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Ecología y gestión forestal 257 (2009) 765–772

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Ecología y gestión forestal

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Efectos de la exclusión del ganado en la regeneración de árboles en bosques de iglesias de Etiopía

Alemayehu Wassie a,b,*, Frank J. Sterck a , Demel Teketay C , Frans Bongers a

a
Grupo de Ecología Forestal y Manejo Forestal, Universidad de Wageningen, PO Box 47, 6700 AA Wageningen, Países Bajos bOrganización para la
Rehabilitación y el Desarrollo en Amhara (ORDA), PO Box 132, Bahir Dar, Consejo de Manejo Forestal de Etiopía, Oficina Regional
C
Africana (FSC África) , FSC África, 4 Asoyi Road, East Legon, UPO LPMB 11, Legon, Accra, Ghana

INFORMACIÓN DEL ARTÍCULO ABSTRACTO

Historia del artículo: En Etiopía, los bosques cercanos a las iglesias son los últimos parches de bosque que quedan. Estos bosques están actualmente
Recibido el 12 de marzo de 2008
amenazados, probablemente debido a la disminución de las áreas del propio bosque y al pastoreo repetido durante períodos prolongados
Recibido en forma revisada el 13 de julio de 2008 por parte del ganado. Evaluamos el efecto de la exclusión del ganado en la regeneración de cuatro especies de árboles autóctonos en
Aceptado el 14 de julio de 2008
dos bosques de iglesias. Las cuatro especies tienen una gran abundancia y valor socioeconómico, pero una regeneración limitada en
los dos bosques. Investigamos el efecto del pastoreo y el pisoteo sobre la germinación de semillas, la supervivencia y el crecimiento de
Palabras clave:
las plántulas. El pastoreo de ganado tuvo un fuerte efecto negativo sobre la germinación, el crecimiento de las plántulas y la mortalidad.
Etiopía
En las parcelas cercadas, germinaron más semillas, la supervivencia de las plántulas fue mayor y las plántulas crecieron más rápido.
Fragmentación forestal
La germinación de semillas fue mayor dentro del bosque que en el área abierta adyacente para todas las especies. La supervivencia de
pastoreo de ganado
las plántulas no fue diferente entre el interior del bosque y los campos abiertos, excepto en las parcelas no cercadas en los campos
Regeneración
bosque seco tropical abiertos donde la supervivencia fue menor debido a la mayor presión del pastoreo. En las parcelas no valladas, no sobrevivió ninguna
plántula hasta el final del año, lo que indica que los pastores destruyeron el banco de plántulas dentro y alrededor del bosque. La
interacción significativa entre las cercas y las especies sobre la germinación de semillas y la supervivencia de las plántulas reveló que
la magnitud del daño debido al pastoreo puede variar según la especie.
Concluimos que para una regeneración eficaz de las especies de árboles autóctonos en estos bosques de iglesias, es necesario
controlar la presión del ganado. Las semillas dispersadas fuera del bosque no tendrán oportunidad de establecer plántulas, crecer y
colonizar los alrededores. Por tanto, el pastoreo de ganado tiene un impacto fundamental en la sostenibilidad a largo plazo de los
bosques de iglesias y su papel en la restauración del entorno degradado.
2008 Elsevier BV Todos los derechos reservados.

1. Introducción
Muchos bosques tropicales secos se han fragmentado en pequeños
parches, y la estructura y regeneración del bosque se han visto influenciadas
debido a esta fragmentación y pérdida de hábitat (Cabin et al., 2002). Las
perturbaciones inducidas por el hombre, principalmente a través de, por
ejemplo, actividades de pastoreo o tala de árboles, influyen fuertemente en
el éxito de la regeneración de las especies leñosas y, a su vez, determinan
la estructura de la vegetación y la composición de estos bosques (Cotler y
Ortega­Larrocea, 2006). Como resultado, la persistencia de los parches de
bosque remanentes y sus especies autóctonas en muchas áreas está amenazada.
Aquí informamos sobre la regeneración de especies de árboles autóctonos
en el paisaje fragmentado afromontano en Etiopía. En las tierras altas del
norte de Etiopía, los bosques alrededor de las iglesias (en lo sucesivo
denominados bosques de iglesias) son casi los últimos restos de la cubierta
forestal original que a principios del siglo XX era
* Autor correspondiente en: Organización para la Rehabilitación y el Desarrollo en
Amhara (ORDA), PO Box 132, Bahir Dar, Etiopía. Tel.: +251 918768165.
Dirección de correo electrónico: Alemayehuw2004@yahoo.com (A. Wassie).
estimada en alrededor del 40% (EFAP, 1994), pero ahora reducida al 4,2%
de la superficie terrestre (FAO, 2001). Por lo tanto, estos bosques son de
suma importancia para el futuro desarrollo forestal: como fuente de semillas,
propágulos y germoplasma; para la restauración como punto de referencia;
para la conservación de la biodiversidad; para investigación y formación
práctica; y para la protección contra la erosión del suelo. Sin embargo,
estudios piloto previos en bosques de iglesias mostraron que la mayoría de
las especies de árboles tenían poblaciones pequeñas y algunas especies
parecen no tener regeneración (Bingelli et al., 2003; Wassie, 2002; Wassie
et al., 2005). Aquí, probamos el papel de los pastores (ganado) a la hora de
obstaculizar la regeneración exitosa de estos bosques.
El papel del pastoreo del ganado podría facilitar o dificultar la
regeneración. Se ha sugerido que un nivel ligero de pastoreo puede
aumentar la regeneración de los árboles al eliminar la vegetación
competitiva, reducir el riesgo de incendio y la fertilización del estiércol
(Kuiters et al., 1996; McEvoy et al., 2006). Los grandes herbívoros también
pueden crear parches de suelo desnudo mediante el pastoreo y el pisoteo.
Estas perturbaciones pueden crear “sitios seguros” (Harper, 1977) para que
las semillas germinen en “nichos de regeneración” (Gonza´lez­Herna´ndez
and Silva­Pando, 1996; Mayle, 1999; McEvoy et al., 2006; Vallentino, 2001).
Por otra parte, el pastoreo continuo e intensivo puede

