Libro Faunasilvestrede Boyaca Definitivo

Este libro muestra de manera sistemática las respuestas de la riqueza y la
composición de especies de grupos faunísticos en gradientes altitudinales

amplios de la porción nororiental de los Andes orientales de Colombia. Se
hacen discusiones profundas sobre los procesos y mecanismos ecológicos que
explican a nivel regional y local cada uno de los patrones observados. Esta
obra representa los primeros insumos para el entendimiento de la complejidad
ecogeográfica y biogeográfica de los dos gradientes evaluados para los Andes
nororientales, los cuales están influenciados por diversos factores climáticos,
geológicos y circundados por dos de la grandes cuencas hidrográficas de
Colombia, la del Magdalena por el Occidente y la del Orinoco por el Oriente.
Los autores ponen a disposición de los actores académicos nacionales
e internacionales, de las autoridades ambientales y gubernamentales de
Colombia, el conocimiento biótico documentado para la región y desde
el cual se pueden generar campos de investigación biogeográficos, junto
con iniciativas para la toma de decisiones para cada uno de los grupos
taxonómicos o áreas en las regiones de vida estudiadas en los gradientes.
GIBIOCONS
Tunja 2022
Fauna silvestre en gradientes altitudinales de los Andes Nororientales de Colombia / Wildlife in
altitudinal gradients of the Northeastern Andes of Colombia /Carvajal-Cogollo Juan E. Tunja:
RESUMEN
Editorial UPTC, 2022. 241 P.
ISBN (Impreso): 978-958-660-702-5
ISBN (.indd): 978-958-660-703-2 La elevación es un factor que influye en la distribución de la riqueza y la
1. Ecología de comunidades. 2. Diversidad alfa. 3. Diversidad beta. 4. Fauna silvestre. 5. Biodiversidad composición de las especies en las montañas. Con el cambio de altitud, se
Dewey 577/21) (Thema PSA)
generan condiciones climáticas, topográficas, tipos de suelo y vegetación
diferenciales, que permiten distinguir regiones de vida, como la Tropical (0-
1000), Subandina (1000-2000), Andina (2000-3000) y Paramuna (>3000).
Estas regiones forman complejos gradientes altitudinales, que, para el caso
de los Andes colombiano, no se han estudiado de manera sistemática, ni con
un enfoque multitaxón, para evidenciar patrones de la distribución de los
taxones en estas áreas. La fauna silvestre forma un modelo ideal para responder
preguntas sobre diversidad alfa y beta en gradientes altitudinales, dada las
altas heterogeneidades fisiológicas, comportamentales y morfológicas de los
diferentes taxones en clases, órdenes, familias, géneros y especies. En los
Andes nororientales de la cordillera Oriental de Colombia se forman amplios
Primera Edición, 2022 gradientes altitudinales que son escenarios propicios para determinar la
200 ejemplares (impresos) Rector, UPTC
Título español: Fauna silvestre en gradientes Óscar Hernán Ramírez
respuesta de la riqueza y composición de especies a la altitud. Así, el objetivo
altitudianles de los Andes Nororientales de Comité Editorial de este libro fue determinar por primera vez los patrones de distribución de
Colombia. Dra. Zaida Zarely Ojeda Pérez la riqueza de las especies de hormigas, mariposas, escarabajos coprófagos,
Título inglés: Wildlife in altitudinal gradients of Dr. Carlos Alberto Uribe Suárez anfibios, reptiles, aves, murciélagos y medianos y grandes mamíferos a lo largo
the Northeastern Andes of Colombia Dra. Yolima Bolívar Suárez de dos gradientes altitudinales amplios en la cordillera Oriental, en jurisdicción
ISBN 978-958-660-702-5 Dr. Carlos Mauricio Moreno Téllez del departamento de Boyacá. Para la compilación de la información se realizó
ISBN (.indd) 978-958-660-703-2 Mg. Pilar Jovanna Holguín Tovar trabajo de campo desde las tierras bajas hasta la alta montaña, por la ladera
Dra. Nelsy Rocío González Gutiérrez
Colección Investigación UPTC N.º 265 Dr. Manuel Humberto Restrepo Domínguez
Occidental y la Oriental del departamento y se complementó con información
Proceso de arbitraje doble ciego Dr. Óscar Pulido Cortés de diversos repositorios virtuales de biodiversidad. De manera general, el
Recepción: septiembre de 2022 Mg. Edgar Nelson López López gradiente Occidental, para los diferentes grupos estudiados, mostró un patrón
Aprobación: octubre de 2022 Editor en Jefe de decrecimiento gradual de la riqueza a medida que aumentaba la altitud o
© Juan E. Carvajal Cogollo, 2022 Ph. D. Witton Becerra Mayorga la formación de una meseta baja entre las regiones Tropical y Subandina y
© De los autores, 2022 Coordinadora Editorial para el gradiente Oriental una acumulación de la riqueza en la media montaña
© Universidad Pedagógica y Tecnológica Mg. Andrea María Numpaque Acosta (regiones Subandina-Andina). La ladera occidental de la porción nororiental de
de Colombia, 2022 Corrección de Estilo
J. Orlando Rangel-Ch.
la cordillera Oriental, tiene áreas amplias de las regiones de tierras bajas del
Editorial UPTC Diseño y Diagramación: gradiente, lo cual se relaciona positivamente con su número de especies, además
Edificio Administrativo – Piso 4 Paola Hernández Avendaño de la influencia del Magdalena medio y de la provincia biogeográfica Chocó-
La Colina, Bloque 7, Casa 5 Asistente editorial: Magdalena, que le otorgan condiciones para albergar una alta diversidad. Por su
Avenida Central del Norte 39-115, Tunja, Boyacá Paola Hernández Avendaño parte el gradiente Oriental, presenta amplias áreas en las regiones Subandina y
comite.editorial@uptc.edu.co; www.uptc.edu.co Diego F. Higuera Rojas Andina y la influencia de efecto Foehn por acumulación de humedad producto de
Óscar E. Morales González
los vientos alisios. Los resultados expuestos en este libro representan un insumo
Sistema general de Regalías SGR
Imprenta: Búhos Editores Ltda. - Tunja - Boyacá
fundamental para estudios de tipo biogeográfico y ecogeográfico en la región,
para la postulación de valores y objetos de conservación en las áreas protegidas
Libro financiado por el Sistema General de Regalías y el Grupo de Investigación Biodiversidad y Conservación. que se encuentran en jurisdicción de los gradientes altitudinales, así como para
Citación de la obra completa/Cite this book: J.E. Carvajal-Cogollo. 2022. Fauna Silvestre en gradientes altitudinales el establecimiento fuente principal para la formulación de lineamientos dentro
de los Andes Nororientales de Colombia: Patrones de diversidad α y β. Tunja: Editoral UPTC. doi: https://doi.
org/10.19053/9789586607025 de planes de conservación y monitoreo a largo plazo para la fauna silvestre.
Citación por capítulos: Andrés F. Morales-Alba, David C. Martínez-Dueñas, Delany C. D’Lamark-Berdugo, Efraín R.
Henao-Banol & Juan E. Carvajal-Cogollo. 2022. Efectos de la altitud sobre los patrones de diversidad de mariposas, en Palabras clave: Diversidad alfa y beta, ecogeografía, fauna silvestre, gradiente
las Andes nororientales de Colombia: análisis de riqueza y composición de especies. pp. 29-54. En J.E. Carvajal-Cogollo.
2022. Fauna Silvestre en gradientes altitudinales de los Andes Nororientales de Colombia: Patrones de diversidad α y β. altitudinal, Cordillera Oriental.
Tunja: Editorial UPTC.
**La información suministrada en cada uno de los capítulos es responsabilidad de los autores**
ABSTRACT
The Elevation is a factor influencing the distribution of species richness and
composition in mountains. With the change in altitude, differential climatic
and topographic conditions, types of soil and vegetation are generated, which
allow distinguishing regions of life, such as Tropical (0-1000), Sub-Andean
(1000-2000), Andean (2000-3000) and Paramuna (<3000). These regions form
Dendropsophus molitor
complex altitudinal gradients, which in the case of the Colombian Andes, Foto: Diego F. Higuera Rojas
have not been studied systematically, nor with multiple taxa, to show patterns
of taxon distribution in these areas. Wildlife forms an ideal model to answer
questions about alpha and beta diversity in altitudinal gradients, given the high
physiological, behavioral, and morphological heterogeneity of the different
taxa in classes, orders, families, genera, and species. In the northeastern Andes
of the Eastern Cordillera of Colombia, wide altitudinal gradients are formed,
which are propitious scenarios to determine the response of species richness and
composition to altitude. Thus, the objective of this book was to determine for the
first time the distribution patterns of species richness of ants, butterflies, dung
beetles, amphibians, reptiles, birds, bats, and medium and large mammals along
two broad altitudinal gradients, in the Eastern Cordillera, in the jurisdiction of
the department of Boyacá. For the compilation of the information, field work
was carried out from the lowlands to the high mountains, along the western and
eastern slopes of the department, and it was complemented with information
from various virtual biodiversity repositories. In general, the Western gradient,
for the different groups studied, showed a pattern of gradual decrease in richness
as altitude increased or the formation of a low plateau between the Tropical and
Sub-Andean regions, and for the Eastern gradient an accumulation of wealth
in the mid-mountain (Sub-Andean-Andean regions). The western slope of the
northeastern portion of the Cordillera Oriental has large areas of the lowland
regions of the gradient, which is positively related to its number of species, in
addition to the influence of the Middle Magdalena and the Chocó-Magdalena
biogeographic province. , which give it the conditions to house a high diversity.
On the other hand, the Eastern gradient presents wide areas in the Sub-Andean
and Andean regions and the influence of the Foehn effect due to the accumulation
of humidity produced by the trade winds. The results presented in this book
represent a fundamental input for biogeographic and ecogeographic studies in
the region, for the postulation of values and conservation objects in protected
areas that are in the jurisdiction of altitudinal gradients, as well as for the source
establishment. principal for the formulation of guidelines within long-term
conservation and monitoring plans for wildlife.
Keywords: Alpha and beta diversity, ecogeography, wildlife, altitudinal

gradient, Eastern Cordillera.
MSc. Andrés F. Morales Alba Dra. Claudia A. Medina Uribe Biol. Diego A. Pérez Rojas Dr. Efraín R. Henao-Bañol
Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia Instituto Sinchi
Entomólogo Alexander von Humboldt Herpetólogo Entomólogo
Entomóloga
MSc (c). David C. Martínez Dueñas Biol. Delany C. D’Lamark Berdugo Dr. Fernando Fernández Castiblanco Biol. Yennith G. Serrato Rivera
Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia Universidad Nacional de Colombia Universidad Nacional de Colombia
Entomólogo Entomóloga Entomólogo Mastozoóloga
Biol. Diego Escamilla Quitián MSc. Diego F. Higuera Rojas MSc (c). Geraldine E. Bello Guio Dra. Irina T. Morales Castaño
Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia
Herpetólogo Herpetólogo Herpetóloga Entomóloga
Biol. Jeniffer Gómez-Camargo MSc (c). Johana A. Muñoz Castro Biol. Katherine Pérez Gómez Biol. Lina J. Peña Ramírez
Ornitóloga Herpetóloga Mastozoóloga Ornitóloga
Biol. Jorge Andrés Eguis Avendaño Dr. Juan E. Carvajal Cogollo MSc. Óscar E. Morales González MSc. Paola Hernández Avendaño
Herpetólogo Herpetólogo Ornitólogo Herpetóloga
MSc. Juan S. García Monroy MSc (c). Karol A. Quiroga Huertas MSc (c). Simón Pineda Cendales Biol. Stheyn J. Vega Páez
Ornitólogo Herpetóloga Mastozoólogo Entomólogo
Páramo de Ocetá-Monguí
Foto: Dayro L. Rodríguez Duque
Este libro está dedicado a todas las comunidades locales desde las tierras
bajas hasta los páramos del departamento de Boyacá, que desde sus
conocimientos, arraigo, tradiciones y percepciones nos enseñaron sobre
cada uno de los grupos taxonómicos evaluados en esta obra.
A la memoría de Luis Gonzalo Andrade Trujillo, 1929-2022

AGRADECIMIENTOS
Expresamos nuestros agradecimientos a todas las comunidades locales de los
municipios del departamento de Boyacá, especialmente a los municipios de Puerto
Boyacá, Otanche, Pauna, Arcabuco, Moniquirá, Mongua, Paya, Labranzagrande,
Pajarito, Rondón, Belén, Tutazá y Tipacoque.
De igual manera agradecemos a los evaluadores de los capítulos por sus
comentarios y contribuciones para enriquecer este trabajo, para mariposas, para
hormigas, para escarabajos coprófagos, para anfibios, para reptiles, para aves,
para murciélagos, para medianos y grandes mamíferos.
Finalmente a la Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia, a la
Vicerrectoría de Investigación y Extensión en cabeza del Dr. Enrique Vera
López, a la Vicerrectoría Administrativa y Financiera en cabeza del Dr. Eduardo
Avendaño. A la Dirección de Investigación y su directora la Dra. Zayda Ojeda.
Los siguientes profesionales contribuyeron a la evaluación a los diferentes
capítulos que componen la obra y a los evaluadores doble ciego que contribuyeron Este libro producto de investigación se publica en el marco del proyecto
a la estructuración de esta obra. BPIN N° 2020000100003 “Investigación la biodiversidad de Boyacá:
complementación y síntesis a través de gradientes altitudinales e
Indiana C. Ríos Malaver, Ph.D.
implicaciones de su incorporación en proyectos de apropiación social de
Entomólogo, Investigador Asociado, Centro McGuire para Lepidópteros y
Biodiversidad, Museo de Historia Natural de Florida, Universidad de Florida conocimiento y de efectos de cambio climático”. Financiado por el
OCAD de CTeI a través del Sistema General de Regalías y el Ministerio
Ximena Galindo Malagón, M.Sc. de Ciencia, Tecnología e Innovación
Entomóloga, Museo de Historia Natural Luis Gonzalo Andrade, Universidad
Pedagógica y Tecnológica de Colombia
David Vanegas-Alarcón, M.Sc.

Entomólogo, Grupo de Investigación Ecdysis, Centro de Estudios e
Investigaciones en Biodiversidad y Biotecnología, Universidad del Quindío
Fabio A. González Alvarado, Ph.D.

Entomólogo, Investigador Asistente, Colecciones Biológicas, Instituto de
Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
Miguel E. Rodríguez-Posada, Ph.D.

Mastozoólogo, Fundación Reserva Natural La Palmita
Argelina Blanco, Ph.D.

Herpetóloga, Departamento de Ciencias Naturales y Exactas, Universidad de la
Costa
Liliana P. Saboyá Acosta, Ph.D.

Herpetóloga, Pontificia Universidad Javeriana
CRÉDITOS FOTOGRÁFICOS Biol. Lina P. Sarmiento Garavito
Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia
MSc. Andrés F. Morales Alba MSc. Óscar E. Morales González

Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia
Biol. Andrés L. Ovalle Pacheco Biol (c), Raúl S. Ruiz Gómez

MSc (c). David C. Martínez-Dueñas MSc (c). Simón Pineda-Cendales

Biol. Dayro L. Rodríguez Duque Biol. Stheyn J. Vega-Páez

Biol. Delany C. D’Lamark-Berdugo Foto portada:

Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia Pristimantis sp.–Diego F. Higuera Rojas.
Zaretis hurin–Stheyn J. Vega-Páez
MSc. Diego F. Higuera Rojas
Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia Foto contraportada:
Artibeus lituratus–Diego F. Higuera Rojas.
Biol. Gabriela Serrato-Rivera Anolis heterodermus–Diego F. Higuera Rojas
Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia Melanerpes pulcher–Juan S. García-Monroy
MSc (c). Geraldine E. Bello-Guio

Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia REVISIÓN
Biol. Jeniffer Gómez-Camargo
Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia Levantamiento de textos: Juan E. Carvajal Cogollo
Ajuste de manuscrito: Juan E. Carvajal Cogollo
Biol. Jorge A. Eguis Avendaño Carátula: Paola Hernández Avendaño
MSc. Juan S. García-Monroy

MSc (c). Karol A. Quiroga-Huertas

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26
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29
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LISTA DE FIGURAS
Figura 9. Especies representativas de escarabajos coprófagos de los gradientes
altitudinales de los Andes Nororientales Colombianos. A) Sylvicanthon
Figura 1. Ambientes de las regiones de vida en los gradientes altitudinales. A) aequinoctialis. B) Phanaeus haroldi. C) Dichotomius quinquelobatus. D)
Interior de bosque. B) Borde de bosque. C) Pastizal. D) Pajonal……….........36 Eurysternus caribaeus. E) Onthophagus aff. clypeatus. F) Deltochilum
hypponum………….........................................................................................…70
Figura 2. Métodos de muestreo para la búsqueda de mariposas en las regiones
de vida en los gradientes. A) Montaje de trampas tipo Van Someren Rydon. B) Figura 10. Riqueza de especies y géneros de escarabajos coprófagos en las regiones
Captura de mariposas por medio de búsqueda activa con red entomológica. C) E) de vida en los gradientes altitudinales. Oriental (A) y Occidental (B)…........….72
Sacrificio de ejemplar. D) Almacenamiento del ejemplar……………………..38
Figura 11. Curvas de rarefacción y extrapolación de escarabajos coprófagos
Figura 3. Riqueza de especies y géneros de mariposas en las regiones de vida basadas en número de Hill para cada una de las regiones de vida. Para el gradiente
en los gradientes altitudinales. A) Géneros y especies en el gradiente occidental. Oriental (A) y el gradiente Occidental (B)………………...............................…73
B) Géneros y especies en el gradiente Oriental….............................................40
Figura 12. Diversidad beta de escarabajos entre las regiones de vida de cada uno
Figura 4. Curvas de rarefacción y extrapolación de mariposas basadas en número de los gradientes estudiados. Gradiente Occidental: análisis de disimilitud (A) y
de Hill para cada una de las regiones de vida. (A) el gradiente Occidental y (B) el dendograma de similitud (B). Gradiente Oriental: análisis de disimilitud (C) y
gradiente Oriental……......................................................................................41 dendograma de similitud (D)...............................................................……….…74
Figura 5. Especies representativas de mariposas de los gradientes altitudinales Figura 13. Scybalocanthon magnus (A). Cryptocanthon buriticaorum (B).
de los Andes Nororientales Colombianos. 1) Splendeuptychia ackeryi* Scybalocanthon arcabuquensis (C)………….................................................….75
(Nymphalidae). 2) Heliconius heurippa* (Nymphalidae). 3) Danaus gilippus
Figura 14. Ambientes de las regiones de vida en los gradientes altitudinales. A)
(Nymphalidae). 4) Anartia amathea (Nymphalidae). 5) Morpho menelaus
Pastizal. B) Borde de bosque. C) Interior de bosque. D) Frailejonal……......….94
(Nymphalidae). 6) Micandra platyptera (Lycaenidae). 7) Ancyluris aulestes
(Riodinidae). 8) Cecropterus dorantes (Hesperiidae). 9) Heraclides thoas Figura 15. Métodos de muestreo para la búsqueda de hormigas en las regiones
(Papilionidae). 10) Colias dimera (Pieridae). *Mariposas endémicas de de vida en los gradientes. A) Montaje de trampas pitfall. B) Cebo atún de lata en
Colombia….............…......................................................................................42 trampas pitfall o de caída. C) Disposición final de trampa……..........................95
Figura 6. Diversidad beta de mariposas entre las regiones de vida de cada una de los Figura 16. Riqueza de especies y géneros de hormigas en las regiones de vida en
gradientes estudiados. (A) Clúster de similitud de Jaccard para las regiones de vida los gradientes altitudinales. A) Gradiente Occidental, B) Gradiente Oriental….97
del gradiente Occidental y (B) Análisis de disimilitud entre las regiones de vida del
gradiente Occidental(C) Clúster de similitud de Jaccard para las regiones de vida Figura 17. Curvas de rarefacción y extrapolación de hormigas basadas en número
del gradiente Oriental. (D) Análisis de disimilitud entre las regiones de vida del de Hill para cada una de las regiones de vida. gradiente Occidental (A) y gradiente
gradiente Oriental…..........................................................................................44 Oriental (B)………..............................................................................................98
Figura 18. Especies representativas de hormigas de los gradientes altitudinales de los
Figura 7. Ambientes de las regiones de vida en los gradientes altitudinales. A) Andes Nororientales Colombianos. A) Acromyrmex coronatus. B) Crematogaster
Hábitat de interior de bosque, municipio de Paya, región de vida Tropical, Gradiente nigropilosa. C) Odontomachus bauri. D) Camponotus sp. ca zonatus, E) Atta
Oriental. B) Hábitat de borde, municipio de Pajarito, región de vida Subandina, laevigata. F) Megalomyrmex sp. ca incisus……........................……….............99
Gradiente Oriental. C) Hábitat de pastizal, municipio de Otanche, región de vida
Tropical, Gradiente Occidental. D) Hábitat de Frailejonal, municipio de Tutazá, Figura 19. Diversidad beta de hormigas entre las regiones de vida de cada una
región de vida Paramuna, Gradiente Occidental………………….........……..65 de los gradientes estudiados. Gradiente Occidental: análisis de disimilitud (A) y
dendrograma de similitud (B). Gradiente Oriental: análisis de disimilitud (C) y
Figura 8. Métodos de muestreo para la búsqueda de escarabajos en las regiones dendrograma de similitud...................................................................................101
de vida en los gradientes. Montaje de trampas de caída para la recolección de
Escarabajos coprófagos. A) Montaje de trampas de caída. B) Cebo de excremento Figura 20. Ambientes de las regiones de vida en los gradientes altitudinales. A.
humano en trampas pitfall. C) Trampa pitfall con cebo excremento humano y techo. Borde de Bosque. B. Interior de Bosque. C. Pastizal. D. Páramo………....... 120
D) Escarabajos recolectados en trampas pitfall…............................................67
LISTA DE FIGURAS
Figura 32. Ambientes de las regiones de vida en los gradientes altitudinales.
Figura 21. Métodos de muestreo para la búsqueda de anfibios en las regiones de A) Bosque de la región Tropical en el municipio de Paya. B) Región Subandina
vida en los gradientes. A. Muestreo diurno. B. Muestreo nocturno………….121 Panorámica del PNR Serranía Las Quinchas. C) Bosque de la región Subandina,
vereda Boca de Monte, Paya. D) Región Andina Robledales de Tipacoque. E) Bosques
Figura 22. Especies representativas de anfibios de los gradientes altitudinales de la región Andina, Reserva de la Sociedad Civil el Contento, Arcabuco. F) Páramo
de los Andes Nororientales Colombianos. A. Dendropsophus microcephalus B. del Consuelo, Tutazá-Belén………..............................................................…...171
Dendrobates truncatus. C Leptodactylus fuscus D. Andinobates virolinensis E.
Rheobates palmatus F. Hyloscirtus bogotensis. G. Pristimantis carrangueroru Figura 33. Métodos de muestreo para la búsqueda de aves en las regiones de
H. Lithodytes lineatus………...................................................................…….123 vida en los gradientes A. identificación de caracteres ecológicos de las aves, B-
C-D. manipulación de las aves para toma de datos morfológicos y ecológicos, E-F.
Figura 23. Riqueza de especies y géneros de anfibios en las regiones de vida en los Instalación de redes…….....................................................................................173
gradientes altitudinales. A. Gradiente Occidental y B. Gradiente Oriental..….124
Figura 34. Especies representativas de aves de los gradientes altitudinales de los
Figura 24. Curvas de rarefacción y extrapolación de anfibios basadas en número Andes Nororientales Colombianos. A) Pipra filicauda (hembra) B) Trogon viridis
de Hill para cada una de las regiones de vida. A. Gradiente Occidental B. Gradiente (macho) C) Ramphastos ambiguus. D). Eubucco bourcierii. E. Pyrrhura calliptera.
Oriental………............................................................................................….125 F) Diglossa cyanea. G. Oxypogon guerinii H. Aglaeactis cupripennis……........176
Figura 25. Diversidad beta de anfibios entre las regiones de vida de cada uno de Figura 35. Riqueza de especies y géneros de aves en las regiones de vida en los
los gradientes estudiados. Gradiente Occidental (A). Dendograma de similitud. gradientes altitudinales. Oriental (A) y Occidental (B)………….............……..177
(B) Análisis de disimilitud. Gradiente Oriental (C). Dendograma de similitud. Figura 36. Curvas de rarefacción y extrapolación de aves basadas en número de
(D). Análisis de disimilitud.........................................................................….126 Hill para cada una de las regiones de vida. (A) Gradiente Occidental y (B) Gradiente
Oriental de los Andes Nororientales Colombianos..………….....................…..178
Figura 26. Ambientes de las regiones de vida en los gradientes altitudinales. A
y B, Región Tropical. C y D, Región Subandina. E y F, Región Andina. G y H, Figura 37. Diversidad beta de aves entre las regiones de vida de cada una de
Región Paramuna…….............................................................................……147 los gradientes estudiados. Gradiente Occidental: dendograma de similitud (A) y
análisis de disimilitud (B). Gradiente Oriental: dendograma de similitud (C) y
Figura 27. Métodos de muestreo para la búsqueda de reptiles en las regiones análisis de disimilitud (D)........................................................................……...179
de vida en los gradientes……….................................................................….148
Figura 38. Coberturas representativas por región altitudinal. A) Región Tropical,
Figura 28. Especies representativas de reptiles de los gradientes altitudinales B) Región Subandina, C) Región Andina, D) Región Paramuna…...................198
de los Andes Nororientales Colombianos. A. Mastigodryas boddaerti, B.
Bothrops asper, C. Gonatodes albogularis, D. Dipsas gracilis, F. Thecadactylus Figura 39. Métodos de muestreo para la búsqueda de mamíferos en las regiones de
rapicauda. G. Anolis auratus, H. Bothrop atrox, I. Anolis ruizii, J. Synophis vida en los gradientes. Recorridos de búsqueda de rastros para el registro directo
lasallei, K. Erythrolamprus epinephelus, L. Anolis heterodermus, M. Anadia o indirecto de medianos y grandes mamíferos…………….................………...198
bogotensis......................................................................…………...................150
Figura 40. Especies representativas de medianos y grandes mamíferos de los
Figura 29. Riqueza de especies y géneros de reptiles en las regiones de vida en los gradientes altitudinales de los Andes Nororientales Colombianos. A) S. granatensis,
gradientes altitudinales. A. Gradiente Occidental. B. Gradiente Oriental...….152 (juvenil,) B) D. marsupialis, C) O. goudotti hembra, D) O. goudotti macho, E)
Restos óseos de C. porcellus, F) Rastros de C. porcellus G) Camino y rastro de D.
Figura 30. Curvas de rarefacción y extrapolación de reptiles basadas en número novemcinctus…..........................................................................................……..200
de Hill para cada una de las regiones de vida. Para el gradiente Occidental (A) y
el gradiente Oriental (B)……….......................................................................153 Figura 41. Riqueza de especies y géneros de medianos y grandes mamíferos en
las regiones de vida en los gradientes altitudinales. Gradiente Occidental (A) y
Figura 31. Diversidad beta de reptiles entre las regiones de vida de cada uno de Gradiente Oriental (B)…………................................................................…….203
los gradientes estudiados. Gradiente Occidental: dendograma de similitud (A) y
análisis de disimilitud (B). Gradiente Oriental: dendograma de similitud (C) y
análisis de disimilitud (D)….........................................................................…155
LISTA DE FIGURAS LISTA DE TABLAS
Figura 42. Curvas de rarefacción y extrapolación de medianos y grandes Tabla 1. Riqueza de géneros y especies de mariposas en las regiones de vida, de
mamíferos basadas en número de Hill para cada una de las regiones de vida. Para cada gradiente......................................................................................................41
el gradiente Occidental (A) y el gradiente Oriental (B)……............................204
Tabla 2. Riqueza de géneros y especies de escarabajos coprófagos en las regiones
Figura 43. Diversidad beta de medianos y grandes mamíferos entre las regiones de vida, de cada gradiente....................................................................................72
de vida de cada una de los gradientes estudiados. Gradiente Occidental: análisis Tabla 3. Riqueza de géneros y especies de hormigas en las regiones de vida, de
de disimilitud (A) y dendrograma de similitud (B). Gradiente Oriental: análisis cada gradiente.......................................................................................................97
de disimilitud (C) y dendrograma de similitud (D).....................................…..205
Tabla 4. Riqueza de géneros y especies de anfibios en las regiones de vida, de cada
Figura 44. Ambientes de las regiones de vida en los gradientes altitudinales. gradiente............................................................................................................125
A y B) Región Tropical, C) Región Subandina, D) Región Andina, D) Región
Tabla 5. Riqueza de géneros y especies de reptiles en las regiones de vida, de cada
Paramuna……….....................................................................................…….219
gradiente............................................................................................................152
Figura 45. Métodos de muestreo para la búsqueda de murciélagos en las Tabla 6. Riqueza de géneros y especies de aves en las regiones de vida, de cada
regiones de vida en los gradientes. A) Captura en red de niebla. B) Toma de gradiente............................................................................................................178
medidas morfométricas de los individuos capturados por el método de redes de
niebla…………...........................................................................................….220 Tabla 7. Riqueza de géneros y especies de medianos y grandes mamíferos en las
regiones de vida, de cada gradiente....................................................................203
Figura 46. Especies representativas de mamíferos voladores de los gradientes
Tabla 8. Riqueza de géneros y especies de mamíferos voladores en las regiones de
altitudinales de los Andes Nororientales Colombianos. A) Carollia perspicillata,
vida, de cada gradiente.......................................................................................225
B) Carollia castanea, C) Anoura geoffroyi, D) Artibeus planirostris, E) Enchistenes
hartii, F) Chiroderma trinitatum, G) Mesophylla macconnelli, H) Sturnira
bogotensis, I) Micronycteris microtis, J) Micronycteris minuta, K) Eptesicus
diminutus, L) Eptesicus brasiliensis……................................................……..223
Figura 47. Riqueza de especies y géneros de mamíferos voladores en las regiones

de vida en los gradientes altitudinales. Occidental (A) y Oriental (B)…..….225
Figura 48. Curvas de rarefacción y extrapolación de mamíferos voladores

basadas en número de Hill para cada una de las regiones de vida. Para el gradiente
Occidental (A) y el gradiente Oriental (B)….............................................….226
Figura 49. Diversidad beta de mamíferos voladores entre las regiones de vida
de cada uno de los gradientes estudiados. Gradiente Occidental. Análisis de
disimilitud (A) y dendrograma de similitud (B). Gradiente Oriental: análisis de
disimilitud (C) y dendrograma de similitud (D).......................................…….227
La regla de Rapoport, el efecto de joroba, las mesetas bajas y otros patrones públicos. También nace del deleite de trabajar como un grupo de investigación,
que sigue la riqueza de especies en gradientes altitudinales, forman una base donde muchos de los profesionales que participaron de la elaboración de los
conceptual en origen y definición, que abarca diferentes ramas de la biología, manuscritos, fueron estudiantes del mismo y han compartido por más de cuatro
como la ecología de comunidades, la biología evolutiva, la geología, y la años en los laboratorios del Museo de Historia Natural Luis Gonzalo Andrade
climatología, entre otros. Así, para la identificación de estos patrones, fue de la Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia. Por último, solo
necesario la conformación de un equipo de investigadores, con una formación resta decir que la publicación y la lectura de este libro trae esperanza, aliento
teórica y experiencia en diferentes grupos taxonómicos, aunado a su y abre nuevas expectativas en el territorio colombiano para avanzar en estos
disposición natural y su energía de jóvenes investigadores, que se materializa estudios que fortalecen a nuestro país.
en la elaboración de este libro. Asumieron la titánica tarea de analizar varios
aspectos de la diversidad de especies en sus dimensiones alfa y beta, en dos
gradientes altitudinales amplios, sobre los que hacen análisis profundos de
Dra. Irina Morales-Castaño
alto valor académico para Colombia.
Directora Centro de Gestión de Investigación y Extensión – CIEC
Esta contribución es el primer análisis de la riqueza de especies y de los
patrones que esta sigue en gradientes altitudinales amplios en Colombia. Sin Facultad de Ciencias
embargo, en lugar de hacer una documentación de información secundaria,
los autores realizaron extensos trabajos de campo y analizaron de manera Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia
secuencial la diversidad alfa y beta de más de 1800 especies, de grupos
taxonómicos tales como hormigas, mariposas, escarabajos, anfibios, reptiles,
aves y mamíferos. También, los autores proporcionan información relevante,
no solo para el mundo académico, sino para la gestión en los territorios, al
identificar especies en categorías de amenaza, endémicas y para algunos
grupos su condición de migratorio. Esta información de línea base, será
necesaria para el reconocimiento de áreas prioritarias para la conservación,
áreas de endemismos y sitios con alto recambio de especies.
El libro está compuesto por ocho capítulos, organizados de manera sistemática y

buscan responder preguntas similares para tener una aproximación multitaxón,
de los patrones que sigue la riqueza de especies en los gradientes evaluados.
No obstante, la lectura del manuscrito es placentera, por su escritura amena,
que hace posible que sea accesible, no solo a los investigadores, sino a los
tomadores de decisiones y a la comunidad en general no familiarizada con
el tema, que representan a los beneficiarios principales de los conocimientos
aquí sintetizados.
El empeño puesto en este libro muestra un trabajo hecho con placer de saber
cómo funciona la naturaleza y cómo se produce el conocimiento para diversos
24 25
Con gran orgullo presentamos a la comunidad científica nacional e internacional reptiles, 728 de aves, 72 de mamíferos voladores y 49 especies de medianos
y a la sociedad en general, el libro producto de investigación titulado “Fauna y grandes mamíferos. La diversidad beta, se estructuró por recambio de
Silvestre en gradientes altitudinales de los Andes Nororientales de Colombia: especies, que dieron lugar a patrones de distribución de joroba, de Rapoport
Patrones de diversidad α y β”. En este libro se sintetiza un arduo trabajo como los más representados.
investigativo, donde se abordaron preguntas amplias, sobre la respuesta de
diferentes grupos taxonómicos a gradientes altitudinales de la cordillera La información que se presenta en nuestro libro representa un insumo
Oriental de Colombia, en jurisdicción político-administrativa del departamento básico para promover proyectos de apropiación social del conocimiento y
de Boyacá. Parte de las razones por las cuales surgió este producto fueron que lineamientos básicos para abordar la gestión integral del territorio en temas de
los gradientes altitudinales amplios en Colombia, han sido poco evaluados cambio climático, gestión de recursos ecosistémicos, delimitación y gestión
de manera integral en las dimensiones alfa y beta de la diversidad y con un de áreas protegidas y selección de valores objeto de conservación dentro de los
enfoque multitaxón. El estudio de la biodiversidad en gradientes altitudinales más importantes. El departamento de Boyacá presenta una gran singularidad
es importante debido a que es la piedra angular de los servicios ecosistémicos biológica por los múltiples ecosistemas que alberga en su territorio y es
de los cuales dependen las comunidades humanas, como la alimentación, necesario incrementar los esfuerzos para documentar la riqueza y poder
tejidos, medicinas, vivienda, utensilios, combustible, fuentes hídricas entre hacer gestión eficiente de los recursos. Donde varios actores institucionales
otros. Esto sumado a que Colombia presenta escenarios propicios para este como la gobernación de Boyacá, la Universidad Pedagógica y Tecnológica de
tipo de estudios amplios e integradores. Cuando los elementos de la diversidad Colombia, la Universidad Nacional de Colombia entre otros han contribuido
(riqueza, composición, abundancia y su distribución), son afectados por alguna con esfuerzos anteriores a alcanzar el conocimiento de la biodiversidad del
fuente antropogénica o natural, como la altitud, los servicios ambientales territorio Boyacense.
varían directamente, por tal razón es de vital importancia comprender los Este producto se materializó a partir del proyecto de regalías BPIN
patrones de riqueza que presentan los territorios para poder proceder ante las 2020000100003 “La biodiversidad de Boyacá: Complementación y síntesis
principales amenazas que afectan dichos servicios, como el cambio climático a través de gradientes altitudinales e implementaciones de su incorporación
y la deforestación. en proyectos de apropiación social de conocimiento y efectos del cambio
Los resultados de este trabajo se generaron a partir de un gran volumen climático. Boyacá”. El cual fue ejecutado por la Universidad Pedagógica y
de información que sirvió para sentar las bases para la construcción de Tecnológica de Colombia en alianza con la Universidad Nacional de Colombia,
conocimiento y se tiene un escenario completo de la fauna silvestre a través de ambar a través del grupo de Investigación Biodiversidad y Conservación y el
los gradientes altitudinales. Estos insumos básicos promoverán una interacción Museo de Hisotria Natural Luis Gonzalo Andrade.
entre la ciencia y los usuarios del conocimiento en la sociedad. Anteriormente
se contaba con las contribuciones de diferentes actores institucionales y
académicos; con base en todos estos se realizó una síntesis de información Dr. Juan E. Carvajal-Cogollo
secundaria para identificar vacío de información y se realizaron muestreos
biológicos para subsanar estos vacíos. Con la información recopilada, de esas Profesor Asociado
diversas fuentes, nosotros dilucidamos los patrones que sigue la riqueza de Programa de Biología, Facultad de Ciencias
especies con relación a la elevación, en gradientes que variaron, entre los 100-
4500 m en la ladera Occidental y 300-5000 m en la Oriental. Así, reafirmamos Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia
postulados teóricos sobre los diferentes patrones documentados hasta la fecha,
sobre la distribución de la riqueza en gradientes de elevación, proponemos
nuevos y hacemos inferencias ecogeográficas para cada gradiente y grupo
taxonomico evaluado. Destacamos los altos valores de diversidad alfa para
cada grupo taxonómico, así se obtuvieron 175 especies de hormigas, 493 de
Mariposas y 84 especies de escarabajos coprófagos, 138 de anfibios, 139 de
26 27
Heraclides thoas
Foto: Andrés F. Morales Alba
Andrés F. Morales-Alba, David C. Martínez-Dueñas, Delany C. D’Lamark-Berdugo,
Efraín R. Henao-Banol & Juan E. Carvajal-Cogollo
EFECTOS DE LA ALTITUD SOBRE LOS PATRONES DE

DIVERSIDAD DE MARIPOSAS, EN LOS ANDES NORORIENTALES
DE COLOMBIA: ANÁLISIS DE RIQUEZA Y COMPOSICIÓN DE
ESPECIES
Andrés F. Morales-Alba1** – David C. Martínez-Dueñas1 – Delany C.
D’Lamark-Berdugo1 –Efraín R. Henao-Banol2 & Juan E. Carvajal-Cogollo1
1
Grupo de Investigación Biodiversidad y Conservación, Museo de Historia Natural Luis Gonzalo
Andrade, Programa de Biología, Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia, Tunja, Boyacá,
Colombia
2
Grupo Fauna Amazónica Colombiana, Instituto Sinchi, Leticia-Colombia. Entomólogo, Área Natural
Única Los Estoraques (Norte de Santander). Investigador, Programa Naturamazonas, Conservación
Internacional-Colombia
Correos electrónicos: andres.morales@uptc.edu.co **, martinezd.camilo@gmail.com, delanyberdugo@

gmail.com, juancarvajalc@gmail.com & erhenao@unal.edu.co
RESUMEN en cuatro regiones de vida (Tropical,

