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La identidad y morfología de las tres especies de

Drynaria (Polypodiaceae) en Bukidnon, Filipinas

Artículo en Asian Journal of Biodiversity ∙ Julio de 2011

DOI: 10.7828/ajob.v2i1.91

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0 2,491

2 autores:

Lesley Lubos Victor B. Amoroso

Universidad Estatal de Bukidnon Universidad de Central Mindanao

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vol. 2 de
Revista diciembre
asiática de 2011
de biodiversidad Revista asiática de biodiversidad
Revista de investigación acreditada por CHED, categoría A Arte. #91, págs. 14­48
ISSN impreso 2094­5019 • ISSN electrónico 2244­0461
doi: http://dx.doi.org/10.7828/ajob.v2i1.91

La identidad y morfología de la
Tres especies de Drynaria (Polypodiaceae)
en Bukidnon, Filipinas
LESLEY C. LUBOS
Dawsonia@yahoo.com
Oficina de Investigación y Publicaciones, Universidad Liceo de Cagayán
Cagayán de Gold City, Filipinas

VICTOR B. AMOROSO
amorosovic@yahoo.com
Departamento de Biología, Universidad Central de Mindanao
Musuán , Montañoso , Filipinas

Fecha de envío: 20 de marzo de 2011

Revisión final aceptada: 21 de junio de 2011

Resumen ­ El objetivo del estudio fue comparar los caracteres morfoanatómicos

de las especies de Drynaria encontradas en Bukidnon, Filipinas. Las especies
identificadas fueron Drynaria quercifolia (Linn)
Sm., D. sparsisora (Desv.) y Moore, D. rigidula (Sw.) Bedd. Las comparaciones
morfoanatómicas de las tres especies de Drynaria mostraron algunas similitudes,
como rizoma largo, rastrero y ramificado, frondas maduras fértiles de color verde y
hojas estériles de color marrón, coriáceas y con superficie superior brillante y soros
exindusiados. Por otro lado, se observaron diferencias en la altura de la planta, tipo
de lámina, presencia o ausencia de surco en el estipe, costa y raquis, largo y
ancho, margen, unión de las frondas fértiles y estériles al rizoma, base, ápice,
paleas. , forma del cabello y disposición de los soros. Anatómicamente, las cinco
especies también diferían en la unión de las paleas a los rizomas, largo, ancho,
número y forma de los haces vasculares en el estípite, costa y raquis, presencia y
ausencia de hipodermis, tipo de estomas, largo, ancho, número.

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La identidad y morfología de Drynaria Lubos & Amoroso

de células subsidiarias, paredes de células epidérmicas, disposición cortical de los

tejidos en la costa y la vena media del pabellón auricular. Con base en sus
diferencias morfoanatómicas, se construyó una clave taxonómica para identificar
las tres especies de Drynaria.

Palabras clave : morfología, anatomía, sistemática, Drynaria, Montañoso

INTRODUCCIÓN

En Filipinas existen al menos 31 familias de helechos en 151 géneros y 958

especies (Salgado 1990). Una de estas familias es Polypodiaceae.
Se trata de una gran familia de helechos que consta de unos 51 géneros y 1.500
especies en las regiones tropicales y subtropicales del mundo (Copeland 1947,
1960; Holttum 1968; Price 1972), de los cuales 28 géneros y 109 especies se han
encontrado en Filipinas ( Zamora 1988).
Uno de los 28 géneros que se encuentran en Filipinas es el género Drynaria .
(Bory) J. Sm. conocido comúnmente como “helecho hoja de roble”. Este género
consta de alrededor de 21 especies distribuidas desde África hasta el Pacífico,
hacia el norte hasta China y hacia el sur hasta Australia. En Filipinas, Zamora
(1975) informó de cuatro especies, a saber, Drynaria quercifolia (Linnaeus)
J. Smith, D. sparsisora (Disvaux) Moore, D. rigidula (Swartz) Beddome y D.descensa
Copeland. Amoroso (1987) ha informado que dos de estas especies son medicinales.
Son D. quercifolia (L.) J. Smith que se utiliza como astringente, antibacteriano y
para la tos y D. rigidula.
(Swartz) Beddome se utiliza para la gonorrea y la disentería (Quisumbing, 1978).

Aunque la morfología de D. quercifolia, D. sparsisora y D. rigidula ya ha sido

descrita por Copeland (1958), Zamora y Co (1986), Chin (1984) y Amoroso (1987),
estas descripciones morfológicas generales fueron incompletas y han No ha sido
estudiado anatómicamente.
Así, este estudio intentó comparar la morfología de las especies de Drynaria
encontradas en Bukidnon, Filipinas. Específicamente, su objetivo era identificar y
describir la morfoanatomía general de las especies de Drynaria y construir una
clave taxonómica que condujera a la identidad de las diferentes especies.

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Revista asiática de biodiversidad

MATERIALES Y MÉTODOS

Colección, preparación de especímenes de herbario e identificación.

Colección de campo de las diferentes especies de Drynaria (Bory) J. Sm. se

realizó en todo Bukidnon, Filipinas. Se recolectaron al menos cuatro plantas de la
misma especie del mismo hábitat. Las muestras recolectadas se colocaron en bolsas
de plástico. En cada colecta se anotó la fecha, lugar de colecta, número de colecta,
altitud y hábitat.
Se seleccionaron plantas adecuadas de la colección de campo para su
propagación. Los ejemplares restantes se utilizaron para estudios morfológicos así
como para preparaciones de herbario.
Helecho de Copeland Flora de Filipinas (1958­1960) y Flora
Para la identificación de los ejemplares se utilizó la Serie Malesiana (II).

Estudios Morfológicos y Anatómicos

a. La descripción de las características morfológicas generales de Drynaria.

incluyen lo siguiente: largo y ancho del rizoma, estípite, costa, raquis y frondas
enteras; b. Color, abundancia y distribución de paleas. C. patrón de ramificación
del rizoma; d. presencia y ausencia de estrías y estrías de color; mi. forma, base,
ápice y margen de la lámina; F. patrón de venación y pelos laminares; y G.
Distribución y disposición de los soros.

