Tesis Daniela Flores Gracian

INSTITUTO POLITÉCNICO NACIONAL
ESCUELA NACIONAL DE CIENCIAS BIOLÓGICAS
Laboratorio de Bioconservación y Manejo
Atributos de la historia de vida y su relación con la

temperatura en Poeciliopsis gracilis (Heckel, 1848)
(Cyprinodontiformes: Poeciliidae)
T E S I S
QUE PARA OBTENER EL GRADO DE:
MAESTRA EN BIOCIENCIAS
P R E S E N T A:
BIOL. DANIELA FLORES GRACIAN
MIEMBROS DEL COMITÉ TUTORIAL
Dra. Angélica Rodríguez Dorantes

Dr. José Luis Gómez Márquez
Dra. Luz Elena Mateo Cid
DIRECTORES DE TESIS:
DR. NORBERTO M. en C. EDUARDO

MARTÍNEZ MÉNDEZ SOTO GALERA
2021
DEDICATORIA
AGRADECIMIENTOS
CONTENIDO
RESUMEN…………………………………………………………………………………1
ABSTRACT………………………………………………………………………………...3
1 INTRODUCCIÓN………………………………………………………………………..4
2 ANTECEDENTES
...…………………………………………………………………….6
2.1 Especies invasoras .…………..…………………………………..………………….6
2.2 Teoría de las historias de
vida………………….………..…………………………...9
2.3 Ecología
térmica…………...………………………………………………………...13
2.4 Efecto de la temperatura sobre los atributos de historia de
vida…………………18
2.5 Poeciliopsis
gracilis………………………...………………………………………..21
HIPÓTESIS……………………………………………………………………………..27
3.1 Objetivos ….………………………………………………………………………….28

4
MÉTODOS……………………………………………………………………………...29
4.1 Recolección de organismos
..……………………………………………………....29
4.2
Cuarentena…………………………………………………………………………...30
4.3 Condiciones de acuario……………………………………………………………..31
4.3.1 Reproducción en
acuario………………………………………………………….32
4.4 Tratamientos
térmicos……………………………………………………………….32
4.4.1 Evaluación de los atributos de historia de
vida……………………………….....33
5 RESULTADOS…………………………………………………………………………44
5.1 Condiciones de acuario………………………………………………………….….44
5.2 Reproducción en
acuario……………………………………………………………48
5.3 Atributos de historia de vida a diferentes
temperaturas…………………………..52
5.3.1 Relación Longitud-Peso y factor de
condición…………………………………..53
5.3.2 Tasa especifica de
crecimiento…………………………………………………..62
5.3.3 Relación Longitud patrón -longitud
cefálica………………………………….....74
5.3.4 Edad de primera reproducción
…………………………………………………..78
5.3.5 Fertilidad……………………………………………………………………………80
5.3.6 Número de camadas por
cópula………………………………………………….82
5.3.7 Proporción de sexos por
camada………………………………………………...82
6 DISCUCIÓN
……………………………………………………………………………85
6.1 Conclusiones………………………………………………………………………..92
LITERATURA
CITADA……………………………………………………………….….94
Lista de figuras
Figura 1. Curva de desempeño térmico..…. .......................................................... 14
Figura 2 Macho de Poeciliopsis gracilis. ............................................................... 25
Figura 3 Sitio de colecta. ....................................................................................... 29
Figura 4 Determinación de la longitud patrón (LP) y longitud cefálica (LC) de
Poeciliopsis gracilis. .............................................................................................. 33
Figura 5 Peceras a) reproducción, b) maternidades, c) guardería y d) tratamiento
térmico. ................................................................................................................. 48
Figura 6 Comportamiento reproductivo en pecílidos ............................................. 49
Figura 7 Signos de gravidez, abultamiento del abdomen y mancha nupcial.. ....... 50
Figura 8 Relación longitud-peso para el tratamiento de 25°C. .............................. 54
Figura 9 Relación longitud-peso para el tratamiento de 30°C. .............................. 55
Figura 10 Relación longitud-peso para el tratamiento de 35°C. ............................ 56
Figura 11 Factor de condición de las hembras en el tratamiento de 25°C por
estadios. ................................................................................................................ 59
Figura 12 Factor de condición de las hembras en el tratamiento de 25°C por
estadios. ................................................................................................................ 60
Figura 13 Tasa de incremento en longitud (%) por semana para el tratamiento de
25°C ..................................................................... ¡Error! Marcador no definido.64
Figura 14 Tasa de incremento en peso (%) por semana para el tratamiento de
25°C………………………………………………………………………………..……...66
Figura 15 Tasa de incremento en longitud (%) por semana para el tratamiento de
30°C. ..................................................................................................................... 70
Figura 16 Tasa de incremento en peso (%) por semana para el tratamiento de
30°C. ..................................................................................................................... 71
Figura 17 Tasa de incremento en longitud (a) y peso (b) % por semana para el
tratamiento de 35°C. ................................................ ¡Error! Marcador no definido.
Figura 18 Relación longitud patrón-longitud cefálica para el tratamiento de 25°C.
............................................................................... ¡Error! Marcador no definido.5
Figura 19 Relación longitud patrón-longitud cefálica para el tratamiento de 30°C. 76
Figura 20 Relación longitud patrón-longitud cefálica para el tratamiento de 35°C. 77