Subandina, Andina y Paramuna).
Los patrones que sigue la
Adicionalmente, se realizó una
biodiversidad a través de gradientes
búsqueda de información secundaria
ecogeográficos, ha sido un tema
en bases de datos de colecciones
de particular interés en la ecología.
biológicas y artículos científicos, que
Esto toma mayor relevancia en
abarcaran registros de mariposas en
ecosistemas tropicales, donde la
esta región. Se realizaron análisis
heterogeneidad ambiental moldea
de diversidad alfa con los números
la diversidad y distribución de
de Hill y diversidad Beta con
especies. Las mariposas son un grupo
análisis de disimilitud de Sorensen
de interés debido a que requieren
y sus componentes de recambio
ciertas exigencias ambientales
y anidamiento. Se encontraron
para su desarrollo, y además, sus
494 especies representados en
valores de riqueza y composición
240 géneros, 25 subfamilias y seis
están influenciados por gradiente
familias. El gradiente Occidental
ecológicos como la altitud, que
presentó la mayor riqueza con
actúa como motor de variación en
399 especies respecto al gradiente
patrones de distribución. El objetivo
Oriental (184 especies). Se observó
de este estudio fue determinar el
un efecto de joroba para ambos
efecto de la altitud sobre la riqueza
gradientes, donde la mayor riqueza
y composición de mariposas en los
se presentó en las regiones de vida
Andes nororientales colombianos.
Subandina y Andina (gradiente
Se realizaron muestreos mediante
Occidental) y Subandina y Tropical
trampas tipo Van Someren-Rydon y
(gradiente Oriental). La diversidad
búsqueda libre con red entomológica,
beta entre las regiones de vida, fue
30
Efectos de la altitud sobre los patrones de diversidad de mariposas, en los Andes nororientales de Colombia: 31
análisis de riqueza y composición de especies
similar para ambos gradientes (92%), naturaleza no solo por su aspecto, sino estos gradientes se distinguen cuatro para cada familia de mariposas y
explicada principalmente por valores por sus funciones en la dinámica de los regiones de vida, caracterizadas por que los valores de riqueza están
de recambio. Se obtuvieron registros ecosistemas (Lamas, una edafología, geología, formaciones ligados a la disponibilidad de
de 70 especies compartidas entre los 2004), debido a que probablemente vegetales y clima altamente plantas hospederas o nutricias en el
gradientes, lo que representó un 14% son el grupo de insectos más diferenciales (Van der Hammen gradiente (Montero & Ortiz, 2012).
del total de las especies registradas conocidos en el ámbito taxonómico y & Rangel, 1997). En las partes bajas A pesar de los diferentes aportes
para ambos gradientes. Este estudio ecológico (Thomas, 2005), lo cual ha de la montaña, se encuentra la región para Colombia, la mayor parte de las
es pionero en determinar los patrones sido relevante para la comprensión de Tropical (0-1000 m), seguida de la cordilleras de los Andes presentan
de diversidad de mariposas en su ecología, evolución, biogeografía región Subandina (>1000-2000 m), un vacío de información sobre la
gradientes de elevación tan amplios y conservación (Gilbert & Singer, Andina (>2000-3000 m) y Paramuna diversidad alfa, la distribución de
en el neotrópico, desde los 0 m 1975). Los lepidópteros presentan (>3500) (Rangel et al., 1997). las mariposas diurnas y el recambio
hasta los 3700 m. La información una serie de funciones ecológicas, Las formaciones vegetales, dadas de estas entre grandes regiones de
documentada en este estudio, donde actúan como polinizadores, por los tipos de suelos y climas, vida en los gradientes, por los que
representa un aporte importante, hacen parte de las redes tróficas favorecen la riqueza de especies estos gradientes forman un atractivo
cuando se quiera delimitar áreas (depredadores-presa), llevan a cabo y un alto grado de endemismo de investigación debido a que
de conservación, basados en la procesos de dispersión y renovación (Mahecha et al., 2011; Pyrcz et al., albergan una riqueza y endemismo
presencia de especies endémicas y vegetativa, así como en el reciclaje de 2016). Para el caso de las mariposas de mariposas de gran amplitud sobre
de importancia ecológica para las nutrientes (Palacios & Constantino, diurnas, Camero & Calderón (2007), diferentes gradientes altitudinales
mariposas en los Andes Nororientales 2006, Romero & Barbudo, 2015). exponen que la mayor riqueza de (Huertas et al., 2022).
de Colombia. Así mismo, han sido objeto de especies en Colombia se presenta
importantes investigaciones en el entre los 600 y los 1.400 m, pero El objetivo general de esta
neotrópico, las cuales están enfocadas se reduce fuertemente entre los investigación fue determinar el efecto
INTRODUCIÓN
en la distribución, adaptación, historia 1.500 y los 1.800 m. Sin embargo, de dos gradientes altitudinales de la
Las mariposas (Lepidoptera: y afectación de la transformación es escaso el conocimiento sobre la cordillera Oriental (ladera occidental
Papilionoidea), son insectos del paisaje (Moreno-Mancilla et al., distribución de las mariposas en y oriental), sobre los atributos de
vistosamente fáciles de reconocer, 2018; Olarte-Quiñónez et al., 2021). gradientes altitudinales amplios en riqueza y composición de mariposas.
debido a sus caracteres morfológicos, Cada una de estos factores y patrones el neotrópico. De manera general, Se partió del siguiente interrogante:
con alas y cuerpo recubierto por hacen de este grupo un modelo se ha documentado que la riqueza ¿cuáles son los valores de diversidad
micro escamas, probóscide en forma idóneo de investigación bajo diversos de mariposas disminuye a medida alfa y beta de mariposas entre las
de espiral, pelos modificados que efectos y contraste ecológicos. que aumenta la altitud, al tiempo regiones de vida que conforman
recubren las alas y el cuerpo. Estos que aumenta el grado de endemismo los gradientes altitudinales de la
rasgos, son responsables de la alta En Colombia las mariposas diurnas, y exclusividad (Andrade-C, 2002; cordillera Oriental? Se tuvo en
variedad de patrones de coloración están representadas por 3.642 Ríos-Málaver, 2008; Montero & cuenta la premisa de que la riqueza
y de tamaño de estos animales. El especies, lo que posiciona al país Ortiz, 2012; Olarte-Quiñonez et al., de mariposas presentará sus mayores
tamaño puede variar entre los 2 mm como uno de los más diversos en 2021). Este patrón general ha sido valores en la porción media de los
hasta 30 cm con sus alas extendidas, mariposas a nivel mundial (Garwood registrado para las cordilleras de gradientes, en las región de vida
algunas presentan patrones de et al., 2021). Esta alta diversidad Colombia en las contribuciones de Subandina e incluso en la parte
coloración conspicuos que ayudan a se debe a la heterogeneidad de Pyrcz & Wojtusiak (1999) y Palacios baja de la región Andina, con una
la protección contra depredadores y a ambientes, dados por los tres ramales y Constantino (2006). De igual declinación abrupta en la región
otras especies les permite camuflarse de los Andes, que crean gradientes manera, estos autores encontraron de vida paramuna. Por otro lado,
de estos (Baquero et al., 2011). Este altitudinales, que van desde los 0 patrones específicos diferenciales la variación de la composición
grupo de insectos son atractivos en la hasta los 4500 m de elevación. En entre las regiones de vida estará
32 Capítulo 1 Efectos de la altitud sobre los patrones de diversidad de mariposas, en los Andes nororientales de Colombia: 33
explicada por recambio de especies, precipitaciones promedio de 2050 fueron definidas por Van der Hammen es la zona más alta del gradiente por
dado el alto grado de endemismos mm anuales, con estaciones húmedas & Rangel-Ch (1997) y Rangel-Ch. et encima de los 3000-3200 (páramo
que presentan las mariposas en la y secas (Snow, 1976), los periodos al., (1997), y que en orden ascendiente bajo) hasta los ≈4100 (Páramo
región Andina tropical (Huertas secos se presentan entre los meses se tiene a: 1. Región Tropical, propiamente dicho). Presenta un
et al., 2022). Los datos serán un de diciembre a marzo–junio a comprendida entre los ≈0-100 hasta clima frío con temperaturas entre los
aporte de alta importancia para la septiembre y los periodos de lluvia los 1000 m de elevación, con un clima -1.9°C y los 11°C y una precipitación
biodiversidad en una escala regional entre los meses de marzo a mayo – húmedo tropical, una temperatura media anual de 650 mm (Rangel-Ch.
a nivel de departamento y nacional octubre a noviembre (Mesa et al., que oscila entre los 24 y 32.1°C y et al., 1997). Aquí pueden coexistir
para toda Colombia, al documentar 1998). La temperatura media anual una precipitación que va desde los diferentes tipos de vegetación de
que la riqueza de mariposas presente es cálida que va entre los 28°C – 25 hasta los 352 mm (Romero et plantas de bajo porte como: pajonales,
en las regiones de vida evaluadas 30°C, la cual, va disminuyendo a al., 2009). El componente florístico frailejonales, matorrales, chuscales y
al largo del gradiente Occidental y media que asciende de Norte a Sur dominante en esta región está dado bosques achaparrados, dominados
Oriental de la cordillera Oriental en los pisos paramunos y nevados por especies de los géneros Nectandra por plantas de los géneros Asplenium,
presenta patrones diferenciales, lo (Rodríguez et al., 2014). El gradiente y Cecropia, palmares puros o mixtos Epidendrum, Bartsia, Espeletia y
que brindará las bases para futuras Oriental, está influenciado por la y matorrales de porte bajo (Rangel- Calamagrostis, que pueden llegar
investigaciones encaminadas a la cuenca del río Orinoco, y al igual Ch. 2015). 2. Región Subandina, que a conjugarse con la vegetación de
evaluación, sustento, estabilidad y que la ladera Occidental, presenta comprende la franja altitudinal de los la región de vida Andina (Gómez-
conservación de los ecosistemas. formaciones diferenciales desde las 1000 hasta ≈2000-2400 m y exhibe Parra et al., 2021). Para cada una
tierras bajas con la ecorregión de una mayor diversidad florística de las regiones de vida, se llevaron
MATERIALES Y MÉTODOS Piedemonte, hasta los niveles del (Rangel-Ch. et al., 1997). Presenta muestreos en hábitats de interior de
Cocuy en el departamento de Boyacá temperaturas entre 14°C y 22°C, con bosque, borde de bosque y pastizal o
Área de estudio (Armenteras et al., 2003). En cuanto tendencias al aumento de la humedad frailejonal según el caso (Figura 1).
sus aspectos abióticos, el clima debido a la constante niebla que se
La investigación se desarrolló en los
presenta un régimen bimodal con presenta (Hernández et al., 1992). 3. Obtención de Información
gradientes de la ladera occidental y
periodos de sequía entre los meses de Región Andina, está ubicada entre
oriental de la cordillera Oriental de La información de las especies
octubre a marzo y periodo de lluvia los 2000-2400 hasta los ≈3000-3500,
Colombia. El gradiente Occidental, de mariposas se obtuvo mediante
entre los meses de abril a septiembre presenta una temperatura que oscila
está influenciado por la cuenca dos fuentes. La primera se realizó
(Guerrero & De la Zerda, 1994), las entre 5°C y 15°C y la precipitación
media del río Magdalena (Restrepo mediante trabajo de campo y
precipitaciones de mayor intensidad anual promedio es de 800 a 1000 mm
& Kjerfve, 2004) y se relaciona con la segunda a través de revisión
se presentan en el Piedemonte Andino m (Rangel-Ch. et al., 1997). En esta
la historia geológica de la formación de información secundaria. A
entre los departamentos del Meta y región dominan los bosques húmedos
de los Andes y la planicie del continuación, se describe cada una de
Cundinamarca y el río Arauca. En montanos y bosque pluvial montano
Caribe, que dio como resultado una estas:
cuanto a la temperatura se presentan donde la frecuencia de las nieblas
diversidad de climas, relieves, suelos
zonas cálidas en la parte media aumenta la humedad ambiental 1.Trabajo de campo
que promovieron la formación de
de la cuenca entre los promedios (Hernández et al., 1992). La
una amplia variedad de hábitats y de
anuales de 28°C y zonas más frías vegetación común de la zona presenta Para mariposas diurnas se utilizaron
ecosistemas tales como los bosques
en la cordillera Mérida (Venezuela) robledales de Quercus humboldtii, trampas tipo Van Someren-Rydon y
subandinos, andinos y altoandinos
y Cordillera Oriental (Colombia) bosques y matorrales altoandinos búsqueda libre con red entomológica.
y ecosistemas de páramo, secos,
(Lasso et al., 2010). dominados por especies de los De esta manera, en cada gradiente
xerofíticos y subxerofíticos, en
géneros Polylepis y Miconia (Rangel- se instalaron seis trampas tipo Van
este gradiente (Ángel, 2005). En En ambos gradientes se presentan Ch. et al., 1997). 4. Región Paramuna, Someren-Rydon en alturas entre
la ladera Occidental se presentan cuatro regiones de vida, las cuales
.
1-2 m con relación al suelo, tres (IAvH-E), el Museo de Historia
cebadas con una mezcla de fruta Natural “Luis Gonzalo Andrade”
Figura 1. Ambientes de cada región de vida en los gradientes altitudinales por cada cuenca. A) Interior de bosque. B) Borde de bosque
en descomposición (banano, piña, de la Universidad Pedagógica y
mango, papaya y cerveza) y otras Tecnológica de Colombia (UPTC-
tres con trozos de pescado en MHN) y los registros del Global
descomposición (Figura 2A). Las Biodiversity Information Facility-
trampas se mantuvieron por 72 horas Gbif (GBIF, 2021). A partir de
y se revisaron a cada 12 horas (Daily esta información, se generó una
& Ehrlich, 1995). Los ejemplares matriz de datos, que fue depurada
recolectados se sacrificaron por mediante la eliminación de datos
presión del tórax (Figura 2C) y se inexactos de georreferenciación o de
almacenaron en un triángulo de papel identificación. Además, se dejaron
pergamino (Figura 8D), en el que únicamente los registros que contaban
se escribieron los datos de recolecta con información taxonómica hasta el
tales como fecha, hábitat y nombre nivel de especie.
del recolector. La búsqueda activa
se realizó con red entomológica Adicionalmente se realizó la
C) Pastizal. D) Frailejonal.
de 40 cm de diámetro y 100 cm búsqueda de información exhaustiva
aproximadamente de profundidad en durante el segundo periodo del 2020
el cono (Figura 2B). En cada región de en bases de datos como Google
vida se hicieron tres recorridos libres Scholar, ScienceDirect, EBSCOhost,
delimitados por tiempo (uno diario), Web of Science y Scopus. Se buscaron
para la recolección de individuos; artículos mediante combinaciones
en dos jornadas, una de tres h en la de palabras clave en inglés como:
mañana (9 h a 12:00 h) y tres h en “butterfly”, “Diversity”, “Colombia”,
la tarde (13:00 h a 16:00 h) por dos “altitudinal gradient”, “Boyacá” y
personas. El esfuerzo de muestreo sus equivalentes en castellano; para
acumulado fue de 288 horas/red. ambos casos se utilizaron operadores
Para los recorridos se escogieron booleanos como AND, NOT, OR
los hábitats de interior de bosque, (Dodge, 2005).
borde y pastizal, por representar la
heterogeneidad de los paisajes de Análisis de datos
cada región de vida (Figura 2B). Los registros obtenidos en campo
2. Revisión de información fueron complementados con los datos
secundaria de la información secundaria obtenida
en las bases de datos, con la finalidad
La información de las especies de construir una base completa y en
se obtuvo mediante la búsqueda conjunto para así realizar los análisis
sistemática de bases de datos de descritos a continuación:
las colecciones entomológicas del
Instituto Alexander von Humboldt
Diversidad alfa (α) que muestra el grado de disimilitud

de especies entre pares de sitios o
Para determinar y comparar la
regiones de vida, donde los valores
riqueza de mariposas entre cada una
de cero indican composición idéntica
de las regiones de vida, se obtuvieron
de especies y valores de uno indican
los índices de diversidad alfa, a través
sitios completamente distintos (Faith
de los números de Hill (Moreno et
et al.,1987).
al., 2011), a partir del parámetro
q0: riqueza de especies, que es
independiente de la abundancia. Especies endémicas y amenazadas
Para estimar la representatividad Para el estudio de las especies de
del muestreo, se emplearon curvas mariposas se realizó una revisión
de rarefacción y extrapolación bibliográfica basada en lista roja
graficadas en el programa R con el de la unión internacional para la
paquete iNEXT (Chao et al., 2016). conservación (UICN, 2022), la lista
general de mariposas para Colombia
Diversidad beta (β)
(Garwood et al., 2021) y el libro de
Los cambios en la composición de mariposas endémicas para el país
especies entre gradientes y regiones (Huertas et al., 2022).
de vida, se realizó mediante análisis
RESULTADOS
de disimilitud de Sorensen (βsor)
y sus componentes de anidamiento Aspectos generales de la diversidad
(βnes) y recambio (índice de
disimilitud de Simpson, βsim), donde Se obtuvieron registros de 493
el recambio implica la sustitución de especies, distribuidas en 240 géneros,
especies entre sitios, mientras que 25 subfamilias y seis familias. En el
el anidamiento implica que sitios gradiente altitudinal Occidental se
pobres en especies sean subconjuntos presentó la mayor riqueza con 384
de sitios con mayor riqueza (Baselga, especies, 206 géneros y seis familias
2010; 2012). Para estos análisis se usó (Figura 5). La región Subandina
el programa R-Studio (R Core Team, presentó la mayor riqueza con 190
2019) y los paquetes estadísticos especies (50%) y 121 géneros (59%),
Betapart (Baselga et al., 2018), donde seguida de la zona Andina, con 145
se construyeron análisis de Clúster especies (38%) y 89 géneros (43%)
basado en el índice de Jaccard, el cual y la región tropical con 93 especies
valora la composición entre sitios con (24%) y 66 géneros (32%) y la región
valores entre 0 y 1, donde 0 indica Paramuna presentó siete especies
que no hay especies compartidas (2%) y siete géneros (3%) (Tabla 1)
y 1 cuando los sitios presentan las (Figura 3A). En el gradiente Oriental,
mismas especies (Moreno, 2001). la riqueza fue de 181 especies y 119
Figura 2. Métodos de muestreo para la búsqueda de mariposas en las regiones de vida en los
gradientes. A) Montaje de trampas tipo Van Someren Rydon. B) Captura de mariposas por medio Adicionalmente, se realizó un géneros, con 71 especies y 58 géneros
de búsqueda activa con red entomológica. C) E) Sacrificio de ejemplar. D) Almacenamiento del análisis de complementariedad, en la región Tropical, 104 especies y
ejemplar.
Tabla 1. Riqueza de géneros y especies de mariposas en las regiones de vida, de cada

gradiente.
Regiones Gradiente Occidental Gradiente Oriental

de vida Familias Géneros Especies Familias Géneros Especies
Tropical 6 66 93 6 58 71
Subandina 6 121 190 6 73 104
Andina 6 89 145 3 21 25
Paramuna 3 7 7 4 5 5
Figura 3. Riqueza de especies y géneros de mariposas en las regiones de vida en los gradientes
altitudinales. A) Géneros y especies en el gradiente occidental. B) Géneros y especies en el
gradiente Oriental.
73 géneros en la región Subandina, 25 fue la especie con mayor rango de
especies y 21 géneros para la región distribución altitudinal, registrándose
Andina y en la región paramuna se en las regiones de vida Tropical,
registraron cinco especies y cinco Andina y Subandina. El género con
géneros (Tabla 1, Figura 3B). mayor distribución en el gradiente
oriental fue Pedaliodes, registrándose
La especie con mayor rango de en las cuatro zonas de vida, mientras
distribución altitudinal a lo largo del que los géneros Caligo, Eurema,
gradiente Occidental fue Spicauda Mechanitis, Morpho y Perrhybris se
teleus (Hesperiidae), encontrándose registraron en tres regiones de vida
en las regiones de vida Tropical, (Material suplementario I).
Andina y Subandina. Los géneros
con mayor distribución fueron
Diversidad alfa (α)
Adelpha, Anartia, Dismorphia,
Eurema, Heliconius, Heraclides, Las curvas de rarefacción y
Hermeuptychia, Leptophobia, Oleria, extrapolación mostraron que se
Phoebis, Pteronymia, Pyrisitia, abarcaron una buena cobertura del
Spicauda y Synargis (Figura 3), muestreo de los registros de especies
fueron registrados en tres de las de mariposas para ambos gradientes
cuatro regiones de vida evaluadas. (Figura 4). Para el gradiente
Por su parte, en el gradiente Occidental, con una cobertura del
Oriental, Mechanitis messenoides muestreo del 74%, se estima que Figura 4. Curvas de rarefacción y extrapolación de mariposas basadas en número de Hill para
cada una de las regiones de vida. (A) el gradiente Occidental y (B) el gradiente Oriental
42 Capítulo 1
Figura 5. Especies representativas de mariposas en dos gradientes altitudinales de los Andes Nororientales Colombianos. 1)
Splendeuptychia ackeryi* (Nymphalidae). 2) Heliconius heurippa* (Nymphalidae). 3) Danaus gilippus (Nymphalidae). 4)
Anartia amathea (Nymphalidae). 5) Morpho menelaus (Nymphalidae). 6) Micandra platyptera (Lycaenidae).
Continuación Figura 5. Especies representativas de mariposas en dos gradientes altitudinales de los Andes Nororientales
Colombianos. 7) Ancyluris aulestes (Riodinidae). 8) Cecropterus dorantes (Hesperiidae). 9) Heraclides thoas (Papilionidae).
10) Colias dimera (Pieridae). *Mariposas endémicas de Colombia.
Efectos de la altitud sobre los patrones de diversidad de mariposas, en los Andes nororientales de Colombia:

43
es probable encontrar una mayor regiones de vida fue similar para gradientes, lo que representa un 14% de especies endémicas: Dismorphia
riqueza de especie para cada una de ambos gradientes (Beta.Sor = del total de las especies registradas medora, Epiphile neildi, Pedaliodes
las regiones de vida, inferidos a partir 0.92), explicada principalmente para ambos flancos. Dentro de las peucestas, Idioneurula erebioides,
de la forma de las curvas (Figura 4A). por recambio. Para el gradiente especies compartidas se destacan Pedaliodes haydoni, Pedaliodes
De igual manera, para el gradiente Occidental la diversidad beta se algunas de los géneros Altinote, phaea, Lon azin y Pamba boyaca. La
Oriental, con una cobertura del 75% presentó en un 86% por recambio Anartia, Biblis, Callicore, Catasticta, región paramuna presentó especies
se espera una mayor riqueza para (Beta.Sim = 0.853) y un 6% por Colias, Diaethria, Eurema, Greta, como Idioneurula erebioides y
cada región de vida (Figura 4B). Para anidamiento (Beta. Sne = 0.067), Heliconius, Hermeuptychia, Lymanopoda viventieni; mientras
ambos gradientes, la mayor cobertura mientras que, para el gradiente Mechanitis, Morpho, Pedaliodes, que en la región Subandina se
del muestreo, se presentó para las Oriental, la diversidad beta se dio Spicauda, entre otras. registraron especies como Scada
regiones de vida Andina y Paramuna. en un 82% por recambio (Beta.Sim zibia y Splendeuptychia ackeryi. Para
= 0.822) y un 10% por anidamiento El dendrograma de similitud mostró el gradiente Oriental se registró a la
(Beta. Sne = 0.099). Se observaron que, dentro del gradiente Occidental, especie Heliconius heurippa como la
Diversidad beta (β)
72 especies compartidas entre los las regiones de vida Subandina y única especie endémica, ubicada en
La diversidad beta entre las Tropical, presentaron una mayor la región de vida Subandina.
similitud en la composición de
especies (figura 6A), con un valor de DISCUSIÓN
disimilitud del 88% (figura 6B). En
este gradiente, la región Paramuna Los resultados confirman la hipótesis
presentó un menor grado de similitud planteada, ya que la riqueza de
con respecto a las demás regiones de géneros y especies, presentó sus picos
vida, con una sola especie compartida más altos en las regiones Subandina y
con la región Andina (Idioneurula Andina para el gradiente Occidental y
erebioides). Por su parte, el gradiente Subandina para el gradiente Oriental.
Oriental mostró patrones similares, Este patrón, se asemeja al de joroba
entre las regiones de vida y con (hump-shaped) documentado por
una alta disimilitud del Páramo con Brehm et al., (2007), para polillas
las demás regiones de vida (Figura en el neotrópico. De igual manera,
6D), con la que comparte una única otros estudios respaldan nuestros
especie (Colias dimera). Las regiones resultados en los que la diversidad
Tropical y la región Subandina de lepidópteros disminuye conforme
presentaron una disimilitud del 90%, aumenta la altitud y su mayor
con un mayor número de especies diversificación se ve reflejada en
compartidas. altitudes intermedia (Monteagudo
et al., 2001; Fraija & Medina, 2006;
Carrero et al., 2013; Olarte-Quiñónez
Especies endémicas y amenazadas
et al., 2021). Aunque para algunas
Se obtuvieron registros de 13 especies regiones de vida, como la Andina
endémicas para Colombia, que en el gradiente Oriental, se presenta
Figura 6. Diversidad beta de mariposas entre las regiones de vida de cada uno de los por gradiente se distribuyeron así: déficit de muestreos (Andrade, 2002)
gradientes estudiados. (A) Clúster de similitud de Jaccard para las regiones de vida del Para la región Andina del gradiente y de información secundaria de su
gradiente Occidental y (B) Análisis de disimilitud entre las regiones de vida del gradiente Occidental presentó el mayor número diversidad de mariposas, el patrón
Occidental(C) Clúster de similitud de Jaccard para las regiones de vida del gradiente Oriental.
(D) Análisis de disimilitud entre las regiones de vida del gradiente Oriental.
identificado se mantendría, aunque observados en este estudio. Un factor observado en gradientes de elevación disimilitud son muy altos superando
la riqueza de especies de la región de que puede tener mayores efectos en ecosistemas montañosos, como en todos los casos el 90% (Figura
vida aumente con un mayor esfuerzo en estos patrones puede estar dado los Andes nororientales de Colombia. 12), lo que demuestra el alto grado
de muestreo (Leingärtner et al., por la disponibilidad de recursos Para las mariposas, las condiciones de especialización de las mariposas a
2014). El muestreo para la región (Tobar et al., 2002), influenciada ambientales se tornan más “hostiles” diferentes ambientes. Estos resultados
Andina del gradiente Oriental, estuvo por la disminución florística en conforme se avanza en el gradiente de permiten considerar a las regiones de
condicionado por factores climáticos ecosistemas de alta montaña, debido altitud, donde baja la productividad y vida como un punto de rompimiento
que impidieron obtener una cobertura a que la mayoría de las mariposas son se forman “islas” o áreas reducidas abrupto de las condiciones
de muestreo representativa. Al fitófagas especialistas, y se espera (por ejemplo, los picos más altos en ambientales, las cuales producen la
respecto, Boom-Urueta et al. (2013), que una disminución de recursos los páramos), que pueden contribuir reducción y el cambio, tanto en la
mencionan que la llegada de las alimenticios para las larvas, repercuta a la disminución en la riqueza de riqueza como en la composición de
lluvias disminuye la actividad de las en una disminución en la riqueza de especies (Colwell & Lees 2000). lepidópteros (Camero et al., 2007).
mariposas, porque imposibilitan el mariposas (Rahbek et al., 2019). Además, los ecosistemas de Páramo Además, estas zonas se pueden
vuelo de los adultos y reduce su área están dominados por matorrales considerar como puntos de transición
de desplazamiento. En la región Andina colombiana, xerófilos, que es considerado como entre las comunidades de especies de
Camero & Calderón (2007), un ambiente restrictivo para las zonas bajas y altas, conocidas como
El patrón de distribución de la registraron resultados similares a mariposas (Karlsson & Wiklund, “zonas de alternancia de biotas”
diversidad de mariposas para los obtenidos en este estudio, donde 2005). Sin embargo, como se (Fagua, 1999).
ambos gradientes evaluados puede observaron que la diversidad de mencionó anteriormente, los
estar influenciado por factores mariposas disminuía gradualmente resultados de la relación de riqueza Las condiciones ambientales propias
ambientales como el clima y el tipo en relación al aumento altitudinal, de especies con diferentes gradientes de cada región de vida determinan la
de suelo o la topografía, como se ha sobre el costado oriental de la ambientales (en este caso altitud), presencia o ausencia de las especies.
demostrado para un gran número de Cordillera Central de Colombia. El dependen de la magnitud de cambio Sin embargo, la distribución de
investigaciones con diversos grupos efecto de joroba observado para el de los gradientes ambientales a través muchas especies de mariposas
taxonómicos (Rahbek et al., 2019; gradiente occidental (Figura 9A), es de los cuales se miden los parámetros está dada principalmente por la
Cómbita et al., 2021). Otro aspectos un patrón común que se ha observado de la diversidad (Guo & Berry 1998; distribución de determinadas familias
a tener en cuenta y que requiere en varios grupos taxonómicos y Ríos-Málaver et al., 2020). Es claro de plantas, teniendo en cuenta que
investigaciones que lo profundicen que corresponde a comportamiento que, en áreas montañosas como la algunos lepidópteros presentan
para el grupo de las mariposas en esperado en la riqueza de especies cordillera Oriental de Colombia, la relaciones específicas con las plantas
los Andes colombianos, es que los (Rangel et al., 1997; Guo & Berry elevación es un factor concluyente (Camero et al., 2007; Rahbek et al.,
patrones de diversidad de insectos, 1998). Este mismo patrón fue para los patrones de diversidad, 2019). Debido a que la mayoría de las
a través de gradientes de elevación observado por Céspedes-Llave et al., porque presenta cambios notorios en mariposas son fitófagas especialistas,
dependen en gran medida de la historia (2014), quienes evaluaron los patrones la disponibilidad de recursos. se espera que una mayor diversidad de
evolutiva de las especies (Peters de riqueza de mariposas en Bolivia y recursos alimenticios para las larvas,
et al., 2016). Las características de demostraron que las mariposas de las Los cambios en las coberturas promueva una mayor la riqueza
la historia de vida de las especies subtribus Euptychiina y Pronophilina, naturales y las condiciones de mariposas. Esto se corrobora
de mariposas, como el rango de presentan una amplitud de especies ambientales pueden explicar el alto al observar una disminución o
tolerancia térmica, la preferencia de entre los 1000 y los 2900 m de altura. recambio en la composición de pérdida gradual de especies de las
hábitat, el hábito de alimentación y Este patrón esta dado por un modelo mariposas a lo largo del gradiente, familias Lycaenidae y Riodinidae,
la capacidad de dispersión pueden denominado “efecto del dominio pues estos factores promueven una a medida que se asciende por el
actuar como un filtro ecológico y medio”, propuesto para gradientes pérdida o ganancia de especies. Para gradiente altitudinal, que utilizan
explicar los patrones de diversidad latitudinales, pero que se ha ambos gradientes, los porcentajes de como planta hospedadores especies
que se encuentran solo en tierras de especies invasoras (Tobar, 2002). presenta una relación inversa al de la crisis ambiental. Universidad
bajas. Por otro lado, la composición Este estudio puede ser un aporte gradiente de altitud. Sin embargo, se Eafit, Colombia.
de especies de las regiones Andina importante para iniciar a delimitar recomienda continuar con este tipo
Armenteras, D. Gas, F., & Villarrea, H.
y Paramuna, está ampliamente áreas de conservación, basados en de estudios para aclarar los patrones
(2003). Andean forest fragmentation
dominada por especies de las la presencia de especies endémicas de distribución en el neotrópico,
and the representativeness of
subfamilias Coliadinae y Satyrinae, que se pueden extinguir en caso de teniendo en cuenta la heterogeneidad
protected natural áreas in the eastern
probablemente debido a la presencia continuar con las fuertes presiones ambiental que se presenta. La
Andes, Colombia. Biological
dominante de plantas del género antrópicas observadas allí. Un claro composición de mariposas entre
Conservation, 113 (2). 245-256
Chusquea sp., Selaginellacea sp., y ejemplo de esto se observa con la las regiones de vida parece estar
briófitos que actúan como hospederos especie Splendeuptychia ackeryi determinada por la estructura y Baquero-Martin, E., Moraza-
de este grupo de mariposas (Camero (Huertas et al., 2009), registrada en composición de la vegetación, Zorrilla, M. L., Ariño-Plana, A. H.,
et al., 2007; Rahbek et al., 2019; la región Subandina del gradiente debido a las relaciones específicas & Jordana, R. (2011). Mariposas
Cómbita et al., 2021). El alto grado de Occidental sobre los 1179 msnm; que se presentan en la interacción diurnas de Pamplona. Departamento
disimilitud entre las regiones de vida, que cuenta con evaluaciones ad hoc, planta-hospedador. Los altos valores de Zoología y Ecología, Universidad
nos permite realizar inferencias sobre pero no se encuentra categorizada de disimilitud nos permiten concluir de Navarra.
la composición de las mariposas bajo ningún grado de vulnerabilidad que la cordillera Oriental de los Baselga, A. (2010). Partitioning the
en relación al recurso alimenticio (Huertas et al., 2009). Sin embargo, Andes presentan un alto grado de turnover and nestedness components
disponible en cada región de vida. la baja cantidad de registros en este endemismo de mariposas, pero la of beta diversity. Global Ecology
Basados en esto, se puede llegar a estudio da cuenta de la importancia información acerca de la distribución and Biogeography, 19(1), 134–143.
proponer especies potencialmente de empezar a conservar áreas que y grado de peligro de los insectos aun https://doi.org/10.1111/j.1466-
bioindicadores de cambio en los presentan alto grado de intervención, es escasa. Finalmente se considera 8238.2009.00490.x
ecosistemas de los andes (Brown, para proteger estas especies. El que evaluar el efecto de los gradientes
1991). estado poblacional de la mayoría altitudinales sobre el impacto de las Baselga, A. (2012). The relationship
de las especies de mariposas es condiciones climáticas en la riqueza between species replacement,
Conservación: lineamientos y desconocido actualmente, no solo de especies es un modelo apropiado dissimilarity derived from
recomendaciones en los Andes nororientales, sino para realizar inferencias de cómo nestedness, and nestedness. Global
Comprender los mecanismos de en todo el país, convirtiéndonos en afectará el cambio climático a las Ecology and Biogeography,
variación de la biodiversidad a través un lugar de interés para estudios de comunidades de mariposas a lo largo 21(12), 1223–1232.https://doi.
de diferentes gradientes sirve como conservación de poblaciones a lo del tiempo. org/10.1111/j.1466-8238.2011.00756
herramienta para tomar decisiones largo de todo el país. Boom-Urueta, C., Seña-Ramos, L.,
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Los estudios de diversidad permiten CONCLUSIONES Hernández, N. (2013). Mariposas
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identificar especies endémicas que Se pudo determinar que las Biodiversidad de las mariposas Hesperioidea y Papilionoidea
son fundamentales para establecer comunidades de mariposas siguen los (Lepidoptera: Rhopalocera) de (Insecta: Lepidoptera) en un
zonas de conservación. Los Andes patrones de distribución previamente Colombia. In Costa, C. Vanin, S. fragmento de bosque seco tropical,
nororientales se caracterizan por propuestos (Efecto de joroba y A., Lobo J. M. & Melic, A. (Eds) Atlántico, Colombia. Boletín
presentar fuertes presiones antrópicas Regla de Rapoport parcial). Sin Proyecto de Red Iberoamericana Científico. Centro de Museos. Museo
que conllevan una transformación embargo, esos patrones están sujetos de Biogeografía y Entomología de Historia Natural, 17(1), 149-167.
del paisaje, lo que ocasiona una a variables ambientales que deben ser Sistemática (pp. 154-172). Bogotá.
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the basin of Río El Roble (Quindío-
Romero, M., Maldonado‐Ocampo,
Colombia). Caldasia, 393-409.
J. A., Bogotá, J. D., Usama, S.,
Umaña, A. M., Murillo, J., Restrepo, Van der Hammen, T., & Rangel, J. O.
S., Alvarez, M., Palacios, M. T., (1997). El estudio de la vegetación
Valbuena, S., Mejía, S. L., Aldana, en Colombia (recuento histórico-
J., & Payán, E. (2009). Informe sobre tareas futuras). In J. O. Rangel Ch, P.
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Colombia 2007-2008 : Piedemonte Colombia Diversidad Biótica II (pp.
orinoquense, sabanas y bosques 17–57). Universidad Nacional de
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***Citación del capítulo: Andrés F. Morales-Alba, David C. Martínez-Dueñas, Delany C. D’Lamark-
Berdugo, Efraín R. Henao-Banol & Juan E. Carvajal-Cogollo. 2022. Efectos de la altitud sobre los patrones
de diversidad de mariposas, en los Andes nororientales de Colombia: análisis de riqueza y composición
de especies. pp. 29-54. En J.E. Carvajal-Cogollo. 2022. Fauna Silvestre en gradientes altitudinales de los
Andes Nororientales de Colombia: Patrones de diversidad α y β. Tunja: Editorial UPTC. doi: https://doi.
org/10.19053/9789586607025
Eurema elathea
Foto: Stheyn J. Vega Páez
54 Capítulo 1
Zaretis hurin
David Camilo Martínez, Andrés Felipe Morales Alba, Claudia Alejandra Medina-Uribe &
Juan E. Carvajal Cogollo
ESCARABAJOS COPRÓFAGOS (SCARABAEIDAE:

SCARABAEINAE) EN GRADIENTES ALTITUDINALES DE LOS
ANDES NORORIENTALES DE COLOMBIA: EFECTO SOBRE LA
COMPOSICIÓN Y LA RIQUEZA DE ESPECIES
David Camilo Martínez1**, Andrés Felipe Morales Alba1, Claudia Alejandra Medina-
Uribe2, Juan E. Carvajal Cogollo1
1
Colombia
2
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
Correos electrónicos: martinezd.camilo@gmail.com **, andres.morales@uptc.edu.co, camedina@

humboldt.org.co & juancarvajalc@gmail.com
RESUMEN este: interior, borde y pastizal (área

abierta). En cada hábitat se instalaron
Los patrones de diversidad en seis trampas pitfall cebadas con
gradientes altitudinales han sido excremento que estuvieron activas
ampliamente estudiados a nivel de la por un tiempo de 48 horas. Para
riqueza de especies, determinados por completar vacíos de información, se
factores ambientales que funcionan hizo una recopilación de información
como filtros para las especies. Sin secundaria con una búsqueda en
embargo, son pocos los estudios que plataformas de datos digitales,
evalúan la variación de la riqueza y catálogos digitales de colecciones y
composición en los gradientes de los en literatura publicada. Se observó
Andes nororientales de Colombia, que cada gradiente tuvo un patrón
y en menor medida, estudios que diferente; así el gradiente del oriental
evalúen gradientes completos desde tuvo un patrón joroba o dominio
las regiones bajas hasta las zonas medio, mientras que el gradiente
de páramo. El objetivo general fue Occidental tuvo un patrón de
evaluar los cambios de la riqueza disminución de la riqueza conforme
y composición de los escarabajos aumenta la altitud. La diversidad beta
coprófagos a lo largo de dos estuvo explicada en su mayoría por
gradientes altitudinales, uno en la procesos de recambio para las regiones
vertiente Oriental y otro en la vertiente en cada uno de los gradientes. Este
Occidental, en la parte Nororiental estudio es el primero que describe
de los Andes Colombianos. En cada el patrón altitudinal de escarabajos
gradiente se evaluó un transecto de coprófagos en un gradiente completo,
elevación dividido en cuatro regiones desde las zonas más bajas hasta
de vida (Tropical, Subandina, Andina las zonas más altas. Los resultados
y Paramuna). En cada región de vida aportan a posibles explicaciones
se escogió un fragmento de bosque, biogeográficas de colonización de
y se muestrearon tres hábitats en
58 Escarabajos coprófagos (Scarabaeidae: Scarabaeinae) en gradientes altitudinales de los Andes nororientales 59

