EMBRIOLOGÍA

PROFESOR: DRA. GARCÍA-AMADO

Universidad Autónoma de Madrid
1º MEDICINA
CURSO 2023-24

Carlos Álvarez Fernández

maria.garciaamado@uam.es DESPACHO A-39

0
1
TEMA 1: INTRODUCCIÓN A LA ANATOMÍA

POSICIÓN ANATÓMICA

Es una posición estándar utilizada como referencia a la hora de localizar partes del cuerpo. En ella, el
individuo se coloca de pie, con los miembros inferiores juntos, los pies paralelos mirando al frente y las
palmas de las manos hacia delante.

LINEA MEDIA: divide el cuerpo en dos mitades simétricas, derecha e izquierda.

EJES CORPORALES

• EJE LONGITUDINAL: corresponde al eje y, es perpendicular al suelo y sobre él se realizan

movimientos de rotación.
• EJE TRANSVERSAL: corresponde al eje x, es paralelo al suelo y sobre él se realizan movimientos
de flexión o extensión del cuerpo.
• EJE SAGITAL: corresponde al eje z, es perpendicular a los d os anteriores y sobre él se realizan
movimientos de abducción (se aleja de la línea media) o aducción (se acerca a la línea media).

PLANOS CORPORALES

• PLANO FRONTAL O CORONAL: (contiene ejes longitudinal y

transversal) divide el cuerpo anterior/ventral y
posterior/dorsal.
• PLANO TRANSVERSAL: (contiene ejes transversal y sagital)
divide el cuerpo en superior (anclado al cuerpo por la cintura
escapular) e inferior (anclado por la cintura pélvica).
• PLANO SAGITAL: (contiene ejes sagital y longitudinal) divide el
cuerpo en derecha e izquierda. Si el plano sagital pasa por la
línea media se denomina plano sagital medio, y secciona al
cuerpo en dos mitades simétricas. El resto de planos sagitales
son planos parasagitales del plano sagital medio.

DIRECCIONES ANATÓMICAS

• Si se encuentra hacia la cabeza se denomina superior/craneal, mientras que si está hacia los
pies se llama inferior/caudal. Eje longitudinal=eje craneocaudal.
• De perfil, si se encuentra hacia el abdomen se denomina anterior/ventral, mientras que si está
hacia la espalda se llama posterior/dorsal. Eje sagital=eje anteroposterior.
• Si se encuentra cerca de la línea media se denomina medial, mientras que si está lejos de la
línea se denomina lateral. Eje transversal=eje laterolateral.
• En la cabeza, si se encuentra hacia la cara se denomina frontal/rostral, mientras que si está en
la región posterior se denomina occipital.
• En las extremidades:
o En la mano, si se encuentra hacia la palma es palmar/volar, mientras que si se
encuentra hacia el dorso se denomina dorsal.
o En el pie, si se encuentra hacia la planta se denomina plantar, si no, dorsal.

2
 o En miembros superiores, radial equivale a lateral,
mientras que cubital es sinónimo de medial.
o En miembros inferiores, peroneal equivale a lateral,
mientras que tibial es sinónimo de medial.
o Cuanto más se acerque al tronco es más proximal,
mientras que cuanto más lejos esté es más distal.
• En cuanto a posiciones, se denomina decúbito supino si la persona
se encuentra boca arriba, y decúbito prono si está boca abajo.

POSICIONES EN EMBRIONES

EJE CRANEOCAUDAL=EJE ANTEROPOSTERIOR

Se utiliza la misma terminología que en los adultos, posicionando el

embrión como si fuera un adulto.

TEMA 2: ESPERMATOGÉNESIS

Las malformaciones congénitas son aquellas que existen desde el nacimiento debido a factores
genéticos o ambientales durante la gametogénesis, embarazo y parto.

Ovocito maduro (solo existe en la fecundación)=óvulo

ORIGEN DE LAS CÉLULAS GEMINALES PRIMORDIALES (CGP)

Son aquellas células precursoras de los gametos. Estas células se

forman en el epiblasto durante la 2ª semana y migran hacia la
pared del saco vitelino por la estría primitiva durante la
gastrulación. En la 4ª semana comienzan a migrar desde el saco
vitelino hacia las gónadas en desarrollo, llegando a estas hacia el
final de la 5ª semana. El gen que determina el sexo en mamíferos
es el gen SRY, de tal forma que la presencia de este implica la
formación de los testículos, mientras que su ausencia provoca la
creación de los ovarios. Este gen se encuentra en el cromosoma Y.

Las CGP son distintas de las células somáticas, ya que sufren un

proceso de meiosis para formar los gametos, con el fin de mantener estable el número de cromosomas
de la especie. De esta forma se consiguen gametos haploides cada uno con 23 cromosomas
monocromátidos.

Las CGPs se dividen primero por mitosis muchas veces, diferenciándose así en: espermatogonias en los
hombres y ovogonias/oogonias en las mujeres, perdiendo la capacidad de volver a una célula somática.
En el caso de los hombres, no se forman las espermatogonias hasta la pubertad, sin embargo, en las
mujeres las ovogonias comienzan a formarse durante el desarrollo embrionario.

ESPERMATOGÉNESIS

Es el proceso por el que las espermatogonias se transforman en espermatozoides.

Al nacer, las CGP del embrión masculino se encuentran en los cordones sexuales testiculares ancladas a
otras células de soporte llamadas células sustentaculares o de Sertoli. Sin embargo, poco antes de la

3
pubertad, los cordones sexuales desarrollan un lumen por efecto de la testosterona (ya que hasta ese
momento eran macizos) y se convierten así en túbulos seminíferos (entre ellos se encuentran las células
de Leydig), donde posteriormente se formarán los espermatozoides.

TESTÍCULOS® TÚBULOS SEMINÍFEROS

La espermatogénesis se produce en la pared de los túbulos seminíferos, cuya membrana se denomina

membrana basal. Una vez formados los túbulos seminíferos en la pubertad, las CGP dan lugar a células
troncales espermatogónicas, de las que emergerán las espermatogonias de tipo A (cuya producción
marca el inicio de la gametogénesis). Estas espermatogonias de tipo A pasan un número de divisiones
mitóticas cuya última división da lugar a las espermatogonias de tipo B, las cuales se dividen por mitosis
para formar los espermatocitos primarios. Es la primera división meiótica de estos espermatocitos
primarios lo que da lugar a los espermatocitos secundarios, las cuales pasan a ser espermátidas tras la
segunda división meiótica.

La imagen A se corresponde al corte transversal del cordón

sexual primitivo de un neonato, mientras que la B es un
corte transversal de un túbulo seminífero en la pubertad.

Durante todo este proceso se produce una citocinesis

incompleta, de tal forma que las células resultantes del
proceso se mantienen unidas mediante puentes
citoplasmáticos, haciendo que la división de las células se
produzca de manera sincrónica. Además, desde las
espermatogonias hasta las espermátidas, las células
permanecen unidas a las células de Sertoli, las cuales
actúan de barrera hemato-testicular proporcionando
sostén a las células y se encargan de fagocitar los cuerpos
residuales. De este modo, las células germinales van
madurando, realizando este proceso en el interior de los
túbulos seminíferos desde la membrana basal (menos
avanzado el proceso) hacia el lumen del túbulo.

4
La espermatogénesis está regulada por la producción de FSH y LH. La LH se une a receptores de las
células de Leydig estimulando en estas la síntesis de testosterona, que se une a las células de Sertoli
para estimular la espermatogénesis. Asimismo, la FSH actúa sobre las células de Sertoli estimulando los
procesos espermatogénicos.

ESPERMIOGÉNESIS O ESPERMITOTELIOSIS

Es el proceso por el que se conforma la morfología del espermatozoide. Estos cambios

incluyen:

1. Formación del acrosoma a partir del aparato de Golgi, una vesícula que contiene
enzimas hidrolíticas como la acrosina que le permiten la penetración en el óvulo.
2. Condensación del núcleo al sustituir las histonas por protaminas.
3. Formación del cuello o pieza intermedia/intercalar (donde se encuentra la vaina
mitocondrial) y la cola.
4. Eliminación de la mayor parte del citoplasma para que el espermatozoide sea más
ligero.

En el ser humano el tiempo requerido para que una espermatogonia se convierta en un espermatozoide
maduro es de 74 días, y se producen unos 300 millones de espermatozoides al día.

Una vez formados los espermatozoides, estos no se pueden mover todavía, por lo que son
TESTIS
arrastrados por un líquido hasta el testis donde tras una maduración de 12 días obtienen
su propia movilidad. Aun así, dentro del aparato de la mujer los espermatozoides siguen
madurando y sufriendo cambios conocidos como el proceso de capacitación, el cual les
permite fecundar el ovocito maduro.

Es muy importante que la espermatogénesis se produzca bien, ya que si no, se pueden producir
numerosos defectos genéticos, tales como deleciones (ausencia de un fragmento del cromosoma),
trisomías y monosomías. En los defectos congénitos, un 7% se deben a malformación de los gametos y
un 8% se deben a mutaciones genéticas producidas durante el desarrollo embrionario.