Lista de tablas
Tabla 1 Diferencias estadísticamente significativas entre las pendientes de la
relación longitud-peso de los tratamientos. ........................................................... 57
Tabla 2 Promedio de TCE% semana en longitud y peso por estadio sexual en
hembras. ................................................................ ¡Error! Marcador no definido.4
Tabla 3 Diferencias estadísticamente significativas entre las pendientes de los
tratamientos............................................................ ¡Error! Marcador no definido.8
Tabla 4 Longitud patrón promedio y número de crías del tratamiento de 25°C…
............................................................................. ¡Error! Marcador no definido.79
Tabla 5 Longitud patrón promedio y número de crías del tratamiento de 30°C…..80
Tabla 6 Resumen de resultados de atributos de historia de vida y su
interpretación…….....84
RESUMEN
Poeciliopsis gracilis es nativa de la vertiente del Atlántico, fue introducida de
manera accidental y se ha establecido en San Luis Potosí, Quintana Roo,
Guerrero, Michoacán y Morelos, es una especie vivípara y con alta tasa
reproductiva; se conoce poco sobre su ecología. En el presente trabajo de
determinó el efecto de la temperatura sobre el crecimiento y la reproducción de
Poeciliopsis gracilis al comparar sus atributos de historia de vida entre 3 diferentes
tratamientos térmicos (25°C, 30°C y 35°C), los ejemplares fueron colectados en el
río Santiago en el estado de Hidalgo y se aclimataron a 25°C, se adecuaron las
condiciones de laboratorio para su cultivo. Para los tratamientos térmicos se
utilizaron crías de edad conocida. Se registró una vez por semana el crecimiento
en peso y longitud, además de la cantidad y sexo de las crías por camada. Con
estos datos se obtuvo la relación longitud patrón-peso, el factor de condición, las
tasas específicas de crecimiento, la relación longitud patrón-longitud cefálica, edad
de primera reproducción, fertilidad, número de camadas por cópula y proporción
de sexos por camada para cada tratamiento y se comparó estadísticamente.
Poeciliopsis gracilis presenta atributos de historia de vida correspondientes a
especies invasoras, como maduración y reproducción temprana y crecimiento
rápido anterior a la maduración, las hembras “postergan” el crecimiento y aceleran
la primera reproducción en la temperatura preferida, se activan trade-offs de
crecimiento o reproducción por mantenimiento al alejarse de la misma, en general,
los atributos de historia de vida en los tratamientos indica que la temperatura en la
1
que se presenta el mejor crecimiento y reproducción coincide con la temperatura
preferida en Poeciliopsis gracilis.
2
ABSTRACT
Poeciliopsis gracilis is native to the Atlantic, was accidentally introduced and has
established in San Luis Potosí, Quintana Roo, Guerrero, Michoacán and Morelos,
is a viviparous species with a high reproductive rate; little is known about its
ecology. In the present work, the effect of temperature on the growth and
reproduction of Poeciliopsis gracilis was determined by comparing their life history
traits between 3 different heat treatments (25 ° C, 30 ° C and 35 ° C), the
specimens were collected in the Santiago river in the state of Hidalgo and
acclimatized to 25 ° C, the laboratory conditions were adapted for their cultivation.
For the thermal treatments we used known age fry. The growth in weight and
length was recorded once a week, as well as the number and sex of the fry. With
these data, the standard length-weight relationship, the condition factor, the
specific growth rates, the standard length-head length relationship, age of first
reproduction, fertility, number of litters per copulation and proportion of sexes per
litter were obtained for each treatment and statistically compared.
Poeciliopsis gracilis has life history traits corresponding to invasive species, such
as early maturation and reproduction and rapid growth prior to maturation, females
"delay" growth and accelerate first reproduction at the preferred temperature,
growth or reproduction trade-offs are activated by maintenance when moving away
from it, in general, the traits of life history in the treatments indicate that the
temperature in which the best growth and reproduction occurs coincide with the
preferred temperature in Poeciliopsis gracilis.
3
1. INTRODUCCIÓN
Las especies invasoras representan uno de los problemas más severos y menos
controlados en México; respecto a la fauna íctica, para el año 2009 ya se
reconocían 118 especies de peces invasores, 25 especies para la región central
de México, de las cuales 12 son traslocadas de otras regiones del país. Los
pecílidos representan el 24% de las especies invasoras del centro de México, solo
antecedido por los cíclidos con un 36%, (Contreras-MacBeth et al., 2014).
Poeciliopsis gracilis, es nativa de la vertiente del Atlántico, de la cuenca del
Papaloapan en Veracruz y Oaxaca, fue introducida de manera accidental en las
cuencas de San Luis Potosí, Quintana Roo, Guerrero, Michoacán y Morelos donde
se ha establecido de manera exitosa y se desconocen sus efectos sobre la fauna
nativa (Miller et al., 2009), presenta un alto grado de invasibilidad, ocupa
prácticamente todos los ambientes y tolera aguas muy perturbadas (Contreras-
MacBeth et al., 2014), su reproducción es vivípara y tiene alta tasa reproductiva
con un patrón de reproducción continua, las hembras se mantienen fértiles toda su
vida y presentan superfetación (Mendoza, 2018).
Lo que hace a una población (invasora o no) competitivamente exitosa es la
cantidad de tiempo y energía que asigna al mantenimiento de las funciones
vitales, al crecimiento y a la reproducción, lo que se conoce como historia de vida
(Curtis et al., 2008), ésta se produce como respuesta al ambiente donde se
desarrolla un organismo (Lugo y Zimmerman, 2010). El marco analítico que
estudia las variaciones observadas en las historias de vida se conoce como la
teoría de las historias de vida (Pérez y Zúñiga, 2010), en la práctica suele dividirse
4
su estudio en partes manejables, llamadas atributos de la historia de vida
(Folkvord et al., 2014).
Por otro lado, se sabe que la temperatura condiciona la actividad, el crecimiento y
determina en mayor o menor grado la distribución de las especies, por lo que es
de gran importancia conocer los requerimientos y limites térmicos de estas, esto
último, es objeto de estudio de la ecología térmica (Anguilletta, 2009). Pese a que
existen investigaciones relacionadas con la ecología térmica en peces, son menos
comunes que en otros grupos de vertebrados y en México son especialmente
escasas y no están estandarizadas (Ayala-Arronte, 2021).
Un acercamiento al conocimiento de los requerimientos térmicos de Poecilipsis
gracilis lo provee Ayala-Arronte (2021), el cual describe los elementos de la curva
de desempeño para esta especie; por lo que en este trabajo se aísla el papel de la
temperatura sobre la historia de vida de Poeciliosis gracilis, buscando la respuesta
de los atributos de historia de vida ante 3 diferentes temperaturas que
corresponden a la mitad cálida de la curva, lo que permitirá obtener información
para identificar las condiciones de temperatura óptimas de crecimiento y
reproducción en esta especie invasora de la región central de México, información
que podría servir como insumo para construir un mapa de riesgo de implantación
de la especie en función de la temperatura, susceptible de proyectarse a futuro en
el contexto del calentamiento global. Es importante recordar que la historia de vida
depende también de otras condiciones ambientales (Saborido-Rey, 2008).
5
2. ANTECEDENTES
Los peces constituyen el grupo de vertebrados con mayor riqueza de especies en
México, alberga al 10.7% del total de peces conocidos en el mundo (Del Moral,
2016). En cuanto a ictiofauna dulceacuícola, México alberga alrededor de 506
especies distribuidas en 265 familias, lo que representa el 6% de las especies
conocidas en el planeta (De la Vega-Salazar, 2006; Espinoza-Pérez, 2014). Los
pecílidos son los peces de agua dulce que presentan la mayor diversidad en
México con 81 especies, de las cuales 18 pertenecen al género Poeciliopsis; pese
a ésta gran diversidad, su amplia importancia en acuariofilia por sus atractivas
formas, colores y aparentemente “fácil” cultivo, su uso como control biológico y
como modelo para estudios de interés médico y de conservación, son pocos los
pecílidos estudiados en un contexto ecológico. (Gómez-Márquez et al., 2008;
Beltrán-López y Domínguez-Domínguez, 2017).
Dado las tendencias térmicas del planeta a aumentar la temperatura, esta podría
ser “el” factor limitante para los peces mexicanos (De la Vega-Salazar, 2011).
2.1 Especies invasoras
Las especies tienden a permanecer en la zona donde se originaron, expandiendo
su distribución por procesos naturales, sin embargo, gracias a la acción de los
seres humanos, algunas especies han sido tomadas de su hábitat natural y
transportadas a nuevas zonas, cuando las poblaciones de estas especies
(denominadas especies exóticas) aumentan rápidamente en número y causan un
impacto en su nueva distribución, se les conoce como especies invasoras, éstas
6
pueden conducir a la disminución de las especies nativas (Clegg, 2015). La
introducción de especies se encuentra entre los impactos más importantes, menos
controlados e irreversibles que ocurren en los ecosistemas y afectan de manera
muy importante su biodiversidad, biogeoquímica y usos económicos (Contreras-
MacBeth et al., 2014).
Los peces están entre los organismos acuáticos más introducidos y amenazados
por especies exóticas, se introducen por acuicultura, acuariofilia, pesca comercial
y recreativa; los peces invasores pueden ser causantes de graves alteraciones en
la ictiofauna nativa, incluyendo la extinción de especies por depredación,
competencia, enfermedad y parásitos, además alteran los procesos ecológicos y
reducen la calidad ambiental (Elvira y Almodóvar, 2019).
Las especies invasoras representan uno de los problemas más severos y menos
controlados en México, que cuenta con al menos 98 especies introducidas de
peces dulceacuícolas, 50 son de origen extranjero y el resto son especies nativas
mexicanas que han sido translocadas (Contreras-MacBeth et al., 2014). Para la
región central de México (regiones biogeográficas Mesa central y Balsas) se
conocen 25 especies invasoras de peces dulceacuícolas, 12 de la cuales son
traslocadas de otras regiones del país, destacando los pecílidos con 6, Gambusia
affinis introducida para control de vectores, Heterandria bimaculata y Poeciliopsis
gracilis, introducidas de manera accidental como producto de actividades
acuaculturales, Xiphophorus variatus, Xiphophorus hellerii y Poecilia reticulata
introducidas para fines de acuicultura ornamental (Torres-Orozco y Pérez-
Hernández, 2009).
7
En el caso particular de los pecílidos invasores en México, se sabe que han
expandido su amplitud de distribución en las zonas donde fueron introducidos y en
algunos casos se registran como invasores peligrosos para las especies
autóctonas, se han documentado graves impactos ecológicos producidos por su
introducción, incluso se conocen algunos casos de extirpación o disminución de
especies nativas por depredación o competencia por alimentos y espacio, aunado
al hecho de que se pueden alimentar de huevos, larvas y juveniles de otros peces
(Beltrán-López y Domínguez-Domínguez, 2017).
En el caso de las especies invasoras, es de gran importancia conocer los
mecanismos que regulan sus poblaciones. Se sabe que las poblaciones de
animales fluctúan bajo la influencia de algunos factores según la historia de vida
de cada especie (Vera et al., 1997). Aquellos factores que limitan la distribución o
el número de individuos de una población, el crecimiento, desarrollo, reproducción,
o actividad de sus individuos se conocen como factores limitantes, estos pueden
incluir aspectos bióticos como las interacciones, competencia y depredación, así
como de aspectos abióticos, como temperatura, salinidad, pH, oxígeno, dióxido de
carbono, luz, corriente de agua, tipo de sustrato, cantidad de lluvia, etc. (Clegg,
2015).
Los buenos invasores tienen una combinación de atributos biológicos o de historia
de vida que pueden favorecer el éxito en las diferentes etapas de la invasión
(Elvira y Almodóvar, 2019); si además la zona donde se introducen no tiene los
factores limitantes que controlen su población, serán capaces de reproducirse
8
rápidamente y aumentar en número, ejerciendo presión sobre las especies nativas
(Clegg, 2015).
Los pecílidos suelen ser dominantes y diversos en las zonas donde habitan,
presentan alimentación omnívora dado que pueden nutrirse de diferentes tipos de
alimento, como insectos u otros invertebrados pequeños, vegetación acuática e
incluso materia orgánica en descomposición y presentan una reproducción
vivípara (Kobelkowsky y Alva–García, 2000), estos atributos parecen ser rasgos
favorables en peces invasores dado que disminuyen el efecto de los factores
limitantes durante la colonización e integración (Gido y Franssen, 2007). Las
especies del género Poeciliopsis son de afinidad Neotropical, es decir que se
encuentran en cuerpos de agua de zonas cálidas y tropicales (Gómez-Márquez et
al., 2008), característica importante dado el marcado aumento de temperatura a
nivel global, que favorece la introducción exitosa de especies de peces adaptados
a zonas cálidas (De la Vega-Salazar, 2006). Por lo anterior resulta de gran interés
estudiar tanto los atributos de historia de vida, como la ecología térmica de
Poeciliopsis gracilis, que se ha registrado como translocado al norte de su zona de
distribución natural y se encuentra introducida y establecida en el río Pánuco en
San Luis Potosí y Querétaro, y en la cuenca del río Balsas, en los estados de
Guerrero, Michoacán, Morelos y Puebla, pese a que aún hay pocas
investigaciones sobre el impacto que esta especie causa en la fauna y los hábitats
donde se establece (Gómez-Márquez et al., 2008; Miller et al., 2009).
2.2 Teoría de las historias de vida
9
Una historia de vida está compuesta por el tiempo que dura cada una de las
etapas de la vida de los individuos de una especie y por los elementos que
determinan su reproducción, lo que coloquialmente se conoce como ciclo de vida
(Pérez y Zúñiga, 2010).
Las teorías de la evolución de las historias de vida intentan entender el origen de
la forma en que los organismos llevan a cabo su ciclo de vida como resultado
directo de la selección natural, la adaptación y la restricción; comprenden estudios
comparativos, empíricos y experimentales que analizan las causas en las
diferencias de la adecuación entre las variantes de la historia de la vida (Stearns,
1992; Pérez y Zúñiga, 2010).
Por otro lado, la teoría de las historias de vida estudia la acción de la selección
natural sobre la expresión de la variación genética de las especies cuando un
recurso es limitado, exponiendo el eterno contrapunte entre adaptación y
restricción, en otras palabras, la variabilidad hereditaria de los atributos de historia
de vida determina si habrá una respuesta a la selección; esta respuesta puede
explicarse por medio de los trueques que un animal realiza, por ejemplo, el
"sacrificar" crecimiento físico para producir más crías (Winemiller y Taphorn, 1989;
Stearns, 1992). La escuela que explica este modelo se denomina “El principio de
la asignación”, donde los datos se interpretan de acuerdo con la filosofía de
compensar sus apuestas (best hending), el cual pone énfasis en los canjes entre
parámetros de la historia de vida al nivel de individuo (Folkvord et al., 2014).
En la teoría de las historias de vida la huella de la selección natural consiste en
rasgos demográficos, como edad, tamaño a la madurez, número y tamaño de la
10
descendencia, crecimiento, inversión reproductiva, duración de la vida, etc.
(atributos de historia de vida), todos resultantes de relaciones restrictivas y
compensaciones a lo largo de su evolución, estos atributos vistos como la
cantidad de energía dedicada al mantenimiento, reproducción y crecimiento del
individuo dependen de una serie de factores, algunos intrínsecos (genéticos,
fisiológicos) y otros ambientales (abióticos, bióticos), lo que determina el flujo
energético (trade-off) y por lo tanto las historias de vida son particulares para las
diferentes poblaciones de una especie, así, la evolución de los atributos de las
historias de vida y su plasticidad ante factores limitantes determinan la dinámica
poblacional de las especies (Stearns, 1992). En especial, las características
reproductivas y de crecimiento del organismo son las que determinan la
supervivencia futura de la población, por lo que estos parámetros de la historia de
vida no solo dan indicios de la historia evolutiva de la especie, sino que aportan
información sobre el posible comportamiento a futuro y de la idoneidad de su
ambiente actual (Winemiller y Taphorn, 1989). Para reconocer estos parámetros,
la ecomorfología establece la relación entre el organismo y su ambiente, de tal
manera que el fenotipo ofrece información útil acerca de dicha relación (Granado,
2002).
Dentro de los factores exógenos que afectan a los atributos de historia de vida en
los peces se encuentran, la cantidad y calidad de alimento, grado de competencia,
temperatura del agua, salinidad, oxígeno disuelto, patógenos, amonio, fotoperiodo,
entre otros (Saborido, 2008).
11
Dentro de los atributos de historia de vida se encuentran aquellos relacionados
con la talla y los patrones de crecimiento, como las relaciones longitud-peso,
longitud-longitud, tasas de crecimiento, factor de condición, etc. (Stearns, 1992).
El crecimiento corporal ha sido uno de los aspectos más estudiados de la biología
de los peces, debido a que es un buen indicador de la salud de los individuos y de
las poblaciones (Arce y Luna-Figueroa, 2003), este puede definirse como el
cambio de tamaño (longitud, peso) a lo largo del tiempo o, enérgicamente, como el
cambio de las calorías almacenadas hacia tejido somático y/o reproductivo, esta
definición es útil para comprender los factores que afectan el crecimiento de los
peces, dado que la energía alimentaria ingerida debe emerger como energía
gastada para el metabolismo, crecimiento y energía excretada; las tasas de
crecimiento de los peces son variables ya que dependen de una amplia gama de
factores ambientales limitantes que afectan esta relación energética (Jover, 2000),
por lo que el crecimiento rápido indica condiciones favorables, mientras que el
crecimiento lento probablemente indique lo contrario (Wooton, 1990).
Otros de los principales atributos de historia de vida se encuentran relacionados
con la reproducción, como la edad y talla a la madurez, número, tamaño y
proporción de sexos de la descendencia, inversiones reproductivas específicas por
edad y tamaño etc. (Stearns, 1992), en ictiología, la determinación de los aspectos
reproductivos, son de importancia relevante para el conocimiento de la biología
básica de una especie, el estudio de los efectos que ejerce el ecosistema sobre
estos parámetros ayuda a comprender la dinámica de una población, a calcular
sus dimensiones, su potencial reproductivo, su comportamiento durante la época
12
de reproducción y la influencia de los factores climáticos sobre los parámetros
biológicos. Entre sus usos prácticos, esta información permite predecir el riesgo de
implantación en el caso de las especies invasoras (Holden y Raitt, 1975; Cerna y
Oyarzún, 1998; Pola y Padilla, 2012).
Aunque estos atributos son comúnmente estudiados en ictiología, son escasos los
trabajos que analizan los “trade-off” crecimiento-reproducción en peces, sin
embargo, existen aquellos que determinan el efecto de alguna variable limitante,
sobre variables demográficas, etológicas, ambientales, etc., y que por lo tanto,
evidencian las apuestas energéticas a nivel individuo, por ejemplo, Berglund
(1991) demostró experimentalmente que las hembras del pez pipa Syngnathus
typhle reducen su intensidad reproductiva y aumentan su tasa de crecimiento (y su
éxito reproductivo futuro) en presencia de hembras más grandes que generen
competencia por los machos; Van Rooij et al. (1995) analizaron el crecimiento de
Spansoma viride según su etapa de crecimiento y categoría social, sugirieron que
los machos solteros intercambian crecimiento por reproducción actual y por lo
tanto mejoran su oportunidad de adquirir el estatus de territorial; Folkvord et al.
(2014) reconstruyeron trayectorias de historias de vida en hembras del bacalao