de Colombia: efecto sobre la composición y la riqueza de especies
los Andes Orientales de Colombia, en condiciones climáticas menos los ≈2000, la Andina desde los 200 como las de Escobar et al. (2005,
desde un grupo de insectos, ya que la variables (Stevens, 1992). El segundo hasta los ≈3000 y la región de vida 2006), Esparza-León & Amat-García
influencia de las regiones del Chocó- patrón, describe un aumento de la paramuna por encima de los 3000 m (2007), Alvarado (2008), y Ramírez
Darién (para el gradiente Occidental) riqueza en elevaciones medias del hasta los límites inferiores del nivel (2018). Lo anterior representa
y de la región del Orinoco (para gradiente y una disminución en de nieve (4700 m) (Rangel-Ch. et al., una problemática y un campo de
el gradiente Oriental), propician las zonas más bajas y altas, siendo 1997; Van der Hammen & Rangel, estudio con alto potencial, ya que,
una diferenciación en la diversidad este el más común en gradientes 1997). La porción nororiental de al enfocarse a una sola parte del
de escarabajos coprófagos. Por altitudinales, por lo que recibe el la cordillera Oriental es de gran gradiente de elevación, conlleva a que
último, nuestros resultados aportan nombre de patrón de joroba o de importancia al contar con dos las inferencias obtenidas no soporten
al aumento en los inventarios de dominio medio (Beck et al., 2016; vertientes influenciadas por dos de el patrón real de todo el gradiente
biodiversidad de este grupo de Rahbek et al., 2019). El tercer patrón, las grandes gradientes hidrográficas (Rahbek, 1995; Larsen et al., 2012).
insectos para la región de estudio. presenta una riqueza constante en de Colombia. La ladera occidental En las zonas de transición entre
las alturas bajas de las montañas y influenciada por el gradiente medio bosques de tierras bajas y bosques
INTRODUCCIÓN a partir de cierto punto, la riqueza del río Magdalena (Rodríguez de tierras altas en tres gradientes
Los patrones de diversidad a lo largo decrece de manera abrupta, por lo & Armenteras, 2006) y la ladera altitudinales entre los 1000 m y 2250
de gradientes de elevación pueden que es llamando patrón de meseta oriental influenciada por la gradiente m, en la vertiente Oriental, se observó
ser vistos como un modelo para baja (McCain & Grytnes, 2010). Sin del río del Orinoco y por la zona de que la riqueza de especies y géneros
investigar las causas ambientales a embargo, estos patrones dependen acumulación de humedad producida disminuye de manea constante, con
escala regional y local que subyacen del grupo taxonómico de estudio y por el choque de los vientos alisios un pico de riqueza en bosques a
los patrones de riqueza y abundancia sobretodo, del contexto climático, con la cordillera (Armenta, 2013). alturas medias (1250 m); además se
de las especies (Beck et al., 2016). espacial, histórico y biótico en el que Esta influencia de los vientos alisios observó un alto recambio de especies
Dentro de los principales factores se encuentra el gradiente altitudinal produce el Efecto Foehn sobre la a nivel altitudinal (Escobar et al.,
que moldean estos patrones, se han (McCain & Grytnes, 2010) cordillera oriental y sus dos laderas. 2005, 2006). En el departamento de
descrito a la temperatura ambiental, a Las tres características principales Norte de Santander, en un gradiente
A pesar del gran cuerpo de teoría de este efecto son: mayores con tres estaciones entre los 200 y
la humedad relativa (Rahbek, 1995), que soportan estos patrones,
a la topografía del paisaje como un precipitaciones y humedad relativa 800 m, se evidenció una disminución
los procesos y mecanismos que en barlovento (ladera oriental) que del número de especies a medida
factor espacial (Beck et al., 2016) y a impulsan los patrones altitudinales de
los cambios en la vegetación a nivel en sotavento (ladera occidental), y que aumenta la altitud y una mayor
diversidad taxonómica en los Andes mayor temperatura y condiciones abundancia en la estación media;
local y de paisaje (Lasmar et al., colombianos, cuentan con pocas
2020). En la actualidad, existen tres secas en sotavento que en barlovento mientras que, a nivel de composición,
evidencias (Escobar et al., 2005). Los (Armenta, 2013). existió un gran número de especies
patrones ecológicos documentados Andes de Colombia están divididos
que relacionan la riqueza de especies compartidas entre las tres estaciones
en tres cordilleras: Occidental, Los estudios de escarabajos (Esparza-León & Amat-García,
y los cambios altitudinales en las Central y Oriental, esta última la más coprófagos en los gradientes de la
montañas. El primero, una reducción 2007). En límites del departamento
joven de las tres (Sarmiento-Rojas et cordillera Oriental no han abarcado de Boyacá en la ladera Oriental
monotónica del número de especies al., 2006). En la Cordillera Oriental, la totalidad de las regiones de vida
con el aumento de la elevación, de la cordillera Oriental, Alvarado
la alta heterogeneidad ambiental da que lo componen, a pesar de la (2008) instaló cinco estaciones
fenómeno que está dado porque origen a la identificación de cuatro amplia variedad de pisos térmicos.
las especies de zonas altas están en un transecto entre los 500 y
regiones de vida a lo largo de sus Se destacan así investigaciones 2600 m, donde observó una mayor
expuestos a condiciones climáticas gradientes altitudinales: la región restringidas a rangos altitudinales
más variables y extremas que las riqueza de especies y abundancia a
Tropical entre los ≈100 y 1000 m, cortos o que han tomado solo elevaciones medias (1000 m), y una
especies de zonas bajas que viven la Subandina desde los 1000 hasta fragmentos del gradiente total tales
60 Capítulo 2 Escarabajos coprófagos (Scarabaeidae: Scarabaeinae) en gradientes altitudinales de los Andes nororientales 61
disminución de estos a medida que de joroba (Rahbek, 1995; Rahbek et norte-oriental de la cordillera componentes florísticos y abióticas
aumenta la elevación. Por último, al., 2019). En cuanto a la diversidad Oriental de Colombia. Un gradiente como la temperatura, la precipitación,
en el piedemonte Orinoscense, en el beta, se espera una estructuración de Occidental influenciado por el río la humedad del aire, las características
departamento de Meta, se realizó la los ensamblajes por un alto grado Magdalena, cuyas características del suelo y la radiación solar (Rangel-
evaluación de la riqueza altitudinal de recambio, donde las regiones relacionadas con la historia geológica Ch. et al., 1997). A continuación, se
en un transecto altitudinal entre los de vida con mayores diferencias de la formación de los Andes, hacen definen cada una de estas regiones
1000 m y 2000 m (tres estaciones serán Paramuna y Tropical, como que el gradiente presente una alta de vida desde la más baja a la más
separadas 500 m altitudinales), donde consecuencia del alto grado de diversidad de climas, relieves, alta: 1. Región de vida Tropical. Se
la estación más baja tuvo el mayor variación ambiental y climática entre topografía y suelos, que al interactuar extiende desde los ≈200 hasta los
número de especies con diferencias estas zonas (Senyuz et al., 2019). favorecen la presencia de condiciones 1000 m de elevación con un clima
significativas en comparación a Estos patrones no serán similares al ambientales y microambientales húmedo tropical (Romero et al., 2009)
las demás estaciones, pero donde comparar la composición y riqueza únicas, que promueven una alta Predominan los bosques con una alta
la mayor abundancia estuvo entre los dos gradientes, dado que la diversidad de hábitats y, por tanto, riqueza de los géneros Nectandra y
representada en la estación de mayor ladera occidental tiene una historia de especies únicas (Rodríguez & Cecropia, palmares puros o mixtos
altitud (Ramírez, 2018). biogeográfica y evolutiva ligada al Armenteras, 2006). El gradiente y matorral-bosque bajo (Rangel-Ch.,
Chocó biogeográfico (Rodríguez & oriental se caracteriza por poseer 2015). La temperatura puede oscilar
El objetivo de esta investigación Armenteras, 2006) y la ladera oriental un relieve montañoso estructural y entre los 24 y 32.1°C y presenta
fue determinar los patrones de la está influenciada por el efecto Foehn, erosional en rocas sedimentarias y una precipitación que oscila entre
diversidad taxonómica (composición cuya magnitud tiene una fuerte metamórficas (Correa et al., 2005), los 25 – 100 mm entre los meses
y riqueza) de escarabajos coprófagos presión sobre los elementos bióticos donde los valores de precipitación de diciembre a abril y con máximos
en dos gradientes altitudinales, y el clima regional (Armenta, 2013). oscilan entre los 2500 y 6000 mm/año entre 152- 352 mm entre los meses de
uno occidental con influencia de la Los resultados de esta investigación (Rodríguez et al., 2006). Esta área es mayo a noviembre (Rodríguez et al.,
cuenca media del río Magdalena brindan información base para un escenario propicio para determinar 2006). 2. Región de vida Subandina.
y uno oriental influenciado por entender aspectos de la diversidad patrones de la riqueza específica, Comprende la franja altitudinal de los
la cuenca del río Orinoco, en una de los ensamblajes de escarabajos puesto que aún conservan importantes 1000 hasta ≈2000 m, con la mayor
porción de los Andes nororientales, coprófagos y su posible relación con remanentes de bosques andinos, diversidad biológica de las demás
cordillera Oriental de Colombia. Se los cambios ambientales propios de subandinos y ecuatoriales (800-2200 regiones de vida. Se caracteriza
plantearon las siguientes preguntas los gradientes estudiados. Toda esta m a.s.l), que confluyen con las biotas por tener sistemas vegetales de
de investigación: ¿Cómo varían los información es vital para predecir de la Orinoquia, la Amazonia, los robledales de Quercus humboldtii,
valores de diversidad taxonómica cómo la biodiversidad puede verse Valles secos interandinos (Mendoza- selvas de Lauraceas dominadas por
de escarabajos coprófagos entre afectada por cambios en las coberturas Cifuentes, 2012), y con el “Refugio especies de los géneros Nectandra y
las diferentes regiones de vida, naturales e incluso en escenarios de Villavicencio”, que es conocido Ocotea y palmares con especies de
de cada uno de los dos gradientes de cambio climático futuros en la como un área de endemismo para los géneros Dictyocaryum, Wettinia,
altitudinales? y ¿existe un cambio porción de los Andes evaluada (Silva fauna (Romero et al., 2004). Weinmannia y Clusia (Rangel-Ch.
en estos valores de diversidad entre et al., 2018; Bender et al., 2019). et al., 2011). Con temperaturas entre
los dos gradientes? Se planteó la Para cada gradiente se tomaron las los 22-24°C hasta 14-15°C, con
hipótesis de que las regiones de vida MATERIALES Y MÉTODOS cuatro regiones de vida clasificadas tendencias al aumento de la humedad
de altitud media tendrán una mayor por Van der Hammen & Rangel debido a las constantes nieblas que
riqueza de especies en comparación Área de estudio (1997) y Rangel-Ch. et al., (1997) se presentan, lo que corresponde a
con las regiones más altas y bajas El área de estudio cubrió dos para los Andes colombianos. Estas bosques húmedos, muy húmedos y
del gradiente, en cumplimiento de gradientes altitudinales de la porción regiones presentan características pluviales (Hernández et al., 1992). 3.
la regla de Dominio medio o patrón distintivas bióticas, definidas por sus
Región de vida Andina. Con un rango Obtención de la información

altitudinal desde los ≈2000 hasta los
≈3000 m, con tipos de vegetación Para la obtención de los datos se
región de vida Tropical, Gradiente Oriental. B) Hábitat de borde, municipio de Pajarito, región de vida Subandina, Gradiente
Figura 7. Ambientes de las regiones de vida en los gradientes altitudinales. A) Hábitat de interior de bosque, municipio de Paya,
Oriental. C) Hábitat de pastizal, municipio de Otanche, región de vida Tropical, Gradiente Occidental. D) Hábitat de Frailejonal,
como robledales de Quercus utilizaron dos fuentes principales
humboldtii, bosques y matorrales de información: 1. Información
altoandinos, estos últimos dominados primaria a través de trabajo de campo
por especies de los géneros Polylepis y 2. Compilación de información
y Miconia (Rangel-Ch. et al., 2011). secundaria. A continuación, se
Las temperaturas de esta zona oscilan describen cada uno de estos:
entre los 14-15°C a 5-6°C, con 1. Información primaria a través de
bosque húmedo montano, bosque trabajo de campo
municipio de Tutazá, región de vida Paramuna, Gradiente Occidental.

muy húmedo montano y bosque
pluvial montano la frecuencia de En la región Tropical se muestrearon
las nieblas aumenta la humedad los municipios de Puerto Boyacá y
ambiental (Hernández et al., 1992) y Otanche para la gradiente Occidental,
con una precipitación anual promedio y Paya para el gradiente Oriental
de 800 – 1000 mm (Rodríguez et al., (Figura 7A). En la región Subandina,
2006). 4. Región de vida Paramuna. se muestrearon los municipios de
Es la zona más alta que comprende el Otanche para gradiente Occidental
gradiente, desde el límite superior de y los municipios de Pajarito y Paya,
los bosques Andinos hasta el límite para el gradiente Oriental (Figura
inferior de las Nieves perpetuas. De 7B). Para la región Andina se
clima frío y pueden presentar gran muestreó el municipio de Tipacoque
humedad, con cambios bruscos en (gradiente Occidental), mientras
su clima a lo largo del día y casi que para el gradiente Oriental
siempre cubiertos por neblina. Desde fue seleccionado el municipio de
los ≈3000 (páramo bajo) hasta los Rondón. Finalmente, para la región
≈4100 (Páramo propiamente dicho) Paramuna, se seleccionó al municipio
pueden coexistir diferentes tipos de Tutazá (gradiente Occidental), y
de vegetación de plantas de bajo al municipio de Mongüa (gradiente
porte como: pajonales, frailejonales, Oriental) (Figura 7D).
matorrales, chuscales y bosques
achaparrados, que pueden llegar a En cada región de vida se seleccionó
conjugarse con la vegetación de la un fragmento de bosque que tuviera
región de vida Andina (Rangel-Ch. adyacente una matriz de pastos. En
et al., 2011). En esta zona los valores cada fragmento se ubicaron tres
de temperatura varía entre los 11 y hábitats: interior de bosque, borde
-1.9°C y una precipitación media y área abierta (Figura 7). El hábitat
anual de 650 mm (Rodríguez et al., de borde fue establecido 10 metros
2006). hacia el interior del fragmento de
bosque a partir del borde físico de
la cobertura, mientras que el área plato plástico sostenido por palillos

abierta, fue seleccionada mínimo 100 de madera en forma de techo, esto
metros hacia el pastizal a partir del con el fin de evitar la inundación de
borde físico del fragmento de bosque la trampa por efectos de eventuales
(Williams-Linera et al., 1998). Para la lluvias que se presenten en el
región de vida paramuna, al no contar muestreo (Figura 8C) (New, 1998).
con coberturas boscosas naturales,
se seleccionó un frailejonal, y como El muestreo en cada región de vida
cobertura adyacente un arbustal bajo, tuvo un tiempo efectivo de 48 horas,
por lo que el ecotono entre estas dos con revisión y recebo a cada 24 horas;
fue seleccionado como el hábitat de este tiempo se considera idóneo para
borde. En cada uno de estos hábitats estimar una alta representatividad de
se instalaron seis trampas de caída la riqueza de especies en el menor
(pitfall) cebadas con excremento tiempo posible (Cultid et al., 2012). El
humano, separadas una de la otra por material recolectado en cada revisión
una distancia mínima de 50 m para fue guardado en bolsas de cierre
garantizar su independencia espacial hermético con alcohol al 70% (Figura
(Larsen & Forsyth, 2005). Cada una 8D). Cada bolsa fue etiquetada con
de las trampas de caída representó la información de campo como: fecha,
unidad mínima de muestreo. localidad, hábitat, número de trampa,
hora, revisión y alguna observación
Recolección de escarabajos si fuese el caso (e.g. trampa sin cebo,
coprófagos trampa inundada). Todas las muestras
fueron transportadas al laboratorio
Figura 8. Métodos de muestreo para la búsqueda de escarabajos en las regiones de vida en
Cada trampa consistió en un vaso de Entomología de la Universidad los gradientes. Montaje de trampas de caída para la recolección de Escarabajos coprófagos. A)
de 14 onzas, que se enterraron a ras Pedagógica y Tecnológica de Montaje de trampas de caída. B) Cebo de excremento humano en trampas pitfall. C) Trampa
de suelo (Figura 8A). Al interior de Colombia, sede Tunja, para su pitfall con cebo excremento humano y techo. D) Escarabajos recolectados en trampas pitfall.
cada uno se adicionó una mezcla de determinación. claves y revisiones taxonómicas: otra parte, debido a la ausencia de
agua con jabón líquido sin olor y sal, Deltochilum (González et al., revisiones taxonómicas recientes para
para el sacrificio de los individuos Determinación taxonómica
2009), Phanaeus (Edmonds & los géneros Canthon, Canthidium y
capturados. Todas las trampas fueron La determinación taxonómica de Zídek, 2012), Dichotomius (Nunes Onthophagus (Martínez-Revelo &
cebadas con aproximadamente 30 cada individuo se hizo con ayuda & Vaz de Mello, 2013; Montoya- Medina, 2017), no fue posible llegar
gramos de excremento humano de un estereoscopio y por medio Molina & Vaz de Mello, 2021) y a determinar las especies capturadas,
(Cultid et al., 2012). Los cebos se de claves especializadas. Para las Coprophanaeus (Edmonds & Zidek, por lo que se les asignó la abreviatura
dispusieron dentro un cuadro de tela determinaciones a nivel de género 2010). Además de lo anterior, se hizo “sp.” para identificarla como una
de tul de aproximadamente 20 cm2, se usaron las claves de escarabajos una comparación con individuos identidad taxonómica diferente entre
suspendido por un palillo de madera coprófagos para el Neotrópico depositados en la colección las muestras recolectadas.
a una altura de 10 cm para que los (Vaz de Mello et al., 2011) y para de Insectos, área Escarabajos
insectos sean atraídos a la trampa Colombia se usó la clave dada por Coprófagos del Museo de historia 2. Compilación de información
de caída por medio del olor (Cultid Medina & Lopera-Toro, (2000). Natural “Luis Gonzalo Andrade” secundaria
et al., 2012) (Figura 8B). Los vasos Para las determinaciones a nivel de de la Universidad Pedagógica y Se realizó en varias fases, así:
junto al cebo fueron cubiertos con un especies se usaron las siguientes Tecnológica de Colombia. Por
i) Búsqueda en plataformas de y gradiente altitudinal. De esta forma, de los datos. Diversidad Beta (β)
datos digitales como el Sistema algunas de las combinaciones que se
de Información de Biodiversidad usaron fueron: Scarabaeinae AND Análisis de datos Los cambios en la composición de
Colombia-SIB, en la Infraestructura biodiversity, escarabajos coprófagos especies entre las regiones de vida
Los registros obtenidos en campo se de cada uno de los gradientes, fue
Mundial de Información en AND Boyacá, por ejemplo. unieron a los que se obtuvieron de la
Biodiversidad (GBIF, 2022) e calculado por medio de análisis de
Depuración de información revisión de información secundaria. disimilitud de Sorensen (βsor) y
Infraestructura Institucional de Esta matriz fue la base para los
Datos e Información (I2D) del secundaria. sus componentes de anidamiento
análisis de diversidad alfa y beta que (βnes) y recambio (βsim) (Baselga
Instituto Alexander von Humboldt. Para suplir el déficit Linneano, el se describen a continuación.
ii) Búsqueda en catálogos digitales 2010). El recambio de especies
cual describe errores por malas implica la sustitución de especies
de colecciones de entomología de determinaciones y separación de las Diversidad alfa (α)
diferentes universidades del país entre regiones de vida como
identidades taxonómicas (Whittaker Con el fin de estimar y comparar consecuencia de limitaciones
a través de la plataforma IPT (The et al., 2005), se verificaron las la riqueza de especies entre cada ambientales principalmente;
Integrated Publishing Toolkit) determinaciones taxonómicas de cada una de las regiones de vida, se mientras que el anidamiento implica
del SIB Colombia, tales como uno de los registros obtenidos de la emplearon curvas de rarefacción y la desaparición de especies, y que
la colección de artrópodos del búsqueda bibliográfica y la descarga extrapolación basadas en los números sitios pobres en especies sean en
Museo de Historia Natural de la de bases de datos. De esta forma, se efectivos de especies a partir de la realidad subconjuntos de sitios con
Pontificia Universidad Javeriana, el corroboraron que los nombres de los transformación de q0 (Cultid-Medina mayor riqueza (Baselga 2010). Para
Centro de Colecciones Biológicas géneros y de los epítetos específicos & Escobar, 2019). El exponente q estos análisis se usó el programa R
de la Universidad del Magdalena estuvieran actualizados y bien determina la sensibilidad del índice (R Core Team, 2019) y los paquetes
y las colecciones entomológicas escritos. Además, como una forma de a las abundancias relativas de cada estadísticos Betapart (Baselga et
del Museo de Entomología de la corroborar las determinaciones de la especie, es decir, la influencia de al., 2018). Para describir de forma
Universidad del Valle, del Museo búsqueda secundaria, se revisó que las especies raras o comunes sobre gráfica la similitud entre las regiones
Entomológico Francisco Luis la persona que determinó el registro la medida de la diversidad. Así, la de vida de cada una de las gradientes,
Gallego de la Universidad Nacional y que los autores de la publicación diversidad de orden cero (q = 0) es se realizó un dendrograma basado en
(Sede Medellín) y del Museo de científica fueran investigadores insensible a las abundancias de las el índice de Jaccard, el cual valora la
Historia Natural “Luis Gonzalo con experiencia en la taxonomía de especies, por lo que es equivalente composición entre regiones de vida y
Andrade” de la UPTC. iii) Búsqueda escarabajos coprófagos. Por otra a la riqueza de especies (Jost, 2006). da como resultado valores entre cero
exhaustiva de literatura especializada parte, para suplir el déficit Wallaceano, Para evaluar la cobertura de las cuando no hay especies compartidas,
publicada en la web y diversas bases descrito como la deficiencia en el muestras en cada una de las regiones hasta uno cuando los sitios presentan
de datos, enfocándose en artículos conocimiento de la distribución de vida, se usó el porcentaje de las mismas especies (Moreno, 2001).
científicos, libros y revisiones geográfica de las especies (Whittaker especies de la comunidad que está Sumado a lo anterior, se realizó un
taxonómicas. Las búsquedas se et al., 2005), se revisó que cada una representada en la muestra (Cultid- análisis de complementariedad, el
hicieron en bases de datos como de las coordenadas y localidades Medina & Escobar, 2019). Las cual se refiere al grado de disimilitud
Google Scholar, ScienceDirect, registradas estuviera dentro del rango curvas de rarefacción y extrapolación de especies entre pares de biotas,
EBSCOhost, Web of Science y de distribución de la especie del fueron hechas en el programa R con donde los valores cercanos a cero
Scopus. Se usaron palabras clave y registro, tanto a nivel regional, como el paquete iNEXT, basadas en datos significan que ambos sitios son
mezcla de palabras clave mediadas a nivel altitudinal. Los registros que de presencia/ausencia (matriz de idénticos en composición de especies
por conectores booleanos (AND, OR) tuvieran algún error que no se pudiera incidencia por unidades de muestreo) y valores cercanos a uno significa
(Oller-Gómez, 2003), tales como: corregir o verificar en la distribución (Chao et al., 2016). que las especies entre sitios son
Scarabaeinae, escarabajos coprófagos y en la taxonomía, fueron eliminados completamente diferentes (Colwell
& Coddington, 1994). Las diferencias 39/15 y 32/14, respectivamente; por

entre regiones de vida para cada último, la región Paramuna con cinco
gradiente, y las diferencias entre especies y cuatro géneros (Material
gradientes completos, se estimaron Suplementario II, Figura 10A). Para
por medio del análisis de similitud el gradiente altitudinal Occidental, se
no paramétrico ANOSIM (análisis de obtuvieron registros de 45 especies
similitud de la matriz de abundancia) y 20 géneros, donde las regiones
(Clarke & Warwick, 2001). Estos bajas fueron las que mayor número
análisis fueron desarrollados en el de especies y géneros tuvieron; con
programa R (R Core Team, 2019) por 24 especies y 17 géneros en la región
medio del paquete Vegan (Oksanen et Tropical. Le siguieron la región de
al. 2019). vida Subandina con 19 especies y 13
géneros, la Andina con 17 especies
Especies amenazadas y endémicas y 11 géneros y, por último, la región
El análisis de especies en peligro Paramuna con seis especies y cinco
y/o endémicas se hicieron a partir de géneros (Material Suplementario II,
la revisión de las Listas Rojas de la Figura 10B).
IUCN (IUCN, 2021). Además, por Diversidad alfa (α)
medio de la revisión de bibliografía
se identificaron aquellas especies Para el gradiente Oriental, de acuerdo
registradas que puedan llegar a tener a los análisis de interpolación y
algún valor cultural o económico extrapolación, se observó que la
para la zona de estudio y aquellas cobertura del muestreo osciló entre 89
especies que puedan tener áreas de y 96% para las regiones, por lo que es
distribución pequeñas, lo que las probable encontrar nuevas especies
pone en situación vulnerable y se conforme se sumen nuevos registros
convierten en foco de conservación a la muestra (Figura 11A). En el
(Mannert-Maschke, 2008). gradiente Occidental, la cobertura del
muestreo estuvo entre el 90 y el 98%
RESULTADOS para las regiones, donde la Tropical y
Aspectos generales de la diversidad la Andina, presentaron una tendencia
hacia una asíntota, a diferencia de la
Se obtuvieron registros de 84 región Subandina que presentó una
especies y 23 géneros (Tabla 2; alta pendiente, junto con la región
Figura 9). Para el gradiente Oriental, Paramuna (Figura 11B).
se registraron 72 especies y 20
géneros, con una mayor riqueza de Diversidad beta (β)
especies en las regiones medias del Para el gradiente Occidental, la
gradiente. La región Andina presentó diversidad beta fue de un 78% (índice
Figura 9. Especies representativas de Escarabajos coprófagos de los dos gradientes altitudinales
42 especies y 16 géneros, seguida de de Sorensen) y el proceso que mejor
de los Andes Nororientales colombianos. A) Sylvicanthon aequinoctialis. B) Phanaeus haroldi. la región Subandina y Tropical con explicó los cambios en la composición
C) Dichotomius quinquelobatus. D) Eurysternus caribaeus. E) Onthophagus aff. clypeatus. F)
Deltochilum hypponum.
de especies entre regiones de vida cuatro; mientras que las regiones significativas en composición de un recambio de especies del 54% y
fue el del recambio con un valor del con el menor número de especies en especies entre las regiones de vida un anidamiento del 16%. En cuanto
69%, en comparación al anidamiento común fueron Tropical y Andina con para la gradiente según el análisis al análisis de disimilitud para la
que obtuvo un valor del 9%. En el dos, Subandina y Paramuna con dos, ANOSIM (R= 0.08414, p-value= gradiente Oriental (Figura 12C), la
gradiente Occidental, se formaron dos y Tropical y Paramuna con ninguna 0.001). región Paramuna fue más disímil
grupos, uno entre las regiones altas: especie en común. Este resultado (>98%) en contraste con las demás
Paramuna y Andina y otro grupo es coincidente con el grado de El gradiente Oriental, tuvo un valor regiones y las regiones Tropical
entre las regiones bajas: Tropical y similitud estimado en un 78% entre del índice de Sorensen del 71%, con
Subandina (Figura 12B). Las regiones las regiones bajas y del 90% entre las
que más especies compartieron regiones altas. Las regiones Tropical
fueron Tropical y Subandina con y Paramuna fueron una disimilitud
10, seguidas de Andina y Subandina total (Figura 12A). De manera
con seis y, Paramuna y Andina con general, se observaron diferencias
Figura 10. Riqueza de especies y géneros de escarabajos coprófagos en las regiones de vida en
los gradientes altitudinales. Oriental (A) y Occidental (B.).
Tabla 2. Riqueza de géneros y especies de Escarabajos coprófagos en las regiones de vida, de

cada gradiente.
Región de Gradiente Oriental Gradiente Occidental

vida
Género Especies Género Especie
Tropical 14 32 17 24
Subandina 15 39 13 19
Andina 16 42 11 17 Figura 11. Curvas de rarefacción y extrapolación de escarabajos coprófagos basadas en número
Paramuna 4 5 5 6 de Hill para cada una de las regiones de vida. Para el gradiente Oriental (A) y el gradiente
Occidental (B)
Figura 12. Diversidad beta de escarabajos entre las regiones de vida de cada uno de los
gradientes estudiados. Gradiente Occidental: análisis de disimilitud (A) y dendograma de
similitud (B). Gradiente Oriental: análisis de disimilitud (C) y dendograma de similitud (D)
y Subandina, que presentaron las regiones de vida del gradiente
valores de disimilitud del 88%. Las (R= 0.0871, p-value= 0.001).
regiones que más especies en común Por otra parte, los dos gradientes
tuvieron fueron Andina-Subandina y comparten un total de 33 especies,
Subandina-Tropical, con 21 especies, con diferencias significativas en la Figura 13. Canthon magnus (A). Cryptocanthon buriticaorum (B). Canthon arcabuquensis (C)
seguidas de Andina-Tropical con composición de especies (R= 0.0569, *Especies endémicas.
16; mientras que las regiones p-value= 0.001). en el complejo de páramos de Occidental, región alta de la cordillera
con el menor número de especies Bijagual (Boyacá), en el municipio Oriental en el municipio de Arcabuco.
compartidas fueron Paramuna- Especies endémicas y amenazadas
de Ramiriquí. Cryptocanthon Esta última especie está categorizada
Subandina y Paramuna-Tropical, Se registraron tres especies buriticaorum (Figura 13B), registrada en Peligro (EN) según la lista Roja
cada una con una especie. Lo endémicas para el sector Nororiental para el gradiente Occidental, en el de Especies de la UICN (Medina &
anterior coincide con los patrones de de la cordillera Oriental de Colombia. municipio de la Uvita (Boyacá) a Cardoso, 2018).
similitud calculados (Figura 12D). Se Canthon magnus (Figura 13A), con alturas superiores a los 3200m. Por
presentaron diferencias significativas registros para el gradiente Oriental, último, S. arcabuquensis (Figura
entre la composición de especies de 13C), con registros en el gradiente
DISCUSIÓN de los llanos (gradiente Oriental) de mamíferos que forma la principal la zona de Transición Los Tuxtlas
(Hernández, 1992). fuente de alimento y de reproducción y La Chinantla en México (Lobo &
Diversidad de Escarabajos para estos insectos (Alvarado et al., Halffter, 2000; Alvarado et al., 2014).
coprófagos en gradientes En el gradiente Occidental, los 2014).
altitudinales: Implicaciones accidentes orográficos y la extensión En concordancia a nuestra hipótesis,
biogeográficas del valle de inundación de la cuenca La ladera oriental de la cordillera el proceso que mejor explica los
media del río Magdalena hacen Oriental presenta patrones climáticos patrones de diversidad beta a lo largo
Los patrones de distribución de la posible una mayor área de las tierras diferentes dados por la acumulación de los dos gradientes es el recambio
riqueza fueron diferenciales entre los por debajo de los 1000 m (región de humedad por el efecto Foehn, de especies. Este patrón puede ser
gradientes altitudinales. En oposición Tropical) (Rodríguez & Armenteras, en donde se acumulan mayores la evidencia de la respuesta a los
a nuestra hipótesis, el gradiente 2006), lo que hacen posible la precipitaciones y humedad relativa, cambios en las coberturas naturales
Occidental presentó un patrón identificación de los patrones en comparación a la ladera occidental y a las variaciones ambientales y
altitudinal diferente al de joroba o documentados de la relación entre (Armenta, 2013). En este gradiente, de microhábitat que promueven
dominio medio, donde la riqueza área y número de especies (McCain la extensión de las áreas por debajo una pérdida y ganancia de especies
de especies disminuyó linealmente & Grytnes, 2010). Este hecho, de los 1000 m es reducidas, dado (Baselga et al., 2018). Estas
a medida que se aumentaba la sumado a la historia biogeográfica de que la porción Tropical y Subandina, diferencias entre las regiones de
altitud, patrón que se asemeja a los la cuenca media del río Magdalena hacen parte de la ecorregión de vida pueden llegar a intensificar los
postulados conceptuales de la regla ubicados dentro de la provincia Piedemonte de la cordillera Oriental, filtros ambientales para las especies
de Rapoport, expuesta por (Stevens, Chocó-Magdalena (Hernández, lo que corresponde a un 4.2% del total típicas de algún gradiente y limitar
1992). Por su parte, en el gradiente 1992) hacen posible la expresión de del gradiente Oriental (Rangel-Ch, o promover su dispersión a nivel
Oriental acorde a nuestra hipótesis, se una alta biodiversidad típica de la 2014). De esta manera, las altitudes altitudinal (Santoandré et al., 2019).
presentó un patrón de joroba, con una región Chocoana de Colombia, con y los accidentes orográficos típicos Para escarabajos coprófagos, los
acumulación de los valores de riqueza elementos florísticos y faunísticos del Piedemonte, hacen que el área filtros ambientales son un factor
en las regiones Subandina y Andina, y compartidos (Morrone et al., 2022). de región Tropical sea reducida y se que determina las diferencias en
con una declinación baja en la región Como en todo gradiente altitudinal amplíe el área de la región Subandina, composición entre coberturas (Castro
Tropical y altamente significativa en completo, la base de la montaña condición regional que hace posible et al., 2020). Sin embargo, la cercanía
la región Paramuna. La diferencia cuenta con una mayor área con una mayor cantidad de hábitats en la y similitud en las coberturas vegetales
de los patrones de riqueza observada respecto a las tierras altas (porción media montaña, lo que explicaría el puede ocasionar que existan especies
entre los gradientes puede presentar paramuna), lo que disminuye la patrón de joroba que se presentó para que migren entre regiones de vida,
correlación con las diferencias cantidad de hábitat disponible el gradiente Oriental (Rahbek, 1995; y donde la de mayor riqueza sea
marcadas en sus configuraciones de (Rosenzweig, 1995) y las condiciones Beck et al., 2016; Rahbek et al., 2019). una fuente de individuos para la
tamaño de área de las regiones de abióticas, tales como la disminución Este patrón altitudinal es el más recolonización de las demás regiones
vida, geomorfológicas, climáticas de la temperatura conforme aumenta común y mayormente documentado de vida, y, en consecuencia, ayudar
y bióticas, que caracterizan la la elevación donde pocas especies de para escarabajos, descrito para en el mantenimiento de la diversidad
porción analizada de la cordillera escarabajos se pueden adaptar a las gradientes amplios y cortos (Escobar de escarabajos coprófagos a lo largo
Oriental (Sarmiento-Rojas et al., condiciones variables y extremas de et al., 2005, 2006; Alvarado, 2008). de los gradientes altitudinales (Gilroy
2006; Van der Hammen & Rangel, frío y humedad en las cimas de las En la ladera oriental de los Andes & Edwards, 2017). La similitud
1997). Estas características propias montañas (Nunes et al., 2016). De Orientales, está la confluencia de entre las regiones de vida más
fueron resultado de los procesos igual manera, con la disminución las poblaciones de escarabajos con cercanas en los gradientes Oriental
de aislamiento generado por el de la temperatura y la consecuente diferentes tolerancias climáticas y Occidental, pueden ser evidencia
levantamiento de la cordillera oriental disponibilidad de recursos se da (adaptaciones climáticas) y diferentes de la conectividad que hay entre
en el Mioceno Medio, fenómeno que una disminución abrupta de la linajes (orígenes biogeográficos) estas, ya que, de acuerdo con Arenas
separó el Valle del Magdalena medio diversidad de mamíferos en las altas (Escobar et al., 2005); explicación et al., (2015), las similitudes en
(gradiente Occidental) del gradiente montañas, lo que reduce el estiércol que también ha sido propuesta para composición son causa de corredores
con condiciones microambientales predecir como la biodiversidad pude el patrón disminución de la riqueza un transecto vertical en un bosque
adecuadas para el desplazamiento verse afectada por cambios en las conforme aumenta la elevación se montano de la vertiente oriental del
de individuos. A lo anterior, se suma coberturas naturales e incluso en relaciona con la regla de Rapoport Parque Nacional Natural El Cocuy
que las migraciones en insectos están escenarios de cambio climático (Silva para gradientes altitudinales. Este (Boyacá, Arauca. Universidad Peda
condicionadas a la disponibilidad et al., 2018; Bender et al., 2019). patrón donde las regiones bajas tienen gógica y Tecnológica de Colombia.
de recursos, ya que los escarabajos Además, una comprensión de la una mayor riqueza que las altas puede
pueden moverse en búsqueda de diversidad beta y sus componentes de llegar a estar explicado con la regla
nuevos sitios de forrajero y en mejores recambio y anidamiento, servirá para de área-especies, en donde a mayor Alvarado, F., Escobar, F., & Montero-
condiciones microclimáticas que les entender de una manera más efectiva área mayor cantidad de hábitats Muñoz, J. (2014). Diversity and
sean favorables para sus procesos los cambios de la biodiversidad a disponibles para la colonización, y, biogeographical makeup of the dung
de reproducción y alimentación diferentes escalas espaciales y revelar por ende, mayor cantidad de especies. beetle communities inhabiting two
(Andrade-C., 2002) los mecanismos del ensamblaje que Además, las condiciones ambientales mountains in the Mexican Transition
impulsan estos cambios y diferencias y microclimáticas a medida que se Zone. Organisms Diversity and
Conservación: lineamientos y (Socolar et al., 2016; Silva et al., asciende se vuelven más extremas, Evolution, 14(1), 105–114. https://
recomendaciones 2018). Los valores de diversidad beta por lo que los escarabajos, que son doi.org/10.1007/s13127-013-0148-0
Comprender la variación de la ayudarán para proteger la diversidad un grupo asociado a ecosistemas
regional y de manera directa en la cálidos, pueden estar teniendo Andrade-C., G. (2002). Biodiversidad
biodiversidad y los mecanismos de las Mariposas (Lepidoptera:
que estructuran los patrones de los planificación de la conservación, ya limitaciones para colonizar las cimas
que una elevada diferencia (altos de las montañas donde el clima Rhopalocera) de Colombia. Sociedad
ensamblajes a lo largo de un gradiente Entomologíca Aragonesa-SEA, 2,
altitudinal puede llegar a ser una valores de recambio) ocasiona la predominante es el frío. En cuanto
selección de múltiples sitios, mientras a la diversidad beta entre regiones 153–172.
cuestión central en la ecología y la
biología de la conservación (Silva et que un alto anidamiento indicará de vida, el recambio describe que
que los esfuerzos deben apuntar a existen filtros ambientales que Antonelli, A., Kissling, W. D., Flantua,
al., 2018). Esto es fundamental a la S. G. A., Bermúdez, M. A., Mulch,
hora de entender las escalas a las que un número reducido de sitios o a un propician límites a la colonización
único sitio (Baselga, 2010; Socolar et a nivel altitudinal y propicia A., Muellner-Riehl, A. N., Kreft, H.,
operan los mecanismos que originan Linder, H. P., Badgley, C., Fjeldsa,
los patrones, en la identidad y al., 2016). ensamblajes únicos en cada una de
las regiones de vida. Por otra parte, J., Fritz, S. A., Rahbek, C., Herman,
abundancia de las especies (Antonelli CONCLUSIONES F., Hooghiemstra, H., & Hoorn, C.
et al., 2018), por lo que resolver la diferenciación entre gradientes
puede llegar a deberse a la historia (2018). Geological and climatic
el enigma de la extraordinaria Cada gradiente mostró un patrón influences on mountain biodiversity.
diversidad de las montañas sigue altitudinal diferencial. El gradiente geográfica durante el levantamiento
de la cordillera Oriental, por lo que el Nature Geoscience, 11(10), 718–725.
siendo uno de los mayores desafíos Oriental presentó un patrón de joroba https://doi.org/10.1038/s41561-018-
para comprender los patrones o dominio medio, donde las regiones gradiente Oriental está influenciado
por la fauna de la región Orinoquia, 0236-z
globales en la riqueza de especies Subandina y Andina presentaron
(Antonelli et al., 2018; Rahbek et al., los mayores valores de riqueza y el gradiente Occidental está
influenciado por la provincia del Arenas, A., Corredor, G., &
2019). de especies, con una disminución Armbrecht, I. (2015). Hormigas y
abrupta en la región paramuna. Chocó-Darién.
Con esta investigación se podrá carábidos en cuatro ambientes del
Este patrón puede estar explicado LITERATURA CITADA piedemonte del Parque Nacional
tener información base para por mezcla de comunidades con
entender aspectos de la diversidad Natural Farallones de Cali, Colombia.
diferentes características fisiológicas Alvarado, F. (2008). Variación Revista Colombiana de Entomología,
de los ensamblajes de escarabajos y evolutivas, además de la influencia altitudinal de la composición y
coprófagos tales como composición 41(1), 120–125.
de la historia climática de las riqueza de escarabajos copro-
y riqueza, en la región nororiental, de regiones bajas y altas de la montaña. necrófagos (Insecta: Coleoptera:
los Andes Nororientales de Colombia. Armenta, G. E. (2013). Análisis
En cuanto al gradiente Occidental, Scarabaeidae: Scarabaeinae) en detallado del efecto foehn generado
Toda esta información es vital para
por la cordillera Oriental en el Reports, 9(1), 1–12. https://doi. diversidad biológica (qD). In C. E. Escobar, F., Lobo, J. M., & Halffter,
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org/10.19053/9789586607025
Uroxys aff. coarctatus
Foto: David C. Martínez Dueñas
Andrés F. Morales-Alba, David C. Martínez-Dueñas, Stheyn J. Vega-Páez, Irina T. Morales-Castaño,
Juan E. Carvajal-Cogollo & Fernando Fernández
RIQUEZA Y COMPOSICIÓN DE HORMIGAS A LO LARGO

DE GRADIENTES ALTITUDINALES DE LOS ANDES
NORORIENTALES DE COLOMBIA: IDENTIFICACIÓN DE
VACÍOS DE INFORMACIÓN Y APROXIMACIÓN PRELIMINAR A
LOS PATRONES DE DISTRIBUCIÓN
Andrés F. Morales-Alba1**, David C. Martínez-Dueñas1, Stheyn J. Vega-Páez1, Irina
Morales1, Juan E. Carvajal-Cogollo1, Fernando Fernández2
1
Colombia
2.
Grupo de Investigación Insectos de Colombia, Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de
Colombia, Bogotá D.C., Colombia
Correos electrónicos: andres.morales@uptc.edu.co **, martinezd.camilo@gmail.com, stheyn.vega@

uptc.edu.co, irina.morales@uptc.edu.co, juan.carvajal03@uptc.edu.co & ffernandezca@unal.edu.co
RESUMEN científicos que abarcaran registros de

hormigas en esta zona. El gradiente
Las hormigas son uno de los grupos de Occidental presentó una mayor
organismos más exitosos, presentes riqueza de hormigas en las zonas bajas
en casi todos los hábitats terrestres (Tropical y Subandina), mostrando
del planeta. Sin embargo, los un patrón decreciente a medida que se
patrones de diversidad en gradientes asciende por el gradiente altitudinal.
altitudinales no se han evaluado a El gradiente Oriental, presentó
grandes escalas en los ecosistemas una menor riqueza, pero mostró
tropicales. El objetivo general fue un patrón similar, donde el mayor
determinar el efecto de la altitud en número de especies se registró en la
los ensamblajes de hormigas a lo región Tropical y la menor riqueza
largo de dos gradientes altitudinales en la región Paramuna. La diversidad
en la parte nororiental de los Andes beta estuvo explicada en su mayoría
colombianos. Se realizaron muestreos por procesos de recambio para las
a lo largo de cuatro regiones de vida regiones en cada uno de los gradientes.
(Tropical, Subandina, Andina y Esta investigación es pionera en
Paramuna). En cada región de vida, describir patrones de diversidad en
se seleccionaron tres tipos de hábitat, un gradiente altitudinal completo
a saber, interior de bosque, borde de para las hormigas Neotropicales, y
bosque y pastizal, donde se instalaron muestra que los patrones de riqueza
seis trampas pitfall cebadas con de hormigas a gran escala, siguen
atún. De manera complementaria, se los postulados de Rapoport y el
realizó la búsqueda de información efecto joroba. Nuestros resultados
secundaria a partir de bases de datos son un aporte importante, no solo al
de colecciones biológicas y artículos inventario de hormigas de Colombia,
88 Riqueza y composición de hormigas a lo largo de gradientes altitudinales de los Andes Nororientales de 89

Colombia: Identificación de vacíos de información y aproximación preliminar a los patrones de distribución
sino a la influencia que tiene la ocupar diversos hábitats, desde de hormigas como de mariposas estudios de diversidad y patrones de
biogeografía sobre la distribución las tierras bajas hasta la alta presentan un patrón de joroba. De distribución, debido a que presentan
y composición de hormigas en los montaña (Corbara et al., 2019). igual forma, Guerrero & Sarmiento, una variada distribución en el trópico
ecosistemas tropicales. Estos insectos han sido un modelo (2010) en la Sierra Nevada de Santa (Moreau & Bell, 2013), presentan
biológico ampliamente utilizado para Marta, evaluaron el patrón de la un alto grado de sensibilidad a
INTRODUCCIÓN responder preguntas ecogeográficas distribución altitudinal de hormigas, los cambios del medio ambiente
Las hormigas presentan una en gradientes altitudinales (Szewczyk donde encontraron un patrón de (Philpott et al., 2010), se encuentran
alta riqueza específica y forman & McCain, 2016). A nivel mundial joroba, así como un decaimiento en hábitats con diferentes tipos de
ensamblajes variados en muchos existen contribuciones como las de en la riqueza de especies a lo largo vegetación a lo largo de los gradientes
ecosistemas a nivel mundial (Guerrero Bishop et al., (2017) y Szewczyk del gradiente, por la influencia de de elevación (Andersen et al., 2007;
& Sarmiento, 2010). Este grupo de & McCain, (2016), quienes indican ciertas condiciones ecológicas. Todos Pfeiffer, 2011) y son buenos objetos
animales juegan un papel fundamental que los patrones a nivel global estos estudios apoyan patrones de para estudios que de comportamiento,
en los hábitats que ocupan, donde de hormigas en gradientes de distribución acordes a los postulados coevolución, filogenia, biogeografía;
realizan roles ecológicos como la elevación, son más complejos en del efecto joroba y la regla de así como también, en estudios de
depredación (Despland & Lessard, comparación a los de otros taxones Rapoport, donde se menciona que la biodiversidad y monitoreo de áreas
2022), herbivoría (Blüthgen et al., y son influenciados por múltiples diversidad biológica tiende a disminuir con perturbaciones (Fernández et al.,
2003) y descomposición de materia factores como la temperatura, la significativamente con el incremento 2019).
orgánica (Griffiths et al., 2018). precipitación o la humedad. El patrón de la altitud. Sin embargo, no existe
más común de la riqueza de hormigas una documentación completa de A nivel mundial se han descrito
La mayoría de las especies de 334 géneros y 13240 especies, que
hormigas tienen especializaciones es el que muestra picos de elevación los patrones, la organización y
media (patrón de joroba), seguido distribución de la riqueza en el ocupan distintos tipos de gradientes
morfológicas variadas para ocupar ambientales y altitudinales (Bolton,
un hábitat en el suelo (horizontal), en de un patrón decreciente (Subedi gradiente altitudinal de esta región,
& Budha, 2020). Para las montañas que puedan apoyar hipótesis 2016). Para el neotrópico se tienen
troncos (vertical) o ambas. De esta registros de 137 géneros y 3100
manera, la mayoría de los géneros en el neotrópico se encuentran los ecogeográficas, biogeográficas,
trabajos de Pérez-Toledo et al., ecológicas y de conservación para especies, lo que representa un 38%
se distribuye en el perfil horizontal de géneros y un 39% de especies
principalmente los géneros Atta, (2021), que documentaron un patrón este grupo de insectos.
de joroba en la riqueza de hormigas, del mundo (Fernández et al., 2021).
Solenopsis, Pheidole, Odontomachus, Los patrones de diversidad de En Colombia se han registrado 105
Crematogaster y Eciton (Fernández, mientras que Perillo et al., (2021),
registraron un patrón de decaimiento hormigas en gradientes altitudinales géneros y 1197 especies, lo que
2001); seguido de los géneros que se pueden abordar desde el enfoque convierte al país en uno de los más
se distribuyen de manera vertical en la riqueza de especies al aumentar
la altitud. Por su parte Lasmar et al., de diversidad alfa, que se enfoca en diversos a nivel mundial (García
en el bosque, desde las partes bajas evaluar los patrones de diversidad et al., 2020). A pesar de esto, aún
de los troncos hasta el dosel, como (2020), documentaron un patrón de
decaimiento de la riqueza de especies local; y diversidad beta, que informa existen vacíos de información,
Wasmannia, Camponotus, Azteca, sobre los patrones de anidamiento y principalmente en ecosistemas
Dolichoderus y Tapinoma (Chacón et en un solo hábitat a lo largo del
gradiente, a diferencia de hábitats recambio a lo largo de los gradientes, Andinos Colombianos, donde la
al., 2014); muchos de estos géneros además de aportar información a heterogeneidad ambiental dada por el
se pueden encontrar tanto en suelo mixtos que no se vieron influenciados
respecto a la altitud. nivel ecogeográfico, biogeográfico e gradiente altitudinal puede albergar
como en dosel. indirectamente sobre la tolerancia de nuevas especies.
Las hormigas también tienen Para Colombia se tienen, en gradientes las especies a las variables abióticas
altitudinales, las investigaciones de del clima regional en la escala Dada la necesidad de llenar los vacíos
adaptaciones fisiológicas y de información sobre la riqueza de
comportamentales que les permite Fagua, (1999), donde se evidencia altitudinal (Baselga 2010, 2012). Las
que la riqueza de especies tanto hormigas son un grupo ideal para hormigas en ecosistemas Andinos,
Riqueza y composición de hormigas a lo largo de gradientes altitudinales de los Andes Nororientales de 91

