura 7: Estimación del contenido de matena orgánica en la capa arable de un suelo
35 Paleudol petrocálcico a los 7 años de agncultura convencional para distintas rotaciones
de cultivos La linea punteada indica el nivel a partir del cual una pastura corla permite
recuperar el nivel original de materia orgánica (Studded et al. , 1997 ) . S. soja: M:
maíz: G: girasol: T: trigo (Unidad Integrada E E A INTA - F.C. A Balcarce. datos no
publicados ) . Las estimaciones fueron realizadas con el modelo de Badholomew y
70 Kirkham ( 1960) y los parametros de la Tabla 3
B) Lfrio o nngún cultivo de escarda cada 3 añoj
cr
cv 65
O MOeq = - 0.05 Ra: 0.77 x +- 3.20 r ? = 0.79 La combinación de períodos agrícolas con períodos bajo pastura
60 es una herramienta de manejo que permite controlar las fluctuaciones
o
-O
de MO. Las pasturas contribuyen al balance del C del suelo mediante
55 el reciclado de raíces y biomasa aérea, junto con períodos relativamente
5
o*
—*
'
aw
so
prolongados sin laboreo (Studdert et al., 1997). Esto se ve reflejado
*x Con N en aumentos de las fracciones potencialmente mineralizables de la
y TTT A MO, lo que se asocia a la capacidad del suelo de proveer N (Echeverría
c
(D
O)
45
o TST- STT
• .
et al ., 1994; Doran y Smith 1987 ) . Tales fracciones liberan
raz ón por la cual el
N
cultivo
o 40 TMT-MTT rápidamente cuando la pastura es laboreada ,
ese
a implantar deber ía ser uno que tuviera altos requerimientos de
O TGT - GTT
«D
2 35 . Dados los altos requerimientos
nutriente a fin de evitar excedentes
para
30 35 40 45 50 5.5 60 65 de N del maíz (Capí tulo 8) éste sería el cultivo más adecuado
luego de una pastura . No obstante , la elecci ón
Materia seca de rastrojos (Ra ) (t ha año 1) 1 iniciar un ciclo agr ícola
'
factor a definir para

del cultivo que siga a una pastura no es el único
de uso del N . El per í odo de barbecho (por lo
Figura 6 Relación entre nivel de equilibrio al que tiende el maximizar la eficiencia
contenido de materia orgánica y de insectos de suelo
de la capa arable de un suelo Paleudol petrocalcico
bajo agricultura convencional menos tres meses), el control de malezas cultivo de
para que el
(Capítulos 10 y 11), son factores condicionantes
continua y el promedio anual de materia seca de
residuos superficiales retornado al
suelo (promedio de 11 años) para rotaciones con uno o se producen en el sistema a
tres años. S soja ; M : ma íz . G : girasol; T trigo (
dos cultivos de escarda cada maí z pueda aprovechar las ventajas que
. Studdert y Echeverr ía. 1999). la salida de una pastura.
427
426

Capí tulo 14
4 . Incidencia de ma í z , girasol y soja sobre las propiedades f í sicas
del suelo Para los suelos de Balcarce. Studdert et al. ( 1997)
una relación positiva entre la disponibilidad de fraccionesdeterminaron
lábiles de la
MO y el í ndice de EA ( IEA ) coincidiendo con estudios en otros
La variación de la fracción orgánica del suelo ( Doran y Smith
1987) y la intensidad de laboreo, determinan la condición f í sica del
. (Cambardella y Elliot. 1993. 1994; Golchin et al., 1994
suelos
. 1995). Valores
mismo. La labranza destruye los macroagregados y produce perdida
de IEA cercanos a 100 indican que la condición f ísica del suelo es
de la estabilidad de los mismos , debido a la acción f í sica directa y a la pró xima a la de un suelo no alterado, mientras que cuanto más bajos
reducción de los contenidos de MO por exposición de fracciones que son los valores, la condición f í sica es más desfavorable. Teniendo en
antes se hallaban protegidas dentro de la estructura. Tales fracciones cuenta el efecto anteriormente mostrado de la presencia de la soja y
son las responsables de unir los microagregados para formar la mayor frecuencia de cultivos de escarda en la secuencia sobre la
macroagregados ( Tisdall y Oades, 1982; Cambardella y Elliott, 1994). dinámica de la MO , se analizaron los IEA luego de tres y seis años de
Cualquier decision de manejo que tienda a alterar la dinámica de la actividad agrícola agrupando los tratamientos de la misma manera
MO. incidir á sobre el ambiente f í sico del suelo. que se hiciera para analizar la MO ( Figura 8) . Luego de tres años de
La estabilidad de agregados ( EA ) es una propiedad f í sica del agricultura las tendencias en IEA son parecidas a las discutidas para
suelo que puede reflejar su estado de degradación o de recuperación. MO (Figura 7). Es decir, el incremento de cultivos de escarda en la
La variación de EA puede ser considerada un í ndice de la variación de secuencia y de la soja en particular, produjeron menores niveles de
otras variables de relevancia del suelo tales como velocidad de EA. La presencia de ma í z o trigo produjo mayores niveles de EA y la
infiltración, aireación, y resistencia al encostramiento. de girasol ocasionó situaciones intermedias . Ademá s .
independientemente de la combinación de cultivos, se observa una
__
marcada disminución del IEA luego de seis años de actividad agrí cola
</>
o 100
o
4
continuada. Esta tendencia coincide con la informada por Studdert et
Luego de tres años de agncuRura al. ( 1997) quienes mostraron que el IEA cay ó abruptamente durante
CT>
80 Luego de seis años de agricuRura los primeros seis años de agricultura luego de una pastura hasta
cu
a; estabilizarse en valores similares a los obtenidos en este ensayo.
T3
~o
60 En la Figura 9 se presenta la relación entre el IEA y la MO. Puede
CTJ
TJ observarse que la relación entre ambos parámetros es distinta según
.o
(U
40
la secuencia de cultivos y el momento de análisis. Luego de tres años
V)
0) de actividad agr ícola, puede observarse para las secuencias con dos
20
(D
TD
cultivos de escarda, que es necesario un mayor contenido de MO para
a
o lograr IEA similares a los del resto de las secuencias. Esto podr í a ser
0
debido al debilitamiento de la estructura y a la mayor exposición de
c
I I I 5 5 i5 >5 &
r * fracciones lábiles de la MO, provocados por la mayor frecuencia de
&
* Secuencia &
<A
de cultivos
íO labores culturales en estas secuencias. Por otro lado, las pendientes
de las rectas luego de seis años de actividad agrícola fueron mucho
más bajas y casi no hubo diferencia entre los grupos de secuencias
.
se mencionara con el trabajo de
Figura 8: Indice de estabilidad de Este resultado coincide, como ya ,
agricultura
Studdert et al. (1997) respecto a que a los seis años de
agregados de la capa arable de un
petrocálcico luego de 3 y 6 añ suelo Paleudol
os de agricultura continua convencional
estabilizó en un valor de equilibrio.
rotaciones de cultivos agr ícolas S : soja; M: con distintas
maí z; G; girasol; T: trigo. (Unidad Integrada luego de una pastura, el IEA se
E E A INTA - FC A Balcarce que en ese tiempo , el nivel de
. datos no publicados ). Estos autores también demostraron
428 429

