Tesis Darien Miranda Perez Master

Facultad Ciencias Forestales y Agropecuarias
Departamento de Agronomía de Montaña
Maestría en Agroecología y Agricultura Sostenible
(Tesis en Opción al Título Académico de Máster en Agroecología y Agricultura Sostenible)
EFECTO DE LA INOCULACIÓN DE HONGOS MICORRÍZICOS EN EL
DESARROLLO VEGETATIVO INICIAL DEL CULTIVO DE Zea mays
Autor: Ing. Darien Miranda Pérez
Tutora: DrC. Katiuska Ravelo Pimentel.
Pinar del Río, Cuba, año 2023

“Año 65 de la Revolución”
PENSAMIENTO
“Y el único camino abierto a la prosperidad constante y fácil es el
conocer, cultivar y aprovechar los elementos inagotables e infatigables de
la naturaleza.”
José Martí
DEDICATORIA
Esta tesis es dedicada a todos los que me apoyaron incondicionalmente en los

buenos y malos momentos de mi vida.
A mi madre que me ha dado la vida, y la oportunidad de salir adelante, con su

apoyo incondicional me ha sabido dar lo mejor de ella, confianza, consejos, y
su amor, y llegar a concluir mi objetivo propuesto.
A mi padre por ser el pilar de toda mi familia y guiarme por el camino del bien.
A mi familia, por confiar en mí, con el apoyo de ellos pude llegar a culminar mi
objetivo.
A mi tutora Dr. C. Katiuska Ravelo por sus sugerencias y críticas constructivas

que ha permitido conducir este trabajo por los caminos de la exquisitez.
AGRADECIMIENTO
Agradezco a todos aquellos que de alguna manera u otra me han ayudado a
realizar este trabajo. A mi familia, en especial a mis padres que siempre me
han apoyado. A mi tutora, Katiuska Ravelo Pimentel, por su paciencia y
dedicación, por sus experiencias y buenos consejos. A todos mis profesores
que han contribuido a mi formación, además, por haber hecho todo lo posible
porque esta tesis se llevara a cabo. A todas las personas que de una u otra
forma apoyaron en el desarrollo de este trabajo.
A todos, muchas gracias.

Resumen
Esta investigación fue realizada con el objetivo de evaluar el efecto de los

hongos micorrízicos arbusculares Glomus-cubenses y Rhizophagus
intraradices, en el crecimiento inicial de Z. mays. La siembra se realizó
utilizando bolsas de frutales, con una capacidad de 4.0 kg, se aplicaron tres
tratamientos, uno con la cepa de Glomus-cubenses, otro con la Rhizophagus
intraradices y el tercer tratamiento no inoculado (control). La inoculación de la
semilla se realizó por el método del recubrimiento de la semilla, en dosis
equivalentes al 10 % del peso de la semilla. Se evaluaron las variables de
crecimiento, biomasa y nutrientes en el cultivo, así como los por cientos de
colonización en el sistema radical de las plantas. Los resultados demostraron
que la mayor eficiencia de hongos micorrízicos arbúsculares - planta, en cuanto
a colonización, se obtuvo con G. cubenses. También se constató que las cepas
de hongos micorrízicos arbusculares aplicadas favorecieron incrementos de
altura y diámetro del tallo en las plantas, de igual forma los HMA propiciaron un
incremento de los índices de biomasa seca total de la planta de Z. mays en
relación a plantas sin estos hongos, sin necesidad de aplicar fertilizantes
durante los primeros 60 días después de germinadas las semillas.
Palabras clave: colonización, hongos micorrízicos arbusculares, Glomus-

cubenses, Rhizophagus intraradices.
SUMMARY
This research was carried out with the objective of evaluating the effect of the
arbuscular mycorrhizal fungi Glomus-cubenses and Rhizophagus intraradices,
on the initial growth of Z. mays. Planting was carried out using fruit bags, with a
capacity of 4.0 kg, three treatments were applied, one with the Glomus-
cubenses strain, another with Rhizophagus intraradices and the third non-
inoculated treatment (control). The seed inoculation was carried out by the seed
coating method, in doses equivalent to 10 % of the seed weight. The variables
of growth, biomass and nutrients in the crop were evaluated, as well as the
percentages of colonization in the root system of the plants. The results showed
that the highest efficiency of arbuscular mycorrhizal fungi - plant, in terms of
colonization, was obtained with G. cubenses. It was also verified that the strains
of arbuscular mycorrhizal fungi applied favored increases in height and
diameter of the stem in the plants, in the same way the AMF favored an
increase in the total dry biomass indices of the Z. mays plant in relation to
plants without these fungi, without the need to apply fertilizers during the first 60
days after the seeds germinate.
Key words: colonization, arbuscular mycorrhizal fungi, Glomus-cubenses,