0378­1127/$ – ver portada 2008 Elsevier BV Todos los derechos reservados. doi:10.1016/
j.foreco.2008.07.032
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766 A. Wassie et al. / Ecología y gestión forestal 257 (2009) 765–772
causar daños irreversibles (Opperman y Merenlender, 2000).
El ganado puede compactar el suelo, exacerbar la erosión, consumir y pisotear
semillas de árboles, plántulas y retoños, impidiendo así la regeneración de los
bosques. Con el tiempo, la copa de los árboles se adelgaza y desaparece
(Blackmore y Vitousek, 2000; Carolina y Javier, 2001; Fleischner, 1994; Opperman
y Merenlender, 2000; Ramirez­Marcial et al., 2001; Scowcroft, 1983; Stone, 1985).
El pastoreo de animales puede reducir la productividad forestal al reducir la tasa de
crecimiento y supervivencia de las plántulas y al cambiar la forma de los árboles
(Bulinski y McArthur, 1999; Miller et al., 2006; Wilkinson y Neilsen, 1995).
Se han identificado tres componentes principales del cambio estructural en un
bosque pastoreado: el ramoneo de las plántulas, que limita la densidad de los
tallos; ramoneando los brotes principales lo que limita el crecimiento en altura; y
ramoneo de brotes laterales y trepadoras, lo que reduce la densidad del follaje (Gill
y Beardall, 2001; McEvoy et al., 2006). Sin embargo, existe una gran variabilidad
en los efectos del pastoreo sobre la dinámica de las poblaciones de plantas,
dependiendo de factores como la susceptibilidad de las especies leñosas
involucradas ( Garin et al., 2000; Motta, 2003; Sun et al., 1997; Teich et al., 1997).
otros, 2005). Según Miller et al. (2006), la protección dada a las plántulas
relativamente apetecibles por los cardos vecinos, altos y desagradables, es
consistente con dos hipótesis ecológicas: la hipótesis del refugio asociacional de
plantas (Pfister y Hay, 1988) y la teoría de la apariencia (Feeny, 1976). Los refugios
asociativos se describen más comúnmente en términos de palatabilidad de una
planta en particular en relación con la de la vegetación vecina. Los refugios
asociativos también pueden operar a través de otras influencias sobre el
comportamiento de búsqueda de alimento de los herbívoros, como el esfuerzo de
búsqueda (Milchunas y Noy­Meir, 2002). En este sentido, la capacidad de esconder
plántulas puede ser tan pertinente para ofrecer "refugio" como ser desagradable.
Este efecto puede vincularse directamente al concepto de apariencia de la planta
(Feeny, 1976). Una planta invisible es aquella que es difícil de encontrar, lo que a
su vez puede estar influenciado no sólo por factores como su tamaño, forma de
crecimiento, química secundaria y persistencia, sino también por su abundancia
relativa dentro de una comunidad, las características de las plantas vecinas y
características de los herbívoros (Feeny, 1976; Miller et al., 2006; Smit et al.,
2006a,b). Se espera que las especies difieran con respecto a estos efectos y, por
tanto, en sus respuestas a la presión del pastoreo.
En la mayoría de los bosques de iglesias, los animales domésticos pastan y
ramonean y se refugian bajo los árboles para escapar de la fuerte luz solar y de las
tormentas (Wassie, 2002; Wassie et al., 2005). Por lo tanto, se espera que las
perturbaciones inducidas por el ganado se encuentren entre los principales factores
que limitan la regeneración de las especies leñosas y contribuyen, en última
instancia, a la disminución de las poblaciones de especies leñosas en los bosques
de iglesias de Etiopía.
Otro factor importante es la luz, que tiene un efecto fundamental en la
regeneración de las especies arbóreas. En general, la luz puede limitar la
regeneración cuando la humedad no es limitante (por ejemplo, en la estación
húmeda), lo que sugiere que la regeneración puede facilitarse en sitios más abiertos.
Por otro lado, cuando la humedad del suelo es principalmente limitante (por ejemplo,
en la estación seca), la regeneración puede facilitarse más en sitios sombreados
como los bosques ( Asbjornsen et al., 2004; Belsky et al., 1993; Bullock, 2000;
Chen et al. al., 1999; Denslow, 1980; Fetcher et al., 1985; Gerhardt, 1996; McLaren
y McDonald, 2003; Vitousek y Denslow, 1986). Por lo tanto, además del efecto del
pastoreo del ganado, la luz podría tener un papel importante en el éxito de la
regeneración de las especies de árboles en los bosques de iglesias.
El presente estudio tiene como objetivo evaluar el efecto del pastoreo de
ganado sobre la germinación de semillas, la supervivencia de las plántulas y el