(Gadus morhua) y detectaron compensaciones entre el crecimiento y la
reproducción en cuanto a maduración sexual “anticipada” y mayores tamaños,
aunque crecimiento más lento cuando inicia la reproducción.
2.3 Ecología térmica
Aquellos factores que limitan la distribución o el número de individuos de una
población, o el crecimiento, desarrollo, reproducción o actividad de sus individuos
13
se conocen como factores limitantes, estos pueden incluir aspectos bióticos y
abióticos (Clegg, 2015). Una de las variables ambientales limitantes más
importantes para los peces es la temperatura del agua (Wootton, 1990).
Los peces, como animales poiquilotermos son incapaces de regular su
temperatura corporal, su metabolismo se ve afectado por la temperatura ambiental
por lo que solo funciona de forma óptima en un intervalo de temperaturas
adecuadas dentro del cual la ingesta de alimento y el crecimiento son máximos,
pero disminuyen cuando la temperatura está por encima o por debajo del intervalo
óptimo, hasta llegar a los niveles letales, los cuales no son fijos, sino que
dependen de la historia térmica del individuo (aclimatación) (Enrique, 1988; Jover,
2000; Hernández-Rodríguez y Bückle-Ramirez, 2010). Para describir el nicho
térmico se utiliza como herramienta la curva de desempeño térmico (Figura 1),
que incluye la zona óptima, el área de tolerancia limitada por el mínimo y el
máximo térmico crítico y las temperaturas letales (Velásquez y González, 2010;
Clegg, 2015).
14
.
Figura 1. Curva de desempeño térmico. Modificado de Clegg (2015).
Otro parámetro térmico es la temperatura preferida, que se conoce como el
intervalo en el cual los organismos reaccionan ante variaciones térmicas evitando
temperaturas letales y prefiriendo otras, se encuentra dentro del área de tolerancia
(Manjarrez, 2017). En general la temperatura óptima para el crecimiento coincide
con la temperatura preferida en peces (Wootton, 1990; Díaz-Herrera et al.,1993).
Todos estos parámetros nos ayudan a comprender el papel de la temperatura
sobre los atributos poblacionales al relacionarlos con los atributos de historia de
vida ya que la amplitud de las condiciones ambientales óptimas varía dependiendo
de las adaptaciones del individuo y su historia de vida, la heterogeneidad térmica
favorece la evolución de las historias de vida plásticas, por lo que estas especies
mostraran amplios intervalos de tolerancia térmica (Anguiletta, 2009; Payne et al.,
2016).
15
Es importante recordar que en general, son muchos los factores que interactúan
para determinar la distribución de las especies (Clegg, 2015), sin embargo, ya que
el desempeño (en cualquiera de sus formas) es la expresión de la asimilación de
energía del individuo y se sabe que se ve delimitado por la temperatura y que
condiciona la evolución de los atributos de historia de vida que definen el fitness,
la relación de los atributos de historia de vida con la temperatura (normas de
reacción) es una respuesta evolutiva de la sensibilidad térmica de una especie,
por lo que la construcción de curvas de desempeño térmico es de gran ayuda para
describir el efecto de la temperatura sobre los aspectos biológicos de los peces, lo
que es especialmente importante en el marco del calentamiento global que sufre
actualmente el planeta; el modelado de estas relaciones permiten predecir la
distribución de los peces en respuesta a sus tolerancias térmicas (Anguiletta,
2009; Speers-Roesch y Norin, 2016).
El nicho ecológico, incluyendo al nicho térmico, es de gran importancia en el caso
de especies invasoras dado que puede ayudar a predecir patrones de dispersión y
éxito de invasión sirviendo de base para proponer mejores políticas de
conservación y gestión (Martínez, 2013; Clegg, 2015).
Los estudios de ecología térmica se han realizado en anfibios, aves, y en su
mayoría en reptiles (Soto et al., 1999; Villavicencio et al., 2012; Manjarrez, 2017),
sin embargo, los análisis de ecología térmica en peces son menos frecuentes.
Por ejemplo, Spigarelli et al. (1983) colocaron radiotransmisores en individuos de
una población de trucha café (Salmo trutta) del lago Michigan para registrar
estacionalmente las temperaturas preferidas, el gradiente térmico de dispersión y
16
las temperaturas metabólicas optimas, encontrando que no existen diferencias
significativas de estos parámetros entre sexos. Sandström et al. (1995) analizaron
el efecto que provocaron las descargas térmicas de una planta de energía nuclear
en la costa del mar Báltico, en la estructura de la población, el reclutamiento, la
mortalidad, la esperanza de vida, la edad de madurez, el desarrollo de gónadas, la
fecundidad, la tasa reproductiva neta y el almacenamiento de energía en varias
especies de percas; encontraron que el reclutamiento mejoró, pero la mortalidad
de adultos aumentó debido a que los peces maduraron a edades tempranas y en
un tamaño muy pequeño, la fecundidad se redujo, y el rendimiento reproductivo
cambió a edades más tempranas. Valbuena-Villareal y Cruz-Casallas (2006)
probaron el efecto del peso corporal y la temperatura en el consumo de oxígeno
de la tilapia roja, encontrando una relación directa entre el consumo de oxígeno y
la temperatura del agua. Alcalá-Carrillo et al. (2016) estudiaron aspectos
fisiológicos de Lutjanus guttatus relacionados con su producción, determinando
diferencias significativas en la interacción salinidad-temperatura sobre el
crecimiento y supervivencia de juveniles.
Aunque es conocido que para pécilidos la temperatura y el fotoperiodo afectan
directamente los aspectos reproductivos (Gómez-Márquez et al., 2008), son pocos
los estudios de ecología térmica que tomen en cuenta este grupo: Giusto, et al.
(1998), determinaron las temperaturas críticas de Poecilia reticulata y demostraron
su relación directa con la salinidad que soportan en el medio donde se desarrollan.
Maya y Marañón (2001) realizaron estudios con la misma especie, enfocados a
determinar la relación existente entre la temperatura del medio y la proporción
17
sexual, determinaron que poblaciones expuestas prolongadamente a temperaturas
altas, aumentan significativamente la proporción de machos. Hernández-
Rodríguez y Bückle-Ramirez (2010) analizaron las temperaturas críticas, de
evasión, preferidas y letales de Poecilia sphenops después de aclimatarlos a dos
fluctuaciones térmicas con ciclos simétrico y asimétrico; señalando que las
temperaturas fueron significativamente diferentes entre las fluctuaciones y entre
sexos (excepto las preferidas) y concluyeron que P. sphenops está perfectamente
adaptado a la marcada estacionalidad de lluvia y estiaje de su hábitat. Le Roy et
al. (2017) analizaron la respuesta adaptiva a lo largo de tres generaciones de
Poecilia reticulata como resultado de diferentes temperaturas de desarrollo,
midiendo velocidad de nado, consumo de oxígeno y desempeño locomotor, ellos
registraron diferencias significativas entre la plasticidad de desarrollo entre
machos y hembras, además, en condiciones estables, las respuestas fenotípicas
se acumularon a lo largo de varias generaciones.
2.4 Efecto de la temperatura sobre los atributos de historia de vida
Para comprender la adaptación térmica de la historia de la vida, debemos
considerar las compensaciones que limitan la asignación de energía (trade-offs).
Las compensaciones ante la temperatura como factor limitante suelen ser entre
atributos de crecimiento y reproducción, por ejemplo, la asignación de energía al
crecimiento beneficiaría la reproducción futura a expensas de la reproducción
actual, o, la compensación entre el tamaño y el número de descendientes donde
la asignación de energía a cada descendencia reduce el número potencial de
descendientes, en cualquier caso, el fenotipo óptimo surge de las compensaciones
18
que dictan la función fenotípica y la temperatura modula el fitness de estas
compensaciones a través de su influencia en el rendimiento de los atributos de
historia de vida (Anguiletta, 2009).
Se sabe que la temperatura del agua es una de las variables ambientales más
determinantes para los peces, con efectos inevitables en la fisiología de los
individuos independientemente de la densidad de población, ya que, al afectar el
rendimiento metabólico y la eficiencia en la absorción de alimentos, disminuye la
tasa de crecimiento y reproducción como consecuencia del aumento en los
requerimientos energéticos de mantenimiento (Sandström et al., 1995; Jover,
2000). El índice de mantenimiento (crecimiento cero) aumenta con la temperatura
debido al aumento de las demandas metabólicas, lo que afecta la producción de
hormonas del crecimiento secretadas por la pituitaria y las hormonas esteroides de
las gónadas (Wootton, 1990; Saborido, 2008).
Probablemente debido a lo anterior, muchos ectotermos responden de forma
similar a la variación en la temperatura de desarrollo, se observa el mismo patrón
en casi todas las especies, los individuos a bajas temperaturas crecen
relativamente lento, pero retrasan la maduración lo suficiente como para superar el
tamaño de los organismos a las altas temperaturas, lo que se conoce como la
regla del tamaño-temperatura o la ley de Bergmann, la cual ocurre comúnmente
en especies de peces anádromas y marinas, sin embargo, ocurre muy rara vez en
peces de agua dulce, posiblemente debido a que las normas de reacción para el
tamaño específico por estadio varían dentro y entre las poblaciones por lo cual
una función no lineal describe mejor la verdadera forma de estas normas de
19
reacción térmica, de modo que un tamaño más pequeño resulte del desarrollo a
temperaturas extremadamente altas y bajas (Anguiletta, 2009).
En general, los ciclos reproductivos de los peces están estrechamente
relacionados con los cambios ambientales, en particular cambios estacionales en
la luz y la temperatura, estos dos factores suelen ser los más importantes porque
pueden actuar directamente o a través de los órganos de los sentidos, sobre las
glándulas que producen hormonas, que a su vez producen las respuestas
fisiológicas o conductuales adecuadas; se sabe que la temperatura inhibe o activa
el desarrollo de los testículos y los ovarios, así como el desove en la temporada
adecuada; sin embargo, la importancia relativa de los diversos factores externos
para estimular la reproducción varía considerablemente entre las especies
(Wootton, 1990).
El cambio de la temperatura del agua actúa sobre funciones vitales en la fisiología
de los peces, forjando respuestas plásticas del ciclo de vida siempre y cuando
este cambio este dentro de los límites térmicos de la especie, se reconoce por
ejemplo, el efecto del aumento de la temperatura sobre los peces, donde los
alevines muestran un crecimiento más rápido, aunque los adultos alcancen un
tamaño menor, la maduración es temprana y aumenta la mortalidad de adultos,
información importante dado el calentamiento global (Sandström et al., 1995).
Otro aspecto en los peces que se ve afectado por la temperatura es la proporción
sexual, aun cuando no se conoce el mecanismo de la acción fisiológica de la
temperatura sobre la determinación del sexo de los peces, se puede inferir que es
un factor determinante en el proceso adaptativo de las especies y actúa sobre la
20
proporción sexual en las poblaciones, se suele observar una mayor proporción de
machos en localidades con una temperatura elevada (Maya y Marañón, 2001).
Las normas de reacción térmica para la edad y el tamaño a la madurez dependen
de las compensaciones entre la fecundidad actual y futura, mediadas por
estrategias de crecimiento que dependen de la temperatura; como ya se
mencionó, los organismos usan energía para el mantenimiento y la actividad,
antes de la maduración, un organismo destina el 100% de su excedente de
energía al crecimiento, la desviación de alguna energía hacia la reproducción
marca el inicio de la maduración, la temperatura influye en el ciclo de vida al limitar
la tasa de asimilación y el costo de mantenimiento, modificando las tasas
energéticas y afectando la edad y talla de madurez (Anguiletta, 2009).
2.5 Poeciliopsis gracilis
La familia Poeciliidae pertenece al orden de los Cyprinodontiformes, está
ampliamente distribuida y se presenta con especies nativas desde el sureste de
los Estados Unidos hasta el noreste de Argentina (Nelson et al., 2006). Éste clado
se originó en América del Sur y se dispersó hacia América Central y América del
Norte (Hrbek et al., 2007).
La familia Poecilidae es una de las tres con desarrollo vivíparo conocidas para
México, son peces pequeños, algunos alcanzan una longitud total de 10 cm pero
la mayoría tiene menos de la mitad de ese tamaño, viven en una amplia gama de
hábitats, ocupando zonas templadas a tropicales, desiertos, ríos, manantiales de
21
lagos, pantanos frescos y salobres, costas y manglares salinos; su reproducción
se realiza mediante la transferencia de esperma por medio de una modificación de
la aleta anal en los machos (gonopodio) que está formada por el alargamiento y
especialización de los tres o cuatro primeros radios, la movilidad del órgano
durante la cópula está asegurada por una masa de músculos especiales que
toman como punto de apoyo una modificación de las ultimas vertebras
precaudales que forman la gonapófisis, el gonopodio es una característica que
tiene un alto valor taxonómico además, permite la fácil diferenciación entre sexos
(Kobelkowsky y Alva–García, 2000; Gómez-Márquez et al., 2008; Silva, 2016), las
hembras grávidas se pueden reconocer gracias a una mancha oscura situada
delante de la aleta anal que es denominada “mancha nupcial” (Romero, 1974).
En México, los pecílidos son la familia de peces de ornato más ampliamente
cultivada por sus características morfológicas, la facilidad de su reproducción, su
ciclo de vida corto y su resistencia al manejo, sin embargo, a pesar de su gran
importancia económica solo una pequeña proporción de las casi 200 especies se
ha estudiado en un contexto ecológico (Gómez-Márquez et al., 2008).
El género Poeciliopsis pertenece a la tribu Heterandrini y comprende 44 especies;
para México está representado por 18 especies conocidas como “guatopotes” que
son de afinidad neotropical, lo que significa que se encuentran en cuerpos de agua
de zonas cálidas y tropicales (Beltrán-López y Domínguez-Domínguez, 2017).
Poeciliopsis gracilis (Heckel, 1848) conocida como “guatopote jarocho” es de
origen centroamericano, para México es nativa de la vertiente del Atlántico, de la
cuenca del Papaloapan en Veracruz y Oaxaca (Gómez-Márquez et al., 2008; Miller
22
et al., 2009; Gutiérrez et al., 2018). Esta especie se puede encontrar en la
vertiente del Pacífico desde la cuenca del río Verde en Oaxaca, México, hasta los
afluentes del este del Golfo de Fonseca en Honduras (río Choluteca) y,
posiblemente, Nicaragua, en la vertiente atlántica se encuentra desde el río
Coatzacoalcos en Veracruz, México hasta el lago de Nicaragua (Mendoza, 2018).
En México, Poeciliopsis gracilis fue introducida de manera accidental al norte de
su zona de distribución natural, en las cuencas de San Luis Potosí, Quintana Roo,
Guerrero, Michoacán, Morelos y Puebla, donde se ha establecido de manera
exitosa y ya forma parte de la dinámica de las comunidades ícticas de los cuerpos
de agua que habita, reflejando el estado de bienestar del ambiente mismo
(Gómez-Márquez et al., 2008; Miller et al., 2009; Soto-Galera et al., 2011;
Contreras-MacBeath et al., 2014; Gutiérrez et al., 2018). González et al. (2014) la
incluyen en el listado de especies acuáticas registradas en el Sistema de
Información sobre Especies Invasoras (SIEI), y Espinoza-Pérez y Ramírez, (2015)
la incluyen en el listado de peces invasores y exóticos en México como especie
introducida translocada, Mejía (2009) menciona que es una especie invasora
usada en acuicultura, probablemente introducida junto con Oroeochromis sp.
como parte de los programas de repoblación en ambientes naturales; destaca que
aunque su impacto es desconocido puede estar asociado a la segregación del
hábitat de Poecilia maylandy.
Según Contreras-MacBeath et al. (2014) el éxito de Poecilipsis gracilis para
establecerse en cuerpos de agua fuera de su distribución natural es en parte
debido a su forma de reproducción, que es vivípara; su alta tasa reproductiva, ya
23
que las hembras a los 25 mm de longitud son reproductivas y se mantienen
activas toda su vida, se reproducen durante todo el año si el habitad es favorable;
y su capacidad de forrajear recursos de baja calidad, la clasifica como omnívoro-
detritívora, lo que parece ser favorable para peces de agua dulce que invaden
medios lóticos, lo que apoya Rodríguez-Cázares (2008) quien realizó estudios del
contenido estomacal y menciona la ingesta de 30 tipos de alimento, el detrito fue
el elemento con los porcentajes más altos independientemente del sexo, tamaño,
temporada del año y subcuenca, en contraste, Mejía (2009) la clasificó como
“carnívoro entomófago”; además es conocida como una especie ecológicamente
muy tolerante (Gómez-Márquez et al., 2008), tanto que es reconocida como un
indicador tolerante a contaminantes de origen urbano e industrial (Gutiérrez et al.,
2018)
Es un pez dulceacuícola de talla pequeña, la longitud estándar máxima que
alcanza es de 7.3 cm (Miller et al., 2009), en general, las hembras son más
grandes que los machos, en México ha sido ampliamente estudiada en el estado
de Morelos, donde Gutiérrez y Hernández (2007) y Gómez-Márquez et al. (2008)
registraron un intervalo de longitud total de 10-75 mm para hembras y 11-48 mm
para machos, peso en hembras de 0.01-5.93 g y de 0.01- 0.72 g en machos, una
proporción sexual de 1 macho por cada 3 hembras, y de 1 macho por cada 2.3
hembras respectivamente, mientras que Contreras-MacBeath y Ramírez (1996)
registraron una proporción sexual de 1 macho por 4 hembras en una población de
Morelos. Presenta superfetación, lo que les confiere a las hembras la posibilidad
24
de llevar al mismo tiempo varios embriones en diferentes estadios de desarrollo
(Gutiérrez et al., 2018).
El cuerpo de Poeciliopsis gracilis (Figura 2) es alargado y ligeramente robusto, de
color amarillo claro, con ocho a diez manchas oscuras a lo largo de los costados;
el vientre es de color claro y las aletas son transparentes (Álvarez del Villar, 1970).
Los machos de en tallas reproductivas se exhiben y persiguen constantemente a
las hembras (Clapsadle, 2014). Habita prácticamente todos los ambientes, tanto
lénticos como lóticos, se le encuentra típicamente en aguas tranquilas de arroyos,
estanques de aguas de inundación, lagunas, micro reservorios, lagos y represas,
en agua clara a turbia o muy fangosa, tolera perfectamente aguas muy
perturbadas que incluyen aquéllas con elevados aportes de descargas urbanas; el
sustrato puede ser de arcilla, lodo, grava, rocas y vegetación, en profundidades de
hasta 0.6 m, en general menos, se les ve en cardúmenes a lo largo de la orilla, en
agua muy somera, aunque los adultos de mayor tamaño prefieren aguas más
profundas. (Álvarez del Villar, 1970; Gómez-Márquez et al., 2008; Miller et al.,
2009; Contreras-MacBeath et al., 2014).
Figura 2. Macho de Poeciliopsis gracilis. Enciclovida.
25
Esta especie se captura en varios sistemas acuáticos en México y está catalogada
como pez de utilización ornamental y de forrajeo (alimento vivo), incluso con su
alta demanda como especie forrajera su valor comercial es muy bajo y solo
existen estudios de campo que abordan aspectos de reproducción, características
ecológicas y datos de distribución (Gómez-Márquez et al., 2008; Flores y Trujillo,
2012; González et al., 2017; Gutiérrez et al., 2018).
Un acercamiento para comprender la ecología térmica de Poeciliopsis gracilis lo
provee Ayala-Arronte (2021) que registra sus temperaturas críticas de en
condiciones controladas, donde la temperatura crítica mínima detectada fue de
9.27°C para hembras y 9.45°C para machos, mientras que la temperatura crítica
máxima fue de 40.8°C para hembras y 40.34°C para machos; también registra la
temperatura preferente en poblaciones naturales dentro de un intervalo que va de
27°C a 30°C, mientras que en pruebas de laboratorio fue de 28.5°C.
Esta especie comienza a criarse en el laboratorio para estudios sobre como las
condiciones ambientales afectan su supervivencia y cómo la cantidad y calidad de
los alimentos afecta su tasa de crecimiento y fecundidad (Contreras-MacBeath y
Ramírez, 1996; Gómez-Márquez et al., 2008), sin embargo, falta evaluar como las
condiciones ambientales, en especial la temperatura, afectan su crecimiento y
reproducción.
26
3. HIPÓTESIS