Rhizophagus intraradices.
ÍNDICE
INTRODUCCIÓN .......................................................................................................... 1
CAPÍTULO I. REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA ................................................................... 7
1.1.Definición de Zea mays Lin. (maíz). ..................................................... 7
1.2.Origen y desarrollo del Zea mays Lin. (maíz) como cultivo. ................. 7
1.2.1. La taxonomía del maíz según: Sánchez Ortega y Pérez-Urria,
(2014): ................................................................................................ 10
1.2.2. Características morfológicas del maíz ....................................... 10
1.3.Producción.......................................................................................... 11
1.3.1. Producción mundial. .............................................................................. 11
1.3.2. Producción nacional. ............................................................................. 12
1.3.3. Producción municipal............................................................................. 14
1.4.Importancia del Cultivo de Maíz ......................................................... 14
1.4.1. El Zea mays Lin. (maíz) como alimento ................................................. 15
1.5.Etapas fenológicas del maíz ............................................................... 19
1.6.Necesidades nutricionales y fertilización del cultivo de maíz. ............. 21
1.7.Fertilización ........................................................................................ 23
1.7.1. Fertilización biológica ............................................................................ 23
1.7.2. Microorganismos eficientes ................................................................... 24
1.8.Los hongos micorrízicos arbusculares, generalidades e importancia . 25
1.8.1. Importancia de las Micorrizas ................................................................ 27
1.8.2. Asociación micorrízica ........................................................................... 28
1.8.3. Colonización micorrizal .......................................................................... 29
1.9.Clasificación de las Micorrizas ............................................................ 30
1.10. Formas de Aplicación de las Micorrizas ....................................... 31
1.11. Micorrizas en Maíz........................................................................ 32
1.12. Micorrizas en diferentes tipos de suelo......................................... 33
1.12.1. Potencial micorrízico del suelo ........................................................... 34
1.13. Factores que afectan la micorrización. ......................................... 35
1.13.1. Factores climáticos. ........................................................................... 35
1.13.2. Factores físico – químicos del suelo................................................... 36
1.13.3. Factores biológicos del suelo. ............................................................ 37
CAPÍTULO II. MATERIALES Y MÉTODOS ................................................................ 38
2.1. Condiciones del área de estudio ....................................................... 38
2.1.1. Localización del área de estudio. ............................................................... 38
2.2. Caracterización del suelo. ................................................................. 38
Tabla 2. Propiedades químicas y agroquímicas del sustrato................................ 39
2.3. Datos edafoclimáticos de la zona de estudio. .................................... 39
2.4. Descripción del experimento. ............................................................ 40
Tabla 3. Descripción de los tratamientos aplicados. ............................................ 40
2.5. Variables evaluadas .......................................................................... 41
2.5.1. Cuantificación de la colonización micorrízica. ........................................... 41
2.5.2. Determinación del por ciento de Densidad Visual. ..................................... 42
2.5.3. Altura y grosor del tallo .............................................................................. 43
2.5.4. Acumulación de masa seca aérea y radical ............................................... 43
2.5.5. Análisis químico foliar. ............................................................................... 44
2.6. Análisis Estadístico. ........................................................................... 44
CAPÍTULO III. RESULTADOS Y DISCUSIÓN ............................................................ 45
3.1. Determinación del por ciento de colonización y densidad visual
micorrízica .......................................................................................... 45
3.2. Efecto de la inoculación de HMA sobre la altura y grosor del tallo de
las plantas evaluadas ......................................................................... 49
3.3. Efecto de la inoculación de HMA en la acumulación de masa seca
aérea y radical de la planta de Z. Mays. ............................................. 53
3.4. Efecto de la inoculación de HMA en la acumulación de nitrógeno,
fósforo y potasio en la planta de Z. mays. .......................................... 56
CONLUSIONES.......................................................................................................... 61
RECOMENDACIONES ............................................................................................... 62
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS ............................................................................ 63
ANEXOS..................................................................................................................... 81
INTRODUCCIÓN
INTRODUCCIÓN
Diversas son las razones que convierten al Zea mays, Lin (maíz) en uno
de los cultivos más importantes mundialmente. Entre ellas tenemos que,
junto al Triticum spp (trigo) y al Oryza sativa (arroz), constituye la columna
vertebral del suministro de alimentos del planeta (E. N. C. Navarrete et al.,
2020). Es el cereal más extensamente cultivado, cubriendo desde los 50
grados norte hasta los 50 grados sur, desde el nivel del mar hasta sobre
los 3000 m.s.n.m., y en un rango climático que va desde tropical y
semiárido hasta extremadamente húmedo (Sandoval Parada, 2021).
En términos de área cultivada o de contribución diaria de calorías a la dieta
humana, se ubica en tercer lugar después del trigo y el arroz, no obstante,
medido en términos de producción mundial total, es el cereal más
importante (Gabriel et al., 2022). Ningún otro cultivo produce tanta comida
por unidad de suelo, ni ningún otro cultivo tiene tantos usos como el
maíz, tal es así, que puede ser usado como alimento en distintas etapas
del desarrollo de la planta (Limones Elizalde, 2023).
En el Cuba así como en la mayoría de países de la comunidad andina, el
maíz se ha constituido en un producto de alta demanda, por lo que su
producción y precio está supeditada a los mecanismos de oferta –
demanda; sin embargo mayoritariamente su manejo dada su modelo
extensivo de producción se caracteriza por el uso desmedido de
agroquímicos, por lo que sus índices de contaminación a los recursos
inmersos en la cadena productiva son elevados, encontrando trazas,
inclusive con una persistencia de días, meses y hasta años (Hernández
1
INTRODUCCIÓN
et al., 2023).
La agricultura es más que una actividad económica diseñada para producir
un cultivo o para obtener el más alto beneficio posible. Un agricultor ya no
puede prestar atención solamente a los objetivos y metas de su unidad de
producción y esperar que con esto pueda enfrentar los problemas de la
sostenibilidad a largo plazo (J. C. C. Acosta et al., 2020).
La agricultura en coyuntura con la ecología se enmarca en un proceso, de
aprovechamiento de las funciones biológicas del ecosistema, de tal
manera que se pueda optimizar los procesos que se dan en ella,
facultándola para promover el abonamiento, manejo de plagas y
enfermedades, que se produzca una mínima intervención de los
conocidos, cuya incorporación por lo general tienden a desequilibrar los
agroecosistemas, repercutiendo no sólo en la estabilidad del ambiente,
sino también en la rentabilidad de la producción agrícola (Vargas Ríos,
2011).
El uso de tecnologías limpias para el medio, conservación y producción
agrícola es una tendencia actual en Cuba, se está tomando conciencia de
la necesidad de utilizar los microorganismos como biofertilizantes ya que
estos pueden ser de gran beneficio junto al manejo adecuado de la
tecnología (Bonilla y Camila, 2019). El funcionamiento de un
agroecosistema depende en gran medida de la actividad microbiana del
suelo, no sólo los ciclos biogeoquímicos de los nutrientes son realizados
por microorganismos, sino que, además, los componentes del microbiota
2
INTRODUCCIÓN
del suelo protagonizan diversas acciones que producen beneficios para las
plantas con las que se asocian (Carrillo-Saucedo et al., 2022).
Entre otras acciones, los microorganismos facilitan la captación de
nutrientes, producen fitohormonas que favorecen el enraizamiento,
protegen a la planta contra patógenos, incrementan la resistencia y/o
tolerancia de la planta a la sequía, salinidad, descomponen sustancias
tóxicas en el ecosistema y mejoran la estructura del suelo (Arias Mota
et al., 2022).
En los suelos maiceros vive un sin número de microorganismos, (buenos y
malos). Las poblaciones microbianas de la rizósfera son importantes para
el mantenimiento de la salud de las raíces, la absorción de nutrientes y la
tolerancia al estrés ambiental (Coppola, 2022). Estos microorganismos
benéficos pueden ser un componente importante de las prácticas de
manejo para lograr aumentos de rendimientos de los cultivos (Brundrett y
Tedersoo, 2018).
Los potenciales beneficios ambientales de este enfoque, que llevan a una
reducción en el uso de productos agroquímicos, y el ajuste de prácticas
sustentables, están impulsando el uso de microorganismos benéficos. El
progreso reciente en la comprensión de las interacciones biológicas que se
producen en la rizósfera, el estudio de formulaciones y el uso de
inoculantes permiten aumentar la fiabilidad de la tecnología en el campo y
facilitar su desarrollo comercial (López-Morales et al., 2022).
Dentro de estos microrganismos se destacan las micorrizas, que son
3
INTRODUCCIÓN
asociaciones mutualistas entre los hongos del suelo y raíces de las
plantas. Los hongos micorrízico arbusculares (HMVA) establece una
relación simbiótica con la mayoría de plantas, a las que aportan nutrientes
de baja disponibilidad o de poca movilidad en el suelo, evitando la acción
de microorganismos patógenos en las raíces, aumentando por
consiguiente la tolerancia de la planta a condiciones de stress por factores
adversos (Carrillo Saucedo et al., 2022).
Entre otros beneficios se puede considerar; el establecimiento de la
simbiosis entre el hongo y las raíces de las plantas que lleva a una
secuencia de etapas de reconocimiento causando cambios morfológicos y
fisiológicos en los organismos que interactúan; el uso de HMVA en la
agricultura contribuye a mejorar el nivel nutricional de la planta, al
favorecer la resistencia al estrés hídrico, incremento de la producción de
clorofila, por lo que corrobora que las micorrizas incrementan en las
plantas la capacidad de absorción de nutrientes (Naranjo et al., 2022).
Otro de los beneficios más visibles de la formación de las micorrizas se
encuentra la capacidad de los hongos para estimular en las plantas
hospederas un mayor tamaño y producción de granos, a través de la
incorporación de fósforo y otros nutrientes. Por su parte, el hongo consigue
como beneficios una mayor cantidad de carbohidratos y vitaminas
procedentes de las plantas (Pérez-Luna et al., 2021).
Hoy en día el estudio y la implementación de herramientas biotecnológicas
a base de HMA toman relevancia debido al papel activo que tienen en el
4
INTRODUCCIÓN
trasporte de sustancias hacia su planta huésped y considerarse una
alternativa para nuestros agroecosistemas:
Tales premisas conducen a plantear el siguiente problema: ¿Qué efectos
provoca la inoculación de Glomus-cubenses y Rhizophagus intraradices en
el desarrollo vegetativo inicial del Zea mays?
Objeto
La simbiosis de Glomus-cubenses y Rhizophagus intraradices en Zea
mays.
A partir del problema se formuló la hipótesis:
La inoculación de Glomus-cubenses y Rhizophagus intraradices en el
cultivo de Zea mays, permitirá la acumulación de masa seca, incidirá en
las características morfofisiológicas y composición química del cultivo, en
comparación con las plantas no inoculadas.
Para dar respuesta a esta hipótesis, se propusieron los siguientes
objetivos:
Objetivo General
Evaluar el efecto de la inoculación de Glomus-cubenses y Rhizophagus
intraradices en la fase inicial del crecimiento del cultivo de Zea mays.
Objetivos Específicos
1. Determinar los por cientos de colonización y densidad visual
micorrízicas de G. cubenses y R. intraradices en las raíces del
cultivo de Zea mays.
5
INTRODUCCIÓN
2. Determinar la micorrización de G. cubenses y G. intraradices sobre
algunas variables morfofisiológicas en el cultivo de Zea mays.
3. Analizar el efecto de la inoculación de micorriza en la calidad del
cultivo de Zea mays en términos de masa seca y contenido de
nutrientes (como fósforo, nitrógeno y potasio) en las hojas y raíces.
6
CAPÍTULO I. REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA
1.1. Definición de Zea mays Lin. (maíz).
Se cree que el maíz puede ser originario del sur de México (Fernández,
2022). El maíz es uno de los granos alimenticios más antiguos que se
conocen. Pertenece a la familia de las Poáceas (Gramíneas), tribu
Maydeas, y es la única especie cultivada de este género. Con tallo
grueso, de uno a tres metros de altura, según las especies; hojas largas,
planas y puntiagudas; flores masculinas que se les llama espádice,
panícula o panoja y está ubicada en el extremo terminal del eje principal
de la planta y las flores femeninas raramente son visibles porque están
cubiertas por las hojas de la mazorca tierna. Es indígena de la América
tropical, se cultiva en Europa, y produce unas mazorcas con granos
gruesos y amarillos muy nutritivos.
Es conocida con varios nombres comunes; el más usado dentro de los
países anglófonos es Maize, excepto en los Estados Unidos de América y
Canadá, donde se le denomina Corn. En español es llamado Maíz, en
francés Maïs, en portugués Milho y en el subcontinente hindú es conocido
como Makka o Makki (Limones Elizalde, 2023).
1.2. Origen y desarrollo del Zea mays Lin. (maíz) como cultivo.
Acerca del origen del maíz, existen todavía discrepancias respecto a los
detalles de su origen. Generalmente se considera que el maíz fue una de
las primeras plantas cultivadas por los agricultores hace entre 7 000 y 10
000 años (Guevara-Hernández et al., 2019). Según (Ayala Durán, 2022) y
7
que su evolución está estrechamente ligada con el desarrollo de la cultura
y la civilización de los pueblos aborígenes de la actual Latinoamérica. Por
ello, los centros de domesticación y diversidad como Mesoamérica para el
maíz, son zonas promisorias para la conservación en fincas porque ellas
exhiben un alto nivel de baja especificidad de diversidad lo que refleja un
largo proceso de coevolución entre el cultivo y las poblaciones locales
humanas (Rivas, 2021).
La evidencia más antigua del maíz como alimento humano proviene de
algunos lugares arqueológicos en México donde algunas pequeñas
mazorcas de maíz estimadas en más de 5 000 años de antigüedad
fueron encontradas en cuevas de los habitantes primitivos (Schumann,
1971).
Planteaba Peretti, (2020) que el maíz fue domesticado hace 6 mil años a
partir de su pariente más cercano, el Zea perennis (teocintle) que crece en
forma silvestre en México y norte de Centroamérica y vino a convertirse en
la dieta principalalrededor de 3,500 años atrás.
Sin embargo, más a nuestros días se reconoce la existencia de varias
teorías como la asiática, la andina y la mexicana, que se debaten por
probar su veracidad, pero a pesar de ello y de las discrepancias que
muestran sobre su origen exacto (Galinat, 1995), en la actualidad se
sostiene con fuerza que tribus indígenas Mayas y Aztecas fueron quienes
descubrieron y domesticaron al maíz, alrededor de 9000 años atrás en el
sur de México (Llanos et al., 2020).
8
Este mismo autor en su investigación sobre la filogenética del maíz en
nuestro continente, ha reafirmado en 9000 años la edad aproximada de
desarrollo del maíz, además de haber demostrado que solo ha tenido un
único lugar de domesticación, ubicado en las montañas del sur de México.
Agregaron también a lo antes expuesto, la existencia de dos derroteros
tomados para la difusión del mismo por todo el continente americano. Uno
de ellos fue hacia el norte occidental de México, dentro del sur de los Esta
dos Unidos, desde donde continuó hasta Canadá y el este de
Norteamérica. La segunda ruta tomó hacia el sur occidental de México,
penetrando América Central y las islas del Caribe, y desde aquí al Sur
de América y finalmente la región Andina. Su dispersión fue tal, que
cuando Colón llegó a Cuba en el 1492, los agricultores americanos, desde
Canadá hasta Chile, ya estaban cultivando variedades mejoradas de maíz
(Rendón-Aguilar et al., 2019).
A nivel mundial fue igualmente rápida su difusión. A fines de 1500 ya era
cultivado intensamente en España, Italia y el sur de Francia. A principios
de 1500, los portugueses lo introdujeron en África, e hizo también su arribo
al sur de Asia en este período. Alrededor de 1650 ya era un cultivo
importante en Indonesia, Filipinas y Tailandia. Sencillamente, en menos de
300 años, el maíz viajó alrededor del globo terráqueo y se estableció como
un importante cultivo alimenticio, en todos los rincones donde llegaron
mercaderes y marineros (Rivas, 2021).
En el caso de Cuba, los primeros reportes de la existencia del maíz se
9
remontan a la llegada de Cristóbal Colón, quien posteriormente lo trasladó a
Europa y de allí pasó a otras regiones del mundo (Acosta y Giraldo, 2009).
1.2.1. La taxonomía del maíz según: Sánchez Ortega y Pérez-Urria, (2014):
Reino: Plantae (plantas)
División: Magnoliophyta (plantas con flores)
Clase: Liliopsida (monocotiledóneas)
Orden: Poales
Familia: Poaceae (gramíneas)
Género: Zea
Especie: Zea mays
1.2.2. Características morfológicas del maíz
Características morfologías del maíz según Intriago Peñarrieta y Espinoza
Yánez, (2022).
El maíz presenta una gran variabilidad morfológica, tanto en el tamaño y forma
de la planta como en el tamaño y forma de los granos. Esta variabilidad se
debe a la existencia de numerosas razas y variedades cultivadas en todo el
mundo, que han sido seleccionadas por los agricultores a lo largo de miles de
años para adaptarse a diferentes condiciones climáticas, de suelo y de uso.
10
En cuanto a la morfología del maíz, la raíz es la parte de la planta que se
encuentra debajo del suelo y es responsable de absorber los nutrientes y el
agua del suelo. Las raíces del maíz son fibrosas y pueden crecer hasta 1 metro
de profundidad. El tallo es la parte de la planta que soporta las hojas, la
mazorca y las raíces. El tallo del maíz es grueso y puede crecer hasta 3 metros
de altura
Las hojas del maíz son largas y estrechas, y crecen en el tallo. Las hojas son
de color verde oscuro y tienen una textura rugosa. La mazorca es la parte más
conocida del maíz, es un conjunto de granos que se encuentran juntos en un
eje central. La mazorca del maíz está envuelta por hojas llamadas hojas de la
mazorca.
El estigma es la parte femenina de la flor del maíz. Se encuentra en el extremo
superior de la mazorca y es responsable de recibir el polen de la flor masculina.
Las flores masculinas del maíz se encuentran en la parte superior del tallo y
están agrupadas en estructuras llamadas “panículas”. Las flores masculinas
son responsables de producir el polen que se deposita en el estigma.
1.3. Producción.
1.3.1. Producción mundial.
La producción mundial de estas semillas alcanzó los 883 millones de
toneladas en el año 2011 y prácticamente lo mismo el año anterior.
Comparando con los 704 millones de toneladas de Triticum spp (trigo) o
los 723 millones de Oryza sativa (arroz), se comprende la importancia
básica a nivel mundial del maíz, no sólo económicamente sino a todos los
11
niveles (Caballero-García et al., 2019).
En el 2016 Estados Unidos se mantuvo a la cabeza de los 10 máximos
productores de maíz mundialmente, logrando una producción de 384 777
890 toneladas de maíz. Le siguieron por orden China con 213 673 946,
Brasil con 64 143 414, Argentina con 39 792 854, México con 28 250
783, Ucrania con 28 074 610,
India con 26 260 000, Indonesia 20 369 551, Rusia con 15 309 813 y
Canadá con 12 349 400. Estados Unidos es el mayor productor con el
30% de la producción total mundial, China le sigue de cerca con un poco
más del 20% (Pérez Pérez, 2022) .
Se prevé que la producción mundial de maíz alcanzará 1.074 Mt en la
campaña 2018/19 de acuerdo con las últimas estimaciones del Consejo
Internacional de Cereales (CIC). Esta cifra es 26 millones de toneladas
(2,5%) más que la pasada campaña, siendo la segunda más alta de la
historia. El motivo de la elevada producción son las favorables condiciones
en América del Sur (Zaragoza-Esparza et al., 2019).
1.3.2. Producción nacional.
La producción nacional del maíz, ha estado sujeta a grandes
fluctuaciones, producto a los cambios políticos y sociales que ha sufrido
nuestro país. En el período 1950 a 1985 se redujeron las áreas dedicadas
a este cultivo en un 27,79% del total que se utilizaban en 1950. Como
resultado, y a pesar del aumento de los rendimientos en un 46,85%, la
12
producción nacional tuvo una reducción importante en esta etapa, ya que
de las 237000 toneladas métricas que se cosecharon en 1950, en 1985
solo se cosecharon 97000 toneladas métricas (Valdés et al., 2021).
Posteriormente, entre los años 1985 y 2008, las estadísticas muestran
un incremento sustancial enlas producciones nacionales y del rendimiento
del cultivo, sin embargo, a la par se incrementaron las importaciones
exponencialmente (Martínez y Social, 2005)
En las estadísticas se denota una tendencia a la reducción de las áreas
utilizadas nacionalmente en el cultivo del maíz, no obstante, la caída más
abrupta se muestra entre 1960 y 1964, que se decreció en 69000 ha.
Posterior a ello, existieron algunos años que mostraron pequeños
aumentos, pero la tendencia posterior a la revolución, fue la de disminuir
sus áreas, debido entre otras cosas a que otros cultivos fueron
priorizados.
Posterior al colapso del campo socialista se agudiza la situación del sector
de producción de alimentos, dejando ver las deficiencias y debilidades
asociadas a la dependencia externa y la centralización de la producción
agrícola nacional (GFP, 2001). Todo esto trajo consigo la caída de los
rendimientos nacionales del maíz, peroa mediados de los noventa, a pesar
de que no era el maíz un cultivo priorizado en la aplicación de insumos, se
denota una tendencia al incremento de la producción (CEPAL, 2000), al
parecer condicionado, por el exponencial aumento de la producción del
sector cooperativo y privado (Martínez y Social, 2005).
13
Esta tendencia del incremento del papel del sector cooperativo y privado
en la producción nacional del maíz, siguió en crecimiento hasta nuestros
días. Las estadísticas nacionales que comprenden el período 2011-2016,
muestran que el sector cooperativo y privado, fue responsable del 96,22%
de la producción nacional, quedando solamente el 3,78% para el sector
estatal. Durante esta etapa de 2011 – 2016, la producción nacional osciló
entre 428695 y 354000 toneladas anuales, con una media de 389464
toneladas/año (AEC, 2017).
1.3.3. Producción municipal.
Según las estadísticas del período 2008-2016 del municipio Minas de
Matahambre, la producción de maíz muestra claras fluctuaciones, con
tendencia al crecimiento de forma general. El valor mínimo se corresponde
con el año 2012, donde la producción cayó a 1690,60 toneladas y la mayor
se corresponde con el año 2011 donde lograron 4967,80 toneladas, al
parecer por un alza en los rendimientos que llegó hasta las 2,73
toneladas por hectáreas. El promedio de la producción de maíz en esta
etapa fue de 3098,57 ton, mientras que el rendimiento fue de 1,84
toneladas por hectáreas (González et al., 2019).
1.4. Importancia del Cultivo de Maíz
El maíz es uno de los cultivos más importantes a nivel mundial, tanto para
consumo humano como para uso animal. Se cultiva en muchos países de
14
todo el mundo, y es especialmente importante en América Latina, Estados
Unidos y África” (López-Vera et al., 2018).
Según datos de la Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la
Alimentación (FAO), en el año 2020 se produjeron alrededor de 1.13 mil
millones de toneladas de maíz en todo el mundo. Los cinco principales países
productores de maíz en el mundo son Estados Unidos, China, Brasil, Argentina
y Ucrania (Sotelo Erazo, 2022).
En conjunto, estos cinco países representan más del 70% de la producción
mundial de maíz. Estados Unidos es el mayor productor de maíz del mundo,
con una producción anual de alrededor de 360 millones de toneladas, seguido
de China con aproximadamente 270 millones de toneladas y Brasil con
alrededor de 100 millones de toneladas.
El maíz es uno de los cultivos más importantes en Sudamérica, tanto en
términos de producción como de consumo. Los principales países productores
de maíz durante el año 2021 en Sudamérica son Brasil en primer lugar con una
producción de alrededor de 100 millones de toneladas, seguido por Argentina
con 51 millones de toneladas y Colombia en tercer lugar con 1,5 millones
(Ponce Bueno & Jordán Zamora, 2023).
1.4.1. El Zea mays Lin. (maíz) como alimento.
Los usos del maíz se pueden clasificar dependiendo de si se usa para su
elaboración masa de maíz, maíz fresco llamado elote, o maíz seco. La
masa de maíz se usa para elaborar tortillas, que son a su vez usadas en
muchos platillos, como tacos, enchiladas, burritos, chilaquiles, quesadillas,
sopa de tortilla, flautas, totopos, tostadas, papadzules y un sinfín de otros
15
platillos. La masa también sirve para elaborar sopes, tlacoyos,
huaraches, tamales, gorditas, picaditas, frituras y otros tipos de tortillas
como las tlayudas.
También se usa la masa de maíz como ingrediente principal del atole,
bebida típica fabricada con masa de maíz y agua o leche, endulzada y con
condimentos, especias o frutas. El maíz fresco, llamado elote, se consume
asado o hervido, y con él se fabrican esquites, tlaxcales, sopa de elote y
tamales de elote. Además, se usa como guarnición y como ingrediente de
otros platillos como el Oryza sativa (arroz) en algunas variantes y algunas
ensaladas.
La harina de maíz se usa para hacer atole, galletas, pán y pasteles de
maíz. El maíz seco se usa para preparar pozole, pinole y pozol. En el maíz
de harina predomina el almidón blando o menos compacto, que facilita la
molienda del grano. Se cultiva mucho en los Andes sudamericanos, en los
territorios que ocupaba el antiguo Imperio Inca. El maíz dulce es el tipo
más cultivado para consumo humano directo. El azúcar que produce la
planta no se convierte en almidón al madurar, como ocurre en otras
variedades. El grano del maíz dulce maduro presenta un arrugamiento
característico. En la alimentación, el maíz se consume tostado,
sancochado en agua con cal para la molienda, preparado en discos
delgados que se cuecen en un comal (las conocidas tortillas
mexicanas), o bien cocido al vapor y cubierto de hojas de Musa
16
paradisíaca (plátano) o de la propia mazorca (tamales). También el maíz
se ha utilizado desde hace muchos años para hacer una bebida
fermentada, y en medicina como base para ciertas sustancias curativas
(Enciclopedia Encarta, 2009).
En Latinoamérica se acostumbra comer granos de mazorca de maíz
cocidos en agua, de los cuales en México se derivan dos platillos
diferentes, uno es el esquite y otro es el pozole. Dependiendo de la región
y el gusto individual, a los esquites se les puede añadir una combinación
de ingredientes diversos, entre los que resaltan la sal, el limón, el chile, el
queso, la crema y la mayonesa. El pozole, por otro lado, es un platillo
tradicional al que se le pueden agregar distintos tipos de carnes y se
caracteriza por tener un grano de maíz considerablemente más grande
que el de los esquites (Wikipedia, 2018).
Se consume como plato ocasional, ya sea tierno o seco, en forma de
harina, maicena, gofio, tamales, arepas, pinoles, panes, empanadas,
pudines, pasteles, sopas, bebidas, llegando a definirse que existen más de
160 platos elaborados con maíz. Los estigmas de él son utilizados para
elaborar emolientes de magníficas propiedades diuréticas empleados con
éxitos en los cólicos nefríticos (Socorro, 1989). El maíz es un alimento
que es rico en almidón o carbohidratos, promediando aproximadamente el
71% de la base mundial, pero comparativamente bajo en proteína (9.5%).
El germen contiene casi todo el aceite y aproximadamente el 20% de las
proteínas del grano completo. La proteína del germen es de buena calidad
17
nutritiva, mientras que la proteína del endospermo es deficiente en dos
aminoácidos esenciales, la lisina y el triptófano (ICE/ Peace Corps, 1998).
Como alternativa a la desnutrición y baja producción, en diversos países
donde el cultivo del maíz es importante, en los últimos años se trabaja con
los llamados maíces de calidad proteínica (QPM, por sus siglas en inglés:
Quality Protein Maize), los cuales contienen hasta 100% más lisina y
triptófano que los maíces comunes; de hecho, la calidad proteínica de los
maíces QPM es similar a la de la leche (Bressani, 1994).
Para el 2020, la demanda de maíz en los países en vías de
desarrollo se proyecta que superará la demanda de Triticum spp (trigo) y
Oryza sativa (arroz). Esto
se refleja en un 50% de aumento en la demanda de maíz global de 558
millones de toneladas en 1995 a una proyectada de 837 millones de
toneladas en 2020. Aunque es usado sobre todo para alimentación animal
(78%), principalmente para el ganado, cerdos, y pollería, el 13% es usado
como alimento para los humanos, dónde sus aplicaciones son diversas.
Por ejemplo, se come como el maíz (Zea mays, Lin) sobrela mazorca, o en
formas procesadas como el aceite, almidón, dulcificante, y harina. Tal es
su versatilidad que sus derivados también pueden encontrarse en
medicamentos como la aspirina y antibióticos, en los cosméticos y
jabones, y en un rango ancho de productos industriales, además de los
beneficios comerciales, el maíz ofrece también varias ventajas científicas
significantes (Taba et al., 2004).
18
1.5. Etapas fenológicas del maíz
El ciclo fenológico del maíz según lo describe Ortiz Zambrano, (2022):
Emergencia: En esta etapa, la planta emerge del suelo y las primeras hojas
verdaderas comienzan a desarrollarse. Es importante para el crecimiento
temprano de la planta y la captura de luz solar.
Desarrollo vegetativo: Durante esta fase, el maíz experimenta un crecimiento
vegetativo significativo. Se producen nuevas hojas, el tallo se alarga y se
desarrolla el sistema radicular. El objetivo principal es aumentar la biomasa y la
capacidad fotosintética.
V6 (6 hojas desarrolladas): En esta etapa, la planta de maíz generalmente tiene
seis hojas completamente desarrolladas. Es un momento crítico para la
nutrición y el manejo de plagas, ya que el crecimiento se vuelve más rápido y la
planta necesita nutrientes adicionales.
V12 (12 hojas desarrolladas): En esta etapa, la planta de maíz tiene doce hojas
completamente desarrolladas. El crecimiento sigue siendo rápido y se están
formando las estructuras reproductivas.
Floración: Durante esta etapa, las inflorescencias masculinas (panículas) se
desarrollan y liberan polen, mientras que las inflorescencias femeninas
(espigas) desarrollan estigmas receptivos para la polinización. La polinización
exitosa es crucial para la formación de las mazorcas.
Llenado de grano: Después de la polinización, comienza la etapa de llenado de
grano. Los óvulos fecundados se convierten en granos de maíz y se produce la
19
acumulación de almidón y otros nutrientes en el interior del grano. Esta etapa
es crucial para el rendimiento final del cultivo.
Madurez fisiológica: En esta etapa, los granos de maíz han alcanzado su
máximo desarrollo y madurez. La planta muestra señales de senescencia, las
hojas comienzan a marchitarse y se secan. Los granos alcanzan su color y
dureza finales.
Figura 1. Estados fenológicos de la planta de maíz.
Tabla 1. Etapas de desarrollo fenológico de la planta de maíz.
Etapa Vegetativa Etapa Reproductiva
VE Emergencia R1 Seda
V1 Primera hoja R2 Ampollamineto
20
V2 Segunda hoja R3 Grano lechoso
V(n) n-enésima hoja R4 Grano pastoso
VT Espigada R5 Llenado del grano
R6 Madurez fisiológica
1.6. Necesidades nutricionales y fertilización del cultivo de maíz.
El N es indispensable para el crecimiento y fructificación de este cultivo. Es un
constituyente proteico del protoplasma vegetal, además de intervenir en el
metabolismo, crecimiento y desarrollo de las plantas. A comienzos del período
vegetativo, la absorción de N por la planta es intensa y prosigue hasta la
floración y maduración donde decae gradualmente. La deficiencia de este
elemento provoca escaso desarrollo de las plantas, la prolongada falta de N
conduce a la necrosis local de las hojas y después a su completa senescencia
(Alvarez et al., 2022).
La fertilización fosfórica y potásica estará en dependencia del contenido de
estos elementos en el suelo (Bonilla y Camila, 2019). Con la escasez de P, la
maduración se retarda y se restringe el desarrollo de las raíces. La deficiencia
de K provoca desarrollo reducido de la raíz, las mazorcas no se llenan
completamente y se produce el acame del cultivo (Arias Mota et al., 2022).
Zhang et al., (2016) plantearon que una cosecha del maíz extrae del suelo
cantidades de N y P aproximadamente de 179 y 67 kg/ha-1, respectivamente.
21
El maíz tiene una alta respuesta a la aplicación de fertilizantes nitrogenados, a
menos que exista una alta incidencia de arvenses, en cuyo caso, la respuesta
es difícil de detectar, debido a la competencia por el nutriente. La fertilización
se recomienda en suelos con un contenido de materia orgánica menor al 2 %,
por lo que antes de considerar la posibilidad de aplicar fertilizantes al suelo es
necesario contar con un análisis de su contenido de nutrientes (Flores Leturne,
2019).
Se recomienda aplicar el fertilizante fraccionado al 30 % en la siembra, 40 % a
los 20 días después y el restante 30 % a los 40 días después. Si la fertilización
se hace en dos aplicaciones, se recomienda aplicar el 40 % en siembra y el 60
% a los 30 días después (Alves et al., 2006).
El maíz sin fertilización química sólo tiene altos rendimientos en parcelas con
un alto nivel de materia orgánica o donde se hayan realizado aplicaciones de
estiércol o de abonos verdes. Además, se han obtenido altos rendimientos al
rotar el maíz con leguminosas y con aplicaciones de 40 kg N/ha-1 como
fertilizante mineral (Torres et al., 1995).
En las condiciones de Cuba, para obtener cinco t/ha-1 de rendimientos de maíz
se hace necesario emplear dosis de 100 – 150 kg.ha-1 de N, de 25 – 53 kg.ha-
1 de P2O5 y de 150 – 300 kg.ha-1 de K2O (Martínez Cruz et al., 2017). Torres
et al. (1995) y Martínez et al., (2010) indican la necesidad de utilizar
leguminosas en asociación o sucesión con el maíz, con la finalidad de que todo
el N acumulado por estas plantas, así como la materia verde descompuesta
resulte un abono económico y efectivo.
22
1.7. Fertilización
El uso indiscriminado de productos químicos en la agricultura, igualmente la
disposición de elementos químicos peligrosos de metales provenientes de la
industria, representan un peligro para la agricultura orgánica, esto causa daños
irreversibles en el medio ambiente, atentando a la salud de las personas debido
al efecto toxico que se agrega a los cultivos. Es necesario implementar
sistemas que no causen contaminación alguna, en este caso el uso de
microorganismos eficientes es de vital importancia para recuperar los daños
causados por estos problemas (Cerón Viana, 2023)
Los elementos menores como hierro, cobre, zinc, magnesio y boro, sirven para
evitar deficiencias de éstos se puede incluir en las prácticas de manejo en
siembras comerciales de maíz. La deficiencia de un micronutriente perjudica el
desarrollo de la planta, haciéndola vulnerable al ataque de plagas y
proliferación de enfermedades (López Báez et al., 2019).
1.7.1. Fertilización biológica
En el manejo nutricional de los cultivos, la fertilización con agentes biológicos
tiene un papel muy importante debido a que son formulaciones solubles que
representan más del 80% de contenido de la especie de microorganismos.
Estos microorganismos demuestran los efectos benéficos no solo para la
agricultura, sino en otros ámbitos como el tratamiento de aguas negras y el
manejo de desechos sólidos, igualmente en el sector industrial son muy
empleadas para corregir efectos adversos producto del mal manejo de
sustancias toxicas, también se usan los M.E. para la producción agropecuaria,
23
fabricación de papel, mataderos, y demás usos industriales (Alves et al., 2006).
Entre los usos de los microorganismos eficientes en la agricultura está en
función de la zona donde se encuentren, tipo de suelo, condiciones
climatológicas, los métodos de cultivo y la irrigación, entre otros factores; la
aplicación de M.E. en el agua estimulan la retención del agua en el suelo,
impidiendo el estrés hídrico en épocas secas o en suelos con textura arenosa,
esto mejora el incremento de materia orgánica, al mismo tiempo reduce la
porosidad excesiva como consecuencia de la poca actividad microbiana,
restaurando el equilibrio ecológico, siendo más asimilable por la planta
(González F. y Fuentes M., 2017).
1.7.2. Microorganismos eficientes
Los microorganismos eficientes pueden ser utilizados como inoculante
microbiano para restablecer el equilibrio microbiológico del suelo producto de
malas prácticas agrícolas o el uso indiscriminado de insumos químicos, a partir
de su aplicación en la agricultura mejorando las condiciones físicas y químicas
del suelo, por lo que incrementan la productividad de los cultivos. Además, se
puede usar en la rama pecuaria (porcicultura, ganadería y avicultura) para la
cría de animales, incrementando sus contenido nutricional y proteico con
excelentes resultados (Becerril Navarrete, 2021).
Sin embargo, mientras las tecnologías microbianas son aplicadas para
solucionar muchos problemas en la agricultura, medio ambiente, y en todos los
cultivos con considerable éxito, las aplicaciones de esta tecnología para
reemplazar la fertilización tradicional no son aceptados por los agricultores,
24
esto debido a la poca capacitación y divulgación de este tipo de nutrición
vegetal. Esto se debe a los cuidados que se debe tener al aplicar estos
microorganismos, los cuales son efectivos solo cuando están presentes en
óptimas condiciones para adecuarse a sustratos, agua disponible, pH y
temperatura del medio ambiente (Lattuada et al., 2021)
1.8. Los hongos micorrízicos arbusculares, generalidades e importancia
En la agricultura actual uno de los métodos que se utilizan para mejorar la
asimilación de elementos como el fosforo y demás nutrientes de poca
solubilidad y permanencia en los suelos, es la aplicación de microorganismos
eficientes en este caso de las micorrizas, los cuales son caracterizados por su
alta tasa de mejoramiento de los suelos, sobre todo de aquellos que han sido
tratados de forma indiscriminada con el uso de plaguicidas químicos (Carrillo
Saucedo et al., 2022).
Mientras Moran C. y Larrea V., (2021) recalca el efecto benéfico de las
micorrizas en el suelo y la planta se basa en una simbiosis, sin afectaciones
entre la planta ni las micorrizas, es mas no alteran el entorno ambiental y son
capaces de incrementar hasta el 25% la producción. La aplicación de
micorrizas se hace necesario como una estrategia en la fertilización biológica
como una alternativa agronómica que presenta beneficios en el rendimiento de
este cultivo para incrementar la producción de este cultivo. Además, manifiesta
que las micorrizas constituyen una alternativa económica viable para
incrementar la producción y reducir los costos de producción.
25
Las micorrizas globalmente son los principales microrganismos que se forman
por asociaciones entre varias especies de hongos formadores presentes en el
suelo y las raíces de la mayoría de las plantas vasculares e incluso se han
descrito sobre plantas no vasculares. Al ser un fenómeno tan extendido el
término «micorrizas» se ha convertido a nivel de usuarios en el nombre con el
que se designan a los hongos implicados en su formación. Dichas estructuras
siempre están es constante simbiosis con las raíces, generando una
transferencia de nutrientes entre las mismas (Saldaña Rocha, 2021).
En agricultura limpia se están desarrollando estudios con microorganismos
eficientes, en combinación con las buenas prácticas agrícolas para reducir el
impacto negativo de ala agricultura tradicional en el ecosistema, al mismo
tiempo los agricultores buscan nuevas tecnologías o productos que
incrementen los niveles de rendimiento sin dañar el suelo y la salud de quienes
lo consumen, se trata de buscar alternativas de manejo biológico en la
agricultura
16 empleando microorganismos para mejorar tanto la textura y estructura del
suelo como la nutrición de las plantas (Strullu-Derrien et al., 2018).
Las micorrizas son producto de asociaciones entre la mayoría de las plantas
existentes y los hongos benéficos, que incrementan el volumen de la raíz y, por
tanto, permiten una mayor exploración de la rizosfera. Estas micorrizas son
consideradas los componentes más activos de los órganos de absorción de los
26
nutrientes de la planta, la que a su vez provee al microorganismo simbionte de
nutrientes orgánicos y de ambiente biótico de crecimiento y desarrollo. La
principal característica morfológica de estas micorrizas son los arbúsculos,
estructuras típicas de la colonización que el hongo desarrolla en el interior de
las células de la corteza de la raíz por ramificación de sus hifas. Estas
estructuras se las conoce como micorrizas arbusculares (García Centeno,
2023).
1.8.1. Importancia de las Micorrizas
Los principales beneficios de las micorrizas es que desarrollan una matriz de
micelio que se extiende en el suelo y puede incrementar hasta cien veces el
área de absorción de las raíces. Estas a su vez producen sustancias que
estimulan el crecimiento de raíces, mejorando la adquisición de nutrientes
disponibles y nutrientes limitantes. También mejoran la estructura del suelo,
reduciendo los efectos estresantes causados por: sequía, pesticidas,
temperaturas extremas, y aumentando la resistencia a patógenos. Al mismo
tiempo mejoran adaptación de plántulas estériles micropropagadas y plantas
procedentes de viveros a las condiciones de campo, estimulando la formación
temprana de flores y frutos de forma más uniforme en los cultivos (Bastida
Rodríguez, 2022).
La agricultura sustentable se puede lograr con el uso de microrganismos
beneficiosos para mejorar los suelos producto del uso indiscriminado
fertilizantes y plaguicidas que puedan afectar la salud del consumidor y el
medio ambiente. Combinadas con las correctas prácticas de agricultura
27
sostenible son un complemento para logra una producción sana y sin
contaminantes. Por último, aumentar el uso de biofertilizante también puede
reducir los costos de la producción de alimentos en el sistema agrícola debido
a su estimulación temprana del tejido vegetal lo que se traduce como mayor
crecimiento y por lo tanto mayor aparición de frutos en edades tempranas
Estas aumentan la superficie de absorción de las raíces de las plantas, lo que
les permite absorber más agua y nutrientes del suelo. Las micorrizas pueden
ayudar a proteger las plantas contra enfermedades, ya que fortalecen el
sistema inmunológico y les permiten resistir mejor las enfermedades
ocasionadas por hongos patógenos, bacterias y nematodos (Noda, 2009).
Ayudar a las plantas a tolerar mejor las condiciones ambientales adversas,
como la sequía, la salinidad y las temperaturas extremas. Las micorrizas
también pueden ayudar a mejorar la calidad del suelo al mejorar su estructura,
aumentar la materia orgánica y promover la formación de agregados de suelo
Las micorrizas son fundamentales para el desarrollo de las plantas y la salud
de los suelos, por lo que su presencia y desarrollo son muy importantes para la
productividad y sostenibilidad de los sistemas agrícolas y ecológicos (Cottet,
2023).
1.8.2. Asociación micorrízica
La asociación micorrízica indica la amplia red de hifas extrarradicales
28
desarrolladas por los HMA se extienden desde la superficie de la raíz, esto
aumenta considerablemente la superficie de absorción de la planta de 100 a
1000 veces, y por tanto su capacidad de absorción. A medida que las hifas
crecen captan y transfieren nutrientes de baja difusión, principalmente P, Cu,
Zn, entre otros, desde la solución del suelo hasta la planta huésped. Además
de su papel en la nutrición vegetal, la asociación micorrízica contribuye
significativamente al mejoramiento de la estructura del suelo, incrementa la
resistencia de la planta al estrés hídrico, al ataque de enfermedades y favorece
interacciones con otros microorganismos benéficos (García Basurto, 2021a).
1.8.3. Colonización micorrizal
Cuando la temperatura ambiente y el agua es favorable, las esporas y las hifas
juegan un papel como la estructura de la infección de la HMA, en contaminar el
suelo y entrar en contacto con la superficie de la raíz. Durante este proceso de
infección, los hongos micorrízicos Se planta en la epidermis y en las células de
la corteza de la raíz. En estos tejidos, los hongos formarán estructuras
llamadas arbúsculos que le permiten intercambiar nutrientes con la raíz.
Pueden crecer hifas de hongos desde la raíz de la planta hasta el exterior del
suelo, explorando suelos sin raíces de acceso. Después de la formación de
arbúsculos, generalmente utiliza ciertos tipos de estructuras de apariencia
HMA, llamadas vesículas, por lo general, se forman en los extremos de las
hifas intrarradicales del hongo y se consideran órganos de reserva (Núñez
et al., 2018)
29
1.9. Clasificación de las Micorrizas
Existen dos tipos principales de hongos micorrizos: las endomicorrizas y las
ectomicorrizas.
Las ectomicorrizas se encuentran típicamente en plantas leñosas, como
árboles y arbustos, y son especialmente comunes en los bosques templados y
boreales. Muchos hongos ectomicorrícicos son capaces de descomponer la
materia orgánica en el suelo, lo que los convierte en importantes contribuyentes
al ciclo de nutrientes del ecosistema forestal (Galindo-Flores et al., 2015).
Las plantas que forman ectomicorrizas pueden proporcionar carbohidratos y
otros nutrientes al hongo, lo que les permite prosperar en ambientes donde
otros organismos no pueden. Está integrada por los hongos Basidiomicetes y
Ascomicetes (Galindo-Flores et al., 2015).
A diferencia de las endomicorrizas, que penetran en las células de la raíz, las
ectomicorrizas no lo hacen. En lugar de eso, los hongos forman una capa de
células alrededor de las raíces de la planta, lo que aumenta la superficie de
absorción de la raíz y permite que la planta obtenga más nutrientes del suelo
(Pérez-Velasco et al., 2019).
Las endomicorrizas, también conocidas como micorrizas arbusculares, son una
simbiosis mutualista entre hongos y plantas. Estos hongos penetran en las
células de la raíz de la planta huésped y forman estructuras especializadas
llamadas arbúsculos y vesículas. Los arbúsculos son estructuras intracelulares
altamente ramificadas que se encuentran en las células del córtex de la raíz,
mientras que las vesículas son estructuras esféricas llenas de nutrientes que se
30
encuentran en el tejido interno de la raíz (Ramírez Miguel et al., 2021).
Las endomicorrizas son comunes en plantas herbáceas y están asociadas con
especies de hongos como Glomus, Gigaspora y Rhizophagus. Estos hongos
ayudan a las plantas a absorber nutrientes del suelo, especialmente fósforo y
nitrógeno, que son fundamentales para el crecimiento de las plantas. Además,
también pueden ayudar en la absorción de otros nutrientes, como calcio,
magnesio, hierro, zinc y cobre (Mendoza Villarreal et al., 2021).
A diferencia de las ectomicorrizas, este grupo de micorrizas destaca porque no
forman una capa fúngica sobre las raíces de la planta. Estos hongos
productores se caracterizan por la colonización intercelular de la corteza de la
raíz (Lattuada et al., 2021)
Las endomicorrizas se dividen en tres tipos como lo son las orquideomicorrizas
que hacen referencia a la familia de las orquídeas. Las ericmicorrizas
pertenecen a la familia Ericaceae, forman una estructura densa entre las
células fúngicas y las raíces. Finalmente, las extendomicorriza: existe doble
colonización de raíces por este tipo de hongos. Es decir, colonizan de forma
interna y externa el córtex de la raíz (Noda, 2009).
1.10. Formas de Aplicación de las Micorrizas
Existen diferentes formas de aplicar micorrizas a las plantas, que se pueden
adaptar a diferentes tipos de cultivos y situaciones. Por ejemplo, las esporas de
los hongos micorrícicos se pueden mezclar con el sustrato en el que se van a
plantar las semillas o los esquejes (Herrera Monroy, 2020).
31
La técnica de inmersión de raíces consiste en que las raíces de las plantas se
sumergen en una solución de agua y esporas de hongos micorrícicos antes de
trasplantarlas al suelo. Esto promueve una colonización temprana de las raíces
por los hongos y aumenta la eficacia de la simbiosis (Soto Sogamoso et al.,
2022). Por otro lado, se pueden aplicar fertilizantes que contengan esporas de
hongos micorrícicos al suelo alrededor de las plantas ya establecidas. Esto
ayuda a establecer la simbiosis y a mejorar la absorción de nutrientes
Finalmente, la última técnica consiste en que las semillas pueden ser tratadas
con una solución que contenga esporas de hongos micorrícicos antes de ser
sembradas. Esto asegura una colonización temprana de las raíces y una mayor
resistencia a las enfermedades y el estrés (Zúñiga-Orozco et al., 2023).
1.11. Micorrizas en Maíz
En el caso específico del maíz, se ha demostrado que la presencia de
micorrizas puede mejorar significativamente el crecimiento y la producción de la
planta. Se ha observado que el maíz es capaz de formar simbiosis tanto con
endomicorrizas como con ectomicorrizas, pero la mayoría de los estudios se
han centrado en la relación con las endomicorrizas. Las endomicorrizas han
demostrado ser beneficiosas para el maíz, ya que la planta puede obtener de
manera más eficiente nutrientes esenciales como el fósforo y el nitrógeno
(Olvera Guerrero, 2019).
Además, las micorrizas pueden mejorar la tolerancia del maíz a factores
estresantes como la sequía y la salinidad del suelo. En general, la presencia de
micorrizas en el suelo puede mejorar significativamente la capacidad de las
32
plantas de maíz para absorber nutrientes y agua, lo que resulta en un
crecimiento y rendimiento más saludables (Carcelén Ormeño, 2023a)
Es importante destacar que el uso de fertilizantes químicos y pesticidas puede
interferir con la formación de micorrizas en el suelo. Por lo tanto, los
agricultores interesados en fomentar la presencia de micorrizas en sus cultivos
pueden optar por prácticas agrícolas más sostenibles y orgánicas (Sanchez
Ilbay, 2022).
Por otro lado, las micorrizas ectomicorrízicas no se han encontrado
comúnmente en las raíces de maíz. Sin embargo, estudios recientes han
demostrado que la inoculación con hongos formadores de ectomicorrizas
puede mejorar el crecimiento y la resistencia al estrés hídrico del maíz en
ciertos tipos de suelo (Soto Gil, 2021).
1.12. Micorrizas en diferentes tipos de suelo
Los suelos poseen en estado natural una diversidad de especies de micorrizas,
estas pueden colonizar las raíces de la una gran variedad de las plantas
cultivadas, independiente de condiciones ambientales, mejorando así el
suministro de nutrientes, crecimiento y producción de las plantas hospederas,
más aún en condiciones de nutrientes deficientes (Arancibia et al., 2022).
Las micorrizas suelen prosperar en suelos bien drenados que permiten el
intercambio de gases y evitan la acumulación de agua estancada. Un buen
drenaje proporciona un entorno favorable para el crecimiento y la actividad de
los hongos micorrícicos (Ruiz O et al., 2015).
33
La mayoría de las micorrizas tienen una preferencia por suelos con un pH
cercano a la neutralidad o ligeramente ácido. Un pH óptimo generalmente se
encuentra en el rango de 5.5 a 7.5. Sin embargo, hay excepciones, ya que
algunos tipos de micorrizas pueden tolerar suelos más ácidos o alcalinos
(Acosta et al., 2020).
La presencia de materia orgánica en el suelo beneficia el desarrollo de las
micorrizas. La materia orgánica aporta nutrientes esenciales y mejora la
estructura del suelo, lo que favorece la colonización de las raíces por los
hongos micorrícicos (O. Sánchez, 2003).
Los suelos con una buena estructura, es decir, una agregación adecuada de
partículas de suelo, favorecen el crecimiento de las micorrizas. Una estructura
del suelo favorable permite una mejor penetración de las hifas fúngicas y un
mayor contacto con las raíces de las plantas (Franceschi et al., 2010).
1.12.1. Potencial micorrízico del suelo
En los últimos años, la micorriza arbuscular (AM) ha sido profundamente
estudiada, y actualmente es indiscutible su influencia en la nutrición mineral de
las plantas, especialmente en la absorción de elementos de baja movilidad en
el suelo (como P, Cu y Zn, y suelo) en el proceso de prevención de patógenos.
Aunque se cree que alrededor del 80% de las plantas pertenecen a una familia
capaz de formar MA. Dado que la morfología de la colonización micorrízica que
se produce en las raíces de las plantas tiene poco valor taxonómico, 12
clasificación de los HMA se basa básicamente en la morfología de sus esporas:
34
utilizando su densidad, la forma, color, tamaño, grosor, tipo y naturaleza de sus
paredes, conexión micelial, decoración, etc. Esporas de HMA (número de
esporas / 100g Suelo) para medir el suelo (Toala Vera, 2021).
1.13. Factores que afectan la micorrización.
1.13.1. Factores climáticos.
Entre estos se encuentran el efecto estimulante de la luz, que ha sido objeto de
estudio por autores como Tapia Cárdenas, (2020), durante el desarrollo del
proceso de formación de las micorrizas vesículo-arbusculares, la ausencia de
luz, tanto por sombra como por poca iluminación, no sólo reduce la infección
micorrízica de las raíces y, por ende, la normal producción de esporas, sino
que también puede afectar la respuesta de las plantas a esta asociación. Este
fenómeno se origina en gran medida debido a la reducción del grado de
suministro de metabolitos a las estructuras fúngicas presentes en la raíz y en
consecuencia la traslocación de nutrientes a través de la interfase hongo-planta
(Becerril Navarrete, 2021).
En trabajos realizados por Vielva et al., (2004), este señala a la temperatura del
suelo como uno de los factores que determinan el comportamiento de los HMA,
al señalar que el establecimiento de estos presenta tres fases: germinación de
las esporas en el suelo, penetración de la hifa en la raíz y desarrollo dentro de
las células del córtex, comprobando que para la germinación existe un amplio
rango de temperatura óptima, dependiendo de la especie. Por ejemplo, ciertas
especies de los géneros Glomus y Gigaspora, aisladas en zonas de la Florida
(sub-tropical), germinaron excelentemente a una temperatura de 34 oc, la que

