Introducción a la Zoología

T1 INTRODUCCIÓN

¿Qué es un animal?
T1 INTRODUCCIÓN

Animal: Definición

•Eucariontes
•Pluricelulares
•Nutrición heterótrofa

•No realizan la fotosíntesis

(NO son plantas)
•No forman hifas
(NO son hongos)
T1 INTRODUCCIÓN

Animal: Definición

Opistocontos: Organismos eucariotas y heterótrofos

Simpson & Roger (2004). The real 'kingdoms' of eukaryotes. Currenty Biology 14, 693-695
T1 INTRODUCCIÓN

Animal: Definición

Opistocontos: Organismos eucariotas y heterótrofos

Coanoflagelado

Basidiomicetes (hongos verdaderos) Nucleariida

Simpson & Roger (2004). The real 'kingdoms' of eukaryotes. Currenty Biology 14, 693-695
T1 INTRODUCCIÓN

Animal: Definición

Coanoflagelados

Sebe-Pedros et al (2017). The origin of Metazoa: a unicellular perspective. Nat Rev Genet. 18(8):498-512
T1 INTRODUCCIÓN

¿Cómo surgen los animales?

(origen de la multicelularidad en Holozoa)
T1 INTRODUCCIÓN

Origen de la multicelularidad en Holozoa (origen animales)

Los metazoos derivan de una colonia de células flageladas (ancestro común

con coanoflagelados) que se fueron diferenciando funcionalmente

Teoría colonial
T1 INTRODUCCIÓN

Origen de la multicelularidad en Holozoa (origen animales)

https://www.youtube.com/watch?v=jdVc2J_OwDc
T1 INTRODUCCIÓN

Origen de la multicelularidad en Holozoa (origen animales)

Los metazoos derivan de una colonia de células flageladas (ancestro común

con coanoflagelados) que se fueron diferenciando funcionalmente

Teoría colonial
T1 INTRODUCCIÓN

Origen de la multicelularidad en Holozoa (origen animales)

Los metazoos derivan de una colonia de células flageladas (ancestro común

con coanoflagelados) que se fueron diferenciando funcionalmente

Coanoflagelado Coanocitos de un porífero

Adamska (2015) in Niklas & Newman (ed). Multicellularity: Origins and Evolution. Basado en
Nielsen (2008): Six major steps in animal evolution: are we derived sponge larvae? Evolution and Development 10, 241-257
T1 INTRODUCCIÓN

Origen de la multicelularidad en Holozoa (origen animales)

Pero, ¿cómo se produce la transición de la colonia a los animales?
Teoría Gastrea [Haeckel 1874] o Teoría de la coanoblastea
(Teoría histórica más apoyada según las evidencias actuales)
- Colonia de células mononucleadas
- Primero se adquiere la multicelularidad (todas las células son iguales en la colonia)
- Luego se especializan las células (diferenciación espacial) [Evolución gradual de la
especialización celular]

INVAGINACIÓN
(≈ cavidad/tubo digestivo)

Mikhailov (2009). The origin of Metazoa: a transition from temporal to spatial cell differentiation. BioEssays 31:758–768
Nielsen (2008): Six major steps in animal evolution: are we derived sponge larvae? Evolution and Development 10, 241-257
T1 INTRODUCCIÓN

Origen de la multicelularidad en Holozoa (origen animales)

Teoría Gastrea [Haeckel 1874] o coanoblastea [Teoría Colonial]

“Visiones modernas” de esta teoría (eg. Nielsen (2008), Adamska (2015))
- Primero multicelularidad, luego especialización de las células
- Sin invaginación  La esponja ancestral sería un organismo bentónico
- Adulto (fase sésil) + fase pelágica (dispersiva)  gametogénesis

Nielsen (2008): Six major steps in animal evolution: are we derived sponge larvae? Evolution and Development 10, 241-257
T1 INTRODUCCIÓN

Origen de la multicelularidad en Holozoa (origen animales)

Teoría Gastrea [Haeckel 1874] o coanoblastea [Teoría Colonial]

“Visiones modernas” de esta teoría (eg. Nielsen (2008), Adamska (2015))
- Primero multicelularidad, luego especialización de las células
- Sin invaginación  La esponja ancestral sería un organismo béntico
- Adulto (fase sésil) + fase pelágica (dispersiva)  gametogénesis