Considerando la curva de desempeño de Poeciliopsis gracilis en función de la
temperatura (Ayala-Arronte, 2021), si se comparan los atributos de historia de vida
para las temperaturas cálidas 25°C, 30°C y 35°C, los atributos de historia de vida
se maximizarán alrededor de la temperatura preferida 30°C.
27
3.1 OBJETIVOS
Objetivo general
Determinar el efecto de la temperatura sobre el crecimiento y la reproducción de
Poeciliopsis gracilis.
Objetivos particulares
• Establecer condiciones de cultivo adecuadas para el mantenimiento,
crecimiento y reproducción de Poeciliopsis gracilis en el laboratorio.
28
• Determinar la relación longitud patrón-peso, tasa de crecimiento, tasa de
incremento de peso, relación longitud patrón-longitud cefálica, talla de primera
reproducción, fertilidad, número de camadas por copula y proporción de sexos por
camada bajo distintos tratamientos dentro de los limites térmicos registrados para
la especie (25°C, 30°C y 35°C).
• Comparar estadísticamente los atributos de historia de vida entre los
diferentes tratamientos térmicos.
4. MÉTODOS
4.1. Recolección de organismos
Se llevaron a cabo dos colectas, una en el mes de agosto de 2018 y otra en el
mes de junio de 2019, en el río Santiago, la zona de colecta se localiza en Puente
Jihuico, Municipio de Metztitlán, en el estado de Hidalgo (20°32´30´´N, 098° 43´
35´´ W) (Figura 3) a 1279 msnm, la temperatura del agua fue de 22.2°C y 24°C
respectivamente, el pH de 6.4 y 7.26, el porcentaje de oxígeno disuelto de 70% y
29
68%, la profundidad máxima de 1.2 m y la corriente fue moderada, es una zona de
fácil acceso y donde ya se tenía registro de la presencia de la especie (Soto-
Galera et al., 2011).
Figura 3. Zona de colecta. Modificado de Ayala-Arronte (2021).
El arte de pesca utilizado fue electro-pesca por vadeo, se utilizó un equipo portátil
marca ETS Electrofishing®, modelo AbP-3 que proporcionó descargas entre 0.8-
1.2 A, los ejemplares se colectaron con la red de cuchara del equipo y se
depositaron en una cubeta con agua del sitio. Posteriormente se trasladaron vivos
al laboratorio en bolsas negras con agua del río, infladas para mantener el oxígeno
disuelto y con una base de hielo para abatir el metabolismo y el estrés de los
peces (FAO, 2016).
30
Ya en laboratorio los organismos se colocaron en peceras de 40 L (51 cm largo,
30 cm alto y 27 cm ancho) previamente montadas. Se contó con 120 ejemplares
de la primera colecta y 137 de la segunda.
4.2. Cuarentena
Se siguieron los requerimientos ambientales para condiciones controladas
recomendadas para pecílidos por Maya et al. (2006): pH entre 7 y 9; temperatura
entre 24 y 28 °C; concentración de oxígeno disuelto alrededor de 3 mg/l y agua
semidura (100 – 180 ppm de calcio). Las peceras se mantuvieron a una
temperatura cercana a la determinada en el momento de la captura (25°C), se les
alimentó con hojuela y tabletas ad libitum (ver 4.1 condiciones de acuario), se
mantuvo el fotoperiodo natural.
Para evitar la proliferación de parásitos en los peces, se aplicaron los tratamientos
recomendados por Lloret (2006) para las enfermedades más comunes que
presentan los peces de agua dulce, protegiéndolos de protozoarios, hongos y
bacterias. El tratamiento consistió en agregar una tableta de 500 mg de
metronidazol por pecera y después de 24 horas agregar una tableta de
Sulfametoxazol compuesto de 500 mg por pecera. Sólo en los casos donde se
apreció la presencia de parásitos después del tratamiento, éste se repitió. Se
reconoce este tratamiento como un agente de amplio espectro, que no afecta la
filtración biológica y se retira fácilmente del agua mediante carbón activado (Lloret,
2006). A pesar de que, en medios informales de acuariofilia, como blogs, videos y
foros, es ampliamente conocida la eficacia de este tratamiento, es poca la
31
información formal. Sin embargo, para este estudio resultó ser el mejor tratamiento
para sanear a los peces provenientes de campo.
Después del saneamiento, se mantuvieron durante 30 días bajo condiciones
constantes para asegurar la salud de los individuos y obtener todas las crías de
las hembras que llegaron grávidas al laboratorio.
4.3 Condiciones de acuario
Ya que la especie no es criada para fines de ornato se desconocen los
requerimientos de acuario para su crecimiento y reproducción (aunque tiene una
fuerte demanda como alimento vivo, no se reproduce con este fin); por lo que fue
necesario hacer pruebas para adecuar el acuario a las mejores condiciones
posibles.
Se probó de manera sistemática diferentes tipos de alimento, el fotoperiodo,
dureza del agua, tipo de sustrato, tipo de filtro, aireación del agua, temperatura y
presencia de plantas vivas.
4.3.1 Reproducción en acuario
Se realizó una pequeña investigación en los mercados de peces de la ciudad de
México donde se hicieron entrevistas a los vendedores de los locales donde se
encontraba la especie, en todos los casos el origen de los organismos era
silvestre, de cuencas del estado de Morelos donde los toman directamente en
32
conjunto con las especies nativas y luego los transportan en bolsas hasta los
mercados donde se venden en un lapso de máximo 3 días.
Al igual que los requerimientos de acuario, se hicieron pruebas para determinar la
proporción de machos y hembras, tamaño del acuario y tiempo de enfrentamiento
óptimos para tener éxito reproductivo. Se probaron también diferentes
maternidades, sustratos y sistemas de manejo reproductivo para lograr una
reproducción constante que permitiera mantener la población en peceras y tener
crías para iniciar los tratamientos térmicos.
4.4. Tratamientos térmicos
Los tratamientos térmicos se iniciaron con crías nacidas en el laboratorio cuyos
progenitores fueron mantenidos en cuarentena y a una temperatura constante
(25°C).
Los organismos se sometieron a tres tratamientos térmicos (25°C, 30°C y 35°C) y
se determinaron los atributos de historia de vida para machos y hembras durante
30 semanas, estas temperaturas están basadas en las temperaturas críticas que
reportan Ayala-Arronte et al. (2019), se emplearon calentadores sumergibles con
termostato de 100 W marca Lomas TermoJet y se mantuvo la temperatura
constante según el tratamiento deseado. Con el fin de observar sólo el efecto de la
temperatura los organismos se mantuvieron bajo condiciones constantes de pH,
dureza, fotoperiodos y alimentación, en concordancia con los resultados obtenidos
para las condiciones de acuario.
4.4.1. Evaluación de los atributos de historia de vida
33
Con el objeto de analizar la relación entre los atributos de historia de vida y la
temperatura para Poeciliopsis gracilis se determinó la longitud patrón (LP) y
longitud cefálica (LC) en centímetros para cada tratamiento térmico una vez por
semana por medio de fotografías. Estas fueron tomadas con una cámara digital
KODAK EASYSHARE MAX, los organismos se colocaron en una caja Petri
marcada milimétricamente, y se orientaron de forma que muestren el costado del
cuerpo (Figura 4).
Figura 4. Determinación de la longitud patrón (Lp) y longitud cefálica (Lc) de Poeciliopsis
gracilis (Fotografía: Flores-Gracian 2020).
Las fotografías con formato JPG se ingresaron en el programa tpsUtil (Rohlf,
2004) para convertirlas en formato “.tps” y generar el archivo correspondiente;
posteriormente los archivos se ingresan al programa tpsDIG2 (Rohlf, 2004) donde
se estableció la escala de cada fotografía y se midieron los atributos de acuerdo a
Froese y Pauly (1999), donde la longitud patrón equivale a la línea medida desde
el ápice del premaxilar hasta la base de la aleta caudal, y la longitud cefálica
equivale a la línea recta de la cabeza tomada desde el ápice del premaxilar hasta
el extremo posterior membranoso del opérculo.
34
También se obtuvo el peso (W) con una balanza analítica digital de precisión
marca HOHAUS TS400D con precisión 0.007/ 0.001 g una vez por semana (Maya
y Marañon, 1998).
Para determinar los atributos de historia de vida relacionados con la reproducción
se llevó a cabo una observación minuciosa de las hembras en busca de señales
de gestación (abdomen hinchado o mancha nupcial) a diario durante todo el
periodo de experimentación y se realizó el manejo que se describe en resultados
(5.2 reproducción).
Se determinaron los estadios del ciclo de vida en hembras en cada tratamiento
tomando en cuenta la edad de primer reproducción calculada en este trabajo
(5.3.4, edad de primera reproducción) y tomando la semana de primer
reproducción calculada, una semana anterior y una semana posterior como el
periodo del estadio “durante la gestación”, todas las semanas anteriores a este
periodo se tomaron como “antes de la reproducción” y todas las semanas
posteriores como “posterior al avivamiento” (Guerra et al., 2009).
Con todos los resultados se creó una base de datos en Microsoft Excel (2007) y se
obtuvieron los atributos de historia de vida relacionados con el crecimiento y
reproducción para la población, machos y hembras en los tres tratamientos
térmicos como se describe a continuación.
a) Relación longitud-peso y factor de condición
La relación longitud-peso (L-W) es un parámetro importante para conocer la
biología de los Osteichthyes ya que proporciona información sobre los patrones de
35
crecimiento y sobre las condiciones de la región en las que habitan, es auxiliar en
la comprensión de enfermedades, historia reproductiva, historia de vida y salud
general de las especies, también es útil para las comparaciones morfológicas y de
formas de vida de especies y poblaciones locales e interregionales (Farías-Tafolla
et al., 2015).
Se aplicó para la población total, machos y hembras en cada tratamiento una
regresión potencial que relaciona una medida lineal (talla) con una de volumen
(peso) de acuerdo con la ecuación:
W = a Lb
en donde, W es el peso total del pez en gramos, a es una constante de regresión
equivalente al factor de condición (Fc), L es la longitud patrón (LP) en centímetros
y b es el coeficiente de crecimiento de la regresión (Ricker,1975), b también se
conoce como coeficiente de alometría, es un indicador del tipo de crecimiento que
exhibe una especie; el crecimiento de tipo isométrico se da en los peces cuando el
volumen del cuerpo es directamente proporcional al cubo de su longitud (b = 3),
mientras que si b>3 el crecimiento es alométrico positivo, lo que significa que el
pez gana mayor peso que talla, y si b<3, el crecimiento es alométrico negativo, lo
que significa que gana en mayor proporción talla que peso (Delgadillo–Calvillo et
al., 2012).
Posteriormente se realizó la linearización logarítmica de las curvas, y se aplicó un
ensayo estadístico f para probar la homogeneidad de varianzas entre machos y
hembras del mismo tratamiento, y entre tratamientos. Según este resultado se
36
aplicó una prueba t para varianzas homogéneas o varianzas desiguales con el
objetivo de comparar las pendientes y probar la isometría (Guerra et al., 2009).
El factor de condición se emplea para comparar el peso y la longitud en una
muestra particular o individual, el más común es el factor de condición de Fulton,
igual a
K= W/L3
Donde K es el factor de condición, W es el peso y L es la longitud patrón. Para
mejorar su visualización se multiplica por 100 (Sabodiro-Rey, 2008).
Cuanto más pesado es un pez en una longitud dada, mayor es el factor de
condición y (por implicación) la mejor "condición" en la que se encuentra. Cuando
el factor de condición es menor a 3, o decrece a lo largo del ciclo de vida, puede
indicar deficiencias que afectan la asimilación de alimentos (Felipa et al., 2016). El
factor de condición de Fulton es adecuado para comparar diferentes peces de la
misma especie; también indicará diferencias relacionadas con el sexo, la estación
o el lugar de captura (Cifuentes et al., 2012).
Se aplicó una prueba Mann Whitney para comparar entre tratamientos, entre
sexos y entre estadios de desarrollo en hembras.
b) Tasa de incremento de peso (o tasa especifica de crecimiento)
La tasa de crecimiento en peces se puede determinar midiendo el cambio de
tamaño a lo largo del tiempo, en el caso de peces de edad conocida en cautiverio,
su longitud o peso corporal se mide a intervalos establecidos de tiempo (p. ej.
37
días, semanas). Las tasas de crecimiento instantáneas (o específicas) son un
método especialmente valioso para evaluar el crecimiento de peces cultivados,
donde las tasas de alimentación, temperaturas y otros factores pueden ser
controlados (Wooton, 1990).
La tasa especifica de crecimiento (TCE), en peso (W) o longitud (L), suele
expresarse como porcentaje por unidad de tiempo (p):
lnY2-lnY1
TCE(%/p)= .100
t2-t1
donde: Y1 y Y2 son el peso húmedo o la longitud patrón al inicio y al final de la
fase de crecimiento, t1 y t2 son la duración en el periodo (Arce y Luna-Figueroa,
2003), se aplicó la ecuación para tasa especifica de crecimiento en peso y longitud
por semana para cada tratamiento, machos y hembras.
Se calcularon los promedios por estadio, se utilizaron las mismas semanas para
los machos y se aplicó una prueba Mann Whitney para comparar entre
tratamientos, entre sexos y entre estadios de desarrollo (Guerra, et al. 2009).
c) Relación Longitud cefálica-Longitud patrón
En cuanto a las medidas lineales (longitudes) se pueden realizar estudios para
establecer las diferencias de individuos de la misma especie en distintos
ambientes, detectando los efectos ocasionados por variables ecológicas, uno de
los índices eco funcionales más usados es el índice cefálico, que se refiere a la
relación entre la longitud cefálica y la longitud estándar (o patrón). La relación
38
longitud cefálica-longitud patrón es una regresión lineal que relaciona dos medidas
lineales de acuerdo con la ecuación:
LC = a L + b
en donde, LC es la longitud cefálica del pez en centímetros, a es una constante de
regresión, L es la longitud patrón en centímetros y b es el coeficiente de
crecimiento de la regresión (Ricker,1975). Si las longitudes crecen en la misma
proporción en el tiempo, entonces el crecimiento es isométrico (b=1), cuando b>1
los individuos han incrementado su LC en mayor proporción que su L,
presentando crecimiento alométrico positivo, en cambio cuando b<1, los individuos
incrementan preferencialmente su L que su LC (Cifuentes et al., 2012). Se aplico
la ecuación para los tratamientos, machos y hembras.
Posteriormente se aplicó un ensayo estadístico f para probar la homogeneidad de
varianzas entre machos y hembras del mismo tratamiento, y entre tratamientos.
Según este resultado se aplicó una prueba t para varianzas homogéneas o
varianzas desiguales con el objetivo de comparar las pendientes y probar la
isometría (Guerra et al., 2009).
d) Talla de primera reproducción
La talla de primera madurez (L50) es importante para la evaluación y el manejo de
especies ícticas como parámetro que indica la longitud media de primera
reproducción, es aquella en la que el 50% de los individuos de una población es
sexualmente maduro, la L50 es un importante parámetro de historia de vida y
39
esencial en los análisis demográficos y referencia para el manejo de poblaciones
(Jacob-Cervantes y Aguirre-Villaseñor, 2014).
Para detectar la talla a la que el 50% de los individuos fue sexualmente maduro se
tomó en cuenta el tiempo de gestación de 28 días reportado para Poeciliopsis
gracilis en condiciones de acuario (Soto-Galera, 2006) y se registró la fecha en la
que el 50% de las hembras de cada tratamiento, avivaron su primera camada. Se
tomó como talla de madurez aquella que presentaron en la semana
correspondiente a los 28 días antes del avivamiento. En el caso de los machos se
calculó el promedio que presentaron este mismo periodo de tiempo.
Se calculó también la talla promedio de las hembras según la cantidad de crías
por camada.
e) Fertilidad
La fertilidad es el número de crías producidas por hembra, lo que realmente
cuenta en términos de medir el éxito reproductivo (en contraste con la fecundidad,
que es el número de huevos en los ovarios), la fertilidad es difícil de medir porque
los peces juveniles generalmente se dispersan inmediatamente después de la
eclosión, sin embargo, en el caso de peces cultivados la obtención de la fertilidad
individual es posible al separar a las hembras individualmente y mantener a sus
crías en aislamiento sin que se dispersen, lo que permite calcular la tasa neta de
reproducción y la tasa efectiva de crecimiento (poblacional) lo que proveerá un
modelo de lo que se podría esperar en condiciones naturales (Vera et al., 1997;
Wooton, 1990). Las variaciones predecibles en la fertilidad se pueden deber a
40
factores genéticos, ambientales o a una conjunción de ambos (Sabodiro-Rey,
2008). Cuando la fertilidad individual es conocida, se puede construir una tabla de
fertilidad, para fines prácticos, es un catálogo que describe la fertilidad de las
hembras de una población, según la edad de éstas. La función que representa la
fertilidad se define como “el número de hembras hijas producidas por unidad de
tiempo por hembra madre de edad x” y su ecuación es:
mx= hx/nx
donde mx es la fertilidad, hx es el número de hijas producidas durante el intervalo x
a x+1 y nx es el número de hembras de edad x.
La tasa neta de reproducción (R0), cuando la supervivencia es 1:
R0=∑mx
esta tasa nos permite conocer cómo es la reproducción de las hembras según su
edad gracias a la ecuación:
Fertilidad por edad= Número de hembras nacidas en la generación g+1/ número
de hembras en la generación g (entendiéndose por generación el lapso promedio
entre el nacimiento de los padres y el nacimiento de los hijos).
Para calcular el tiempo de generación (T) se utiliza la fórmula:
𝑇𝑇 = � 𝑚𝑚𝑚𝑚𝑚𝑚 /𝑅𝑅0
𝑥𝑥=0
donde X es el intervalo de edad.
La tasa efectiva de incremento (r) se calcula:
41
Rm=lne(R0)/T
ésta proporciona un modelo de los que se podría esperar en condiciones naturales
(Vera, 1997).
Por medio de observación directa se contaron el número de descendientes por
camada y se construyó una tabla de fertilidad para cada tratamiento; con esto se
obtuvo la fertilidad individual, la tasa neta de reproducción, la fertilidad por edad, el
tiempo de generación, y la tasa efectiva de incremento (poblacional) y la fertilidad
absoluta por hembra.
Se aplico una prueba t para comparar estadísticamente ambos tratamientos
(Guerra et al., 2009).
f) Numero de camadas por cópula
Uno de los fenómenos más interesantes en torno a los atributos reproductivos que
presentan numerosos grupos de peces vivíparos con fertilización interna es la
superfetación; las hembras que la presentan pueden almacenar esperma vivo,
haciendo que la fertilización se distribuya en el tiempo, permitiendo que con una
sola cópula, se produzcan sucesivamente varias camadas en diferentes periodos,
por lo que llevan internamente y al mismo tiempo varios embriones en diferentes
estadios de desarrollo. Se sabe que el grado de superfetación puede variar dentro
de una misma especie entre sus diferentes poblaciones, presentando diferentes
números de camadas (o estadios) provenientes de la misma fertilización; sigue
siendo una interrogante el origen evolutivo de este atributo de historia de vida
(Frías-Álvarez y Zúñiga-Vega, 2012).
42
Ya que la especie presenta superfetación (Gutiérrez et al., 2018), las hembras se
mantuvieron separadas en maternidades por 28 días después del primer
avivamiento para observar si se presentaban camadas posteriores sin necesidad
de cópula.
g) Proporción de sexos por camada
La proporción de sexos en las poblaciones de peces es un atributo básico y
ampliamente reportado, la predominancia de uno de los sexos es una respuesta
adaptativa de la población y puede deberse a regulación genética, no obstante, la
estimulación del sistema endocrino del pez puede influir en el proceso de
diferenciación sexual; este proceso puede ser modificado por los factores
ambientales como la temperatura (Maya y Marañón, 2001).
Se mantuvieron separadas en maternidades las camadas hasta que los caracteres
sexuales secundarios (ausencia o presencia de gonopodio) fueron visibles
fácilmente, y se contaron los individuos por sexo.
Se aplicó la fórmula para determinar la proporción de hembras:
𝛴𝛴𝛴𝛴
𝑃𝑃𝑃𝑃 =
𝛴𝛴𝛴𝛴 + 𝛴𝛴𝛴𝛴
Donde PH es la proporción de hembras por camada, ∑H es la suma de hembras y
∑M es la suma de machos, y para obtener la proporción de machos:
𝑃𝑃𝑃𝑃 = 1 − 𝑃𝑃𝑃𝑃
(Castillo, 2012).
43
4. RESULTADOS
4.1. Condiciones de acuario
44
Se presentan las condiciones adecuadas para el mantenimiento y manejo de
Poeciliopsis gracils, obtenidas por prueba y error.
a) Peceras
Se utilizaron peceras de vidrio con capacidad de 40 L (51 cm x 30 cm x 27 cm)
para una población media de 20 individuos por acuario. Estas se ubican en una