35
resulta considerablemente alta si las comparamos con otras especies del
género Glomus, que germinan a una temperatura de 20 oc en climas fríos.
1.13.2. Factores físico – químicos del suelo.
El contenido de agua presente en el suelo influye en el proceso de
micorrización. A pesar de que los HMA forman simbiosis con plantas acuáticas,
se admite generalmente que su desarrollo es lento o adverso en suelos
anegados. La influencia que tiene la falta de agua sobre la infección micorrízica
dentro y fuera de la raíz es diferente (Pinargote et al., 2020).
Sangabriel-Conde et al., (2014), observa que cuando el contenido de agua se
encontraba por encima de la capacidad de campo, se favoreció la germinación
de esporas de hongos micorrizógenos, refiere experimentos realizados con
Khaya grandifolia, donde se encontró que la germinación y el micelio
extramatricial se vio afectado por condiciones de sequía; sin embargo, la
infección fue alta debido a que los contenidos hídricos en el interior de la raíz
irrigaban suficientemente las hifas del hongo.
La formación de micorrizas juega un papel importante en el crecimiento de las
plantas bajo condiciones de estrés hídrico, sobre todo en aquellas plantas que
se exponen un largo período de tiempo a la falta de agua. Estas plantas logran
desarrollar una capacidad de absorción superior, que les permite, a su vez, una
mayor absorción del agua y nutrientes que ya, bajo esta situación, no se
moverían por efecto de masa, sino por un aumento de la “pseudodifusión”,
ocurriendo de hecho una irrigación en la planta que, entre otras cosas,
mantiene a las hifas del hongo, aún en condiciones adversas, desarrollando
36
satisfactoriamente la asociación planta-HMA (Navarrete et al., 2022)
1.13.3. Factores biológicos del suelo.
Los microorganismos del suelo presentan interacciones complejas entre sí que
afectan la fertilidad del suelo y el desarrollo de las plantas. Los HMA, además
de su efecto directo en la nutrición de las plantas, inducen cambios fisiológicos
que comprenden un aumento en la tasa fotosintética y redistribución del
carbono fijado en mayor proporción hacia las raíces. Estudios realizados por
Ulloa y Orrico, (2019), encontraron que las plantas micorrizadas transfirieron
hacia la micorriza entre 6.0 y 12.0 % adicional del total del carbono fijado en
comparación con las plantas no micorrizadas, lo que representa un notable
aumento del carbono disponible para la actividad microbiana.
37
CAPÍTULO II. MATERIALES Y MÉTODOS
2.1. Condiciones del área de estudio
El área de estudio se encuentra enclavada en la comunidad de Sumidero.
Consejo Popular perteneciente al municipio Minas de Matahambre en la
provincia de Pinar del Río. Abarca un área de 173,83 Km2 en el mismo centro
montañoso de Pinar del Río, rodeado de las elevaciones de la Sierra de los
Órganos, las pizarras del Sur y del Norte y el río Cuyaguateje. Es un valle
intramontañoso con tierra fértiles, lo que hace que la agricultura sea su base
económica fundamental, conjunto con la actividad forestal.
La mayoría de los suelos posee aptitud para el cultivo del Zea mays Lin. (maíz),
pero su potencial es variable, dependiendo de las características del mismo,
así como su estado de explotación (Calderón Puig et al., 2012).
2.1.1. Localización del área de estudio.
La investigación se desarrolló en un escenario de la Cooperativa de Producción
Agropecuaria Asalto al Moncada ubicada en el Consejo popular de Sumidero,
Pinar del Río; Cuba, Su posición geográfica es aproximadamente a 22.4457°
de latitud norte y -83.6775° de longitud oeste, Limita al norte con el municipio
de Viñales, al este con el municipio de Consolación del Sur y al oeste con el
municipio de Pinar del Río.
2.2. Caracterización del suelo.
En las zonas próximas al lateral norte, predominan las llanuras onduladas y
38
colinas. El 91% de los suelos agrícolas son ácidos y gran parte de estos son
los más productivos del territorio, predominan los ferralíticos rojos y
amarillentos. En su mayoría, los suelos están siendo sometidos a una intensa
explotación agrícola, principalmente en el sector no estatal. El grado de erosión
de estos es moderado, siendo más significativo en aquellas zonas de mayores
pendientes.
El suelo presentó una concentración de 3-5 esporas de HMA residentes por g-1
de suelo. Algunas características químicas del sustrato empleado se muestran
en la Tabla 2.
Tabla 2. Propiedades químicas y agroquímicas del sustrato.
Propiedades Porciento Valoración del resultado