TEMA 3: OVOGÉNESIS

ANTES DEL NACIMIENTO

Una vez que las CGP llegan a las gónadas femeninas

del embrión, se diferencian en ovogonias. La mayoría
de ellas continúa dividiéndose por mitosis, pero
algunas (a partir del tercer/cuarto mes) detienen su
división celular en el diploteno de la profase I de la
primera división meiótica pasando así a ser ovocitos
primarios. Esta división celular no se reanudará hasta
la pubertad.

En el quinto mes, cada ovocito primario se rodea de una célula epitelial plana de sostén llamada célula
folicular. Al conjunto de ovocito+células foliculares=folículo, mientras que los folículos primordiales son
los ovocitos primarios rodeados de células foliculares. Aproximadamente, en el quinto mes hay 7
millones de folículos primordiales (pico máximo), pero muchos se van degenerando ya que no son
necesarios tantos, proceso conocido como atresia folicular.

5
Los ovocitos primarios se encuentran detenidos en la profase I porque las células foliculares secretan un
factor IMO (Inhibidor de la Maduración del Ovocito).

PUBERTAD

En cada ciclo menstrual comienzan a crecer entre 5 y 12 folículos primordiales (no por causa hormonal
de la FSH sino de forma independiente). Sus células foliculares dejan de ser planas y pasan a ser cúbicas,
pasando a ser un folículo primario, diferenciado del primordial únicamente por la forma de la célula
folicular.

Una vez formados los folículos primarios, se forma una capa de glucoproteínas llamada zona pelúcida,
las células foliculares comienzan a proliferar formando varias capas y se crean los receptores de FSH.
Además, alrededor de los folículos comienzan a adherirse células de tejido conjuntivo del ovario. Tan
solo uno de los folículos primarios continuará la maduración (o 2 en el caso de algunos gemelos).

A continuación, aparece una cavidad llena de líquido en el interior del folículo llamada antro, por lo que
el folículo pasa a llamarse folículo antral o secundario. Las células foliculares comienzan a proliferar
pasando a formar un epitelio estratificado de células de granulosa, formando así la capa granulosa®
las que estén en contacto con el ovocito forman el cúmulo ovóforo. Esta etapa antral es la más
prolongada, en la que sigue acumulándose líquido, y cuando esta termina, los folículos reciben el
nombre de folículos de Graaf.

6
Alrededor de las células granulares se forman dos capas a partir del tejido conjuntivo del ovario: la teca
interna y la externa/fibrosa. Además, las células de la teca interna se diferencian para ser capaces de
sintetizar estrógenos, los cuales son esenciales para que se produzca la ovulación. Cuando la hipófisis
que recibe los estrógenos de la teca interna, secreta una alta cantidad de LH que actúa a través de la
sangre sobre el ovario para que se produzca la ovulación. Este pico de LH hace que se produzca la
ovulación en 24-48h.

Antes de que se produzca la ovulación se tiene que terminar la división meiótica I, que da lugar al
ovocito secundario y al primer corpúsculo polar. La segunda división meiótica se queda detenida 3
horas antes de que se produzca la ovulación. La meiosis II necesita de un espermatozoide para
finalizarse, por lo que termina una vez que el ovocito secundario ha sido fecundado.

Cuando el ovocito secundario se divide por meiosis, el primer corpúsculo polar también se puede dividir
dando lugar a otros dos corpúsculos polares.

OVULACIÓN

En el momento de la ovulación, el folículo se encuentra

cerca de la pared del ovario, y se forma en esta un
abultamiento llamado estigma, que terminará
rompiéndose (por acción de la colagenasa) para que salga
el ovocito secundario junto con el líquido del antro, lo cual
es recogido por las fimbrias de la trompa de Falopio.
Estas, previamente habían barrido la superficie del ovario
haciendo que se contraiga para expulsar el ovocito
secundario.

7
ÓVULO=OVOCITO SECUNDARIO (ovocito maduro solo cuando ya ha sido fecundado)

CUERPO LÚTEO

El resto de células foliculares y las tecas se quedan en el ovario hasta que termine el ciclo menstrual
formando el cuerpo lúteo. Bajo la influencia de LH, las células desarrollan un pigmento amarillento y se
transforman en células luteínicas. En caso de implantación, el cuerpo lúteo se queda dentro del ovario
durante todo el embarazo para seguir secretando estrógenos, y desde el momento de la ovulación
también progesterona. Si no hay implantación, el cuerpo lúteo se degenerará y recibe entonces el
nombre de cuerpo blanco o cuerpo albicans.

CICLO MENSTRUAL

El endometrio es la capa más interna del útero, y en él se diferencian la capa basal y la capa funcional.
La capa basal no se desprende, mientras que la capa funcional es caduca y se deprende en cada ciclo
menstrual. Durante el ciclo menstrual en el endometrio, las arterias crecen mucho para vascularizar la
zona en caso de implantación, enrollándose para ocupar menos espacio, y estos cambios están
regulados por la FSH y la LH.

8
El endometrio tiene tres fases durante el ciclo menstrual: fase proliferativa, fase secretora y fase
isquémica (isquemia es interrupción del flujo de sangre). Si no hay implantación, el cuerpo lúteo se
degenera dejando de producir estrógenos y progesterona, y esta bajada de progesterona da lugar a la
menstruación. La isquemia causada por la bajada
de progesterona se produce en las arterias del
endometrio, que impiden la llegada de sangre al
útero si no hay implantación, haciendo que se
degenere el endometrio por necrosis, el cual se
desprende y hace que sangre.

HORMONAS EN EL CICLO MENSTRUAL

Primero se eleva la FSH, estando el pico máximo en las 24-48 horas antes de la ovulación, coincidiendo
con el pico de LH.

Por otro lado, los estrógenos aumentan antes de la ovulación, en la fase proliferativa de las células del
endometrio, y luego vuelven a aumentar, coincidiendo con el aumento de progesterona después de la
ovulación. Este aumento de progesterona tiene como función mantener estable la altura del
endometrio ante la posibilidad de implantación.

Además, los estrógenos y la progesterona actúan sobre la trompa de Falopio para que se contraiga
ayudando a la ovulación y transporte del ovocito. Las secreciones del epitelio vaginal también varían a
lo largo del ciclo, ya que si son muy densas o el pH es muy ácido pueden impedir que los
espermatozoides lleguen al útero. Por tanto, serán más fluidas y alcalinas para que los espermatozoides
puedan penetrar en el útero.

Si se produce la implantación, se mantendrá el cuerpo lúteo gracias a la gonadotropina coriónica

humana (hCG), que evita su degeneración para que siga secretando progesterona con el fin de
mantener el endometrio a máximo grosor.

9
TEMA 4: FECUNDACIÓN

La fecundación se produce en la ampolla o región ampular de las trompas de Falopio. Sin embargo, los
espermatozoides no son maduros todavía porque necesitan del proceso de capacitación (7 horas) en la
zona del útero cercana a la trompa.

Una vez que los espermatozoides llegan al istmo, se detienen hasta que el ovocito secundario es
ovulado, y libera un factor quimiotrófico que atrae a los espermatozoides ya capacitados. La
capacitación consiste en eliminar glicoproteínas del líquido seminal que han quedado adheridas en la
membrana plasmática para exponer los receptores que responder a los factores liberados por el ovocito
secundario. A continuación, los espermatozoides continúan hacia el ovocito secundario y lo fecundan.

FASES DE LA FECUNDACIÓN

FASE 1: PENETRACIÓN DE LA CORONA RADIADA

Aproximadamente, entre 200 y 500 espermatozoides llegan al lugar de la fecundación, y solo uno
fecunda al ovocito secundario. Para poder atravesar esta capa, se comienzan a liberar enzimas
acrosómicas como la acrosina y la hialuronidasa. Por otro lado, dentro del ovocito secundario se
reanuda la segunda división meiótica, que acaba antes de que entre el núcleo del espermatozoide.

FASE 2: PENETRACIÓN DE LA ZONA PELÚCIDA

La zona pelúcida es la que induce la reacción acrosómica, que consiste en la liberación total del
contenido del acrosoma del espermatozoide. Esta está mediada por un reconocimiento de tipo
receptor-ligando con varias glicoproteínas ZP que se van a unir a receptores de la membrana plasmática
del espermatozoide.

Cuando esto pasa, el espermatozoide penetra la zona pelúcida y se produce la liberación de enzimas
hidrolíticas por parte de los gránulos corticales del ovocito, las cuales alteran las propiedades de la zona
pelúcida inactivando receptores para que otros espermatozoides no se puedan unir.