90 Capítulo 3
se planteó como objetivo determinar departamento de Boyacá. Para de vida Tropical: comprende la franja de estos:
los efectos de la altitud sobre la ello se cubrieron dos gradientes de elevación entre los 0-200 y 1000
riqueza y los patrones de diversidad altitudinales: 1) el gradiente oriental msnm, se caracteriza por presentar 1.Fase de campo
de hormigas en cuatro regiones de de la Cordillera Oriental, que es un un clima húmedo tropical (Romero et Para el muestreo de hormigas se
vida de la cordillera oriental en el excelente escenario para el estudio al., 2009), una temperatura promedio utilizaron trampas pitfall o de caída,
departamento de Boyacá, Colombia; de patrones de riqueza específica, de 30 °C y una precipitación que cebadas con atún de lata (Arcila &
siguiendo las regiones de vida debido a que presenta remanentes oscila entre los 25 mm y los 352 Lozano-Zambrano, 2009). Cada
propuestas por Van der Hammen de bosques andinos que convergen mm (meses secos y meses húmedos, trampa (unidad de muestreo) consistía
& Rangel, (1997). Se evaluaron con las biotas de la Orinoquia y la respectivamente). 2) Región de vida de un vaso plástico de 12 oz, enterrado
los atributos de composición y Amazonia y valles secos interandinos Subandina: comprende los 1000 a ras del suelo con alcohol al 70% a
riqueza de las especies por cada (Mendoza, 2012); 2) el gradiente hasta 2000-2400 msnm, con la un tercio de su capacidad (Figura 15),
región de vida (Tropical, Subandina, occidental de la Cordillera Oriental, mayor diversidad biológica de las con el fin de sacrificar y preservar los
Andina y Paramuna) y entre los que presenta un punto bajo a los 250 demás regiones de vida, presenta organismos (Fernández et al., 2019).
gradientes Occidental y Oriental de msnm (ribera del río Magdalena) y temperaturas entre 14 y 24 °C, con Se colocó una copa de una onza con el
la cordillera Oriental de Colombia. puntos altos montañosos a los 3200 m. tendencias al aumento de la humedad atrayente, aproximadamente a 10 cm
Como pregunta de investigación se Al mismo tiempo, las características debido a las constantes nieblas que se del vaso y se dejó suspendida sobre el
planteó ¿Cuáles son los valores de geológicas de los Andes poseen una presentan. 3) Región de vida Andina: vaso (Figura 15B), también se cubrió
diversidad alfa y beta de hormigas en alta diversidad de climas, relieves, abarca los 2000-2400 y los 2800- cada trampa con un plato plástico
las regiones de vida que conforman topografía y suelos, que favorecen 3000 msnm, presenta una temperatura sostenido por palillos de madera, con
los gradientes altitudinales de los la presencia de ambientes únicos, que oscila entre 5°C y 15°C y una el fin de evitar la colmatación de las
Andes de Colombia? Se partió de la promoviendo una alta diversidad precipitación anual promedio es de trampas por las lluvias (Figura 15C)
premisa de que la riqueza de especies tanto de hábitats como de especies 800 a 1000 mm (Rangel-Ch. et al., (New, 1998; Díaz et al., 2007 Se
de hormigas se encontrará en las (Rodríguez & Armenteras, 2006). 2011). 4) Región de vida Paramuna: instalaron seis trampas separadas una
regiones de vida Subandina y Andina, comprende desde los 3000-3200 de otra 50 m y organizadas en tres
acorde a un patrón de efecto de joroba A lo largo de los gradientes hasta los 4100 m de altitud, entrando
altitudinales de la cordillera Oriental transectos lineales de 300 m en cada
o altitudes intermedias (Guerrero bosques Altoandinos hasta nieves hábitat (Figura 14), para garantizar
& Sarmiento, 2010). A nivel de la se presentan cuatro regiones de vida perpetuas. Esta región se caracteriza
con características únicas, dadas por la independencia espacial de las
diversidad beta, se espera encontrar por presentar un clima frío entre -1.9 muestras. Las trampas se dejaron
que el recambio de hormigas estará su composición florística y factores y 11 °C y una precipitación media
ambientales como temperatura, activas por un tiempo efectivo de 48
dado principalmente por recambio anual de 650 mm (Rodríguez et al., horas, tiempo ideal para estimar una
entre las regiones de vida, dado que precipitación, humedad, entre otras 2006).
(Van der Hammen & Rangel, 1997). alta representatividad de la riqueza
las condiciones ambientales propias de especies (Fernández et al., 2019).
de cada zona actúan como filtros En cada región de vida se llevaron Obtención de la información
a cabo muestreos en tres tipos de El material recolectado se depositó
ambientales. Para la obtención de la información en bolsas resellables, debidamente
coberturas: Interior de bosque, borde
MATERIALES Y MÉTODOS de bosque y pastizal y para el caso de hormigas del departamento de rotuladas con información de fecha,
de la región de vida Paramuna se Boyacá se utilizaron dos fuentes localidad, hábitat y el número
Área de estudio muestreó el frailejonal (Figura 14). A principales de información: 1. de la trampa. Posteriormente
continuación, se definen cada una de Información primaria a través de fueron llevadas al laboratorio de
El estudio se realizó en la porción trabajo de campo y 2. Revisión Entomología de la Universidad
nororiental de la Cordillera Oriental las regiones de vida de acuerdo con
Van der Hammen & Rangel (1997) y de información secundaria. A Pedagógica y Tecnológica de
de los Andes colombianos, en el continuación, se describen cada uno Colombia, sede Tunja, donde con
Rangel-Ch. et al., (1997): 1) Región

92 Capítulo 3
Figura 14. Ambientes de las regiones de vida en los gradientes altitudinales. A) Pastizal. B) Borde de bosque. C) Interior de bosque. D)
Frailejonal. Figura 15. Métodos de muestreo para la búsqueda de hormigas en las regiones de vida en los
gradientes. A) Montaje de trampas pitfall. B) Cebo atún de lata en trampas pitfall o de caída. C)
Disposición final de trampa
ayuda de un estereoscopio, se Información en Biodiversidad
determinaron taxonómicamente hasta (GBIF) e Infraestructura Institucional
el nivel más bajo posible, con ayuda de Datos e Información (I2D) del
de claves dicotómicas de Fernández Instituto Alexander von Humboldt.
et al., (2019b) y Fernández, (2003). Así mismo, se realizó la búsqueda
sistemática de bases de datos de
2. Información secundaria las colecciones entomológicas del
Se realizó una búsqueda exhaustiva instituto Alexander von Humboldt
en plataformas digitales como (IAvH), del Museo de Historia
el Sistema de Información de Natural “Luis Gonzalo Andrade”
Biodiversidad Colombia-SIB, de la Universidad Pedagógica y
Infraestructura Mundial de Tecnológica de Colombia (UPTC-
MHN), de la colección de Artrópodos

94 Capítulo 3
del Museo de Historia Natural de la Análisis de datos Adicionalmente, se realizó de forma al grado de disimilitud de especies
Pontificia Universidad Javeriana, del gráfica la similitud entre las regiones entre pares de biotas, donde los valores
Centro de Colecciones Biológicas de Para realizar los análisis de diversidad de vida de cada una de las cuencas y cercanos a cero indican que ambos
la Universidad del Magdalena, de la alfa (α) y beta (β) se creó una matriz un dendrograma de similitud, basado sitios son idénticos en composición
Colección de insectos del Museo de a partir de los datos obtenidos en en el índice de Jaccard, el cual valora de especies y valores cercanos a
Entomología de la Universidad del campo y la revisión de información la composición entre sitios, dando uno indican que las especies entre
Valle y de la Colección de Entomología secundaria. como resultado valores entre 0 hasta sitios son completamente diferentes
del Museo Entomológico Francisco Diversidad alfa (α) 1, donde cero indica que no hay (Colwell & Coddington, 1994).
Luis Gallego de la Universidad especies compartidas y uno indica
Nacional (Sede Medellín). Para determinar y comparar la que los sitios presentan las mismas RESULTADOS
riqueza de especies entre cada una especies (Moreno, 2001). Sumado a Aspectos generales de la diversidad
De manera complementaria se de las regiones de vida, se emplearon lo anterior, se realizó un análisis de
hizo una búsqueda exhaustiva de curvas de rarefacción y extrapolación, complementariedad, el cual se refiere Se obtuvieron 175 registros de
literatura especializada, en diversas basadas en los números efectivos de
bases de datos como Google Scholar, especies a partir de la transformación
ScienceDirect, EBSCOhost, Web of de q0, que es equivalente a la riqueza
Science y Scopus. En estas bases de de especies (Moreno et al., 2011). Las
datos se buscaron artículos mediante curvas de rarefacción y extrapolación
combinaciones de palabras clave en fueron hechas por medio del
inglés como: “Ants”, “Diversity”, programa R con el paquete iNEXT
“Colombia”, “Boyacá”, “altitudinal (Chao et al., 2016).
gradient”, y sus equivalentes en
castellano; para ambos casos se Diversidad Beta (β)
utilizaron operadores booleanos
Los cambios en la composición
como AND, NOT, OR (Dodge,
de especies entre los gradientes
2005). Partiendo de la información
occidental y oriental, además de las
recolectada, se generó una matriz
regiones de vida para cada cuenca,
de datos que fue depurada mediante
fueron medidos por medio de análisis
la eliminación de datos inexactos
de disimilitud de Sorensen (βsor)
de georreferenciación, para suplir el
y sus componentes de anidamiento Figura 16. Riqueza de especies y géneros de hormigas en las regiones de vida en los gradientes
déficit Wallaceano, descrito como la
(βnes) y recambio (índice de altitudinales. A) Gradiente Occidental, B) Gradiente Oriental.
deficiencia en el conocimiento de la
disimilitud de Simpson, βsim), donde
distribución geográfica de las especies Tabla 3. Riqueza de géneros y especies de hormigas en las regiones de vida, de cada
el recambio implica la sustitución de gradiente.
(Whittaker et al., 2005). Asimismo,
especies entre sitios y el anidamiento
se dejaron únicamente los registros
implica que sitios pobres en especies Región de Gradiente Occidental Gradiente Oriental
que contaban con información
sean subconjuntos de sitios con vida Género Especie Género Especies
taxonómica de las hormigas hasta el
mayor riqueza (Baselga, 2010,
nivel de especie para evitar el déficit Tropical 45 106 23 44
2012). Estos análisis se realizaron
Linneano, que se describe por malas
mediante los paquetes estadísticos Subandina 19 35 28 43
determinaciones y separación de las
Betapart (Baselga et al., 2018) en Andina 15 31 2 2
identidades taxonómicas (Whittaker
el programa R Core Team, 2019).
et al., 2005). Paramuna 1 1 0 0

96 Capítulo 3
especies distribuidas en 58 géneros especies y 49 géneros, con una mayor

para ambos gradientess al nororiente riqueza en la región Tropical, con el
de la cordillera Oriental de Colombia 79% de las especies y el 92% de los
(Tabla 3, Figura 18). En el gradiente géneros y una menor riqueza en la
Occidental se presentaron 135 región Paramuna con una sola especie
Figura 17. Curvas de rarefacción y extrapolación de hormigas basadas en número de Hill para
cada una de las regiones de vida. gradiente Occidental (A) y gradiente Oriental (B) Figura 18. Especies representativas de hormigas de los gradientes altitudinales de los Andes
Noronientales colombianos. A) Acromyrmex coronatus. B) Crematogaster nigropilosa. C)
Odontomachus bauri.
98 Capítulo 3
(Acromyrmex coronatus, Figura Para el gradiente Occidental se

16A), que se distribuyó en todas las presentó una cobertura de muestreo
regiones de vida del gradiente (Figura mayor al 75%, con una probabilidad
16B). En el gradiente Oriental se de aumentar en un 40% la riqueza de
registraron 65 especies y 35 géneros, especies sumadas a todas las regiones
donde la región Tropical presentó la de vida. Para el gradiente Oriental la
mayor riqueza de especies (68%) y cobertura de muestreo fue del 66%,
el 65% de los géneros (Tabla 3). Para con una probabilidad de aumentar en
la región Paramuna no se obtuvieron un 50% la riqueza de especies (Figura
registros (Figura 16B). 17).
Diversidad alfa, una aproximación Diversidad beta (β)
a la riqueza
El cambio en la composición de
Figura 19. Diversidad beta de hormigas entre las regiones de vida de cada uno de los
Continuación Figura 18. Especies representativas de hormigas de los gradientes altitudinales gradientes estudiados. Gradiente Occidental: análisis de disimilitud (A) y dendrograma de
de los Andes Noronientales colombianos. D) Camponotus sp. ca zonatus, E) Atta laevigata. similitud (B). Gradiente Oriental: análisis de disimilitud (C) y dendrograma de similitud (D).
F) Megalomyrmex sp. ca incisus.
100 Capítulo 3
especies entre regiones fue menor mostró un claro patrón en el que se observada en el gradiente occidental, largo de los gradientes de elevación,
para el gradiente Oriental que para observa un decrecimiento casi lineal posiblemente se deba a que se ha sino que pueden tener una respuesta
el gradiente Occidental, con un valor en la riqueza de especies a lo largo determinado que, en montañas más compleja dada por múltiples
del índice de Sorensen de 82% y del gradiente altitudinal, el cual se con climas húmedos, como el que factores como la alta humedad, la
85% respectivamente. Para ambos asemeja a los postulados de la regla de se presenta en este gradiente, la falta de lugares de anidación, la
gradientes el patrón que explica Rapoport, que expone que la riqueza alta humedad se relaciona con la escasez de recursos alimenticios
el cambio en la composición de de especies disminuye a medida que temperatura e impulsa la diversidad, (Malsch et al., 2008), que puede
especies entre las regiones de vida se asciende a través de gradientes propiciada principalmente por la explicar la notable disminución de
fue el recambio, así para el gradiente altitudinales (Rapoport, 1982). Por su alta tasa de evaporación dada en especies en estas regiones de vida. Así
Oriental, el recambio fue del 48% parte, el costado Oriental no muestra toda la cuenca del río Magdalena mismo, la reducción de la superficie
y el anidamiento del 34% y para el un patrón muy claro, teniendo en (McCain, 2007). Además de esto, disponible podría también determinar
gradiente Occidental el recambio fue cuenta que se observa una riqueza el gradiente occidental presenta estos patrones (Lawton et al., 1987),
del 58% y el anidamiento del 27%. El similar entre la región de vida una pendiente menos pronunciada ya que la parte alta de las montañas
análisis de similitud para el gradiente Tropical y Subandina, con un declive respecto al oriental, con una mayor presentan una menor área respecto a
Occidental mostró a las regiones de abrupto para la región Andina y área y en consecuencia, un rango la base, lo que disminuye la cantidad
vida Subandina y Tropical como las Paramuna. Factores ecológicos como de distribución más amplio para de hábitat y por lo tanto, de recursos
más similares y la más disímil fue la el clima, la topografía o la historia las especies de hormigas, en un disponibles (Rosenzweig, 1995).
región Paramuna (Figura 19A). Lo biogeográfica, pueden explicar los fenómeno conocido como la relación
anterior se confirma con el análisis patrones diferenciales en diversidad especie-área (McCain & Grytnes, Tanto para el gradiente Oriental como
de complementariedad, donde las de hormigas en los ecosistemas de 2010). para el Occidental, la diversidad
regiones Tropical y Subandina montaña (Rahbek et al., 2019). Al beta entre regiones de vida estuvo
presentaron una disimilitud del observar la configuración de las Las regiones Andina y Paramuna explicada por fenómenos de
77% y la Tropical y Paramuna del áreas y la historia geológica de la presentaron los menores valores recambio, más que por anidamiento,
99% (Figura 19B). Para el gradiente cordillera oriental, se puede entender de riqueza para ambos costados de lo que implica que existe una
Oriental, las regiones de vida Tropical este comportamiento, debido a que el la cordillera (Figura 16). Variables diferenciación o sustitución en la
y Subandina fueron las más similares, costado occidental está influenciado ambientales como la temperatura, se composición de especies (recambio)
al igual que las regiones Paramuna por el chocó biogeográfico y el han descrito como un fuerte motor a causa de las restricciones espaciales
y Andina (Figura 19C). De igual costado oriental, por la dinámica de distribución de la riqueza de propias del gradiente altitudinal
manera la región Paramuna presentó de los vientos alisios provenientes hormigas a lo largo de gradientes de (Calderón-Patrón & Moreno, 2019).
el más alto porcentaje de disimilitud del sureste, que proporcionan elevación, y podría ser un factor que Una de las causas de este patrón puede
con las demás regiones (Figura 19D). características climáticas muy explique la baja riqueza de hormigas estar dado por las variaciones de la
diferentes (Armenta, 2013). en ecosistemas más altos de los Andes vegetación propia entre las diferentes
DISCUSIÓN Nuestros resultados son acordes a los colombianos (Bishop et al., 2014; regiones de vida, lo cual, ya ha sido
registrados en la literatura, ya que los Bernadou et al., 2013; Sanders et al., documentado para este taxón (Castro
Diversidad de hormigas en 2007). Al ser organismos ectotermos, et al., 2020). Esta especificidad de
gradientes altitudinales patrones de diversidad de hormigas
parecen no seguir un comportamiento la temperatura es una fuerte hábitats puede influenciar en gran
Se encontraron distintos patrones de claro, pues se han registrado hasta barrera que limita las condiciones medida los patrones en las montañas,
distribución en la riqueza de hormigas cinco diferentes patrones a lo largo fisiológicas de las hormigas ya que hay registros que describen
para cada ladera de la cordillera de gradientes altitudinales (Subedi & afectando su distribución en climas un alto recambio entre distancias
oriental. A diferencia de la hipótesis Budha, 2020). fríos, relacionados con la altura. Sin cortas a nivel altitudinal (Longino
planteada, el costado Occidental embargo, este puede no ser el único & Branstetter, 2019). Sumado a lo
La mayor riqueza de hormigas factor que determine los patrones a lo anterior, las hormigas presentan
102 Capítulo 3
un alto grado de sensibilidad a los con menor tiempo para los procesos CONCLUSIONES moldean la riqueza de hormigas, sino
cambios microambientales en los de especiación (Szewczyk & McCain, también su composición, a lo largo
ecosistemas (Achury et al., 2020), 2019; Szewczyk & McCain, 2016). El patrón que presenta la diversidad de de diferentes regiones de vida, donde
por lo que las mínimas variaciones en hormigas en gradientes altitudinales la variación de la vegetación puede
estas condiciones pueden limitar las Vacíos de información no parece ser claro aún, sin embargo, actuar como filtro ambiental, lo cual
migraciones y propiciar un filtrado en este estudio se evidenció que la explica el alto grado de recambio en
Los resultados obtenidos en este riqueza disminuye a medida que se
de especies en diferentes partes trabajo permiten comprender el vacío las especies de hormigas. Los cambios
del gradiente altitudinal (Castro asciende por el gradiente de altitud, en las condiciones microambientales
de información que se presenta en la al menos para el gradiente occidental.
et al., 2020). Así, las hormigas de diversidad no solo de hormigas, sino pueden limitar el movimiento de
los gradientes estudiados, como se De acuerdo con Szewczyk & McCain, largas distancias lo que además
de insectos en general (Fernández (2016), los patrones de diversidad
ha descrito para otros lugares en & Serna, 2019). Los ecosistemas propicia altos grados de endemismo.
las regiones tropicales, pueden ser altitudinal de las hormigas parecen
montañosos de los Andes más complejos que los grupos de LITERATURA CITADA
sensibles a los cambios ambientales colombianos aún no han sido bien
intrínsecos de los ecosistemas a lo vertebrados y dar conclusiones
explorados y es difícil generalizar los certeras depende de las diferencias Achury, R., Chacón de Ulloa, P.,
largo de la cordillera Oriental, lo que patrones de distribución de hormigas Arcila, Á., & Suarez, A. V. (2020).
puede dar indicios de que a pesar ecológicas y de historia natural entre
y los valores reales de riqueza de taxones. Para el gradiente oriental, Habitat disturbance modifies
de tener historias de especiación especies. Una evidencia de esto, son dominance, coexistence, and
diferentes entre gradientes, los posiblemente se presente este mismo
los 175 registros con información comportamiento, a pesar de que la competitive interactions in tropical
procesos que moldean la diversidad verídica, obtenida de bases de datos ant communities. Ecological
beta son comunes al taxón de estudio riqueza de géneros tiende a mostrar
y de información secundaria, pues un patrón de elevaciones intermedias, Entomology, een.12908. https://doi.
(Colwell et al., 2016) esto representa apenas el 14.6% de org/10.1111/een.12908.
donde la región Subandina presentó
Por otra parte, la baja superposición las 1197 especies y 105 géneros mayor riqueza. Para ambos casos,
reportados en Colombia (Guerrero et Andersen, A.N., van Ingen, L.T., &
de especies entre las regiones de vida es claro que las regiones Paramunas Campos, R.I. (2007). Contrasting
para ambos gradientes (recambio), al., 2018). presentan una disminución abrupta rainforest and savanna ant faunas
puede estar dado por los rangos Por otra parte, a pesar de la falta en los valores de riqueza y esta in monsoonal northern Australia, a
altitudinales de las especies, y por de información de estudios de puede ser explicada principalmente rainforest patch in a tropical savanna
ende, por las preferencias térmicas caracterizaciones de las comunidades por la relación especie-área, donde landscape. Australian journal
(Szewczyk & McCain, 2019). Esta de hormigas y de otros grupos de a menor área, menor disponibilidad zoology. 55, 363–369. https://doi.
sensibilidad a los cambios térmicos insectos en la cordillera oriental, se para el establecimiento de especies. org/10.1071/ZO07066.
no sólo puede explicar las variaciones suma la poca información referente En términos generales, existen
entre regiones en los dos gradientes, a estudios a nivel de gradientes diferentes factores que pueden Arcila C., A.M., & Lozano-Zambrano,
también la diferenciación entre las altitudinales, información que a moldear los patrones de diversidad F.H. (2003). Hormigas como
regiones tropicales (más cálidas) pesar de que se han realizado en la de hormigas, pero que no fueron el herramienta para la bioindicación
con las regiones más frías como cordillera oriental en trabajos como interés de este estudio. La estructura y el monitoreo. En: Fernández, F.
las de Páramo. Ya que las hormigas el de Fagua (1999), no soportan del hábitat, la complejidad de la (Ed.) Introducción a las hormigas
se originaron y diversificaron en la suficiente información para vegetación, la presencia de hojarasca de la región Neotropical. (pp. 159–
regiones tropicales cálidas, la baja establecer un patrón general de la y las relaciones con otra fauna, son 166). Bogotá, Colombia, Instituto de
diversidad y diferenciación de las distribución de las comunidades de variables que afectan los patrones de Investigación de Recursos Biológicos
zonas más frías en las montañas hormigas presentes en esta porción la diversidad de hormigas, y que son Alexander von Humboldt.
puede deberse a que las comunidades de los Andes Colombianos. difíciles de identificar y cuantificar a
Armenta, G. E. (2013). Análisis
de estas regiones son más jóvenes y gran escala. Estas variables, no solo
104 Capítulo 3
detallado del efecto foehn generado the Maloti-Drakensberg Mountains arbóreas del Parque Nacional Natural forest pest. Basic and Applied
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110 Capítulo 3
Odontomachus bauri
Geraldine E. Bello-Guio, Karol A. Quiroga-Huertas & Juan E. Carvajal-Cogollo
ANFIBIOS EN GRADIENTES ALTITUDINALES DE LOS

COMPOSICIÓN Y RIQUEZA DE ESPECIES
Geraldine E. Bello-Guio 1**, Karol A. Quiroga-Huertas 1, Juan E. Carvajal-Cogollo 1
1
Colombia
Correos electrónicos: geraldine.bello@uptc.edu.co **, karol.quirogah@gmail.com, juancarvajalc@

gmail.com
RESUMEN anidamiento y recambio. Para el
gradiente Occidental, se encontraron
Los gradientes altitudinales ocasionan 91 especies de anfibios, distribuidos
varias respuestas de la diversidad en 15 familias y 37 géneros. Las
de las especies, dichas respuestas familias más representativas
muestran patrones espaciales y fueron Hylidae con 32 especies y
los mecanismos utilizados por las Strabomantidae con 30 especies y las
especies para establecerse en la alta menos representadas fueron la familia
heterogeneidad de hábitats de estos Pipidae y Siphonopidae. En este
gradientes. Por tanto, el objetivo de gradiente, la región de vida Tropical
esta investigación fue, determinar presentó la mayor riqueza de especies,
los patrones de la diversidad alfa y seguida de la Subandina, Andina y
beta de anfibios en dos gradientes la región Paramuna. En el gradiente
altitudinales (Oriental y Occidental) Oriental, se obtuvieron registros
de los Andes Nororientales de de 79 especies distribuidas en 33
Colombia. Para la obtención de la géneros y 16 familias. Al igual que en
información, realizamos salidas de el gradiente Occidental, a región de
campo en cada una de las regiones vida Tropical fue la de mayor riqueza,
de vida que caracterizan a los seguida de Subandina, Andina y
gradientes (Tropical, Subandina, Paramuna. La fauna de anfibios
Andina y Paramuna) y compilamos entre los gradientes presentó una
información secundaria de bases de disimilitud del 63%, con un recambio
datos nacionales e internacionales de especies del 67% para el gradiente
y de documentos publicados. Con Occidental y de 59% para el Oriental.
los datos unificados y depurados, se Las regiones de vida más similares
estimó la diversidad alfa, por medio de fueron Tropical y Subandina, y las
curvas de rarefacción y extrapolación más diferentes Paramuna y Tropical.
basadas en los números efectivos de Se resalta la importancia de los
especies a partir de la transformación estudios ecológicos de las diferentes
de q0 y para la diversidad beta por especies de anfibios de los Andes
medio de los análisis de disimilitud Nororientales de Colombia, ya que
de Sorensen, los componentes de se alberga un alto número de especies
114 Anfibios en gradientes altitudinales de los Andes nororientales de Colombia: efecto sobre la composición y 115
riqueza de especies
endémicas y con algún grado de subsistir en condiciones extremas de al., 2019), permiten que este grupo de aporta información sobre patrones
amenaza. altos niveles de radiación UV, niveles vertebrados sea un excelente modelo ecogeográfico y biogeográficos
bajos de oxígeno y bajas temperaturas biológico para probar hipótesis sobre moldeados por variables abióticas
INTRODUCCIÓN (García-R & Cárdenas-H, 2010). De los patrones de distribución que se del clima regional en las diferentes
Los gradientes altitudinales permiten igual manera, el efecto de dominio presentan, en hábitats cambiantes, altitudes (Baselga, 2012; Villacampa
entender patrones, procesos y medio, explica cómo los rangos por la variación en la humedad, la et al., 2019). Actualmente se cuenta
mecanismos espaciales y ecológicos, de distribución de las especies se temperatura, la radiación ultravioleta con un bajo número de investigaciones
que siguen las especies para limitan por las barreras geográficas, y otros factores abióticos y bióticos sobre la diversidad alfa y beta en los
establecerse en una región de vida lo que ocasiona que exista una que se pueden observar a lo largo de gradientes altitudinales completos de
determinada (Hutter et al., 2017). En superposición de la distribución de un gradiente altitudinal (Bernal & Andes nororientales de Colombia. Es
estos gradientes, los factores bióticos especies y una mayor concentración Lynch 2013; Berrouet et al., 2020). por esto que se planteó como objetivo
y abióticos (ej. altitud, temperaturas, de la riqueza en el punto medio de general determinar los patrones
los sistemas montañosos, al ser los Los Andes colombianos presentan de diversidad de anfibios en dos
formaciones vegetales) condicionan una alta diversidad de anfibios con 871
la distribución de las especies a extremos de las montañas barreras gradientes altitudinales al nororiente
que impiden una mayor diversidad especies registradas (Acosta-Galvis, de la cordillera Oriental de Colombia.
diferentes escalas y por tanto, tienen 2022); las cuales se distribuyen a lo
influencia sobre algunos parámetros (da Costa-Siqueira & Duarte -Rocha, Por estos, se evaluaron los atributos de
2013). Estas hipótesis han sido largo de sus gradientes altitudinales composición y riqueza de las especies
de la diversidad como la riqueza, la en la cordillera Occidental, Central
composición y la estructura de los puestas a prueba en múltiples grupos por cada región de vida y entre
taxonómicos, tales como: mamíferos y Oriental (Meza-Joya, 2019). Esta gradientes (Occidental y Oriental).
ensamblajes (Jaime-Escalante et al., última cordillera es la más joven en
2016). De esta manera, entender los (Johnson, 2001; Stevens et al., 2019), Se partió del interrogante de ¿Cuáles
aves (Nathan & Werner, 1999), términos geológicos (Caballero & son los valores de diversidad alfa y
patrones de la diversidad en riqueza Bohórquez, 2010) y de la cual se tienen
y composición de especies, a través reptiles (Chettri et al., 2010; Brown beta de anfibios entre las regiones de
et al., 2014) y anfibios ( Bernal & el menor número de investigaciones vida de los gradientes altitudinales
de los gradientes altitudinales es de sobre la riqueza de anfibios (Meza-
gran importancia a nivel ecológico, Lynch, 2013; da Costa-Siqueira & de los Andes Nororientales de
Duarte-Rocha, 2013). Joya et al., 2019), principalmente Colombia? con base en la premisa de
biogeográfico y para la biología de la en su porción nororiental. En este
conservación (MacArthur, 1984). que la riqueza de especies tenderá a
Los anfibios exhiben mecanismos sector las condiciones ambientales disminuir a medida que se asciende
De manera general, para el de adaptación y de evolución, y climáticas están influenciadas por en el gradiente altitudinal, por las
entendimiento de los efectos que dados, entre otros, por procesos dos grandes cuencas, por el occidente condiciones abióticas de bajas
ejercen los gradientes altitudinales como la hidroregulación o balance por el río Magdalena y por oriente temperaturas y humedades relativas.
sobre la diversidad de las especies, hídrico (Titon & Gomes, 2015). con el gradiente Oriental. Los Andes De esta manera la región de vida
se tienen algunos postulados teóricos Estos animales presentan una alta Nororientales presentan una gran Paramuna presentará menores valores
como la regla de Rapoport, la cual permeabilidad de la piel que permite cantidad de hábitats disponibles de riqueza, pero una comunidad
indica que el rango geográfico de el intercambio gaseoso y respiratorio y para los anfibios, en cada una de distintiva en términos de endemismos
las especies disminuye a menores que ayudan a la ocupación de diversos las regiones de vida: Tropical, o especies con rangos de distribución
altitudes, este patrón es explicado hábitats en gradientes ambientales Subandina, Andina y Paramuna restringidos y los mayores valores de
por la influencia de las condiciones como los altitudinales (Hillyard et (Rangel-Ch. 1991). riqueza se encontrarán en las regiones
ambientales extremas en las zonas al., 1998). Otras características como de vida Tropical y Subandina
el rango de dispersión reducido, los Para evaluar los patrones de diversidad
con mayor altitud, lo que hace que en los gradientes, se pueden abordar (Giaretta et al., 1999). A nivel de la
pocas especies presenten mecanismos requerimientos ecológicos propios de diversidad beta, se espera que existan
las especies y la alta sensibilidad a las desde las cuantificaciones de la
de adaptación que les permitan diversidad alfa y beta. Esta última, diferencias en la composición de
cambios ambientales (Villacampa et
Anfibios en gradientes altitudinales de los Andes nororientales de Colombia: efecto sobre la composición y 117
116 Capítulo 4
riqueza de especies
especies de anfibios entre las regiones Ch. et al., 1997). La temperatura caracteriza por presentar diferentes (Pajarito, 05° 23’ 44,7’’ N- 72° 43›
de vida más alejadas (ej. Tropical- oscila entre los 24°C y 32.1°C y la tipos de vegetación como: pajonales, 20,50›› W Alt. 1519 m), Andina
Paramuna) y un menor recambio precipitación anual está entre los 800 frailejonales, matorrales, chuscales y (Rondón, 05° 24’ 28,5” N; 073°
entre las regiones cercanas (Tropical- mm a los 4200 mm, con un periodo bosques achaparrados (Rangel-Ch. et 12’ 2,8” W, Alt. 2577) y Paramuna
Subandina) (Forero-Medina et al., de lluvias de seis a ocho meses. Esta al., 1997). (Mongua, 05° 42’ 25,75” N, 072° 47’
2011; Villacampa et al., 2019). región de manera general presenta 21,75” W, Alt. 3560 m).
una alta riqueza florística, donde Obtención de información
MATERIALES Y MÉTODOS predominan especies de los géneros En cada salida de campo se realizaron
Para la obtención de los datos se recorridos en varios hábitats y
Área de estudio Nectandra y Cecropia, entre otros utilizaron dos fuentes principales
(Rangel-Ch. et al., 1997). 2. Región microhábitats disponibles en el sitio
de información: 1. Información de muestreo (Heyer et al., 1994)
La investigación se desarrolló en de vida Subandina, presenta altitudes primaria a través de trabajo de campo
dos gradientes altitudinales, uno entre >1000 -2000 (incluso 2350) m, (Figura 20). Estos cubrieron charcas,
y 2. Compilación de información quebradas, rocas, musgo, hojarasca,
por la ladera occidental (gradiente las temperaturas oscilan entre los 24– secundaria. A continuación se
Occidental) y otro por la ladera 11°C y la precipitación anual varía necromasa, hojas, ramas, entre
describen cada uno de estos: otros. Los muestreos se realizaron
oriental (gradiente Oriental), entre los 1000 mm hasta los 3000
de la porción Nororiental de la mm, con tendencias al aumento de 1.Fase de campo en horarios diurnos de las 8:00 a las
cordillera Oriental de Colombia, en la humedad debido a la presencia de 12:00 horas y nocturnos de las 18:00
jurisdicción del departamento de Se realizaron seis salidas de campo en a las 22:00 horas, para un total de
neblina constante, lo que corresponde
Boyacá. El gradiente Occidental, localidades representativas de cada 48 hrs/H por cada sitio (Figura 21).
a bosques húmedos, muy húmedos y
está influenciado por la cuenca media una de las regiones de vida, de cada La observación de los individuos se
pluviales (Cuatrecasas, 1958; Rangel-
del río Magdalena y se caracteriza uno de los gradientes. Así para el realizó por medio de búsqueda por
Ch. et al., 1997; IDEAM, 2014). 3.
por tener dos temporadas de alta gradiente Occidental en la región de encuentro visual (Heyer et al., 1994).
Región Andina, presenta altitudes
precipitación y con temperaturas vida Tropical, se muestrearon áreas
entre los >2000 m – 3000 (incluso De cada especie registrada se
que van desde los 10°C a los 28°C. del municipio de Puerto Boyacá (06°
3500) m, con temperaturas que varían recolectaron entre dos y cinco
Por su parte el gradiente Oriental, 04’ 29.02” N–074° 12’ 47.27’’ W Alt.
entre los 4 y 19°C (Rangel-Ch. et individuos, los cuales se sacrificaron,
está influenciado por la cuenca del 437 m); en región de vida Subandina,
al., 1997), con una precipitación fijaron y preservaron según los
río Orinoco y se caracteriza por una los muestreos se desarrollaron en
de 800 a 1000 mm (Cuatrecasas, estándares metodológicos para
temperatura que oscila entre los 12 los municipios de Otanche (05°
1958; IDEAM, 2014). Predomina anfibios (Pissani & Villa, 1974) y se
y 24°C, con una precipitación anual 48’ 25.6” N- 074° 15’ 38.9’’ W Alt.
el clima húmedo a semihúmedo, depositaron en la colección de anfibios
promedio de 2500 mm). En cada uno 1008 m); Para la región de vida
tiene características bióticas en del Museo de Historia Natural Luis
de los gradientes, se distinguen cuatro Andina, se muestrearon áreas de los
donde se encuentran diferentes tipos Gonzalo Andrade de la Universidad
regiones de vida, dadas por tipos de municipios de Arcabuco (W 05° 47’
de vegetación como robledales de Pedagógica y Tecnológica de
formaciones vegetales, tipos de suelo 36.7” W 073°26’ 19.6” Alt. 2707
Quercus humboldtii, bosques y Colombia. Los individuos se
y paisajes geológicos, climas; estas m) y Tipacoque (N 06° 23’ 51.5” W
matorrales altoandinos (Rangel-Ch. identificaron por medio de artículos
son: Tropical, Subandina, Andina 072° 43’ 31.8” Alt. 2778 m) y en el
et al., 1997). 4. Región Paramuna, de descripciones originales de las
y Paramuna (Van der Hammen & Páramo, el muestreo se realizó en el
en altitudes superiores a los 3000 especies y comentarios taxonómicos
Rangel-Ch. 1997). municipio de Tutazá (N 06° 04’ 44.6”
-3500 m, con temperaturas que de los taxones, descritos en
W 072° 55’ 5.1” Alt. 3719 m). Para
varían de 10.5 °C a -1.9°C (Rangel- Amphibiaweb y American Museum
Las características generales de el gradiente Oriental, los sitios de
Ch et al., 1997) y una precipitación Of Natural History (Frost, 2021).
cada región son: 1. Región de vida muestreo fueron: Tropical (municipio
media anual de 640 mm (IDEAM,
Tropical, abarca altitudes entre los de Paya, 05° 36’ 28.2” N–72° 18’
2014); en su componente biótico se
100 y 1000 m de elevación (Rangel- 33.3” W Alt. 782 m); Subandina
118 Capítulo 4
riqueza de especies
A B
Figura 20. Ambientes de las regiones de vida en los gradientes altitudinales. A. Borde de Bosque. B. Interior
Figura 21. Métodos de muestreo para la búsqueda de anfibios en las regiones de vida en los
gradientes. A. Muestreo diurno. B. Muestreo nocturno
2.Compilación de información Javeriana (MPUJ_ANFB) (Schank
secundaria. et al., 2017). También se realizó la
búsqueda sistematizada en las bases
de Bosque. C. Pastizal. D. Páramo.