pH (KCL) 5,52 Medianamente ácido
Materia Orgánica 2,03 Bajo (SAN)
P2O5 (mg. 100 g-1) 15,17 Bajo
K2O (mg. 100 g-1) 10,22 Bajo
Ca++ (Cmol (+). Kg-1) 2, 30 Muy bajo
Mg+ (Cmol (+). Kg-1) 0,49 Medio
K+ (Cmol (+). Kg-1) 0,77 Alto
Na+ (Cmol (+). Kg-1) 0,06 Muy bajo
T (Cmol (+). Kg-1) 4,75 Muy bajo
2.3. Datos edafoclimáticos de la zona de estudio.
Debido a la extensión del territorio, su patrimonio presenta gran variabilidad de
relieve, ya que existen diferentes tipos en esta región. En los últimos años la
39
temperatura promedio anual de la zona fue de 24,38ºC, julio fue el mes más
cálido, con 28,60ºC y enero el más frío, con 20,6ºC. Las temperaturas máximas
alcanzan 33,48ºC en agosto y las mínimas bajan hasta 14,24ºC en enero. La
suma promedio de la precipitación anual es de 1 331,18 mm, con el mayor
valor en junio (235,88 mm) y el menor en febrero, (solo 27,48 mm). La lluvia
caída durante la estación lluviosa (mayo octubre) representa como promedio el
79,80% del volumen total anual (Estación Meteorológica Santa Lucia 2023).
2.4. Descripción del experimento.
El experimento se realizó, siguiendo un Diseño Completamente Aleatorizado,
con tres tratamientos y cuatro replicas. La siembra se realizó utilizando bolsas
de frutales, con una capacidad de 4.0 kg, para el llenado de las miasmas se
utilizó un suelo pardo mullido con carbonato de la propia cooperativa (véase
anexo 1). Los tratamientos estudiados se muestran en la Tabla 3, los cuales no
se fertilizaron durante el período de investigación.
Tabla 3. Descripción de los tratamientos aplicados.
Tratamientos Experimento Simbología