10
FASE 3: FUSIÓN DE LAS MEMBRANAS DEL OVOCITO Y DEL ESPERMATOZOIDE

A continuación, las membranas del ovocito y del espermatozoide se fusionan haciendo que el núcleo del
espermatozoide entre dentro del ovocito maduro. En cuanto se produce el contacto entre las dos
membranas, el ovocito responde de tres maneras:

1. REACCIÓN CORTICAL Y DE ZONA: la liberación de los gránulos corticales por parte del ovocito
provoca que la membrana del ovocito se vuelva impenetrable para otros espermatozoides, y
que la zona pelúcida altere su estructura y composición para evitar que los espermatozoides se
enlacen. Estas dos reacciones impiden la polispermia (penetración de varios espermatozoides).
2. FINALIZACIÓN DE LA SEGUNDA DIVISIÓN MEIÓTICA: antes de que penetre el espermatozoide,
formándose así el segundo corpúsculo polar (que posteriormente es expulsado).
3. ACTIVACIÓN METABÓLICA DEL OVOCITO: se activan los procesos relacionados con la división
celular que serán necesarios para la formación del embrión.

A continuación, la parte del espermatozoide que ha entrado se acerca al pronúcleo femenino y su

núcleo se dilata formando así el pronúcleo masculino, lo que hace que la cola se desprenda y se
degenere. Las membranas nucleares se desprenden también y comienza una división mitótica
empezada en metafase, iniciándose así la segmentación.

11
TEMA 5: SEGMENTACIÓN

Tras la fecundación, que ha durado aproximadamente unas 24h, se va a ir transportando el cigoto hacia
la cavidad uterina para su implantación, y mientras tanto, se va produciendo la segmentación: proceso
de división masiva del cigoto.

Desde que se forma el cigoto, a las 30 h se formarán

dos células (etapa bicelular), a las 40 se formarán 4
y a las 60 se forman 8. Esta masa de 8 células recibe
el nombre de blastómero y aún tendrá la envuelta
de la zona pelúcida, que perderá al 4-5 día.

A las 72 horas se habla de mórula, que tiene en su interior entre 12 y 32 células, que además sufren un
proceso de compactación, adhiriéndose mucho entre ellas para dejar (aprox. día 4) dejar una cavidad de
líquido secretado por el epitelio uterino. Cuando la mórula posee ya esta cavidad de líquido, recibe el
nombre de blastocito o blastocisto, el cual pierde su envuelta (zona pelúcida) en el día 5.

Las células que forman la envuelta externa del blastocito reciben el nombre de
trofoblasto, mientras que las que están en uno de los polos formando un cúmulo
de células se denomina embrioblasto o masa celular interna. Al polo en el que se
encuentra el embrioblasto se le denomina polo embrionario, mientras que al lado
contrario se le denomina polo abembrionario. Posteriormente, las células del
trofoblasto formarán la placenta (trofos=nutrición). La cavidad recibe el nombre
de blastocele.

12
ESTAPAS DEL DESARROLLO EMBRIONARIO:

El desarrollo embrionario dura 266 días desde la fecundación (38 semanas) o 280 días desde el primer
día del último periodo menstrual (40 semanas).

Dia 1: fecundación y formación del cigoto.

Semana 1: segmentación, mórula y blastocito.

Semana 2: implantación y disco bilaminar.

Semana 3: gastrulación y disco trilaminar.

Semana 4: plegamientos (hablamos de embrión).

Semanas 5-8: organogénesis (hablamos de embrión).

Semanas 9-38: maduración (hablamos de feto).

TEMA 6: IMPLANTACIÓN Y 2ª SEMANA

El proceso de implantación se produce en la pared uterina (normalmente en la pared posterior), cuando

el blastocisto rompe el epitelio endometrial. Si esto ocurre, el trofoblasto secreta hCG (gonadotropina
coriónica humana) para que el cuerpo lúteo no se degenere y siga secretando estrógenos y
progesterona hasta el 3-4 mes, cuando la placenta ya es madura y puede sintetizar esas hormonas.

UNIÓN DEL BLASTOCISTO AL ENDOMETRIO

Las células del trofoblasto poseen L-selectinas, las cuales se van a unir por el polo embrionario a
oligosacáridos de las células del epitelio endometrial. A continuación, para asegurar la implantación y
que el anclaje sea mejor, las integrinas del trofoblasto se unen a proteínas de la matriz extracelular del
endometrio. Una vez que el blastocisto está bien anclado se introducirá en el estroma del endometrio
(dentro de la pared) de manera controlada para evitar que pueda llegar al miometrio.

DÍA 8

Una vez contactado con el endometrio, el trofoblasto va a diferenciarse en dos capas: la que está
orientada hacia el endometrio se denomina sincitiotrofoblasto (es una masa de
célula sin membrana entre ellas), mientras que la que este en contacto con el
embrioblasto se denomina citotrofoblasto. Este al proliferar, aporta células que no
desarrollan su membrana celular para reponer las del sincitiotrofoblasto. Además,
el embrioblasto también va a diferenciarse en dos capas: epiblasto (interna) e
hipoblasto (externa). El epiblasto será la región dorsal de la persona, y el
hipoblasto la región ventral.

13
A continuación, en el interior del epiblasto se forma una cavidad
pequeña que crece y se convierte en la cavidad amniótica. Esta
está anclada por las células del epiblasto que están en contacto
con el citotrofoblasto, las cuales reciben el nombre de
amnioblastos (las de abajo en la foto).

Por último, en las células endometriales se produce una reacción

llamada reacción decidual, que consiste en: aumenta la cantidad
de líquido extracelular, las células aumentan de tamaño y sintetizan grandes cantidades de glucógeno y
de lípidos para el embrión. Además, llevan a cabo la supresión del sistema inmune de la madre en la
zona para evitar el rechazo del blastocisto implantado.

DÍA 9: PERIODO LACUNAR

En el endometrio los capilares se engruesan y sus paredes adelgazan pasando a ser de tipo sinusoidal
para facilitar la obtención de nutrientes de la sangre materna por parte del sincitiotrofoblasto. Para
poder almacenar esta sangre, en el sincitiotrofoblasto se fusionan las vacuolas generando unas
cavidades llamadas lagunas trofoblásticas o sincitiales. Este proceso recibe el nombre de etapa lacunar.

En la cavidad donde antes estaba el blastocele, se va a formar el saco vitelino primario/cavidad

exocelómica/vesícula umbilical primaria a partir de células que migran desde el hipoblasto, las cuales
recubren la superficie interna del citotrofoblasto (hacia el polo abembrionario). El disco formado por el
epiblasto y el hipoblasto, se denomina disco bilaminar y es el que aparece en la fotografía.

Disco bilaminar=epiblasto+hipoblasto.

DÍA 12

Para el día 12, el blastocisto se encuentra totalmente embebido en el estroma endometrial. El

sincitiotrofoblasto contacta y rompe las paredes de los sinusoides provocando que la sangre materna
entre a las lagunas trofoblásticas (primer intercambio de sustancias entre la madre y el “embrión”), lo
que es denominado como primera circulación uteroplacentaria.

14
Entre el citotrofoblasto y el saco vitelino primario se forma una nueva capa llamada mesodermo
extraembrionario que envuelve a toda la esfera. En este mesodermo se comienzan a abrir espacios que
hacen que se cree una cavidad llamada cavidad extraembrionaria/celoma extraembrionario/cavidad
coriónica. Este espacio rodea al saco vitelino primario y a la cavidad amniótica por todas partes excepto
por el pedículo de fijación, que formará el cordón umbilical en un futuro.

El mesodermo extraembrionario que recubre al saco vitelino primario se denomina hoja visceral o
esplácnica, mientras que el mesodermo extraembrionario que recubre al citotrofoblasto y al saco
amniótico recibe el nombre de hoja somática. El pedículo no es ni somático ni esplácnico, sino que es
tejido mesodermo extraembrionario sin diferenciar.

DÍA 13

A partir de este día, ya podemos hablar del corion (la placa coriónica será la capa más interna del
corion, la cual está en contacto con el celoma extraembrionario) que produce hCG y se corresponde al
conjunto de mesodermo extraembrionario, citotrofoblasto y sincitiotrofoblasto. En este momento del
desarrollo embrionario se van a formar las vellosidades primarias o coriales a partir de células del
citotrofoblasto que van a proliferar, saliendo hacia el exterior del corion. Al principio están formadas
únicamente por tejido del citotrofoblasto, pero poco a poco se van a ir especializando, rodeándose
también de tejido del sincitiotrofoblasto a principios de la 3ª semana, pasando a ser vellosidades
secundarias.

También en este día, las células del hipoblasto van a comenzar a migrar hacia la membrana de la cavidad
exocelómica (membrana exocelómica o de Heuser) dando lugar a una segunda cavidad, el saco vitelino
secundario o definitivo, el cual es mucho más pequeño que el primario. El saco vitelino primario se
desprenderá formando los quistes exocelómicos.

15
TEMA 7: GASTRULACIÓN

Es un proceso que se produce en la 3ª semana y en el cual se van a establecer tres capas germinales:
ectodermo, mesodermo intraembrionario y endodermo, las cuales reciben juntas el nombre de disco
trilaminar.