Se obtuvo información a través de la de datos como JStor, Scopus, Web
consulta de gestores de colecciones Science, Science Direct y PubMed,
biológicas como el GBIF (Global por medio de palabras clave como
D
B
Biodiversity Information Facility) Amphibian, Anura, Caudata,

y el SIB Colombia y de la revisión Gymnophiona, Colombia, Andes
de catálogos en línea de algunas Nororientales y sus equivalentes
colecciones biológicas colombianas en inglés; unidos por conectores
tales como: colección de anfibios del boleanos como +, and, y, & (Trotta-
Instituto de Ciencias Naturales de la Moreu et al., 2008).
Universidad Nacional de Colombia
(ICN-Anf), colección de anfibios del La información recopilada se depuró
Instituto de Investigación de Recursos a nivel geográfico y taxonómico y
Biológicos. Alexander von Humboldt organizó en matrices de Excel©.
(IAvH-am), colección de anfibios Para la depuración taxonómica, se
del Museo de Historia Natural Luis utilizaron los artículos de descripción
Gonzalo Andrade de la Universidad original y consultas a especialistas
Pedagógica y Tecnológica de y a través de la base de datos
Colombia (UPTC-am), Colección de Batrachia (Acosta-Galvis, 2022),
Anfibios Museo de La Salle Bogotá para verificar cambios taxonómicos
A
(MLS), colección biológica de en las especies y en la distribución

anfibios de la Universidad Industrial en Colombia. También se eliminaron
de Santander (UIS-A), la colección datos duplicados, identificaciones
de anfibios del Museo de Historia hasta el nivel de familia o género,
Natural de la Pontificia Universidad observaciones con ausencias de
120 Capítulo 4
riqueza de especies
municipios o localidad exacta y pobres en especies son en realidad

coordenadas geográficas. subconjuntos de sitios con mayor
riqueza (Baselga, 2012). Para estos
Análisis de datos análisis se usó el programa RStudio,
Los registros obtenidos en campo con el paquete estadístico Betapart
se unieron con los registros (Baselga et al., 2021). Los análisis
depurados obtenidos en la revisión anteriores se complementaron con
de información secundaria. Esta un análisis cluster de similitud
matriz fue la base para los análisis entre regiones de vida entre los
de diversidad alfa y beta que se gradientes, para esto se utilizó el
describen a continuación: índice de similitud de Jaccard.
Finalmente realizamos un análisis
Diversidad alfa (α) de complementariedad para estimar
la disimilitud entre pares de regiones
Con el fin de estimar y comparar la
dentro de un mismo gradiente
riqueza de especies entre cada una de
(Moreno-Arias et al., 2007).
las regiones de vida y por cada cuenca,
empleamos curvas de rarefacción y Especies endémicas y amenazadas
extrapolación basadas en los números
efectivos de especies a partir de la Para determinar los endemismos en
transformación de q0 (Moreno et al., los gradientes se buscó información
2011), la cual equivale a la riqueza secundaria y se identificaron los
de especies y es insensible a las hotspots de endemismos de Anfibios
abundancias de las especies (Jost, (Córdoba-Córdoba, 2017; Frost,
2006). Las curvas fueron realizadas 2021; Acosta-Galvis, 2022). Para las
por gradientes y por región de vida categorías de amenaza de las especies,
en el programa RStudio, se utilizó el seguimos la lista roja de la Unión
paquete iNEXT (Hsieh et al., 2016). Internacional para la Conservación
(UICN) y del libro Rojo de Anfibios
Diversidad beta (β) de Colombia (Rueda-Almonacid et
al., 2004).
Los cambios en la composición
de especies entre cada una de las RESULTADOS
regiones de vida, se midió a través del
análisis de disimilitud de Sorensen Aspectos generales de la diversidad
(βsor), con sus componentes de Se obtuvieron 8026 registros,
anidamiento (βnes) y recambio que representaron 138 especies,
(índice de disimilitud de Simpson, distribuidas en tres órdenes, 17 Figura 22. Especies representativas de anfibios de los gradientes altitudinales de los Andes
βsim), donde el recambio implica la Nororientales Colombianos A. Dendropsophus microcephalus B. Dendrobates truncatus.
familias y 45 géneros. El orden C Leptodactylus fuscus D. Andinobates virolinensis E. Rheobates palmatus F. Hyloscirtus
sustitución de especies entre sitios Anura presentó el mayor número bogotensis. G. Pristimantis carrangueroru H. Lithodytes lineatus
como consecuencia de limitaciones de familias con el 76 %, seguido de
ambientales principalmente, mientras Gynmophiona con el 18% y Caudata
que el anidamiento indica que sitios
122 Capítulo 4
riqueza de especies
con el 5%. A nivel de familias, las más las familias, lo que representa 78% Tabla 4. Riqueza de géneros y especies de anfibios en las regiones de vida, de cada gradiente.
representativas fueron Hylidae con 32 géneros y 63% especies. En orden
especies y Strabomantidae con 30 y decreciente de la riqueza sigue la Región de Gradiente Occidental Gradiente Oriental
las de menor riqueza fueron Pipidae, región Subandina con 34 especies y vida Familia Género Especie Familia Género Especies
Typhlonectidae y Siphonopidae con 18 géneros; la región Andina con 29 Tropical 15 29 57 13 24 45
una especie y el género Pristimantis especies y 13 géneros y por último Subandina 12 18 34 10 19 45
fue el que presentó la mayor riqueza la región Paramuna con el 33% de
Andina 9 13 29 8 12 25
con 28 especies (Figura 22). familias, 19% de géneros y 13% de
especies (Tabla 4). Para el gradiente Paramuna 5 7 12 6 8 14
Diversidad alfa (α) Oriental, se obtuvieron registros de
Para el gradiente Occidental se 79 especies, 33 géneros, 16 familias y
obtuvieron registros de 91 especies, tres órdenes (Figura 23A). La mayor
37 géneros, 15 familias y tres órdenes. riqueza se presentó en la región
La mayor riqueza se presentó en Tropical, con el 87% de las familias,
la región Tropical con el 100% de el 73% de los géneros y el 57% de
Figura 24. Curvas de rarefacción y extrapolación de anfibios basadas en número de Hill para
Figura 23 Riqueza de géneros y especies de anfibios en las regiones de vida en los gradientes cada una de las regiones de vida. A. Gradiente Occidental B. Gradiente Oriental.
altitudinales. A. Gradiente Occidental y B. Gradiente Oriental.
124 Capítulo 4
riqueza de especies
especies, seguida de las regiones de Entre los gradientes evaluados, se Tropical (Figura 25B). Las regiones se presentó entre Subandina y
vida Subandina con 45 especies y obtuvo una disimilitud del 62%, con Paramuna y Andina (Figura 25A), Tropical (Figura 25D). Las regiones
19 géneros; la región Andina con 25 32 especies compartidas entre los compartieron 10 especies: Atelopus Paramuna y Andina (Figura 25C),
especies y 12 géneros y por último gradientes, 59 especies exclusivas del marinkellei, Bolitoglossa adspersa, compartieron 5 especies: Atelopus
la región Paramuna presentó el 40% gradiente Occidental y 47 del gradiente Dendropsophus molitor, Hyloscirtus marinkellei, Bolitoglossa adspersa,
de familias, el 24% de géneros y el Oriental (Material suplementario 4). bogotensis, Hyloxalus subpunctatus, Pristimantis elegans, Pristimantis
18% de especies (Tabla 4, Figura En el gradiente Occidental, el cambio Pristimantis bogotensis, Pristimantis mnionaetes y Pristimantis nicefori.
23B). La cobertura del muestreo en la composición de especies fue elegans, Pristimantis lynchi, De igual manera las regiones
cercana al 100% para cada una de las del 79% (βSOR) y esta se encuentra Pristimantis nicefori y Pristimantis Tropical y Subandina compartieron
regiones de vida de cada gradiente, explicada por el recambio de uisae. De igual manera las regiones 15 especies (Material suplementario
las regiones con menos cobertura especies del 67% (βSIM) y sobre Tropical y Subandina compartieron 20 4). Por último, las especies
fueron Subandina para el gradiente un anidamiento del 12% (βSNE). Se especies (Material suplementario 4). Centrolene buckleyi, Niceforonia
Occidental y Tropical para el observó una disimilitud del 100% Por último, las especies Niceforonia nana, Pristimantis nervicus, y
gradiente Oriental (Figura 24 A, B). entre la región Paramuna y las demás nana y Pristimantis macrummendozai Pristimantis sp1 fueron exclusivas de
regiones y la menor disimilitud fueron exclusivas de la región la región Paramuna; Dendropsophus
Diversidad beta (β) se presentó entre Subandina y Paramuna; Atelopus mittermeieri, garagoensis, Espadarana andina
Atelopus monohernandezii, y Pristimantis sp 5 de la región
A B Centrolene buckleyi, Centrolene Andina; Aromobates aff. Saltuensis,
daidalea, Centrolene notosticta, Boana pugnax, Caecilia degenerata,
Dendropsophus virolinensis, Centrolene geckoidea, Centrolene
Gastrotheca nicefori, Pristimantis petrophilum, Dendropsophus
bacchus, Pristimantis lutitus, virolinensis, Hyalinobatrachium
Pristimantis merostictus, Pristimantis esmeralda, Hyloscirtus denticulentus,
sp2 y Strabomantis ingeri de la región Hyloxalus breviquartus, Hyloxalus
Andina; Andinobates virolinensi, sanctamariensis, Osteocephalus
Bolitoglossa nicefori, Caecilia carri, Pristimantis sp4 y
guntheri, Ctenophryne aterrima, Trachycephalus typhonius para la
Oedipina complex, Pristimantis región Subandina y 22 especies
C D acutirostris, Pristimantis aff.fallax fueron exclusivas de la región
para la región Subandina y 33 especies Tropical (Material suplementario 4).
fueron exclusivas de la región
Tropical (Material suplementario 4). Especies endémicas y amenazadas
En el gradiente Oriental, el cambio Se registraron 51 especies endémicas

en la composición de especies fue de Colombia, distribuidas así: 13
del 72% (βSOR) y esta se encuentra especies en la región Paramuna, 23
explicada por el recambio de especies de la región Andina, 33
especies del 59% (βSIM) y sobre especies de la región Subandina y
un anidamiento del 13% (βSNE). Se para la región Tropical 19 especies
observó una disimilitud cercana del (Material suplementario 4). En
Figura 25. Diversidad beta de anfibios entre las regiones de vida de cada uno de los gradientes
estudiados. Gradiente Occidental (A). Dendograma de similitud. (B) Análisis de disimilitud. 100% entre la región Paramuna y las cuanto a las especies amenazadas
Gradiente Oriental (C). Dendograma de similitud. (D). Análisis de disimilitud demás regiones y la menor disimilitud según las categorías de la UICN para
126 Capítulo 4
riqueza de especies
los Andes Nororientales de Colombia Oriental como por ejemplo las alberga el 57% de especie reportadas mayor radiación de luz ultravioleta,
se registraron tres especies en Peligro especies Pipa pipa y Scinax wandae y se atribuye a que este gradiente factores que limitan el establecimiento
Crítico (CR), 11 en Peligro (EN), 14 que, por su cercanía a las regiones presenta gran variedad de hábitats de los anfibios (Navas, 2006;
en Vulnerables (VU) y ocho especies Tropicales de la cuenca, se encuentran idóneos para los anfibios, modelado García-R & Cárdenas-H, 2010), lo
se encuentran en la categoría de presentes dentro del gradiente del principalmente por el cambio cual es contrastante con lo enunciado
Datos Insuficientes (DD). Para el Oriental (Pedroza-Banda, 2014). constante de la cobertura vegetal a por Sequeira et al., (2021), en donde
gradiente Occidental, se encontraron Por su parte, para el gradiente nivel altitudinal (Mendoza-Cifuentes, afirma que en estudios altitudinales de
dos especies en Peligro Crítico (CR), Occidental se registraron especies 2012), la historia geológica de esta ranas Tropicales se sigue un modelo
seis especies En Peligro (EN), 11 con afinidad al Chocó Biogeográfico región, la influencia de los vientos de Dominio Medio. No obstante, para
especies en categoría Vulnerable entre ellas encontramos Pristimantis alisios en los porcentajes de humedad el gradiente Oriental reconocemos
(VU) y cinco especies en la categoría gaigei, Hyloscirtus palmeri, Scinax (Rangel-Ch & Aguirre-C, 1986; que puede aumentar su riqueza en
de Datos Insuficientes. Para el rostratus, Scinax ruber, Elachistocleis Caballero & Bohórquez, 2010) altitudes intermedias (Dominio
gradiente Oriental, se encuentran panamensis, entre otras; registros que y la riqueza hídrica en donde sus Medio), con un mayor número de
dos especies en Peligro Crítico también han sido documentadas por afluentes drenan hacia el nororiente estudios en región Subandina, ya que
(CR), cinco especies en la categoría Lynch & Sánchez-Mayorga (2002) y y suroriente. Sin embargo, creemos fue la menos explorada.
en Peligro (EN); cinco especies en Ovalle-Pacheco et al., (2019). que con un mayor esfuerzo de
categoría Vulnerable (VU) y seis muestreo para las regiones Tropical De esta manera, la región de vida
especies en la categoría de Datos De acuerdo a la diversidad por y Subandina, áreas que no han sido Paramuna para los dos gradientes
(Material suplementario 4). gradientes, el gradiente Occidental exploradas por conflictos internos presentó menores valores de riqueza,
presentó mayor riqueza que el del país, se podría predecir que pero altos endemismos o especies
DISCUSIÓN gradiente Oriental con el 65% de la estimación de los valores de registradas solo para Colombia, donde
especies reportadas para los Andes diversidad para el gradiente sería predominan especies con mayor
Diversidad de Anfibios en gradientes Nororientales, esto se atribuye a resistencia a cambios drásticos de
altitudinales mayor, en donde se pueden reportar
la relación especies-área (Hadly especies propias de la región de la condiciones abióticas, es decir, estas
Los registros de anfibios para los & Maurer, 2001). El gradiente Orinoquía colombiana, producto de especies pueden mantenerse activas
Andes Nororientales registrados Occidental en nuestra área de estudio la similitud y cercanía con municipios y cumplir con sus funciones vitales
representan el 16% de las especies abarca mayor territorio, presenta del departamento de Boyacá. a pesar de la alta heterogeneidad
reconocidas para Colombia (Acosta- mayor heterogeneidad hídrica observada en los páramos en una
Galvis, 2022), 35% con la fauna de en donde los ríos drenan hacia el En cuanto a la diversidad de especies escala fina, a la poca disponibilidad
anfibios reportados para los Andes occidente y suroccidente de los por región de vida, para los dos de hábitats con condiciones
Colombianos (Bernal & Lynch, Andes Nororientales, de igual forma gradientes, se observó que la riqueza adecuadas para su desarrollo y a
2008) y 70% de especies reportadas la mayor área de páramos que tienen de especies disminuyó a medida que una mayor presión selectiva a nivel
para la cordillera Oriental (Rivera- distintividad se encuentran en este se asciende en el gradiente altitudinal, climático (Cortez- Fernández, 2006;
Correa et al., 2021). La influencia de gradiente (Arellano-P & Rangel-Ch, de esta manera se afirma que los Urbina-Cardona, 2011; Bernal &
las áreas circundantes a las regiones 2008) y la Serranía de Las Quinchas Anfibios de los Andes Nororientales Lynch, 2013; Codier et al., 2020;
más periféricas de nuestra área de representa un punto focal de siguen el patrón de Rapoport en sus Duarte et al., 2021). Los mayores
estudio, presentan gran diversidad de concentración de especies de anfibios dos cuencas hidrográficas (Figura valores de riqueza se encontraron
anfibios, razón por la cual se registran (Ovalle-Pacheco et al., 2019), lo 23), esto se puede atribuir a que a en las regiones de vida Tropical
especies que todavía no habían sido cual marca la diferenciación con el medida se aumenta de altura, hay y Subandina, con distribución de
reportadas ni reconocidas dentro gradiente Oriental. disminuciones de temperatura, especies con una toleración térmica
de los gradientes de la Cordillera cambios en la complejidad de hábitat, alta y con rangos de distribución más
Por otro lado, el gradiente Oriental áreas disponibles para la ocupación y amplios (Giaretta et al., 1999; Bernal
128 Capítulo 4
riqueza de especies
& Lynch, 2013; Villacampa et al., tienen alto grado de colonización en Báez et al., 2016; Agudelo et al., amplia diversidad, sería errado, ya
2019). Por su parte, estas regiones de las otras regiones de vida (Mesa-Joya 2019). Por esta razón, el incremento que se hacen necesarios más estudios
vida presentan una heterogeneidad & Torres, 2016; Hutter et al., 2017). de estudios que relacionen la de diversidad para estas zonas.
y complejidad en la estructura del transformación del paisaje, la
paisaje y como resultado una gran Conservación: lineamientos y pérdida de hábitat y las variaciones Con respecto a las regiones de vida
variedad en la oferta de microhábitats recomendaciones que trae consigo en las variables para ambas cuencas, se cumple el
que favorecen el establecimiento y ambientales, con respecto a la patrón de Rapoport, el cual está
Para la región de los Andes dado por las condiciones óptimas
diversificación de anfibios (Cortez- Nororientales de Colombia, se ocupación y distribución de especies
Fernández, 2006). De igual forma, de anfibios los Andes Nororientales encontradas en la región Tropical
reportó un mayor número de especies y Subandina, al ser regiones que
se confirma que hay recambio de registradas solo para Colombia, en la colombianos, así mismo, la
especies entre todas las regiones de conservación de los remanentes poseen una mayor diversidad en
región de vida Paramuna y Andina cuanto a la estructura vegetal, donde
vida con porcentajes mayores al 50% con un alto grado de especialización de bosques nativos presentes en
(Figura 25 B, D) y del 100% entre la cada una de las franjas altitudinales se pueden encontrar bosques y selvas
a ambientes de alta montaña (Navas, con mayor dosel en comparación con
región de vida Paramuna y Tropical, 2006). Lynch & Suárez-Mayorga, es sumamente importante para la
con esto podemos afirmar que el diversidad de anfibios de las dos las otras regiones, adicionalmente,
(2002) sugieren que la distribución esta estructura vegetal brinda a la
recambio es rápido altitudinalmente propia de los anfibios en los páramos cuencas hidrográficas.
para los dos gradientes, en donde se comunidad de anfibios, el resguardo
está determinada por la temperatura, la CONCLUSIONES dentro de sus bosques, por medio
pueden encontrar regiones de vida humedad relativa y la disponibilidad
totalmente diferenciables con la de la hojarasca y el almacenamiento
de cuerpos de agua para reproducción Se encontraron 138 especies de de agua dentro de los bosques, lo
composición de anfibios a lo largo del (70% de las especies presentan anfibios, lo que demuestra la alta
gradiente (Ghalambor et al., 2006). que a su vez genera condiciones de
desarrollo directo). En ese sentido, diversidad que presentan los Andes humedad y temperatura propias para
Implicaciones biogeográficas es posible que además del cambio Nororientales colombianos, en donde el establecimiento de estas especies.
climático, las variables estructurales la cuenca Occidental el que presenta Sin embargo, los gradientes bajos y
Se reconoce que muchos factores tanto de la vegetación también determinen mayor riqueza de especies, en relación medios, son las zonas mayormente
ecológicos, evolutivos y geológicos la distribución de las especies a lo con el gradiente Oriental, esta amplia amenazadas por el calentamiento
han contribuido al patrón encontrado largo de los gradientes de hábitat diversidad del gradiente Occidental global y por la alta intervención
en la riqueza de anfibios en los Andes (Urbina-Cardona, 2011), esto se ve puede estar dada por varios factores antrópica, lo que podría estar generar
Nororientales de Colombia y a su vez reflejado en las transformaciones externos a las condiciones óptimas un declive en las poblaciones y en
actúan sobre procesos de especiación, del paisaje y la disminución de los de esta cuenca para resguardar la diversidad de anfibios, ya que
extinción y dispersión para producir hábitats por actividades como la especies de anfibios, ya que, para son especies que presentan una alta
cambio en la riqueza de cada una ganadería, agricultura, la minería y el departamento de Boyacá, el vulnerabilidad a las transformaciones.
de las regiones de vida (Ricklefs, el crecimiento de las zonas urbanas, gradiente Occidental abarca más
1987). Como la Cordillera Oriental lo cual ha generado un declive en las del 50% de área del departamento, Por esta razón, se hace necesario
es la más joven (Mueses-Cisneros, poblaciones de anfibios, que afecta adicionalmente, algunos sectores del mayores estudios en cuanto a la
2005) y que el recambio registrado directamente en la composición gradiente Oriental no han sido objetos ecología de las especies de anfibios
entre las regiones de vida es alto, se y en la riqueza de estas especies, de estudio por el difícil acceso a las en los gradientes altitudinales, ya que
sugiere que las especies encontradas especialmente en los Andes, en donde zonas, ocasionado por los conflictos por medio de esta nueva información
en las regiones altas del gradiente se ha podido observar que existe una sociales que ocurren en varios se podrían generar planes de
son producto de la diversificación de tendencia a la transformación de municipios representativos de esta conservación de los ecosistemas
las especies de tierras bajas. Por esta regiones de vida Paramuna, Andina cuenca. Por esta razón, predecir que encontrados en estos gradientes y de
razón, las especies de tierras bajas y Subandina (Rodríguez et al., 2013; el gradiente Oriental no presenta una las especies que se encuentran allí, un
130 Capítulo 4
riqueza de especies
claro ejemplo de esta preocupación se doi.org/10.1080/23766808.2016.124 Brown, J. L., Cameron, A., Yoder, Cortez-Fernández, C. (2006).
puede ver reflejada en los resultados 8710 A.D., Vences, M. (2014). A Variación altitudinal de la riqueza
de este estudio, en donde se pudo necessarily complex model to explain y abundancia relativa de los anuros
observar la presencia de 51 especies Baselga, A., Orme, D., Villeger, S., the biogeography of the amphibians del Parque Nacional y Área Natural
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riqueza de especies
Stenocercus trachycephalus
Foto: Raúl S. Ruíz Gómez
Juan E. Carvajal-Cogollo, Diego F. Higuera-Rojas, Diego Escamilla-Quitián, Diego A. Pérez-Rojas,
Paola Hernández Avendaño, Johana A. Muñoz-Castro & Jorge A. Eguis-Avendaño
REPTILES EN GRADIENTES ALTITUDINALES DE LOS

Juan E. Carvajal-Cogollo1**, Diego F. Higuera-Rojas1, Diego Escamilla-Quitián1,
Diego A. Pérez-Rojas1, Paola Hernández Avendaño, Johana A. Muñoz Castro
& Jorge A. Eguis-Avendaño¹
1
Grupo de Investigación de Biodiversidad y Conservación, Museo de Historia Natural Luis Gonzalo
Andrade, Facultad de Ciencias, Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia, Tunja, Boyacá,
Colombia.
Correos electrónicos: juancarvajalc@gmail.com **, diego.felipe.bio@gmail.com, diego.escamilla@uptc.

edu.co, diego.perez05@uptc.edu.co, paoheraven@gmail.com, johana.a.munoz@gmail.com & j.eguis6@
gmail.com
RESUMEN de datos y repositorios nacionales

e internacionales. El segundo fue
Los gradientes altitudinales el trabajo de campo por medio
presentan un excelente escenario de técnicas especializadas para
para comprobar hipótesis de la el muestreo de reptiles. Todos
distribución de la riqueza, aspectos los registros fueron compilados,
ecogeográficos y biogeográficos. depurados y analizados por medio de
En Colombia se presentan diversos estadísticos alfa y beta, a través de
gradientes altitudinales en los tres números de Hill y los componentes
ramales de la cordillera de los Andes, de recambio y anidamiento. Se
especialmente en la cordillera Oriental registraron 139 especies, 76 géneros
en su porción nororiental existen y 26 familias. Las familias más
vacíos de información con respecto representativas fueron Colubridae,
a diferentes grupos clave para los Dactyloidae, Gymnophthalmidae,
ecosistemas como lo son los reptiles. Sphaerodactylidae y Viperidae. Al
Se buscó determinar la diversidad alfa comparar la riqueza entre los dos
y beta e identificar especies endémicas gradientes se encontró un patrón de
y en grados de amenaza en los dos disimilitud dado por recambio de
gradientes altitudinales de los Andes especies, los gradientes compartieron
nororientales de Colombia, gradiente 41 especies, el gradiente Occidental
Occidental (cuenca del Magdalena), tuvo 68 especies exclusivas y el
gradiente Oriente (cuenca Orinoco). gradiente Oriental 30. Al comparar
Para lo anterior, se delimitaron cuatro la riqueza entre regiones de vida se
regiones de vida Tropical, Subandina, encontraron valores más altos en
Andina y Paramuna. Se siguieron tierras bajas de los dos gradientes.
dos protocolos metodológicos Se identificaron cinco especies en
para recabar la información. El categoría de amenaza. Para concluir,
primero fue la recopilación de en los dos gradientes se encontró
información secundaria en bases mayor riqueza en la región Tropical,
140 Reptiles en gradientes altitudinales de los Andes nororientales de Colombia: efecto sobre la composición y 141
riqueza de especies
seguida de la Subandina, Andina y 2012), dichos efectos se encuentran cordillera de los Andes. Por su parte, hasta los 2000 m y la región de vida
Paramuna, lo cual comprueba un relacionados positiva o negativamente Urbina-Cardona (2011), planteó Tropical, que va desde los cero a los
patrón de la regla de Rapoport, donde con variables del clima local o que especies de anfibios y reptiles 1000 m (Rangel-Ch., 1991; van Der
la diversidad disminuye a medida en regional y de la estructura de los presentan rangos altitudinales Hammen & Rangel-Ch., 1997). La
que aumenta la altitud. hábitats. Otros patrones reconocidos estrechos por su vulnerabilidad cordillera Central presenta un tiempo
son el de meseta baja, que consiste ante los cambios ambientales de formación reciente, con relación
INTRODUCIÓN en un cambio abrupto hacia la media característicos de los gradientes de los otros dos ramales Andinos y
montaña (Rahbek et al., 2019) y el altitud. Asimismo, Zabala-Forero & en algunos sectores de su porción
Los gradientes altitudinales patrón de gradientes estrechos, en Urbina-Cardona (2021), encontraron nororiental, se han identificado
representan un campo de interés para donde las franjas de este presentan una diferentes respuestas a distintos afinidades bióticas con el Chocó
los estudios a nivel ecogeográfico, alta variabilidad de las condiciones niveles de atributos, como la riqueza, Biogeográfico en el Magdalena medio
biogeográfico y de relaciones ambientales o predictores locales la composición, la estructura y la en la provincia biogeográfica Chocó-
filogenéticas entre las especies y extensiones espaciales pequeñas diversidad funcional. Magdalena, que se caracteriza por
(Thorpe, 1987). A nivel global, se (McCain & Grytnes, 2001). sus altos endemismos (Hernández-
han documentado diversas respuestas En Suramérica los gradientes Camacho et al., 1992) y su alta
que sigue la riqueza y los cambios en Dentro de los grupos de vertebrados, la altitudinales de los Andes, forman diversidad de especies de reptiles
la composición de especies a medida evaluación de patrones en gradientes escenarios idóneos para dilucidar (Sánchez et al., 1995), en cada una de
en que se asciende en los gradientes altitudinales ha tenido un gran número los patrones que siguen diferentes sus regiones de vida, principalmente
altitudinales (Van Wyngaarden & de contribuciones en aves (Zuluaga- grupos taxonómicos en términos de para las de tierras bajas y medias.
Fandiño-Lozano 2005). Así, los Carrero & Renjifo, 2021), mamíferos la riqueza de especies (Young et al., Algunas investigaciones que se
patrones que sigue la biodiversidad voladores (Rodríguez-Posada, 2010) 2002). En Colombia, la cordillera se destacan de esta cordillera son las
en estos gradientes son variados y y mamíferos terrestres (Atuesta- divide en tres ramales, que forman a de Navas, (1999) en los páramos,
dependen de las condiciones físicas Dimian et al., 2020). Se encuentran en la cordillera Occidental, la Central Urbina-Cardona, (2011) para la
y geológicas de las áreas altitudinales una menor cantidad investigaciones y la Oriental, las cuales generan región Andina, Acosta-Galvis et al.,
analizadas y del grupo taxonómico sobre anfibios (Urbina-Cardona, una alta heterogeneidad ambiental (2010) para la región Subandina y
que se estudie (McCain, 2009). 2011) y reptiles (Urbina-Cardona, en los diferentes pisos térmicos- Arias et al., (2006) para la región
De esta manera, los análisis de la 2011; Rojas-Morales et al., 2014). altitudinales que albergan una alta Tropical.
distribución de la riqueza de especies Los reptiles son un grupo críptico diversidad de especies. A pesar de esto,
en gradientes altitudinales han dado y sus rasgos de historia de vida investigaciones enfocadas a dilucidar La diversidad en gradientes
lugar al reconocimiento de varios dificultan su detección (Lehtinen et la respuesta de la biodiversidad a altitudinales, vista desde sus
patrones como la presencia de un al., 2003), lo cual se ve reflejado en la altitud, son pocas hasta fecha dimensiones alfa (riqueza de
efecto de joroba o de dominio medio una baja representatividad de trabajos (Chaparro Herrera et al., 2018). En especies) y beta (variación de la
(Colwell & Hurtt, 1994; McCain, en gradientes altitudinales amplios y cada cordillera de Colombia, van composición de sitios entre pares
2009; Sanders & Rahbek, 2012), esto conlleva a generar limitaciones Der Hammen & Rangel-Ch. (1997), de sitios), proporciona información
que consiste en la presencia de los en la documentación detallada de identificaron cuatro regiones de vidas, relevante para el entendimiento de los
picos más altos de riqueza en las los patrones que sigue la riqueza de diferenciadas en términos geológicos, procesos y mecanismos que siguen
elevaciones intermedias (Colwell especies en estos gradientes. Existen edafológicos, climáticos y por los ensamblajes y/o comunidades
& Lees, 2000; Colwell et al. 2004; algunos trabajos que representan tipos de vegetación que le otorgan bióticas para establecerse en dichos
McCain, 2004; Rangel & Diniz‐Filho, las bases en este tipo de estudios, condiciones para el mantenimiento gradientes. Con base en lo anterior,
2005) y el afecto de la disminución como el planteado por Navas (2003), de ensamblajes bióticos distintivos. el objetivo de esta investigación
de diversidad al aumentar la altitud encontró que los reptiles presenta Estas son, la región de vida Paramuna fue determinar los patrones de
o regla de Rapoport (Rapoport, una reducción en su diversidad, con altitudes superiores a los 3000 distribución de la riqueza de especies
1975; Lutz, 1921; MacArthur, 1972; relacionada directamente con las m, la región de vida Andina desde (diversidad alfa) y la variación de
Stotz et al. 1996; Lomolino, 2001; condiciones que generan los cambios los 2000 hasta los 3000 m, la región su composición (diversidad beta) de
McCain, 2009; Sanders & Rahbek, en la latitud y la altitud como el de la de vida Subandina desde los 1000 reptiles, en dos gradientes altitudinales
Reptiles en gradientes altitudinales de los Andes nororientales de Colombia: efecto sobre la composición y 143
142 Capítulo 5
riqueza de especies
en los Andes nororientales de cordillera Oriental de Colombia en dos en cuenta cuatro regiones de vida. la temperatura promedio oscila entre
Colombia. Inicialmente se cuantificó gradientes altitudinales en su porción Estas regiones están dadas por franjas los 5 y 15°C, con precipitaciones
la representatividad de la riqueza por nororiental en jurisdicción político altitudinales las cuales presentan una de 800mm a 1000mm (Cuatrecasas,
las regiones de vida que conforman administrativo del departamento de configuración específica de factores 1958). La formación vegetal se
los gradientes, se esquematizó Boyacá. El gradiente de la ladera bióticos y ambientales que proveen compone de bosques de robledales,
la distribución de la riqueza en Occidental de la cordillera tiene variedad de hábitats (Cuatrecasas, bosques y matorrales y bosques
dichas regiones y se evaluaron influencia en su porción baja, por 1958). De esta manera se presentan Andinos y Altoandinos, con especies
los componentes de recambio y/o la cuenca media del río Magdalena. cuatro regiones de vida: 1. Región de los géneros Polylepis y Miconia
anidamiento de especies entre
Esta zona se caracteriza por de vida Tropical. Se extiende desde (Rangel-Ch. et al., 2011) (Figura
regiones de vida y entre gradientes. Se
partió de la premisa, de que la riqueza tener una formación de relieve los 100m hasta los 1000m (Rangel- 26). 4. Región de vida Paramuna,
de especies de reptiles, mostrará un accidentado, lo cual contribuye a Ch., 1991), posee un clima húmedo se presenta en altitudes superiores
efecto de joroba, con una acumulación que se presente una alta diversidad tropical con temperaturas que oscila a los 3000-3200 m y limita con los
en las regiones medias, Subandina y de climas y relieves que generan las entre los 24°C y 32.2°C (Rangel-Ch. glaciales (ej. nevado del Cocuy)
Andina baja, para ambos gradientes; condiciones idóneas para favorecer et al., 1997), esta región presenta (Cuatrecasas 1958; Rangel-Ch. et
este efecto se ha documentado para una alta diversidad de hábitats y de Bosques y Selvas húmedas de alta al., 1997). Los páramos son fríos y
la riqueza de reptiles en montañas especies (Rodríguez & Armenteras, precipitación (Rangel-Ch. et al., pueden ser húmedos, semisecos o
del neotropico (Urbina-Cardona, 2006). El clima de este gradiente 1997) (Figura 25), representadas por secos, normalmente están cubiertos
2011). Por otro lado, la diversidad presenta un patrón de precipitaciones los géneros Nectandra y Cecropia, por niebla y con cambio climáticos
beta se estructurará por recambio bimodal- tetraestacional (Rodríguez palmares puros o mixtos y matorral- abruptos a lo largo de un periodo
de especies, dado por el efecto de la & Armenteras, 2006), con una bosque bajo (Rangel-Ch., 2015). diario (Rangel-Ch et al., 1997). La
distancia entre las regiones de vida temperatura promedio de 24 ºC. 2. Región de vida Subandina. Se temperatura varía entre los 1.9°C a
(ej. Tropical- Paramuna) o por las El otro gradiente está ubicado por extiende de los 1000m hasta los 11°C y precipitaciones medias anuales
influencias climáticas y la estructura la ladera oriental de la cordillera 2000m, con temperaturas altas que de 640mm (IDEAM, 2014). Las
geológica de los gradientes. Así se
(gradiente Oriental), con influencia oscilan entre los 22°C a 24°C y formaciones vegetales dominantes
esperan los mayores recambios entre
las regiones Tropical con la Andina y de la gran cuenca del río Orinoco y bajas de 14°C a 15°C. Se encuentran son los Pajonales, Frailejonales,
Paramuna y las mayores similitudes las ecorregiones de la región de la bosques húmedos, muy húmedos Matorrales, Prados, Chuscales y
entre la Tropical y Subandina y Orinoquia colombiana. El clima es y pluviales (Cuatrecasas, 1958), la Bosques achaparrados, que pueden
Andina y Paramuna. Finalmente, bimodal con dos periodos secos y precipitación va desde los 1000mm llegar a conjugarse con la vegetación
los resultados se discuten sobre su dos de lluvia (Romero et al., 2004). hasta los 2000mm. Esta región de de la región de vida Andina (Rangel-
relevancia al conocimiento de la Esta región es considerada una zona vida se caracteriza por presentar Ch. et al., 1997) (Figura 25).
diversidad de reptiles para el país, de confluencia de regiones naturales alta diversidad biológica, tener
se hacen inferencias ecogeográficas como la Andina, Orinoquia y sistemas vegetales compuestos por Obtención de la información
sobre los patrones de distribución Amazonia, además de presentar una coberturas de robledales (Quercus Para la obtención de los datos en los
de los reptiles en los gradientes y zona de alta importancia al presentar humboldtii), Bosques de Lauraceas gradientes altitudinales se utilizaron
aportamos algunas implicaciones un centro de endemismos, el refugio con representación de géneros como dos fuentes de información: 1.
para la conservación regional de los de Villavicencio (Romero et al., Nectandra y Ocotea y palmares con
reptiles. Obtención de información primaria
2004). especies de los géneros Dictyocaryum, a través del trabajo de campo.
MATERIALES Y MÉTODOS Wettinia, Weinmannia y Clusia 2. Recopilación de información
Para cada gradiente se siguió la (Rangel-Ch. et al., 2011). (Figura
delimitación planteada por Van der secundaria. A continuación,
Área de estudio 25). 3. Región de vida Andina se se presentan cada una de las
Hammen & Rangel, (1997) y Rangel- encuentra en la franja altitudinal que
La investigación se realizó en la Ch et al., (1997), donde se tuvieron metodologías:
va desde los 2000m hasta los 3000m,
144 Capítulo 5
riqueza de especies
1. Trabajo de campo pastizal, cultivos y zonas de páramo.

Cuando fue necesario se recolectaron
En cada gradiente y en sus regiones individuos de difícil identificación
de vida (Figura 26), se seleccionaron en campo, a los cuales se les aplicó
áreas específicas con vacíos de el protocolo expuesto por Pisani &
información para realizar los Villa (1974), referente al sacrificio,
muestreos. En la región de vida fijación y preservación del material
Tropical se realizaron muestreos en biológico. De igual manera, a cada
los municipios de Puerto Boyacá ejemplar se le tomó muestra de
(Occidental) y Paya (Oriental). Para tejido muscular, que fue depositada
la región de vida Subandina en los junto a los individuos en la colección
municipios de Otanche (Occidental), de reptiles del Museo de Historia
Paya y Pajarito (Oriental). Para la Natural Luis Gonzalo Luis Andrade,
región Andina en los municipios de la Universidad Pedagógica y
Tipacoque y Arcabuco (Occidental) Tecnológica de Colombia.
y Rondón (Oriental) y para la
región Paramuna en los municipios 2. Compilación de información
de Mongua (Oriental) y Tutazá secundaria
(Occidental).
La información secundaria se obtuvo
Se realizaron muestreos diurnos de bases de datos de biodiversidad
y nocturnos por medio de la de acceso libre como el Global
metodología de búsqueda por Biodiversity Information Facility
encuentros visuales (VES) (Crump (GBIF) y el Sistema de Información
& Scott, 1994), la cual consistió en sobre Biodiversidad de Colombia
la búsqueda activa de individuos (SIB). También se realizaron
en microhábitats disponibles para búsquedas en catálogos digitales de
los reptiles y por último se tomó la colecciones biológicas de diferentes
altitud y coordenadas en cada uno de instituciones de Colombia y se
los puntos en donde se registraron consultó información publicada
los individuos. Los recorridos se (ej. artículos científicos, libros), en
realizaron por dos investigadores de buscadores como Google Scholar,
8:00 a 12:00 y de 17:00 a 22:00 horas, ScienceDirect, EBSCOhost, Web of
para un total de esfuerzo de muestreo Science y Scopus. Para la búsqueda Figura 26. Ambientes de las regiones de vida en los gradientes altitudinales. A y B, Región
diario de cuatro horas/investigador se usaron palabras clave relacionadas Tropical. C y D, Región Subandina. E y F, Región Andina. G y H, Región Paramuna
(diurno) y seis horas/investigador con los reptiles, tales como Reptilia,
(nocturno), con la finalidad de cubrir Squamata, Snake, Lizar, Colombia, Para evitar los sesgos de déficit el registro biológico contara con un
la mayor parte de microhábitats Andean y su equivalente en castellano, Linneano, el cual se basa en los código de colección reconocido y con
asociados a los reptiles (Figura 27). unidas por conectores boleanos como errores por malas determinaciones los estándares de registro nacionales
AND y OR (Oller-Gómez, 2003). de las identidades taxonómicas de colecciones de Colombia, 2. Que
Los muestreos se realizaron en (Whittaker et al., 2005), se realizó quién determinó las especies sea un
el borde e interior de fragmentos Depuración de información una revisión de los siguientes experto reconocido en el campo de
de bosque, en quebrada, en zonas secundaria criterios para la depuración: 1. Que la herpetología, 3. No se tomaron
146 Capítulo 5
riqueza de especies
describen a continuación. vida de cada gradiente. Este genera

estimaciones desde cero cuando no
Diversidad alfa (α) comparten especies hasta uno cuando
Para estimar la riqueza de especies presentan la misma composición
y poder comparar cada una de las (Moreno, 2001). Junto con lo anterior
regiones de vida, se aplicaron curvas se evaluó la complementariedad,
de rarefacción y extrapolación la la cual permite estimar el grado de
cuales representan la proporción del disimilitud entre las regiones de vida
total de individuos de las especies de cada gradiente, esta compara pares
registradas (Chao et al., 2014). Lo de regiones de vida y genera valores
anterior se calculó por medio de los de cero para las regiones idénticas y
números de Hill, con el perfil q=0, que valores cercanos al uno para regiones
representa la diversidad verdadera con especies diferenciales (Colwell
(riqueza total de especies) (Chao et & Coddington, 1994).
al., 2014). Los análisis se calcularon Especies endémicas y amenazadas
para cada una de las regiones de vida
y de los gradientes, por medio de las Para obtener una lista de las especies
librerías iNEXT y vegan en RStudio endémicas y amenazadas, se consultó
(Hsieh et al., 2016). la lista roja de la Unión Internacional
para la Conservación (UICN, 2022)
Diversidad Beta (β) y la lista de reptiles en categoría de
Para evaluar los cambios en la amenaza del libro rojo de reptiles
Figura 27. Métodos de muestreo para la búsqueda de reptiles en las regiones de vida en los composición de las especies para cada (Sánchez et al., 1995; Morales-
gradientes. Betancourt et al., 2015). Para evaluar
región de vida, se realizó el análisis
las subespecies, debido a que no se de las localidades por medio de de disimilitud de Sorensen (βsor) las especies categorizadas como
contaba con la información para coordenadas geográficas, para evaluar y sus componentes de anidamiento endémicas también se realizó una
todos los registros (Sevilla-Sánchez su correspondencia con los rangos (βnes) y recambio (βsim) (Baselga, búsqueda en los libros rojos, junto
et al., 2019). 4. Se eliminaron los de distribución tanto regional como 2010). El patrón de recambio indica la con la lista roja de las especies
datos duplicados, e identificaciones al altitudinal de la especie del registro. sustitución de especies entre regiones amenazadas y se complementó con
nivel de familia o géneros complejos Los registros que tuvieran algún error de vida dado por filtros ambientales. publicaciones científicas (Sánchez et
e inespecíficos como Atractus, que no se pudiera corregir o verificar El patrón de anidamiento implica la al., 1995; Morales-Betancourt et al.,
Anolis, Cnemidophorus, Dipsas, en la distribución y en la taxonomía, desaparición de especies en algunas 2015).
Pseudogonatodes y Lepidoblepharis. fueron eliminados de los datos. regiones de vida, por lo que los sitios RESULTADOS
El arreglo taxonómico para las con menos especies representan
especies siguió el expuesto por Uetz Análisis de datos
subconjuntos de sitios con mayor Aspectos generales de la diversidad
et al., (2022). Los registros obtenidos en campo riqueza (Baselga, 2010).
Se obtuvieron 1925 registros de
Para suplir el déficit Wallaceano, fueron compilados junto con los
Se realizó una gráfica de similitud por 139 especies, 76 géneros y 26
el cual se refiere a la deficiencia en que se obtuvieron de la revisión de
medio de un dendrograma con base familias (Material suplementario
el conocimiento de la distribución información secundaria. Esta matriz
en el índice de Jaccard para comparar V; Figura 28). Las familias más
geográfica de las especies (Whittaker general fue la base para los análisis
de forma gráfica las regiones de representativas fueron Colubridae
et al., 2005); se realizó una revisión de diversidad alfa y beta que se
148 Capítulo 5
riqueza de especies
150 Capítulo 5
Figura 28. Especies representativas de reptiles de los gradientes altitudinales de los Andes Nororientales Colombianos. A. Mastigodryas
boddaerti, B. Bothrops asper, C. Gonatodes albogularis, D. Dipsas gracilis, F. Thecadactylus rapicauda.
Continuación Figura 28. Especies representativas de reptiles de los gradientes altitudinales de los Andes Nororientales Colombianos: G. Anolis
auratus, H. Bothrop atrox, I. Anolis ruizii, J. Synophis lasallei, K. Erythrolamprus epinephelus, L. Anolis heterodermus, M. Anadia bogotensis.
riqueza de especies
Reptiles en gradientes altitudinales de los Andes nororientales de Colombia: efecto sobre la composición y
151
con 55 especies, Dactyloidae cocodrilo), 72 géneros y 26 familias.