crecimiento de especies de árboles autóctonos en los bosques de iglesias de
Etiopía. Probamos si la exclusión del ganado aumentaría la regeneración de árboles
autóctonos en los bosques de iglesias. Abordamos las siguientes preguntas
específicas: (1) ¿Cómo afecta el pastoreo la regeneración de especies de árboles
autóctonos? y (2) ¿El efecto depende de si las plántulas están dentro del bosque o
en campo abierto?
Nuestra hipótesis es que el pastoreo de ganado reduce la regeneración de
especies arbóreas autóctonas (Jiménez et al., 2005; McEvoy et al., 2006; Teich et
al., 2005), y que la magnitud de la reducción depende de las especies arbóreas
involucradas (Garin et al., 2000; Motta, 2003; Sun et al., 1997; Teich et al., 2005), y
que estar dentro del bosque conducirá a una reducción del pastoreo (Álvarez­
Aquino et al., 2004).
2. Materiales y métodos
2.1. Sitio de Estudio
El estudio se realizó en la Zona Administrativa del Sur de Gondar (SGAZ),
Estado Regional Nacional de Amhara, en el norte de Etiopía.
Con base en un gran inventario de bosques de iglesias en SGAZ (Wassie et al.,
2005; datos no publicados), se seleccionaron dos bosques, Dengolt y Gelawdios,
para el estudio. Según el estudio, el estado de regeneración de los diferentes
árboles en estos bosques era muy bajo (Wassie, 2002). Dengolt es un bosque
alrededor de una iglesia construida en 1300 d.C. Está ubicado en 'Estie Woreda
(distrito)' en 118360 N y 388040 E y a una altitud de 2500 m. La superficie forestal
actual cubre 25 ha.
Gelawdios es un bosque alrededor de una iglesia construida en 1500 d.C. y está
ubicado en 'Dera Woreda' en 118380 N y 378480 E a una altitud de 2549 m. La
superficie forestal actual cubre 100 ha.
Los dos sitios comparten condiciones climáticas similares y estaban a 20 km de
distancia uno del otro. La precipitación media anual es de unos 1216 mm y oscila
entre 1103 y 1336 mm. La temperatura media diaria es de 17 8C. Cambisoles y
Andosoles son los tipos de suelo predominantes en la zona (SGDA, datos no
publicados). El tipo de vegetación del área es bosque afromontano seco dominado
por Juniperus­Olea. En ambos bosques se ha observado pastoreo de ganado,
aunque la iglesia prohíbe esta práctica. Aunque no hay grandes herbívoros
naturales, hemos observado muchos pequeños mamíferos y aves que habitan en
el bosque. La mayoría de los bosques de iglesias no están cercados, excepto unos
pocos que están cercados por un muro de piedra suelta. No hubo vallas que
rodearan las áreas de estudio.
2.2. Especies de estudio
Seleccionamos cuatro especies de árboles que tienen alta abundancia y valor
socioeconómico pero regeneración limitada (Tabla 1): Juniperus procera Endl.,
Ekebergia capensis Sparrm, Prunus africana (Hook. f.)
Kalkm y Olea europaea L. subsp. cuspidata (Wall. ex DC.) Cifferri (en adelante
denominados por sus nombres de género). Nos centramos en tres aspectos de la
regeneración de las especies seleccionadas, a saber, la germinación de las
semillas, la supervivencia y el crecimiento de las plántulas.
2.3. Diseño experimental
En cada uno de los dos bosques de iglesias, se seleccionaron al azar seis
parcelas (20 m x 10 m) en diferentes lugares del bosque. Cada parcela se dividió
en dos bloques (10 m x 10 m), de los cuales uno estaba vallado.
Las vallas fueron diseñadas para excluir únicamente al ganado. Estaban hechos de
postes de madera de 1,5 m de alto con cinco líneas de alambre de púas a intervalos
de 20 cm, con arbustos espinosos secos contra el alambre de púas como protección
adicional. Cada bloque se subdividió en dos subbloques (5 m x 10 m), de los
cuales uno se asignó aleatoriamente al experimento de germinación y el otro al
experimento de plántulas.
El diseño experimental fue un diseño de parcelas divididas con parcelas aleatorias
para los factores fijos, es decir, cercas, cuatro especies y dos bosques.
Para el experimento de germinación de semillas, se sembraron 40 semillas de
cada especie (finales de junio de 2005) a intervalos de 10 cm entre semillas e
hileras a una profundidad equivalente al diámetro de sus semillas (Hewitt y Kellman,
2004) en cada bloque (dando un total de 6 parcelas 2 manzanas 4 especies 40
semillas = 1920 semillas). Las posiciones de las semillas se marcaron con palillos
de madera para facilitar el seguimiento de la
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Cuadro 1
Hábito de crecimiento, ecología y usos de las especies de estudio.