Todas las muestras representativas fueron fijadas en alcohol etílico al 70%,

almacenadas en recipientes tapados y posteriormente seccionadas para estudios
anatómicos. Se utilizaron técnicas manuales de Johansen (1980) para preparar
preparaciones temporales y permanentes del rizoma, estípite, raquis, nervadura central
y lámina. Las secciones se tiñeron con safranina al 1% y se contratiñeron con verde
rápido al 0,5% en alcohol etílico al 95%.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Se encontraron tres especies de Drynaria en Bukidnon, Filipinas, a saber, Drynaria

quercifolia (L.) Sm. (Lámina 1 A), D.sparsisora (Desv.)
Moore (Lámina 1 B) y D.rigidula (Sw.) Bedd. (Lámina 1 C), La morfo­

dieciséis
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La identidad y morfología de Drynaria
Se muestran descripciones anatómicas (Tabla 1) y ocurrencia, rango
altitudinal y estado de las tres especies de Drynaria (Tabla 2):
Tabla 1. Características morfoanatómicas comparativas
de las tres especies de Drynaria
Morfo Anatómico
Características D. quercifolia
Hábito & algunos terrestres
Hábitat pero principalmente helechos
epífitos en árboles
troncos y rocas mojadas
Crece en áreas frescas,
húmedas y sombreadas a
una altitud de 305 a 840
metros sobre el nivel
del mar.
la altura de la planta oscila
entre 60 y 100 cm de largo
Raíces adventicia y fibrosa/
Tipo/color marrón oscuro
largo arrastrándose
Rizoma grueso y carnoso
cubierto de páleas
imbricadas de color marrón
pálido
ramificado y leñoso
Color del estipe de la fronda Verde
Estriado adaxial
Longitud 10­20 cm de largo
Estructura Pelos y paleas pero menos
Presente abundantes.
Costa/Rachis Marrón oscuro a verde
Color
Estriado adaxial
Longitud 40­80 cm de largo
Ancho 0,5­0,6 cm de ancho
Estructura presente Pelos pero menos
abundantes
Lubos & Amoroso
D. esparcidor D. rígido
algunos terrestres algunos helechos terrestres
pero principalmente helechos pero en su mayoría
epífitos en troncos de árboles y epífitos
rocas mojadas en troncos de árboles
Crece en áreas frescas, Crece en áreas frescas,
húmedas y sombreadas a húmedas y sombreadas a
una altitud de 320 a 847 una altitud de 330 a 750
metros sobre el nivel metros sobre el nivel
del mar. del mar.
la altura de la planta oscila la altura de la planta oscila
entre 45 y 60 cm de largo entre 54 y 90 cm de largo
adventicia y fibrosa/ adventicia y fibrosa/
marrón oscuro marrón oscuro
largo arrastrándose largo arrastrándose
grueso y carnoso grueso y carnoso
cubierto de páleas cubierto de páleas
imbricadas de color marrón adpresas de color
pálido marrón pálido
ramificado y leñoso ramificado y leñoso
Verde Verde
adaxial adaxial
5­15 cm de largo 6­12 cm de largo
Pelos y paleas pero menos Pelos y paleas pero menos
abundantes. abundantes.
Marrón claro a verde claro Marrón oscuro a verde claro
adaxial adaxial
20­45 cm de largo 17­27 cm de largo
0,1­0,3 cm de ancho 0,2­1,5 cm de ancho
Pelos pero menos Pelos pero menos
abundantes abundantes
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Revista asiática de biodiversidad

Continuación de la Tabla 1

Ápice de la lámina Con la cola Con la cola con la cola

Base Atenuar atenuar atenuar

Tipo montantes de superficie montantes de superficie

pinnado alternativo

Margen Profundamente lobulado profundamente lobulado lanceolado lineal

Textura Correoso correoso y brillante correoso

Longitud 50­60 cm de largo 18­40 cm de largo 8­36 cm de largo

Ancho 5­6 cm de ancho 3­4 cm de ancho 1­1,5 cm de ancho

Estructura presente pelos pelos pelos

Color Verde Verde Verde

Longitud estéril 20­40 cm de largo 10­15 cm de largo 11­36 cm de largo

Ancho 15­25 cm de ancho 5­12 cm de ancho 5­8 cm de ancho

Color Verde cuando es joven, Verde cuando es joven, Verde cuando es joven,
marrón y brillante cuando marrón y brillante cuando marrón y brillante cuando
está maduro. está maduro. está maduro.

Forma de hoja ampliamente ovado menos ampliamente ovado aovado

Textura estéril Corriáceo/rígido/ correoso/rígido/áspero correoso/rígido

áspero

Forma del ápice obtuso obtuso agudo

Forma de la base oblicuo oblicuo oblicuo

Hoja

Adjunto Fronda normal con pedúnculo Fronda normal con pedúnculo acechado

Venación neto neto neto

Paja filiforme filiforme filiforme

Apéndice

Base clatrato bordeado clatrato Peltado

Longitud 18­23 cm de largo 8­11 cm de largo 3­8 cm de largo

Punto de
Adjunto Imbricar imbricar apremiado

Forma circular engrosada Forma circular engrosada Forma circular

a. Forma
en el medio de la base. en el medio de la base. engrosada en el medio
de la base.

b. Color Negro negro negro

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La identidad y morfología de Drynaria Lubos & Amoroso

Continuación de la Tabla 1

pelos Con pelos glandulares Con pelos glandulares Con pelos glandulares

Forma Estrellado con pequeñas Estrellado con pequeñas Estructura estrellada

puntas glandulares y en forma puntas glandulares y en forma parecida a un cabello, 6­8

de maza amarillas. de maza amarillas. brazos en forma de cinta

Color Marrón claro a oscuro Marrón claro a oscuro Marrón claro a oscuro

Tipo de celular Multicelular Multicelular Multicelular

Abundancia Abundante en la Abundante en la Abundante en la

porción inferior de la porción inferior de la porción inferior de la
lámina. lámina. lámina.

También se encuentra en También se encuentra en También se encuentra en

el estípite y la costa, pero menos el estípite y la costa, pero menos el estípite y la costa, pero menos

Rizoma Oblongo oblongo oblongo

Describir

Forma de En forma de abanico En forma de abanico En forma de abanico

el haz vascular

Un poco dictiostélico dictiostélico dictiostélico

Estrellas

Un poco no hipocampo no hipocampo no hipocampo

xilema

de paja adherido dentro adherido dentro adherido dentro

Adjunto de la línea epidérmica de la línea epidérmica de la línea epidérmica
al rizoma (imbricado) (imbricado) (adpreso)

Longitud 19 cm de largo 18 cm de largo 8 cm de largo

Ancho 26 cm de ancho 24 cm de ancho 6 cm de ancho

estípite De alas circulares De alas circulares De alas circulares

Describir ovadas en el ovadas en el ovadas en el
lado opuesto. lado opuesto. lado opuesto.

Forma de frijol a circular frijol a circular ovado frijol a circular ovado

el haz vascular aovado

Tipo de estela dictiostélico dictiostélico dictiostélico

tipo de xilema no hipocampo no hipocampo no hipocampo

Componente células espesas que células espesas que células espesas que
Presente contienen flobafeno contienen flobafeno contienen flobafeno

Número de haces 15­17 10­11 8­9

vasculares

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Revista asiática de biodiversidad

Continuación de la Tabla 1

Costa/Rachis Contorno adaxial y Contorno adaxial y Contorno obcónico

Describir abaxial elevado abaxial elevado alado en los lados
opuestos.