con 13, Gymnophthalmidae con La mayor riqueza se presentó en la
11, Sphaerodactylidae con ocho, región Tropical con el 92,3% de las
Viperidae con siete, Teiidae con seis familias, el 84.2% de los géneros y
y Elapidae con cinco especies. Por el 60,4% de las especies. Seguido
otro lado, los géneros con mayor de las regiones de vida Subandina
número de especies fueron Anolis y Andina con el 36% y 15,8% de la
con 13 especies, Atractus con siete, riqueza total de especies; por último,
Micrurus con cinco y Alopoglossus, la región Paramuna presentó la menor
Chironius, Dipsas y Erythrolamprus riqueza con 4,3% de especies (Tabla
con cuatro especies. 5; Figura 29A).
Diversidad alfa (α) Para el gradiente Oriental, se
obtuvieron 490 registros de 71
Para el gradiente altitudinal especies, 48 géneros y 19 familias.
Occidental, se obtuvieron 1435 La mayor riqueza se presentó en la
registros de 109 especies (72 de región Tropical con el 61,4% de las
serpientes, 56 de lagartos, ocho de familias, el 50% de los géneros y el
tortugas, dos anfisbenas y una de 34,5% de las especies. Seguido de las
Figura 30. Curvas de rarefacción y extrapolación de reptiles basadas en número de Hill para
Figura 29. Riqueza de especies y géneros de reptiles en las regiones de vida en los gradientes cada una de las regiones de vida. Para el gradiente Occidental (A) y el gradiente Oriental (B).
altitudinales. A. Gradiente Occidental. B. Gradiente Oriental.
regiones de vida Subandina y Andina regiones de vida. Así, para la región
con el 27,3% y 12,9% de la riqueza de vida Tropical se obtuvo un valor
Tabla 5. Riqueza de géneros y especies de reptiles en las regiones de vida, de cada total de especies; por último, la de 85%, para la Subandina 90%, para
gradiente.
región Paramuna presentó la menor la Andina del 95% y para la región
Región de Occidental Oriental riqueza con 3,6% de especies (Tabla Paramuna 98% (Figura 30A). Para
vida Familias Géneros Especies Familias Géneros Especies 5; Figura 29B). el gradiente Oriental se obtuvieron
Tropical 24 64 84 16 38 48 valores similares en cuanto a la
En el gradiente Occidental los análisis cobertura del muestreo (Figura 30B).
Subandina 15 39 50 11 29 38 de interpolación y extrapolación Para la región de vida Tropical se
Andina 9 15 22 8 13 18 arrojaron valores altos en la cobertura obtuvo un valor de 85%, para la
Paramuna 4 6 6 3 4 5 del muestreo para cada una de las Subandina 80%, para la Andina del
152 Capítulo 5
riqueza de especies
90% y para la región Paramuna 98 % especies exclusivas, la Subandina 10,

(Figura 30A). la Andina siete y la región Paramuna
no presentó especies exclusivas. Para
Diversidad beta (β) las regiones de vida del gradiente
Se obtuvo una disimilitud (βSOR) Oriental, se encontró una disimilitud
de 54% al comparar los gradientes (βSOR) (Figura 31C) de 73%, un valor
Occidental y Oriental y el proceso de recambio del 50% (βSIM= 0.43) y
que explica esta diferenciación fue de anidamiento de 23% (βSNE). Al
el recambio con un valor de 42% igual que el gradiente Occidental, la
(βSIM) y se obtuvo un valor de región de vida con mayor recambio
anidamiento del 12% (βSNE). Entre fue la Tropical con relación a las
ambos gradientes se compartieron 41 demás, seguida de la Subandina y
especies, 44 géneros y 19 familias. Las las regiones Andina y Paramuna
especies de más amplia distribución mostraron la mayor similitud (Figura
en los dos gradientes fueron Anadia 31D). El mayor número de especies
bogotensis, Anolis heterodermus, compartidas se encontró entre las
Atractus crassicaudatus, Stenocercus regiones Subandina y Tropical con
trachycephalus y el gecko invasor 46 especies, la región Subandina y
Hemidactylus frenatus. Para el la Andina compartieron 12 especies
gradiente Occidental se tuvieron y la región Andina con la Paramuna
68 especies exclusivas y para el cuatro. La región Tropical presentó 26
gradiente Oriental 30 especies. especies exclusivas, la Subandina 10,
la Andina tres y la región Paramuna
Entre las cuatro regiones de vida del presentó una especie exclusiva.
gradiente Occidental, se encontró
una disimilitud (Figura 31A) (βSOR) Especies amenazadas y endémicas
de 72%, el recambio fue del 37% a lo largo de los gradientes
(βSIM) y de anidamiento de 34% altitudinales
Figura 31. Diversidad beta de reptiles entre las regiones de vida de cada uno de los gradientes
(βSNE). La región de vida con mayor Se identificaron cinco especies estudiados. Gradiente Occidental: dendograma de similitud (A) y análisis de disimilitud (B).
recambio fue la Tropical con relación en categorías de amenazas según
Gradiente Oriental: dendograma de similitud (C) y análisis de disimilitud (D).
a las demás regiones, seguida de la la IUCN (IUCN 2022). Para el Se encontraron registros de 19 colombianus, Mastigodryas danieli,
Subandina. Por su parte las regiones gradiente Occidental las especies especies endémicas para Colombia: Micrurus sangilensis, Phrynonax
Andina y Paramuna fueron las más en categoría de amenaza fueron la Ameiva bifrontata, Anadia shropshirei y Podocnemis lewyana.
similares en la composición de tortuga Podocnemis lewyana (Peligro bogotensis, Anadia rhombifera,
especies (Figura 31B). El mayor Crítico, CR), el lagarto Morunasaurus Anolis apollinaris, Anolis ruizii, DISCUSIÓN
número de especies compartidas se groi (En Peligro, EN) y la serpiente Anolis sulcifrons, Anolis tolimensis,
encontró entre las regiones Subandina Diversidad de reptiles en gradientes
Micrurus sangilensis (Vulnerable, Atractus crassicaudatus, Atractus altitudinales: Implicaciones
y Tropical con 70 especies, la región VU). Para el gradiente Oriental se nigriventris, Atractus trivittatus,
Subandina y la Andina comparten 20 ecogeográficas
registraron la tortuga Podocnemis Atractus variegatus, Atractus
especies y la región Andina con la unifilis (Vulnerable, VU) y el lagarto werneri, Gonatodes riveroi, Los patrones de riqueza encontrados
Paramuna comparten seis especies. Anolis ruizii (En Peligro, EN). Helicops danieli, Lepidoblepharis en los dos gradientes de latitud
La región Tropical presentó 47 tuvieron una alta representatividad de
154 Capítulo 5
riqueza de especies
los reptiles colombiano con cerca del como el Oriental presentaron un la Orinoquia de Colombia (van Der La distribución regional de los rep-
30% de la riqueza de especies para el patrón altitudinal, donde la riqueza Hammen & Rangel-Ch., 1997), el tiles a lo largo de los gradientes la-
país (Morales-Betancourt et al., 2015). de especies disminuyó linealmente cual tiene distintividades físicas y titudinales y ambientales analizados,
Las familias más representativas a medida que se aumentaba la geológicas que le otorgan atributos nos proporciona una caracterización
fueron de lagartos y serpientes, lo altitud, patrón que se asemeja a los para albergar un gran número de completa de la comunidad de repti-
cual es el patrón general dentro de postulados conceptuales de la regla taxones.
Reptilia y responde directamente de Rapoport (Stevens, 1992). Este les, no obstante, aún hay vacíos de
con la radiación adaptativa, a la alta patrón de riqueza observada puede En cuanto a los atributos de la información referente a la ecología y
especiación y la historia evolutiva de ser explicados por factores generales comunidad de reptiles, la riqueza distribución de varias de las especies
Squamata en el neotrópico (Vitt & como los climáticos, geográficos e registrada y su distribución en los de este grupo, por lo cual, se sugiere
Caldwell, 2013). Como era el patrón históricos (Rahbek 1995, Lomolino gradientes, podría estar relacionada continuar con investigaciones refe-
esperado, las serpientes y los lagartos 2001); pero además presentan una con la afirmación de que las especies rentes a los patrones de distribución
(Squamata), presentaron la mayor correlación con las configuraciones distribuidas en altitudes bajas tienen
baja tolerancia a cambios ambientales de las especies, las cuales serán insu-
diversidad de especies y entre (ambos de tamaño de área de las regiones de mos básicos para la toma de decisio-
las serpientes exhibieron la mayor vida, geomorfológicas, climáticas y aleatorios por los pocos intervalos
de variabilidad climática (Stevens, nes para su conservación, no solo de
riqueza, tal como sucede para el país bióticas, que caracterizan la porción
en general (Sánchez et al., 1995; analizada de la cordillera Oriental 1992). Mientras que las especies la especie sino para el ensamblaje en
Morales-Betancourt et al., 2015). (van der Hammen & Rangel, 1997). que se distribuyen en las altitudes general.
Este último grupo de animales, han Las regiones Tropicales y Subandinas más altas tienen mayor capacidad
de tolerancia climáticas, como por El hecho de que se evidencien ri-
tenido procesos de diversificación de ambos gradientes, agrupan la
que le han permitido ocupar una mayor porción del área, lo cual ejemplo algunas especies de los quezas diferenciadas en cada una de
gran variedad de ambientes terrestres podría crear una relación positiva géneros Anadia, Riama, Atractus y las regiones de vida, implica que el
y acuático y a lo largo de diversos especie-área según los postulados Stenocercus y pueden ser encontradas manejo de cada una de ellas, deben
gradientes ambientales (Guedes expuestos por MacArthur & Wilson a través de un mayor rango ser evaluadas y tratadas por entidades
et al., 2017). A nivel de familias y (1969). Por su parte los páramos altitudinal, a su vez que aumentan la gubernamentales de manera conjun-
géneros ambos gradientes también forman “islas” altoandinas con áreas riqueza de las comunidades de bajas ta, puesto que, al presentar zonas de
fueron altamente diversos con considerablemente más pequeñas altitudes (Stevens, 1992). Para las
especies de reptiles, la temperatura contacto, se puede ver reflejado en
porcentajes que sobrepasan el 70% que las demás regiones de vida similitudes de composición, diversi-
para los registros del país; este hecho (Rangel-Ch. 2018). Otros aspectos es uno de los predictores ambientales
fundamentales que marcan sus dad funcional o filogenética, dados
es reflejo de la alta diversificación a tener en cuenta son las relaciones
de los Squamata en el neotrópico y ecogeográficas y biogeográficas de patrones de distribución, al ser por dinámicas de desplazamiento o
sus gradientes ambientales, incluso a cada región. La región Tropical del organismos ectotérmicos que los de ocupación de las especies a lo lar-
escalas supraespecíficas (da Silva & gradiente Occidental presenta una hace depender de las fuentes externas go del gradiente oriental y occidental.
Sites Jr., 1995). fuerte influencia biótica con el Chocó de calor, para regular su temperatura Dentro de las especies evidenciadas,
biogeográfico en la denominada corporal y así desarrollar sus procesos la mayoría se encuentra catalogada
Los patrones de distribución de la provincia biogeográfica Chocó- fisiológicos y comportamentales (De
como especie de cuidado crítico o
riqueza fueron similares entre los Magdalena (Hernández-Camacho et la Vega et al., 2014). Este hecho
gradientes de altitud, contrario a la explica la menor riqueza en las de importancia de conservación (es-
al., 1992), lo que explica la presencia pecies de menor preocupación), sin
hipótesis planteada, de que la riqueza de un alto número de especies en áreas altoandinas y paramunas y la
de especies seguiría un efecto de concentración de la riqueza en las embargo, una implicación para la
esta región y sus afinidades con el
joroba, como lo han documentado andén pacífico colombiano. Por su regiones Tropicales y Subandinas de conservación de esta riqueza de espe-
Chettri et al. (2010) y Zheng et al. parte la región Tropical y Subandina, cada gradiente. cies es el monitoreo prolongado a lo
(2014), para diversas montañas del del gradiente Oriental, forman parte largo del tiempo, para que de esta ma-
mundo. Tanto el gradiente Occidental Conservación: lineamientos y
de la ecorregión del Piedemonte de recomendaciones nera se logre observar las dinámicas
156 Capítulo 5
riqueza de especies
poblacionales que se verán reflejadas está influenciado por la humedad el ambientales e influencias climáticas, Baselga, A. (2010). Partitioning the
en los patrones desarrollados por el río Magdalena y presenta historia el patrón de cambio en los valores turnover and nestedness components
ensamblaje evaluado. biogeográfica con el Chocó y el de la biodiversidad fue similar. Junto of beta diversity. Global Ecology
Darién, mientras que el gradiente con lo anterior, algo para destacar and Biogeography, 19(1), 134–143.
Las escalas de diversidad alfa y beta https://doi.org/10.1111/j.1466-
Oriental tiene influencia de los Llanos fue que el principal componente de 8238.2009.00490.x
se han desarrollado tradicionalmen- y los afluentes del Orinoco. Si bien el diferenciación entre las regiones
te desde una visión taxonómica, en gradiente Oriental tuvo valores más de vida de los dos gradientes fue el Chao, A., Gotelli, N. J., Hsieh, T. C.,
donde los inventarios de reptiles son bajos, es de destacar las cifras que recambio, por lo que se pudo inferir Sander, E. L., Ma, K. H., Colwell,
insumos valiosos para reconocer la se registraron, si bien este presenta que cada región de vida presenta R. K., & Ellison, A. M. (2014).
Rarefaction and extrapolation
variabilidad de especies que albergan una configuración diferente y una valores exclusivos de especies y with Hill numbers: a framework
esta regiones de vida, no obstante, influencia de variables ambientales alcanzan a compartir un valor menor for sampling and estimation in
esta investigación reconoce y recalca diferentes, las cuales configuran entre estas. species diversity studies. Ecological
que la dimensión taxonómica no es ambientes menos ricos, se encontró monographs, 84(1), 45-67.
LITERATURA CITADA
suficiente para comprender, patrones, una alta representatividad de especies
Chaparro-Herrera S., Lopera-Salazar
procesos y mecanismos que se gene- para esta zona. Acosta-Galvis, A. R., Señaris, J. C., A., Stiles F. G. (2018). Aves del
ran en los hábitats, por tal motivo, su- Rojas-Runjaic, F. & Riaño-Pinzón, departamento de Cundinamarca,
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mensiones funcional y filogenética, más rica, seguida de la Subandina Orinoco. Bases científicas para la v19n01a11.
de esta manera se logrará desarrollar identificación de áreas prioritarias
respectivamente, esto se relaciona con para la conservación y uso sostenible Chettri, B., Bhupathy, S., & Acharya,
investigaciones integras que ofrezcan la historia de vida de los reptiles y sus de la biodiversidad. Instituto de B. K. (2010). Distribution pattern of
una mayor certeza en el momento de requerimientos ecológicos, los cuales Investigación de Recursos Biológicos reptiles along an eastern Himalayan
toma de decisiones de áreas de con- están dados en una mayor proporción Alexander von Humboldt, WWF elevation gradient, India. Acta
servación. por las condiciones ambientales que Colombia, Fundación Omacha, Oecologica, 36(1), 16-22.
proveen hábitats óptimos para la alta Fundación La Salle e Instituto de
CONCLUSIONES Estudios de la Orinoquía (Universidad Colwell, R. K., & Coddington,
proliferación de estas especies en Nacional de Colombia). Bogotá, D. J. A. (1994). Estimating
Los valores de riqueza de reptiles en estas zonas. C., Colombia. terrestrial biodiversity through
cada gradiente permiten identificar extrapolation. Philosophical
La alta representatividad de especies Arias, R. M., Rangel, F., & Galvis- Transactions of the Royal Society
que el gradiente Occidente es el de reptiles encontradas para los dos Vergara, G. (2006). Reptiles de zonas of London. Series B: Biological
que presenta mayores atributos en gradientes de los Andes nororientales bajas de Yacopí (Cundinamarca, Sciences, 345(1311), 101-118.
términos de diversidad, estos valores permitió identificar un patrón similar Colombia). Acta Biológica
se relacionan con las condiciones Colombiana, 11(1), 153. Colwell, R. K., & Hurtt, G. C.
para los dos, el cual está descrito (1994). Nonbiological gradients
ambientales que moldean los por la regla de Rapoport. El patrón Atuesta-Dimian, N., García-Villalba, in species richness and a spurious
ambientes idóneos para concentrar principal identificado fue el aumento J., & Morales-Martínez, D. M. (2020). Rapoport effect. The American
gran porción de la biodiversidad. de la riqueza en la medida en que Mamíferos medianos y grandes de la Naturalist, 144(4), 570-595.
Un factor importante en esta se desciende en la región de vida en transición Andino-Amazónica del
diferenciación entre los valores de Parque Andakí, municipio de Belén Colwell, R. K., & Lees, D. C. (2000).
función de la altitud. Este resultado The mid-domain effect: geometric
riqueza entre los gradientes está de los Andaquíes, Caquetá, Colombia.
es muy interesante en la medida Revista Colombia Amazónica, 12, constraints on the geography of
dado por la historia geográfica de en que los gradientes a pesar de species richness. Trends in ecology &
cada uno. El gradiente Occidental 111-123.
presentar diferentes condiciones evolution, 15(2), 70-76.
158 Capítulo 5
riqueza de especies
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162 Capítulo 5
riqueza de especies
Anolis heterodermus
Foto: Diego F. Higuera Rojas
Jeniffer Gómez-Camargo, Juan Sebastián García-Monroy, Lina Johana Peña-Ramírez,
Óscar E. Morales-González & Juan E. Carvajal-Cogollo
AVES EN GRADIENTES ALTITUDINALES DE LOS ANDES

NORORIENTALES DE COLOMBIA: EFECTO SOBRE LA
Jeniffer Gómez-Camargo1**, Juan Sebastián García-Monroy1, Lina Johana Peña-
Ramírez 1, Óscar E. Morales-González1, Juan E. Carvajal-Cogollo1
1
Colombia
Correos electrónicos: jeniffer.gomez@uptc.edu.co**; juan.garcia01@uptc.edu.co, lina.pena01@uptc.

edu.co; oscareduardo.morales@uptc.edu.co; juancarvajalc@gmail.com
RESUMEN géneros, 69 familias y 24 órdenes.

Las familias más representativas para
Los estudios de la diversidad aves en cada gradiente fueron Tyrannidae,
gradientes altitudinales ha permitido Thraupidae, Trochilidae, Furnariidae
dilucidar los patrones de la riqueza y la y Thamnophilidae. Para el gradiente
composición en los hábitats altamente Occidental, se encontró una mayor
heterogéneos que componen dichos diversidad en las tierras bajas que
gradientes, sin embargo, aún existen disminuyó a medida que aumentó
vacíos de información en muchos la altitud (regla de Rapoport), así
gradientes neotropicales, como el de la riqueza de especies fue mayor
los Andes Orientales de Colombia. en la región Tropical, seguida de
De esta manera, el objetivo de Subandina, Andina y finalmente la
la investigación fue determinar región Paramuna. En el gradiente
los patrones de la riqueza y la Oriental, la riqueza fue mayor en la
composición de especies de aves, a lo región de vida Andina, seguida de
largo de dos gradientes altitudinales Subandina, Tropical y la Paramuna
(Oriental y Occidental) en la porción (efecto de joroba). La diversidad beta
nororiental de la cordillera Oriental mostró un patrón de recambio entre
de Colombia. Se distinguieron en las regiones de vida de los gradientes
cada gradiente cuatro regiones de (70%), con 360 especies compartidas
vida: Tropical, Subandina, Andina entre los dos gradientes. Los resultados
y Paramuna. Para la obtención de expuestos forman la línea base para
la información se realizaron salidas monitoreos de la distribución de
de campo a sectores con vacíos de las especies en las regiones de vida
información en cada región de vida de los gradientes, identificación de
y se compiló información secundaria especies vulnerables ante los cambios
de bases de datos nacionales e globales y para ahondar en preguntas
internacional y de artículos científicos de tipo biogeográfico en los Andes
publicados. Se registraron 728 colombianos.
especies de aves, distribuidas en 427
166 Aves en gradientes altitudinales de los Andes nororientales de Colombia: efecto sobre la composición y 167
riqueza de especies
Jeniffer Gómez-Camargo, Juan Sebastián García-Monroy, Lina Johana Peña-Ramírez, Óscar E. Morales-
González & Juan E. Carvajal-Cogollo
INTRODUCIÓN ampliamente documentado y se han gradientes ambientales, entre regiones de vida que conforman los
identificado diferentes patrones de otras (Loaiza-Gómez, 2017). En gradientes altitudinales? ¿Cómo se
El estudio y análisis de la distribución de las especies, tales gradientes altitudinales se reconocen estructura la diversidad beta entre
biodiversidad, en su faceta taxonómica como: 1) Patrón decreciente, donde la contribución de McCain (2009), las regiones de vida a partir de su
con las dimensiones alfa (riqueza y la riqueza disminuye en la medida quien analizó 78 estudios en composición? Se partió de la hipótesis
composición) y beta (anidamiento que la elevación aumenta (McCain & gradientes montañosos en todo el de que los valores de riqueza van a
y/o recambio de especies), son de Grytnes, 2010); 2) Patrón de meceta mundo e identífico cuatro patrones ser menores en tierras altas (regiones
gran importancia para conocer la decreciente, donde la riqueza es alta de distribución, que ocurrían con de vida Paramuna y Andina) con
dinámica de las comunidades (o y constante en tierras bajas y luego frecuencias similares; así mismo, relación a las tierras bajas de la región
ensamblajes en el sentido de Fauth, disminuye monotónicamente con analizó la relación del ensamblaje de Tropical y región Subandina. En
1996). De igual manera, permite el el aumento de la altitud (McCain & aves y las variables ambientales y los está última región se presentará una
entendimiento de la ecología de los Grytnes, 2010); 3) Patrón de meseta efectos de los gradientes de elevación mayor concentración de la riqueza
ecosistemas, y favorece la toma de de baja elevación con un pico medio en el recambio de especies. De esta de especies, según los postulados del
decisiones, en torno a la conservación (LPMP), donde la riqueza es alta en manera, entender los patrones de efecto de joroba o dominio medio
de los recursos, su protección, su uso tierras bajas, alcanza su máximo en la diversidad de aves a lo largo de un (Stevens, 1992) debido a que, por
y su manejo sostenible (Gastezzi et mitad del gradiente y luego disminuye gradiente altitudinal, es importante su estructura y ubicación dentro del
al., 2021; Li et al., 2019). Analizar con la elevación (McCain & Grytnes, para contar con un conocimiento de gradiente, la región Subandina puede
la biodiversidad es importante para 2010) y 4) Patron de Joroba o pico cómo la elevación afecta a la riqueza funcionar como una barrera que limite
la generación de una línea base, que medio: la riqueza presenta un patrón de especies y cuáles son los procesos, el movimiento de especies de tierras
recopile e interprete información unimodal con máxima diversidad en mecanismos y las relaciones bajas y altas, por tanto, puede ser un
sobre presencia de especies, sus elevaciones intermedias y disminuye bióticas (ej. disminución del recurso área de recambio para varias especies
hábitats y otros aspectos asociados en tierras bajas y altas (Rahbek, alimentario) y abióticas (ej. cambios de aves (Jaime-Escalante et al.,
a su ecología (Loaiza-Gómez, 2017; 1995; McCain, 2009). Sin embargo, en las condiciones climáticas), 2016). En cuanto a la diversidad beta,
Rodríguez & Granados, 2017; los patrones de distribución de las que se dan en los ensamblajes de se espera un ensamblaje estructurado
Gastezzi et al., 2021). De esta manera, especies a lo largo de los gradientes aves a medida que se asciende en por el recambio de especies, con
la línea base de biodiversidad en altitudinales, difieren según el grupo el grandiente de altitud (Terborgh, las mayores disimilitudes entre las
gradientes altitudinales, se convierte taxonómico que se estudie, las 1977; Blake & Loiselle, 2000). regiones Tropical y Subandina con
en una herramienta que puede ser variables ambientales que se analicen las partes altas de la región Andina
utilizada para identificar cambios y la configuración general, geológica El objetivo de esta investigación y los páramos. Los resultados que se
a lo largo del tiempo (Gastezzi et y biogeográfica, de la montaña fue determinar los patrones de presentan son un insumo básico para
al., 2021) y para aportar al diseño analizada (Jaime- Escalante et al., distribución de diversidad de aves alimentar la información académica,
de estrategias de protección en las 2016). en dos gradientes altitudinales de los científica y como herramienta para
montañas (Rodríguez-Arias & Silva- Andes Nororientales en la cordillera los tomadores de decisiones y la
Benavides, 2017). Las aves son el segundo grupo de Oriental de Colombia. Se partió de gestión de recursos naturales en las
vertebrados más diverso, después una caracterización de la diversidad diferentes regiones naturales de los
La riqueza de especies muestra de los peces y dada sus variedades alfa, a través de sus atributos de
patrones de distribución diferenciales Andes Nororientales de Colombia.
morfológicas, fisiológicas y riqueza y composición de especies
a lo largo de gradientes ambientales, comportamentales, las hacen un y de diversidad beta, a través de
ya sea a escala local o regional; MATERIALES Y MÉTODOS
modelo de estudio de preferencia análisis de recambio y/o anidamiento
o a nivel latitudinal y altitudinal (Sierra & Hernández, 2018), para de especies. Se buscó responder a
(Gaston, 2000; Koleff et al., 2008). Área de estudio
probar hipótesis de diversidades, los interrogantes de ¿Cuáles son los
El cambio de riqueza de aves en patrones de distribución en valores de riqueza de aves entre las Esta investigación se desarrolló en
un gradiente altitudinal, ha sido
Aves en gradientes altitudinales de los Andes nororientales de Colombia: efecto sobre la composición y 169
168 Capítulo 6
riqueza de especies
dos gradientes altitudinales de los por el establecimiento de diversos

Andes Nororientales en la coorillera modelos propductivos, que incluyen
Oriental de Colombia, en jurisdicción ganadería y agricultura; comunes
política del departamento de Boyacá. para todas las regiones de vida de
Esta cordillera, en su porción los grandientes analizados (Figura
Nororiental, presenta influencia en 32A). La región de vida Subandina,
las partes bajas de la montaña de dos se extiende desde los 1000 a los 2000
grandes cuencas, la del río Orinoco m de elevación por ambas laderas de
por el Oriente y la del medio río las cordilleras; la diversidad de su
Magdalena por el Occidente; ambas vegetación es muy amplia e incluye
cuencas juegan un papel fundamental bosques de roble, palmares y selvas de
en la alta hetrogeneidad climática y Lauraceas entre otros (Rangel, 1997)
biótica que presentan los gradientes de (Figura 32B-C). La región de vida
estudio. Cada gradiente, una extensa Andina, comprende altitudes entre los
área de las regiones Paramuna, 2400 a los 3500 m y está compuesta
Andina y Subandina por el occidente por diferentes tipos de bosque que
hacia la cuenca del río Magdalena y incluyen robledales, selvas y bosques
una menor proporción de la región de aguacatillo (Ocotea calophylla),
Tropical restringida a los municipios encenillos (Weinmannia sp), mortiños
de Coper, Otanche y Puerto Boyacá. (Hesperomeles lanuginosa), cucharos
El gradiente por el oriente presenta las (Myrsine), manos de oso (Oreopanax
mayores elevaciones de hasta 5000 m sp) (Rangel, 1997) (Figura 32D-E).
en el glaciar del Cocuy y cubre parte La región de vida Paramuna, con
de la ecorregión de Piedemonte de la altitudes superiores a los 3000-3500
región de la Orinoquia en las partes m hasta los 4700 m aproximadamente
bajas de la región Tropical (Rangel, (Rangel, 1997). Los tipos de
1997). vegetación varían entre pajonales
con predominio de gramíneas,
Para el análisis de los datos se frailejonales conformados por
distinguieron para cada gradiente, Espeletia, matorrales con vegetación
cuatro regiones de vida según Rangel arbustiva, prados, chuscales Figura 32. Ambientes de las regiones de vida en los gradientes altitudinales. A) Bosque de la
et al., (1997): Tropical, Subandina, conformados principalmente por región Tropical en el municipio de Paya. B) Región Subandina Panorámica del PNR Serranía
Andina y Paramuna. La región de bambú, y bosques achaparrados con Las Quinchas. C) Bosque de la región Subandina, vereda Boca de Monte, Paya. D) Región
vida Tropical, está comprendida en Andina Robledales de Tipacoque. E) Bosques de la región Andina, Reserva de la Sociedad
arbolitos como bosques de Polylepis Civil el Contento, Arcabuco. F) Páramo del Consuelo, Tutazá-Belén.
elevaciones entre los 100 m y 1000 y Escallonia myrtilloides (Rangel,
m por el Occidente y entre los 300 1997) (Figura 32F). (Oriental, Occidental) se utilizaron biológico, en cada una de las regiones
y1000 m por el Oriente (Rangel,
dos fuentes principales: de vida de los gradientes analizados.
1997). Esta región está representada Obtención de la información
Para el gradiente Oriental se muestreó
por formaciones de bosque húmedo 1.Fase de campo
Para la obtención de los datos de en la localidad de Morcote-Paya
tropical, más marcados por el
ocurrencia de las especies de aves en (5.60977° N, -72.30791° W, Región
gradiente Occidental y por un conjunto Se realizaron ocho salidas de campo en
los gradientes altitudinales evaluados de vida Tropical), -Boca de Monte-
de coberturas antropogénicas, dadas localidades, poco exploradas a nivel
170 Capítulo 6
riqueza de especies
Paya (5.59077° N, -72.46694° W) Censos por puntos fijos

y Corinto-Pajarito (5.404815° N,
-72.720115° W, Región de vida En cada sitio de muestreo se
Subandina), Rondón (5,4083532°N, establecieron 16 puntos fijos de
-73,2001273°W , Región de vida conteo, separados uno de otro por lo
Andina) y Mongua (5.698954° menos 200 m entre sí, para garantizar
N, -72.7912328° W, Región de independencia de los registros
vida Paramuna) y en el gradiente (Ralph et al., 1993). Estos puntos se
Occidental se realizaron muestreos ubicaron a lo largo de diferentes y
en Puerto Boyacá (6.0734752° N, contrastantes coberturas para obtener
-74.2134237° W, Región de vida una representatividad de la riqueza
Tropical), Otanche (5.8124189°N, y composición de aves en el área de
-74.2639175° W, Región de vida estudio. Se realizaron observaciones
Subandina), Arcabuco (5.7828303° directas entre las 05:30 y las 10:00
N, -73.4324605° W) y Tipacoque horas y entre las 15:00 y las 17:30
(6.38416° N, -72.72213° W, Región horas. Cada punto fue muestreado
de vida Andina) y Tutazá (6.07744° cuatro veces, en un radio de 30m,
N, -72.91675° W, Región de vida por 10 minutos, tiempo con el cual se
Paramuna) (Figura 33). aumentó la capacidad de detección de
las especies, (Ralph et al., 1993; Bibby
En cada sitio se realizaron muestreos et al., 2000; Villarreal et al., 2004).
con metodologías estandarizadas Todos los datos de los muestreos
para muestreos de aves, tales como fueron compilados, ordenados y
detecciones visuales y auditivas validados, para posteriormente ser
(Ralph et al., 1993; Bibby et al., presentados en formato DwC.
2000; Villarreal et al., 2004). Para el
desarrollo de estas metodologías, se Captura con redes de niebla
tuvieron en cuenta las adaptaciones
al método propuestas para la región Se ubicaron entre seis y diez redes
de niebla de nueve y 12 m; en Figura 33. Métodos de muestreo para la búsqueda de aves en las regiones de vida en los
neotropical por Ortega-Álvarez et gradientes A. identificación de caracteres ecológicos de las aves, B- C-D. manipulación de las
al. (2018); con el fin de identificar puntos georeferenciados con un
aves para toma de datos morfológicos y ecológicos, E-F. Instalación de redes.
el ensamblaje de aves y estimar Geoposicionador Satelital Garmin
variaciones en presencias/ausencia de GPS 60CSx, con sistema decimal de
especies, así como sus abundancias. coordenadas y datum WGS 84. Las expuesto, alto del pico, comisuras, importancia ecológica, así como la
El empleo de estos métodos estuvo redes se ubicaron en áreas abiertas, tarso, uña, halux, medida del ala, cola representatividad de las diferentes
sujeto a las condiciones propias de los en borde de bosque y áreas de interior y descripción de muda, así como de especies en colecciones y la región.
sitios que se seleccionaron y de cada de bosque, por ser considerados condiciones corporales del músculo,
como los sitios de mayor movimiento grasa y presencia/ausencia de parche La identificación de las aves
estación de muestreo. A continuación, observadas y colectadas se realizó
se describen en detalles cada uno de aves (Villarreal et al., 2004). de incubación. Algunos individuos
Para los individuos capturados se fueron recolectados, considerando con la guía ilustrada de la Avifauna
de los protocolos metodológicos Colombiana (Quiñones, 2018) y la
adelantados en campo: tomaron medidas morfométricas características de rareza, vacíos
como: peso, culmen total, culmen de información en colección y/o guía de las aves de Colombia (Hilty
& Brown, 2001). Los cantos fueron
172 Capítulo 6
riqueza de especies
cotejados con los encontrados en depuración geográfica consisitó especies de la muestra (Chao & 69 familias y 24 órdenes (Figura
Xenocanto (Fundación Xeno-canto, en cubrir vacío de información de Jost, 2012). A través de los números 34; Material Suplementario 6). Las
2022). La nomenclatura científica coordenadas geográficas y de las de Hill, se calculó el perfil q=0 que familias más representativas fueron
y el arreglo taxonómico se basaron altitudes exactas de las localidades en expresa la riqueza total de especies Tyrannidae con 96 especies, seguida
en las publicadas por el Comité las que se validaron las presencias de (diversidad verdadera) (Chao et al., por Thraupidae con 83, Trochilidae
de Clasificación Sudamericana – especies por cada gradiente y región 2014). Los análisis se realizaron por con 71, Furnariidae con 44, Parulidae
Sociedad Americana de Ornitología de vida. cada una de las regiones de vida y de con 28 y Thamnophilidae con 26.
(Remsen et al., 2021). los gradientes, con la librería iNEXT, Los géneros con mayor número de
Especies endémicas, amenazadas y jade y vegan del programa R, en la especies fueron Turdus con nueve
2. Información secundaria migratorias interfaz RStudio (Oksanen et al., especies y Tangara, Sporophila,
2012; Hsieh et al., 2016; Miettinen et Setophaga, Phaethornis y Myiarchus
Se construyó una lista de especies La clasificación de categorías de al., 2017). con ocho especies cada uno.
para cada región de vida y cada amenaza para las especies registradas,
gradiente a partir de diversas se dio a partir de la lista roja de Diversidad beta (β) Diversidad alfa (α)
fuentes de información secundaria. especies amenazadas de la Unión
Inicialmente, se obtuvo información Internacional para la Conservación de Los cálculos de diversidad beta Para el gradiente altitudinal
de la Global Biodiversity Information la Naturaleza (IUCN, 2022) y el libro se tomaron a partir de los datos Occidental, se obtuvieron registros
Facility- GBIF (GBIF, 2021), del Rojo de Aves (Renjifo et al., 2016). composición taxonómica de aves de de 596 especies, 366 géneros y 64
Sistema de Información sobre Adicionalmente, se tuvo en cuenta los gradientes. Para esto, se usó el familias. La mayor riqueza se presentó
Biodiversidad de Colombia- SIB el nivel de endemismo (Chaparro paquete “betapart”, en el programa en la región Tropical, con el 78% de
Colombia y de la EOD–eBird et al., 2013) y se incluyeron las estadístico R y la interfaz gráfica las familias, el 60% de los géneros y
Observation Dataset (Sullivan et especies migratorias que se pudieron Rstudio, donde se cuantificaron el 48% de las especies. Seguido de las
al., 2009). A esta lista inical se le registrar en la temporada de muestreo los parámetros de anidamiento y regiones de vida Subandina y Andina
sumaron registros de los catálogos siguiendo los criterios de Galeano et recambio. El paquete “betapart” con el 40% y 33% de la riqueza total
digitales de las colecciones de aves al. (2004). calcula tres componentes de la de especies; por último, la región
del Instituto de Ciencias Naturales diversidad beta: total (bsor), recambio Paramuna presentó la menor riqueza
ICN de la Universidad Nacional de Análisis de datos (bsim) y anidamiento (bsne) con 26% de especies (Tabla 6; Figura
Colombia y del Instituto Alexander (Baselga, 2010). Para la diversidad 35A).
von Humboldt y de información Los registros obtenidos en campo se beta total, se midieron las diferencias
publicada en Ramos-Montaño et al. unieron a los que se obtuvieron de la en las riquezas, el recambio o Para el gradiente Oriental, se
(2020) y García-Monroy et al. (2020). revisión de información secundaria. rotación espacial se midió mediante obtuvieron registros de 519 especies,
Esta matriz fue la base para los la composición de especies de las 336 géneros y 62 familias. La mayor
La información recopilada, se análisis de diversidad alfa y beta que zonas comparadas y el anidamiento riqueza se presentó en la región
organizó en una matriz que abordó se describen a continuación. como el grado en que una comunidad Andina, con el 84% de las familias,
aspectos taxonómicos, atributos es un subconjunto de una segunda el 60% de los géneros y el 51% de
geográficos, región de vida y Diversidad alfa (α) comunidad (Baselga, 2010). las especies; seguida de las regiones
gradiente. Para eliminar el déficit de vida Tropical y Subandina con el
linneano se utilizó la organización Inicialmente se calculó la 85.20 % y 98.82% de las especies
RESULTADOS
jerárquica taxonómica y los nombres diversidad alfa a través de curvas respectivamente (Figura 35B). Por
de los autores de las especies y de acumulación (rarefacción y Aspectos generales de la diversidad último, la región Paramuna presentó
géneros de la lista de Remsen et extrapolación), definidas como la la menor riqueza con el 12% de
al. (2022) y The IOC World Bird proporción del número total de Se obtuvieron registros de 728 especies especies (Tabla 6). La cobertura de
List (Gill & Rasmussen, 2022). La individuos, que pertenecen a las de aves, distribuidas en 427 géneros, los registros de aves fue del 96%
174 Capítulo 6
riqueza de especies
para la región de vida Tropical, del coberturas de los registros estuvieron