DIFERENCIACIÓN DE LAS CÉLULAS

Las células van a comenzar a diferenciarse por grupos, a lo que se conoce como proceso de
especificación, mediante un mecanismo de inducción. Por tanto, va a haber unas células inductoras u
organizadoras que van a secretar unas señales específicas, para que otras células llamadas reactoras
respondan con este proceso de diferenciación. Este proceso de diferenciación consta de dos partes:

1. ESPECIFICACIÓN: las células solo son capaces de especificarse en un entorno neutral, es decir,
sin que haya moléculas inductoras. Para que la célula comience la diferenciación, necesita de
una primera inducción por parte de las células inductoras, pero una vez hecha, necesitan que
no haya más moléculas inductoras en el medio (entorno neutral). Esto hace que si el entorno
deja de ser neutral, se pueda revertir la especificación.
2. DETEMINACIÓN: ya no se necesita que el entorno sea neutral, pero el proceso es irreversible.

La especificación y determinación son eventos primarios, que llevan a la diferenciación de células;

mientras que los secundarios (como la histogénesis: formación de los tejidos), llevan a la especialización
de los tejidos; y por último, los eventos terciarios llevan a cabo el proceso de organogénesis, que es la
disposición definitiva de los órganos en el individuo. Estos eventos pueden solaparse.

16
FORMACIÓN DE LA ESTRÍA PRIMITIVA

Comienza a aparecer en el embrión el eje craneocaudal, por lo que comienza a establecerse donde
estarán la cabeza y los pies, debido a que numerosas células características de zonas determinadas del
embrión comienzan a diferenciarse. En el hipoblasto se forma el
endodermo visceral anterior (EVA), el cual actuará como centro inductor
de la región craneal. Por otro lado, en la zona caudal destaca el factor
Nodal, el cual va a hacer que aparezca la línea primitiva, la cual es un
surco en la línea media del epiblasto con regiones abultadas a cada lado.

A principios de la 3ª semana, se forma una depresión en la zona craneal

llamada membrana bucofaríngea u orofaríngea del epiblasto, y que
funciona como zona de adherencia entre el epiblasto y el hipoblasto.
Además, el embrión comienza a estirarse en el sentido del eje
craneocaudal.

A continuación, se va a formar el nodo primitivo, que corresponde al

extremo más craneal de la línea primitiva, y en cuyo centro hay una
depresión llamada fosita primitiva. Asimismo, la línea primitiva se va a
engrosar, y entre sus bordes se forma un surco denominado surco o
estría primitivos.

FORMACIÓN DEL DISCO TRILAMINAR

Las células del epiblasto se van a desprender y van a comenzar a migrar hacia la estría primitiva. Al llegar
a la región de esta línea, estas células van a convertirse en células mesenquimatosas (mesénquima:
tejido embrionario parecido al tejido conjuntivo en el adulto) y van a invaginarse a través de la estría.
Las primeras en invaginarse van a ir sustituyendo a las células del hipoblasto, formando el endodermo.
Esta migración de las células está regulada por dos factores: FGF8 (factor de crecimiento de fibroblastos)
y BMP4 (proteínas morfogenéticas del hueso).

Además del endodermo, se forman otras dos capas. Las células que se sitúan entre el epiblasto y el
endodermo forman el mesodermo intraembrionario, y las que permanecen en el epiblasto forman el
ectodermo. Por tanto, el epiblasto es la fuente de células de las 3 capas germinales del disco trilaminar.

17
Las células del mesodermo intraembrionario van a migrar lateramente más allá del disco para contactar
con las del mesodermo extraembrionario que cubre el saco vitelino y el amnios. Y se forman también
dos membranas: la membrana bucofaríngea (ya se había comenzado a formar antes y será la boca) en
la zona craneal y la membrana cloacal (será el ano) en la zona caudal, las cuales son zonas de
adherencia entre el ectodermo y endodermo.

TEMA 8: FORMACIÓN DE LA NOTOCORDA Y DEL CELOMA INTRAEMBRIONARIO

Las células del epiblasto comienzan a migrar a través de la estría primitiva en sentido craneal, rodeando
la membrana bucofaríngea puesto que al ser una zona de adherencia entre el epiblasto y el hipoblasto,
no se puede atravesar.

FORMACIÓN DE LA NOTOCORDA (CORTE B)

Las primeras células van a sustituir a las del hipoblasto, en sentido craneocaudal, y a continuación se
van a sustituir las de la membrana bucofaríngea, acumulándose en el borde caudal de esta. Las células
de tejido intraembrionario que se acumulan en el borde caudal formarán la placa precordal.

Posteriormente, se formará una invaginación que forma una estructura llamada proceso notocordal, el
cual es un tubo hueco cuyas células se denominan células prenotocordales, y el hueco es el canal
prenotocordal. Al adherirse las dos paredes del tubo al endodermo y al ectodermo, van a aparecer unos
poros que hacen que desaparezca el suelo del proceso notocordal junto con el tejido del endodermo
adyacente. Estos poros van a permitir comunicar el saco amniótico con el saco vitelino definitivo
formando un conducto llamado conducto neuroentérico. A medida que se van abriendo los poros, estos
se van reparando a medida que avanzan caudalmente, por lo que la comunicación a través del conducto
neuroentérico solo es posible de forma temporal.

A causa de los poros, el proceso notocordal va a perder el suelo, pero mantendrá el techo, el cual recibe
el nombre de placa notocordal. Las células de esta placa van a formar un tubo macizo por proliferación
que será la notocorda definitiva en el día 20-21.

18
FORMACIÓN DEL CELOMA INTRAEMBRIONARIO (CORTE D)

La parte más lateral del mesodermo intraembrionario que rodea a la notocorda es el mesodermo
intraembrionario de la placa lateral, y en él se va a formar un espacio o cavidad llamado celoma
intraembrionario, el cual divide al mesodermo intraembrionario en dos capas: mesodermo esplácnico
intraembrionario a la que está en contacto con el endodermo y mesodermo somático intraembrionario
a la que se encuentra pegada al ectodermo. Estas capas se unirán a las del mesodermo
extraembrionario.

Además, este celoma intraembrionario comunicará con el celoma extraembrionario (espacio entre el
mesodermo extraembrionario y el corion) en ambas regiones laterales del embrión.

19
20
21
TEMA 9: NEURULACIÓN

La neurulación es el proceso por el cual se especifica una región del epiblasto llamada placa neural para
formar el sistema nervioso, y tiene lugar en diferentes fases en función de los eventos en los que se
encuentre el embrión. Entre el 50 y el 70% de los defectos que se dan durante el proceso de neurulación
están causados por un déficit de ácido fólico, que provoca errores en el cierre del tubo neural. Ej:
anencefalia o espina bífida.

EVENTOS PRIMARIOS DE ESPECIFICACIÓN

EVENTOS PRIMARIOS DE 1 E R NIVEL

Durante estos eventos, se van a producir dos inducciones en las células: inducción vertical e inducción
planar.

La inducción vertical consiste en el envío de señales químicas inductivas por parte de las células del
hipoblasto en sentido vertical. El factor secretado será el FGF8, una proteína que actúa sobre las células
del epiblasto haciendo que se especifiquen.

Por otro lado, el principal organizador de la inducción planar es el nodo primitivo, el cual pone en
marcha la gastrulación y la neurulación. Lo que va a hacer el nodo primitivo es enviar unas señales de
forma planar, secretando un factor llamado antiBMP. Además de esta señal inductora que sale del
nodo, las células del epiblasto más laterales (más cercanas al amnios) van a secretar BMP, de tal forma
que se van a superponer los gradientes creando distintos ambientes moleculares en el epiblasto. Todas
estas proteínas morfogenéticas son proteínas que actúan como factores de transcripción.

La inducción vertical por parte del hipoblasto, y la inducción planar por parte del nodo primitivo y de la
región más periférica del amnios van a provocar que se especifique una región del epiblasto
(neuroectodermo) llamada placa neural, la cual dará lugar posteriormente a las células del SNC. Por
tanto, las células del epiblasto que se han especializado ahora serán células de la placa neural (pero
estarán en el mismo sitio).

Alrededor del sector más caudal de la placa neural se especifica una región que se denomina cresta
neural, la cual rodea a la placa por sus regiones medias y caudales. Por otro lado, la parte craneal de la
placa neural se rodea de una estructura llamada primordio panplacódico. Por la parte exterior de la
cresta neural y del primordio panplacódico (de forma más lateral) se encuentra el ectodermo
epidérmico o cutáneo, y a continuación de este está el amnios. Por lo tanto, la creación de unas
regiones u otras estará regulada en función de la concentración de BMP que haya en la zona donde se
estén especializando las células.

22
Por debajo de la línea media de la placa neural (de forma más ventral) nos encontramos la notocorda, la
cual ya está formada. Justo dorsal a la notocorda, por la placa neural, se especifica una región
longitudinal que se llama placa del suelo (rojo en la foto). De forma más lateral se encuentran las
llamadas placas basales (rosas), si seguimos desplazándonos lateralmente nos encontramos a las placas
alares (azul claro), y finalmente está la placa del techo (azul marino). Estas capas se especializan en los
eventos primarios de 2º nivel.