T1 Z. mays inoculado con Glomus- Z. mays + Gcb
cubenses (INCAN-4)
T2 Z. mays inoculado con Rhizophagus Z. mays + Ri
intraradices (INCAN-11)
T3 Z. mays no inoculado (control) Z. mays + control
40
Para la realización del experimento se utilizó variedad VST-S (raza criolla)
(véase anexo 2), procedente de la granja de semillas, para la inoculación de las
miasmas se aplicó la técnica de recubrimiento para la inoculación según
método descrito por Ruiz Sánchez et al., (2015) con inóculo puro, en dosis
equivalentes al 10 % del peso de la semilla.
El inóculo de G. cubenses (INCAN-4) y Rhizophagus intraradices (INCAN-11)
(registrada en el Herbario Nacional Micológico de Canadá, Ottawa, con código
DAOM 241198) se obtuvo del cepario del Instituto Nacional de Ciencias
Agrícolas (INCA), con una riqueza fúngica de 91 y 40 esporas g-1 de suelo.
En cuanto al riego de las plantas, se suministró un volumen de agua constante
para todos los tratamientos variando de acuerdo a las diferentes etapas de
desarrollo del cultivo, con lo que se garantiza una humedad adecuada en el
suelo, acorde con las necesidades hídricas de la planta.
2.5. Variables evaluadas
2.5.1. Cuantificación de la colonización micorrízica.
Para la determinación del porcentaje de la colonización micorrízica se tomaron
las raíces más finas. Específicamente para la colonización se utilizó el método
descrito por Hayman y Mosse, (1972), que se basa en la aplicación del
colorante Azul de Tripán. A continuación, se describe el procedimiento (véase
anexo 3 y 4):
1. Se realiza una selección del sistema radical muestreado (más finas) y se
cortan en pequeños fragmentos, se identifican los tubos de ensayos y se
41
añade una solución de KOH 10 % (p/v) durante 20 min en baño maría a
100 ºC.
2. Pasado este período de tiempo se elimina el KOH lavando las raíces con
abundante agua varias veces.
3. Se añade HCl 0.1 N durante 5 min, con el fin de preparar las raíces para la
entrada del colorante.
4. Se decanta y se aplica una solución de 0.05 % azul de tripán en ácido
láctico (v/v) dejándolo en baño de maría entre 15-20 min a 100 ºC.
5. Una vez teñidas las raíces se elimina el exceso de colorante y se
conservan en una solución de ácido láctico (50 % ácido y 50 % agua) hasta
su posterior observación al microscopio.
El grado de colonización micorrízica se cuantificó por el método de la
cuadricula o de intercepto, el cual consiste en cuadricular el fondo de una placa
de petrí (1x1 cm), seguido de la observación de las raíces al microscopio
estereoscopio binocular Novel®, donde se contabilizaron las raíces
micorrizadas y las no micorrizadas que tocan las líneas de la cuadricula en la
vertical, logrando un total de 100 puntos de conteo (Giovannetti & Mosse,
1980).
2.5.2. Determinación del por ciento de Densidad Visual.
Para la determinación del porcentaje de Densidad Visual (% DV) o intensidad
de la colonización se realizó siguiendo la metodología descrito por Trouvelot et
al., (1986) (véase anexo 4), el cual establece niveles de evaluación para los por
42
ciento de ocupación fúngica observada (Tabla 4).
Tabla 4. Transformación de los porcentajes de ocupación fúngica