zona donde la luz solar incide a través de ventanas por lo que el fotoperiodo no se
controla artificialmente. Cada pecera incluye una tapa para pecera de 40 L
estándar marca AZUL. Se conto con 9 peceras para las poblaciones extraídas de
campo y posteriormente se redistribuyeron entre peceras de reproducción (3),
maternidades (2), guardería (1) y tratamientos térmicos (3).
b) Alimento
Se suministro alimento básico comercial tipo hojuela con un contenido de proteína
cruda. min. 38%, grasa cruda. min. 5%, fibra cruda. máx. 3%y humedad. máx. 9%,
marca LOMAS (Wardley) una vez al día tanto para adultos como para juveniles, en
combinación con alimento vegetal para peces herbívoros, tipo disco, formulado
con alga espirulina como ingrediente principal, con un contenido de proteína cruda
min. 34.0%, grasa cruda min. 8.0%, fibra cruda máx. 4.0% y humedad máx. 8.0%,
marca LOMAS Algae (Wardley), ambos ad libitum.
c) Dureza del agua
45
Se utilizó agua corriente de la toma local y se agregaron sales según las
indicaciones para “Molly” donde el agua es semidura (100-180 ppm de Ca), para
lograr estos niveles se agregaron 7.6 g de bicarbonato de sodio NaHCO3, 4.8 g de
sulfato de calcio CaSO4 y de sulfato de magnesio MgSO4 y 0.3 g de cloruro de
potasio KCl a cada 40 litros, el agua que se evaporó se restituyó con agua sin
sales para mantener constantes los niveles (Petracini, 2012).
d) Tipo de sustrato
Solo en las peceras de mantenimiento se utilizaron piedras de río como refugio
para las crías que nacieron fuera de las maternidades, todas las demás peceras
se utilizaron sin ningún tipo de sustrato (lo que facilita el mantenimiento de las
condiciones estables y si es necesario, la limpieza de las peceras).
e) Tipo de filtro
Se utilizó en cada pecera un filtro interno de poder de vaso filtrante con carbón
activado, esponja y perlas de porcelana, para 50 L marca AquaJet 500 480 L/h; un
filtro interno de caja multiburbujas de 10 L marca AZUL; y un filtro de cascada
marca SUNNY SHF 300 con caudal máximo de 400 L/h (este último no se usó en
las peceras de maternidades).
f) Aireación del agua
46
Se oxigenó el agua de cada pecera por medio de una bomba comercial, para 20
galones, marca ELITE 802, con dos salidas, una salida se conectó con el filtro
interno de poder y la otra con el filtro de caja.
g) Temperatura
Para todas las peceras se utilizó un calentador sumergible con termostato de
100W marca Lomas Termo Jet, la variación máxima que permite es de 1°C por
debajo de la temperatura seleccionada; para las peceras de tratamientos térmicos
se ajustó a 25°C, 30°C y 35°C, para todas las demás peceras se ajustó a 25 °C.
h) Mantenimiento del acuario
Para mantener condiciones constantes se agregó agua de la toma local cada que
era necesario por la evaporación, y se lavaron los filtros y maternidades una vez
por semana; con este manejo, los parámetros se mantienen en los siguientes
intervalos: temperatura (de elección ±1°C), dureza (106±31 mg CaCO3/L) y
porcentaje de oxígeno disuelto (60.8%±1.69%).
Todo lo anterior es una descripción general de las condiciones de acuario, sin
embargo, según el objetivo de cada pecera, pueden variar algunos elementos, por
lo que a continuación se describen las condiciones para las peceras según su uso:
• Peceras de reproducción: se contó con 3 peceras para la obtención de
hembras grávidas, los acuarios incluían los tres tipos de filtro, la bomba de
oxígeno, un montón de rocas de río ubicadas en una esquina de la pecera de
manera que formen huecos y espacios donde las crías pudieran refugiarse en
47
caso de nacer en este acuario (ya que se observó canibalismo de los adultos
hacia las crías), y un calentador a 25°C (Figura 5a).
• Peceras de maternidad: Se contó con 2 peceras para la obtención de crías
de edad conocida, estos acuarios incluyen filtro de poder y filtro de caja
conectados a la bomba de oxígeno, calentador a 25°C y 7 maternidades para
guppy de dos usos marca Lees LES0250 por cada acuario (Figura 5b).
• Pecera guardería: se contó con 1 pecera para el crecimiento de las crías, el
acuario incluía los tres tipos de filtro, la bomba de oxígeno, y un calentador a 25°C
(Figura 5c).
• Peceras de tratamientos térmicos: se contó con 3 peceras para los
tratamientos térmicos, los acuarios incluían los tres tipos de filtro, la bomba de
oxígeno, y un calentador a 25°C, 30°C y 35°C (Figura 5d).
48
Figura 5. Pecera de reproducción (a), maternidades (b), guardería (c) y tratamiento térmico
(d) (Fotografías: Flores-Gracian 2020).
4.2 Reproducción en acuario
No se encuentran descripciones detalladas referentes al comportamiento y
desarrollo de la copula en esta especie por lo que se puso especial atención en
observar el comportamiento reproductivo durante pruebas preliminares donde se
confrontaron machos y hembras para determinar la proporción sexual adecuada
para obtener crías en condiciones controladas.
Se observó que los machos exhiben su gonopodio constantemente en toda la
pecera cambiando su posición continuamente (Figura 6), persiguen a las hembras
y las acorralan en las paredes de la pecera, les dan golpes suaves en el cuerpo,
cuando se lleva a cabo la cópula el macho se posiciona a un costado de la hembra
e introduce el gonopodio, la cópula tiene una duración de un par de segundos.
49
Figura 6. Comportamiento reproductivo en pecílidos, a) hembra, b) macho. Modificado de
Wischnath (1993).
Para lograr la reproducción continua y el avivamiento constante, con el fin de
obtener crías de edad conocida para iniciar los tratamientos térmicos se
implementó un plan de manejo reproductivo que se describe a continuación.
a) Peceras de reproducción
Se mantuvieron 3 peceras con las condiciones de acuario ya mencionadas, la
proporción de sexos empleada fue de 2 machos por cada hembra, esta proporción
resultó ser la mejor en pruebas de cópula exitosas ya que al mantenerse la
proporción 1 a 1 o mayor proporción de hembras el tiempo para la cópula era muy
superior, mientras que cuando se aumentó la proporción de machos se generó
competencia y la cópula se efectúa en menor tiempo. Cada pecera contenía un
total de 21 individuos adultos (14 machos y 7 hembras), que se mantuvieron libres
en la misma pecera hasta observar hembras que a simple vista presentaban
abultamiento en el abdomen y/o mancha nupcial (Figura 7), estas hembras fueron
trasladadas a las peceras de maternidad una vez por semana.
50
Figura 7. Signos de gravidez, abultamiento del abdomen a) y mancha nupcial b)
(Fotografías: Flores-Gracian 2021).
Las crías que nacieron en estas peceras de mantuvieron en las mismas, ya que
esto asegura el mantenimiento de la población.
Las crías que nacieron antes del montaje de las peceras para tratamientos
térmicos se mantuvieron en las mismas peceras, donde se observó su crecimiento
y posteriormente se registraron algunas de estas hembras grávidas, por lo que se
logró completar el ciclo de cultivo en condiciones controladas antes de obtener las
crías de edad conocida para los tratamientos.
b) Gestación y maternidad
Se mantuvieron 2 peceras con las condiciones de acuario ya mencionadas, cada
una con 7 maternidades, se seleccionaron maternidades de dos usos (que
separan a la madre de las crías) ya que en pruebas anteriores se observó
51
canibalismo por parte tanto de los machos como de las hembras. A pesar de que
se probaron diferentes maternidades se eligió la maternidad para guppy de dos
usos, Lees LES0250 flotante, ésta separa las crías por gravedad, manteniendo en
la parte inferior a las crías y en la superior a la madre, lo que permite obtener
camadas completas y permite el manejo fácil tanto de la madre como de las crías.
Las hembras se mantuvieron una semana en maternidad después del avivamiento
y luego fueron regresadas a las peceras de reproducción. Es decir, se produjo una
rotación de hembras grávidas una vez por semana, asegurando así el avivamiento
constante y la reproducción continua. En total se mantuvieron 14 maternidades
para el uso constante de las hembras grávidas.
c) Incubación de crías
Se mantuvo una pecera con las condiciones de acuario ya mencionadas, todas las
crías obtenidas en las peceras de maternidad fueron trasladadas a ésta, donde se
mantuvieron por 15 días antes de que iniciaran el tratamiento térmico. Este
periodo permite mantener la supervivencia de los individuos que inician los
tratamientos térmicos al máximo, ya que se observó mortandad durante el
alumbramiento y mortalidad de crías por estrés al ser manipuladas. Después de
estos quince días las crías resisten la manipulación sin presentar mortandad.
No se ha cuantificado el crecimiento durante este lapso, sin embargo, el aumento
de tamaño es evidente, lo que es una señal de que las condiciones de acuario son
las adecuadas. El éxito en el manejo reproductivo permitió iniciar cada tratamiento
52
térmico con 20 individuos, tomados al azar de esta pecera, por lo que no se
conocía la proporción sexual al inicio de estos.
4.3 Atributos de historia de vida a diferentes temperaturas
Los tratamientos corresponden a 25°C, 30°C y 35°C, iniciados con 20 individuos
cada uno, la proporción sexual resultante de la toma al azar de individuos de la
pecera guardería fue de 4 machos y 16 hembras (25°C), 7 machos y 13 hembras
(30°C) y 5 machos y 15 hembras (35°C), el periodo durante el cual se llevó a cabo
la toma de datos corresponde a 30 semanas.
Solo se presentó mortandad en el tratamiento de 35°C, por lo que su duración fue
de 15 semanas, las comparaciones estadísticas que incluyen a este tratamiento se
realizaron con datos de solo 15 semanas para las variables determinadas que
pudieron generarse hasta este lapso.
En el caso de los tratamientos que si presentaron reproducción se utilizaron los
estadios de madurez para comparar los diferentes atributos; en el caso del
tratamiento de 25°C el estadio “antes de la reproducción” corresponde a los datos
de las semanas 1-11, “durante la gestación” corresponde a las semanas 12-14 y
“posterior al avivamiento” corresponde a las semanas 15-30; en el tratamiento de
30°C el estadio “antes de la reproducción” corresponde a los datos de las
semanas 1-10, “durante la gestación” corresponde a las semanas 11-13 y
“posterior al avivamiento” corresponde a las semanas 14-30 (ver 4.3.4 edad de
primera reproducción).
53
4.3.1 Relación Longitud-peso y factor de condición
a) Relación longitud-peso 25°C
El coeficiente de crecimiento b presento valores de: 2.9587, 3.0027 y 2.5662, para
la población, las hembras y los machos, respectivamente (Figura 8). La prueba t
(p<0.05) señala que en los tres casos las pendientes son estadísticamente
diferentes a la isometría y que la pendiente de machos y hembras es
estadísticamente diferente (p<0.05). Tanto la población como los machos
presentan un crecimiento tipo alométrico negativo, mientras que las hembras
presentan un crecimiento tipo alométrico positivo, lo que significa que, en cualquier
momento, las hembras son más voluminosas que los machos del mismo tamaño,
diferencia que se magnifica cuando las hembras se encuentran gestantes ya que
el ritmo de ganancia en peso se acelera, probablemente debido a que las hembras
destinan mayor cantidad de energía a la reproducción que los machos, requiriendo
mayor crecimiento en volumen que en longitud.
54
Figura 8. Relación longitud-peso para el tratamiento de 25°C, población (a), hembras (b) y
machos (c).
b) Relación longitud-peso 30°C
estadísticamente diferente. Tanto la población como las hembras presentan un
crecimiento alométrico positivo, mientras que los machos presentaron crecimiento
tipo alométrico negativo, lo que se interpreta de la misma forma que en el
tratamiento anterior.
55
machos (c).
c) Relación longitud-peso 35°C
estadísticamente diferente (p<0.05). Tanto la población como los machos
presentaron crecimiento tipo alométrico negativo, mientras que las hembras
presentaron un crecimiento tipo alométrico positivo, situación similar a la que se
presentó en los tratamientos térmicos previamente descritos.
56
machos (c).
Al comparar las pendientes para las poblaciones entre los tratamientos (para 15
semanas cuando está presente el tratamiento de 35°C), la prueba t (p<0.05)
mostro diferencias estadísticamente significativas entre el tratamiento de 30°C y
los demás, mientras que el tratamiento de 25 °C y el de 35°C son
estadísticamente iguales (p>0.05) (Tabla 1), esto se debe a que el tratamiento de
30°C es el único que presenta un crecimiento alométrico positivo, además de ser
el más cercano a la isometría, mientras que los tratamientos de 25°C y 35°C
presentan un crecimiento alométrico negativo, por lo que los peces que crecen en
éstas temperaturas son en comparación delgados, posiblemente como respuesta
metabólica al estrés térmico (una parte de la energía obtenida del alimento se
destina a mantener las condiciones vitales, por lo que no se ve reflejada en la
condición del pez).
57
Al comparar las pendientes de las hembras, la prueba t mostro diferencias
significativas (p<0.05) solo entre los tratamientos de 25°C y 30 °C (Tabla 1),
información que sugiere que las hembras en el tratamiento de 35°C presentaron al
igual que las de 30°C un crecimiento casi isométrico hasta las 15 semanas, sin
embargo, el estrés térmico las limitó metabólicamente al no poder realizar un
trade-off crecimiento reproducción, por lo que se presentó mortandad total que
coincide con la maduración sexual. Las hembras en el tratamiento de 25°C
presentaron el coeficiente de crecimiento más bajo, por lo que a pesar de
presentar crecimiento alométrico positivo, son delgadas en comparación con los
otros dos tratamientos.
En el caso de los machos la prueba t mostró diferencias significativas (p<0.05)
solo entre los tratamientos de 30°C y 35°C (Tabla 1) por lo que el crecimiento a
menor temperatura (25°C) no difiere estadísticamente de estos, mientras que en el
caso de mayor temperatura (35°C), mostraron un crecimiento incluso más cercano
a la isometría, sin embargo, al llegar a la madurez el estrés térmico los limitó
metabólicamente al no poder realizar un trade-off crecimiento reproducción, por lo
que se presentó mortandad total.
Tabla 1. Diferencias estadísticamente significativas entre las pendientes de la relación
longitud-peso de los tratamientos para la población (a), hembras (b) y machos (c).
a) 25°C 30°C 35°C b) 25°C 30°C 35°C c) 25°C 30°C 35°C
25°C x 25°C x 25°C
30°C x x 30°C x 30°C x
58
35°C x 35°C 35°C x
d) Factor de condición 25°C
Se aplicó una prueba Mann-Withney para comparar el factor de condición entre
machos y hembras, resultando diferencias significativas (p<0.05). La media de las
hembras corresponde a 1.81 y la de los machos 1.71, por lo que las hembras
presentan una mejor condición que los machos a lo largo de todo el tratamiento,
probablemente esto se deba a que el cuerpo de las hembras tiene que soportar la
carga de la reproducción, por lo que es necesario mayor volumen.
Se aplicó una prueba Mann-Withney para comparar el factor de condición entre los
estadios de madurez sexual en hembras, resultando diferencias significativas
(p<0.05) entre todos los estadios (figura 11). El estadio con el factor de condición
más alto es “durante la gestación” con una media de 2.47, lo cual es de esperarse
dado que el volumen de las hembras aumenta de manera significativa durante
este periodo por el crecimiento de los embriones, el estadio “posterior al
avivamiento” con una media de 1.77 presenta una mayor condición que el “antes
de la reproducción” con una media de 1.70 a pesar de la disminución lógica por la
pérdida de volumen al avivar las crías, posiblemente esto sea resultado de un
trade-off crecimiento-reproducción, por lo que las hembras después de la
maduración sexual disminuyen el crecimiento en longitud, destinando por lo tanto
mayor energía a la reproducción.
59
Figura 11. Factor de condición de las hembras en el tratamiento de 25°C por estadios, antes
de la reproducción (1), durante la gestación (2) y posterior al avivamiento (3).
e) Factor de condición 30°C
Se aplico una prueba de Mann-Withney para comparar el factor de condición entre
presentan una mejor condición que los machos a lo largo de todo el tratamiento.
Se aplicó una prueba Mann-Withney para comparar el factor de condición entre los
estadios de madurez sexual en hembras, se utilizaron los datos de las semanas
11, 12 y 13 como “durante la gestación” (ver resultados-talla de madurez),
resultando diferencias significativas (p<0.05) entre todos los estadios (Figura 12).
El estadio con el factor de condición más alto es “durante la gestación” con una
media de 2.02. lo cual es de esperarse dado que el volumen de las hembras
aumenta de manera significativa durante este periodo por el crecimiento de los
60
embriones, el estadio “posterior al avivamiento” con una media de 1.84 presenta
una mayor condición que el “antes de la reproducción” con una media de 1.63.
Figura 12. Factor de condición de las hembras en el tratamiento de 25°C por estadios, antes
de la reproducción (1), durante la gestación (2) y posterior al avivamiento (3).
F) Factor de condición 35°C
Se aplico una prueba de Mann-Withney para comparar el factor de condición entre
presentan una mejor condición que los machos a lo largo de todo el tratamiento,
probablemente esto se deba a que el cuerpo de las hembras tiene que soportar la
carga de la reproducción, por lo que es necesario mayor volumen.
Dado que las hembras en este tratamiento no lograron reproducirse, no se
pudieron comparar estadios sexuales.
61
El factor de condición de las hembras de cada tratamiento en el primer estadio
“antes de la reproducción” mostró un valor medio de 1.7 para 25°C, 1.63 para
30°C y 1.87 para 35°C, se aplicó la prueba Mann-Whitney para comparar entre
tratamientos y se encontraron diferencias estadísticamente significativas (p<0.05)
entre las hembras del tratamiento de 35°C y las demás, debido que presenta el
factor de condición más alto, y aunque comúnmente esto implicaría una “mejor”
condición, el hecho de presentar mortandad total coincidente con la maduración
sexual implica probablemente otro trade-off, donde las hembras acumulan la
mayor cantidad de masa hasta antes de la reproducción, en espera de evitar esta
temperatura y poder sacrificar la primer etapa de reproducción pero mantener la
población hasta que las condiciones sean más favorables.
En el caso del siguiente estadio, “durante la gestación” mostró un valor medio de
2.47 para 25°C y 2.02 para 30°C, la prueba arrojó diferencias estadísticamente
significativas (p<0.05) entre ambos tratamientos debido a que las hembras en el
tratamiento de 30°C muestran el menor factor de condición. Durante el estadio
“después del avivamiento” el factor de condición medio para 25°C fue de 1.77 y
para 30°C fue de 1.84, la prueba también arrojo diferencias estadísticamente
significativas (p<0.05) dado que el tratamiento de 30°C presenta un factor de
condición mayor, denotando otro trade-off dado que es el tratamiento que se
reprodujo a menor edad (ver resultados-edad de primera reproducción) y tomando
en cuenta que su temperatura es la más cercana a la temperatura preferente de la
especie y que la relación longitud-peso de este tratamiento se mostró más cercana
a la isometría, es decir, señales de que es la temperatura óptima para el
62
crecimiento, es probable que este trade-off este marcado por la genética y la
historia evolutiva de la especie, que ha evolucionado con características
favorables para una especie invasora y que, probablemente, “prefiera”
reproducción temprana asegurando así el crecimiento de la población,
postergando el crecimiento hasta después de la primer reproducción.
En el caso de los machos, la prueba Mann-Whitney mostro que no existen
diferencias estadísticamente significativas (p>0.05) entre el tratamiento de 25°C y
el de 30 °C, mientras que el tratamiento de 35°C mostro diferencias
estadísticamente significativas (p<0.05) con los otros dos tratamientos, esto se
debe a que es el tratamiento con el factor de condición más alto, y aunque
comúnmente esto implicaría una “mejor” condición.
4.3.2 Tasa especifica de crecimiento
a) Tasa especifica de crecimiento en longitud y peso a 25°C
Se aplicó una prueba de Mann-Withney para comparar las tasas de incremento de
longitud por semana entre los estadios de madurez sexual para la población total,
la prueba solo mostró diferencias significativas (p<0.05) entre el estadio 1 (antes
de la reproducción) y los otros estadios, esto se debe a que durante este periodo
se presentó la mayor tasa de incremento en longitud (en promedio el 6.11% por
semana) mientras que después la tasa disminuye, con el 4.29% en promedio por