Capítulo 14
una fracción lábil de la MO ( fracción liviana ) hab í a alcanzado también cobertura con rastrojos de. al menos, 30% de la superficie del suelo
un valor de equilibrio que significaba aproximadamente el 50 o del ( Blevins y Frye, 1993 ) , asociándose con una menor intensidad y
nivel al finalizar la pastura . Seis años de agricultura convencional agresividad del laboreo. Dicho valor ha sido aceptado como la mí nima
pueden haber hecho disminuir los contenidos de las fracciones lábiles cobertura que garantiza un aceptable control de la erosión en una
de la MO hasta niveles en que las diferencias entre grupos de amplia gama de situaciones (Unger y McCalla , 1980).
secuencias pueden no provocar grandes diferencias en la EA . La erosión es el proceso de degradaci ón de suelos con
consecuencias más graves sobre su capacidad de desarrollar su
función para la producción agropecuaria. Las condiciones fisiogr á ficas
(/)
O 100 y climá ticas del sudeste bonaerense son predisponentes para la
O)
V
Luego de 3 años
icuftivo de escarda
Luego de 6 años
••••••
O
.
ocurrencia de erosión hidrica ( Costamagna et al. 1984), aunque, en
A 2 cultivos de escarda con soja A su condición natural o bien bajo el manejo tradicional, los suelos de la
n 80
<u ? cultivos de escarda sm soia región ofrec í an cierta resistencia a la ocurrencia del proceso. No
T'
T3 obstante, la intensificación del uso agr í cola convencional de los suelos
re ( 0.99 )
u 60 del sudeste bonaerense , ha afectado su resistencia a la erosión a
( 0.90)
.o
A3
( 0.92 ) travé s de la disminución del contenido de MO (Echeverr ía y Ferrari,
1993) y del debilitamiento de su estructura, resultando en importantes
:
O)
40 (0.12 )
Q Q daños por dicho proceso (C.F. A ., 1995). Suelos ubicados en sectores
(0.97) W -O u' del paisaje con pendiente y expuestos (i.e. sin cobertura) a la acción
Y
O)
o
20
A - cr (0.73)
de las gotas de lluvias intensas, están sujetos a ser erosionados,
5 50 5 60 5.70 5 80 5 90 6 00 6.10 6 20 6 30 especialmente si sus propiedades f í sicas y biológicas est án alteradas.
Una estrategia fundamental de control de la erosión es proteger la
Materia orgánica (% ) superficie del suelo a trav és de cobertura, tanto por vegetación como
por residuos de cosecha , lo que puede ser manejado mediante la
Figura 9: Relación entre el contenido de materia orgánica de la capa arable de un selección de los sistemas de cultivo. A través de la elección de los
suelo Paleudol petroc álcico y el índice de estabilidad de agregados luego de 3 y 6 cultivos que integren las secuencias, se incidirá sobre el grado y el
años de agricultura continua convencional con distintas rotaciones de tres años de momento en que el suelo est é cubierto por vegetación, como así
cultivos agr í colas. (Unidad Integrada E.E.A . INTA - F.C . A. Balcarce, datos no
publicados) . Valores de R entre paréntesis. también la naturaleza y cantidad de residuos que queden sobre su
superficie luego de la cosecha. El sistema de labranza permite definir
5. Labranzas conservacionistas para maíz, girasol y soja qué cantidad, en qué momento y por cuánto tiempo esos residuos
permanecerán sobre la superficie del suelo. El logro de un porcentaje
e intensidad
Hasta el momento se ha discutido la incidencia de maíz, soja y de cobertura de al menos 30%, no sólo depende del tipo
las herramientas de labranza , sino también del tipo de residuo
girasol en sistemas de cultivo contemplando el laboreo convencional de uso de
presente sobre el suelo (Tabla 4). Asimismo, la eficiencia
con que la
del suelo. Las labranzas conservacionistas surgieron como una
ser mejorada con otras
alternativa para hacer frente a los problemas de degradación de suelo cobertura con residuos reduce la erosión puede
labores y la siembra respecto
asociados a las labranzas convencionales. Sin embargo, su adopción pr ácticas tales como la orientación de las
5 ) y todas aquellas pr á cticas que
significa cambios de importancia en la dinámica de a la dirección de la pendiente (Tabla
los procesos y cobertura por parte de los cultivos ,
mecanismos del sistema de producción. En términos tiendan a lograr una má s rápida entre
generales los
sistemas de labranza conservacionista son aquéllos ¡ e fecha y densidad de siembra, fertilización, espaciamiento
que dejan una
431
430

Capítulo 14
Tabla 5: Cobertura y pérdida de suelos con distintas sistemas de labranza y