Especies Hábito de crecimiento Tamaño de semillaa (mm) Hábitat/ecologíaa usasa

y viabilidad

Ekebergia capensis Sparrm Árbol, hasta 30 m 13 7, viabilidad corta Dominante y codominante en los pisos superiores e intermedios de Leña, carbón vegetal, postes, madera, herramientas
(Meliáceas) bosques húmedos de tierras altas, de 1600 a 3000 m 5 agrícolas, medicinas, forraje para abejas, árboles
3, viabilidad más larga Un solo ornamentales y de sombra.
Juniperus procera Endl. Árbol, hasta 45 m bosque afromontano dominante o La madera es tolerante a las termitas y se
(Cupressáceas) más a menudo mezclado con Olea europaea y Podocarpus utiliza principalmente para cercas, postes,
gracilior. Conocido comercialmente como cedro lápiz postes, madera, particularmente para la
africano, el enebro más grande del mundo y una de las construcción de iglesias, leña, medicina,
dos coníferas más importantes de Etiopía, de 1500 a árboles ornamentales y de sombra.
3000 m.

Olea europaea L. Árbol, hasta 15 m 7 5, viabilidad intermedia Bosque afromontano, particularmente bosques Leña, carbón vegetal, madera, medicinas, cepillos
subsp. cuspidatab de altura más secos donde es común Juniperus, matorral de dientes (ramitas), aromatizantes de leche
(Oleáceas) secundario, bosque ribereño, como árbol reliquia en (madera para fumar), bastones, implementos
tierras de cultivo. Rústico y resistente una vez establecido agrícolas, frutas y aceites comestibles.
incluso en suelos pobres, de 1250 a 3000 m

Prunus africana (Hook. f.) Árbol, hasta 40 m 10 7, viabilidad corta Ampliamente distribuido en bosques húmedos y semihúmedos de Leña, carbón vegetal, postes, madera,
Kalkm (Rosáceas) altura baja, bosques húmedos y semihúmedos de altura medicinas (hojas, corteza), forraje para abejas,
alta y bosques húmedos de montaña, de 1500 a 2600 m mantillo, sombra y cortavientos.

a
Fuentes de información: Bekele et al. (1993), Teketay (1993), Negash (1995), Teketay y Gransto¨m (1997).
b
Fuente de información: Aerts et al. (2006).

experimento. Se monitoreó la emergencia de las plántulas sobre el suelo cada mes durante 1 log transformado, fue la variable encuestada. Nuevamente, las diferencias entre especies se
año, y las plántulas se contaron y etiquetaron para evitar el doble conteo. probaron utilizando pruebas post hoc de Tukey HSD.

Para el experimento de supervivencia y crecimiento de las plántulas, se plantaron 10
plántulas (<1 año) para cada una de las cuatro especies en cada bloque (dando un total de 6
∙ 2 ∙ 4 ∙ 10 = 480 plántulas). Las plántulas se cultivaron en un vivero cercano antes del
experimento.
El vivero tiene condiciones climáticas y tipos de suelo similares a los bosques y estaba
ubicado a 5 km de Dengolt. Las plántulas se expusieron a plena luz solar 2 meses antes del
momento de la siembra para que endurecieran. Después de la siembra (finales de junio de
2005) se registró la altura total inicial de la planta (desde el suelo hasta el ápice principal) y
los promedios fueron 9,4 cm 4,3 para Juniperus, 8,7 cm 3,4 para Ekebergia, 13,1 cm 3,9 para
Prunus y 18,5 cm 5,9 para Olea. . La supervivencia y altura de las plántulas se registraron
cada mes durante 12 meses, es decir hasta la próxima temporada de lluvias.
Además, el efecto de la exposición (dentro del bosque versus campo abierto) sobre los
tratamientos de cercado se evaluó sólo en el bosque de Gelawdios por razones logísticas. Se
seleccionaron seis parcelas adicionales fuera del bosque (cerca del borde del bosque, de 3 a
4 m) y se subdividieron en dos bloques como se hizo en el interior del bosque. Se siguió el
mismo protocolo para la germinación de las plántulas y para el crecimiento y supervivencia.
2.4.2. Supervivencia y crecimiento de las
plántulas La supervivencia de las plántulas a lo largo del tiempo se analizó utilizando un
enfoque de tiempo hasta el evento, que mide el tiempo hasta la muerte de cada plántula
(Altman y Bland, 1998). Se probó la igualdad de las distribuciones de supervivencia para
bosques, cercas y especies mediante la prueba de rango logarítmico (Kleinbaum y Klein,
2005). El modelo utilizado para el análisis fue el análisis de supervivencia de Kaplan­Meier
(Bland y Altman, 1998). Se utilizó el análisis de supervivencia de regresión de Cox para ver
explícitamente las interacciones entre factores (Kleinbaum y Klein, 2005).
Se analizaron durante todo un año los efectos del cercado sobre el crecimiento de las
plántulas. El cambio en el crecimiento a lo largo del tiempo se evaluó mediante el cálculo de
la tasa de crecimiento relativo (RGR), que expresa el crecimiento en términos de una tasa de
aumento del tamaño por unidad de tamaño inicial (Evans, 1972; Hunt, 1982). RGR = (loge Hn
loge H0)/(tn t0), donde Hn es la altura medida en un momento específico; H0 la medida de
altura inicial; (tn t0) son las diferencias de tiempo unitarias entre el tiempo especificado.
Utilizando un análisis de varianza univariado, se probaron los efectos del bosque, las cercas
y las especies sobre la RGR (Field, 2005).