Tipo de estela dictiostélico dictiostélico dictiostélico

tipo de xilema no hipocampo no hipocampo no hipocampo

Componente células espesas que células espesas que células espesas que
Presente contienen flobafeno contienen flobafeno contienen flobafeno

Número de 4 3 5
haces vasculares

Superficie

Tipo de mesófilo indiferenciado indiferenciado indiferenciado

Presencia/Ausencia de Presente Presente Ausente

hipodermis (adaxial) (adaxial)

Vena media del medio Reniforme (en forma Retusly redondeado ovalada circular
Superficie de riñón)

Forma de células espesas que células espesas que células espesas que
Manojo contienen flobafeno contienen flobafeno contienen flobafeno

Componente no hipocampo no hipocampo no hipocampo

Presente

tipo de xilema polocítico polocítico polocítico

Tipo de estomas parietocítico parietocítico parietocítico

Subtipo Las células epidérmicas son Las células epidérmicas Las paredes son amplia y
grandes, con paredes amplias y son menos o ligeramente sinuosas. profundamente sinuosas.
profundamente sinuosas.

Forma de las paredes neto neto neto

Tipo de venación 3 (2­3) 3 (2­3) 3 (2­3)

Número de 35 micras 29 micras 38 32 micras 41

Células subsidiarias 50 micras micras micras

Tamaño (HPO) ancho 209 228 174

largo Número de
estomas por mm2 (LPO)

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La identidad y morfología de Drynaria Lubos & Amoroso

Cuadro 2. Ocurrencia, rango altitudinal y estado de las tres

especies de Drynaria

Especies Rango altitudinal Estado

(METRO)

Drynaria quercifolia 305­840 A, NRL, EE. UU.

Drynaria sparsisora 320­847 A, NRL, EE. UU.

Drynaria rigidula 330­750 M, NRL, EIS

Leyenda:
A ­ Abundante (75% ­ 100%)
M ­ Moderado (51% ­ 75%)
R ­ Raro (50% ­ abajo)
NRL ­ Nuevo récord en términos de localidad
NUESTRO
­ Especies económicamente importantes

Drynaria quercifolia (L.) Sm.

Morfología macroscópica. Raíces fibrosas, adventicias y de color marrón oscuro.

Rizoma carnoso, negruzco, largo rastrero, muy grueso, leñoso, cubierto de pálea
imbricada de color marrón pálido, mide 13 cm. de largo y 26 cm. de ancho (Lámina 2
y Tabla 1). Frondas pinnadas lobuladas, verdes y dimórficas. Hojas estériles de color
verde cuando son jóvenes (Lámina 2) y de color marrón brillante cuando están
maduras (Fig. 3), de unos 20­30 cm de largo y 15­25 cm de ancho, ampliamente
ovadas, ápice obtuso, base oblicua, coriáceas, ásperas y rígidas.
Hojas fértiles de color verde, de 60­100 cm. de largo, lámina de unos 50­60 cm de
largo y 5­6 cm de ancho, profundamente lobulada, pinnatífida, coriácea, ápice
caudado y base atenuada (Lámina 2). Pelos abundantemente distribuidos en la
superficie inferior de la lámina. Estipes verdes con ranuras adaxiales y de 10 a 20 cm
de largo (Fig. 1 y Tabla 1). Costa de color marrón oscuro a verde, estriada
adaxialmente, de unos 40 a 80 cm de largo y de 0,5 a 0,6 cm de ancho (Lámina 2 y
Tabla 1). Pálea bordeada de base de clatrato, ápice filiforme, de color marrón pálido,
con células circulares negras engrosadas en la base, de 18­23 cm. de largo con pelos
glandulares (Figs. 5 y 6 y Tabla 1). Pelos estrellados con pequeños amarillos en forma de maza y

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puntas glandulares, multicelulares y de claro a oscuro. Abundante en envés y

menos en estípite y costa (Cuadro 1). Soros en su mayoría redondos en 2 filas
entre las venas principales. Esporangios compuestos por células anulares
delgadas y tallo esporangial. Esporas bilaterales, monoletes, elípticas­oblongas
y de plano a casi cóncavo­convexo (Fig.19 y Tabla 1).

Anatomía. Las secciones del rizoma revelaron un contorno oblongo y los

diferentes tejidos como epidermis, corteza y haces vasculares (Fig. 1 y Lámina
7). La capa exterior de las células del rizoma es la epidermis con paredes
exteriores más gruesas que las interiores (Fig. 1). Junto a la epidermis se
encuentra la corteza y la endodermis de paredes gruesas que rodea los haces
vasculares (Fig. 1). Cada haz vascular es de circular a oblongo y está compuesto
de floema compacto rodeado por tejido xilemático fuera del hipocampo (Fig. 1).
El rizoma tiene una estela dictiostélica y la disposición de los haces vasculares
tiene forma de abanico. La unión de las paleas al rizoma es imbricada (Fig. 1
y Tabla 1).

Transecciones de la basal. , los estípites medio y superior mostraban

claramente un contorno circular­ovado y alado hasta la base. La epidermis tiene
una sola capa y está seguida por la corteza, que se diferencia en esclerénquima
cortical externo y parénquima cortical interno (Fig. 4 y Lámina 8). La estela es
dictyostélica con 17 haces vasculares en la base, 16 en el medio y 15 en el
estípite superior. Los haces asumieron un contorno en forma de U, abriéndose
hacia la superficie adaxial del estípite con una hebra de xilema fuera del
hipocampo y rodeados por células dispuestas de forma compacta. Dos de
estos haces son más largos, circulares y con forma de riñón. La endodermis
tiene una sola capa y está rodeada por células gruesas que contienen flobafeno
(Fig. 4, Placa 8 y Tabla 1).
Las secciones transversales de la costa media mostraron contornos adaxial
y abaxial elevados. La corteza de la costa también se diferencia en
esclerénquima cortical externo y parénquima cortical interno. El primero está
compuesto por células dispuestas de forma compacta, mientras que el segundo
tiene células dispuestas de forma laxa (Fig. 7 y Lámina 8). Hay cuatro haces
vasculares y la estela es dictiostélica. La endodermis tiene una sola capa y está
rodeada por células gruesas que contienen flobafeno. El xilema no es hipocampo
y está rodeado por el tejido del floema dispuesto de forma compacta (Fig. 7 y
Lámina 8). Las secciones transversales del pabellón auricular medio mostraron una sola ca

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La identidad y morfología de Drynaria Lubos & Amoroso

epidermis superior e inferior (Figs.10 y 13). Debajo de la epidermis se encuentra la

capa de hipodermis en la porción adaxial (Figs. 10 y 13). Entre la epidermis superior e
inferior se encuentra la región del mesófilo que no está diferenciada. La porción de la
vena media del pabellón auricular medio muestra el haz vascular reniforme (Figs. 10
y 13). El haz vascular está rodeado por una sola capa de endodermis rodeada por una
espesa célula que contiene flobafeno. El tejido del xilema no es hipocampo y está
rodeado por tejido de floema dispuesto de forma compacta (Figs. 10, 13 y Tabla 1).