residuos
lineas (Capí tulos 4, 5, y 8). de cultivo, en función de la orientación de las labores respecto a la pendiente (Griffith
.
et al. 1986).
Tabla 4 Cobertura del suelo lograda con distintas combinaciones de herramientas de
labranza, para diferentes residuos de cosecha (Griffith et al., 1986) .
Tipo de laboreo Cobertura Pérdida de suelo
Rast. maí z Rast. soja Rast. maíz Rast. soja
Grado de cobertura % t ha
A favor de la pendiente
Sistema de labranza Tipo de residuo
( suelo franco arcilloso)
Maí z Soja Grano fino
Arado de rejas 7 1 22,0 41.0
% Arado de cinceles 25 12 15.0 30.3
Arado reí as + Rastra discos + Cultivador campo 5 2 5 Labranza cero 69 26 2.5 13.5
Arado cincel . * * Rastra discos + Cultivador campo 20 5 15
Cortando la pendiente
( suelo franco limoso)
Arado cincel * Rastra discos + Cultivador campo 30 10 25 Arado de rejas 4 2 12,8 25.6
Rastra discos pesada + Cultivador campo 20 10 20 Arado de cinceles 50 11 1.3 7.4
Rastra discos liviana ( 1 pasada) 40 20 45 Labranza cero 85 59 1,1 3.8
Cultivador campo 30
Labranza cero 80 60 90
* 1: con rejitas Twist"; 2: con rejitas convencionales
Los sistemas de labranza inciden sobre la dinámica de la MO en
el suelo a través de su efecto sobre la descomposición de los residuos
En el centro- sudeste bonaerense, la capacidad erosiva de cosecha (Havlin et al., 1990) y la exposición mecánica de fracciones
de las protegidas, a la acción de los microorganismos del suelo (Doran y
lluvias es mayor entre los meses de noviembre y marzo
(Rojas y Conde, Smith, 1987). Los laboreos agresivos (labranza convencional) crean
1985) , periodo que coincide con el ciclo de
crecimiento del maí z de la las condiciones ideales de aireación, contacto residuo - suelo y
soia y del girasol. Desde el punto de vista de la posibilidad
de erosion, el momento más peligroso se
de ocurrencia exposición de la MO protegida para que se produzca una rápida
circunscribe a los meses de descomposición de los residuos de cosecha y de la MO nativa. Por
noviembre y diciembre, dado que tales cultivos no
han sido sembrados otro lado, las labranzas conservacionistas se asocian con una menor
están siéndolo o bien todav ía no
ofrecen una cobertura tal que pueda mezcla de los residuos con el suelo, razón por la cual parte o la totalidad
elmaT nlalf' í ^ iatacc , on de las 9 tas de lluvia. En
°. este aspecto, de los mismos quedan sobre la superficie, sujetos a una menor tasa
SOTXH S embras
ííSo npmcf L ! , “ ' ¡ y el girasol, dada la de descomposición. Se produce asi una acumulación de MO en la
P Ul0 3|' 0 recen mei res Posibilidades capa superficial del suelo, especialmente en los primeros centí metros
de pro
- odstanle Para cualquiera de los tres°
cultivos, se hace
sus primeros estadios de
prola9ar
dr|°
° ^ suel duran e el barbecho y
°
, del perfil (Doran, 1980; Blevins et al., 1983), dinámica que también
está asociada con la cantidad y calidad de residuos retornados al suelo
(Havlin et al., 1990; Blevins et al., 1983). No obstante, la disminución
el empleo de
sistemas de labranza«
S de los niveles de MO en el tiempo bajo agricultura es directamente
433

Capitulo 14
proporcional a la agresividad del sistema de labranza que se hubiere
empleado para la implantación de los cultivos ( Figura 10).
infiltración y la evaporación del agua, mejoran la disponibilidad de agua
. .
para los cultivos ( Griffith et al. 1986; Mielke et al. 1986; Blevins y
Frye , 1993 ) . Si bien la probabilidad de que el perfil del suelo est é
recargado al momento de la siembra de soja, girasol y ma í z en el
sudeste bonaerense es elevada independientemente del manejo previo
( C á rcova y Otegui. 1997; E . Suero, comunicaci ón personal) , la
i= i> diferencia de econom í a del agua del suelo provocada por las labranzas
i :I
X
conservacionistas puede ser de importancia para estadios m á s
k ’J
í avanzados del ciclo de los cultivos cuando son realizados en secano.
5.- Otro aspecto importante asociado con la labranza
fé conservacionista y su relación con el maí z, el girasol y la soja, es el
efecto de la cobertura con rastrojos y de los mayores contenidos de
agua en el suelo sobre la temperatura del mismo. El color más claro
de los residuos refleja mejor la radiación y reduce la cantidad de energía
que llega directamente al suelo ( van Doren y Allmaras, 1978), haciendo
que el suelo se caliente menos. Por otro lado, la temperatura del suelo
Arios agricultura
también depende de la conductividad t érmica y de la capacidad calórica
del mismo, las que tienen que ver con sus contenidos de agua y aire.
Mayores contenidos de agua (mayor calor espec ífico que el aire) hacen
Figura 10: Disminución dei contenido de matena orgánica con los años de agricultura
que el suelo tarde má s en calentarse y en enfriarse, gener ándose as í
y distintos sistemas de labranza ( adaptado de Lamb et al., 1985).
amplitudes t érmicas menores ( Wierenga et al., 1982). Los efectos del
residuo sobre la temperatura dependen de la cantidad y tipo de residuo
Las labranzas conservacionistas modifican tambi é n las
y, ademá s, del tipo de suelo, del clima y de la época del año. Momentos
propiedades físicas del suelo. Efectos directos como la reducción de
del año con mayores amplitudes t érmicas en la atmósfera asociadas a
los laboreos, o indirectos como el incremento del contenido de MO,
elevados porcentajes de cobertura incrementan las diferencias en
tienden a mejorar la condición f ísica superficial del suelo ( Blevins y temperatura del suelo con y sin cobertura. Creus et al. ( 1998) y
Frye, 1993). Luego de cuatro años de siembra directa continuada sobre Rubinstein ( comunicación personal) determinaron la temperatura a 5
un suelo del sudeste bonaerense , Vidal (1997) encontr ó que se cm de profundidad en suelo desnudo y cubierto con 9.000 y 4.500 kg
mejoraba la estabilidad estructural y la infiltración en asociación con la ha de materia seca de rastrojos de ma í z y soja , respectivamente
menor remoción del suelo, la mayor actividad biológica y la continuidad ( Figura 11 ). Durante noviembre , mes clave para la emergencia de
e incremento del número de bioporos. Sin girasol y soja y para el desarrollo y crecimiento inicial de los tres cultivos
embargo, en esa y otras
situaciones de varios años de siembra directa continuada, se observó ( Cap í tulos 2 y 5 ) , el suelo desnudo present ó una mediana de
una mayor compactación del suelo
a través de mayor resistencia aproximadamente 2 y 1 9C superior a la de la situación bajo rastrojos
mecánica (Ferreras et al., 1996; Vidal, de maí z y de soja , respectivamente . Las variaciones t é rmicas
1997) y mayor densidad aparente
( idal, 1997), lo que puede provocadas por la presencia de rastrojo en superficie pueden afectar
afectar el crecimiento radical, en especial
de cultivos sensibles como el el crecimiento inicial de los cultivos, tal como lo demostraron Lavayén
girasol. Por otro lado , la mejor condición
isica, junto con el efecto (1997, Figura 12) y Quevedo (1997) para los cultivos de girasol y maíz,
de los residuos en superficie sobre la
respectivamente. Por otro lado, las diferencias en temperatura pueden
434
435