intrarradical en niveles, según Trouvelot (1986).
% de ocupación
Nivel de evaluación
observada
0 0
1 1
2 2,5
3 15,5
4 35,5
5 47,5
A
Posteriormente se realizó el cálculo según la fórmula: % DV 
Z
Dónde: Z= número de interceptos contados en cada nivel.
A= multiplicación del número de interceptos contados en
cada nivel (Z), por el por ciento de ocupación observada.
2.5.3. Altura y grosor del tallo
A los 60 días después de la germinación (DDG) se midió la altura (cm) con una
cinta métrica y el grosor del tallo (mm) con un pie de rey.
2.5.4. Acumulación de masa seca aérea y radical
La masa seca se midió en gramos por el método gravimétrico en balanza
analítica de precisión ±0.01 g (véase anexo 5). Las plantas fueron sacadas del
43
campo y llevadas al laboratorio donde se separaron las raíces de la parte aérea
y se pesó cada muestreo por separado. Después de haber pesado las
muestras, se pusieron en la estufa para secar a una temperatura de 74 0C
durante 48 horas hasta alcanzar a un peso constante.
2.5.5. Análisis químico foliar.
Después de determinar la masa seca del muestreo realizado a los 60 DDG, se
tomaron muestras secas (30 g) y se enviaron al Instituto de Suelo provincial y
Según la Norma Ramal de la Agricultura No. 54-2009, se realizó la
determinación de los por cientos de concentración de nitrógeno (N) y fósforo
(P) por el método colorimétrico y para el potasio (K) se utilizó el método de
fotometría de llama. Los resultados se expresaron en por ciento de masa seca
de N, P y K respectivamente.
2.6. Análisis Estadístico.
Con los datos obtenidos se procedió a realizar un análisis de varianza
(ANOVA), de clasificación simple. Para la comparación de medias se utilizó el
procedimiento de Duncan con una significación de un 5 % en los casos en que
el ANOVA resultó significativo
44
CAPÍTULO III. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
3.1. Determinación del por ciento de colonización y densidad visual

micorrízica
Como puede apreciarse en la Figura 2 A y B, las variables de colonización y
densidad visual tuvieron un comportamiento diferente con relación a los
tratamientos evaluados
El porcentaje de colonización micorrízica en plantas de Z. mays, presento
diferencias significativas por efecto de los dos HMA aplicados y comparados
con el control. El mayor porcentaje de colonización fue alcanzado con el T1
correspondiente a la cepa Glomus-cubenses (INCAN-4) seguido por el T2 cepa
Rhizophagus intraradices (INCAN-11) y por el control el cual reporto los
menores valores (véase anexo 6).
El porciento de colonización en los tratamientos Z. mays+Gcb y Z. mays+Ri fue
superior al control en un 60,35 % y 30,45 %. Estos resultados sugieren que la
cepa Glomus-cubenses tuvo una mayor afinidad con las raíces de Zea mays,
permitiendo una mayor invasión del área radical y una mayor colonización
micorrízica, lo que puede ser atribuido a una mayor capacidad de la cepa para
establecer una simbiosis micorrízica con este cultivar y proporcionar los
beneficios asociados, como la absorción de nutrientes y el aumento del
crecimiento de la planta.
45
A
ESx= 0, 456
80
60
a
40
20 b
c
0
Z. mays (control) Z. mays + Gcb Z. mays + Fi
Colonización de la raíz en (%)
B ESx = 0,032
1
0.8
0.6 a
0.4
c b
0.2
0
Densidad Visual (%)
Figura 2. Porcentaje de colonización micorrízica y densidad visual (%) en raíces de Z. mays según los
tres tratamientos estudiados. Las letras comparan las medias para diferentes elementos, letras diferentes
son estadísticamente diferentes para (p≤0.05), según Prueba de Rangos Múltiples de Duncan.
La densidad visual, refleja la intensidad con que las micorrizas colonizan el
interior del sistema radical. Los resultados obtenidos indican que la densidad
visual de las micorrizas en el sistema radical de las plantas de maíz fue
consistente con el porcentaje de colonización micorrízica encontrado. Se
observó que las plantas inoculadas con la especie G. cubenses obtuvieron los
valores máximos de densidad visual 0.96 %, lo que indica una mayor
intensidad de colonización en todo el sistema radical.
Estos resultados sugieren que la especie G. cubenses tuvo una mayor
capacidad para colonizar y establecer una relación simbiótica con las raíces de
46
las plantas de maíz. Esta mayor intensidad visual de colonización podría
deberse a una mayor capacidad de la especie G. cubenses para formar
estructuras micorrícicas, como las hifas y las arbúsculas, en el sistema radical
de las plantas de maíz.
Es importante destacar que la colonización micorrízica y la densidad visual,
puede variar dependiendo de varios factores, como la variedad de la planta, las
condiciones ambientales y la interacción específica entre la planta y los
hongos.
Resultados que pueden ser comparados con los de Navarrete et al., (2020) al
demostrar que los tratamientos inoculados con G.cubense mostraron
porcentajes de colonización micorrízica mayores en comparación con la otra
cepa del estudio y los no inoculados para suelos pardos, corroborando la
efectividad de esta cepa para alcanzar, al menos en las condiciones de este
experimento, niveles de ocupación radical mayores que los HMA nativos, si
bien estos valores no tienen un patrón estandarizado de comparación, pues la
variabilidad de la colonización micorrízica está asociada al tipo de especie
vegetal y su edad fisiológica (Silva et al., 2023).
Valores más altos los obtuvo Sánchez et al., (2011), en un estudio de
utilización de cepas eficientes de hongos micorrízicos arbusculares en el
desarrollo de portainjertos de aguacate en un sustrato suelo- cachaza,
Provincia La Habana, Cuba, donde el porcentaje de micorrizacion, la especie
Persea americana, tuvo el valor más alto con 70,10% y densidad visual con
1,65%.
47
Dichos resultados pueden ser comparables con los reportados por Carcelén
Ormeño, (2023), donde el porciento de colonización se manifestó de marera
similar a la de este estudio, evidenciando una tendencia siempre a ser superior
los indicadores donde se inoculo la cepa de Glomus-cubenses con respecto a
los demás tratamientos, demostrando que existe eficiencia HMA planta, pero
en un mismo tipo de suelo con igual valor nutricional.
Resultados diferentes los obtuvo Prieto et al., (2012), en un estudio de
identificación de hongos arbusculares en sistemas agroforestales con cacao en
el Trópico Húmedo Ecuatoriano, en Ecuador, menciona sobre el porcentaje de
la densidad visual micorrízica, que realizaron en las fincas “La Unión” y “Mi
Recuerdo” obtuvieron una mayor densida 36 de colonización visual con 3,50%,
siendo las más altas frente a los SAF-C de las finca “Fátima” con el 2,01%; “La
Represa” con 1.6% y “La Propiedad” con menor porcentaje de 0,9%.
Por otra parte, Jiménez Ortiz et al., (2019) plantearon que un factor
fundamental para el manejo efectivo de las asociaciones micorrízicas es la
disponibilidad de nutrientes en el agroecosistema, derivado del tipo de suelo y
de los suministros de nutrientes (fertilización), en forma orgánica o mineral, que
son necesarios para complementar los requerimientos de las plantas.
Bastida Rodríguez, (2022), señaló que, en evaluaciones realizadas en suelos
maiceros de la costa del Ecuador, se han podido obtener que el género Glomus
mostró una mayor persistencia a través del tiempo, lo que refleja su capacidad
de adaptación a las condiciones edáficas de los suelos, por lo tanto, ofrece un
alto potencial para su uso como biofertilizante.
48
Por otra parte, Toala Vera, (2021) plantea que un factor fundamental para el
manejo efectivo de las asociaciones micorrízicas es la disponibilidad de
nutrientes en el agroecosistema, derivado del tipo de suelo y de los suministros
de nutrientes (fertilización), en forma orgánica o mineral, que son necesarios
para complementar los requerimientos de las plantas.
Arocha-Rodríguez et al., (2023) corrobora que el dominio de una especie de
HMA en un ambiente específico se puede atribuir a diversos factores
ambientales, entre ellos se encuentran las propiedades fisicoquímicas del
suelo, la morfología de la planta, la compatibilidad entre planta hospedante y
especies de HMA y también la aplicación de los fungicidas.
3.2. Efecto de la inoculación de HMA sobre la altura y grosor del tallo de