El pabellón auricular despejado mostró el tipo de venación en red. Los estomas

tienen 3 células subsidiarias, de tipo polocítico y de subtipo parietocítico (Fig.16).
Abundantes en la superficie inferior, las células epidérmicas tienen paredes anchas y
profundamente sinuosas (Tabla 1).
Distribución y ubicación. Esta especie se encuentra comúnmente como epífitas
sobre troncos de árboles y rocas húmedas, aunque en ocasiones se pueden observar
terrestres en lugares expuestos o no expuestos a una altitud de 305 – 840 m sobre el
nivel del mar (Fig. 21 y Tabla 2).

Estado. Abundante, nuevo registro en términos de localidad y especie

económicamente importante (Cuadro 2).
D. ahorrador (Desv.) Moore

Morfología macroscópica. Raíces, fibrosas, adventicias y de color marrón oscuro.

Rizoma carnoso, rastrero largo, leñoso, cubierto de pálea imbricada de color marrón
pálido (Lámina 2 y Cuadro 1), de unos 18 cm de largo y 24 cm de ancho (Lámina 2 y
Cuadro 1). Frondas fértiles de color verde, de 45 a 60 cm de largo, lámina de unos 18
a 40 cm de largo y 3,40 cm de ancho, profundamente lobuladas, pinnatífidas,
coriáceas, brillantes, con ápice caudado y base atenuada (Lámina 2). Pelos
abundantemente distribuidos en el envés. Hojas estériles de color verde cuando son
jóvenes y de color marrón brillante cuando están maduras, de 5 a 12 cm de ancho y
de 10 a 15 cm de largo, menos ampliamente ovadas, coriáceas, rígidas, ásperas, con
ápice obtuso y base oblicua (Lámina 3 y Tabla 1). Estipes verdes, ranurados
adaxialmente y de unos 5­15 cm de largo (Lámina 2 y Cuadro 1). Costa de color
marrón claro a verde claro, estriada adaxialmente, de aproximadamente 0,1 a 0,3 cm
de ancho y de 20 a 45 cm de largo (Lámina 2 y Tabla 1). Base de clatrato de pálea y
ápice filiforme (Láminas 4 y 5), forma circular negra engrosada de color marrón pálido
en la base. 8­11 cm de largo con pelos glandulares (Tabla 1). Pelos estrellados con forma de maza

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Revista asiática de biodiversidad

y puntas glandulares, multicelulares, de color marrón claro a oscuro y distribuidas

abundantemente en la superficie inferior de la lámina, y escasamente en el estipe y
la costa (Lámina 6 y Cuadro 1).

Anatomía. Las secciones del rizoma revelaron un contorno oblongo.

La capa exterior de las células de los rizomas es la epidermis con paredes exteriores
más gruesas que las interiores (Lámina 7 y Fig. 2). Junto a la epidermis se encuentra
la corteza y la endodermis de paredes gruesas que rodea los haces vasculares (Fig.
2). Cada haz vascular es de circular a oblongo y está compuesto por un floema
compacto rodeado por tejido xilemático fuera del hipocampo (Fig. 2). El tipo de
estípite es dictiostélico y la disposición de los haces tiene forma de abanico. La unión
de la pálea a los rizomas es imbricada (Fig. 2 y Tabla 1).

Las secciones transversales de los estípites basal, medio y superior mostraron

claramente el contorno circular­ovado y alado hasta la base. La capa externa es la
epidermis de una sola capa, que está formada por células de paredes gruesas que
sirven principalmente de soporte y protección contra la pérdida de agua y las
lesiones. La corteza que se encuentra junto a la epidermis consta de dos tipos de
células. El tejido cortical externo está compuesto principalmente por células de
esclerénquima, mientras que la corteza interna tenía células de parénquima (Lámina
8). La estela es dictiostélica con 11 haces vasculares en la base, 10 en los estípites medio y supe
Los haces asumen haces en forma de U y en su mayoría circulares y dos de los
cuales son más grandes, en forma de riñón en la porción adaxial, rodeados por
células gruesas que contienen flobafeno con hebras de xilema fuera del hipocampo
(Lámina 8, Fig. 5 y Tabla 1). .
Las secciones transversales de la porción media de la costa exhibieron el
contorno adaxial y abaxial elevado. La porción media de la costa está compuesta de
células epidérmicas cutinizadas de una sola capa. La costa también se diferencia en
esclerénquima cortical externo y parénquima cortical interno. El primero está
compuesto por células más pequeñas dispuestas de forma compacta, mientras que
el segundo tiene células dispuestas de forma laxa (Lámina 8 y Fig. 8).
Hay 3 haces vasculares, la porción adaxial asume forma de mariposa y los haces
abaxiales circulares­oblongos. La estela es dictyostélica y la endodermis está
rodeada de células que contienen flobafeno.
El xilema no es hipocampo y está rodeado por tejido de floema dispuesto de forma
compacta (Fig. 11 y Tabla 1).

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La identidad y morfología de Drynaria Lubos & Amoroso

Las secciones transversales del pabellón auricular medio mostraron una epidermis
superior e inferior de una sola capa (Fig. 11). Debajo de la epidermis se encuentra la capa
de hipodermis en la porción adaxial (Fig. 14). Situado entre la epidermis superior e inferior
se encuentra el tejido mesófilo indiferenciado. La porción de la vena media del pabellón
auricular medio muestra el haz vascular rodeado por una sola capa de endodermis y una
banda gruesa de células que contienen flobafeno y tejido de xilema fuera del hipocampo
que está rodeado por tejido de floema (Fig. 14 y Tabla 1).

El pabellón auricular limpio mostró el tipo de venación en red, estomas con 3 células
subsidiarias, tipo polocítico y subtipo axilocítico (Fig. 17).
Los estomas son abundantes en la superficie inferior y las células epidérmicas son más
pequeñas y con paredes ligeramente sinuosas (Tabla 1).

Distribución y ubicación. Esta especie se encuentra comúnmente adherida al tronco

de los árboles, a paredes viejas que están a la sombra o expuestas, aunque a veces
adquiere un hábito terrestre debido a las ramas rastreras. Este puede ubicarse a una altitud
de 320 m – 847 m sobre el nivel del mar (Fig. 21 y Tabla 2).

Estado. Abundante, nuevo registro en términos de localidad y especie económicamente

importante (Cuadro 2).
D. rigidula (Zoo.) Tumba.

Morfología macroscópica. Raíces fibrosas, adventicias y de color marrón oscuro.

Los rizomas son gruesos, carnosos, rastreros y cubiertos de una pálea adpresa de color
marrón pálido, de unos 8 cm de largo y 6 cm de ancho (Lámina 2 y Cuadro 1). Frondas
fértiles de color verde, de 50 a 90 cm de largo, lámina de aproximadamente 8 a 36 cm de
largo y de 1 a 1,5 cm de ancho, lanceoladas lineales, pinnadas alternas, ápice acuminado,
base atenuada y coriáceas (Lámina 2). Hojas estériles verdosas cuando son jóvenes y
marrón brillante cuando maduran, de 5 a 8 cm de ancho y de 11 a 36 cm de largo, ovadas,
con ápice, agudas y base oblicua (Lámina 3 y Cuadro 1). Estipes de color púrpura oscuro,
estriados adaxialmente y de 6 a 12 cm de largo (Lámina 3 y Cuadro 1). Pálea con base
peltada (Láminas 4 y 5), ápice filiforme (Láminas 4 y 5), marrón pálido, forma circular negra
engrosada en el medio de la base, de aproximadamente 3­8 cm de largo con pelos
glandulares (Tabla 1). Pelos estrellados con 6­8 brazos en forma de cinta (Lámina 6),
abundantes en la superficie inferior de la lámina y escasos en el estipe y la costa,
unicelulares, transparentes (Tabla 1). sori

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principalmente en una fila a cada lado de la costa. Esporangios compuestos

por células anulares y tallo esporangial. Esporas bilaterales, monolete,
oblongas y plano­convexas (Fig. 20 y Tabla 1).