Colonia de coanoflagelados sobre alga filamentosa

Adamska (2015) in Niklas & Newman (ed). Multicellularity: Origins and Evolution. Basado en
Nielsen (2008): Six major steps in animal evolution: are we derived sponge larvae? Evolution and Development 10, 241-257
T1 INTRODUCCIÓN

Origen de la multicelularidad en Holozoa (origen animales)

Teoría Synzoospore (Zakhvatkin, 1949)

- La multicelularidad aparece por una transición de la especialización temporal de
las células (protista con ciclo complejo) a una especialización espacial de las
células
- Primero especialización de las células, luego multicelularidad

Mikhailov (2009). The origin of Metazoa: a transition from temporal to spatial cell differentiation. BioEssays 31:758–768
T1 INTRODUCCIÓN

Origen de la multicelularidad en Holozoa (origen animales)

Teoría Synzoospore (Zakhvatkin, 1949)

- La multicelularidad aparece por una transición de la especialización temporal de
las células (protista con ciclo complejo) a una especialización espacial de las
células
- Primero especialización de las células, luego multicelularidad

Protista con ciclo complejo

Capsaspora owczarzaki

Sebe-Pedros et al. (2017). The origin of Metazoa: a unicellular perspective. Nature Reviews Genetics 18, 498–512
T1 INTRODUCCIÓN

Origen de la multicelularidad en Holozoa (origen animales)

Teoría Synzoospore (Zakhvatkin, 1949)

https://www.youtube.com/watch?v=Uog9AGMG2vU&t=20s
Sebe-Pedros et al. (2017). The origin of Metazoa: a unicellular perspective. Nature Reviews Genetics 18, 498–512
T1 INTRODUCCIÓN

Origen de la multicelularidad en Holozoa (origen animales)

Mecanismos que permiten la transición de seres unicelulares a

seres multicelulares
¿Cómo se comunican/coordinan las células? [Cell signalling]
¿Cómo se mantienen juntas? [Cell adhesion]
[…]

Modificado de Marhabiz (2012). Synthetic multicellularity. Trends in Cell Biology 22: 617–623
T1 INTRODUCCIÓN

Origen de la multicelularidad en Holozoa (origen animales)

¿Cómo era la Tierra justo antes de que aparecieran los animales?

Teoría “Snowball Earth”

730-650Ma

4500Ma ≈4000Ma ≈2000Ma 650? Ma

T1 INTRODUCCIÓN

Origen de la multicelularidad en Holozoa (origen animales)

¿Cómo era la Tierra justo antes de que aparecieran los animales?

T1 INTRODUCCIÓN

¿Cómo aparece la
diversidad animal?
T1 INTRODUCCIÓN

Origen de la diversidad animal:

Conocimientos previos “esperables”
- Hace ≈3.500-3.700 millones de años: Origen de la vida
Evidencia fósil: Estromatolitos

Barr and Williams (2015). The Story of Life. A First Book about Evolution.Frances Lincoln children’s book
T1 INTRODUCCIÓN

Origen de la diversidad animal:

Conocimientos previos “esperables”
- Hace ≈3.500-3.700 millones de años: Origen de la vida
- Hace 2.000-1.700 millones de años: Aparición de células eucariotas

Barr and Williams (2015). The Story of Life. A First Book about Evolution.Frances Lincoln children’s book
T1 INTRODUCCIÓN

Origen de la diversidad animal:

Conocimientos previos “esperables”
- Hace ≈3.500-3.700 millones de años: Origen de la vida
- Hace 2.000-1.700 millones de años: Aparición de células eucariotas
- Hace 540-530 millones de año: Explosión cámbrica

Barr and Williams (2015). The Story of Life. A First Book about Evolution.Frances Lincoln children’s book
T1 INTRODUCCIÓN

Origen de la diversidad animal: La explosión cámbrica

- Aparición (en el registro fósil), casi simultánea en todo el mundo, de

esqueletos calcáreos bien desarrollados en numerosos grupos animales.
Comienza hace 543 Ma
- Aparición de la mayoría de los principales filos y linajes actuales
- “Explosión” de complejidad (en la arquitectura de los animales) y
diversidad
- Fauna dominada por los artrópodos, que muestran gran diversidad y
abundancia, ocupando gran variedad de nichos ecológicos
- Yacimientos fósiles más importantes: Burgess Shale (Canadá) y
Chengjiang (China)