semana para “durante la gestación” y el 2.77% en promedio por semana para
“después del avivamiento” (Figura 13 a), es decir, el trade-off crecimiento
63
reproducción reduce el porcentaje de crecimiento en toda la población a partir del
momento en que se requiere energía para la maduración sexual.
En el caso de las hembras la prueba de Mann-Withney solo mostró diferencias
significativas (p<0.05) entre el estadio 3 (posterior al avivamiento) y los otros
estadios, esto se debe a que durante este periodo se presentó una gran
disminución de la tasa de incremento en longitud (en promedio 2.75% por
semana) comparado con el 6.18% en promedio por semana para “antes de la
reproducción” y el 5.53% en promedio por semana para “durante la gestación”
(Figura 13 b), lo que significa que, en este caso las hembras no disminuyeron la
velocidad de crecimiento para la maduración sexual ni durante la gestación, sino
sólo después de la primer reproducción, probablemente como estrategia de
recuperación para posibilitar posteriores periodos de reproducción.
En el caso de los machos la prueba de Mann-Withney solo mostró diferencias
significativas (p<0.05) entre el estadio 1 (antes de la reproducción) y los otros
estadios, esto se debe a que durante este periodo se presenta la mayor tasa de
incremento en longitud (en promedio 5.39% por semana) comparado con el 1.63%
en promedio por semana para “durante la gestación” y el 2.22% en promedio por
semana para “después del avivamiento” (Figura 13 c), es decir, el trade-off
crecimiento reproducción reduce el porcentaje de crecimiento durante la
maduración sexual, sin embargo, al terminar este periodo, el crecimiento se
reanuda aunque en menor proporción.
Al comparar los estadios entre machos y hembras la prueba de Mann-Withney no
encontró diferencias significativas en ningún caso (p>0.05), por lo que el
64
crecimiento en longitud en cada estadio es similar para machos y hembras, es
decir, en ambos casos el porcentaje de crecimiento es mayor al inicio del
tratamiento y disminuye a lo largo del mismo.
Figura 13. Tasa de incremento en longitud (%) por semana para el tratamiento de 25°C para
la población (a), hembras (b) y machos (c), por estadio de madurez sexual, antes de la
reproducción (1), durante la gestación (2) y posterior al avivamiento (3).
peso por semana entre los estadios de madurez sexual para la población total, la
prueba solo mostró diferencias significativas (p<0.05) entre el estadio 3 (posterior
al avivamiento) y los otros estadios, esto se debe a que durante este periodo se
presenta la menor tasa de incremento en peso (en promedio el 7.21% por
semana) comparado con el 20.84% en promedio por semana para “antes de la
65
(Figura 14 a), lo que significa que la población no disminuyo su tasa de incremento
en peso durante la maduración sexual ni durante la gestación, sino sólo después
de la primer reproducción, probablemente como estrategia de recuperación para
posibilitar posteriores periodos de reproducción y como resultado del proceso de
reproducción, donde las hembras ganan peso por la gestación.
significativas (p<0.05) entre el estadio 3 (posterior al avivamiento) y los otros
estadios, esto se debe a que durante este periodo se presentó una gran
disminución de la tasa de incremento en peso (en promedio 7.78% por semana)
comparado con el 20.97% en promedio por semana para “antes de la
(Figura 14 b), es decir, el mayor aumento de peso en las hembras se da durante la
gestación, seguramente por el aumento de volumen que conlleva el desarrollo de
los embriones, y posteriormente este aumento de peso disminuye probablemente
como estrategia de recuperación para posibilitar posteriores periodos de
reproducción.
En el caso de los machos la prueba de Mann-Withney mostró diferencias
significativas (p<0.05) entre todos los estadios, con un promedio por semana para
“antes de la reproducción” de 19.03%, para “durante la gestación” de 7.9% y para
“después del avivamiento” de 3.83% (Figura 14 c), por lo que el aumento en peso
de los machos es drásticamente menor a través de los estadios, el trade-off
crecimiento reproducción reduce el porcentaje de crecimiento durante la
maduración sexual y no se recupera después de la misma, probablemente como
66
consecuencia de otro trade-off donde la energía deja de utilizarse para el aumento
de peso y en su lugar se utiliza para el comportamiento reproductivo propio de la
especie (perseguir a las hembras) , por lo que el crecimiento de los machos
durante la primer etapa de vida es muy importante.
Al comparar los estadios entre machos y hembras la prueba de Mann-Withney no
encontró diferencias significativas (p>0.05) en el primer estadio “antes de la
reproducción, pero si en el segundo y tercer estadio “durante la gestación” y
“posterior al avivamiento” debido a que el porcentaje en los machos es mucho
menor que en las hembras en ambos estadios, ya que los machos disminuyen su
adquisición de peso a partir de la maduración sexual, mientras que en las hembras
se da el caso contrario, debido a su papel reproductivo.
67
Figura 14. Tasa de incremento en peso (%) por semana para el tratamiento de 25°C para la
población (a), hembras (b) y machos (c), por estadio de madurez sexual, antes de la
b) Tasa especifica de crecimiento en longitud y peso 30°C
longitud por semana entre los estadios de madurez sexual para la población total,
se utilizaron las semanas 11, 12 y 13 como “durante la gestación” (ver resultados-
talla de madurez) la prueba solo mostró diferencias significativas (p<0.05) entre el
estadio 1 (antes de la reproducción) y los otros estadios, esto se debe a que
durante este periodo se presentó la mayor tasa de incremento en longitud (en
promedio el 7.43% por semana) mientras que después la tasa disminuye, con el
2.94% en promedio por semana para “durante la gestación” y el 2.90% en
promedio por semana para “después del avivamiento” (Figura 15 a).
estadios, esto se debe a que durante este periodo se presentó la mayor tasa de
en promedio por semana para “ durante la gestación” y el 3.49% en promedio por
semana para “posterior al avivamiento” (Figura 15 b), lo que significa que, en este
caso las hembras disminuyeron el crecimiento a partir de la maduración sexual
(trade-off) y lo reanudaron, aunque en menor proporción después de la primer
etapa de reproducción.
68
En el caso de los machos la prueba de Mann-Withney solo mostró diferencias
estadios, esto se debe a que durante este periodo se presenta la mayor tasa de
en promedio por semana para “durante la gestación” y el 1.71% en promedio por
semana para “después del avivamiento” (Figura 15 c).
Al comparar los estadios entre machos y hembras la prueba de Mann-Withney
encontró diferencias significativas solo en estadio 3 (posterior al avivamiento)
(p<0.05), por lo que el crecimiento en longitud en los primeros estadio es similar
para machos y hembras, sin embargo, las hembras continúan creciendo en gran
proporción aún después de la primer reproducción mientras que en los machos es
muy poco el crecimiento, esto es de esperarse en peces con reproducción
continua dado que el cuerpo de las hembras debe soportar las subsecuentes
gestaciones en las cuales el número de embriones va en aumento, por lo que el
crecimiento es favorable , mientras que los machos cumplen con su papel
reproductivo sin la necesidad de invertir mucha energía en el crecimiento y
aprovechándola ya sea en comportamiento reproductor o en producción de fluido
seminal.
69
Figura 15. Tasa de incremento en longitud (%) por semana para el tratamiento de 30°C para
la población (a), hembras (b) y machos (c), por estadio de madurez sexual, antes de la
peso por semana entre los estadios de madurez sexual para la población total, la
prueba mostró diferencias significativas (p<0.05) entre todos los estadios siendo el
promedio por semana para “antes de la reproducción” 23.95%, para “durante la
gestación” 14.14% y para “después del avivamiento” 6.80% (Figura 16 a), es decir,
el aumento de peso disminuye drásticamente a lo largo del tratamiento a partir de
la maduración sexual.
En el caso de las hembras la prueba de Mann-Withney mostró diferencias
significativas (p<0.05) entre todos los estadios siendo el promedio por semana
para “antes de la reproducción” 24.26%, para “durante la gestación” 13.16% y para
“después del avivamiento” 9.34% (Figura 16 b), es decir, el aumento de peso
70
disminuye drásticamente a lo largo del tratamiento a partir de la maduración
sexual.
En el caso de los machos la prueba de Mann-Withney mostró diferencias
significativas (p<0.05) entre todos los estadios siendo el promedio por semana
para “antes de la reproducción” 23.39%, para “durante la gestación” 15.95% y para
“después del avivamiento” 2.10% (Figura 16 c), es decir, el aumento de peso
disminuye drásticamente a lo largo del tratamiento a partir de la maduración
sexual.
Al comparar los estadios entre machos y hembras la prueba de Mann-Withney
encontró diferencias significativas solo en estadio 3 (posterior al avivamiento)
(p<0.05), por lo que el aumento de peso en los primeros estadios es similar para
machos y hembras, sin embargo, las hembras continúan aumentando su peso aún
después de la primera reproducción mientras los machos prácticamente cesan su
aumento.
71
Figura 16. Tasa de incremento en peso (%) por semana para el tratamiento de 30°C para la
población (a), hembras (b) y machos (c), por estadio de madurez sexual, antes de la
c) Tasa especifica de crecimiento en longitud y peso 35°C
Ya que en este tratamiento no se presentó reproducción no fue posible comparar
entre estadios, la media de la tasa de incremento en longitud por semana para la
población total fue de 6.92%, para las hembras de 7.30% y para los machos de
6.90% (Figura 17 a).
Al comparar a los machos y hembras la prueba de Mann-Withney no encontró
diferencias significativas (p>0.05) por lo que el crecimiento fue igual para ambos
sexos.
72
La media de la tasa de incremento en peso por semana para la población total fue
de 19.73%, para las hembras de 21.27% y para los machos de 16.92% (Figura 17
b).
Al comparar a los machos y hembras la prueba de Mann-Withney no encontró
diferencias significativas (p>0.05) por lo que el aumento de peso fue igual para
ambos sexos.
Figura 17. Tasa de incremento en longitud (a) y peso (b) % por semana para el tratamiento
de 35°C.
Se aplicó la prueba Mann-Whitney para comparar la tasa de incremento en
longitud por semana entre las hembras de cada tratamiento por estadio sexual, en
donde el primer estadio “antes de la reproducción” mostro diferencias
estadísticamente significativas (p<0.05) entre las hembras del tratamiento de 35°C
y las demás, debido a que presenta el promedio más alto, sin embrago, aunado a
que presentaron mortandad total coincidente con la maduración sexual implica
probablemente un trade-off, donde las hembras invierten la mayor cantidad de
energía en el crecimiento hasta antes de la reproducción, en espera de evitar esta
73
temperatura, sacrificar la primer etapa de reproducción pero mantener la población
hasta que las condiciones sean más favorables.
En cuanto a los siguientes estadios, la prueba solo arrojo diferencias significativas
(p<0.05) en el estadio “posterior al avivamiento” debido a que las hembras en el
tratamiento de 30°C presentan un promedio más alto, probablemente debido a que
postergan el crecimiento hasta después de la primera reproducción, la cual se da
a menor edad que en el tratamiento de 25°C.
Se aplicó la prueba Mann-Whitney para comparar la tasa de incremento en peso
por semana entre las hembras de cada tratamiento por estadio, en donde el primer
estadio “antes de la reproducción” mostro diferencias estadísticamente
significativas (p<0.05) entre las hembras del tratamiento de 30°C y las demás
debido a que presenta el promedio más alto, denotando un mejor
aprovechamiento de los recursos durante la etapa de crecimiento donde aún no se
destina energía a la reproducción, probablemente debido a que no se gasta
energía en reducir el estrés térmico.
En cuanto a los siguientes estadios, la prueba arrojo diferencias significativas
(p<0.05) en ambos estadios debido a que las hembras en el tratamiento de 30°C
presentan un promedio más bajo “durante la gestación” y luego más alto “después
del avivamiento”, posiblemente como resultado de la diferencia en la primer etapa
de vida donde las hembras ganan el peso necesario para la gestación y pueden
postergar su aumento de peso hasta después de la primer reproducción, logrando
reproducirse a menor edad y continuar con el crecimiento.
74
Se muestra en la tabla 2 el cambio de las tasas de incremento por estadio sexual
en hembras.
Tabla 2. Promedio de TCE% semana en longitud y peso por estadio sexual en hembras.
Estadio TCE% semana longitud TCE% semana peso
25°C anterior a maduración 6.18 20.97
durante maduración 5.53 23.36
posterior a maduración 2.75 7.78
durante maduración 2.55 13.16
posterior a maduración 3.49 9.34
durante maduración - -
posterior a maduración - -
4.3.3. Relación longitud patrón- longitud cefálica
a) Relación longitud patrón- longitud cefálica 25°C
diferentes a la isometría, en todos los casos se presentó un crecimiento de tipo
alométrico negativo (b<1) lo que significa que el crecimiento fue en mayor
proporción para la longitud patrón que para la longitud cefálica, sin embargo, la
prueba t (p<0.05) señala que la pendiente de machos y hembras es
estadísticamente diferente, lo que significa que en cualquier momento, las
75
hembras tienen la cabeza más grande que los machos del mismo tamaño,
probablemente como reflejo del estrés térmico al crecer a una temperatura más
baja de la preferida.
Figura 18. Relación longitud patrón-longitud cefálica para el tratamiento de 25°C, población
(a), hembras (b) y machos (c).
b) Relación longitud cefálica -longitud patrón 30°C
proporción para la longitud patrón que para la longitud cefálica. La prueba t
76
(p>0.05) señala que la pendiente de machos y hembras es estadísticamente igual
por lo que en cualquier momento, las hembras tienen la cabeza del mismo tamaño
que los machos de la misma longitud.
c) Relación longitud cefálica-longitud patrón 35°C
proporción para la longitud patrón que para la longitud cefálica. La prueba t
77
(p>0.05) señala que la pendiente de machos y hembras es estadísticamente igual
por lo que en cualquier momento, las hembras tienen la cabeza del mismo tamaño
que los machos de la misma longitud.
Al comparar las pendientes para las poblaciones entre los tratamientos (para 15
semanas cuando está presente el tratamiento de 35°C), la prueba t (p<0.05)
mostró que el tratamiento de 25 °C y el de 30°C son estadísticamente diferentes
(Tabla 3), sin embargo al comparar las pendientes de las hembras y los machos
la prueba t no mostro diferencias significativas (p>0.05) en ningún caso, por lo que
esta diferencia se atribuye a el crecimiento diferencial de la cabeza en el
tratamiento de 25°C, que al ser el único que presenta una diferencia entre machos
y hembras señala una deficiencia en el crecimiento corporal de las hembras,
78
donde a pesar de presentar reproducción se requirió llegar a mayor edad para que
el cuerpo soportara la carga reproductiva (trade-off), en el caso del tratamiento de
35°C se muestra el mismo comportamiento descrito anteriormente, donde se
presenta el crecimiento adecuado, probablemente en espera de encontrar mejores
condiciones.
Tabla 3. Diferencias estadísticamente significativas entre las pendientes de los tratamientos
para la población (a), hembras (b) y machos (c).
a) 25°C 30°C 35°C b) 25°C 30°C 35°C c) 25°C 30°C 35°C
25°C x 25°C 25°C
30°C x 30°C 30°C
35°C 35°C 35°C
4.3.4 Edad de primera reproducción
a) 25°C
El primer avivamiento en el tratamiento de 25°C se registró en la semana 17, y a la
semana 23 la mitad de las hembras ya se habían reproducido, es decir, la edad de
primera reproducción se dio a partir de la semana 13 de tratamiento, o a la edad
de 15 semanas de vida, mientras que la edad a la cual el 50% de las hembras ya
son reclutas reproductivas es de 25 semanas.
La longitud patrón promedio para la primera reproducción fue de 3.03 cm.
79
Tabla 4. Longitud patrón promedio y número de crías del tratamiento de 25°C
Número de crías Longitud patrón
1 2.63
2 2.95
3 3.18
4 3.86
5 4.04
6 4.07
b)30°C
El primer avivamiento en el tratamiento de 30°C se registró en la semana 16, y a la
semana 21 la mitad de las hembras ya se había reproducido, es decir, la primera
edad de reproducción se dio a partir de la semana 12 de tratamiento, o a la edad
de 14 semanas de vida, mientras que la edad en la cual el 50 % de las hembras
ya son reclutas reproductivas es de 23 semanas.
La longitud patrón promedio para la primera reproducción fue de 2.54 cm.
80
Tabla 5. Longitud patrón promedio y número de crías del tratamiento de 30°C.
Número de crías Longitud patrón
1 2.15
2 2.83
3 3.08
4 3.74
5 3.95
6 4.05
7 4.19
Al comparar el número de crías por semana entre los tratamientos, la prueba
Mann-Whitney no encontró diferencias significativas entre los tratamientos
(p>0.05), por lo que la intensidad de la reproducción es la misma, aunque es
posible observar algunas diferencias, como el que las hembras a 30°C se
comenzaran a reproducir a menor edad, menor longitud, y alcanzaran mayor
longitud al final del tratamiento y un mayor número de crías por avivamiento,
características que a nivel poblacional pueden tener un amplio efecto en sus
rasgos demográficos.
4.3.5 Fertilidad
Se presentan los resultados de la construcción parcial de la tabla de fertilidad para
los tratamientos de 25°C y 30°C, se realizó una prueba de Mann-Whitney para
81
detectar diferencias entre la fertilidad y entre las tasas netas de reproducción de
los tratamientos, el análisis no encontró diferencias significativas (p>0.5).
a) 25°C
La tasa neta de reproducción para el tratamiento de 25°C fue de 3.6875, lo que
significa que la población se multiplicara 3.6875 veces en cada generación.
Al calcular la tasa neta de reproducción por semana, nos dice que las hembras
fueron más fértiles cuando había cumplido 29 semanas de edad.
El tiempo de generación fue de 6.866992, lo que significa que la población se
multiplicara 3.6875 veces en aproximadamente 6.86 semanas, es decir, por cada
individuo presente en la generación actual habrá 3.68 en la generación siguiente.
En cuanto a la tasa efectiva de incremento, resultó de 0.190032 por individuo por
semana, lo que significa que en cualquier instante el número de individuos de la
población se incrementara a una tasa tal que se espera un incremento de 19%
(aproximadamente) de una semana a la siguiente.
Tomando en cuenta el total de crías se obtuvo la fertilidad absoluta por hembra,
para el tratamiento de 25°C, la moda fue de 3 crías y el promedio de 3.8.
b) 30°C
La tasa neta de reproducción para el tratamiento de 30°C fue de 3.84615, lo que
significa que la población se multiplicara 3.84 veces en cada generación.
Al calcular la tasa neta de reproducción por semana, nos dice que las hembras
fueron más fértiles cuando había cumplido 23 semanas de edad.
82
El tiempo de generación fue de 5.642, lo que significa que la población se
multiplicara 3.84 veces en aproximadamente 5.65 semanas, es decir, por cada
individuo presente en la generación actual habrá 3.84 en la generación siguiente.
En cuanto a la tasa efectiva de incremento, resultó de 0.238758 por individuo por
semana, lo que significa que en cualquier instante el número de individuo de la
población se incrementara a una tasa tal que se espera un incremento de 23%
(aproximadamente) de una semana a la siguiente.
Tomando en cuenta el total de crías se obtuvo la fertilidad absoluta por hembra,
para el tratamiento de 30°C, la moda fue de 3 crías y el promedio de 4.84.
Se aplico una prueba t para comparar la fertilidad absoluta entre los tratamientos
que no encontró diferencias estadísticamente significativas (p>0.05).
Como puede observarse en las tablas 4 y 5, la relación entre la longitud patrón y el
número de crías siempre fue ascendente, es decir, las hembras más grandes
produjeron la mayor cantidad de crías.
4.3.6 Número de camadas por cópula
En todos los casos solo se presentó una camada por cópula, por lo que no se
demostró superfetación
4.3.7 Proporción de sexos por camada
Se presenta la proporción sexual de las camas obtenidas en los tratamientos de
25°C y 30 °C.
a) 25°C
83
10 hembras-1 macho
b) 30°C
3 hembras- 1 machos
En la tabla 6 se presenta un resumen de los resultados obtenidos.
Tabla 6. Resumen de resultados de atributos de historia de vida y su interpretación.
Atributo de Resultados Interpretación