Anatomía. La sección del rizoma reveló un contorno oblongo (Lámina 7

y Fig. 3) y diferentes tejidos como epidermis, corteza y haces vasculares
(Fig. 3). La capa exterior de células del rizoma es la epidermis con paredes
exteriores más gruesas que las interiores (Fig. 3). Junto a la epidermis está
la corteza. La siguiente capa es la endodermis de paredes gruesas que
rodea el haz vascular (Fig. 3). Cada haz vascular es de circular a oblongo y
está compuesto por un floema dispuesto de forma compacta rodeado por
tejido xilemático fuera del hipocampo (Láminas 7 y Fig. 3).
El rizoma tiene una estela dictiostélica y un contorno de haces vasculares en
forma de abanico. La unión de la pálea al rizoma está adpresa (Lámina 7,
Fig. 3 y Cuadro 1).
Transecciones de la basal. , los estípites medio y superior mostraban
claramente el contorno circular­ovado y alado hasta la base. La capa externa
es la epidermis de paredes gruesas seguida por la corteza, que se diferencia
en esclerénquima cortical externo y parénquima cortical interno (Lámina 8 y
Fig. 17). La estela es dictyostélica con un haz vascular en la base y en el
medio, 8 en los estípites superiores. Dos de los haces tienen forma de riñón
más grandes, están situados adaxialmente y los otros son circulares­
oblongos y están situados abaxialmente. Los haces vasculares están
rodeados por células que contienen flobafeno con una hebra de xilema fuera
del hipocampo y rodeados por tejidos de floema dispuestos de forma
compacta (Lámina 8, Fig. 6 y Tabla 1).
Las secciones transversales del raquis medio exhibieron el contorno
adaxial y abaxial elevado. La corteza se diferencia en esclerénquima cortical
externo y parénquima cortical interno. El primero está compuesto por células
dispuestas de forma compacta, mientras que el segundo tiene células
dispuestas de forma laxa (Fig. 9). Hay 4 haces vasculares, dos de los cuales
tienen forma de riñón situados en la porción adaxial y los otros dos son
circulares­ovados en los extremos abaxiales. Las hebras del xilema no son
hipocampo, que están rodeadas de forma compacta por tejido de floema. La
estela es dictiostélica y de una sola capa, con endodermis rodeada por
células gruesas que contienen flobafeno (Fig. 9 y Tabla 1).

26
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La identidad y morfología de Drynaria Lubos & Amoroso

Las secciones transversales del pabellón auricular medio mostraron una

epidermis superior e inferior de una sola capa (Figs. 12 y 15). Situado entre la
epidermis superior e inferior se encuentra el mesófilo indiferenciado. La porción de
la vena media mostró los haces vasculares circulares­ovados (Fig. 12). Los haces
vasculares están rodeados por una sola capa de endodermis rodeada por una
espesa célula que contiene flobafeno. La hebra del xilema no es hipocampo y está
rodeada de forma compacta por un tejido de floema (Fig. 12 y Tabla 1).

El pabellón auricular limpio indicó un tipo de venación en red, 2 células

subsidiarias, tipo polocítico y subtipo parietocítico (Fig. 18). Los estomas son
abundantes en la superficie inferior y las células epidérmicas son grandes, de
paredes amplias y profundamente sinuosas (Tabla 1).

Distribución y ubicación. Esta especie comúnmente se adhiere a los troncos

de los árboles, en áreas sombreadas o expuestas. A veces se pueden encontrar
terrestres en lugares expuestos y bajo las copas de los árboles a una altitud de 330
m – 750 m sobre el nivel del mar (Fig. 21 y Tabla 2).

Estado. Nuevo registro en términos de localidad y especies de importancia

económica (Cuadro 2).

Comparación morfoanatómica de las tres especies de Drynaria

Comparaciones de la morfología y anatomía macroscópica de las tres especies,

a saber, Drynaria quercifolia (L.) J. Sm., D. sparsisora (Desv.) Moore, D. rigidula
(Sw.) Bedd. reveló algunas similitudes y diferencias como se muestra en la Tabla.
1.
Se observaron similitudes morfoanatómicas en: hábito y hábitat, raíces, rizoma,
estípite, costa, raquis, lámina, frondas fértiles, frondas estériles, páleas y pelos.

Similitudes morfológicas generales

Hábito y Hábitat. Las cinco especies de Drynaria son en su mayoría epífitas en

troncos de árboles y rocas húmedas, aunque ocasionalmente algunas son
terrestres. Crecen en zonas frescas, húmedas y sombreadas.

27
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Revista asiática de biodiversidad

Raíces y Rizoma. Todos tienen raíces fibrosas, adventicias y de color marrón

oscuro. Los rizomas son largos, rastreros, gruesos, carnosos, ramificados, leñosos y
crecen hasta varios metros.

Frondas fértiles. Las frondas fértiles son todas verdes, coriáceas, brillantes, con
el ápice caudado, la base atenuada y con pelos abundantemente distribuidos en el
envés. Chandra (1979) también informó de esto.

Frondas estériles. Todos son verdes cuando son jóvenes y marrón brillante
cuando están maduros, lámina ampliamente ovada, coriácea y con forma oblicua de base.

Paleas. Las pálidas tienen el ápice filiforme y una forma circular negra engrosada
en el centro de la base. Así, a veces los tallos viejos son negros debido a sus bases
persistentes de las páleas (Copeland 1958; Zamora y Co. 1986), con pelos glandulares
de color marrón claro a oscuro.

Similitudes anatómicas

Rizoma. El rizoma de Drynaria estudiado tiene un contorno oblongo en la sección

transversal, con haces vasculares en forma de abanico, tipo de estela dictiostélica y
una hebra de xilema sin hipocampo.
Estípite. Los estípites basal, medio y superior son circulares, ovados en
transacción y alados hasta la base, los haces vasculares tienen forma de frijol a
circular­ovados, colocados irregularmente y rodeados por una banda de células que
contienen flobafeno, configuración de hebras de xilema de los haces adaxiales más
grandes. Es una estela dictiostélica y sin hipocampo.
Estos personajes también se ajustan a la descripción de Amoroso (1983).

Costa. Las costas tienen una cadena de xilema fuera del hipocampo, una estela
dictiostélica y haces vasculares rodeados por células espesas que contienen flobafeno.