EVENTOS PRIMARIOS DE 2º NIVEL

Se van a especificar las capas previamente mencionadas, y para ello, ocurre lo siguiente:

La notocorda es un inductor muy importante, y va a segregar una proteína llamada SHH (Sonic
hedgehog) que se va a difundir en sentido mediolateral (desde el centro hacia fuera) creando un
gradiente. Por otro lado, las células más laterales del epiblasto van a secretar BMP, formándose otro
gradiente que avanza en sentido lateromedial y el cual se solapa con el de SHH. Así surgen distintos
ambientes moleculares en el epiblasto que van a especificar distintas regiones en función de la
concentración de cada gradiente en la zona donde se encuentren las células.

Justo dorsal a la notocorda, donde la concentración de SHH es máxima, se va a especificar la placa del
suelo. A medida que avanzamos lateralmente y la concentración de SHH va descendiendo se va a formar
primero las placas basales, después (ya influidas por BMP) las placas alares, y finalmente las placas del
techo (influidas casi de forma total por BMP).

23
De manera simultánea a la especificación de las regiones longitudinales, se van a especificar regiones
transversales que reciben el nombre de neurómeros (rodajas). Para ello se van a formar unos
organizadores transversales que también son neurómeros en sí mismos. El más caudal de estos se
denomina istmo, y va a secretar FGF8 en sentido craneal y caudal; el siguiente en sentido craneal es la
zona limitante intratalámica, la cual va a secretar SHH también en sentido craneal y caudal; y por
último, el más craneal de todos se llama dominio acroterminal, que también secretará SHH pero
solamente en sentido caudal. De nuevo se creará un gradiente de concentración de estos factores.

El embrión está dividido en 11 neurómeros desde el istmo hacia el sentido caudal, siendo el istmo r0 y
el resto r1, r2…r11 (en sentido craneocaudal). Por otro lado, desde el istmo en sentido caudocraneal nos
encontramos los neurómeros m2, m1, p1 y p2, hasta llegar a la zona limitante intratalámica. A partir de
esta, en sentido craneal, nos encontramos el neurómero p3. Desde el dominio acroterminal en sentido
craneocaudal están los neurómeros hp2 y hp1.

La intersección de regiones longitudinales o placas y de transversales o neurómeros forman un

ajedrezado o damero cuyos cuadraditos son regiones histogénicas de las cuales cada una tendrá una
especialización especifica.

A continuación, el primordio panplacódico se va a disgregar dando lugar a las placodas, de las cuales van
a derivar órganos como la adenohipófisis, los receptores olfativos, el cristalino del ojo…

A la altura de r2 se forma una placoda llamada placoda trigeminal, a la altura del r5 la placoda ótica y
de manera más caudal a las otras dos, se forman las placodas epibranquiales. Todas parten del
primordio panplacódico.

En la imagen, las placodas aparecen de color naranja en el borde izquierdo de la cresta neural.

24
EVENTOS SECUNDARIOS DE ESPECIFICACIÓN

Por proliferación, la placa neural se convierte en un surco debido a la elevación de las regiones laterales,
cambiando así la forma de la placa, que pasa a formar el surco neural. Al formarse este surco, las células
que se encuentran en el extremo de los labios sufrirán un cambio conformacional pasando a tener
forma de pirámide truncada para actuar de bisagra durante el pliegue de la placa neural.

La cresta neural serán los labios del surco, los cuales se fusionarán en la línea media haciendo que este
surco se convierta en un tubo: el tubo neural, el cual está recubierto por el ectodermo epidérmico o
cutáneo, cuyas células ya reciben el nombre de melanocitos. Las relaciones de vecindad de la placa
neural no varían, simplemente lo que estaba más lateral se vuelve más dorsal a causa del plegamiento.

A cada lado del tubo neural, se encuentra una masa originada a partir de la cresta neural, las cuales
reciben el nombre de ganglios raquídeos. Asimismo, de forma ventral al tubo neural, pero de forma
lateral a la notocorda se encuentran los ganglios del tronco simpático. Por otro lado, de forma ventral a
la notocorda aparece la aorta, y ventrales a esta, los ganglios simpáticos preaórticos. Por último, de
manera lateroventral a estos ganglios se forma la médula de la glándula suprarrenal.

Además, el saco amniótico se cierra, pasando a envolver a todo el embrión. Esto hace que a partir del
antiguo saco vitelino definitivo se forme el tubo digestivo. En la pared que rodea al tubo digestivo, se
van a crear unas neuronas (también a partir de la placa neural) que forman los plexos entéricos,
formándose también en este momento las células de Schwann en las neuronas.

25
ESTRUCTURAS FORMADAS A PARTIR DE LA CRESTA NEURAL

1. Tejido conectivo y huesos de la cara y del cráneo.

2. Ganglios de los nervios cervicales.
3. Células C de la glándula tiroides.
4. Tabique troncoconal del corazón.
5. Odontoblastos.
6. Dermis de la cara y el cuello.
7. Ganglios espinales (surgen a partir de la cara dorsal de la cresta neural).
8. Ganglios del tronco simpático y
simpáticos preaórticos.
9. Ganglios parasimpáticos del
tubo digestivo.
10. Medula de la glándula
suprarrenal.
11. Células de Schwann.
12. Células de la glía.
13. Meninges.
14. Melanocitos.
15. Células de músculo liso para los
vasos sanguíneos de la cara y
del prosencéfalo.

26
TEMA 10: PROCESO DE PLEGAMIENTO DEL EMBRIÓN

Es un proceso de morfogénesis que provoca que el embrión, que es plano al final de la gastrulación, va a
pasar a adquirir una forma más o menos cilíndrica. La principal causa de este plegamiento es un
crecimiento diferencial de unas regiones u otras (por la superposición de gradientes moleculares), que
comenzaran a plegarse. Este plegamiento comienza durante la mitad de la 3ª semana y termina al final
de la 4ª, ocurriendo de manera casi paralela al proceso de neurulación.

El proceso de plegamiento se divide en dos partes en función del plano donde se produzca: plegamiento
lateral (plano transversal) y plegamiento cefalocaudal (plano sagital).

El plegamiento lateral consiste en una incurvación convexa de la superficie dorsal del embrión, de tal
modo que el ectodermo comienza a envolver primero las regiones dorsales, posteriormente las
laterales, y por último las ventrales. Finalmente, una vez que haya envuelto a la parte ventral del
embrión, se forman los pliegues ventrales, los cuales se van a ir cerrando en la línea media (por la parte
ventral) hasta que el ectodermo envuelva a todo el embrión por completo. De esta forma, el
endodermo (que formará el tubo intestinal) y el mesodermo intraembrionario quedan hacia dentro.

El plegamiento cefalocaudal consiste en una incurvación del embrión, produciéndose una elevación en
las zonas craneales y caudales de este. De tal modo que queda curvado de manera convexa por sus
regiones craneales y caudales.

Primero comienza el plegamiento lateral (que es más rápido), y aproximadamente un día después
comienza el cefalocaudal, el cual dura mucho más tiempo. Ambos se desarrollan de forma simultánea al
proceso de neurulación.

PLEGAMIENTO LATERAL (PLANO TRANSVERSAL)

En el día 19, los pliegues neurales comienzan a elevarse por el crecimiento del mesodermo
intraembrionario para que se lleve a cabo el proceso de neurulación. Por otro lado, hacia el día 20
aparecen unos pliegues laterales en el ectodermo (cerca de la pared del amnios) que van a avanzar
hacia las regiones ventrales del embrión arrastrando al amnios, el cual envuelve a su paso a todo el
embrión.

A medida que avanza el proceso de neurulación, aparecen unas masas en el día 21-22 a cada lado del
tubo neural llamadas somitas, las cuales son el resultado de la segmentación del mesodermo paraxial
(intraembrionario) y van a ser en parte responsables del plegamiento lateral del embrión. Una vez
formados los somitas, el mesodermo intraembrionario de la placa lateral se divide en la hoja visceral o
esplácnica y en la hoja parietal o somática, haciendo que se forme el celoma intraembrionario.

27
PLEGAMIENTO LATERAL A NIVEL DEL SURCO NEURAL

El plegamiento comienza el día 20, mientras se termina de cerrar el tubo neural. Cuando aún no se ha
cerrado de todo el tubo neural, los extremos cefálico y caudal del embrión permanecen abiertos y en
comunicación con la cavidad amniótica a través del neuroporo anterior (craneal) y del neuroporo
posterior (caudal). El cierre del neuroporo anterior se produce alrededor del día 25, mientras que el del
neuroporo posterior hacia el día 28. De esta forma queda finalizado el proceso de neurulación y el
sistema nervioso central queda formado por una estructura tubular cerrada donde la parte caudal es
más estrecha, la médula espinal, y la parte craneal es mucho más ancha, la vesícula cerebral.