92%l para la Subandina, 93% para así, la región Tropical con el 98%,
la Andina y del 94% para la región Subandina con el 85%, la Andina con
Paramuna (Figura 35B). el 98% y la Paramuna con el 97%
(Figura 36).
Las curvas de acumulación
(rarefacción y extrapolación) Diversidad beta (β)
muestraron que se abarcó una
alta cobertura de los registros de Entre los gradientes Occidental y
especies de aves (>90%) en los dos Oriental, se encontró una disimilitud
gradientes evaluados y en las cuatro (βSOR) de 0.35, un valor de
regiones de vida que los conforman. recambio del 30% (βSIM= 0.30) y de
Para el gradiente Occidental, las anidamiento del 5% (βSNE=0.05).
Figura 34. Especies representativas de aves de los gradientes altitudinales de los Andes Figura 35. Riqueza de especies y géneros de aves en las regiones de vida en los gradientes
Nororientales Colombianos. A) Pipra filicauda (hembra) B) Trogon viridis (macho) C) altitudinales. Oriental (A) y Occidental (B).
Ramphastos ambiguus. D). Eubucco bourcierii. E. Pyrrhura calliptera. F) Diglossa cyanea. G.
Oxypogon guerinii H. Aglaeactis cupripennis
176 Capítulo 6
riqueza de especies
Tabla 6. Riqueza de géneros y especies de aves en las regiones de vida, de cada gradiente. Entre ambos gradientes se tuvieron 247 especies exclusivas y
compartieron 360 especies, 279 para el gradiente Oriental 156.
Región de Gradiente Occidental Gradiente Oriental géneros y 57 familias. Las especies
vida de más amplia distribución en los dos Entre las cuatro regiones de vida del
Familia Género Especie Familia Género Especies
gradientes fueron Turdus fuscater, gradiente Occidental, se encontró una
Tropical 54 258 352 46 194 264 disimilitud (βSOR) de 66%, un valor
Zonotrichia capensis, Tyrannus
Subandina 43 209 293 45 203 290 melancholicus y Grallaria ruficapilla. de recambio del 59% (βSIM= 0.59) y
Para el gradiente Occidental se de anidamiento de 7% (βSNE=0.07)
Andina 46 182 245 58 258 375
(Figura 37). La región de vida con
Paramuna 42 146 193 31 77 91
Figura 36. Curvas de rarefacción y extrapolación de aves basadas en número de Hill para cada
una de las regiones de vida. (A) Gradiente Occidental y (B) Gradiente Oriental de los Andes Figura 37. Diversidad beta de aves entre las regiones de vida de cada uno de los gradientes
Nororientales Colombianos. estudiados. Gradiente Occidental: dendograma de similitud (A) y análisis de disimilitud (B).
Gradiente Oriental: dendograma de similitud (C) y análisis de disimilitud (D)
178 Capítulo 6
riqueza de especies
mayor recambio fue Andina, seguida más representada con 50 especies, Oriental y Occidental de la cordillera trabajos en aves en otros gradientes
de la Paramuna y la Subandina. Las en su mayoría especies de la familia Oriental, fue alta y en términos altitudinales neotropicales (Tingley et
regiones de vida de este gradiente Parulidae; 2. Migratorias Australes, porcentuales cubre cerca del 40% de al., 2012). Sin embargo, el gradiente
compartieron 28 especies, el mayor con tres especies, Porphyrio las especies registradas para Colombia Occidental, el cual presenta una
número de especies compartidas se flavirostris, Elaenia parvirostris y (Quiñones, 2018). Esta investigación mayor área, mostró un decrecimiento
encontró entre las regiones Andina Empidonomus varius, 3. Migratorio representa la primera aproximación monotónico de la riqueza a medida
y Paramuna. La región Tropical Boreal Incierto Austral con la especies en gradientes altitudinales completos que se ascendía en la altitud (regla
presentó 129 especies exclusivas, Falco peregrinus y 4. Migratorio a lo largo de la cordillera Oriental y de Rapoport), patrón que ha sido
la Subandina 36, la Andina 104 y la boreal con poblaciones residentes muestra una herramienta valiosa para ampliamente documentado en otros
región Paramuna 61. Para las regiones represntadas por la especies Spatula la gestión territorial en la jurisdicción grupos taxonómicos de vertebrados
de vida del gradiente Oriental, se discors. La especie migratoria geopolítica del departamento. como anfibios (García & Cárdenas,
encontró una disimilitud (βSOR) de Setophaga cerúlea, está categorizada El hecho de que la cobertura de 2010) y mamíferos (Figueroa-de
62%, un valor de recambio del 43% como Vulnerable. los registros de aves en los dos León & Chediack, 2018) y en aves
(βSIM= 0.43) y de anidamiento de gradientes estuviera por encima lo han documentado Tingley et al.
18% (βSNE=0.18) (Figura 37). La En categoría de amenaza se tienen del 90% es representativo de los (2012) y García-Monroy (2022).
región de vida con mayor recambio cinco en Peligro Crítico (CR), 11 en muestreos exhaustivos adelantados El patrón de Rapoport obedece
fue Paramuna, seguida de Andina Peligro (EN) y seis en Vulnerable en el departamento a lo largo de a los cambios biogeográficos y
y Subandina. Las regiones de vida (VU). Las especies casi Endémicas esta investigación, la cual abarcó climáticos que ocurren y caracterizan
de este gradiente compartieron 11 estuvieron representadas por 56 áreas con vacíos de información, a los gradientes altitudinales. Así las
especies, el mayor número de especies taxones, donde se desataca, la así también tuvo en cuenta la regiones bajas y cálidas que presentan
compartidas se encontró entre las cotorra montañera Hapalopsittaca información de otros investigadores bosques húmedos tropicales
regiones Tropical y Subandina. La amazonina en categoría Vulnerable. que han muestreado ecosistemas (Parque natural regional Serranía
región Tropical presentó 79 especies También se obtuvieron registros estratégicos de cada gradiente como de Las Quinchas), van a presentar
exclusivas, la Subandina 54, la de 20 especies endémicas, donde los bosques húmedos de La Serranía condiciones más favorables para el
Andina 90 y la región Paramuna 10. se destacan por su categoría de de Las Quinchas (García-Monroy anidamiento y procesos metabolismo
en peligro Crítico, el paujil pico et al., 2022), la región paramuna de las aves, versus zonas más altas
Especies endémicas, amenazadas y azul Crax Alberti, el cucarachero (Meneses-Ortegón & Camacho- y frías donde la taza de anidación y
de pantano Cistothorus apolinari Reyes, 2016) y (Córdoba-Córdoba & eclosión de huevos es mucho menor
migratorias y el cucarachero del Chicamocha Echeverry-Galvis, 2006) en la media (Boyle et al., 2016). El decrecimiento
Se obtuvieron registros de 55 Thryophilus nicefori. De igual montaña por el gradiente occidental en la media montaña en la región
especies que realizan algún tipo de manera, el mielero turqués Dacnis y el gradiente Oriental que presenta Subandina y Andina puede estar dada
migración, 56 son Casi Endémicas, hartlaubi y el periquito aliamarillo el menor número de trabajos, sin por la heterogeneidad de ambientes
20 son endémicas y 22 están en alguna Pyrrhura calliptera en categoría de embargo, se distinguen los trabajos que caracterizan esta región; Rangel
categoría de amenaza (Material vulnerable. de Barajas et al. (2019), Miranda (1997) ha documentado que las
suplementario 6). et al. (2021), entre otros autores formaciones vegetales de estos
DISCUSIÓN que contribuyeron a los patrones gradientes se encuentran ecosistemas
Las aves migratorias se encontraron
observados. desérticos, áridos y también
distribuidas en varias de las regiones Diversidad de aves en gradientes
ecosistemas con baja composición
de vida de ambos gradientes y se altitudinales En esta investigación se partió de la florística como lo son los bosques
agruparon en cuatro categorías: hipótesis de la expresión de la riqueza de Roble y Polylepis, entre otros.
1. Migratorias Boreales (aves que La riqueza de especies documentadas a través de un patrón de joroba De igual manera, estas dos regiones
vienen del norte de América), fue la para los gradientes altitudinales como se ha documentado para otros
180 Capítulo 6
riqueza de especies
en el gradiente occidental son una y Andina tiene connotaciones tipos de grandientes ambientales, de incluso decenas de miles de
de las grandes áreas productoras diferenciales climáticas por la desde los antropogénicos, hasta los individuos (Ridgely & Gwynne,
del gradiente Occidental en el confluencia de los vientos alisios latitudinales y altitudinales (Kattan 1989; Bierregaard, 1994; Howell
departamento de Boyacá en el cual que forman una alta humedad y & Franco, 2004). La cercanía entre & Webb, 1995; Goodrich et al.,
la mayor parte del área corresponde a precipitación, así como temperaturas las regiones de vida juega un papel 1996), tal como se evidenció con
sistemas agrícolas y pecuarios (Etter ideales para la formalización sitios importante en el alto recambio debido la migración de I. missisipensis y
et al., 2006), lo cual ha documentado de anidación y alimentación de las a que existe atributos diferenciales B.platypterus en bandadas grandes,
que conlleva a un decrecimiento de aves. Como lo ha documentado entre los tipos de vegetación de las a pesar de que, generalmente se
la diversidad. La región paramuna es Garnica-Díaz & Saldarriaga-Rivera regiones y los atributos locales de la observan individuos solitarios o se
una región con altas distintividades (2017), la región Paramuna también flora relictural en tamaño y el estado les ve también en parejas (Hilty &
biológicas y que presentan factores presenta factores limitantes como de conservación de sus fragmentos, Brown, 1986; Ridgely & Greenfield,
limitantes como temperatura y temperatura, humedad y diferentes los cuales ofrecen altos valores de 2001). Básicamente la mayoría de las
precipitación, así como menor área factores climatológicos que limitan la heterogeneidad ambiental, actuando aves que llegan desde Norteamérica
que van a albergar una menor riqueza riqueza de especies. como fuentes y los remanentes pasan o se quedan en Colombia, ya
de aves. junto con los parches más pequeños que nuestro país posee una ubicación
Las especies migratorias juegan un cumplen la función de sumideros tal privilegiada cuyas características
Opuesto al gradiente de decrecimiento papel importante en la diversidad como lo propone Pezda et al., (2021). geográficas lo hacen paso obligado
monotónico, el gradiente Oriental alfa durante un tiempo, aumentado Así mismo, para la región de vida de estas viajeras (Vallejos-Vardales
mostró un patrón de distribución los valores de riqueza en todas las tropical en el gradiente occidental et al., 2013). Al igual que como
de la riqueza de dominio medio regiones de vida, lo cual demuestra la con relación a las demás regiones se menciona en otros estudios, las
o efecto de joroba (McCain & variación en la diversidad taxonómica de vida que presentan una mayor aves migratorias registradas se
Grytnes, 2010), en este gradiente que del ensamblaje de aves ocasional similitud, principalmente la región encontraban en áreas abiertas y borde
presenta connotaciones climáticas y a nivel local y la importancia del andina y subandina. Las zonas de de bosque. Estas aves comúnmente
geológicas diferenciales al gradiente monitoreo en ese periodo de tiempo, contacto y áreas de aislamiento son ocupan áreas perturbadas como
occidental, la porción media de la si no el efecto de este sobre las procesos biogeográficos que explican cultivos y bosques secundarios y son
montaña en las regiones subandina especies migratorias (Cespedes et al., los recambios de especies en grandes comunes en bosques nublados de
y andina baja presenta formaciones 2022), así como del intercambio de regiones, ecosistemas o biomas a montaña (Ocampo-Peñuela, 2010).
vegetales en buen estado de bióticas entre estos macizos adjuntos nivel mundial (Herzog et al., 2005).
conservación para albergar gran parte a la cordillera oriental y a lo largo En cuanto a la diversidad beta, los
de la fauna de aves provenientes de de las franjas dentro de la cordillera Conservación: lineamientos y valores de alto recambio pueden
la región andina y de las extensas propiamente dicha, lo cual permite deberse a las condiciones ambientales
formaciones que se encuentran a esta soportar un mayor número recomendaciones que pueden estar influyendo en la
en la llanura colombiana. El de especies y de gremios tróficos, Considerar que dentro del ensamblaje distribución de las especies, ya que se
piedemonte llanero (región tropical) respecto a las regiones de vida de las aves hay especies cuyas evidencia que cada región presenta su
forma un área donde se encuentran inferiores o superiores (Fjeldsa et al., adaptaciones están ligadas a procesos propio ensamblaje de especies únicas
documentadas 264 especies que 2012). migratorios, permiten considerar y una diferencia grande a nivel de
contribuyen a los inventarios de la la importancia de los corredores composición.
Orinoquía colombiana aportados por La diversidad beta mostró un patrón
estructurado por el recambio de biológicos, esto dado que estas
Miranda et al. (2021) y el Instituto de aves durante su paso migratorio
Investigación de Recursos Biológicos especies, entre gradientes y entre
regiones de vida. Este es un patrón por América Central pueden Implicaciones biogeográficas
Alexander von Humboldt (2019), llegar a formar grandes bandadas
entre otros. La región Subandina general documentado en diferentes
Boyacá al ser un departamento
182 Capítulo 6
riqueza de especies
que presenta dos grandes cuencas como formaciones secas, semi Barajas, C. A., Espinosa Blanco, Chao, A., Gotelli, N. J., Hsieh, T.,
como lo son la del Magdalena y áridas y áridas que hacen que se dé A. S., Cuta Pineda, J. A., Higuera Sander, E. L., Ma, K., Colwell, R. K.,
la del Orinoco presenta una gran el decrecimiento monotónico de las Blanco, A., Ramos Montaño, C., & Ellison, A. M. (2014). Rarefaction
biodiversidad a nivel de aves, esto especies a lo largo de este gradiente. Barbosa Camargo, S. F., & Cuenca and extrapolation with Hill numbers:
debido a la presencia de zonas de Gallo, N. (2019). Aves del Valle de a framework for sampling and
convergencia biogeográfica como lo La diversidad Beta está estructurada Tenza (Boyacá): Garagoa, La Capilla, estimation in species diversity studies.
que ocurre en el Magdalena Medio, por recambio de especie entre Macanal, Pachavita y Santa María. Ecological Monographs, 84(1),
sector Las Quinchas, el cual cuenta gradiente y regiones de vida que 45-67. https://doi.org/10.1890/13-
con formaciones del Chocó, y nutre responden al patrón general eco Bibby, C. J., Burgess, N. D., 0133.1
de manera directa esta zona, por lo geográfico documentado para Hill, D. A., & Mustoe, S.
que crear estrategias de conservación múltiples gradientes a lo largo del (2000). Bird census techniques. Chaparro-Herrera, S., Echeverry-
es de vital importancia para la neotrópico. Así mismo, el área de Academic Press. https://www. Galvis, M. A., Córdoba-Córdoba, S.,
conservación de estas zonas, además extensión de la región de vida y sus elsevier.com/_dynamic/product- & Sua-Becerra, A. (2013). Listado
de esto, estas dos grandes cuencas zonas de contacto son las causantes display?isbn=978-0-12-095831-3 actualizado de las aves endémicas y
cuentan con especies en algún grado de la diferenciación o la variación casi-endémicas de Colombia. Biota
de la composición de especies entre Bierregaard R. O. (1994). Ornate Colombiana, 235-272
de amenaza, lo que las convierte en Hawk-eagle Spizaetus ornatus. In del
zonas de gran importancia en temas dichas regiones.
Hoyo, J., & Elliott, A., & Sargatal Cespedes, L. N., Wilson, S., Bayly,
de conservación. En los gradientes altitudinales se (eds.), Handbook of the birds of the N. J. (2022). Community modeling
conjuga una riqueza de aves que es world, vol. 2 (p.205). Lynx Edicions. reveals the importance of elevation
CONCLUSIONES general para Colombia desde las tierras and land cover in shaping migratory
bajas hasta la alta montaña en donde Blake, J. G., & Loiselle, B. A. (2000). bird abundance in the Andes.
Se presenta información importante Diversity of birds along an elevational
sobre los patrones de diversidad alfa se estructuran elementos funcionales Ecological Applications, 32(1).
y estructurales de diferente índole, gradient in the Cordillera Central, https://doi.org/10.1002/eap.2481
que son diferentes para cada una de Costa Rica. The Auk. 117: 663-
las regiones de vida que conforman así como especies con diferentes
grados de especificidad para la 686. https://doi.org/10.1642/0004- Córdoba-Córdoba, S., & Echeverry-
el gradiente altitudinal, atribuido a 8038(2000)117[0663:DOBAAE]2.0 Galvis, M. Á. (2006). Diversidad de
procesos biogeográficos, climáticos elección de hábitat, requerimientos
dietarios y de nicho que van a limitar .CO;2 aves de los bosques mixtos y de roble
y biológicos propios de la especie del Santuario de Flora y Fauna de
y las condiciones limitantes de la y condicionar su movilidad a lo Boyle, W., Sandercock, B. K., &
largo de todo el gradiente altitudinal. Iguaque, Boyacá. [Conferencia]. I
alta montaña. El efecto de joroba Martin, K. (2016). Patterns and Simposio Internacional de Roble y
mostrado en el gradiente Oriental El entendimiento eco geográfico drivers of intraspecific variation in
– biogeográfico representan una Ecosistemas Asociados, Bogotá.
va acorde con un gran número de avian life history along elevational
investigaciones que han documentado prioridad y son el insumo básico que gradients: a meta‐analysis. Biological Etter, A., McAlpine, C., Wilson, K.,
este efecto alrededor del mundo. Por deja esta contribución. Reviews, 91(2), 469-482. https://doi. Phinn, S., & Possingham, H. (2006).
otra parte, el gradiente Occidental org/10.1111/brv.12180. Regional patterns of agricultural
presenta un patrón de distribución LITERATURA CITADA land use and deforestation in
de la riqueza diferencial, el cual está Chao, A., & L., Jost. (2012). Colombia. Agriculture, ecosystems &
Baselga A. (2010). Partitioning the Coverage‐based rarefaction and
ligado a lo que se ha documentado turnover and nestedness components environment, 114(2-4), 369-386.
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184 Capítulo 6
riqueza de especies
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190 Capítulo 6
Leopardus pardalis
Foto: Óscar E. Morales González
Simón Pineda-Cendales, Gabriela Serrato-Rivera, Katherine Pérez-Gómez, Óscar E. Morales-González &
Juan E. Carvajal-Cogollo
COMPOSICIÓN Y RIQUEZA DE MEDIANOS Y GRANDES

MAMÍFEROS EN GRADIENTES ALTITUDINALES DE LOS ANDES
NORORIENTALES DE COLOMBIA
Simón Pineda-Cendales1**, Gabriela Serrato-Rivera2, Katherine Pérez-Gómez1,
Óscar E. Morales-González1 & Juan E. Carvajal-Cogollo1
1
Grupo de investigación Biodiversidad y Conservación, Museo de Historia Natural Luis Gonzalo
Colombia.
Grupo de Investigación Evolución y Ecología de Fauna Neotropical (EEFN), Instituto de Ciencias

2.
Naturales, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá, D.C., Colombia.
Correos electrónicos: simonpineda4@gmail.com**, yennith.serrato@gmail.com, katherine.perezg12@

gmail.com, oskr2399@gmail.com, juan.carvajal03@uptc.edu.co
RESUMEN especies, 41 géneros, 22 familias

y ocho órdenes. Para el gradiente
Los mamíferos están representados
Oriental, se registraron 38 especies,
en Colombia por 543 especies,
33 géneros y 19 familias, con un
distribuidos en todo el territorio
decrecimiento lineal de la riqueza de
con especial expresión en los Andes
especies a medida que se aumentaba
dada su heterogeneidad topográfica y
en altitud. Para el gradiente
espacial.Apesar de esta alta diversidad,
Occidental, se registraron 38 especies,
se documentan pocos estudios
34 géneros y 20 familias y la riqueza
sobre la distribución de la riqueza
entre las regiones presentó un patrón
y el cambio en las composiciones
que se amolda a un efecto de joroba.
de especies, principalmente en la
Para ambos gradientes la diversidad
Porción nororiental de la cordillera
beta se estructuró por recambio de
Oriental. Por lo tanto, el objetivo de
especies. Estos resultados soportan
esta investigación fue determinar la
las premisas dadas que la riqueza de
diversidad alfa y beta de medianos y
especies en gradientes altitudinales
grandes mamíferos en dos gradientes
responde a procesos climáticos,
altitudinales ubicados en las laderas
geológicos y estructurales de los
Occidental y Oriental de la cordillera
hábitats en los gradientes altitudinales
Oriental. Se realizaron recorridos
y forma la línea base para nuevas
libres para recoger evidencias
preguntas de investigación con
directas e indirectas de medianos y
enfoque ecológico, ecogeográfico e
grandes mamíferos, en regiones de
incluso biogeográfico.
vida Tropical, Subandina, Andina y
Paramuna de cada gradiente; también INTRODUCCIÓN
se recopiló y depuró información
El análisis de patrones de distribución
secundaria de diferentes repositorios
de las especies a lo largo de gradientes
de información de biodiversidad.
altitudinales ha sido un tema de gran
Se obtuvieron 1646 registros de 49
interés biogeográfico y ecológico
194 Composición y riqueza de medianos y grandes mamíferos en gradientes altitudinales de los Andes 195
nororientales de Colombia
(Francis & Currie, 2003; Leibold, 543 especies de mamíferos (Ramírez- entre las diferentes regiones de vida, conservados, secundarios y zonas
2008). En las últimas décadas han Chaves et al., 2021); de estas, cerca de cada uno de los dos gradientes intervenidas o de suelo aprovechable
surgido varios supuestos que intentan de 289 se distribuyen para la porción altitudinales? y ¿existe un cambio como cultivos y potreros (Hurd &
explicar los patrones que se pueden Nororiental de los Andes Orientales. en estos valores de diversidad entre Bohórquez, 2000; Moreno-Palacios
presentar en diferentes grupos Los medianos y grandes mamíferos los dos gradientes? Se planteó la & Molina-Martínez, 2008). 2)
faunísticos y si estos patrones son (>2kg, Emmons & Feer, 1997), hipótesis de que la riqueza de especies Región Subandina, entre los 1000
aplicables a toda la biodiversidad. presentan 170 especies, asociadas tendría una mayor expresión en las y ≈2400 m de elevación, que se
Uno de los primeros supuestos y de a la alta variabilidad topográfica, regiones bajas en comparación con caracteriza por presentar zonas de
los más aceptados corresponde a que geológica y biológica de los Andes las regiones altas, en cumplimiento bosque primario, secundario, al igual
la riqueza disminuye conforme se Colombianos (Andrade, 2011), con de la regla de Rapoport, expuesta por que parches de cultivos y potreros
incrementa la elevación (Brown & 38 endemismos (Ramírez et al., (Stevens, 1992) y a la ley Bergman (Cuervo et al., 2007). 3) Región
Gibson, 1983; Begon & Townsend, 2016) y una riqueza concentrada en (Halvorsen & Bye, 1999). En cuanto Andina, entre los ≈2400 y 3200
1999; Lomolino, 2001; McCain las cordilleras Occidental y Oriental a la diversidad beta, se espera una m de elevación, se caracteriza por
& Grytnes, 2010). Sin embargo, (Rodríguez-Mahecha et al., 2006; estructuración de los ensamblajes presentar zonas arbóreas, arbustivas
recientemente algunos estudios Vianchá et al., 2012; Solari et al., por un alto grado de recambio, y ecotonos de bosque altoandino
han concluido que no existe un 2013). Las investigaciones con donde las regiones de vida con hacia la zona de páramo (Rangel-Ch
único patrón altitudinal de riqueza mamíferos medianos y grandes en los mayores diferencias serán Paramuna et al., 2011). 4. Región Paramuna, en
de especies, de esta manera, se Andes se han centrado en localidades y Tropical, como consecuencia del altitudes superiores a los 3200 m de
distinguen: 1) la riqueza disminuye de los departamentos de Cauca, alto grado de variación ambiental y elevación, donde se presentan zonas
monotónicamente con el aumento Cundinamarca, Nariño y Antioquia climática entre estas zonas (Senyuz con vegetación arbustiva, matorrales,
de la elevación 2) la riqueza es (Castaño et al., 2003; Solari et al., et al., 2019). De manera general, gramíneas de páramo y áreas con
máxima y constante en las partes 2013). De esta manera, para los los resultados del presente trabajo, predominancia de frailejones y
bajas y posteriormente disminuye Andes nororientales en la cordillera muestran que los MMG, presentaron pajonales (Rangel-Ch et al., 2011;
monotónicamente con la elevación; Oriental, la información sobre su un patrón de distribución en altitudes Figura 38).
3) la riqueza es alta en elevaciones diversidad de especies, su ecología y intermedias se encuentran la mayor
Obtención de la información
bajas, alcanza su máximo a mitad su estado de conservación es limitada diversidad de mamíferos, y en menor
del gradiente y entonces disminuye (Castaño et al., 2003; Ramírez- proporción en zonas Paramunas Para la obtención de los datos se
monotónicamente con la elevación; Chaves et al., 2016; Ramírez-Chaves donde la riqueza fue menor. utilizaron dos fuentes de información:
4) la riqueza es máxima a mitad del & Noguera-Urbano, 2010). 1. Trabajo de campo y 2. Compilación
gradiente y disminuye hacia las partes MATERIALES Y MÉTODOS de información secundaria. A
El objetivo de esta investigación
bajas y altas (Rahbek, 1995; McCain, continuación, se describen cada uno
fue determinar los patrones de la Área de estudio
2009; Brown, 2001; McCain & de estos:
diversidad taxonómica (composición
Grytnes; 2010). De esta manera un La investigación se llevó a cabo en dos
y riqueza) de mamíferos medianos 1. Información primaria a través de
mismo grupo taxonómico, presentará gradientes altitudinales (Occidental y
y grandes (MMG) en dos gradientes trabajo de campo
diferentes patrones, lo que depende Oriental) de la porción nororiental de
altitudinales, uno Occidental con
del área geográfica evaluada. la cordillera Oriental de Colombia, Se realizaron salidas de campo, entre
influencia de la cuenca media del río
en jurisdicción del departamento los meses de abril de 2021 a marzo
La diversidad de mamíferos cambia Magdalena y uno Oriental influenciado
de Boyacá. En cada gradiente se de 2022, a localidades con vacíos de
con la elevación; de esta manera por la cuenca del río Orinoco, en una
reconocen cuatro regiones de vida información para cada región de vida
tiende a disminuir a medida que porción de los Andes nororientales,
(Van Der Hammen & Rangel-Ch., de los gradientes evaluados. Para el
aumenta la altitud y su mayor riqueza cordillera Oriental de Colombia. Se
1997): 1) Región Tropical, ubicada gradiente Occidental, se muestrearon
de especies se ha documentado plantearon las siguientes preguntas
entre los ≈200 y 1000 m de elevación, localidades en los municipios de
en altitudes intermedias (Rowe, de investigación: ¿Cómo varían los
la cual posee una alta heterogeneidad Puerto Boyacá (6° 04’ 25.5” N, 74°
2009; Ferro & Barquez, 2014). Para valores de diversidad taxonómica
espacial, con remanentes boscosos 12’ 40.9” W) para la región Tropical;
Colombia se cuenta con registros de de medianos y grandes mamíferos
Composición y riqueza de medianos y grandes mamíferos en gradientes altitudinales de los Andes 197
196 Capítulo 7
Otanche (5° 48’ 07” N, 74° 15’ (GBIF) y el SIB (Sistema de

07.9” W) para la región Subandina; Información sobre biodiversidad en
Tipacoque (6° 23’ 54.2” N, 72° 43’ Colombia). También se consultaron
16.6” W) y Arcabuco (5° 47’ 10.9” repositorios científicos como
N, 73° 26° 19.8” W) para la región Latindex, Scopus, Science Direct,
Andina y Tutazá (6° 04’ 44.1” N, Scielo y Web of Science y en el
72° 55’ 07.0” W) para la región buscador académico de Google
Paramuna. Para el gradiente Oriental, (schollar.google.com). Para la
se muestrearon localidades en el búsqueda se utilizaron operadores
municipio de Paya (5° 36’ 32.2’’N, boleanos como “AND”, “OR” y
72° 18’ 20.2’’ W) para la región “NOT” y palabras clave (tanto
Tropical; Paya (5° 35’ 29.4’’N, 72° en inglés como en español) como
27’ 58.9’’W) y Pajarito (5° 25’ 27.9” “Boyacá/a”, “Andes Colombianos”,
N, 72° 42’ 42.2” W) para la región “mamíferos”, “mammalia”,
Subandina; Rondón (5° 24’ 27.8’’N, “Orinoco”, “Magdalena”,
73° 12’ 1.5’’W) para la región Andina “Subandino”, “Tropical”, “gradiente
y Mongua (5° 42’ 59.6” N, 72° 47’ altitudinal”; entre otros. Una
18.5” W) para la región paramuna vez finalizada la búsqueda, se
(Figura 38). corroboraron los registros mediante
Figura 38. Coberturas representativas por región altitudinal. A) Región Tropical, B) Región guías y claves taxonómicas
Para la obtención de datos se utilizaron
Subandina, C) Región Andina, D) Región Paramuna (Medina et al., 2015; Muñoz-Saba
métodos estandarizados para
et al., 2019; Solari-S et al., 2013;
medianos mamíferos, que consisten
Ramírez-Chaves et al., 2016;2021).
recorridos libres, entre las 10:00 y
Adicionalmente corroboramos el
12:00 horas, en busca de evidencias
nombre de cada especie mediante
de la presencia de mamíferos de
la página web ITIS (Integrated
forma directas (registros visuales
Taxonomic Information System, itis.
de ejemplares) o indirectas como
gov) y la lista de Ramírez-Chávez et
rastros de huellas, heces, comederos
al., (2021). Para la asignación de los
y posaderos (Walker et al., 2000).
gradientes se realizó una revisión en
Los rastros encontrados fueron
el libro Colombia Orinoco (Fajardo-
georreferenciados y fotografiados a
Montaña, 1998).
escala, para lo que se utilizó una cinta
métrica y posteriormente identificados La matriz de información secundaria
hasta el nivel de especies, con ayuda se depuró a partir de varios criterios:
de literatura especializada (Gardner 1. Determinador de la especie
et al., 2007). (si era científico o investigador
con conocimiento de registros
2. Compilación de información
biológicos). 2. Para algunos
secundaria
mamíferos que presentan amplia
Este paso se realizó mediante distribución en Colombia aceptamos
búsquedas en bases de datos de como registro verdadero aquellos
Figura 39. Métodos de muestreo para la búsqueda de mamíferos en las regiones de biodiversidad como el Global cuyos rangos altitudinales estuvieran
vida en los gradientes. Recorridos de búsqueda de rastros para el registro directo o Biodiversity Information Facility dentro de los rangos reportados para
indirecto de medianos y grandes mamíferos
198 Capítulo 7
la especie y 3) Para el caso puntual de Diversidad Beta (β) (González-Salazar et al., 2014). especies, 24 géneros y 14 familias),
medianos felinos, se corroboraron los Subandina (21 especies, 21 géneros y
Los cambios en la composición de
datos con listas de distribución de las Especies endémica y amenazadas 16 familias) y Paramuna (15 especies,
especies entre las regiones de vida de
especies y datos asociados al registro. 15 géneros y 12 familias) (Material
cada uno de los gradientes, se calculó Para establecer las especies de MMG
Descartamos todos aquellos registros Suplementario VII, Figura 41B).
con un análisis de disimilitud de con alguna categoría de amenaza
que tenían información sesgada o
Sorensen (βsor) y sus componentes se consultó la lista roja de la IUCN Diversidad alfa (α)
incompleta, como, por ejemplo, que
de anidamiento (βnes) y recambio (2022) y el libro rojo de los mamíferos
no tuvieran localidad o coordenadas Para el gradiente Oriental, se observó
(βsim) (Baselga 2010). Para estos de Colombia (Rodríguez-Mahecha
asociadas y que no se pudiera que la cobertura del muestreo osciló
análisis se usó el programa R (R et al., 2006). Para la identificación
rastrear la coordenada o la altitud entre 90 y 96% para las regiones
Core Team, 2019) y los paquetes de especies de mamíferos con algún
correspondiente al registro para su (Figura 42A). En el gradiente
estadísticos Betapart (Baselga et tipo de migración, se consultó la
ubicación en la región altitudinal Occidental, la cobertura del muestreo
al., 2018). Para describir de forma guía de especies migratorias de la
adecuada. estuvo entre el 89 y el 93% para
gráfica la similitud entre las regiones biodiversidad de Colombia (Amaya-
las regiones, donde la Tropical y la
Análisis de datos de vida de cada una de las gradientes, Espinel & Zapata, 2014). La
Paramuna, presentaron una tendencia
se realizó un dendrograma basado en identificación de especies endémicas
Los registros obtenidos en campo se hacia una asíntota, a diferencia de
el índice de Jaccard (Moreno, 2001). se hizo con base en los trabajos de
unieron a los que se obtuvieron de la la región Subandina y Andina que
Sumado a lo anterior, se realizó Solari et al. (2013), Ramírez-Chaves
revisión de información secundaria. presentaron un alta pendiente (Figura
un análisis de complementariedad et al. (2016), IUCN (2021) y Ramírez-
Esta matriz fue la base para los 42B).
entre pares de biotas (Colwell & Chaves et al., (2021).
análisis de diversidad alfa y beta que
Coddington, 1994). Estos análisis Diversidad beta (β)
se describen a continuación.
se desarrollaron en el programa R RESULTADOS
Entre los gradientes Occidental
Diversidad alfa (α) (R Core Team, 2019) por medio del
Aspectos generales de la diversidad y Oriental, se encontró una
paquete Vegan (Oksanen et al. 2019).
Con el fin de estimar y comparar la disimilitud (βSOR) de 0.28 y un
Se obtuvieron 1646 registros de 49
riqueza de especies entre cada una Gremios tróficos. Los gremios valor de recambio del 28% (βSIM=
especies, 41 géneros, 22 familias
de las regiones de vida, se emplearon tróficos se determinaron con base 0.28). Entre ambos gradientes se
y ocho órdenes (Figura 40). Para el
curvas de rarefacción y extrapolación en lo propuesto por Pineda-Muñoz compartieron 27 especies, 26 géneros
gradiente Oriental, se registraron 38
basadas en los números efectivos de y Alroy (2014), de acuerdo a la dieta y 17 familias. Las especies de más
especies, 33 géneros y 19 familias,
especies con la diversidad de orden de cada especie, dada por el principal amplia distribución en los dos
donde la mayor riqueza se presentó
cero (q = 0) que es insensible a las alimento de consumo (>50%) y el gradientes fueron Tremarctos ornatus,
en la región Tropical (25 especies,
abundancias de las especies, por lo secundario (20-50%). De esta manera Didelphis marsupialis, Cuniculus
25 géneros y 15 familias), seguida
que es equivalente a la riqueza de se agruparon en cinco gremios: paca y Dasypus novemcinctus. Para
de Subandina (22 especies, 19
especies (Jost, 2006). Para evaluar carnívoro, aquellos que se alimentan el gradiente Occidental se tuvieron
géneros y 15 familias), Andina (16
la cobertura de las muestras en principalmente de otros vertebrados; 11 especies exclusivas y para el
especies, 13 géneros y 11 familias)
cada una de las regiones de vida, se frugívoro, aquellos que consumen gradiente Oriental 11.
y Paramuna (nueve especies, nueve
usó el porcentaje de especies de la principalmente frutos y semillas;
géneros y nueve familias) (Material Entre las cuatro regiones de vida del
comunidad que está representada en herbívoro, las especies que se
Suplementario VII; Figura 41). Para gradiente Occidental, se encontró una
la muestra. Las curvas de rarefacción alimentan de material vegetal como
el gradiente altitudinal Occidental, se disimilitud (βSOR) de 52%, un valor
y extrapolación fueron hechas en el flores, hojas y tallos; insectívoro,
registraron 38 especies, 34 géneros y de recambio del 41% (βSIM= 0.59) y
programa R con el paquete iNEXT, aquellos que se alimentan de
20 familias. La riqueza se distribuyó de anidamiento de 11% (βSNE=0.11)
basadas en datos de presencia/ artrópodos y omnívoro, cuando su
de la siguiente manera: Región (Figura 43 A y B). Para las regiones
ausencia (Chao et al., 2016). consumo incluye tanto vertebrados,
Andina (27 especies, 23 géneros y de vida del gradiente Oriental, se
invertebrados y material vegetal,
18 familias) seguida de Tropical (25 encontró una disimilitud (βSOR) de
sin presentar preferencia alguna
200 Capítulo 7
Figura 41. Riqueza de especies y géneros de medianos y grandes mamíferos en las regiones de
vida en los gradientes altitudinales. Gradiente Occidental (A) y Gradiente Oriental (B).
Tabla 7. Riqueza de géneros y especies de medianos y grandes mamíferos en las regiones de

vida, de cada gradiente.
Región de Gradiente Occidental Gradiente Oriental

vida Familia Género Especie Familia Género Especies
Tropical 14 24 25 15 25 25
Subandina 16 21 21 15 19 22
Andina 18 23 27 11 13 16
Paramuna 12 15 15 9 9 9
65%, un valor de recambio del 52% seniculus, junto con L. lagothricha,

(βSIM= 0.52) y de anidamiento de C. paca, D. fuliginosa y D. punctata
12% (βSNE=0.12) (Figura 43 C y D). y S. granatensis. Por su parte, los
herbívoros estuvieron conformados
Gremios
por algunas especies como: C.
El gremio Omnívoros (12 especies), porcellus, O. goudoti, M. rufina, y S.
estuvo representado por las especies apollinaris; los carnívoros estuvieron
Figura 40. Especies representativas de medianos y grandes mamíferos de los gradientes
altitudinales de los Andes Nororientales Colombianos. A) S. granatensis, (juvenil,) B) D. U. cinereoargenteus, E. barbara, N. representados por las especies
marsupialis, C) O. goudotti hembra, D) O. goudotti macho, E) Restos óseos de C. porcellus, F) nasua, N. olivacea, P. cancrivorus, del género Leopardus, P. onca, P.
Rastros de C. porcellus G) Camino y rastro de D. novemcinctus las especies del género Didelphis, concolor, P. yagouaroundi, N. frenata
además de C. versicolor, S. apella, M. y los insectívoros representados
adusta y P. oposum. Los frugívoras por los osos hormigueros
estuvieron compuestas por: Potos (Myrmecophagidae).
flavus, Aotus lemurinus y A.
202 Capítulo 7
Figura 43. Diversidad beta de medianos y grandes mamíferos entre las regiones de vida de
cada uno de los gradientes estudiados. Gradiente Occidental: análisis de disimilitud (A) y
dendrograma de similitud (B). Gradiente Oriental: análisis de disimilitud (C) y dendrograma
de similitud (D).
Especies endémicas y amenazadas orden Pilosa M. tridactyla (VU). Por
su parte, no se encontraron especies
Se obtuvieron registros de cinco
endémicas, esto debido en gran
especies con categoría de amenaza,
medida a que los medianos y grandes
de los órdenes Primates: A. lemurinus
mamíferos tienen gran capacidad de
(VU), A. belzebuth (EN), A. hybridus
movilidad, lo cual hace que este tipo
(CR), L. lagothricha (VU) y C.
de restricciones geográficas sean
versicolor (EN); dos a Carnivora: L.
menos frecuentes en este grupo de
Figura 42. Curvas de rarefacción y extrapolación de medianos y grandes mamíferos basadas tigrinus (VU) y T. ornatus (VU), dos
vertebrados.
en número de Hill para cada una de las regiones de vida. Para el gradiente Occidental (A) y el al orden Artiodactyla: M. Rufina (VU)
gradiente Oriental (B). y T. pecari (VU) y una especie para el
204 Capítulo 7
DISCUSIÓN obedecen a procesos biogeográficos y como Puma concolor que requiere encuentran en el gradiente Oriental.
climáticos que ocurren y caracterizan grandes extensiones de área para su Este aumenta la importancia de
Diversidad de mamífero medianos y
a los gradientes altitudinales y a sus mantenimiento y que puede moverse los remanentes boscosos, ya que
grandes en gradientes altitudinales
regiones de vida, desde las tierras bajas en zonas de contacto entre regiones permiten alojar una gran diversidad
Se partió de la hipótesis de que la y cálidas, que presentan una mayor de vida, pero también a través de de especies de mamíferos no solo
riqueza de mamíferos medianos expresión de riqueza de especies y matrices de aislamiento de parches medianos y grandes, que prestan su
y grandes tendría un patrón de de recursos disponibles, hasta las relictuales. función ecológica en las coberturas
decrecimiento monotónico a medida zonas altas y frías (región de vida naturales presentes en la región
La representación de especies por
que se asciende en la altitud (regla de paramuna) que tiene menor oferta de vida, ya que ofrecen gran cantidad
gremio para el presente estudio
Rapoport) como se ha documentado recursos (Nottingham et al., 2018) y de recursos, tanto de alimento como
representa a todos los gremios tróficos
en otros trabajos en gradientes por tanto una simplificación de la red de refugio a los mamíferos de baja
base, que abarcan desde grandes
altitudinales neotropicales para trófica, de manera que las especies detección.
predadores con amplias áreas de
mamíferos (Figueroa-de León & tienen que desarrollar estrategias de
distribución y roles de controladores Si bien se presenta una alta diversidad
Chediack, 2018). Sin embargo, el alimentación específicas y aumentar
de otras especies (Laurance, 1994; de especies para las coberturas se
patrón evidenciado fue diferente su capacidad de movimiento en
Gittleman & Gompper, 2005), hasta recalca que aún existen vacíos de
para los gradientes evaluados. El busca de recursos. El decrecimiento
especies generalistas, frugívoras información en zonas conservadas de
gradiente Oriental siguió el patrón en la media montaña (región de
y herbívoras, que necesitan áreas la parte nororiental de la cordillera
planteado en la premisa, pero el vida Subandina y Andina) sigue
grandes para obtener alimento y de los Andes, sobre todo para el
gradiente Occidental mostró un patrones heterogéneos, debido a los
se pueden ver afectadas por la caza gradiente Oriental; donde aún se
patrón que se acerca a los postulados diferentes biomas que caracterizan
y la alteración de los ecosistemas evidencia ausencia de registros
conceptuales de el efecto de dominio estas regiones, como bosques de
(Oehler & Litvaitis, 1996). En los para una gran parte de su área. Se
medio o efecto de joroba. La cantidad niebla, bosques de Polylepis y zonas
Andes Tropicales, el conjunto de recalca la importancia de las regiones
de hábitats, la amplitud de las áreas desérticas (Rangel-Ch. et al., 2011)
especies y gremios encontrados en el altitudinales no sólo para la presencia
de media montaña y la alta capacidad como el cinturón árido de Boyacá en
estudio se constituye como un factor de mamíferos sino para la existencia
de movimiento de los medianos la provincia de Ricaurte (Albesiano
importante, ya que esta área es una de otras especies importantes, debido
y grandes mamíferos (Willig & & Fernández-Alonso, 2006). De
de las áreas más amenazadas a nivel a que cumplen un papel esencial en
Presley, 2016), son factores que igual manera, estas regiones han
global (Briand & Carret, 2012). los ciclos biológicos y pueden llegar
podrían explicar este patrón y algunos sufrido fuertes cambios en el uso de
a verse amenazadas por factores
procesos y mecanismos asociados a la tierra por ampliación de la frontera Implicaciones para la conservación
antrópicos.
él, serían relacionados con la historia agrícola y silvopastoril (Etter et al.,
Tanto los gradientes como las especies
natural de cada una de las especies, 2006), lo cual ha afectado de manera CONCLUSIONES
son un insumo biológico esencial
disponibilidad de presas, espacio considerable la cantidad y calidad de
para el correcto funcionamiento Los patrones de diversidad alfa
para las funciones metabólicas, los hábitats de las especies, desde las
del ecosistema a escala global y son diferenciales para cada una
competencia por recursos, fuentes hídricas (Soo et al., 2021)
regional. Los gradientes evaluados de las regiones de vida de los
capacidad de migración, resistencia hasta bosques andinos y alto andinos
presentan una gran biodiversidad gradientes altitudinales, lo cual esta
a la inanición y la capacidad de las (González, 2022) lo que ocasiona un
a nivel de medianos y grandes estrechamente relacionado con la
especies por conservar o disipar calor decrecimiento en la diversidad. En
mamíferos, esto debido a la variedad regla de Rapoport y Bergman que
(Gaston et al., 2000); que a partir cuanto a la diversidad beta, se observó
de pisos térmicos, así como a la atribuyen esto a las condiciones
de los resultados expuestos forman un patrón estructurado por los valores
convergencia biogeográfica que limitantes de la alta montaña y los
nuevos cuerpos de investigación para de alto recambio, lo cual a su vez
ocurre en el Magdalena Medio, procesos biogeográficos, climáticos
explorar. está vinculado a la heterogeneidad
sector Las Quinchas, el cual cuenta y biológicos propios de la especie.
ambiental, y la cercanía entre regiones
De manera general, ambos patrones con formaciones del Chocó; o las De manera general, los mamíferos
de vida, así como por la capacidad
mostrados por los mamíferos, formaciones de piedemonte que se medianos y grandes, presentaron un
de movimiento de algunas especies
206 Capítulo 7
patrón de distribución en donde las en Colombia y sus amenazas. https://doi.org/10.2307/56143 Gaston, K. J., Blackburn, T. M.,
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212 Capítulo 7
Yennith Gabriela Serrato-Rivera & Simón Pineda-Cendales,
DIVERSIDAD DE MURCIÉLAGOS EN GRADIENTES