Trilobites Trilobites
T1 INTRODUCCIÓN

Origen de la diversidad animal: La explosión cámbrica

Burgess Shale (510Ma)

- Descubierta en 1910

Palmer & Barrett (2010). Evolución. Historia de la vida. Gaia Ediciones

T1 INTRODUCCIÓN

Origen de la diversidad animal: La explosión cámbrica

Burgess Shale (510Ma)

Aysheaia (≈ Onicóforos) Canadaspis (crustáceo)

Dinomischus

Hallucigenia Marrella
Sanctacaris

www.burgess-shale.bc.ca/
T1 INTRODUCCIÓN

Origen de la diversidad animal: La explosión cámbrica

Burgess Shale (510Ma)

Anomalocaris

Palmer & Barrett (2010). Evolución. Historia de la vida. Gaia Ediciones

T1 INTRODUCCIÓN

Origen de la diversidad animal: La explosión cámbrica

Chengjiang (520Ma)
Anomalocaris: Primer gran predador (50cm)
(Hipótesis: La aparición de predadores podría haber
provocado la explosión cámbrica)

Palmer & Barrett (2010). Evolución. Historia de la vida. Gaia Ediciones

T1 INTRODUCCIÓN

Origen de la diversidad animal: La explosión cámbrica

El Dilema de Darwin: Falta generalizada de formas de transición en el

registro fósil
Cámbrico: ¿Explosión de vida o explosión de fósiles?
T1 INTRODUCCIÓN

Origen de la diversidad animal: La explosión cámbrica

El Dilema de Darwin: Falta generalizada de formas de transición en el

registro fósil
Cámbrico: ¿Explosión de vida o explosión de fósiles?

a/ Explosión de fósiles:
- Descubrimiento de fósiles de animales más primitivos (fauna
de Ediacara) de tejido blando  Difícil que fosilicen los tejidos
blandos
- Adquisición simultánea de estructuras duras (de más fácil
fosilización) debido al aumento de calcio de los océanos
- Aumento del tamaño de los animales por extinción de otros
competidores (fauna de Ediacara)
- El reloj molecular (asumiendo tasa de mutación constante)
sugiere que los principales grupo de metazoos ya eran distintos
previamente (800Ma????)
- La gran actividad tectónica previa al Cámbrico habría destruido
las rocas más antiguas
T1 INTRODUCCIÓN

Origen de la diversidad animal: La explosión cámbrica

El Dilema de Darwin: Falta generalizada de formas de transición en el

registro fósil
Cámbrico: ¿Explosión de vida o explosión de fósiles?

a/ Explosión de fósiles

b/ Explosión de vida:
- El registro fósil está bien estudiado y se han encontrado hasta
eucariotas unicelulares previos
- Numerosos cambios aparecen en un periodo de tiempo muy
corto
- La tasa de evolución molecular en el Cámbrico pudo ser hasta
5.5 veces superior que en la actualidad (Lee & Palci 2013,
artrópodos)  Se debería al menor tamaño corporal y las
generaciones más cortas en los metazoos basales que en los
actuales

Lee & Palci (2013). Morphological Phylogenetics in the Genomic Age. Current Biology 25: 922-929
T1 INTRODUCCIÓN

Origen de la diversidad animal: Animales precámbricos

- Primer yacimiento: Ediacara [Australia], 575 Ma (Último precámbrico)

- Restos fósiles encontrados en diversas partes del mundo (630-542Ma)
- Animales de cuerpos blandos y, en muchos casos, acolchados
- Importancia: primeros restos fósiles de animales; animales de gran
tamaño (hasta 2m: Charnia); aparecen animales que podrían pertenecer
[o estar relacionados] a algunos de los filos actuales
- No son precursores directos de la fauna actual: Se extinguieron