3. Resultados

2.4. Análisis de datos 3.1. Germinación de la semilla

2.4.1. Germinación de semillas
Para analizar el efecto del cercado (y por lo tanto de la exclusión del ganado) dentro del
bosque sobre la germinación de semillas, se utilizaron los datos de los dos bosques. El
bosque, los cercados y las especies se utilizaron como factores independientes en un análisis
de varianza univariado, y el número de semillas germinadas como variable respondiente
según el diseño de parcelas divididas.
El número de semillas germinadas se transformó log, log(número + 1), para cumplir con los
supuestos de la prueba paramétrica (normalidad y homogeneidad de varianzas). Las
diferencias entre especies se probaron utilizando pruebas post hoc de Tukey HSD (Zar, 1984).
El cercado, la exposición y las especies afectaron significativamente el número medio de
semillas germinadas, mientras que el bosque no tuvo ningún efecto (Tablas 2A y B). En las
parcelas valladas la germinación siempre fue mayor que en las no valladas (Fig. 1). El número
de semillas germinadas fue menor para Juniperus, mayor para Prunus e intermedio para
Ekebergia y Olea (Fig. 1). Dentro del bosque el número de semillas germinadas fue mayor
que en el exterior (Fig. 1). Hubo un efecto de interacción significativo entre el bosque y las
especies, así como entre las especies y las cercas, en la germinación (Tabla 2A; Fig. 1).

Para el análisis del efecto de la cubierta forestal (es decir, comparación de los efectos 3.2. Supervivencia de las plántulas

dentro del bosque con campo abierto), sólo se utilizaron los datos del bosque de Gelawdios.
Aquí se utilizaron cercas, especies y exposición (dentro o fuera del bosque) como factores en El bosque, las cercas y las especies afectaron significativamente la supervivencia de las
un análisis de varianza univariado, y el número de semillas germinadas, después de ser plántulas (análisis de supervivencia de Kaplan­Meier, Tabla 3). Las plántulas sobrevivieron
más en Dengolt (37,5%) que en Gelawdios (19,4%). Planta de semillero
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768 A. Wassie et al. / Ecología y gestión forestal 257 (2009) 765–772

la supervivencia fue significativamente mayor en parcelas cercadas (56%) que en

peS
F
SeF

,sl=
n
g
3
,7,,*F
=
5*

,5,6F
=
3
los no vallados (0%) y también fue significativo para todas las especies
(Tabla 3; Figura 2). La supervivencia de las plántulas de las cuatro especies fue
significativamente diferentes entre sí, tanto en el vallado como en el
,3,lF
=
g*
3
4
las parcelas no cercadas (Cuadro 3). Una comparación adicional por pares mostró
que Olea tuvo la mayor supervivencia de plántulas (93,3%), Juniperus el
más bajo (37,5%) y las otras dos especies fueron intermedias en el

7,s,l,F
=
0*
n
g
3

,2s,F
=
0
n

,7,s,lF
=
0
n
g
3
parcelas valladas. En las parcelas no valladas, sin embargo, Ekebergia permaneció

,1,4
SF

,,8*,*lF
=
6*
g
3

,9,s,lF
=
2
n
g
3

más tiempo (3,5 meses), aunque ninguna plántula sobrevivió hasta el final del
año, mientras que las otras tres especies murieron rápidamente (<2,5 meses)
lo que confirma un efecto de interacción entre especies y cercados
n(I

,sl=
n
g
1
eS
F
tste

(Tabla 3; Figura 2). El efecto de los bosques y las vallas también interactuó.
)ancoitisccídaare
se

significativamente que la supervivencia de las plántulas difería en las parcelas cercadas del
dos bosques (Dengolt es más alto que Gelawdios) pero permaneció
n(I

eF

,40,s,lF
=
0
n
g
1

,8,s,lF
=
9
n
g
1
tste
)ancoitisccídaare

similar en las parcelas no valladas (Cuadro 3). Aunque la diferencia

se

entre especies varía entre los bosques (Fig. 2), la interacción

El efecto de los bosques y las especies no fue significativo en la supervivencia de las plántulas.
(Tabla 3).
La supervivencia de las plántulas no difirió significativamente entre los bosques.
,2.,*4*F
=
2*