Pabellón de la oreja. Tienen mesófilo indiferenciado. La vena media del pabellón

auricular tiene una hebra de xilema fuera del hipocampo y haces vasculares rodeados
de células gruesas que contienen flobafeno.
Técnica de aclarado de la lámina de las tres especies de Drynaria .
Los exhibidos tienen un tipo de venación en red y el tipo estomático es polocítico.

28
Machine Translated by Google

La identidad y morfología de Drynaria Lubos & Amoroso

Esporas. Las esporas son bilaterales, monoletes, elípticas­oblongas y plano­

convexas, como también lo informó Joaquín (1985).

Si bien las tres especies de Drynaria se parecían en las características antes

mencionadas, también mostraron diferencias en su morfoanatomía. Se observaron
diferencias en su distribución, altura de la planta, largo y surco en el estípite, color
de costa y raquis, largo y ancho, tipo de lámina, margen, largo y ancho, inserción de
hojas estériles, base, ápice, largo y ancho, base de las paleas. , longitud y fijación, y
forma del pelo y tipo celular.

Grandes diferencias morfológicas

Hábito y Hábitat. En su hábitat y rango altitudinal. D. quercifolia se puede

encontrar tanto en lugares sombreados como expuestos a una altitud de 305 a 840
msnm y D. sparsisora se puede encontrar epífitamente en troncos de árboles y viejos
muros de concreto húmedos y sombreados a una altitud de 320 a 847 msnm, D.
rigidula se puede encontrar de forma epífita sobre troncos de árboles y terrestre en
pisos de lugares sombreados o expuestos a una altitud de 330 a 750 msnm.

Altura de planta. En altura de planta, Drynaria quercifolia es la más larga (60­

100 cm de largo), seguida de D. rigidula (54­90 cm de largo) y D. sparsisora
(45­60 cm de largo) es el más corto.

Rizoma. Las especies diferían también en sus rizomas. Los rizomas de Drynaria
quercifolia y D. sparsisora están cubiertos de páleas imbricadas de color marrón
pálido, mientras que el rizoma de D. rigidula está cubierto de páleas adpresas de
color marrón pálido.

Estípite. Los estípites de Drynaria quercifolia y D. sparsisora son verdes,

mientras que D. rigidula tiene un estípite de color púrpura oscuro. Por otro lado, D.
quercifolia tiene los estípites más largos entre las tres especies (10­23 cm de largo),
seguida de D. sparsisora (5­15 cm de largo) y la más corta D. rigidula (6­12 cm de
largo).

Costa y Raquis. La costa de Drynaria quercifolia y el raquis de D. rigidula son

de color marrón oscuro a verde y en D. sparsisora de color marrón claro a

29
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Revista asiática de biodiversidad

verde claro. La longitud y el ancho de la costa también diferían. La costa en Drynaria

quercifolia mide 40­80 cm de largo y 0,5­0,6 cm de ancho y en D. rigidula 17­27 cm de
largo y 0,2 cm­0,4 cm de ancho.

Pabellón de la oreja. La lámina de las tres especies de Drynaria también es

diferente entre sí. El pabellón auricular de Drynaria quercifolia y D. sparsisora es
pinnatífido simple y lobulado, mientras que D. rigidula tiene una lámina compuesta
pinnada simple. Las pinnas más largas y de mayor tamaño se han observado en D.
quercifolia (50­60 cm de largo y 5­6 cm de ancho).

Frondas estériles. Las hojas estériles de Drynaria también diferían. Drynaria

quercifolia y D. sparsisora tienen ápices obtusos y D. rigidula tiene un ápice agudo.

También varían en largo y ancho. D. quercifolia tiene las frondas más largas
midiendo 20­30 cm de largo, en D. rigidula mide de 11 a 36 cm de largo y D. sparsisora
mide de 10 a 15 cm de largo. Entre las especies, Drynaria quercifolia tiene la fronda
más ancha (15­25,5 cm de ancho).

Paleas. Las paleas de las tres especies también diferían. Las paleas de Drynaria
quercifolia tienen una base de clatrato bordeada, D. sparsisora tiene una base de
clatrato mientras que D. rigidula tiene una base peltada. Las posiciones de las paleas
también son diferentes. Drynaria quercifolia y D. sparsisora tienen paleas imbricadas
mientras que D. rigidula tiene paleas adpresas.

Pelos. Los pelos de Drynaria quercifolia y D. sparsisora son estrellados con puntas
glandulares y en forma de maza de color amarillo pequeño, mientras que D. rigidula
son estrellados con 6­8 brazos en forma de cinta. El primero es multicelular y de color
marrón claro a oscuro, mientras que el segundo es unicelular.

Sori. La ubicación de los soros también difería. Los soros de Drynaria quercifolia
están en más o menos dos filas regulares a cada lado de cada vena principal, de una
unión de 3­4 o más venas, generalmente redondas, de casi 2 mm de ancho, a veces
ligeramente oblongas y ligeramente impresionadas, mientras que los soros de D Los
rigidula están en una fila a cada lado de la costa, generalmente más cerca de la
nervadura central que del borde. Esto también fue informado por Zamora y Co (1986).

30
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La identidad y morfología de Drynaria Lubos & Amoroso

Diferencias anatómicas

Rizoma. La unión de las paleas al rizoma en Drynaria quercifolia y D.

sparsisora es imbricada mientras que en D. rigidula es adpresa.
El largo y el ancho también diferían. En Drynaria quercifolia el rizoma mide 19 cm
de largo y 26 cm de ancho, D. sparsisora 18 cm de largo y 24 cm de ancho
mientras que D. rigidula 8 cm de largo y 6 cm de ancho.

Estípite. el basal , los estípites medio y superior de las tres especies

diferían en el número de haces vasculares. Drynaria quercifolia tiene 15­
17 haces vasculares, D. sparsisora tiene 10­11 haces vasculares mientras que D.
rigidula tiene 8­9 haces vasculares.

Costa y Raquis. El contorno y el número de haces vasculares en la costa

también varían en las secciones. En Drynaria quercifolia y D. sparsisora,
la costa se eleva en las superficies adaxial y abaxial mientras que el raquis
en D. rigidula es obcónica y alada hasta la base. Hay 4 haces vasculares en
Drynaria quercifolia, D. sparsisora tiene 3 haces vasculares y D. rigidula tiene 5
haces vasculares.

Pabellón de la oreja. El tejido de hipodermis está presente en Drynaria

quercifolia y D. sparsisora y ausente en D. rigidula. Es un fortalecimiento mecánico
de las hojas mediante esclerénquima de abundante desarrollo y reduce el efecto
nocivo del marchitamiento. El tejido hipodérmico se observa justo debajo de la
epidermis del pabellón auricular.
Los atributos hipodérmicos son de valor potencial en la evaluación de la
especialización y relación relativas. La aparición de la hipodermis es en sí misma
una especialización en cualquier línea evolutiva.
Chandra (1979) también observó la presencia de hipodermis en Drynaria
quercifolia en D. sparsisora.
La vena media del pabellón auricular medio de las cinco especies de Drynaria.
diferían en la forma del paquete. En Drynaria quercifolia los haces vasculares son
reniformes, retusamente redondeados en D. sparsisora y circular­ovados en D.
rigidula. También diferían en la disposición de los tejidos. D. rígido
tiene esclerénquima cortical externo en la porción adaxial solo mientras está
ausente en Drynaria quercifolia y D. sparsisora.