las plantas evaluadas
Como se aprecia en la Figura 3, donde se muestran los efectos de la
inoculación de HMA sobre las variables de crecimiento, la altura de las plantas
mostraron valores superiores y significativos en el tratamiento donde se inoculó
Glomus-cubenses con 37.28 cm, con respeto al resto de los tratamientos con
18,3 cm para el caso de Z. mays + Fi y 15,78 cm para el Z. mays (control), los
cuales estadísticamente no difieren significativamente luego de la medición
realizada a los 60 días después de la germinación.
Este resultado está respaldado por los mayores porcentajes de colonización
micorrízica observados en las plantas inoculadas con Glomus-cubenses. La
colonización micorrízica puede promover un mayor crecimiento de las plantas
al mejorar la absorción de nutrientes, especialmente aquellos que son menos
49
móviles en el suelo, como el fósforo. La mayor colonización micorrízica
observada en el tratamiento con Glomus-cubenses puede haber permitido una
mayor absorción de nutrientes por parte de las plantas de maíz, lo que se
refleja en el mayor crecimiento en altura.
Por otro lado, no se observaron diferencias significativas en el grosor del tallo
entre las plantas inoculadas y no inoculadas, excepto en el tratamiento con
Glomus-cubenses (INCAN-4). Esto indica que la inoculación de hongos
micorrízicos puede no tener un efecto significativo en el grosor del tallo de las
plantas de maíz.
Figura 3. Valores de altura y grosor del tallo de las plantas de Z. mays según los tres tratamientos
estudiados. Medias con letras iguales no difieren significativamente para (p≤0.05), según Prueba de
Rangos Múltiples de Duncan.
Es importante destacar que el crecimiento de las plantas y el diámetro del tallo
puede verse influenciado por diversos factores, como las condiciones de
cultivo, la disponibilidad de nutrientes y la interacción específica entre la planta
y los hongos micorrízicos.
Resultados similares a los de este estudio obtuvo (López-Morales et al., 2022)
para el caso de la longitud de plantas de pepino, pero difiere para el diámetro el
50
cual reporto valores superiores en su estudio, de igual forma Coppola, (2022)
reporta que entre los beneficios más visibles de la formación de las micorrizas
se encuentra la capacidad de los hongos para estimular en las plantas
hospederas un mayor tamaño.
En otro estudio realizado en la provincia de Pichincha, se evaluó el efecto de la
aplicación de dos especies de hongos micorrícicos arbusculares sobre el
crecimiento y la absorción de nutrientes del maíz. Los resultados mostraron
que la inoculación con micorrizas aumentó significativamente la altura y el
diámetro del tallo del maíz (Carcelén Ormeño, 2023b).
Dichos resultados pueden ser comparados con los de reportados por Bernal y
Cabrales, (2022), los que corrobora que las plantas tratadas con micorrizas
fueron estadísticamente superiores a las no tratadas. De igual forma (Angulo-
Castro et al., 2018) en algunos parámetros de crecimiento global evaluados en
Capsicum annuun y en el chile jalapeño, observaron que los tratamientos
inoculados con HMA mostraron mayor altura de planta en ambos cultivares de
chile; en Capsicum annuun, el tratamiento con G. cubenses fue superior (p≤
0,05) a los demás tratamientos, mientras que, en el chile jalapeño, el
tratamiento con G. cubenses llevaron a una mayor altura de la planta.
García Basurto, (2021) en su estudio refiere que el diámetro y altura del tallo
son un parámetro que permite conocer el vigor de la planta, y que las mismas
manifestaron diferencias estadísticas entre las cepas estudiadas, donde se
evidencia mayor el efecto con G. cubense (INCAN-4) con relación a G.
mosseae (INCAN-2) y al control.
51
Navarrete et al., (2022) bajo un diseño experimental de 9 tratamientos,
evaluaron el efecto de diferentes tipos de micorrizas sobre el crecimiento y la
producción de maíz utilizando altas dosis de micorrizas frente a las testigos que
tenían nula concentración del biofertilizante. Se encontró que la inoculación con
micorrizas arbusculares a la semilla, aumentó significativamente el crecimiento
del maíz en comparación con el tratamiento de control sin micorrizas.
Estos resultados difieren a los obtenidos por Cabrera Ripalda y Tapuy Chimbo,
(2021) para el caso del pimiento (Capsicum annuum), los que a los 45 días
reportan valores de altura de 75.55 cm, siendo superior al resultado presentado
por Trejo et al., (2021) quien alcanzo alturas de 33.75 cm con la aplicación de
microorganismos eficientes, resultado que esta en correspondencia con los de
este estudio.
Sin embargo, en estudios realizados por Díaz Franco et al., (2013) los
resultados fueron inferiores alcanzando solamente 19.83 centímetros con la
inoculación de micorrizas, de igual manera Díaz Franco et al., (2019) obtuvo
resultados por debajo a los reflejados en este estudio, donde la aplicación de la
micorrizas arbusculares fue por fertirriego, dando idea que la inoculación
directa de la semilla es más efectiva para lograr incrementos de altura en la
planta.
Luna Quecaño et al., (2020) sostiene que las dosis de las micorrizas dependen
del cultivo a aplicar, en casos el exceso de estos microorganismos puede
provocar una reacción adversa de los microelementos presentes en el suelo.
Las dosis adecuadas de micorrizas son capaces de captar mayor cantidad de
52
nutrientes y agua, lo cual se traduce en un desarrollo radicular y vegetativo más
uniforme, aún en condiciones no óptimas de suelo, agua o nutrientes.
De manera general, en la investigación se observa un crecimiento de tallo
diferenciado en el momento del muestreo, las plantas tuvieron respuestas a la
inoculación con las diferentes especies de HMA, se observó un efecto
diferenciado entre las cepas, y se obtuvieron los mayores incrementos en altura
y diámetro del tallo con la inoculación de G. cubense.
3.3. Efecto de la inoculación de HMA en la acumulación de masa seca

aérea y radical de la planta de Z. Mays.
En cuanto a la variable biomasa seca de la parte aérea (Figura 4), los
resultados obtenidos indican que la inoculación de los hongos Glomus-
cubenses (INCAN-4) y Rhizophagus intraradices (INCAN-11) tuvo un efecto
positivo en la biomasa seca de la parte aérea de las plantas de maíz. Se
observó que el tratamiento inoculado con Glomus-cubenses mostró valores
significativamente superiores en comparación con el tratamiento inoculado con
Rhizophagus intraradices y el grupo control. Lo que indica la eficiencia de la
cepa Glomus-cubenses para promover el crecimiento y acumulación de
biomasa en la parte aérea de las plantas de maíz.
Sin embargo, en cuanto a la biomasa seca de la raíz, no se encontraron
diferencias significativas entre las plantas inoculadas con los hongos
micorrízicos arbusculares y el grupo control. Esto puede deberse a que la
colonización micorrízica puede tener un impacto más significativo en la parte
aérea de la planta, donde se produce la fotosíntesis y la acumulación de
biomasa.
53
Es importante destacar que los tratamientos inoculados con las cepas Glomus-
cubenses y Rhizophagus intraradices mostraron los mayores valores de
acumulación de biomasa tanto en la parte aérea como en la raíz, lo que
demuestra los efectos beneficiosos de estos hongos para promover el
crecimiento y desarrollo de las plantas de maíz.
20
a
15 b
bc
10
5
bc a b
0
Masa seca radical Masa seca aérea (g)
(g)
Figura 4. Valores de masa seca aérea y radical de las plantas de Z. mays en los diferentes tratamientos
estudiados. Medias con letras iguales no difieren significativamente para (p≤0.05), según Prueba de
Rangos Múltiples de Duncan.
De acuerdo a los resultados obtenidos, se puede inferir que la presencia de los
inoculantes microbianos potenciaron, en diferente magnitud, las posibilidades
de absorción de agua y nutrientes por las plantas (Strullu-Derrien et al., 2018),
todo lo cual se tradujo en un incremento en los contenidos de masa seca.
Resultados similares han sido reportados por (Sangabriel-Conde et al., 2014),
donde mencionan que la presencia de HMA incremento los índices de biomasa
seca total de las plantas de maíz en relación a las plantas sin estos hongos.
Moran C. y Larrea V., (2021) plantean que el incremento de acumulación de
masa fresca y seca de las plantas de maíz que se trataron con la micorriza,
54
pueden atribuirse indirectamente a algunos factores. Entre ellos se encuentran
el efecto del fungicida en la reducción de los exudados de la raíz y como un
agente estresor de la planta huésped. Ambos eventos, favorecen el
funcionamiento de la simbiosis micorrízica.
Resultados similares a los de este estudio fueron reportados por Miranda et al.,
(2021), en su estudio sobre el efecto de las micorrizas arbusculares en la fase
inicial de crecimiento de Zea mays, donde los mayores valores de acumulación
de produjeron con el tratamiento inoculado con G. cubenses respecto al resto
de los tratamientos sin inocular (control), tanto en la masa seca aérea y radical.
De acuerdo con Morocho y Leiva-Mora, (2019) el efecto de las micorrizas en el
desarrollo vegetativo tiene relación con la funcionalidad de estos en la fisiología
de la planta, la presencia de micorrizas aumentan el crecimiento y desarrollo de
los frutos, incrementando su biomasa, así como mejoran la estructura física de
los suelos, incrementan la fertilidad química de los mismos y suprimen a varios
agentes fitopatógenos causantes de enfermedades.
Una investigación conducida por Mendoza Villarreal et al., (2021) evaluando los
diferentes mecanismos directos e indirectos de hongos micorrízicos
arbusculares que influyen en el crecimiento de las plantas, concluye que la
inoculación de estos microorganismos estimula la altura, el diámetro del tallo, el
área foliar, el peso seco de los brotes, el peso seco de la raíz y el peso seco de
la planta a través de diversos procesos complejos como la solubilidad de
nutrientes, cambios en la concentración de fitohormonas y la producción de
metabolitos que restringen el crecimiento de patógenos en la rizósfera.
55
Estos múltiples efectos sumados al papel esencial que juega el Nitrógeno como
constituyente de la clorofila; compuesto que permite a las plantas utilizar la
energía solar para producción de azúcares, aminoácidos y proteínas que
permiten la formación de la materia de las células, posibilitó observar los
promedios más altos de biomasa seca en los tratamientos que fueron
manejados con micorrizas.
3.4. Efecto de la inoculación de HMA en la acumulación de nitrógeno,