En los días 21-22, en cuanto al proceso de neurulación el tubo neural ya se encuentra totalmente
embebido en el mesodermo y comienzan a aparecer los diferentes ganglios derivados de la cresta
neural. En cuanto al proceso de plegamiento lateral, el ectodermo y el amnios avanzan hacia las
regiones ventrales comenzándose a formar el intestino primitivo a partir del endodermo, el cual sigue
anclado al saco vitelino.

28
En los días 23-24, el tubo intestinal se encuentra completamente cerrado y recorre al embrión
longitudinalmente, pudiendo haber en este células del saco vitelino. Asimismo, se forma la cavidad
corporal primitiva/cavidad intraembrionaria/cavidad celómica como resultado de la unión de las dos
cavidades de celoma intraembrionario que antes del plegamiento se encontraban de forma más lateral.

En los días 25-26, la cavidad corporal primitiva pasa a envolver al tubo intestinal, haciendo que se
forman los mesenterios, los cuales están formados por tejido de la cavidad corporal primitiva y van a
envolver al tubo intestinal. El mesenterio que une el tubo digestivo con la pared de la cavidad corporal
primitiva por la parte dorsal se denomina mesenterio dorsal, el cual actúa de elemento de sujeción para
el tubo digestivo; y también existe un mesenterio ventral, que une el tubo digestivo con la pared de la
cavidad corporal primitiva por la parte ventral, pero SOLO se encuentra en las regiones más craneales.

29
PLEGAMIENTO LATERAL A NIVEL DEL ANILLO UMBILICAL PRIMITIVO

Una vez formado el celoma intraembrionario, comienzan los pliegues en sentido ventral, y a medida que
estos avanzan, hacen que se produzca una constricción entre el endodermo y el saco vitelino
provocando que se forme a la altura del anillo umbilical un tubo endodérmico (futuro tubo digestivo)
que está comunicado solamente por una región estrecha con el saco vitelino, llamada conducto vitelino
u onfalomesentérico.

Una vez finalizados los pliegues en sentido ventral, se forma la unión amnio ectodérmica entre el
amnios y el ectodermo cutáneo, la cual está contenida en el anillo umbilical primitivo. Este anillo
umbilical primitivo es una circunferencia que contiene a toda la región amnio ectodérmica, la cual de
momento envuelve al conducto vitelino u onfalomesentérico y a la comunicación intercelómica. Esta es
una región que comunica el celoma intraembrionario y el extraembrionario y existe solamente a nivel
del anillo umbilical primitivo.

Tubo endodérmico

PLEGAMIENTO CEFALOCAUDAL (PLANO SAGITAL)

El plegamiento cefalocaudal consiste en que la zona cefálica y la zona caudal se van a curvar para
favorecer el cierre y la comunicación del tubo intestinal con el saco vitelino. Este proceso de curvación
se va a deber al crecimiento del mesodermo intraembrionario, especialmente en las zonas más
craneales y caudales, que se van a elevar (y esto favorece también el plegamiento lateral, por ello
suceden de manera paralela). En la zona craneal, esta curvatura
va a ser mayor a causa del gran crecimiento de la placa neural.

En el día 20, este crecimiento diferencial va a provocar que en

el mesodermo intraembrionario de la placa lateral (donde hay
celoma intraembrionario) que está en torno a la membrana
bucofaríngea se especialice el área cardiogénica. Además, en la
parte más craneal del embrión se comienza a especializar un
mesodermo intraembrionario que cierra esta área
cardiogénica, y que se denomina septum transversum o septo
transverso.

30
En los días 23-24, las regiones caudales y craneales van a comenzar a curvarse, de tal forma que los
extremos craneal y caudal irán hacia las zonas más ventrales haciendo que las membranas bucofaríngea
y cloacal se vean rotadas 90º. Además, a medida que se han fusionado los pliegues del plegamiento
lateral en la zona ventral, se formarán los neuroporos anterior y posterior; y el endodermo pasará a
formar un tubo longitudinal: el tubo intestinal. A continuación, el celoma intraembrionario que se
encuentra en el interior del área cardiogénica forma la cavidad pericárdica primitiva, y alrededor de
esta comienza a diferenciarse el tejido de la hoja esplácnica de mesodermo intraembrionario para dar
lugar al corazón primitivo.
*La cavidad pericárdica es celoma, porque es una cavidad. NO es tejido.

En los días 27-28, el tubo neural se encuentra completamente cerrado por el cierre del neuroporo
posterior. A medida que avanza el plegamiento cefalocaudal, la membrana bucofaríngea (boca) pasa a
estar ventral (cuando teníamos el disco trilaminar estaba hacia dorsal) y en la línea media se deja de
apreciar la placa neural porque el tubo se ha embebido completamente. Además, la comunicación con
el saco vitelino, el conducto vitelino o conducto onfalomesentérico pasa a ser muy estrecha, y de forma
craneal a este, la cavidad pericárdica pasa a tener una posición ventral con respecto al corazón
primitivo. De forma más caudal se encuentra el septum transversum, y de forma caudal a este, el
mesodermo intraembrionario formará el mesenterio ventral, además de comenzar a migrar para
rellenar todas las regiones del embrión que no sean cavidades propiamente ya formadas.

31
Por último, aparece el anillo umbilical primitivo (que rodea a la unión amnioectodérmica), en cuyo
interior nos encontramos (de más exterior a más interior): amnios, hoja somática del mesodermo
extraembrionario, celoma intraembrionario, hoja esplácnica del mesodermo extraembrionario y el saco
vitelino. Además, en la región caudal, también nos encontramos al pedículo de fijación o tallo de
conexión y al alantoides, puesto que el anillo umbilical primitivo va desde la unión amnioectodérmica
craneal hasta la caudal.

DERIVADOS DE ALGUNAS ESTRUCTURAS

A partir del celoma intraembrionario se formará la cavidad abdominal con las vísceras, las cavidades
pleurales que contendrán a los pulmones y la cavidad pericárdica que contendrá al corazón.

El mesodermo intraembrionario de la placa lateral formará musculo liso para el interior y las paredes
de las vísceras, y músculo estriado para recubrir la pared corporal. Las células del mesodermo
intraembrionario que se encuentra en contacto con la cavidad celómica formarán un epitelio llamado
epitelio seroso o membranas serosas. Estas están formadas a partir de la capa somática (membrana
serosa parietal) y a partir de la capa esplácnica o ventral (membrana serosa visceral). En la cavidad
peritoneal, la membrana serosa recibe el nombre de peritoneo, de tal forma que existirá un peritoneo
visceral y uno parietal, en función de la capa a partir de la cual se formen. Lo mismo ocurre con la
cavidad pleural y la cavidad pericárdica. Sin embargo, existen membranas serosas que reciben un
nombre especial, estas son: la somatopleura, que es conjunto de ectodermo y mesodermo lateral
somático; y la esplacnopleura, conjunto de endodermo y mesodermo lateral esplácnico.

32
TEMA 11: FORMACIÓN DE LA PLACENTA

Es un órgano exclusivo de las mujeres embarazadas que permite que el feto pueda llevar a cabo
funciones fundamentales como el intercambio de gases o la captación de nutrientes. La placenta tiene
dos componentes, uno fetal que es el corion y otro materno que es la decidua.

MECANISMOS DE FORMACIÓN DE LOS VASOS SANGÍNEOS DE LA PLACENTA

Los vasos sanguíneos de la placenta se van a formar a partir de dos procesos: vasculogénesis, donde
surgen vasos sanguíneos a partir de los islotes sanguíneos; y angiogénesis, en la que se formar vasos
sanguíneos a partir de la gemación de los ya existentes.

VASCULOGÉNESIS

La vasculogénesis tiene lugar debido a que a partir de los mesodermos extra e intraembrionarios se van
a formar islotes sanguíneos o hemáticos (cuyas células se denominan hemangioblastos). Estos aparecen
primero en el mesodermo que rodea la pared del saco vitelino (hoja esplácnica), y posteriormente se
extienden a otras regiones como el mesodermo de la placa lateral o el pedículo de fijación.

Los islotes sanguíneos se forman a partir de células mesodérmicas sin diferenciar que se especializan al
ser inducidas mediante factores químicos como el FGF2, que hace que las células pasen a ser
hemangioblastos (siguen siendo células mesodérmicas). Estas células van a ser precursores
hematopoyéticos, es decir, van a formar las células sanguíneas y las células de la pared de los vasos
sanguíneos a través del factor VEGF (Factor de Crecimiento Endotelial Vascular). Los más centrales
formarán las células troncales hematopoyéticas, mientras que los más laterales formarán las paredes
de los vasos.

33
Sin embargo, tan solo las primeras células troncales hematopoyéticas se forman en los islotes
sanguíneos, las células troncales hematopoyéticas definitivas se formarán a partir del mesodermo que
rodea a la aorta en una zona cercana al riñón mesonéfrico en desarrollo, la cual recibe el nombre de
región aortogonadomesonéfrica. Estas células colonizarán al hígado en el 2º mes, el cual se convertirá
en el principal órgano hematopoyético del embrión hasta que las células troncales hematopoyéticas
invadan la médula ósea durante el 7º mes, formando el tejido hematopoyético definitivo. Así, el hígado
pierde definitivamente su función hematopoyética.