31
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Revista asiática de biodiversidad

Los tipos de estomas en las tres especies de Drynaria estudiadas son todos
polocíticos. El subtipo parietocítico se presenta en Drynaria quercifolia y D. rigidula
con 3 células, mientras que D. rigidula tiene 2 células subsidiarias, aunque Chandra
(1979) observó 4 células subsidiarias. El subtipo axilocítico se observa en D.
sparsisora con 2 células subsidiarias.

Clave para las especies de Drynaria

1. Frondas fértiles pinnatífidas, pelos estrellados anchos con pequeñas puntas glandulares
y en forma de maza de color amarillo; secciones transversales del estípite con más de 10
haces vasculares; Lámina hipodermis presente. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2

2. Hojas estériles largas, de 20­30 cm de largo, estípite en sección transversal con

15­17 haces vasculares. . . . . . . . . . . D. quercifolia

2. Hojas estériles cortas, de 2 a 18 cm de largo, estípite en transacción con

10­11 haces vasculares. . . . . . . . . . . D.sparsisora

1. Frondas fértiles pinnadas, pelos estrellados delgados con ausencia de pequeños

puntas glandulares y en forma de maza amarillas; transacción de estípite con menos de
10 haces vasculares; lámina hipodermis ausente. . . . . . . . . . . D. rígido

CONCLUSIONES

Examen de la morfología y anatomía macroscópicas de los tres.

especies de Drynaria revelaron algunas similitudes y diferencias.
Las tres especies son similares en hábitat, siendo epífitas en los troncos de los
árboles, aunque algunas son terrestres y crecen en lugares frescos, húmedos,
sombreados o expuestos. Las raíces son fibrosas y adventicias que surgen del
rizoma. Los rizomas de las tres especies son ramificados, largos y rastreros, gruesos,
carnosos y leñosos. Las frondas de Drynaria son de dos formas: la fronda o hojas
nido fértiles y estériles. Las paleas de las cinco especies de Drynaria tienen todos el
ápice filiforme. Los pelos se distribuyen abundantemente en la superficie inferior de
la lámina mientras que son menos abundantes en estipe, costa y raquis.

Las secciones del rizoma, estípite, costa y raquis son casi similares excepto por
algunas diferencias. El tipo de estela en toda la planta es dictiostélica y no
hipocampal. Los depósitos de flobafeno pueden
32
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La identidad y morfología de Drynaria Lubos & Amoroso

También se puede observar en todos los diferentes órganos de la planta,

especialmente alrededor de los haces vasculares. Todas las especies tienen
mesófilo indiferenciado y epidermis cutinizada.
Las paleas de D. quercifolia son clatradas bordeadas, D. sparsisora son
clatratas y D. rigidula son peltadas. Los soros en Drynaria quercifolia se
distribuyen en filas regulares a cada lado de una vena secundaria principal y en
D. rigidula sori se distribuyen en filas individuales a cada lado de la nervadura central.
La vena media del pabellón auricular medio de las tres especies de Drynaria.
diferían en la forma del haz vascular. En D. quercifolia los haces son reniformes
o en forma de riñón, en D. sparsisora retusamente redondeados, en D. rigidula
circulares ovados. También difieren en la disposición del tejido. D. rigidula tiene
esclerénquima cortical externo presente solo en la porción adaxial, mientras que
en D no se observó ninguno. .quercifolia y D. sparsisora
.Hypodermis está presente en la lámina de D. quercifolia y D. sparsisora ,
mientras que ninguna en D. rigidula.
Las similitudes antes mencionadas en su morfología y anatomía apoyan la
afirmación de que deberían ubicarse en un género Drynaria. Por otro lado, las
marcadas diferencias apoyan claramente que las tres especies son distintas
entre sí y deben identificarse como tres especies diferentes.

LITERATURA CITADA

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1983 Morfología del estípite de los helechos filipinos. Disertación. Universidad de
Filipinas, en Diliman, Quezon City.

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1987 Algunos helechos endémicos y económicos de Filipinas en peligro de
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1986 Guía de la flora y fauna de Filipinas. Prensa JMC, Inc. ,
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Lámina 1. Hábitats naturales de las tres especies de Drynaria

A. Drynaria quercifolia (Linn) j.sm.

BD gorrión (Desv.) Moore
C. D. rigidula (Zoo.) Tumba.

35
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Revista asiática de biodiversidad

Lámina 2. Frondas fértiles de las tres especies de Drynaria

A. Drynaria quercifolia (Linn) j.sm.

B. D. escasa (Desv.) Moore C.
D. rígida (Sw.) Bedd.

[rh­rizoma, st­estípite, c­costa, r­raquis]

36
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La identidad y morfología de Drynaria Lubos & Amoroso

Lámina 2. Frondas estériles de las tres especies de Drynaria

A. Drynaria quercifolia (Linn) j.sm.

BD gorrión (Desv.) Moore
C. D. rigidula (Zoo.) Tumba.

A B C

Lámina 4. Hábito (A), palea (B) y venación (C) de las tres especies
de Drynaria

A. Drynaria quercifolia (Linn) j.sm.

BD gorrión (Desv.) Moore
C. D. rigidula (Zoo.) Tumba.

37
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Revista asiática de biodiversidad

Lámina 5. Páleas de las tres especies de Drynaria mostrando

pelo glandular (gh) (x40)

A. Drynaria quercifolia (Linn) j.sm.

B. D. escasa (Desv.) Moore C. D.
rígida (Sw.) Bedd.

Lámina 6. Palea foliar de las tres especies de Drynaria (100x) [cs­

en forma de maza]

A. Drynaria quercifolia (Linn) j.sm.

B. D. escasa (Desv.) Moore C. D.
rígida (Sw.) Bedd.

38
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La identidad y morfología de Drynaria Lubos & Amoroso

Lámina 7. Diagrama de sección del rizoma de las tres especies de Drynaria

que muestra el número y disposición del haz vascular.

e­epidermis
vb­haz vascular

A. Drynaria quercifolia (Linn) j.sm.

B. D. escasa (Desv.) Moore
C. D. rígida (Sw.) Bedd.

39
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Revista asiática de biodiversidad

Fig. 1. Porción de la sección transversal del rizoma de D. quercifolia

que muestra la inserción de la porción basal de la palea (A) y vista
ampliada del haz vascular (B) (x100) Ip­palea, e­epidermis; corteza c;
en­endodermis; p­floema; x­xilema.