,4,*2*F
=
1*

interior (19,4%) y campo abierto (24%, Tabla 3). Sin embargo, en el

parcelas no valladas la tasa de supervivencia dentro del bosque era mayor que en
8*1,,*lF
,6,,1
5 =
b*
4
a
6
g
3
1,4*8,l*F
,7
3 =
1
6
g
3
0
c*

campo abierto, como lo demuestra la interacción entre la esgrima y

2,,F
=
9*
b
3
lap
rn
ltoe
se
ú n
g
e
d
rc
srIli
y

,9
tirm
ilm
e
ruvla ca
tne á
bre

s3o,9rt1il

s4o,1rt1il
n
sesonato scaoo
.dsiea clm
n
ia

sitio (Tabla 3; Fig. 2). Los resultados también mostraron que las especies y el sitio
interactuar. Dentro del bosque, Olea tuvo la mayor supervivencia de plántulas,
4,b
3
8
a

y Juniperus el más bajo, mientras que Prunus y Ekebergia fueron

2
serP
íudbnaeutk
re
aaciigtss E
d
senol5lim
,8

intermedio, aunque las diferencias no siempre fueron significativas

seno7l,l4im
1

c1,11
serP
íudbnaeutk
re
aaciigtss E
d

(Figura 2). En campo abierto, por otra parte, la supervivencia de las plántulas de
2n.u
1

a4,0

Juniperus fue intermedio. Prunus y Ekebergia no diferían, pero

0b
9,1 1
a1.3
8n.u
4

ambos tuvieron una supervivencia de plántulas significativamente menor que Olea (Fig. 2).
seno8l,l2im
1
aelO

3.3. Crecimiento de plántulas

s4o,80r,t1
7il
a2.3
seicepsE

orbaeenlO
E
4,b
7

El cercado afectó significativamente el crecimiento en altura de las plántulas:

0n.u
6

senol7lim
,6
seicepsE

orbene

las plántulas cercadas crecieron mejor que las no cercadas, tanto durante
los 3 meses húmedos iniciales y durante el período de 12 meses (Tabla 2A).
En parcelas no cercadas, sólo Ekebergia y Prunus sobrevivieron a los primeros 3
,40,*8*F
=
1*

meses (aunque con crecimiento retardado en altura) mientras no hay plántulas

,16,*5*F
=
4*

,6,*3*F
=
2*

sobrevivió después de 12 meses (Fig. 3).

La exposición no afectó el crecimiento relativo de la altura de las plántulas.
(Tabla 2 B). En campo abierto, no sobrevivió ninguna plántula en el lugar no vallado.
Las parcelas y, como resultado, las cercas interactuaron con el sitio (Fig. 3). A pesar de
a2.6
0n.u
2

las especies respondieron de manera diferente, no se encontró interacción con el sitio.

2.5

Las plántulas de Olea mostraron un crecimiento retardado en parcelas cercadas en el

5.4
nóisulcxE

eEn
y
c

,0,a
2
1
b
acitasdídaactrso

65

campo abierto, posiblemente indicando pastoreo/navegación por parte de los animales.

3.7
2,b
8
nóisulcxE

acitasdídaactrsoeE
ncy

4. Discusión

El pastoreo puede tener un efecto positivo o negativo sobre la

,sl=
n
g
1

,sl=
n
g
1

,sl=
n
g
1

regeneración exitosa de plantas leñosas en bosques tropicales (Neptali

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0

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3

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1

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3
0
n
g
1

et al., 2001; Smart y otros, 1985). En los bosques de iglesias estudiados,

,40

el pastoreo tuvo claramente un fuerte efecto negativo sobre la germinación,

supervivencia y crecimiento de las plántulas. En las parcelas valladas, más semillas.
a4.5
a8.3

germinó, la supervivencia de las plántulas fue mayor y las plántulas crecieron

a7.31

más rápido. Observamos signos de daños por ramoneo y pisoteo en

casi todas las plántulas en parcelas no cercadas. Dispara puntas y ramitas.
fueron examinados repetidamente; Los tallos fueron rotos y pisoteados hasta el
a1.7

6n.u
8

4n,u
5
4
1n.u
6
3
a8,21

9
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tierra, mientras que otros fueron desarraigados.

eoutprqe

Se encontraron resultados similares en otros estudios de exclusión de ganado,

con ganado destruyendo semillas y plántulas establecidas y/o
presionando las semillas profundamente en el suelo causando su muerte (Hulme y
Borelli, 1999; Smit et al., 2006a,b). Estudios en las tierras altas de Etiopía
demostró que una fuerte presión de pastoreo aumentó significativamente la superficie
escorrentía y pérdida de suelo y reducción de la infiltrabilidad del suelo que en
sallimes

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a su vez socava la idoneidad de los sitios para la germinación (Mwendera y

;sennoós,i)i,cecseocsioucsra

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Mohamed Saleem, 1997). Jiménez et al. (2005) demostraron que no

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A. Wassie et al. / Ecología y gestión forestal 257 (2009) 765–772 769

Fig. 1. Efectos del bosque/sitio, cercado y especies sobre el número de semillas germinadas de las cuatro especies de estudio. Las barras muestran valores medios, las diferencias en letras mayúsculas entre
bosques/sitios, diferencias en letras minúsculas entre especies, diferencias en letras griegas entre parcelas cercadas y no cercadas y diferencias significativas en letras diferentes (P < 0,05).