Charnia

Smithsonian: National Museum of Natural History: Hall of Fossils

T1 INTRODUCCIÓN

Origen de la diversidad animal: Animales precámbricos

Ediacara [Australia] (575Ma) Sprigginia: Animal bilateral

Charnia

Palmer & Barrett (2010). Evolución. Historia de la vida. Gaia Ediciones

T1 INTRODUCCIÓN

Origen de la diversidad animal: Animales precámbricos

Datación del fósil más antiguo de los principales filos animales

Sampedro J. (2002). Deconstruyendo a Darwin. Los enigmas de la evolución a la luz de la nueva genética. Drakontos
T1 INTRODUCCIÓN

Diversidad animal: Grandes extinciones

Ordovícico Pérmico
(95% sps)
Cretácico
(75% sps)
(60-70% sps)
Devónico Triásico
(75% sps) (70-80% sps)
T1 INTRODUCCIÓN

Diversidad animal: Grandes extinciones

T1 INTRODUCCIÓN

Diversidad animal actual

Diversidad animal (1/2)

Dunn et al. (2014). Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 2014.45:371-395

T1 INTRODUCCIÓN

Diversidad animal actual

Diversidad animal (2/2)

Dunn et al. (2014). Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 2014.45:371-395

T1 INTRODUCCIÓN

Filogenia: evolución y diversificación

T1 INTRODUCCIÓN

Filogenia: evolución y diversificación

T1 INTRODUCCIÓN

Arquitectura corporal:
Aspectos básicos
T1 INTRODUCCIÓN

Grado de organización

- Ausencia/presencia de verdaderos órganos/tejidos

Ausencia de verdaderos órganos/tejidos Presencia órganos/tejidos

PORIFERA CNIDARIA
T1 INTRODUCCIÓN

Simetría

Radial/Bilateral
Radial: El animal puede quedar dividido en mitades semejantes por más
de dos planos que contengan su eje longitudinal
Bilateral: Solamente un plano sagital puede dividir al animal en mitades
especulares (izquierda y derecha)

CNIDARIA
ARTHROPODA
T1 INTRODUCCIÓN

Simetría

Radial/Bilateral
Radial: El animal puede quedar dividido en mitades semejantes por más
de dos planos que contengan su eje longitudinal
Bilateral: Solamente un plano sagital puede dividir al animal en mitades
especulares (izquierda y derecha)
T1 INTRODUCCIÓN

Simetría

Radial/Bilateral
Radial: El animal puede quedar dividido en mitades semejantes por más
de dos planos que contengan su eje longitudinal
Bilateral: Solamente un plano sagital puede dividir al animal en mitades
especulares (izquierda y derecha)

PLANOS DE SIMETRÍA EJES DE SIMETRÍA

Dorso-ventral

Transversal

Cefalo-caudal
T1 INTRODUCCIÓN

Simetría

Radial/Bilateral
Radial: El animal puede quedar dividido en mitades semejantes por más
de dos planos que contengan su eje longitudinal
Bilateral: Solamente un plano sagital puede dividir al animal en mitades
especulares (izquierda y derecha)

Importancia de simetría bilateral: Favorece el movimiento en una

dirección determinada. También relacionada con la cefalización (facilita
alimentación y mejora la respuesta a estímulos ambientales)

(Los animales radiales son generalmente sésiles, flotadores pasivos o

nadadores débiles)
T1 INTRODUCCIÓN

Simetría

Radial/Bilateral
Radial: El animal puede quedar dividido en mitades semejantes por más
de dos planos que contengan su eje longitudinal
Bilateral: Solamente un plano sagital puede dividir al animal en mitades
especulares (izquierda y derecha)

Asimetrías externas Asimetrías internas

T1 INTRODUCCIÓN

Simetría

Radial/Bilateral
Radial: El animal puede quedar dividido en mitades semejantes por más
de dos planos que contengan su eje longitudinal
Bilateral: Solamente un plano sagital puede dividir al animal en mitades
especulares (izquierda y derecha)
[Asimetría (Porifera, Placozoa)]

PORIFERA PLACOZOA
T1 INTRODUCCIÓN

Número hojas embrionarias

Diblásticos/Triblásticos
En el desarrollo embrionario, durante la fase de grástula [formación del
“tubo digestivo”], se forman dos capas germinales (Diblásticos) o tres
capas germinales (Triblásticos)