ANGIOGÉNESIS

Una vez producida la vasculogénesis inicial, los vasos sanguíneos van a

comenzar a formarse por otro mecanismo llamado angiogénesis, que
consiste en la creación de vasos sanguíneos a partir de la ramificación
de otros ya existentes. También interviene el factor VEGF.

Tipos de vasos sanguíneos:

• CAPILARES: son vasos de intercambio de sustancias entre la sangre y los tejidos adyacentes,
puesto que tienen una pared muy fina formada por una única capa plana de endotelio basal.
• VASOS DE CONDUCCIÓN O TRANSPORTE: son mucho más gruesos y en ellos no hay intercambio
de sustancias. Son las arterias y las venas. Las arterias conducen la sangre desde el corazón
hasta los tejidos (no siempre sangre oxigenada, como por ejemplo la arteria pulmonar o las
arterias umbilicales), mientras que las venas conducen la sangre desde los tejidos hacia el
corazón (no siempre sangre desoxigenada, como por ejemplo la vena pulmonar o la vena
umbilical).

CIRCULACIÓN PLACENTARIA

La fase inicial del desarrollo de la placenta es la fase prevellositaria, y tiene lugar mientras se forman las
lagunas sincitiales en la etapa prelacunar, en los días 9-12. Posteriormente, el día 13 se produce la
primera circulación uteroplacentaria gracias al fenómeno de erosión de las paredes de los vasos
sanguíneos maternos por parte del sincitiotrofoblasto, haciendo que las lagunas sincitiales se llenen de
sangre materna (la sangre va a estar extravasada, es decir, en circulación abierta).

El día 13 también tiene lugar la aparición de las vellosidades coriales primarias, comunicadas entre sí y
formadas por un eje central de tejido de citotrofoblasto rodeado de tejido del sincitiotrofoblasto. El
mesodermo de la placa coriónica (tejido extraembrionario que se encuentra en contacto con el corion)
comienza a abultarse, y para la 3ª semana (día 16 aprox), invade el eje central de las vellosidades
primarias, pasando estas a ser vellosidades secundarias. Estas estarán formadas por mesodermo
extraembrionario somático de la placa coriónica, rodeado de citotrofoblasto y este a su vez rodeado de
sincitiotrofoblasto. A finales de la 3ª semana (día 19-20), en el tejido mesodérmico de las vellosidades
secundarias se comienzan a formar vasos sanguíneos, pasando a ser vellosidades terciarias.

34
En la 3ª semana, el citotrofoblasto comienza a crecer envolviendo al sincitiotrofoblasto, que queda
limitado a rodear las lagunas sincitiales, mientras que el citotrofoblasto pasa a estar en contacto con el
endometrio. La capa más externa de células del citotrofoblasto que se encuentra en contacto con el
endometrio será el escudo citotrofoblástico/coraza citotrofoblástica/capa citotrofoblástica externa
delgada, la cual rodea al embrión en su totalidad y contacta con los nervios cercanos del estroma
endometrial para fijar el saco coriónico al endometrio.

A partir de la 4ª semana, las células del escudo citotrofoblástico cogen la sangre de la madre y la vierten
a las lagunas sincitiales, de donde la cogen los capilares fetales de las vellosidades terciarias, formados a
partir de los ya existentes en la placa o lámina coriónica, los cuales se ramifican en el eje y se capilarizan
dentro de la vellosidad. Esta capilarización les permite realizar el intercambio de sustancias con la
sangre materna de las lagunas sincitiales.

35
A final del 1er mes y a lo largo del 2º, el corion va a tener un desarrollo asimétrico. En la parte más
profunda (donde está el pedículo de fijación) las vellosidades van a crecer más, creando lo que se
conoce como el corion frondoso; mientras que las que se encuentran en la parte más cercana al epitelio
endometrial forman el corion liso, cuyas vellosidades se desarrollan menos y acabarán desapareciendo
al final del 3er mes. El corion frondoso es en el que se van a formar los capilares, por lo que va a formar
parte de la placenta, mientras que el corion liso va a pasar a formar las membranas embrionarias como
la membrana amniocoriónica. Esta se forma en el 3er mes debido al gran crecimiento del saco
amniótico, que se pondrá en contacto con el corion formando esta membrana, que conecta la parte
externa del amnios con la parte interna del corion y que se expulsará en el parto junto con la placenta.

La decidua es la parte del endometrio cuyo estroma ha sufrido la reacción decidual, y en la 8ª semana
se va a diferenciar en tres partes: la decidua basal es aquella que está en contacto con el corion
frondoso, la decidua capsular es la que está en contacto con el corion liso y la decidua parietal es la que
recubre el resto del endometrio alrededor del embrión. La decidua capsular en la semana 12 comienza a
degenerarse, formando tan solo una fina capa que entra en contacto con la decidua parietal.

36
Las vellosidades que se extienden desde la placa coriónica hasta el escudo citotrofoblástico se
denominan vellosidades troncales o de anclaje, mientras que las que se ramifican desde las paredes
laterales de las vellosidades troncales reciben el nombre de vellosidades libres o terminales.

Una vez que se produce la circulación uteroplacentaria, va a aparecer la membrana o barrera

placentaria, que es lo que separa la sangre fetal de la sangre matera, para evitar que estas entren en
contacto. En el momento del parto, debido a la ruptura de tejidos, puede romperse esta membrana
placentaria haciendo que la sangre del feto entre en contacto con la de la madre, produciéndose una
enfermedad por acción del sistema inmune de la madre llamada eritroblastosis fetal, que desemboca
en una anemia.

En el pedículo de fijación en la 3ª semana se van a formar vasos, que posteriormente formaran los vasos
umbilicales, formados por dos arterias y una vena, estableciéndose así la circulación fetoplacentaria,
que es una circulación cerrada. Las arterias umbilicales llevarán sangre desoxigenada, que se dirige
desde los capilares arteriales de las vellosidades del embrión a la placenta para atravesar la barrera
placentaria y que los productos de desecho lleguen a la sangre materna, y de ahí pasarán corazón de la
madre. Por otro lado, las sustancias de la sangre materna pasan a los capilares venosos de las
vellosidades y a continuación por la vena umbilical, que lleva la sangre oxigenada hacia el feto.

El pedículo de fijación que contiene los vasos sanguíneos umbilicales se encontrará en el anillo umbilical,
junto con el conducto vitelino que conecta con el saco vitelino. Cuando el amnios crezca más a lo largo
del 3er mes poniéndose en contacto con la cara interna de corion, todo esto se compacta y forma el
cordón umbilical.

37
CIRCULACIÓN VASCULAR FETAL

Los vasos sanguíneos fetales comienzan con la aparición de las arterias umbilicales y la vena fetal, las
cuales se ramifican en la placa coriónica, siguiendo como venas y arterias. Sin embargo, una vez que
penetran en las vellosidades secundarias transformándolas en terciarias, se ramifican mucho más al
comienzo de la vellosidad, de tal forma que pasan a ser arteriolas y vénulas. A medida que siguen
avanzando, se van capilarizando para que sea posible realizar el intercambio de sustancias con las
lagunas sincitiales.

La sangre materna llega a la placenta por las arterias del útero, y para poder lograr la capación de esa
sangre hacia los espacios intervellosos se produce la invasión endovascular por parte de las células
citotrofoblásticas. Estas células se desprenden a partir de los extremos de las vellosidades de anclaje
para invadir los extremos terminales de las arterias espirales del estroma endometrial, sustituyendo las
células endoteliales de la pared de los vasos maternos, e incluso pudiendo llegar hasta la capa media.

Para que se pueda llevar a cabo este proceso, las células del citotrofoblasto sufren una transición
epitelioendotelial, de tal forma que pasan de células epiteliales a células endoteliales para poder
sustituir la pared de las arterias espirales de la madre. La invasión de estas arterias provoca que estos
vasos pasen a ser de menor calibre y hace que se dilaten, lo cual permite que un mayor aporte de flujo
sanguíneo hacia los espacios intervellosos (antiguas lagunas sincitiales).

38
La placenta se considera madura a partir del 4º mes, a pesar de que de este momento en adelante
también siga sufriendo pequeños cambios para adaptarse mejor a las características del feto. La
maduración propia de este mes está marcada por determinados cambios que surgen en la placenta:

• La capa de citotrofoblasto se va a ir perdiendo, de tal forma que va a quedarse en las

vellosidades de anclaje, pero se va a perder casi completamente en las terminales. Asimismo, el
escudo citotrofoblástico va a comenzar a desaparecer, pudiendo quedar algunas regiones con
células pertenecientes a este y haciendo que el sincitiotrofoblasto pase a estar en contacto con
el estroma endometrial.