Fig. 2. Curvas de supervivencia de plántulas para bosque/sitio, cercado y especie. Las letras mayúsculas muestran diferencias en la supervivencia de las plántulas entre bosques/sitios, las letras minúsculas muestran diferencias entre
especies en parcelas no cercadas, letras griegas diferencia entre especies en parcelas cercadas y letras diferentes diferencias significativas (P < .05). En todos los casos la diferencia entre
las parcelas cercadas y no cercadas son significativas (análisis de supervivencia de Kaplan­Meier, P <0,05).

Las plántulas de pino enano endémico sobrevivieron después de haber sido expuestas a
pastoreando y pisoteando durante 3 a 4 años en el noreste de México. Muchos
Los estudios confirman que la exclusión del ganado tiene efectos negativos sobre
germinación de semillas, establecimiento y crecimiento de plántulas (McEvoy
et al., 2006; Opperman y Merenlender, 2000; Ramírez­Marcial
et al., 2001; Teich et al., 2005).
A lo largo del gradiente de áreas húmedas a secas en los trópicos,
esperar que la regeneración de los árboles pase de estar limitada por la luz a
estando limitado por la humedad (Van Bloem et al., 2004; Saw, 2004). En
En nuestro estudio, la germinación de las semillas fue mayor dentro del bosque que
en el área abierta adyacente para todas las especies. Esto muy probablemente
se atribuye a diferencias en las condiciones microambientales,

Tabla 3

Efectos del bosque, exposición, cercado y especies sobre la supervivencia de plántulas de las cuatro especies de estudio.

Comparación entre bosques Comparación entre el interior del bosque y el campo abierto

Factor Estadística de rango logarítmico Estadística de Wald Factor Estadística de rango logarítmico Estadística de Wald

Bosque 18,2 (***) Sitio 0,02 (ns)

Esgrima 979,8 (***) Esgrima 1015 (***)
Especies 37,7 (***) Especies 53,8 (***)
Cercado forestal 360,0 (***) 2,6 Cercado del sitio 455,0 (***)
Especies forestales (ns) 153,6 Especies del sitio 14.1 (***)
Especies de cercado (***) Especies de cercado 126,0 (***)

Se muestran la estadística de prueba de rango logarítmico para los efectos principales (análisis de supervivencia de Kaplan­Meier) y la estadística de Wald para las interacciones (análisis de regresión de Cox). Nivel de significancia.
***P < 0,001; **P < 0,01; *P < 0,05; ns = no significativo.
Machine Translated by Google

770 A. Wassie et al. / Ecología y gestión forestal 257 (2009) 765–772

Fig. 3. Efectos del bosque/sitio, cercas y especies sobre la tasa de crecimiento en altura relativa (RGR) de plántulas de las cuatro especies de estudio. Las barras muestran valores medios (RGR/mes),
diferencias en letras mayúsculas entre bosques/sitios, diferencias en letras minúsculas entre especies en parcelas cercadas para cada período de crecimiento y diferencias de significancia en letras diferentes (P < 0,05).
Para Ekebergia y Prunus, hubo diferencias significativas entre las parcelas cercadas y no cercadas (P <0,05) sólo durante los primeros 3 meses y ns se refiere a que no sobrevivieron plántulas para el análisis.