Diblásticos: Endodermo (pared del tubo digestivo) y Ectodermo (pared

externa
Triblásticos: Endodermo, Ectodermo y Mesodermo (el blastocele
[cavidad interna sin abertura exterior] queda ocupado por una hoja
embrionaria: mesodermo).
T1 INTRODUCCIÓN

Número hojas embrionarias

Diblásticos/Triblásticos
En el desarrollo embrionario, durante la fase de grástula [formación del
“tubo digestivo”], se forman dos capas germinales (Diblásticos) o tres
capas germinales (Triblásticos)
Diblástico: Triblástico:

Mesodermo

Ectodermo

Endodermo
T1 INTRODUCCIÓN

Desarrollo embrionario

Protóstomos/Deuteróstomos
a/ Destino del blastoporo (boca o ano)
b/ Posición de las células durante la segmentación
c/ Tipo de segmentación del citoplasma
d/ Modo de formación del mesodermo
e/ Origen del mesodermo
T1 INTRODUCCIÓN

Desarrollo embrionario

Protóstomos/Deuteróstomos

a/ Destino del blastoporo

(boca o ano) BOCA

ANO
b/ Posición de las células
durante la segmentación

ESPIRAL RADIAL
c/ Tipo de segmentación del DETERMINADA INDETERMINADA
citoplasma o desarrollo

Desarrollo en mosaico Desarrollo regulador

T1 INTRODUCCIÓN

Desarrollo embrionario

Protóstomos/Deuteróstomos
Segmentación radial: https://www.youtube.com/watch?v=Cq-V0nfAXVg
T1 INTRODUCCIÓN

Desarrollo embrionario

Protóstomos/Deuteróstomos
Segmentación espiral: https://www.youtube.com/watch?v=ew14WanRciI
T1 INTRODUCCIÓN

Desarrollo embrionario

Protóstomos/Deuteróstomos

d/ Modo de formación del

mesodermo

ESQUIZOCELIA ENTEROCELIA

e/ Origen del mesodermo

(blastómero concreto
[célula 4d] u origen CÉLULA 4D EPITELIAL
epitelial)
T1 INTRODUCCIÓN

Desarrollo embrionario

Celoma: Cavidad corporal llena de líquido y limitada

completamente por el mesodermo

Acelomados: Mesodermo  Masa de tejido “maciza”

Celomados: Cavidad en el mesodermo limitada por el peritoneo.
Los órganos no están libres en el espacio celomático, si no
separados de él por el peritoneo.
Pseudocelomados: Cavidad(es) que no se origina en el
mesodermo y no está limitada por el peritoneo. Órganos libres en
la cavidad corporal
T1 INTRODUCCIÓN

Desarrollo embrionario

Acelomados, celomados y pseudocelomados

Tubo digestivo
Endodermo
Mesodermo
Ectodermo

Pseudoceloma

Celoma
T1 INTRODUCCIÓN

Desarrollo embrionario

Acelomados, celomados y pseudocelomados

Acelomados
Pseudoc.
Celomados
T1 INTRODUCCIÓN

Desarrollo embrionario

Acelomados, celomados y pseudocelomados

Acelomados
Pseudoc.
Celomados
T1 INTRODUCCIÓN

Desarrollo embrionario

Acelomados, celomados y pseudocelomados

PROTÓSTOMOS
DEUTERÓSTOMOS
T1 INTRODUCCIÓN

Desarrollo embrionario

Modos de formación del celoma

Esquizocélico
(Protóstomos)

Enterocélico
(Deuteróstomos)
T1 INTRODUCCIÓN

Presencia/ausencia de metamería

Cuerpo dividido en segmentos o no

Segmentación: Repetición seriada de unidades corporales
a lo largo del eje longitudinal del organismo.
Importancia: Mayor movilidad corporal y mayor
complejidad estructural y funcional. ≈ genes Hox

Homónoma

Heterónoma
T1 INTRODUCCIÓN

Actividad vital
T1 INTRODUCCIÓN

Soporte y movimiento

Esqueleto:
a) Esqueleto hidrostático (fluidos corporales; celoma )

b) Esqueleto rígido:
- Exoesqueleto (Moluscos, artrópodos,…)

- Endoesqueleto (Equinodermos, vertebrados,…)