historia de vida
Relación longitud En todos los tratamientos las Parte del dimorfismo sexual de la
patrón-peso hembras son más voluminosas especie.
que los machos.
El tratamiento más cercano a la 25°C y 35°C son más delgados a la
isometría (menos delgados) fue misma edad ya que intercambian
el de 30°C. crecimiento (y reproducción) por
mantenimiento.
Machos y hembras a 35°C Intercambian reproducción por
crecen de manera similar a los crecimiento, probablemente en espera
de 30°C hasta la maduración de mejores condiciones.
sexual, donde mueren.
Factor de En todos los tratamientos las Parte del dimorfismo sexual de la
condición hembras presentan una mayor especie.
condición que los machos.
En ambos tratamientos, el Debido al aumento de volumen por el
estadio con mejor condición en crecimiento de los embriones.
hembras fue “durante la
gestación”.
“posterior al avivamiento” Intercambio de crecimiento en longitud
presenta mayor condición que por reproducción temprana,
“antes de la reproducción” en probablemente como parte de la historia
hembras a 30°C. evolutiva de la especie.
Hembras y machos a 35°C Intercambian reproducción por
tienen mayor condición. crecimiento, probablemente en espera
de mejores condiciones.
Tasa específica de La tasa es mayor “antes de la Intercambio de crecimiento en longitud
crecimiento en reproducción” para todos los por reproducción.
longitud individuos.
Hembras presentan una menor Intercambio de crecimiento en longitud
tasa “posterior al avivamiento” por reproducción, probablemente como
estrategia de recuperación.
“posterior al avivamiento” las Las hembras continúan creciendo
hembras presentan mayor tasa después de la primera reproducción,
que los machos probablemente para soportar posteriores
reproducciones con mayor número de
embriones.
35°C machos y hembras tienen Crecimiento “anormal” por estrés
la misma tasa, y es más alta que térmico, intercambian reproducción por
84
en los demás tratamientos. crecimiento, probablemente en espera
de mejores condiciones.
30°C mayor tasa “posterior al Postergan en crecimiento en longitud
avivamiento” que en 25°C. por reproducción temprana.
Tasa específica de Tasa menor “posterior al Intercambio de crecimiento en peso por
crecimiento en avivamiento” en hembras reproducción, probablemente como
peso estrategia de recuperación.
Tasas drásticamente menores a Intercambio de crecimiento en peso por
lo largo del tiempo en machos. maduración sexual, y después por
comportamiento reproductor.
Tasas más altas en hembras que Hembras continúan con crecimiento de
en machos. peso por su rol reproductivo.
Hembras 30°C mayor tasa “antes Mejor aprovechamiento del recuso
de la reproducción” y menor en alimenticio, no existe estrés térmico,
los siguientes estadios. pueden crecer en la primera etapa y
postergar el crecimiento por
reproducción temprana.
Relación longitud Hembras a 25°C con la cabeza Deficiencia de crecimiento por estrés
patrón-longitud más grande que los machos. térmico a menor temperatura, se requirió
cefálica llegar a mayor edad para reproducción.
Tratamiento de 35°C similar a Crecimiento adecuado, probablemente
30°C. en espera de mejores condiciones.
Edad de primera 30°C se reprodujo a menor edad, 25°C intercambia reproducción y
reproducción. menor longitud, alcanzo mayor crecimiento por mantenimiento a menor
tamaño en el mismo lapso y temperatura.
mayor número de crías por
avivamiento.
Fertilidad 30°C presentó mayor fertilidad, 25°C intercambia reproducción y
menor tiempo de generación, crecimiento por mantenimiento a menor
fertilidad máxima a menor edad. temperatura.
Número de En todos los casos 1 No se presentó superfetación
camadas por
cópula
Proporción de mayor cantidad de hembras en Proporción ideal para la reproducción a
sexos por camada ambos casos, menor diferencia 30°C.
en 30°C
5. DISCUSIÓN
85
Las condiciones de acuario que mejor se adecuaron para el cultivo de Poeciliopsis
gracilis en laboratorio difieren en algunos aspectos con las recomendadas por
Maya et al. (2006) para el cultivo de pecílidos en condiciones controladas,
la dureza del agua (recomendada semidura entre 250-450mg CaCO3/L) se
mantuvo alrededor de 160mg CaCO3/L, lo que permitió restituir el agua evaporada
con agua de la toma local sin perder esta proporción; la temperatura en la cual la
especie se reproduce en mayor proporción, a menor edad y con mayor frecuencia
es cercana a 30°C, por lo que sería la más adecuada para su cultivo, mientras que
la temperatura recomendada fue de 25 °C.
La talla máxima encontrada en este trabajo fue de 44 mm para hembras y 33 mm
para machos en el tratamiento de 30°C, en contraste con lo que reportan Miller et
al. (2009) y Contreras-MacBeath y Ramírez (1996) como talla máxima para la
especie de 71 mm, o de 50 mm para hembras y 43 mm para machos según
Gómez-Márquez et al. (2008), lo que podría indicar que el proceso de crecimiento
continuara en los individuos aún después de las 32 semanas de vida.
De igual forma, el peso máximo encontrado en este trabajo fue de 2.11 g para
hembras y 0.34 g para machos en el tratamiento de 30°C, en contraste con los 5 g
en hembras y 0.72 g en machos encontrado por Gómez-Márquez et al. (2008), lo
que indica que la ganancia en peso también continua después de las 32 semanas
de vida.
La relación longitud patrón-peso calculada en este trabajo, mostró que en todos
los tratamientos las hembras son más voluminosas que los machos del mismo
tamaño, esto coincide con lo reportado por Gómez-Márquez et al. (2008) para
86
poblaciones de Coatetelco, Morelos, por lo que se puede considerar que esta
diferencia significativa entre el crecimiento de machos y hembras es parte del
dimorfismo sexual de la especie.
La relación longitud patrón-peso del tratamiento de 25°C mostró una pendiente
casi igual a la encontrada por Gómez-Márquez et al. (2008) (b=2.95, b=2.94
respectivamente) donde la temperatura media anual que reporta es de 24°C a
26°C, por lo que las poblaciones en condiciones naturales se comportan de
manera similar a la reportada en este trabajo, apoyando la idea de que la
temperatura es uno de los factores limitantes más importantes para Poeciliopsis
gracilis.
Dado que se encontró que el tratamiento de 30°C es el más cercano a la isometría
y el de 25°C se comporta de manera similar a las poblaciones naturales,
posiblemente la temperatura activa un trade-off al alejarse de la temperatura
preferente de 28.5°C (Ayala-Arronte 2021), intercambiando crecimiento y
reproducción por mantenimiento; probablemente lo anterior explique que el tipo de
crecimiento de esta especie cambie entre localidades (García 2019); para
poblaciones de Morelos, Contreras-MacBeath y Ramírez (1996) encontraron un
crecimiento isométrico, Gomez-Márquez et al. (2008) crecimiento alométrico
negativo, y para poblaciones en Hidalgo, Gracía (2019) encontró crecimiento
alométrico positivo en hembras e isométrico en machos.
El que los individuos en el tratamiento de 35°C crezcan de manera similar a los de
30°C hasta antes de la maduración sexual, sugiere un trade-off donde se
intercambia la primera reproducción por crecimiento, probablemente en espera de
87
encontrar mejores condiciones para lograr evitar esta temperatura, Ayala-Arronte
(2021) reporta como temperaturas evitadas para Poeciliopsis gracilis las menores
a 20°C y las superiores a 31°C, por lo que la evitación de temperaturas poco
favorables está comprobada para esta especie.
Al igual que en la relación longitud-peso, el factor de condición resulto diferente
para machos y hembras en todos los casos, las hembras presentaron un mayor
factor de condición que los machos, probablemente siendo parte de su dimorfismo
sexual, sin embargo, Gómez-Márquez et al. (2008) no encontró diferencias
significativas entre los sexos, aunque concuerda en el hecho de que las hembras
tienen siempre una mejor condición que los machos.
La mejor condición en los tratamientos es “durante la gestación” probablemente
debido al aumento de volumen resultante del crecimiento de los embriones, lo que
concuerda con los datos obtenidos por Gómez-Márquez et al. (2008) que registro
la mejor condición en el mes de octubre que coincide con las tasas de
reproducción más altas.
El factor de condición de las hembras a 25°C se comporta de manera similar a la
descrita por Gómez-Márquez et al. (2008), donde la condición disminuyó por la
reducción en la temperatura del agua y un agotamiento de las reservas corporales
durante la maduración de las gónadas, sin embrago, en el tratamiento de 30°C, la
condición es mejor posterior al avivamiento que anterior a la reproducción,
posiblemente como resultado de la historia evolutiva de la especie que presenta
características favorables para la invasión, por lo que pudiese tratarse de un trade-
88
off donde se sacrifica crecimiento en longitud por reproducción temprana,
postergando el crecimiento hasta después de la primer reproducción.
De manera similar a lo encontrado en la relación longitud-peso, el factor de
condición fue mayor en el tratamiento de 35°C hasta antes de la maduración
sexual, por lo que podría tratarse del mismo trade-off descrito anteriormente.
La tasa especifica de crecimiento en longitud resulto mayor anterior a la primera
reproducción en todos los tratamientos, un trade-off donde se intercambia
reproducción por crecimiento en longitud que según Reznick (1983) favorece la
supervivencia de los peces jóvenes, que, al crecer rápidamente pueden
alimentarse de una gran variedad de presas y evitar con éxito la depredación, lo
que disminuye su tasa de mortalidad.
Las hembras presentan mayor tasa de incremento en longitud que los machos
“posterior al avivamiento”, es decir, continúan creciendo después de la primera
reproducción probablemente para soportar posteriores reproducciones con mayor
número de embriones, mientras que los machos dejan de crecer, o crecen muy
poco, después de que el gonopodio ha sido completamente formado (Snelson
1984, 1989), sin embargo, al comparar las tasas de incremento de las hembras
por estadio, estas disminuyen después la reproducción, como resultado de otro
trade-off donde se intercambia crecimiento en longitud por reproducción, y
probablemente también sea una estrategia de recuperación corporal después del
avivamiento y la maduración sexual donde se da un agotamiento de las reservas
corporales (Gómez-Márquez et al. 2008).
89
De manera similar a lo encontrado en la relación longitud-peso y el factor de
condición, la tasa de incremento en longitud fue mayor en el tratamiento de 35°C
hasta antes de la maduración sexual, por lo que podría tratarse del mismo trade-
off descrito anteriormente.
En todos los tratamientos el índice cefálico mostro un crecimiento alométrico
negativo, sin embargo, el tratamiento de 25°C mostro el coeficiente más pequeño,
lo que se relaciona con deficiencias en la asimilación de alimento, ocasionadas por
estrés térmico.
La talla de primera reproducción que mostraron las hembras es menor en el
tratamiento de 30°C (25 mm) y coincide con la reportada para la especie por
Contreras-McBeath et al. (2014), por otro lado, Gómez-Márquez et al. (2008)
reportó una talla de 28 mm, que es menor que la encontrada aquí para el
tratamiento de 25°C de 30 mm, esta diferencia entre los tratamientos se debe a
una compensación de los atributos de historia de vida bien conocida para peces
(Anguilletta 2009) donde se sacrifica la reproducción “actual” para asegurar la
reproducción “futura” manteniendo el crecimiento y postergando la reproducción.
Pese a que en este trabajo la fertilidad aumento a través del tiempo, es decir,
paralelamente a la edad y la longitud de las hembras, Burns (1985), Contreras-
MacBeath y Ramírez-Espinoza (1996) y Gómez-Márquez et al. (2008) no
encontraron correlación entre la longitud y la fertilidad, por lo que es probable que
la correlación dependa de la edad y no de la longitud de las hembras.
La longitud de los machos maduros coincide con la reportada por Gómez-Márquez
et al. (2008) de 22 mm, sin embargo, es importante tomar en cuenta que
90
probablemente las hembras tardan más tiempo en madurar que los machos, por lo
que esta talla podría ser menor a la reportada en este trabajo, este desfase en la
edad de madurez entre machos y hembras es otro trade-off, donde los machos se
aprovechan de ser precoces y también prolongan su vida reproductiva, mientras
que las hembras retrasan la maduración, pero son capaces de soportar y
alimentar a un mayor número de embriones (Contreras-MacBeath y Ramírez-
Espinoza, 1996).
La fertilidad total promedio encontrada en este trabajo (3-4 por camada) también
coincide con la reportada por Gómez-Márquez et al. (2008) con un promedio de 4;
Schoenherr (1977) menciona a la temperatura y el fotoperiodo como factores que
influyen en la reproducción de pecílidos, posiblemente afectando el número de
hembras maduras y el tamaño de camada, sin embargo, en este trabajo no se
encontraron diferencias significativas entre los tratamientos.
En este estudio no se presentó superfetación, sin embargo, Burnes (1985) y
Gómez-Márquez et al. (2008) mencionan que alrededor del 25% de las hembras
de Poeciliopsis gracilis contienen embriones en diferentes etapas de desarrollo,
por lo que probablemente sea otra característica que se presenta con la edad de
las hembras, o que esté ligada a algún factor ya sea biótico o abiótico que se
encuentra en el hábitat natural y no se incluyó en las condiciones de laboratorio.
La proporción sexual mostrada en las camadas del tratamiento de 30°C (3:1) se
acerca a la reportada por Gómez-Márquez et al. (2008) de 2.3:1, cabe mencionar
que en ambos tratamientos se presentó dominancia de las hembras, en
concordancia con lo encontrado en otros pecílidos como Poecilia sphenops y
91
Gambusia holbrooki (Martínez-Trujillo, 1983) ya que es una característica común
en peces dimorfos y en la familia Poeciliidae (Vargas y de Sosota 1996), el
aumento en la proporción de machos en el tratamiento de 30°C probablemente se
deba justamente a la temperatura, ya que se sabe que el aumento de esta
produce poblaciones con mayor cantidad de machos (Maya y Marañón 2001).
Posiblemente en condiciones naturales o en generaciones posteriores, la
proporción sexual de la población sea aún más femenina, dado que nace una
mayor cantidad de hembras que de machos y existe una mortalidad diferencial de
los sexos según Snelson (1989) ya que las hembras tienen tasas de supervivencia
más altas debido a sus tamaños más grandes, vida útil más larga y que son más
resistentes a los rigores del esfuerzo reproductivo y las condiciones ambientales
desfavorables.
Por último, en concordancia a lo encontrado en este trabajo, Contreras-MacBeath
y Ramírez-Espinoza (1996) y Gómez-Márquez et al. (2008) encontraron que el
ciclo reproductivo de Poeciliopsis gracilis está determinado principalmente por la
temperatura, con pico reproductivo durante el periodo cálido, al igual que Vargas y
de Sosota (1996) para Gambusia holbrooki y Schoenherr (1977) para P.
occidentalis.
La información obtenida en este trabajo confirma los atributos de historia de vida
mencionados por Gómez-Márquez et al. (2008) como intrínsecos de la especie,
madurez temprana y crecimiento rápido, además de longevidad reducida como
favorables para esta especie con características de invasora, y se confirmaron los
92
trade-offs que le permiten mantenerse y prosperar en zonas donde la temperatura
es menor a la preferida.
5.1 Conclusiones
• Las condiciones de cultivo adecuadas para poeciliopsis gracilis en
laboratorio son: peceras de 40 litros con una población media de 20
individuos, fotoperiodo y luz natural, alimento de origen vegetal y animal ad
libitum, agua semidura, filtrado y oxigenación constante, temperatura
alrededor de 30°C.
• Además de la presencia de gonopodio en los machos, Poeciliopsis gracilis
presenta dimorfismo sexual ya que las hembras son siempre más
voluminosas que los machos, además, continúan creciendo después de la
primera reproducción mientras los machos cesan su crecimiento después
de la maduración sexual.
• Poeciliopsis gracilis presenta atributos de historia de vida correspondientes
a especies invasoras, como maduración y reproducción temprana y
crecimiento rápido anterior a la maduración, las hembras “postergan” el
crecimiento y aceleran la primera reproducción en la temperatura preferida.
• Al alejarse de la temperatura preferida, se activan trade-offs de crecimiento
o reproducción por mantenimiento.
• El desarrollo a temperaturas altas provoca la muerte de los individuos en el
momento de la maduración sexual, sin embargo, el crecimiento se
maximiza probablemente como estrategia para mantener la población en
espera de encontrar mejores condiciones térmicas.
93
• Los atributos de historia de vida en los tratamientos indica que la
temperatura en la que se presenta el mejor crecimiento y reproducción
coincide con la temperatura preferida en Poeciliopsis gracilis.
94
6 LITERATURA CITADA
Alcalá-Carrillo, M., Castillo-Vargasmachuca, S. y Ponce-Palafox, J. (2016). Efectos
de la temperatura y salinidad sobre el crecimiento y supervivencia de
juveniles de pargo Lutjanus guttatus. Latin American Journal of Aquatic
Research. 44(1). (pp. 159-164).
Álvarez del Villar, J. (1970) Peces Mexicanos (Claves). En Número 1 de Serie
Investigaciones Pesqueras, (Ed.) Comisión Nacional Consultiva de Pesca.
Anguilletta, M. (2009). Thermal adaptation. A theoretical and empirical synthesis.
Oxford UniversityPress.
Arce, E. U. y Luna-Figueroa, J. (2003). Efecto de dietas con diferente contenido
proteico en las tasas de crecimiento de crías del Bagre del Balsas Ictalurus
balsanus (Pisces: Ictaluridae) en condiciones de cautiverio. Revista
AquaTIC. 18. (pp. 39-47).
Ayala-Arronte, A. (2021). Ecología térmica de Poeciliopsis gracilis en la cuenca del
Pánuco. (Tesis de maestría). Instituto Politécnico Nacional. México.
Beltrán-López, R. G. y Domínguez-Domínguez, O. (2017). Pecílidos, importancia
comercial, social y ecológica. Saber más, Revista de divulgación de la
Universidad Michoacana de San Nicolas Hidalgo. 33 (pp. 16-19).
Berglund, A. (1991). Egg competition in a sex -role reversed pipefish: subdominant
females trade reproduction for growth. Evolution, 45(3). (pp. 770-774).
95
Burns, R.J. (1985). The effect of low-latitude photoperiods on the reproduction of
female and male Poeciliopsis gracilis and Poecilia sphenops. Copeia. 4.
(pp. 961-965).
Castillo, J. (2012). Determinación de la proporción sexual y su relación con la hora
pico de desove de la anchoveta engraulis ringes (Jenyns, 1842) durante el
periodo 2000-2009 en la región norte-centro del Perú (Tesis profesional)
Universidad Nacional Mayor de San Marcos. Perú.
Cerna, J. y Oyarzún, C. (1998). Talla de primera madurez sexual y fecundidad
parcial de la merluza común (Merluccius gayi, Guichenot 1848) del área de
la pesquería industrial de la zona de Talcahuano, Chile. Investigaciones
Marinas. 26. (pp. 31-40).
Cifuentes, R., González, J., Montoya, G., Jara, A., Ortíz, N., Piedra, P. y Habit, E.
(2012). Relación longitud-peso y factor de condición de los peces nativos
del río San Pedro (cuenca del río Valdivia, Chile). Gayana Concepción.76
(1). (pp. 101-110).
Clapsadle, C. (2014). The Porthole Livebearer (Poeciliopsis gracilis). Tropicla fish
hobbyist magazine. 35. (pp. 32-33).
Clegg, C. J., (2015) Ecología y conservación. En C. J. Clegg (Ed.) Biología. (pp. 1-
64). Editorial Vicens Vives.
Contreras-MacBeath, T. y Ramírez, H. (1996). Some aspects of the reproductive
strategy of Poeciliopsis gracilis (Osteichthyes: Poeciliidae) in the Cuautla
River, Morelos, Mexico. Journal of Freshwater Ecology. 11. (pp. 327-338).
96
Contreras-MacBeath, T., Gaspar-Dillanes, M.T., Huidobro-Campos, L. y Mejía-
Mojica, H. (2014). Peces invasores en el centro de México. En R. Mendoza
y P. Koleff (coords.). Especies acuáticas invasoras en México. (pp. 413-
424). Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad.
Curtis, H., Barnes, S., Schnek, A. y Massarini, A. (2008). Biología. Editorial Médica
Panamericana.
De la Vega-Salazar, M. Y. (2006). Estado de conservación de los peces de la
familia Goodeidae (Cyprinodontiformes) en la mesa central de México.
Revista de Biología Tropical. 54. (pp.163-177).
De la Vega-Salazar, M. Y. (2011). Posibles factores de riesgo de los peces
epicontinentales de México ante el calentamiento global. Avances en
Investigación Agropecuaria. 15. (pp.65-78).
Delgadillo–Calvillo, A., Martínez–Palacios, C., Berruecos–Villalobos, J., Ulloa–
Arvizu, R., López–Ordaz, R. y Vásquez–Peláez, C. (2012). Caracterización
de la curva de crecimiento en dos especies de pez blanco Chirostoma
estor, C. promelas y sus híbridos. Veterinaria México. 43 (2). (pp. 113-121).
Del Moral, L. F. (2016). Diversidad y patrones biogeográficos de la ictiofauna
marina de México. (Tesis de doctorado en ciencias). Universidad Nacional
Autónoma de México. México.
Díaz-Herrera, F., Gutiérrez-Morales, P. y Garrido-Mora, A. (1993). Temperatura
preferida y óptima para el crecimiento de postlarvas y juveniles de
97
Macrobrachium rosenbergii (Crustacea: Palaemonidae) Revista de Biología
Tropical. 41 (1). (pp. 153-155).
Elvira, B. y Almodóvar, A. (2019). El problema de los peces de agua dulce
invasores. En J. Junoy (coord.). España, Especies exóticas invasoras:
Cátedra Parques Nacionales (pp. 107-121).
Enrique, S. (1988) Susceptibilidad a diversos factores ecológicos extremos, en
peces de la pampasia bonaerense, en condiciones de laboratorio. Tesis
doctoral. Universidad Nacional de La Plata. Argentina
Espinoza-Pérez, H. (2014). Biodiversidad de peces en México. Revista mexicana
de biodiversidad. 85. (pp. 450-459).
Espinoza-Pérez, H. y Ramírez, M. (2015). Exotic and invasive fishes in Mexico.
Check List, the journal of biodiversity data. 11(3). (1-13).
Farías-Tafolla, B., De la Cruz-Torrez, J., Ponce-Rodríguez, A., Gersenowies-
Rodríguez, J., Martínez-Pérez J. y Chávez-Arteaga, M. (2015). Comparison
of the allometry coefficient of the length-weight and length-length
relationship between Selene brownii, S. vomer and S. setapinnis caught in
the Gulf of México. International Journal of Morphology. 33(4). (pp. 1237-
1241).
Felipa, G., Blas, W. y Alcántara F. (2016). Relación longitud-peso, factor de
condición y tabla estándar del peso de mil alevinos de gaminata Colossoma
macropomum (Cuvier, 1818) criados es estanques artificiales. FOLIA
Amazónica. 25 (1). (pp. 17-24).
98
Flores, R. y Trujillo, P. (2014). Aspectos biológicos de Poeciliopsis gracilis (Pisces:
Poeciliidae) en el río Amacuzac, Morelos. Poster presentado en Facultad de
Ciencias Biológicas–Universidad Autónoma del Estado de México. México.
Folkvord, A., Jørgensen, C., Korsbrekke, K., Nash, R.D.M., Nilsen, T. &
Skjæraasen J.E. (2014). Trade-offs between growth and reproduction in wild
Atlantic cod. Canadian Journal of Fisheries. 71. (pp.1106–1112).
Froese, R. y Pauly, D. (Eds.). (1999). FishBase 99: conceptos, estructura y fuentes
de datos. ICLARM, Manila, Filipinas. 322p.
Guerra, T., Marques M. y López J. (2009). Cuaderno de problemas resueltos y
propuestas de probabilidad y estadística. Universidad Nacional Autónoma
de México, Facultad de Estudios Superiores Zaragoza.
Gido, K. B. & Franssen, N.R. (2007). Invasion of stream fishes into low trophic
positions. Ecology of Freshwater Fish. 16 (pp. 457–464).
Giusto, A., Gómez, E., Cassar, C. y Ferriz, R. (1998). Resistencia a la temperatura
y salinidad en Poecilia reticulata Peters, 1859. Bioikos. 12. (pp. 45-52).
Gómez-Márquez, J. L., Peña-Mendoza, B., Salgado-Ugarte, I. H., Sánchez-
Herrera, A. K. y Sastré-Baez, L. (2008). Reproduction of the fish
Poeciliopsis gracilis (Cyprinodontiformes: Poeciliidae) in Coatetelco, a
tropical shallow lake in México. Revista de Biología Tropical. 56 (pp. 1801-
1812).
99
González, A., Barrios, Y., Born-Schmidt, G. y Koleff, P. (2014). El sistema de
información sobre especies invasoras. En R. Mendoza y P. Koleff (Coords.).
Especies acuáticas invasoras en México. (pp. 95-112).Comisión Nacional
para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad.
González, K., Ramírez, A. y Fernández, L. (2017). Diversidad de peces del estado
de Hidalgo. En Ramírez-Bautista, A., Sánchez-González, A., Sánchez-
Rojas G. y Cuevas-Cardona, C. Biodiversidad del estado de Hidalgo. Tomo
II. Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo/Consejo Nacional de
Ciencia y Tecnología.
Granado, C. (2002). Ecología de peces. Universidad de Sevilla, secretariado de
publicaciones.
Gutiérrez-García, G. y Hernández, R. (2007). Edad y Crecimiento de Poeciliopsis
gracilis de la presa Emiliano Zapata, Morelos, México. (Tesis de
Licenciatura). Universidad Nacional Autónoma de México. México
Gutiérrez, I., Molina, H., Mangas-Ramírez, E., López, M., Fernández, A. y
Campos, V. (2018). Toxicidad del Zinc sobre indicadores biológicos y
fisiológicos en hembras de Poeciliopsis gracilis (Cyprinodontiformes:
Poeciliidae). Revista Latinoamericana el Ambiente y las Ciencias. 9(22).
(pp. 90-109).
Hrbek, T., Seckinger, J. y Meyer, A. (2007). A phylogenetic and biogeographic
perspective on the evolution of poeciliid fishes. Molecular Phylogenetics and
Evolution. (43) 3. (pp. 986-998).
100
Hernández-Rodríguez, M. y Bückle-Ramirez, L. (2010). Preference, tolerance and
resistance responses of Poecilia sphenops Valenciennes, 1846 (Pisces:
Poeciliidae) to thermal fluctuations. Latin American Journal of Aquatic
Research. 38 (3). (pp. 427-437).
Holden, M. y Raitt, F. (1975). Manual de ciencia pesquera. Parte 2. Métodos para
investigar los recursos y su aplicación. Documentos Técnicos de la FAO
sobre la pesca.
Jacob-Cervantes, M. y Aguirre-Villaseñor, H. (2014). Inferencia multimodelo y
selección de modelos aplicados a la determinación de L50 para la sardina
crinuda Opisthonema libertate del sur del Golfo de California. Ciencia
Pesquera. 22(1). (pp. 61-68).
Jover M. (2000). Estimación del crecimiento, tasa de alimentación y producción de
desechos en piscicultura mediante un modelo bioenergético. Revista
AquaTIC. 9 (pp. 1-11)
Kobelkowsky, A. y Alva–García, A. (2000). Anatomía sexual de Gambusia regani
(Pisces: Poeciliidae). Anales del Instituto de Biología, Universidad Nacional
Autónoma de México, Serie Zoología. 71. (pp. 133–142).
Le Roy, A., Loughland, I. y Seebacher, F. (2017). Differential effects of
developmental thermal plasticity across three generations of guppies
(Poecilia reticulata): canalization and anticipatory matching. Scientific
Reports. 7. (pp. 1-12).
101
Lloret, J. (2006). Diseño, instalación y mantenimiento de un acuario de exposición
de agua dulce. Proyectos de fin de carrera de Ingeniería Química.
Universidad de Cádiz.
Lugo, A. E. y Zimmerman J.K. (2010). Ecología de las historias de vida. En J. A.
Vozzo (Ed.). Manual de semillas de árboles forestales. (pp.199-224).
Departamento de Agricultura de los Estados Unidos.
Manjarrez, J. (2017). Limitación térmica de la actividad en algunos anuros y
reptiles como una estrategia ecológica. CIENCIA Ergo-Sum. 1(1). (pp. 78-
81).
Martínez-Trujillo, M. (1983). Contribución al conocimiento de la biología de Poecilia
sphenops Valencienes (Pisces: Poeciliidae), en la presa de Zicuirán, Mich.
(Tesis de licenciatura). Universidad Michoacana de San Nicolas de Hidalgo.
Morelia, México.
Maya, E. y Marañon, S. H. (1998). Efecto del pH sobre la proporción de sexos, el
crecimiento y la sobrevivencia del guppy Poecilia reticulata Peters, 1854.
Hidrobiológica. 8(2). (pp. 125-132).
Maya, E. y Marañón, S. H. (2001). Efecto de la temperatura sobre la proporción
sexual de Poecilia reticulata Peters, 1859 (Pisces: Poeciliidae).
Hidrobiológica. 11(2). (pp. 157-162).
Maya, E., Marañón, S. y Sánchez, N. (2006). Análisis de un ciclo de producción
en una granja familiar productora de poecílidos en el estado de Morelos.
Sociedades rurales, Producción y Medio ambiente. 6 (12). (pp. 67-82).
102
Mejía, M. (2009). Especies Invasoras en el Río Balsas. En Simposio “Estado del
conocimiento de las especies invasoras en México, Comisión Nacional para
el conocimiento y el uso de la Biodiversidad.
Mendoza R. (2018). Guía visual para la identificación de especies y catálogo
ilustrado para la identificación y uso de las especies de peces invasoras de
la región hidrológica de Amacuzac. Segundo taller de capacitación para
personal de gobierno y la elaboración de un protocolo de cooperación entre
las dependencias gubernamentales en México para dar respuesta ante
alertas de especies acuáticas invasoras.
Miller, R., Minckley, W. y Norris, S. (2009). Peces dulceacuícolas de México.
Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad,
Sociedad Ictiológica Mexicana, El Colegio de la Frontera Sur, Consejo de
los Peces del Desierto.
Nelson, J., Grande, T. y Wilson, M. (2006). Fishes of the World. Wiley.
Payne, N., Smith, J., Meulen, D., Taylor, M., Watanabe, Y., Takahashi, A.,
Marzullo, T., Gray, C., Cadiou, G. y Suthers, I. (2016). Temperature
dependence of fish performance in the wild: links with species biogeography
and physiological thermal tolerance. Functional Ecology. 30. (pp. 903-912).
Pérez, H. A. y Zúñiga, J.J. (2010). Las historias de vida y la teoría del continuo
rápido-lento. Ciencias. 99. (pp.14-22).
103
Pola, M. y Padilla, M. C. (2012). Prácticas de zoología aplicada, Biometría
pesquera, Determinación de parámetros y cálculo del índice
gonadosomatico. Reduca (Biología). 5(3). (pp. 92-103).
Ricker, W. E. (1975). Computation and interpretation of biological statistics of fish
populations. Bulletin Fisheries Research Board of Canada. 191. (pp. 1-382).
Reznick, D. (1983). The structure of guppy life histories, the trade off between
growth and reproduction. Ecology. 64. (pp. 862-873).
Rohlf, F. (2004). tps UTIL, file utility program. Version 1.26. Departament of
Ecology and Evolution. State University of New York at Stony Brook.
Rodríguez-Cázares, D. (2008). Hábitos alimentarios de Poeciliopsis fasciata
(Meek, 1904) y Poeciliopsis gracilis (Heckel, 1948) en la porción oaxaqueña
de la Reserva de la Biosfera Tehuacán-Cuicatlán (Tesis de Maestría).
Instituto Politécnico Nacional. México.
Romero, A. (1974). El inevitable guppy. City University of New York Academic
Works. (pp. 511-520).
Sabodiro-Rey, F. (2008). Ecología de la reproducción y potencial reproductivo en
las poblaciones de peces marinos. Universidad de Vigo. Instituto de
investigaciones marinas. Curso de doctorado.
Sandström, O., Neuman, E. y Thoresson, G. (1995). Effects of temperature on life
history variables in perch. Journal Of Fish Biology. 47. (pp. 652-670).
104
Silva, J. (2016). Biología reproductiva de Goodea atripinnis (Jordan, 1880) y
Poeciliopsis infans (Woolman, 1894), en condiciones de cautiverio. (Tesis
doctoral). Universidad Autónoma de Aguascalientes. México.
Snelson, F. F. Jr. (1984). Seational maturation and growth of males in a natural
population of Poecilia latipina. Copeia. 1. (pp. 252-255).
Snelson, F. F. Jr. (1989). Social and environmental control of life history traits in
poeciliid fishes. (pp. 149-161) en Meffe, G.K. & F.F. Snelson Jr. (eds).
Ecology and evolution of livebearing fishes (poeciliidae). Ed. Prentice Hall,
Nueva Jersey.
Soto, M., Rosenmann, M. y Bozinovic, F. (1999). Ecología térmica del pingüino de
Humboldt (Spheniscus humboldti): efecto de la selección de sitios de
nidificación sobre la sobrevivencia de adultos y crías. Revista Chilena de
Historia Natural. 72. (pp. 447-445).
Soto-Galera, E. (2006). Ictiofauna de los Corredores Biológicos Sierra Madre del
Sur y Selva Maya Zoque. Informe final SNIB-CONABIO proyecto No. Y026.
Instituto Politécnico Nacional.
Soto-Galera, E., L. Alcántara-Soria, L. y J. Paulo-Maya. (2011). Estado actual de la
ictiofauna dulceacuícola de la provincia del complejo Tamesí-Pánuco.
Instituto Politécnico Nacional. Escuela Nacional de Ciencias Biológicas.
Informe final SNIB-CONABIO proyecto No. FM027. México, D.F.
105
Speers-Roesch, B. y Norin, T. (2016). Ecological significance of thermal tolerance
and performance in fishes: new insights from integrating field and laboratory
approaches. Functional Ecology. 30. (pp. 842–844).
Spigarelli, S., Thommes, M., Prepejchal, W. y Goldstein, R. (1983). Selected
temperatures and thermal experience of Brown trout, Salmo trutta, in a
steep termal gradient in nature. Environmental Biology of Fishes. 8(2). (pp.
137-149).
Stearns, S. (1992). The evolution of life histories. Oxford University Press.
Stearns S. (2000). Life history evolution: successes, limitations, and prospects.
Naturwissenschaften. 87. (pp. 476–486).
Torres-Orozco, B. R. y Pérez-Hernández, M. A. (2009). Riqueza y regionalización
de los peces de México. Ciencia. 60. (pp. 44-53).
Valbuena-Villareal, R. y Cruz-Casallas, P. (2006). Efecto del peso corporal y
temperatura del agua sobre el consumo de oxígeno de tilapia roja
(Oreochromis sp). Orinoquia. 10 (1). (pp. 57-63).
Van Rooij, J., Bruggemann, J., Videler, J. y Breeman, A. (1995). Plastic growth of
the herbivorous reef fish Sparisoma viride: field evidence for a trade-off
between growth and reproduction. Marine Ecology Porgress Series. 122.
(93-105).
106
Vargas, M. J. & de Sosota, A. (1996). Life history of Gambusia holbrooki (Pisces,
Poeciliidae) in the Ebro delta (NE Iberian península). Hydrobiologia. 341.
(pp. 215-224).
Velásquez, J. y González, L. A. (2010). Ecología térmica y patrón de actividad del
lagarto Tropidurus hispidus (Sauria: Tropiduridae) en el oriente de
Venezuela. Acta Biológica Colombiana. 15 (2). (pp. 25-35).
Vera, J., Pinto, V.M., López, J. y Reyna, R. (1997). Ecología de poblaciones de
insectos. Editorial Colegio de Postgraduados.
Villavicencio, H., Acosta, J., Blanco, G. y Marinero, J. (2012). Ecología térmica de
la lagartija endémica Liolaemus eleodori (Iguania: Liolaemidae) en el
Parque Nacional San Guillermo, San Juan, Argentina. Multequina. 21. (pp.
1-7).
Winemiller, K. y Taphorn, D. (1989). La evolución de las estrategias de vida en los
peces de los llanos occidentales de Venezuela. BIOLLANIA. 6. (77-122).
Wischnath, L. (1993). Atlas of livebearers of the world. T.F.H. Publications, Inc.
Wootton, R. J. (1990). Ecology of teleost fishes. Chapman & Hall.
CITAS DIGITALES
FAO. (2016). Fisheries, transporte de peces vivos. Recuperado de:
http://www.fao.org/fishery/static/FAO_Training/FAO_Training/General/x6709
s/x6709s14.htm#top
107
Frías-Álvarez, P. y Zúñiga-Vega, J. (2012). Superfetación. Ciencia y desarrollo.
Recuperado de:
https://www.cyd.conacyt.gob.mx/archivo/262/articulos/superfetacion.html
Petracini, R. (2012). Poecilia sp. Recuperado de:
http://www.elacuarista.com/secciones/molly1.htm
108