aunque no medimos variables microambientales. Otros estudios demostraron
que en campo abierto la insolación solar es alta, lo que resulta en altas
temperaturas, baja humedad relativa y mayor irradiancia, condiciones que
generalmente pueden causar la muerte de las semillas por desecación (Alvarez­
Aquino et al., 2004; Holl et al . ., 2000; Pedraza y Williams­Linera, 2003). Sin
embargo, en parcelas cercadas, sólo se encontraron diferencias menores en la
supervivencia y el crecimiento de las plántulas entre el bosque y el área abierta, de mortalidad de Ekebergia fue significativamente menor que la de las otras
lo que sugiere que tanto la luz como la humedad podrían limitar la regeneración
en una fase posterior (Cabin et al., 2002). Este resultado puede sugerir que los
bosques de iglesias se encuentran entre los extremos a lo largo del gradiente
húmedo y seco y que, dependiendo de las condiciones locales y temporales, la
regeneración podría verse obstaculizada por el estrés lumínico y hídrico. En
parcelas no cercadas, no sobrevivió ninguna plántula hasta el final del año ni
en el interior del bosque ni en campo abierto, lo que indica que el efecto del
pastoreo finalmente no fue diferente.
Los bosques de Dengolt y Gelawdios tienen condiciones climáticas similares.
La falta de interacción entre el bosque y las cercas mostró que los bosques
tenían efectos similares sobre la germinación y el crecimiento de las plántulas.
Sin embargo, la supervivencia de las plántulas en las parcelas valladas de
Dengolt fue mayor que en Gelawdios. Esto puede atribuirse al hecho de que,
dado que el bosque de Gelawdios está mejor desarrollado y es más denso que
el bosque de Dengolt, podría albergar más roedores y otros pequeños
mamíferos salvajes que podrían entrar fácilmente por las cercas para consumir
las plántulas y semillas. Durante la visita de campo observamos muchos
roedores, de los géneros Arvicanthis y Mastomy, que son comunes en el área
(Workneh et al., 2004), y puercoespines, conejos y ardillas dentro de las
parcelas cercadas. Además, las condiciones microambientales de los dos
bosques pueden diferir, lo que podría ser otro factor que explique esta diferencia controlar la presión del ganado. Además, la regeneración de árboles tiene más
(Álvarez­Aquino et al., 2004).
La interacción significativa entre las cercas y las especies sobre la
germinación de semillas y la supervivencia de las plántulas reveló que la
magnitud del daño debido al pastoreo puede variar según la especie. Este
resultado confirma nuestra hipótesis. La mayor germinación de semillas de
Prunus puede atribuirse a sus semillas recalcitrantes, que germinan lo más
rápido posible antes de ser depredadas o aplastadas (Pammenter y Berjak,
2000). Las plántulas de Olea con mayor tasa de supervivencia en parcelas
cercadas no sobrevivieron en parcelas no cercadas. En parcelas cercadas en
campo abierto mostraron un crecimiento retardado, lo que posiblemente indica un efecto
pastoreo/hojeo por animales. Es posible que pequeñas cabras, ovejas,
mamíferos salvajes más pequeños y roedores todavía pudieran entrar en las
parcelas valladas y dañaran las plántulas. Los animales que entraron en las
parcelas valladas eran probablemente pequeños mamíferos y roedores, porque
los daños se limitan únicamente al ramoneo de brotes y ramitas sin destrucción
ni pisoteo de las plántulas. Por otro lado, en las parcelas no cercadas, la tasa
especies. Ekebergia puede ser más tolerante al pastoreo o menos atractiva
para los herbívoros en comparación con las otras especies. Algunos informes
mostraron que las plantas de E. capensis contienen extractos como
triterpenoides, taninos y limonoides que podrían repeler a los herbívoros
(Nishiyama et al., 1996; Taylor, 1981). Por observación de campo sabemos que
sus hojas y también sus frutos y semillas tienen un olor desagradable al ser
aplastadas, posiblemente repeliendo a los depredadores. El cambio de
Juniperus de una supervivencia menor a una mayor y un mejor crecimiento en
el interior del bosque en comparación con el exterior del bosque puede indicar
que esta especie no se desempeña bien bajo la sombra del bosque (Sharew et
al., 1996; White, 1983).
En conclusión, el pastoreo influyó fuertemente negativamente en la
germinación de las semillas, la supervivencia y el crecimiento de las plántulas,
aunque los efectos de las especies son diferentes hasta cierto punto. Este es
el caso incluso en circunstancias de exclusión animal incompleta. Si las vallas
hubieran estado completas, los resultados habrían sido aún más pronunciados.
Este impacto negativo del pastoreo puede estar relacionado con la falta de
regeneración que se informó para varias especies de árboles (Jiménez et al.,
2005; Linhart y Whelan, 1980; Teague, 1989). Para lograr la regeneración de
especies de árboles autóctonos en los bosques de iglesias, es necesario
éxito en el interior del bosque que en campos abiertos, en parte como resultado
de la mayor presión del pastoreo fuera del bosque (Mwendera y Mohamed
Saleem, 1997). Como resultado, las semillas dispersadas naturalmente fuera
del bosque no tendrán la oportunidad de establecer plántulas, crecer y colonizar
los alrededores. Esto implica que controlar el pastoreo del ganado es de suma
importancia tanto para la sostenibilidad interna de los bosques de iglesias como
para la restauración del entorno degradado. Las posibles soluciones podrían
ser cercar el pastoreo del ganado, sembrar y plantar en áreas cercadas y
plantar especies resistentes al ramoneo (Smit et al., 2006a,b) alrededor del
bosque.
Por devastador
supuesto, ladeconcienciación de la población local a este respecto es crucial.
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A. Wassie et al. / Ecología y gestión forestal 257 (2009) 765–772
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promover mejores condiciones para la sostenibilidad a largo plazo de los bosques.
Expresiones de gratitud
El Arzobispo de la Diócesis de Gondar del Sur, Abune Elsa, junto con
otros miembros del personal, fueron muy amables al darnos permiso para
recorrer el jardín sagrado de las iglesias con su bendición y pasión, por lo
que no hay palabras para agradecerles. Los amables padres, estudiantes
y comunidad local de la EOTC en cada iglesia que nos hospedaron y
ayudaron a realizar los experimentos de campo son inolvidables y su
sabiduría es asombrosa. Groneman BV y especialmente el director Ing.
Se agradece a TH Sterck su generosidad para cubrir la mayor parte de los
gastos de investigación. Se reconoce a la Organización para la
Rehabilitación y el Desarrollo en Amhara (ORDA) por proporcionar
instalaciones de oficina para el primer autor durante el trabajo de campo.
También nos gustaría agradecer a nuestros asistentes de campo y guardias,
especialmente a Ato Nahu Asnakew.
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