Capítulo 14
de los procesos bioquímicos y

también influir sobre la velocidad algunos procesos que pueden llevar
a la pérdida de N del sistema y/o
biológicos que ocurren en los
primeros centímetros del suelo. minerales para los cultivos.
a la menor disponibilidad de sus formas
n debidas a la menor remoci ón y
Menores tasas de mineralizaci ó
, junto con las mayores tasas
posiblemente a las menores temperaturas mencionadas como las
n, han sido
de desnitrificación e inmovilizació
35 mmeralizaci ón neta (Fox y Bandel,
causas más frecuentes de la menor
a
_ 30
1986; Linn y Doran, 1984a, b).
(D 70000
§ 25 O
ru 'P
o 60000
IE 20
* *
25
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30000 (o
30 /10 04 /11 09 /11 14/11 19/11 24 /11 29/11 k 15
CL
Fecha E Q)
</>
20000
— ^
— —- --
...O Desnudo 9 hs (med 17.4 °Q Desnudo 15 hs (med. 26,8°Q
. 10
SD + BR
SD
O)
O • Maíz 9 hs ( med. 17.2 C) ° Maíz 15 hs (med. 22,9°Q
*—
LC 10000
•••A • So|a 9 hs (med 17,2 Q ° Soja 15 hs (med. 25,0°Q SD + BR
5 0
Figura 11: Vanación de la temperatura del suelo a 5 cm de profundidad a las 9:00 y a
28 /10 02 / 11 07/11
las 15.00 de cada día del mes de noviembre en Balcarce bajo tres condiciones de 18/10 23 /10
cobertura: desnudo, bajo 4.500 kg MS ha 1 de residuos de soja y bajo 9.000 kg MS Fecha
ha de residuos de maíz. Los valores que figuran entre paréntesis son las medianas
del periodo (adaptado de Creus et al., 1998 y Rubinstein, comunicación personal). Figura 12: Relación entre la temperatura media del suelo a 5 cm de profundidad y la
emergencia de un cultivo de girasol desde su siembra ( S) hasta su plena emergencia
bajo tres condiciones de cobertura: desnudo (LC), con cobertura (SD) y con baja
Por los rastrojos sin enterrar y
la
menor remoción a
6 3
¡35° producido de labranza conservacionista,
cobertura en la linea de siembra (SD+BR ) (adaptado de Lavayén, 1997).
' ° dinsistemas S
^
3
tienen un alto imna K ámica de l s nutrientes. Los residuos
i
sin enterrar SP mant ° 3

° y durante más tiempo,
mayor car> tidad
60 Los rastrojos sin enterrar pueden favorecer la volatilización del
que los enterrador
i !
m Esto
9Ufa 13 C ,°
61a 1996: Creus et al" 1998: Rubinstein
no só Produce un aumento
N de fertilizantes nitrogenados amoniacales o formadores de amonio
( la urea , por ejemplo) aplicados sobre la superficie del suelo. Los
del tiempo durantP ai mantienen Ias condiciones creadas por residuos de cosecha generalmente tienen una actividad ureásica
los residuos en superficiT
^T .
QUe tamblén significa que habrá
mayor
disponibilidad de sustrato rcarbonado para mantener una alta actividad
de los orqanismos J? descomPosición- Esto, junto con
mucho mayor que la del suelo. Además, son un obstáculo para la
llegada del fertilizante al suelo y generan pH alcalino durante el proceso
de descomposición. Todos estos factores fomentan la pérdida de N
dT
^
6
la mayor disponibilid ica , tienen una gran incidencia sobre
ídnra
437
436
1
Capítulo 14
como amoníaco. Este proceso de pé rdida es acelerado por las altas

gira principalmente en torno a la disponibilidad de N y su
temperaturas y, por lo tanto , la fertilizaci ón superficial con urea de mismos
incidencia se refleja en el rendimiento de los cultivos siguientes en la
cultivos de verano bajo labranza conservacionista puede asociarse
rotación. En el mediano plazo, dichos sistemas de cultivo inciden sobre
con elevadas pérdidas de N. No obstante, en ensayos de ma í z bajo
las fracciones orgánicas lábiles del suelo, la capacidad del mismo para
siembra directa se han medido pérdidas por volatilización de urea de
proveer N y las propiedades f ísicas asociadas a aquéllas. En el largo
sólo 10 a 14% del N aplicado al estado V6 ( Cap í tulo 2) en dosis de plazo es factible afirmar que se podr í an alterar los contenidos totales
entre 140 y 210 kg N ha ( Sainz Rozas et al., 1997). La alta probabilidad
1
de la MO del suelo, con consecuencias que exceden largamente el
de ocurrencia de precipitaciones durante el per í odo de crecimiento rendimiento de los cultivos en la rotación, influyendo sobre la
inicial del cultivo hace poco probable que las pé rdidas por volatilización sostembilidad del sistema de producción.
sean mayores que las observadas. De todas maneras , el uso de El sistema de labranza conservacionista presenta ventajas
fertilizantes nítricos, como as í también la aplicación subsuperficial de universalmente reconocidas en lo que se refiere a la preservación del
la urea, son medidas recomendables para reducir al mínimo las pérdidas suelo. En suelos del sudeste bonaerense con pendiente y/o sobre los
por volatilización. que se pretenda sembrar frecuentemente girasol, ma í z o soja ,
especialmente en planteos de agricultura continuada, sería altamente
recomendable la inclusión de alguna de las variantes de aquel sistema
de labranza en el sistema de cultivo. No obstante, los cambios en el
O) ambiente edá fico y en otros aspectos que hacen al é xito de la
O) implantación de tales cultivos y al logro de rendimientos rentables,
requieren ajustar las prácticas de manejo de suelo y cultivo asociadas.
Las fechas, densidades y profundidad de siembra, el espaciamiento
entre l í neas, la selecci ón de los lotes en lo que respecta a su
O
to enmalezamiento, historia agrícola, antecesor y condición inicial, la
c selección de los herbicidas y de las fuentes, formas y momentos de
t
ÍT3 aplicación de N, la selección y regulación de la sembradora, son algunos
E;
a de los aspectos a controlar para el logro de aquellos objetivos.
O
Bibliograf ía
Andrade, FH., H E. Echeverría, N.S. Gonzalez, S. Uhart, y N. A. Darwich. 1995.