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INSTITUTO POLITÉCNICO NACIONAL

ESCUELA NACIONAL DE CIENCIAS BIOLÓGICAS

Laboratorio de Bioconservación y Manejo

Atributos de la historia de vida y su relación con la

QUE PARA OBTENER EL GRADO DE:

MIEMBROS DEL COMITÉ TUTORIAL

Dra. Angélica Rodríguez Dorantes

DR. NORBERTO M. en C. EDUARDO

2.1 Especies invasoras .…………..…………………………………..………………….6

2.2 Teoría de las historias de

2.4 Efecto de la temperatura sobre los atributos de historia de

3.1 Objetivos ….………………………………………………………………………….28

4.1 Recolección de organismos

4.3 Condiciones de acuario……………………………………………………………..31

4.4.1 Evaluación de los atributos de historia de

5.1 Condiciones de acuario………………………………………………………….….44

5.3 Atributos de historia de vida a diferentes

5.3.2 Tasa especifica de

5.3.3 Relación Longitud patrón -longitud

5.3.4 Edad de primera reproducción

5.3.6 Número de camadas por

5.3.7 Proporción de sexos por

Figura 1. Curva de desempeño térmico..…. .......................................................... 14

Figura 2 Macho de Poeciliopsis gracilis. ............................................................... 25

Figura 3 Sitio de colecta. ....................................................................................... 29

Figura 4 Determinación de la longitud patrón (LP) y longitud cefálica (LC) de

Poeciliopsis gracilis. .............................................................................................. 33

Figura 5 Peceras a) reproducción, b) maternidades, c) guardería y d) tratamiento

Figura 6 Comportamiento reproductivo en pecílidos ............................................. 49

Figura 7 Signos de gravidez, abultamiento del abdomen y mancha nupcial.. ....... 50

Figura 8 Relación longitud-peso para el tratamiento de 25°C. .............................. 54

Figura 9 Relación longitud-peso para el tratamiento de 30°C. .............................. 55

Figura 10 Relación longitud-peso para el tratamiento de 35°C. ............................ 56

Figura 11 Factor de condición de las hembras en el tratamiento de 25°C por

Figura 12 Factor de condición de las hembras en el tratamiento de 25°C por

Figura 13 Tasa de incremento en longitud (%) por semana para el tratamiento de

25°C ..................................................................... ¡Error! Marcador no definido.64

Figura 14 Tasa de incremento en peso (%) por semana para el tratamiento de

Figura 16 Tasa de incremento en peso (%) por semana para el tratamiento de

tratamiento de 35°C. ................................................ ¡Error! Marcador no definido.

Figura 18 Relación longitud patrón-longitud cefálica para el tratamiento de 25°C.

............................................................................... ¡Error! Marcador no definido.5

Figura 19 Relación longitud patrón-longitud cefálica para el tratamiento de 30°C. 76

Figura 20 Relación longitud patrón-longitud cefálica para el tratamiento de 35°C. 77

Tabla 1 Diferencias estadísticamente significativas entre las pendientes de la

relación longitud-peso de los tratamientos. ........................................................... 57

Tabla 2 Promedio de TCE% semana en longitud y peso por estadio sexual en

hembras. ................................................................ ¡Error! Marcador no definido.4

Tabla 3 Diferencias estadísticamente significativas entre las pendientes de los

tratamientos............................................................ ¡Error! Marcador no definido.8

Tabla 4 Longitud patrón promedio y número de crías del tratamiento de 25°C…

............................................................................. ¡Error! Marcador no definido.79

Tabla 5 Longitud patrón promedio y número de crías del tratamiento de 30°C…..80

Tabla 6 Resumen de resultados de atributos de historia de vida y su

Poeciliopsis gracilis es nativa de la vertiente del Atlántico, fue introducida de

manera accidental y se ha establecido en San Luis Potosí, Quintana Roo,

Guerrero, Michoacán y Morelos, es una especie vivípara y con alta tasa

reproductiva; se conoce poco sobre su ecología. En el presente trabajo de

determinó el efecto de la temperatura sobre el crecimiento y la reproducción de

Poeciliopsis gracilis al comparar sus atributos de historia de vida entre 3 diferentes

tratamientos térmicos (25°C, 30°C y 35°C), los ejemplares fueron colectados en el

río Santiago en el estado de Hidalgo y se aclimataron a 25°C, se adecuaron las

condiciones de laboratorio para su cultivo. Para los tratamientos térmicos se

estos datos se obtuvo la relación longitud patrón-peso, el factor de condición, las