Fig. 2. Porción de la sección transversal del rizoma de D. sparsisora

que muestra la unión de la porción basal de la palea (A) y una vista
ampliada del haz vascular (B) (x100) [p­palea; e­epidermis; corteza c;
en­endodermis; p­floema; x­xilema]

Fig. 3. Porción de la sección transversal del rizoma de D. rigidula

que muestra la unión de la porción basal de la palea (A) y una vista
ampliada del haz vascular (B) (x100) [p­palea; e­epidermis; corteza c;
en­endodermis; p­floema; x­xilema].

40
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La identidad y morfología de Drynaria Lubos & Amoroso

Lámina 8. Diagrama de sección a través de los estípites y costa/

raquis de las tres especies de Drynaria

DQ. ­ Drynaria quercifolia (Linn) J.Sm.

DS. ­ D. sparsisora (Desv.) Moore
DR. ­ D. rígido (Sw.) Bedd.

B­Basal
M ­ Medio
U­superior
E ­ epidermis
C­corteza
OCS ­ Esclerénquima cortical externo
PIC ­ Parénquima cortical interno

41
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Revista asiática de biodiversidad

Fig. 4. Porción de la sección transversal del estípite de D. quercifolia que

muestra la corteza diferenciada (A) y el haz vascular (B) (x100). [e­ (A) y
haz vascular (b) (x100). [e­epidermis; esclerénquima cortical externo ocs;
icp­parénquima cortical interno; en­endodermis; depósitos de ph­flobafeno;
p­floema; x ­ xilema]

Fig. 5. Porción de la sección transversal del estípite de D. quercifolia que

muestra la corteza diferenciada (A) y el haz vascular (B) (x100). [e­
epidermis; esclerénquima cortical externo ocs; icp­parénquima cortical
interno; en­endodermis; depósitos de ph­flobafeno; p­floema; x ­ xilema]

Fig. 6. Porción de la sección transversal del estípite de D. rigidula que

muestra la corteza diferenciada (A) y el haz vascular (B) (x100). [e­
epidermis; esclerénquima cortical externo ocs; icp­parénquima cortical
interno; en­endodermis; depósitos de ph­flobafeno; p­floema; x ­ xilema]

42
Machine Translated by Google

La identidad y morfología de Drynaria Lubos & Amoroso

Fig. 7. Porción de la sección transversal de la costa de Drynaria Quercifolia

(Linn) J. Sm. mostrando el haz vascular y la epidermis (A) y la corteza
diferenciada (B) (x100). [ue­ epidermis superior; epidermis le­inferior;
esclerénquima cortical externo ocs; icp­parénquima cortical interno; en­
endodermis; depósitos de ph­flobafeno; p­floema; x ­ xilema]

Fig. 8. Porción de la sección transversal de la costa de D. sparsisora que

muestra el haz vascular y la epidermis (A) y la corteza diferenciada (A)
(x100). [ue­ epidermis superior; epidermis le­inferior; esclerénquima cortical
externo ocs; icp­parénquima cortical interno; en­endodermis; depósitos de
ph­flobafeno; p­floema; x ­ xilema]

Fig. 9. Porción de la sección transversal del raquis de D. sparsisora que

muestra el haz vascular y la epidermis (A) y la corteza diferenciada (B)
(x100). [ue­ epidermis superior; epidermis le­inferior; esclerénquima cortical
externo ocs; icp­parénquima cortical interno; en­endodermis; depósitos de
ph­flobafeno; p­floema; x ­ xilema]
43
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Revista asiática de biodiversidad

Fig. 10. Transección de la lámina de D. quericifolia mostrando el

haz vascular (A) (x40). Mesófilo indiferenciado e hipodermis adaxial
(B) (x400)[ue­ epidermis superior; epidermis le­inferior; h­hipodermis;
haz vb­vascular; mesófilo um­indiferenciado]

Fig. 11. Transección de la lámina de D. sparsisora mostrando el haz

vascular (A) (x40). Mesófilo indiferenciado y adaxial; epidermis le­
inferior (B) (x400); h­hipodermis; haz vb­vascular; mesófilo um­
indiferenciado]

44
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La identidad y morfología de Drynaria Lubos & Amoroso

Fig. 12. Transección de la lámina de D. rigidula mostrando el haz vascular

(A) (x40). Mesófilo indiferenciado (B) [ue­epidermis superior; epidermis le­
inferior; haz vb­vascular; um mesófilo indiferenciado]

Fig. 13. Porción de la sección transversal de la lámina de D. quercifolia

que muestra la epidermis superior. Epidermis inferior y haz vascular
(x100). [ue­epidermis superior y haz vascular (x100). [ue­epidermis
superior; epidermis le­inferior; en­endodermis; depósitos de ph­flobafeno;
p­floema; x­xilema; corteza c].

Fig. 14. Porción de la sección transversal de la lámina de D. sparsisora

mostrando la epidermis superior. Epidermis inferior y haz vascular (A&B)
(x100). [ue­epidermis superior le­epidermis inferior; en­endodermis;
depósitos de ph­flobafeno; p­floema; x­xilema; corteza c].

45
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Revista asiática de biodiversidad

Fig. 15. Porción de la sección transversal de la lámina de D. rigidula

mostrando la epidermis superior. Epidermis inferior y haz vascular (A&B) (x100). [ue­
epidermis superior le­epidermis inferior; en­endodermis; depósitos de ph­flobafeno; p­
floema; x­xilema; corteza c].

Fig. 16. Pabellón auricular despejado de D. quercifolia que muestra la vista ampliada de la
célula epidérmica ordinaria (A) (x150) de los estomas (B) (x600) [oec­célula subsidiaria de
la epidermis ordinaria].

Fig. 17. Borrado del pabellón auricular de D. sparsisora que muestra la célula epidérmica
ordinaria (A) (x150) vista ampliada de los estomas (B) (x600) [oec­célula subsidiaria de la
epidermis ordinaria; vena v; celda de guardia gc; célula subsidiaria sc].

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La identidad y morfología de Drynaria Lubos & Amoroso

Fig. 18. Borrado del pabellón auricular de D. rigidula que muestra la célula epidérmica
ordinaria (A) (x150) vista ampliada de los estomas (B) (x600) [oec­célula subsidiaria de la
epidermis ordinaria; vena v; celda de guardia gc; célula subsidiaria sc].

Fig. 19. Esporangios (A) y esporas (B) de D. quercifolia (Ax 150; B­x600)

Fig. 20. Esporangios (A) y esporas (B) de D. rigidula (Ax 150; B­x600)

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Revista asiática de biodiversidad

rebotará

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malayalam

Levantarse

conflicto
Lantapán

En realidad Valencia

Objetivo
Maramag San Fernando

Necesidad
Don Carlos
Quezón
Kitaotao

dangcagan

Kibawa
Cielo

Alcanzar

Fig. 21. Mapa de Filipinas (A) y Bukidnon (B) que muestra la distribución de
Drynaria.
­ Drynaria quercifolia (Linn) J.Sm.
­ D. Sparsisora (Desv.) Moore
­ D. rigidula (Sw.) Bedd.

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