Acumulación térmica (°C ) %
Requerimientos de nitr ógeno y f ósforo de los cultivos de maí z, girasol y soja.
Figura 13: Evolución del carbono remanente ( C remanente/C inicial) de residuos E.E. A. Balcarce Bolet í n Técnico N - 134.
de soja y ma í z sin enterrar e incorporados a 5 Bartholomew. W. V. y D. Kirkham. 1960. Mathematical descriptions and interpretations
cm de profundidad, en función de la of culture induced soil nitrogen changes, pp. 471-477. En: Soil Biology. Trans. 7th
acumulación de la temperatura del suelo.
.
Int. Congr. Soil Sci. Vol. II Comm. Ill, Int. Soc Soil Sci., Madison, Wl, 1960.
Blevins, R.L. y W.W. Frye. 1993. Conservation tillage: an ecological approach to soil
6. Conclusiones management. Adv. Agron. 51: 33-78.
.
Blevins, R.L., G.W. Thomas M.S. Smith, W.W. Frye, y P.L. Cornelius. 1983. Changes
La información presentada sobre el papel de la soja, el girasol y in soil properties after 10 years continuous non-tilled and conventionally tilled com
.
el ma í z en los sistemas de Soil Tillage Res. 3: 135- 146
cultivo convencionales del sudeste Cambardella C.A. y E.T. Elliott. 1993. Carbon and nitrogen distribution in aggregates
,
bonaerense, permite afirmar que el efecto en el corto plazo de los
438 439

Capitulo 14
. Soil Sci. Soc. Am. J. 57: 1071- . . 1994. Soil structure and carbon
cultivated and native grassland soils and nitrogen dynamics of soil 1076.
from
. 1994 Carbon organic
. .
Golchin. A . J.M. Oades J.O. Skjemstad y P. Clarke
- 1068.
Cambardella. C . A. y E.T Elliott cycling. Aust . J. Soil Res. 32: 1043
.
soils. Soil Sci. Soc. Am. J. 58: 123- 130.
matter fractions from cultivated grassland
, nitrogen and fertility pp . 173 - 271. En: M.
.
Griffith D R. J V Mannering. y J.E. Box. 1986. Soil
G
and moisture management with
B. Triplett (EdsJ No- tillage and
Campbell C A 1978. Soil organic carbon
,
M A . Sprague y .
reduced tillage pp. 19- 57 En : .
) Soil organic matter. Developments in Soil Science 8. . John Wiley and Sons, New York,
Schnitzer y S . U. Khan ( Eds . surface tillage agriculture. The tillage revolution
Elsevier Scientific Publishing Co.. Amsterdam
. Holanda New York . U. S. A.
C árcova. J. y M E. Otegui. 1997.
Disponibilidad hidrica para el cultivo de maíz a lo . . .
Havlin. J.L. D. E. Kissel L. D Maddux M M. Claasen y J
.H. Long. 1990. Crop rotation
Sci. Soc. Am. J. 54:
largo del ciclo en argiudoles t í picos dePergamino y Balcarce. pp. 180- 185. En: and tillage effects on soil organic matter and nitrogen. Soil
Compendio de Trabajos Presentados. IV Congreso Nacional de Maí z Tomo II, . 448 - 452. . ..
profitability. J. Soil Water
Pergamino. Buenos Aires, noviembre de 1997.
República Argentina. Secretaría de
.
Ikerd J.E. 1990. Agriculture s search for sustainability and
'
C F A 1995. El deterioro de las tierras en la Cons. 45: 18- 23

. .
Agricultura Ganadería y Pesca Consejo Federal Agropecuario Buenos Aires . . .
Lamb. J A G. A . Peterson, y C.R. Cole. 1985. Wheat fallow tillage
systems ’ effects
' nitrogen budget. Soil Sci. Soc. Am. J. 49.
Argentina. on a newly cultivated grassland soils
.
Costamagna O.A., A .T. Gualati y P. Godz . 1984. Erosión de suelos en el área de 352-356.
, pp.
.
influencia de la E. E. R.A. Balcarce. INTA. E. E. A. Balcarce Boletín Técnico N 95.
9
Larson. W E., R .F. Holland y C. W. Carlson. 1978. Residues for soil conservation
systems . Am . Soc .
Creus. C.J. G . . A . Studded . H. E. Echeverr í a y S. R . S ánchez . 1998. Descomposici ón 1 - 15. En : W . R . Oschwald (Ed . Crop
) residue
.
management
.
Agron. Sp. Pub! N° 31. Am. Soc. Agron. Madison Wisconsin U. S.A . .
de residuos de cosecha de maíz y dinámica de nitrógeno en el suelo. Ciencia del
Lavayén. M 1997. Utilización de los barre- rastrojos en la siembra directa de girasol
Suelo 16: 51- 57.
Diaz Rossello, R. 1992. Evolución de la materia orgánica en rotaciones de cultivos
( Helianthus annus ) . Trabajo de Graduación, Facultad de Ciencias Agrarias Univ. .
con pasturas. Revista INIA de Investigaciones Agropecuarias 1: 103- 110. . Nac . Mar del Plata.
Lázaro, L. 1996. Determinación del rendimiento de trigo ante cambios en la dispo -
Doran. J. W. 1980. Soil microbial and biochemical changes associated with reduced
tillage Soil Sci. Soc. Am. J. 44: 765 -771.
nibilidad de nitr ógeno generada por distintos cultivos antecesores. Tesis de Ma-
.
Doran J. W. y M S . Smith. 1987. Organic matter management and utilization of soil
gister Scientiae. Programa de Post - grado en Producción Vegetal Facultad de.
and fertilizer nutrients pp. 53- 72. En: R.F. Follet. J.W. B. Stewart y C. V. Cole (Eds.).
.
Ciencias Agrarias Univ. Nac. Mar del Plata.
,
Soil fertility and organic matter as critical components of production system. Soil
.
Linn D.M. y J. W. Doran. 1984a. Aerobic and anaerobic microbial activity in no- till and
.
Sci. Soc. Am. Special Publication Number 19. SSSA, Madison Wisconsin U.S.A .
Echeverría. H.E. y R. Bergonzi. 1995. Estimación de la mineralización de nitrógeno
. plowed soils. Soil Sci. Soc. Am. J. 48 : 794- 799.
Linn, D.M. y J. W. Doran. 1984b. Effect of water - filled pore space on carbon dioxide
and nitrous oxide production in tilled and nontilled soils. Soil Sci. Soc. Am. J. 48:
en suelos del sudeste bonaerense. INTA, E.E.A. Balcarce, Bolet ín Técnico N9 135.
1267- 1272.
Echeverr í a, H E., R . Bergonzi, y J. Ferrari. 1994. Un modelo para estimar la
mineralización de nitrógeno en suelos del sudeste bonaerense. Ciencia del Suelo,
.
McGill W. B. y R.J.K. Myers. 1987 Controls on dynamics of soil and fertilizer nitrogen ,
pp. 73- 99. En: R .F. Follet, J. W.B. Stewart y C.V. Cole (Eds.). Soil fertility and
12: 56-62 organic matter as critical components of production system. Soil Sci. Soc . Am.
Echeverría. H.E. y J. Ferrari. 1993. Relevamiento de algunas características de los .
Sp. Publ. N° 19. Soil Sci. Soc. Am., Madison Wisconsin, U. S. A .
suelos agr ícolas del sudeste bonaerense. INTA , Ce.R.B. A . S., E.E. A . Balcarce, .
Mielke L. N., J. W. Doran y K . A . Richards. 1986. Physical environment near the surface
Boletín Técnico N9 112. of plowed and no - tilled soils. Soil Tillage Res. 7: 355-366.
Echeverría . H. E., C. A. Navarro y F.H. Andrade. 1992. Nitrogen nutrition of wheat .
Peterson. G. A . D.G. Westfall y C. V. Cole. 1993. Agroecosystem approach to soil and
following different crops. J. Agrie. Sci. Cambr. 118: 157- 163. crop management research. Soil Sci. Soc. Am. J. 57: 1354-1360.
.
Ferreras, L A. J.L. Costa. R.H. Rizzalli, y F.O. Garcia. 1996. Propiedades f ísicas del
suelo bajo labranza convencional y siembra directa en el sudeste bonaerense p.
.
Power J.F. 1994 Understanding the nutrient cycling process. J. Soil Water Cons. 49
,
( suplemento del núm. 2): 16- 23
17- 18. Actas « XV Congreso Argentino de la ciencia del Suelo «, Santa Rosa, La
.
Pampa 19- 23 de mayo de 1996.
.
Quevedo A . 1997. Efecto de las labranzas y del manejo de rastrojos sobre las
propiedades del suelo y sobre la implantación, crecimiento y rendimiento del cultivo
Fox, R.H. y V.A. Bandel. 1986. Nitrogen utilization with no- tillage pp. 117- 148. En:
, de ma í z. Trabajo de Graduación, Facultad de Ciencias Agrarias Univ Nac Mar
M. A. Sprague y G.B. Triplett (Eds.) No-tillage and surface- tillage agriculture The . del Plata.
.
tillage revolution. John Wiley and Sons New York, New York , U.S.A.
Golchm A., P. Clarke, J.M. Oades, and J.O. Skjemstad.
Rojas, A. E. C. de y A.A. Conde. 1985. Estimación del factor “R " de la Ecuación Universal
1995. The effects of cultivation de Pérdida de Suelos para el centro- este de la República Argentina. Ciencia del
on the composition of organic matter
and structural stability of soils. Aust. J. Soil Suelo 3: 84- 94.
nss. oo! y / b* yy3.
440 441
m