ALTITUDINALES DE LOS ANDES NORORIENTALES DE
COLOMBIA: EFECTO SOBRE LA COMPOSICIÓN Y RIQUEZA DE
ESPECIES
Yennith Gabriela Serrato-Rivera1**& Simón Pineda-Cendales2
1
Grupo de Investigación Evolución y Ecología de Fauna Neotropical (EEFN), Instituto de Ciencias
Naturales, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá, D.C., Colombia
2
Colombia
Correos electrónicos: yennith.serrato@gmail.com**, simon.pineda@uptc.edu.co,
RESUMEN familias; con un mayor número

de géneros y especies en la región
Los estudios de diversidad de Tropical, seguida de la región Andina,
murciélagos a lo largo de gradientes Subandina y por último la región
altitudinales se han centrado Paramuna. En el gradiente Oriental se
principalmente en los patrones de registraron 60 especies, 23 géneros y
distribución y composición de especies tres familias, donde la mayor riqueza
y no se han dilucidado la respuesta se concentró en la región Subandina,
de la riqueza y la composición de seguida de la región Tropical, Andina
especies a las variaciones intrínsecas y la región Paramuna. La diversidad
en gradientes altitudinales. El beta se estructuró por recambio de
objetivo de esta investigación fue especies entre las regiones de vida
determinar la riqueza (diversidad de un mismo gradiente altitudinal y
alfa) y la variación de la composición en entre los gradientes Occidental y
(diversidad beta) de murciélagos Oriental. Los resultados encontrados
en dos gradientes altitudinales forman un insumo básico para
amplios de los Andes Nororientales la estructuración de nuevas
de Colombia. Para la obtención de investigaciones biogeográficas y
la información se realizó trabajo de ecogeográficas de los murciélagos
campo en cada una de las regiones de en gradientes altitudinales amplios
vida que componen los gradientes y y también forma una base para la
se recopiló información secundaria toma de decisiones por parte de las
de diversos repositorios nacionales entidades ambientales con respecto
e internacionales. Se tuvieron 1772 a la conservación y manejo de estas
registros de 72 especies, 32 géneros especies y sus ecosistemas.
y cuatro familias. La diversidad a
través de los gradientes altitudinales INTRODUCIÓN
presentó un patrón diferencial; para el
gradiente Occidental, se registraron Los gradientes altitudinales son de
54 especies, 28 géneros y cuatro interés para la investigación de la
214 Diversidad de murciélagos en gradientes altitudinales de los Andes nororientales de Colombia: efecto sobre 215
la composición y riqueza de especies
biodiversidad, ya que presentan el regiones de vida, así, la región de y la composición de especies a altitudinales, en la Porción nororiental
potencial para probar hipótesis de vida Tropical (0-100 m), Subandina las variaciones intrínsecas de los de la cordillera Oriental de Colombia.
procesos globales a escala local (>1000-2000m), Andina (>2000- gradientes altitudinales (Barquez et Inicialmente cuantificamos la riqueza
(Rahbek, 1995). La relación altitud- 3000 m) y Paramuna (>3000). Estas al., 2021). de especies y su representatividad
riqueza, está influenciada por factores regiones de vida soportan ensamblajes para cada región y para cada gradiente
tales como la taxonomía (Goodman locales (diversidad alfa) diferenciales Actualmente los murciélagos y posteriormente cuantificamos
& Rasolonandrasana, 2001), la escala entre si (diversidad beta) y suman presentan múltiples problemas la estructuración de la diversidad
(Colwell & Lees, 2000; McCain, una alta diversidad regional en los para su conservación, ligados a las beta entre regiones y gradientes,
2009; Romdal & Grytnes, 2007) y Andes (diversidad gamma). Para transformaciones a nivel local y en los componentes de recambio
la historia evolutiva y varía tanto estos gradientes, el entendimiento regional en sus áreas de distribución y/o anidamiento de especies.
espacial como temporalmente, a través de los patrones de diversidad de en Colombia. Estas modificaciones Partimos de la premisa de que la
del cambio estacional y climático vertebrados y principalmente de en los hábitats generan barreras para riqueza decrecería a medida que
y son explicados por los factores mamíferos no se ha evaluado de especies y afectan la estructura y la se aumente la altitud acorde a las
climáticos, biológicos, geográficos e manera sistemática y existen vacíos dinámica de comunidades biológicas bases conceptuales de la regla de
históricos (Rahbek, 1995; Lomolino, de pequeños mamíferos voladores. (Cadenasso et al., 2003). En la porción Rapoport en gradientes altitudinales.
2001). Se reconocen cuatro patrones Los murciélagos son particularmente nororiental de la cordillera Oriental, Así, la mayor riqueza se concentrará
predominantes: 1. Disminución de útiles en el estudio de la diversidad a pesar de la relevancia ecológica en las tierras bajas (región de vida
la riqueza de especies con la altitud a lo largo de gradientes altitudinales, que representa para los ensamblajes Tropical) y será menor en la alta
(disminución Rosenzweig, 1995); porque son un grupo clave en la de murciélagos (Muñoz-Saba et montaña (región de vida Paramuna).
2. una meseta baja donde la riqueza estructura, composición y dinámica de al., 2019), se presentan amenazas De igual manera, la diversidad beta
permanece alta hasta las altitudes los ecosistemas tropicales (Naranjo, por las transformaciones intensivas se estructurará por recambio de
medias antes de declinar (meseta 2021) y en general, presentan una alta y extensivas de sus coberturas especies, así los mayores valores de
baja, McCain, 2003), 3. Un pico de riqueza y abundancia y participan en naturales a lo largo de los gradientes este componente (mayor disimilitud),
altitud media en riqueza de especies múltiples procesos biológicos como altitudinales no se ha evaluado se presentarán entre las regiones
(pico medio) (Terborgh, 1977) y 4. la polinización, la dispersión de la diversidad de murciélagos en Tropical y Paramuna, por su lejanía
Concentración mayor de riqueza en semillas, la depredación de insectos gradientes altitudinales amplios. y sus variables climáticas altamente
bajas elevaciones (Jaime-Escalante et y las redes alimenticias (Rodríguez- Se ha documentado que, en estos diferenciadas. También se espera
al., 2016). Mahecha et al., 2006; Aguirre, gradientes, la riqueza y la composición que las regiones bajas y de media
2011; Vianchá et al., 2012; Solari taxonómica de murciélagos varían montaña (Subandina) presentan una
En los gradientes altitudinales, et al., 2013). Al comprender los con la elevación, y se presenta una mayor similitud explicada por las
por su heterogeneidad geológica, patrones y correlatos de variación fuerte correlación con la temperatura especies compartidas entre ellas.
topográfica, de suelos y climas, se en la actividad de los murciélagos, (McCain, 2009) y generalmente se Finalmente se discute sobre los
presentan hábitats variados en la se puede mejorar el diseño de presenta en los trópicos un patrón patrones de distribución de la riqueza
escala regional para albergar un gran los programas de investigación de disminución con el aumento de la encontrados, se hacen inferencias
número de taxones de fauna y flora y monitoreo. Los estudios de altitud (Patterson et al., 1996). hacia los procesos y mecanismos
(Rangel-Ch., 2015). Para el caso de murciélagos a lo largo de gradientes que lo explican y se hace un análisis
los Andes colombianos, divididos en El objetivo de esta investigación
altitudinales en el Neotrópico se fue determinar la riqueza local (en preliminar sobre los gremios tróficos,
tres ramales, cordillera Occidental, han centrado principalmente en las especies endémicas y con algún
Central y Oriental se exhiben diversos las regiones de vida) y regional
los patrones de distribución y (en los gradientes) y la variación grado de amenaza en los gradientes,
esqueletos vegetales y condiciones composición de especies, sin buscar como insumos para la asignación de
geológicas y edafológicas que de las composiciones de especies
dilucidar la respuesta de la riqueza de murciélagos en dos gradientes responsabilidades gubernamentales
permiten la identificación, de cuatro
Diversidad de murciélagos en gradientes altitudinales de los Andes nororientales de Colombia: efecto sobre 217
216 Capítulo 8
y ambientales, con el fin de ejecutar alto andino hacia la zona de páramo

adecuadamente planes de manejo y (Rangel-Ch., 2000) y 4) Región
conservación prioritarios de dichas Paramuna, la cual se encuentra a
especies y sus hábitats (Chaparro- más de ≈3200 m de elevación, donde
Herrera et al., 2013). se presentan zonas con vegetación
arbustiva, matorrales, gramíneas de
MATERIALES Y MÉTODOS páramo y áreas con predominancia de
Área de estudio frailejones y pajonales (Rangel-Ch.,
2000; Rangel-Ch., 2011; Figura 44).
La investigación se llevó a cabo en
la porción nororiental de la cordillera Obtención de la información
Oriental de Colombia, donde en cada Los datos se obtuvieron mediante
una de sus laderas se distinguieron los dos métodos: 1. Trabajo de campo
gradientes Occidental, influenciados y 2. Recopilación de información
por la cuenca media del río secundaria. A continuación, se
Magdalena y Oriental por la cuenca describe cada uno de estos:
del río Orinoco, en la jurisdicción del
departamento de Boyacá. En cada 1. Información primaria a través de
gradiente altitudinal se tuvieron en trabajo de campo
cuenta las cuatro regiones de vida
con base en lo propuesto por Van El trabajo de campo se desarrolló
Der Hammen & Rangel-Ch., (1997): para cada una de las regiones de
1) Región Tropical, con un rango vida de los gradientes altitudinales.
altitudinal entre los ≈200 y 1000 m y Se siguió la metodología propuesta
una alta heterogeneidad espacial, con por Muñoz-Saba et al. (2019); para
remanentes boscosos conservados, esto se instalaron nueve redes de
de vegetación secundaria y zonas niebla (9 m x 2,5 m), entre dos y
intervenidas o de suelo aprovechable tres noches consecutivas por sitio Figura 44. Ambientes de las regiones de vida en los gradientes altitudinales. A y B) Región
como cultivos y potreros (Stiles & de muestreo, las cuales estuvieron Tropical, C) Región Subandina, D) Región Andina, D) Región Paramuna.
Bohórquez, 2000; Moreno-Palacios activas entre las 18:00 y 00:00
& Molina-Martínez, 2008). 2) horas, si las condiciones climáticas dependiendo de la actividad de antebrazo (AB) (Figura 4B); así como
Región Subandina, con altitudes lo permitían. Las redes de niebla murciélagos durante la noche (Figura también el sexo, edad, coloración
entre los 1000 y ≈2400 m, que se fueron instaladas en sitios potenciales 45). Cuando se tuvieron capturas, del pelaje, fórmula dental (cuando
caracteriza por presentar zonas de frecuentados por murciélagos, como cada murciélago se dispuso de forma fue necesario) y registro fotográfico.
bosque primario, secundario, al igual los bordes de bosque, dentro del individual en una bolsa de tela para Para la determinación taxonómica se
que parches de cultivos y potreros bosque cerca de cuerpos de agua, disminuir el estrés pos captura. Cómo emplearon claves taxonómicas como
(Cuervo et al., 2007). 3) Región senderos previamente establecidos método estándar para murciélagos se las de Gardner et al. (2007), Díaz et
Andina, con un rango altitudinal entre y posibles refugios localizados les tomaron medidas morfométricas, al. (2016) y Muñoz-Saba et al. (2019).
los ≈2400 y 3200 m y se caracteriza como huecos de árboles, viviendas de acuerdo a lo propuesto por Muñoz-
abandonadas y grietas. La revisión de Saba et al. (2019): longitud total (LT), Se recolectaron algunos individuos,
por presentar zonas arbóreas, los cuales se sacrificaron con
arbustivas y ecotonos de bosque las redes se hizo en intervalos entre longitud cola (LC), longitud oreja
15 y 30 minutos aproximadamente, (LO), longitud pata (LP) y longitud una inyección de xilocaína al
218 Capítulo 8
en el cuadro de departamento. que es equivalente a la riqueza de

especies (Jost, 2006). Para evaluar
El segundo método utilizado fue la cobertura de las muestras en
la búsqueda en bases de datos cada una de las regiones de vida, se
(Science Direct, Google Scholar) con usó el porcentaje de especies de la
palabras específicas como “Boyacá”, comunidad que está representada en
“mamíferos”,“murciélagos”, la muestra. Las curvas de rarefacción
“Chiroptera”, “Andes Colombianos” y extrapolación fueron hechas en el
y los conectores boléanos and/ programa R con el paquete iNEXT,
or. Cuando la información estuvo basadas en datos de presencia/
compilada, se emplearon guías para ausencia (Chao et al., 2016).
corroborar la distribución de cada
registro en el gradiente altitudinal y en Diversidad Beta (β)
la región de vida (Medina et al., 2015;
Muñoz-Saba et al., 2019; Solari et al., Los cambios en la composición de
2013; Ramírez-Chaves et al., 2016; especies entre las regiones de vida de
Figura 45. Métodos de muestreo para la búsqueda de murciélagos en las regiones de vida
Díaz et al., 2021). Adicionalmente cada uno de los gradientes, se calculó
en los gradientes. A) Captura en red de niebla. B) Toma de medidas morfométricas de los con un análisis de disimilitud de
individuos capturados por el método de redes de niebla se corroboró el nombre de cada
especie mediante la página web ITIS Sorensen (βsor) y sus componentes
2% y preparados con base en filtración de las bases de datos online de anidamiento (βnes) y recambio
los lineamientos propuestos por para posteriormente ser descargadas (Integrated Taxonomic Information
System, itis.gov), la lista de Solari et (βsim) (Baselga, 2010). Para estos
Simmons & Muñoz-Saba (2005). en formato Excel, para lo cual primero análisis se usó el programa R (R
De esta manera, se llevaron a cabo se accedió al enlace “ocurrences” en al. (2013) y de Ramírez-Chaves et al.
(2021). Core Team, 2019) y los paquetes
dos tipos de preservación: 1) piel la página www.gbif.org.es, se realizó estadísticos Betapart (Baselga et
en seco y 2) piel en líquido, donde un proceso de filtración de los datos Análisis de datos al., 2018). Para describir de forma
los ejemplares se fijaron con formol mediante la búsqueda avanzada; se gráfica la similitud entre las regiones
al 10% y se preservaron en alcohol estableció el filtro taxonómico en el Los registros obtenidos en campo se de vida de cada una de las gradientes,
al 70%. Adicionalmente, se tomó nivel de clase y orden, se seleccionó unieron a los que se obtuvieron de la se realizó un dendrograma basado en
una muestra de tejido (muscular “mammalia”, “chiroptera”, luego se revisión de información secundaria. el índice de Jaccard (Moreno, 2001).
e hígado), el cual se conservó en seleccionó área geográfica de interés. Esta matriz fue la base para los Sumado a lo anterior, se realizó
tubos eppendorf con alcohol al 96% Una vez obtenidos los datos se análisis de diversidad alfa y beta que un análisis de complementariedad
(Giraldo et al., 2012). descargó un archivo ZIP que contenía se describen a continuación. entre pares de biotas (Colwell &
un Excel con información detallada Coddington, 1994). Estos análisis
2. Compilación de información Diversidad alfa (α)
sobre cada uno de los registros por se desarrollaron en el programa R
secundaria especie y archivos en formato de texto Con el fin de estimar y comparar la (R Core Team, 2019) por medio del
Se realizó una búsqueda intensiva en sobre características generales del riqueza de especies entre cada una paquete Vegan (Oksanen et al., 2019).
bases de registros biológicos como documento. La búsqueda realizada en de las regiones de vida, se emplearon
la de GBIF (Global Biodiversity el catálogo del SIB consistió en una curvas de rarefacción y extrapolación Gremios tróficos
Information Facility) y el SIB consulta con el filtro de “mammalia” basadas en los números efectivos de
(Sistema de información sobre en el cuadro de clase y orden especies con la diversidad de orden Los gremios tróficos se determinaron
Biodiversidad de Colombia). La “Chiroptera” y de “Boyacá” y todas cero (q = 0) que es insensible a las con base en lo propuesto por Pineda-
búsqueda para el GBIF consistió en la sus variaciones (Boyacá, BOYACÁ) abundancias de las especies, por lo Muñoz & Alroy, (2014), de acuerdo
220 Capítulo 8
con la dieta de cada especie, dada (18 géneros, 41 especies), seguida
Figura 46. Especies representativas de mamíferos voladores de los gradientes altitudinales de los Andes Nororientales Colombianos. A) Carollia
por el principal alimento de consumo de la región Tropical (15 géneros,
(>50%) y el secundario (20-50%). De 38 especies), la región Andina (5
perspicillata, B) Carollia castanea, C) Anoura geoffroyi, D) Artibeus planirostris, E) Enchistenes hartii, F) Chiroderma trinitatum.
esta manera se agruparon en cinco géneros, 10 especies) y por último
gremios: carnívoro, aquellos que se la región Paramuna (2 géneros, 2
alimentan principalmente de otros especies) (Figura 47B, Tabla 8).
vertebrados; frugívoro, aquellos que
consumen principalmente frutos y Diversidad alfa (α)
semillas; herbívoro, las especies Para el gradiente Occidental se
que se alimentan de material obtuvo una cobertura mayor del 90%
vegetal como flores, hojas y tallos; para todas las franjas altitudinales
insectívoro, aquellos que se alimentan (Figura 48A). En general, la curva
de artrópodos y omnívoro, cuando su de especies muestra una tendencia
consumo incluye tanto vertebrados, hacia la asíntota, en donde la
invertebrados y material vegetal, región Tropical presentó la mayor
sin presentar preferencia alguna representatividad (n = 449, S.obs =
(González-Salazar et al., 2014). 36, SC = 0.986), seguido de la región
Andina (n = 291, S.obs = 22, SC =
RESULTADOS 0.996); la región Subandina (n = 60,
Aspectos generales de la diversidad S.obs = 14, SC = 0.901) y la región
Paramuna (n = 69, S.obs = 11, SC
Se tuvieron 1772 registros de 72 = 0.972. Para el gradiente Oriental
especies, 32 géneros y cuatro familias también se alcanzó una cobertura
(Materia Suplementario VIII, Figura mayor del 90% para todas las franjas
46). La diversidad a través de los altitudinales (Figura 48B). En
gradientes altitudinales presentó un general, la curva de especies muestró
patrón diferencial. Por un lado, en el una tendencia hacia la asíntota para
gradiente Occidental, se registraron las regiones de vida, donde la región
54 especies, 28 géneros y cuatro con mayor representatividad fue la
familias. El mayor número de géneros Subandina (n = 453, S.obs = 41, SC
y especies se presentó en la región = 0.984), seguida de la Tropical (n =
Tropical (23 géneros, 36 especies), 406, S.obs = 38, SC = 0.980), Andina
seguida de la región Andina (13 (n = 36, S.obs = 10, SC = 0.921) y
géneros, 22 especies), la región Paramuna (n = 8, S.obs = 2, SC = 1).
Subandina (10 géneros, 14 especies) y
por último la región Paramuna (ocho Diversidad beta (β)
géneros, 11 especies) (Figura 47A,
Tabla 8). En el gradiente Oriental se Para el gradiente Occidental, las
registraron 60 especies, 23 géneros y franjas altitudinales que presentaron
tres familias, donde la mayor riqueza una mayor similitud fueron
se concentró en la región Subandina las regiones de vida Andina y
Paramuna (0.5), mientras que las
222 Capítulo 8
Continuación Figura 46. Especies representativas de mamíferos voladores de los gradientes altitudinales de los Andes Nororientales Colombianos:
G) Mesophylla macconnelli, H) Sturnira bogotensis, I) Micronycteris microtis, J) Micronycteris minuta, K) Eptesicus diminutus, L) Eptesicus
Figura 47. Riqueza de especies y géneros de mamíferos voladores en las regiones de vida en
brasiliensis.
los gradientes altitudinales. Occidental (A) y Oriental (B)
Tabla 8. Riqueza de géneros y especies de mamíferos voladores en las regiones de vida, de
cada gradiente.
Región de Gradiente Occidental Gradiente Oriental

vida Familia Género Especie Familia Género Especies
Tropical 4 23 36 3 15 38
Subandina 3 10 14 3 18 41
Andina 3 13 22 1 5 10
Paramuna 3 8 11 2 2 2
regiones Tropical, Paramuna (0.93), una mayor similitud entre las franjas
Subandina, Andina (0.84) y Tropical, Tropical y Subandina (0.48), mientras
Andina (0.88) presentaron menor que la franja Andina Tropical (0.74),
similitud entre sí (Figura 49A). Andina Subandina (0.78), mientras
Adicionalmente, para el índice de que la región Paramuna presentó
diversidad de Jaccard se mostró una muy baja similitud (valores
una agrupación entre las regiones cercanos a 1) con respecto a las
Andina y Paramuna (Figura 49B). demás en esta cuenca (Figura 49C).
En el gradiente Oriental, se presentó Adicionalmente, para el índice de
224 Capítulo 8
Figura 49. Diversidad beta de mamiferos voladores entre las regiones de vida de cada una de
los gradientes estudiados. Gradiente Occidental. Análisis de disimilitud (A) y dendrograma de
similitud (B). Gradiente Oriental: análisis de disimilitud (C) y dendrograma de similitud (D).
diversidad de Jaccard se mostró una insectívoro, nectarívoro, omnívoro,
agrupación entre las regiones Andina carnívoro y hematófago. El gremio
Figura 48. Curvas de rarefacción y extrapolación de mamíferos voladores basadas en número
y Paramuna y Tropical y Subandina frugívoro agrupó la mayor riqueza
de Hill para cada una de las regiones de vida. Para el gradiente Occidental (A) y el gradiente
Oriental (B). (Figura 49D). con 34 especies, las cuales pertenecen
a la familia Phyllostomidae e incluye
Gremios géneros como Carollia, Sturnira y
Se obtuvieron registros de seis Artibeus (Material Suplementario
gremios tróficos: frugívoro, VIII). El segundo gremio con mayor
226 Capítulo 8
riqueza fue el insectívoro con 24 de Rapoport documentada en Los valores de diversidad beta y Lo anterior se atribuye a la presencia
especies, dentro de las cuales se otros gradientes altitudinales recambio de especies tanto para común de especies principalmente
incluyen géneros de la familia neotropicales (Stevens, 1992). el gradiente Occidental como de la familia Phyllostomidae, de
Phyllostomidae como Micronycteris Para el gradiente Occidental esta Oriental, indican que existe una alta géneros como Artibeus, Platyrrhinus
y Lophostoma y 17 especies de las premisa se cumplió, al igual que en diferenciación de la composición y Uroderma. Varias de las especies de
familias Emballonuridae, Molossidae los trabajos de Figueroa-de León & de murciélagos entre franjas estos géneros, preponderantemente
y Vespertilionidae. El gremio Chediack, (2018), dado a medida altitudinales. Esto quiere decir que frugívoros, son considerados
nectarívoro estuvo compuesto por que se asciende en altitud, factores existe una baja similitud entre los nómadas, es decir son especies que
10 especies de Phyllostomidae de climáticos y geográficos limitan la ensamblajes de especies que se se desplazan en diferentes sitios
géneros como Anoura, Glossophaga expresión de la biodiversidad, dada encuentran en cada región de vida y pueden presentar movimientos
y Leptonycteris. Por otra parte, en la baja disponibilidad de recursos para cada cuenca. La asociación también altitudinales, donde explotan
el gremio omnívoro se incluyeron a alimenticios y de refugio. Así, en entre las franjas Andina y Paramuna recursos de plantas de géneros como
las especies Phyllostomus hastatus las regiones Andina y Paramuna en el gradiente Occidental, puede Cecropia, Ficus y Solanum (Amaya-
y Phyllostomus discolor y el gremio las especies necesitan abarcar una atribuirse a que especies como Anoura Espinel & Zapata-Padilla, 2014;
hematófago estuvo representado por mayor área para cumplir con sus geoffroyi, Sturnira bogotensis, Casallas-Pabón et al., 2017).
la especie Desmodus rotundus. requerimientos metabólicos (Gaston Sturnira erythromos e insectívoros
et al., 2000). De igual manera, estas como Myotis nigricans, Myotis En cuanto a los gremios tróficos
DISCUSIÓN áreas tienen una mayor severidad de keaysi, Eptesicus fuscus y Tadarida identificados, se resalta la
barreras geográficas, convirtiéndolas brasiliensis, tienen la capacidad de preponderancia de las especies
Diversidad de murciélagos en frugívoras. Estos aprovechan la
en islas que limitan la dispersión y desplazarse altitudinalmente a zonas
gradientes altitudinales migración de especies (Arita et al., más frías, debido a que tienen rangos oferta de recursos disponibles en el
2005). Por otra parte, el gradiente de distribución amplios (Solari et sotobosque a distintas alturas, en
De manera general, se presentó donde se alimentan de los frutos de los
un patrón de riqueza común Oriental exhibió el patrón de al., 2013; Ramírez-Chaves et al.,
distribución de la riqueza de dominio 2021). En estas áreas aprovechan árboles de géneros como Piper, Ficus
para Colombia, donde la familia y algunas especies de solanáceas,
Phyllostomidae (55 especies) fue la medio o efecto de joroba (McCain los recursos allí existentes como
& Grytnes, 2010), contrario a lo fuentes de alimento y refugio. Por como es el caso de géneros como
más diversa (Ramírez-Chaves et al., Artibeus, Platyrrhinus, Carollia y
2021). Esto puede atribuirse tanto a las esperado. Las condiciones climáticas esta razón puede presentarse niveles
y geográficas de este gradiente, bajos de similitud entre las franjas Sturnira (Salazar et al., 2013; Aroca
variaciones geográficas y climáticas et al., 2016). Esto resalta una vez
en esta zona tropical, como a la gran en el cual la región Subandina y de menor altitud con respecto a las
Andina tienes configuraciones franjas a mayores altitudes, al igual más la importancia del rol ecológico
variación de adaptaciones y hábitos de los mamíferos como dispersores
alimenticios que han desarrollado diferenciales por la confluencia de los que por la variación en los niveles
vientos alisios que forman una alta de perturbación de las localidades en de semillas, quienes aportan en gran
esta familia para ocupar varios tipos medida a las etapas de regeneración
de hábitat, desde conservados hasta humedad y precipitación, así como donde se han hecho los registros para
temperaturas más favorables, para las distintas especies de murciélagos, de los bosques y al mantenimiento
altamente disturbados como pueden de los procesos ecológicos que
ser zonas urbanas y periurbanas el establecimiento y mantenimiento por lo que no todas las especies se
de mayor número de especies, adaptan a las mismas condiciones. allí tienen lugar (García-García &
(Solari et al., 2013; García-García Santos-Moreno, 2014), como Anoura
& Santos-Moreno, 2014; Ramírez- sin embargo, la región paramuna
igualmente presenta factores Para el caso del gradiente Oriental, geoffroyi y Glossophaga soricina,
Chaves et al., 2021). se presentó una asociación entre hacen parte de una de las subfamilias
climáticos limitantes, como las bajas
Se partió de la hipótesis de que la temperaturas. las franjas Tropical y Subandina, nectarívoras de los murciélagos
riqueza a través de los gradientes mientras que las demás regiones de que contribuye principalmente a la
altitudinales seguiría la regla vida presentaron bajas similitudes. polinización de plantas tropicales,
228 Capítulo 8
a la vez que pueden consumir resultados que contribuyan a dilucidar de los posibles factores que afectan Vampyressa thyone y el murciélago
insectos como complemento de nuevos conocimientos sobre el patrón estos patrones de distribución. Uno vampiro Desmodus rotundus. Para
su dieta (Ortega & Alarcón-D., de distribución de los murciélagos al de estos factores puede estar asociado estas especies, los cambios en
2008). Adicionalmente, las especies nororiente de la cordillera oriental en a los procesos de transformación del las abundancias poblacionales se
insectívoras como Micronycteris los andes colombianos. paisaje que pueden afectar en mayor o deben a movimientos horizontales o
minuta (Phyllostomidae), Eptesicus En las franjas altitudinales Tropical y menor medida la riqueza de especies altitudinales en búsqueda de recursos
brasiliensis, Eptesicus diminutus, Subandina, las coberturas al interior de murciélagos (Kraker-Castañeda et alimenticios., lo que puede también
Myotis nigricans y M. oxyotus de los bosques y bordes de bosque al., 2013). Es importante reconocer estar relacionado para muchas de
(Vespertilionidae), son de gran presentan una gran importancia que las actividades antropogénicas estas especies con la variación en
importancia dentro de las redes para los murciélagos, ya que, al son una de las principales causas su dieta. Esto resalta a su vez las
tróficas ya que se encargan del control presentar características variadas, de deterioro de los ecosistemas en distribuciones a lo largo de distintas
de las poblaciones de artrópodos, una mayor oferta alimenticia y de bosques tropicales (Mena, 2010). La franjas altitudinales que pueden tener
muchas de las cuales son plagas de refugios, permite la presencia de una fragmentación modifica los ambientes los murciélagos y su adaptabilidad
cultivos o vectores de enfermedades mayor complejidad de especies que naturales que son transformados a diferentes condiciones y tipos de
(García & Mancina, 2011). interactúan con el entorno y algunas a coberturas productivas como alimento.
de ellas entre sí (Lacher et al., 2019). pastizales y zonas ganaderas, y los
Implicaciones biogeográficas remanentes boscosos que con el Se resalta entonces la importancia
Esta heterogeneidad posiblemente de realizar este tipo de estudios y
presentada en el interior de bosque tiempo pueden llegar a desaparecer
Los resultados evidenciaron un o quedar aislados, trae extinciones de poder obtener una documentación
patrón diferencial de la diversidad se asocia a un mayor número de más completa de las especies de
hábitats, lo que entonces permite especies de la fauna local (Galindo-
de murciélagos entre el gradiente González, 2007) y estas actividades murciélagos de la zona nororiental
Occidental y Oriental y es notable la presencia de una mayor riqueza de la cordillera oriental en Colombia
de mamíferos como murciélagos tienen grandes repercusiones en las
cómo cambia la riqueza y la poblaciones de murciélagos, debido a y el departamento de Boyacá, ya
composición a través del gradiente (Lacher et al., 2019; Carballo- que los elementos de las cuencas del
Morales et al., 2021; Hernández- sus preferencias de alimento, refugio
altitudinal. Esto puede ser una y hábitat (Kraker-Castañeda et al., Magdalena y el Orinoco, hacen que sea
respuesta a las áreas de distribución Leal et al., 2021). Adicionalmente, una zona relevante dentro del sistema
las zonas de borde de bosque, son 2013).
de las especies, que son producto de cordilleras y sus ecosistemas
de la interacción de factores tanto puntos importantes dentro de los Por lo anterior, es de gran importancia (Rodríguez & Armenteras, 2005;
históricos como actuales con las ecosistemas, ya que en estas zonas identificar aquellas especies que Ferrer-Pérez et al., 2009; Aguirre,
respuestas adaptativas de la fauna ecotonales confluyen elementos de presentan categorías de amenaza 2011). Adicionalmente, los
(Noguera-Urbano & Escalante, áreas abiertas y boscosas que son o poseen algún tipo de migración o murciélagos constituyen un elemento
2015). Existen además elementos aprovechadas por otras especies de relevancia dentro de las comunidades faunístico de gran importancia dentro
que influyen en estos patrones como mamíferos o para el desplazamiento humanas locales. En el presente de los procesos ecológicos, que
lo son la vegetación, su estado de entre parches de bosque como es el estudio, no identificamos para el caso incluyen las zonas con alto grado
perturbación, la temperatura y las caso de Enchistenes hartii, especies de murciélagos especies con alguna de perturbación (Sánchez, 2017).
precipitaciones (Jaime-Escalante de Carollia y Sturnira (Orozco-Lugo categoría de amenaza. Sin embargo, Se espera que con la información
et al., 2016). Por lo tanto, se puede et al., 2008; Cirranello et al., 2016). según el trabajo de Amaya-Espinel disponible y suministrada, se pueda
pensar que a futuro contemplar & Zapata (2014), se registraron ahondar mucho más en la relación
diferentes variables dentro del análisis Implicaciones para la conservación cuatro especies migratorias. de factores bióticos y abióticos sobre
de estos ensamblajes de murciélagos, Los estudios de la fauna a través de Entre estas están, el murciélago los ensamblajes de murciélagos,
al igual que los registros que a nivel los gradientes altitudinales, también nectarívoro Anoura geoffroyi, los que permitan estudios y análisis
taxonómico o de georreferenciación pueden dar conocimientos acerca frugívoros Enchistenes hartii, biogeográficos más complejos; y
no pudieron incluirse, podrían arrojar
230 Capítulo 8
que esto pueda ser tomado en cuenta diferente. Por último, se recomienda (Phyllostomidae) within a Fragment Cirranello, A., Simmons, N., & Solari,
como información para la generación continuar con este tipo de estudios of Dry Tropical Forest. Revista de S. (2016). Morphological Diagnoses
de adecuados planes de manejo por que permitan dilucidar los patrones Ciencias, 20(2), 139-146. of Higher-Level Phyllostomid Taxa
parte de autoridades ambientales, no de riqueza de los murciélagos y que a Barquez, R. M., Urquizo, J. H., & (Chiroptera: Phyllostomidae). Acta
solo a nivel de los murciélagos, sino futuro permita entender de manera más Ferro, I. (2021). Estructura espacio- Chiropterologica, 18(1): 39-71.
también de la vegetación, ecosistemas compleja su relación con los procesos temporal de los ensambles de pequeños Colwell, R. K. & Lees, D. (2000).
y su correcto uso por parte de las biogeográficos. Y de esta manera mamíferos terrestres en gradientes The mid-domain effect: geometric
comunidades humanas locales. generar elementos para la toma de altitudinales de los Andes secos en constraints on the geography of
decisiones por parte de las entidades el noroeste argentino. Mastozoología species richness. TREE, 15(2): 70-76.
CONCLUSIONES gubernamentales, que permita planes Neotropical, 28(1), 528
de manejo y conservación de estas Cuervo, A.M., Hernández-Jaramillo,
De manera general se presenta un Cadenasso, M. L., Pickett, S.T.A.,
especies y sus ecosistemas que se han A., Cortés-Herrera, J. O., Laverde,
aporte al conocimiento sobre la Weathers, K.C., & Jones, C.G.
visto altamente perturbados por las O. (2007). Nuevos registros de aves
riqueza de las especies de murciélagos (2003). A framework for a theory of
actividades antropogénicas. en la parte alta de la Serranía de
presentes en la zona nororiental de ecology boundaries. BioScience, 53, las Quinchas, Magdalena Medio,
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Con estos resultados se evidenció un
Aguirre, J. (2011). Mamíferos, Carballo-Morales, J.D., Saldaña- 5(2007): 94-98.
patrón de distribución distinto para
anfibios y reptiles de Santa María Vásquez, R.A. & Villalobos, F. Díaz, M., Solari, S., Aguirre, L. F.,
la cuenca del Magdalena, donde se
(Boyacá, Colombia). Miniguías de (2021). Trophic guild and forest type Aguiar, L. M. S. & Barquez, R. M.
cumple el patrón de concentración de
Campo del Instituto de Ciencias explain phyllostomid batabundance (2016). Clave de identificación de
una mayor riqueza de murciélagos a
Naturales No. 10. Instituto de variation from human habitat los murciélagos de Suramérica.
bajas altitudes como se ha registrado
Ciencias Naturales, Universidad disturbance. Global Ecology and Publicación Especial N°2, PCMA
en otras investigaciones. Mientras
Nacional de Colombia. Conservation, 25(2021), 1-11. (Programa de Conservación de los
que para la cuenca del Orinoco se
cumple el patrón de dominio medio, Amaya-Espinel, J. D. & Zapata, Casallas-Pabón, D., Calvo-Roa, N., & Murciélagos de Argentina).
donde la concentración de riqueza L. A. (2014). Guía de las especies Rojas-Robles, R. (2017). Murciélagos Díaz, M., Solari, S., Gregorin, R.,
se da en altitudes intermedias. Esta migratorias de la biodiversidad en dispersores de semillas en gradientes Aguirre, L. F. & Barquez, R. M.
diferenciación puede atribuirse a Colombia: Insectos, murciélagos, sucesionales de la Orinoquía (San (2021). Clave de identificación
los procesos históricos y naturales tortugas marinas, mamíferos Martín, Meta, Colombia). Acta de los murciélagos neotropicales.
que han originado las diferentes marinos y dulceacuícolas Volumen 3. Biológica Colombiana, 22(3), 348- Publicación Especial N°4, PCMA
condiciones de estos ecosistemas Ministerio de Ambiente y Desarrollo 358. (Programa de Conservación de los
hacia cada lado de las cuencas, así Sostenible. WWF-Colombia. Chao, A., Ma, K. H., & Hsieh, T. C. Murciélagos de Argentina).
como a los procesos de fragmentación (2016). iNEXT (iNterpolation and
y pérdida de hábitat, en donde algunas Arita, H. T., Rodríguez, P. & Vázquez- Ferrer-Pérez, A., Beltrán, M., Díaz-
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especies han logrado adaptarse. Estos shinyapps.io/iNEXTOnline/
procesos para ambas cuencas han and regional ranges of North Meluk, H., Herrera, O., Alfonso,
originado condiciones distintas a American mammals: Rapoport’s rule Chaparro-Herrera, S., Echeverry- A., Payán, E. (2009). Lista de los
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232 Capítulo 8
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A Uniform Pattern? Ecography, Rodríguez, N. & Armenteras, D.
18(2), 200–205. https://doi. (2005). Ecosistemas naturales de
***Citación del capítulo: Gabriela Serrato-Rivera & Simón Pineda-Cendales. 2022. Diversidad
org/10.2307/3682769 la cuenca del río Magdalena En J. de murciélagos en gradientes altitudinales de los Andes nororientales de Colombia: efecto sobre la
Ramírez-Chaves, H. E., Suárez D. Restrepo (Ed.), Los sedimentos composición y riqueza de especies. pp. 213-237. En J.E. Carvajal-Cogollo. 2022. Fauna Silvestre en
del río Magdalena: Reflejo de la gradientes altitudinales de los Andes Nororientales de Colombia: Patrones de diversidad α y β. Tunja:
Castro, A. F., Morales-Martínez, Búhos Editores Ltda. doi: https://doi.org/10.19053/9789586607025
236 Capítulo 8
Uroxys gr, brachialis
Foto: David C. Martínez Dueñas
239
Trogon calligatus
240 Foto: Juan S. García Monroy

Libro Faunasilvestrede Boyaca Definitivo

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Este libro muestra de manera sistemática las respuestas de la riqueza y la

composición de especies de grupos faunísticos en gradientes altitudinales

Keywords: Alpha and beta diversity, ecogeography, wildlife, altitudinal

A la memoría de Luis Gonzalo Andrade Trujillo, 1929-2022

David Vanegas-Alarcón, M.Sc.

Fabio A. González Alvarado, Ph.D.

Miguel E. Rodríguez-Posada, Ph.D.

Argelina Blanco, Ph.D.

Liliana P. Saboyá Acosta, Ph.D.

MSc. Andrés F. Morales Alba MSc. Óscar E. Morales González

Biol. Andrés L. Ovalle Pacheco Biol (c), Raúl S. Ruiz Gómez

MSc (c). David C. Martínez-Dueñas MSc (c). Simón Pineda-Cendales

Biol. Dayro L. Rodríguez Duque Biol. Stheyn J. Vega-Páez

Biol. Delany C. D’Lamark-Berdugo Foto portada:

MSc (c). Geraldine E. Bello-Guio

MSc. Juan S. García-Monroy

MSc (c). Karol A. Quiroga-Huertas

Figura 47. Riqueza de especies y géneros de mamíferos voladores en las regiones

Figura 48. Curvas de rarefacción y extrapolación de mamíferos voladores

El libro está compuesto por ocho capítulos, organizados de manera sistemática y

EFECTOS DE LA ALTITUD SOBRE LOS PATRONES DE

Correos electrónicos: andres.morales@uptc.edu.co **, martinezd.camilo@gmail.com, delanyberdugo@

RESUMEN en cuatro regiones de vida (Tropical,

Diversidad alfa (α) que muestra el grado de disimilitud

Tabla 1. Riqueza de géneros y especies de mariposas en las regiones de vida, de cada

Regiones Gradiente Occidental Gradiente Oriental

análisis de riqueza y composición de especies

ESCARABAJOS COPRÓFAGOS (SCARABAEIDAE:

Correos electrónicos: martinezd.camilo@gmail.com **, andres.morales@uptc.edu.co, camedina@

RESUMEN este: interior, borde y pastizal (área

58 Escarabajos coprófagos (Scarabaeidae: Scarabaeinae) en gradientes altitudinales de los Andes nororientales 59

Región de vida Andina. Con un rango Obtención de la información

municipio de Tutazá, región de vida Paramuna, Gradiente Occidental.

la cobertura, mientras que el área plato plástico sostenido por palillos

& Coddington, 1994). Las diferencias 39/15 y 32/14, respectivamente; por

Tabla 2. Riqueza de géneros y especies de Escarabajos coprófagos en las regiones de vida, de

Región de Gradiente Oriental Gradiente Occidental

RIQUEZA Y COMPOSICIÓN DE HORMIGAS A LO LARGO

Correos electrónicos: andres.morales@uptc.edu.co **, martinezd.camilo@gmail.com, stheyn.vega@

RESUMEN científicos que abarcaran registros de

88 Riqueza y composición de hormigas a lo largo de gradientes altitudinales de los Andes Nororientales de 89

Riqueza y composición de hormigas a lo largo de gradientes altitudinales de los Andes Nororientales de 91

Riqueza y composición de hormigas a lo largo de gradientes altitudinales de los Andes Nororientales de 93

Riqueza y composición de hormigas a lo largo de gradientes altitudinales de los Andes Nororientales de 95

Riqueza y composición de hormigas a lo largo de gradientes altitudinales de los Andes Nororientales de 97

especies distribuidas en 58 géneros especies y 49 géneros, con una mayor

(Acromyrmex coronatus, Figura Para el gradiente Occidental se

ANFIBIOS EN GRADIENTES ALTITUDINALES DE LOS

Correos electrónicos: geraldine.bello@uptc.edu.co **, karol.quirogah@gmail.com, juancarvajalc@

de Bosque. C. Pastizal. D. Páramo.

Biodiversity Information Facility) Amphibian, Anura, Caudata,

(MLS), colección biológica de en las especies y en la distribución

municipios o localidad exacta y pobres en especies son en realidad

En el gradiente Oriental, el cambio Se registraron 51 especies endémicas

REPTILES EN GRADIENTES ALTITUDINALES DE LOS

Correos electrónicos: juancarvajalc@gmail.com **, diego.felipe.bio@gmail.com, diego.escamilla@uptc.

RESUMEN de datos y repositorios nacionales

1. Trabajo de campo pastizal, cultivos y zonas de páramo.

describen a continuación. vida de cada gradiente. Este genera

con 55 especies, Dactyloidae cocodrilo), 72 géneros y 26 familias.

90% y para la región Paramuna 98 % especies exclusivas, la Subandina 10,

AVES EN GRADIENTES ALTITUDINALES DE LOS ANDES