fósforo y potasio en la planta de Z. mays.
Al analizar la concentración de nutrientes en base a masa seca (Figura 5), se
aprecia en los resultados obtenidos que la mayor concentración para el caso
del N y el P se alcanzó con T1, el cual reporta valores de acumulación de 4.67
g para el caso del N y 2 g para el P, seguido del T2 (3.57 g de N y 1.1 g de P) y
el T3 (2.45 g de N y 0.9 g de P) el cual reporto los valores más bajos de
acumulación. Donde se destaca la inoculación con Glomus-cubenses (INCAN-
4), al tener mayor impacto positivo en la concentración de nutrientes,
específicamente nitrógeno (N) y fósforo (P), en las plantas de maíz, resultado
que puede estar muy relacionado con el por ciento de colonización micorrízica.
La colonización micorrízica puede facilitar la absorción de nutrientes,
especialmente aquellos que son menos móviles en el suelo, como el fósforo. La
mayor concentración de N y P observada en el tratamiento inoculado con
Glomus-cubenses puede deberse a una mayor eficiencia en la absorción y
utilización de estos nutrientes por parte de las plantas de maíz.
56
Además, se observó una tendencia similar en el tratamiento inoculado con
Rhizophagus intraradices, aunque los valores de acumulación de N y P fueron
menores en comparación con el tratamiento de Glomus-cubenses. Esto indica
que la elección de la especie de hongo micorrízico puede tener un impacto en
la acumulación de nutrientes en las plantas de maíz.
ESx = 0,065
5
Contenido de nutrientres
4 a
3
b ESx = 0,021 NS
2 c a
a a a
1
bc b
0
N P K
Figura 4. Contenido de nutrientes (N, P y K) en base a la masa seca, de las plantas de Z. mays en los
diferentes tratamientos. Medias con letras iguales no difieren significativamente (p≤0.05), según Prueba
de Rangos Múltiples de Duncan.
Es importante destacar que el contenido de nutrientes en las plantas puede
verse influenciado por varios factores, como la disponibilidad de nutrientes en
el suelo, la interacción entre las raíces y los hongos micorrízicos, y la eficiencia
de absorción y utilización de nutrientes por parte de las plantas. De igual forma
Al existir un mayor porciento de colonización la micorriza puede mejorar
significativamente el crecimiento y la absorción de nutrientes en el maíz al
aumentar la superficie de absorción de las raíces y mejorar la disponibilidad de
nutrientes en el suelo (Bertolini et al., 2018)
Estos resultados demuestran que la especie de Glomus-cubenses posibilitó
poner a disposición de las plantas mayores cantidades de N y P. En este caso,
57
la actividad fúngica asociada a la planta genera un sistema de beneficio mutuo,
pues los HMA modifican la morfología de las raicillas, dándole a la planta una
mejor capacidad para alcanzar el agua y disolver los nutrientes, además de
resolver el problema del agotamiento inminente del stock de fosfato y otros
elementos como, nitrógeno, zinc, cobre, hierro, potasio, calcio y magnesio,
también puede causar un cambio en la absorción de más nutrientes al mismo
tiempo y permiten la inducción de las defensas del hospedero para mejorar la
nutrición (Trejo et al., 2021).
El género Glomus ha demostrado un incremento en la eficiencia de las plantas
hospedantes para usar los nutrientes del suelo especialmente los inmóviles
como el fósforo (Aljuboori et al., 2022), esto lo corrobora la investigación de
Chen et al., (2017) que concluyó que el cultivo de arroz depende de la
simbiosis con HMA para satisfacer sus demandas de fósforo inorgánico.
Resultados similares fueron reportados por Luna Quecaño et al., (2020) y
Mora-Quilismal et al., (2021), los que demuestran en sus estudios que la
aplicación de hongos micorrízicos en la agricultura, mejoran el suministro de
nutrientes como nitrógeno y fósforo a las plantas, siendo esto una alternativa
saludable para el medio ambiente.
De igual forma Quispe Mayta, (2021) refiere en sus estudios la capacidad que
posee este hongo para mejorar la planta desde la raíz, promueve la absorción
del nitrógeno ambiental, ayuda a la solubilización de nutrientes esenciales
como el fósforo y el potasio, estimula la formación de hormonas que ayudan a
crear un sistema radicular de mayor tamaño
58
Ricárdez-Pérez et al., (2020) en sus estudios corrobora que esta simbiosis de
la planta con el hongo, cubre sus demandas de carbono e incrementa la
absorción de agua y minerales en la planta, tomando elementos de lenta
difusión tales como fósforo, zinc y cobre, lo que favorece su crecimiento y
contribuye a su desarrollo fisiológico.
En cuanto al porcentaje de concentración de K, se observó una correlación
positiva leve que no significa estadísticamente significativa. Esto a su vez
sugiere que es diferente la relación que tienen las esporas presentes en el
suelo con las concentraciones de bases, a la absorción de nutrientes a través
del micelio. Se concluye que la planta mejora su sistema de transporte de este
elemento a través de la colonización de las raíces por parte del micelio
intramatricial de los HMA (Pérez Moncada et al., 2019).
Según (Vergara, 2021) los hongos micorrizicos incrementan el área de
absorción de la raíz de la planta hasta en 100 veces y las plantas micorrizadas
tienen así mayor contenido de macro y micro nutrimentos, las plantas
micorrizadas presentan un incremento en las tasas fotosintéticas y mayor
tolerancia a la sequía y salinidad. También es notorio que se incrementa la
tolerancia de la raíz a patógenos y la captación de metales pesados en suelos
contaminados.
Ramos y Angoma, (2021) observaron que los beneficios de estos
microorganismos en los agroecosistemas están muy ligados al aumento de la
59
superficie de absorción de las raíces y, por tanto, a la mejora en la eficiencia de
utilización de los nutrientes por las plantas. En general la inoculación con
micorrizas arbusculares puede tener efectos positivos en el crecimiento y la
producción de maíz, especialmente en suelos degradados o con bajos niveles
de nutrientes. Sin embargo, es importante destacar que los resultados pueden
variar dependiendo de las condiciones específicas de cada cultivo y suelo, así
como de las especies de micorrizas utilizadas.
60
CONCLUSIONES
CONLUSIONES
1. Los mayores porcientos colonización se obtuvieron con la cepa de
Glomus-cubenses.
2. La simbiosis de los hongos micorrízicos arbusculares con la planta
hospedera, favorecen los incrementos de altura y diámetro del tallo.
3. La cepa G. cubense obtuvo los mejores valores de acumulación en base
a masa seca aérea y radical.
4. La relación simbiótica en la producción de plantas de Z. mays, garantiza
una buena absorción de nitrógeno y fósforo, constituyendo una
alternativa nutricional válida a la fertilización mineral en el cultivo.
61
RECOMENDACIONES
RECOMENDACIONES
1. A la Delegación Municipal de la Agricultura (MINAG) del municipio Minas
de Matahambre, y a la Facultad de Ciencias Forestales y Agropecuarias
de Pinar del Río, continuar con evaluaciones sobre este tema, validando
estos resultados en condiciones de campo para que se establezca en el
maíz como una fuente de abono orgánico "in situ", el inóculo de G.
cubense, siendo una posibilidad de reducir las aplicaciones de
fertilizante minerales en el momento de la siembra.
2. Elaborar un proyecto de innovación que permita la introducción y
generalización de los resultados en la producción.
62
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ANEXOS
ANEXOS
Anexo 1. Bolsas de frutales, con una capacidad de 4.0 kg, utilizadas para la
realización del experimento.
ANEXOS
Anexo 2. Semilla de maíz utilizada en el experimento variedad VST-S (raza

criolla).
ANEXOS
Anexo 3. Raíces utilizadas para la determinación del porcentaje y la densidad

visual de la colonización micorrízica.
ANEXOS
Anexo 4. Determinación del por ciento de colonización y densidad visual

micorrizica.
ANEXOS
Anexo 5. Pesaje de las muestras para determinar masa fresca y seca

ANEXOS
Anexo 6. Visualización de la colonización alcanzado con el T1 correspondiente

a la cepa Glomus-cubenses (INCAN-4), el T2 cepa Rhizophagus intraradices
(INCAN-11) y el control.
T1 cepa Glomus-cubenses
T2 cepa Rhizophagus intraradices
T3 (control)

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Facultad Ciencias Forestales y Agropecuarias

Departamento de Agronomía de Montaña

Maestría en Agroecología y Agricultura Sostenible

(Tesis en Opción al Título Académico de Máster en Agroecología y Agricultura Sostenible)

EFECTO DE LA INOCULACIÓN DE HONGOS MICORRÍZICOS EN EL

DESARROLLO VEGETATIVO INICIAL DEL CULTIVO DE Zea mays

Autor: Ing. Darien Miranda Pérez

Tutora: DrC. Katiuska Ravelo Pimentel.

Pinar del Río, Cuba, año 2023

“Y el único camino abierto a la prosperidad constante y fácil es el

conocer, cultivar y aprovechar los elementos inagotables e infatigables de

Esta tesis es dedicada a todos los que me apoyaron incondicionalmente en los

A mi madre que me ha dado la vida, y la oportunidad de salir adelante, con su

A mi tutora Dr. C. Katiuska Ravelo por sus sugerencias y críticas constructivas

A todos, muchas gracias.

Esta investigación fue realizada con el objetivo de evaluar el efecto de los

Palabras clave: colonización, hongos micorrízicos arbusculares, Glomus-

Key words: colonization, arbuscular mycorrhizal fungi, Glomus-cubenses,

de los cultivos más importantes mundialmente. Entre ellas tenemos que,

junto al Triticum spp (trigo) y al Oryza sativa (arroz), constituye la columna

vertebral del suministro de alimentos del planeta (E. N. C. Navarrete et al.,

2020). Es el cereal más extensamente cultivado, cubriendo desde los 50

los 3000 m.s.n.m., y en un rango climático que va desde tropical y

semiárido hasta extremadamente húmedo (Sandoval Parada, 2021).

En términos de área cultivada o de contribución diaria de calorías a la dieta

humana, se ubica en tercer lugar después del trigo y el arroz, no obstante,

medido en términos de producción mundial total, es el cereal más

del desarrollo de la planta (Limones Elizalde, 2023).

En el Cuba así como en la mayoría de países de la comunidad andina, el

maíz se ha constituido en un producto de alta demanda, por lo que su

producción y precio está supeditada a los mecanismos de oferta –

demanda; sin embargo mayoritariamente su manejo dada su modelo

extensivo de producción se caracteriza por el uso desmedido de

agroquímicos, por lo que sus índices de contaminación a los recursos

inmersos en la cadena productiva son elevados, encontrando trazas,

inclusive con una persistencia de días, meses y hasta años (Hernández

La agricultura es más que una actividad económica diseñada para producir

un cultivo o para obtener el más alto beneficio posible. Un agricultor ya no

puede prestar atención solamente a los objetivos y metas de su unidad de

producción y esperar que con esto pueda enfrentar los problemas de la

sostenibilidad a largo plazo (J. C. C. Acosta et al., 2020).

La agricultura en coyuntura con la ecología se enmarca en un proceso, de

aprovechamiento de las funciones biológicas del ecosistema, de tal

manera que se pueda optimizar los procesos que se dan en ella,

facultándola para promover el abonamiento, manejo de plagas y

enfermedades, que se produzca una mínima intervención de los

conocidos, cuya incorporación por lo general tienden a desequilibrar los

agroecosistemas, repercutiendo no sólo en la estabilidad del ambiente,

sino también en la rentabilidad de la producción agrícola (Vargas Ríos,

El uso de tecnologías limpias para el medio, conservación y producción

agrícola es una tendencia actual en Cuba, se está tomando conciencia de

la necesidad de utilizar los microorganismos como biofertilizantes ya que

estos pueden ser de gran beneficio junto al manejo adecuado de la

tecnología (Bonilla y Camila, 2019). El funcionamiento de un

agroecosistema depende en gran medida de la actividad microbiana del

suelo, no sólo los ciclos biogeoquímicos de los nutrientes son realizados

por microorganismos, sino que, además, los componentes del microbiota

plantas con las que se asocian (Carrillo-Saucedo et al., 2022).

Entre otras acciones, los microorganismos facilitan la captación de

nutrientes, producen fitohormonas que favorecen el enraizamiento,

protegen a la planta contra patógenos, incrementan la resistencia y/o

tolerancia de la planta a la sequía, salinidad, descomponen sustancias

tóxicas en el ecosistema y mejoran la estructura del suelo (Arias Mota

En los suelos maiceros vive un sin número de microorganismos, (buenos y