r -
r
Capítulo 14
e _ m7Rozas H H E Echeverr í a . G. A . Studdert y F.H Andrade . 1997. Volatilización temperature and thermal conductivity pp. 69- 90. En: P. W
, . Unger y D M. van Doren
de amoniaco desde urea aplicada al ma í z ba|0 siembra directa. Ciencia del Suelo Predicting tillage effects on soil physical properties and processes . Am .
( Eds )
Number 44 . Am . Soc Agron . y Soil Sci. Soc. Am. ,
Soc Agron . Special Publication
.
Sanchez S R . G. A. Studdert y H E. Echeverr ía. 1996 . Descomposición de residuos Madison, Wisconsin. U S. A .

de cosecha en un Argiudol tipico. Ciencia del Suelo. 14 : 63 68 .
Sánchez S. R . . G. A . Studdert y H.E. Echeverrí a. 1998 . Dinámica de la mineralización
del nitrógeno de residuos en descomposición en un Argiudol t í pico. Ciencia del
Suelo. 16: 1 - 6.
Schafer. R . L . y C . E . Johnson. 1982 . Changing soil condition . The soil dynamics of
tillage pp . 13- 28. En: P. W. Unger y D M . Van Doren Jr. ( Eds. ) Predicting tillage
,
effects on soil physical properties and processes . Am. Soc . Agron. Special
Publication Number 44 . Am. Soc . Agron. y Soil Sci. Soc . Am . , Madison . Wisconsin,
U. S.A.
Stevenson . F J . 1986 . Cycles of soil carbon , nitrogen , phosphorus , sulphur and
micronutrients. John Willey and Sons Inc. , New York , New York. U. S . A .
Stewart . B . A . , R . Lai. y S . A . El- Swaify. 1991 . Sustaining the resource base of an
expanding world agriculture, pp. 125- 144 En: R . Lai y F.J. Pierce (Eds. ). Soil
management for sustainability. Soil Water Cons. Soc . . Ankeny. Iowa , U . S . A .
Studdert . G. A y H E . Echeverr í a . 1998. Variaciones de los rendimientos de
trigo
asociadas a la rotación de cultivos y a los antecesores inmediatos , pp . 3- 51
I . En:
Actas “IV Congreso Nacional de Trigo. II Simposio Nacional de Cereales de
siembra
otoño- invernaf , Mar del Plata. Buenos Aires, 11 - 13 de noviembre
de 1998.
Studdert . G . A . y H . E . Echeverr í a 1999 . Crop rotations and
nitrogen fertilization to
manage soil organic carbon dynamics. Soil Sci. Soc. Am. J. ,
63: en prensa.
Studdert . G . A . . H . E . Echeverr í a y E M . Casanovas. 1997
. Crop - pasture rotation for
sustaining the quality and productivity of a Typic argiudoll
. Soil Sci. Soc. Am. J.
61: 1466 - 1472.
tuddert, GA y R.H. Rizzalli. 1994 . Rotacion
es mixtas: efecto de los años de agri-
cultura sobre el rendimiento del tngo . pp. 93-
94 . En : Actas «III Congreso Nacional
Rahlr Pnrr 'T °
9 y
Bahí a RI
0SI Nacional de Cereales de
Blanca . 26- 28 de octubre de 1994 . -.
Siembra Otoño Invernal ,
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Sc¡ 33 14 - 163
adeS 1982' 0r9anic matter - stable
aggregates in soils. J. Soil
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agua V del Urógeno sobre el rendimiento
B e, Técnico " N° 12
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' 1978 " Residue lon Adv . . . - .
Oschwald Em rln T "ma,e and 'a",<e growth

physical environmp management
practices on the soil
0C
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^.
3 m s Am Soc A ron Special
SyS
Publication Number 31 A m
A 9r n Madison Wisconsin U 9A
-
1997 EvaLJ l!
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Horton y B. Kies. 1982. Tillage effects on soil
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442
443

r Epí logo
V. O. Sadras
Los problemas que nos plantea la agricultura...