T1 INTRODUCCIÓN

Soporte y movimiento

Movimiento:
a) Cilios y flagelos: movimiento del animal (ej. ctenóforos) y
movimiento de fluidos y materiales sobre las paredes del epitelio

b) Movimiento muscular:
T1 INTRODUCCIÓN

Alimentación

Captura de alimento:
a) Pasiva (filtración): Alimentación a base de partículas

b) Activa (depredación): Alimentación a base de sólidos

c) Absorción directa de nutrientes (parasitismo)

T1 INTRODUCCIÓN

Alimentación

Procesado de alimento (digestión):

a) Digestión intracelular exclusiva

b) Digestión extracelular + intracelular

- Cavidad gastrovascular

- Tubo digestivo con regiones especializadas

T1 INTRODUCCIÓN

Transporte interno de nutrientes y gases

Sistema circulatorio
a) Ausente (sólo líquido intersticial)

b) Sistema circulatorio abierto (generalmente hemolinfa)

c) Sistema circulatorio cerrado (plasma) + líquido intersticial

T1 INTRODUCCIÓN

Transporte interno de nutrientes y gases

Sistema respiratorio
a) Sin sistema respiratorio: Difusión directa (animales acuáticos)

b) Sistema respiratorio especializado:

- Branquias (animales acuáticos)

- Tráqueas

- Pulmones
T1 INTRODUCCIÓN

Homeostasis y excreción

- Organismos marinos: Equilibrio osmótico. Excreción sustancias deshecho [amoniaco]

- Organismos dulceacuícolas: Necesidad de regulación osmótica + Excreción
- Organismos terrestres: Excreción sustancias deshecho [ácido úrico]

Tipos:
- Sin sistema osmorregulador: Difusión al agua de las sustancias de deshecho
- Vacuolas pulsátiles: Función principalmente osmorreguladora (equilibrio hídrico)
Esponjas y cnidarios agua dulce

- Protonefridios (sistema cerrado, células en llama)

- Metanefridios (sistema abierto, nefrostoma)

- Otros (artrópodos: glándulas antenales, túbulos de Malpigio; vertebrados: riñones)

T1 INTRODUCCIÓN

Sistema nervioso y órganos de los sentidos

a) Sin sistema nervioso

a) Plexo nervioso: Red de neuronas en (o bajo) la epidermis que transmite el

impulso nervioso en todas direcciones. Se extiende por todo el cuerpo

a) Sistema nervioso periférico (red que se extiende por todo el cuerpo)+ Sistema
nervioso central (concentración de cuerpos neuronales)
T1 INTRODUCCIÓN

Sistema nervioso y órganos de los sentidos

a) Sin sistema nervioso

b) Plexo nervioso: Red de neuronas en (o bajo) la epidermis que transmite el

impulso nervioso en todas direcciones. Se extiende por todo el cuerpo

c) Sistema nervioso periférico (red que se extiende por todo el cuerpo)+ Sistema
nervioso central (concentración de cuerpos neuronales)
T1 INTRODUCCIÓN

Sistema nervioso y órganos de los sentidos

ORGANOS SENTIDOS

a) Órganos fotosensoriales: Ocelos (percepción luminosidad) y ojos (formación

imágenes)

b) Órganos del equilibrio (animales acuáticos): Estatocistos

c) Quimirreceptores, mecanorreceptores, termorreceptores….

T1 INTRODUCCIÓN

Reproducción

REPRODUCCIÓN ASEXUAL (individuos clónicos, sin gametos)

a) Gemación: División desigual del organismo (yema)

b) Fragmentación

c) Gemulación: Formación de individuos a partir de una gémula (agregado de células

rodeadas por una cápsula resistente)
T1 INTRODUCCIÓN

Reproducción

REPRODUCCIÓN ASEXUAL (individuos clónicos)

d) Partenogénesis (desarrollo de un embrión a partir de un huevo sin fecundar)

T1 INTRODUCCIÓN

Reproducción

REPRODUCCIÓN SEXUAL (células germinales -> fecundación; recombinación genética)

a) Reproducción biparental (dioicos o sexos separados)

b) Hermafroditismo (monoicos): Un mismo individuo posee tanto órganos masculinos

como femeninos
- Fecundación cruzada
- Autofecundación (más escasa)
T1 INTRODUCCIÓN