Capítulo 15
'
Al comenzar el libro nos preguntamos si será posible sostener la
producción de alimentos necesaria para abastecer a la población
mundial de las pr ó ximas décadas. Luego de un análisis basado en
proyecciones de crecimiento de población, disponibilidad de tierra para
(
agricultura y distintos escenarios de producción, Andrade propone que
el objetivo no sería imposible de cumplir (Capítulo 1).
Hicimos énfasis en que, para alcanzar este objetivo, se requiere
ft I la convergencia de una serie de factores cient í ficos y tecnológicos
que permitan aumentar la productividad agr ícola. Destacamos también
que un aumento de la producción potencial, resultado de mejoras
tecnológicas, sólo puede convertirse en mejoras reales en un ambiente
t\ político propicio. Aunque no será sencillo aumentar la producción de
alimentos para satisfacer la demanda de las pró ximas décadas, un
problema aún mayor será asegurar que la mayoría de dicha población
tenga acceso a los beneficios de más y mejores productos agrícolas
(Evans, 1997).
Dentro de este contexto, el objetivo de nuestro libro es
necesariamente modesto. Asumimos que incrementar la producción
sirvexcesivo deterioro ambiental requiere, cada vez más, la participación
de agentes que tengan no sólo má s y mejor información sino también
una mayor capacidad para analizar cr í ticamente las posibles
consecuencias de cada decisión tomada en el manejo de los cultivos.
I En el esquema de la Figura 1, la agricultura es vista como una caja
negra en la cual un conjunto de recursos clave se combina y transforma
en productos relevantes. Este esquema sencillo nos sirve para resaltar
tres cosas. Primero, la necesidad de maximizar la eficiencia del sistema,
t
Bases para el manejo del maíz, el girasol y la soja. Editores: F.H. Andrade y V.O.
-
Sadras. EEA INTA Balcarce Fac. de Ciencias Agrarias UNMP
445

Capítulo 15
cuantificada como relación producto/ recurso. Segundo, la
de compatibilizar la má xima relación recurso/producto con necesidad Intentamos, entonces, construir a través de los capí tulos de este
un mínimo
deterioro ambiental. Tercero, en el lado “productos”, la Figura libro un ejercicio de análisis de algunos factores tecnológicos y
1 destaca
la importancia creciente de la calidad de los productos biológicos clave, tomado como punto de partida tres cultivos y su
agr ícolas. En
efecto , los desaf í os del sector involucran no sólo una mayor comportamiento en una región geográ fica má s o menos limitada. En
producción,
sino también una producción relevante según los cada capí tulo, tratamos de enfatizar - con ejemplos más que con análisis
morcados a los que
se apunta; y allí el tema de calidad - aunque escapa exhaustivo - los múltiples impactos que tiene sobre el cultivo las
los propósitos de
nuestro libro - no puede soslayarse. Estos tres pr ácticas de manejo bá sicas: rotaciones, selección de variedades, fecha
elementos - producción,
ambiente y calidad - conforman lo que Welch y de siembra , fertilización, control de malezas, enfermedades e insectos,
Graham ( 1999) definen
como el nuevo paradigma de la agricultura manejo del suelo y del agua . Aunque no intentamos analizar el impacto
mundial . Mientras la
necesidad de más alimentos y sustentabilidad ambiental de dichas prácticas, damos elementos que pueden ser útiles
ya han sido reconocidos
(Capítulos 1 y 14), recién comenzamos a tal fin. Por ejemplo, los requerimientos nutricionales de los cultivos
a apreciar los problemas del
“hambre oculto” que se origina en una ( Cap í tulo 8) y herramientas de diagnóstico (Capí tulo 9) son necesarios
nutrición desbalanceada que
afecta millones de personas, en particular para ajustar las dosis y técnicas de fertilización a las necesidades del
mujeres y niños en pa íses
menos desarrollados. Para resolver los problem cultivo, evitando como consecuencia el uso excesivo de fertilizantes.
as implícitos en este
paradigma, necesitamos “abrir” la caja negra Del mismo modo, información sobre los requerimientos hídricos del
de la agricultura, y tratar cultivo (Capí tulo 6) y sobre las consecuencias de deficiencias en
de comprender los procesos econ
ómicos, sociales, tecnológicos y distintos momentos (Capí tulo 7) son elementos que contribuyen a un
biológicos involucrados en la transfor
mación de recursos en productos. manejo má s eficiente del agua. Reconocer la capacidad de los cultivos
para tolerar daños causados por agentes bió ticos (Cap í tulos 10 - 13)
forma la base de un manejo menos dependiente de agroquímicos.
$ Con la contribución de especialistas en distintas áreas de la
agronomí a, hicimos una disección de los cultivos de soja , ma í z y girasol
Recursos Productos y analizamos así el desarrollo fenológico, crecimiento, y rendimiento
agua
almid ó n con relación al uso de recursos y de estreses bióticos y abióticos. Este
procedimiento analítico requiere una contraparte de síntesis, que sólo
trabajo aceite hemos cubierto muy parcialmente. Se ha discutido mucho, y aún no
energía Agricultura existe consenso, sobre el valor de modelos matemá ticos como
^ proteíiui
celulosa
herramientas de integración y de apoyo para la toma de decisiones
CBoote et al., 1996; Monteith, 1996; Passioura, 1973, 1996; Sadras y
^ Trápani, 1999; Sinclair y Seligman, 1996). Existen, de todos modos,
algunos ejemplos donde estas herramientas han sido utilizadas con
i
erosión é xito para el manejo de cultivos. ¡

contaminación
... requieren imaginación para su resolución
Queremos concluir con una última referencia a un factor clave

Figura 1: Esquema del proceso
de producción agrícola . para el progreso sostenido de la producción: imaginación, que es
esencial para encontrar las soluciones tecnológicas y polí ticas
446 447

Capitulo 15
reaueridas Desde el punto de vista tecnológico , el análisis de Lloyd La adopción de una expresión de rendimiento que
incluya el
Evans nos muestra las posibles consecuencias de romper con moldes tiempo como factor, ya sea kg ha por dí a o por a ño o por ciclo de
1
de pensamiento establecidos. Evans ( 1993) muestra como los criterios rotación, nos exigiría un cambio radical en la forma de ver .
analizar y
de rendimiento han cambiado en el pasado, y propone el próximo manejar los cultivos. En contraste con la premisa actual de maximizar
cambio que de concretarse, significará una diferencia substancial en el rendimiento de cada cultivo individual, deberíamos plantear
sistemas
el manejo de sistemas de producción agr ícola , y un desaf ío para todos complejos donde el sacrificio de rendimiento de un cultivo individual
más
aquellos involucrados en la generación y el uso de tecnología podr ía justificarse por la inclusión de má s cultivos por unidad de tiempo.
agropecuaria. Es interesante destacar que el cambio cualitativo implícito en esta nueva
Cuando nuestros antepasados recogí an frutos, semillas y concepción del rendimiento es análogo a aquel que ocurrió al
pasar
tubérculos de plantas silvestres, especula Evans, el interés quizá s de rendimiento en granos por grano - criterio que exigía la maximizaci ón
estuviera, más que en el rendimiento, en la variedad y en la facilidad del rendimiento por planta - a kg de grano por hectá rea, que involucra
de cosecha, transporte y preparación de los alimentos recogidos. Desde un sacrificio de rendimiento por planta en favor del rendimiento por
los comienzos de la agricultura, sin embargo, el rendimiento pasó a unidad de superficie. Asociada con este cambio, la selecci ó n de
ser un atributo importante de los cultivos. Una vez que la siembra de i variedades por su rendimiento llevó al tipo de planta “comunal” de los
los cultivos se estableció como pr áctica habitual, el criterio de cultivos actuales (Donald y Hamblin, 1983).
rendimiento utilizado fue, muy probablemente, la relación del número Se cumplan o no estas especulaciones, este sumario del análisis
de granos cosechados por cada grano sembrado. Cuantos má s granos de Evans nos sirve para reflexionar sobre los cambios que son posibles
fueran requeridos para la pró xima siembra , menos alimento quedarí a en la medida en que seamos capaces de pensar más allá de los límites
disponible, y viceversa. Esta forma de rendimiento es la que se actuales.
encuentra en la Biblia, antiguos escritos romanos y medievales, y llega
a ser utilizada por Malthus como una metáfora del poder del incremento Bibliograf ía
geométrico en el aumento de las poblaciones. En la medida que la
tierra más apta para la agricultura fue hacié Boote. K .J., J. W. Jones, y N.B. Pickering. 1996. Potential uses and limitations of crop
ndose má s escasa o alejada
de centros urbanos, se llega al criterio actual models. Agron. J. 88: 704 - 716.
de granos por unidad de superficie de
del rendimiento: masa .
Donald C M., y J. Hamblin. 1983. The convergent evolution of annual seed crops in
tierra. Pero el análisis de Evans agriculture. Adv. Agron. 36: 97-143.
muestra que la expresión del rendimiento a
- kilos por hectá rea * -
la que estamos habituados .
Evans. L . T. 1993. Crop Evolution Adaptation and Yield. Cambridge Univ Press .
no es inmutable y que puede volver a cambiar. Cambridge: 500 pp.
¿Cómo mediremos el
rendimiento en el futuro? De acuerdo con
Evans, con la intensificación de la
agricultura, el rendimiento en el
. .
Evans L.T. 1997. Adapting and improving crops: the endless task. Phil. Trans. R .
Soc. Lond. B. 352: 901-906.
Monteith. J. L. 1996. The quest for balance in crop modelling. Agron. J. 88: 695-697.
futuro incluir á el tiempo en su
producción tropical ya
formulaci ón. De hecho, en sistemas de .
Passioura J. B. 1973. Sense and non- sense in crop simulation. J. Aust . Inst. Agrie.
se expresa el rendimiento en kg ha 1 año 1, y Ios
*
Sci. 39: 181- 83.
mejoradores de arroz Passioura. J.B. 1996. Simulation models: science, snake oil, education, or engineering?
comienzan a pensar en términos de kg ha 1 día L Agron. J. 88: 690- 716.
nas’ cuatro cultivos de
^ 1
!
335 dí as rindieron 76,7 arroz sucesivos en un período de
.
kg ha 1 día \ o un total de 25,71 ha 1 en un año
.
Sadras V.O., y N. Trápani. 1999. Leaf expansion and phenologic development: key
determinants of sunflower plasticity, growth and yield . pp. 205- 232. En: D.L. Smith
0 mas qu
® el r
écord mundial de producci y C. Hamel (Eds.) Physiological Control of Growth and Yield in Field Crops. Springer-
1 QQ7 \
.
intensivo n s a bre
esperar, este tipo de
ón de maíz (Evans,
sistema de producción tan
asegurar viabilidad en de problemas que deben resolverse para
* el largo plazo (
.
Verlag Berlin.
Sinclair, T. R., y N.G. Seligman. 1996. Crop modelling: from infancy to maturity. Agron.
J. 88: 698-704.
Evans, 1997).
448 449

.
Welch R . M., y R.D. Graham. 1999. A new paradigm for world agriculture
-*
- roeetinq
human needs productive, sustainable, nutritious. Field Crops Res.
60 * 1-10.
\
\
N,
450

Bases para El Manejo Del Maíz, El Girasol y La Soja

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I

Bases para el manejo del ma íz,

Fernando H. Andrade - V íctor O. Sadras

Esta segunda edición ha sido financiada por

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desarrollo fenol ó gico ( Capí tulo 2 ) , econom í a del carbono y

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en la Universidad de Buenos A¡-

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humana comenzó a producir sus alimentos

Este fue uno de los grandes pasos de la humanidad, sino el má s grande.

de habitantes en el planeta rondaba los 200 millones. Desde entonces, E

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su producción y Asia tendrí a que

incluso podr í a reducir su producci ón en caso de que la predicción de O)

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Area potencialmente cultivable 32.800. 000

5 Area total de tierra 149.000.000

La producción de los cultivos de ma í z y trigo se incrementó

M d IOS Cultivos de maí z, trigo, soja y girasol ( Anuarios FAO).

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Perry y DAntuono, 1989). Los rendimientos

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ambiente. Ademá s, hay espacio para una mejora en la calidad de la

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4. La ecofisiologia como herramienta en la intensificación de la

de barreras al comercio internacional de productos agropecuarios ; la

producción en las tierras mas aptas puede disminuir la presión sobre 2

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Australian spring wheat cultivare

estrechamente relacionados. A nivel cultivo, el desarrollo involucra la

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dada con las condiciones ambientales

13), y abióticos (Capítulos 7-9).

2.1. Escalas fenológicas +++ + U i i ^

Signos macrosc ópicos (e.g. antesis) y microsc ópicos (e.g. MAÍZ * m *m

iniciación floral) han sido combinados por distintos

emergencia, iniciación floral,

antesis madurez fisiológica y madurez entre estados no indican duración.

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COMPONENTES DEL número de plantas número de granos

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Una de las escalas más utilizadas para describir el desarrollo del

Fotoperí odo (h)

según la escala de Ritchie y Hanway ( 1982).

3.1. Estados vegetativos 3.3. Estados reproductivos

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El proceso de diferenciación floral que sigue la transformación

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reproductivo temprano. Más recientemente, Herná ndez 1995, 1996,

5. Soja 5.1. Estados vegetativos

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130 dí as para líneas normales

grupos de madurez IV y V, en los que se extendió el fotoperíodo a

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durante la floración, en maí z o girasol, o el per í odo de crecimiento de

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