• Los capilares de las vellosidades de la placenta se van a colocar en la periferia, en contacto con
el sincitiotrofoblasto.
• En el sincitiotrofoblasto, los núcleos de las células van a comenzar a agruparse en determinadas
zonas que reciben el nombre de agregaciones nucleares o nudos sincitiales. Si estos son muy
grandes, pueden desprenderse ingresando a la circulación materna donde serán destruidos por
enzimas como las proteasas sin causar síntomas ni daños.
• La barrera placentaria va a ir adelgazando a medida que van desapareciendo las diferentes
capas, de tal forma que se eleva la velocidad de intercambio de sustancias. Esta barrera al
principio estaba compuesta por cuatro capas que son:
1. Cubierta endotelial de los vasos sanguíneos fetales.
2. Tejido conectivo en el núcleo de la vellosidad.
3. Capa citotrofoblástica.
4. Capa de sincitiotrofoblasto.

39
La barrera placentaria no es una barrera física como tal, sino que son un conjunto de estructuras que
actúan de barrera entre el embrión y la madre. Además, en los humanos, la placenta es de tipo
hemocorial, lo cual significa que la sangre materna (de los espacios intervellosos) está separada de la
sangre fetal por un derivado coriónico, que es la capa de citotrofoblasto+sincitiotrofoblasto que rodea a
cada vellosidad.

A partir del 4º mes, y a lo largo del 5º, se van a formar los tabiques deciduales a partir de la placa basal
de la decidua y que van a llegar casi hasta la placa coriónica. Como consecuencia de la formación de
estos tabiques, la placenta va a quedar dividida en varios compartimentos llamados cotiledones (15-20
aprox).

Según la placenta va aumentando su tamaño, los vasos sanguíneos de los cotiledones van a establecerse
de la siguiente manera: en el centro se van a situar las arterias, mientras que las venas lo van a hacer en
las partes más laterales de cada cotiledón, llegando incluso a estar en los propios tabiques deciduales.
En cada uno de estos cotiledones, el número de vellosidades de anclaje que va a haber varía en función
de la zona de la placenta: en la parte central de la placenta suele haber 5 vellosidades por cotiledón,
mientras que en la parte periférica suele haber 2.

40
A causa de la formación de los cotiledones, la placenta va a tener un aspecto diferente por la cara
materna (formada a partir de la decidua) que por la cara fetal (proviene del corion). Por la cara materna,
esta placenta será mucho más irregular y en ella se apreciarán los cotiledones; mientras que en la cara
fetal, al estar unida al saco amniótico, la placenta tendrá un aspecto liso y no se apreciarán los
cotiledones. Además, por esta cara fetal, se unirá el cordón umbilical, normalmente en el centro de la
placenta, pero puede hacerlo por la periferia de esta.

FUNCIONES DE LA PLACENTA

Las funciones de la placenta se pueden dividir principalmente en tres grupos: intercambio de sustancias
(como gases, nutrientes, productos de desecho…), producción de hormonas y supresión del sistema
inmune de la madre.

INTERCAMBIO DE SUSTANCIAS

1. INTERCAMBIO DE GASES

Como por ejemplo el O2 o el CO2, que se realiza mediante difusión simple en función de la
concentración de gas que haya en la sangre materna y en la del embrión.

41
 2. INTERCAMBIO DE NUTRIENTES Y ELECTROLITOS

• Por difusión simple: glucosa, vitaminas K y E (liposolubles) y algunos iones.

• Por difusión facilitada: glucosa (para evitar que el embrión no reciba suficiente glucosa si la
concentración de esta en la sangre materna no es alta, su transporte se realiza también
mediante difusión facilitada), hierro y vitaminas A y D.
• Por endocitosis: inmunoglobulinas y proteínas como la albúmina.

3. TRANSFERENCIA DE ANTICUERPOS MATERNOS

Debido a que el sistema inmune del embrión no se termina de conformar hasta una fase tardía
del primer trimestre, la madre le aporta los anticuerpos necesarios, de los cuales la mayoría son
de tipo inmunoglobulina G (IgG).

PRODUCCIÓN DE HORMONAS

Durante los dos primeros meses de embarazo, el sincitiotrofoblasto produce hCG (indicador del
embarazo en las pruebas de orina) para mantener al cuerpo lúteo, pero al final del 4º mes, la placenta
comienza a secretar altas cantidades de progesterona, sustituyendo así la función de dicho cuerpo.
Además, la placenta también produce somatomamotropina coriónica humana (hCS)/lactógeno
placentario, la cual favorece el desarrollo de las glándulas mamarias y le otorga al feto prioridad para
utilizar la glucosa de la sangre materna, por lo que la madre puede desarrollar una diabetes gestacional
(debido a la hipoglucemia en la sangre materna).

También produce hormonas como la tirotropina coriónica humana (hCT) o la corticotropina coriónica
humana (hCC).

Se producen también hormonas esteroideas como los estrógenos y la progesterona, las cuales
estimulan el crecimiento uterino y el desarrollo de las glándulas mamarias. Los estrógenos se
sintetizarán a partir de los andrógenos que llegan a la glándula suprarrenal fetal y no a través de la
progesterona.

Por otro lado, la parte materna, es decir, la decidua, produce prolactina, relaxina (relaja los músculos
del útero) e inhibina.

SUPRESIÓN DEL SISTEMA INMUNE DE LA MADRE

Con el fin de evitar el rechazo del embrión por parte de la madre, se van a secretar diferentes sustancias
por parte de la placenta:

1. Las células deciduales van a secretar prostaglandinas, las cuales inhiben la actividad citolítica
de los linfocitos maternos.
2. Las células deciduales van a producir interleucina-2, la cual va a actuar sobre los leucocitos
maternos que se encuentran en la sangre extravasada de los espacios intervellosos.
3. Las células del sincitiotrofoblasto no van a expresar el HLA de tipo II, el cual es el principal
presentador de antígenos para los linfocitos.
4. Aparecen (especialmente en etapas tempranas) las células de Hofbauer, que tienen funciones
de fagocitosis evitando la transmisión vertical (de la madre al feto) de patógenos,
especialmente de virus, que son los que más fácilmente atraviesan la placenta debido a su
reducido tamaño.

42
EMBARAZOS MÚLTIPLES

1. GEMELOS DICIGÓTICOS: son aquellos producidos por la fecundación de dos ovocitos

secundarios distintos, de tal forma que cada uno tiene sus propias estructuras (placenta, saco
amniótico…).
2. GEMELOS MONOCIGÓTICOS: son aquellos producidos por la fecundación de un único ovocito
secundario, pero que, tras la fecundación, el cigoto se divide en dos embriones diferentes. En
función del momento en el que se produzca esta escisión, hay varios casos:
A. La escisión se produce en la fase bicelular del cigoto y cada embrión cuenta con su
propia placenta, cavidad amniótica y cavidad coriónica.
B. La escisión ocurre en el embrioblasto o masa celular interna para formar dos grupos
de células completamente separados. Los dos embriones comparten la placenta y el
saco o cavidad coriónicos, pero tienen cavidades amnióticas distintas.
C. La escisión tiene lugar durante la etapa de disco trilaminar, de tal forma que los
embriones compartirán la placenta, cavidad coriónica y saco amniótico.

43
TEMA 12: MESODERMO PARAXIAL

El proceso de organogénesis va a ocurrir de la semana 5 a la 8, y posteriormente, hasta el final del

desarrollo embrionario van a ir madurando los órganos.

Debido a la diferencia de gradientes de concentración, el mesodermo intraembrionario se va a

especificar en 4 regiones que de medial a lateral son: mesodermo axial, mesodermo paraxial,
mesodermo intermedio y mesodermo de la placa lateral. Este último se va a dividir en dos hojas, la hoja
somática y la hoja esplácnica, la cual va a pasar a formar el intestino primitivo tras el proceso de
plegamiento del embrión. Mientras tanto, la hoja somática va a pasar a rodear al embrión.

Del mesodermo paraxial, el cual se queda dorsal tras el plegamiento, se van a formar: derivados óseos
como el hueso occipital, las vértebras y las costillas; derivados musculares como el músculo de las
extremidades, de la lengua y de parte de la cabeza; y derivados dérmicos como la dermis del tronco y
del cuello.

FORMACIÓN DE LOS SOMITAS

Para la formación de sus derivados, el mesodermo paraxial va a sufrir un proceso de segmentación en la

3ª semana conocido como somitogénesis, que consiste en la formación de bloques de tejido
mesodérmico que reciben el nombre de somitómeros (precursores de los somitas), los cuales se forman
primero en la región craneal y avanzarán en el sentido del eje craneocaudal. Los somitómeros están
formados por células mesodérmicas dispuestas en espirales concéntricas en torno al dentro de los
mismos.

En la región más craneal, los somitómeros se especializarán para formar somitas, mientras que en la
región caudal, estos se quedarán como somitómeros. El primer par de somitas en la región craneal se
forma el día 20, y partir de ese momento surgen nuevos somitas hacia caudal a un ritmo aproximado de
3 pares por día hasta el final de la 5ª semana, donde habrá en torno a 42-44 pares de los cuales habrá: 4
pares occipitales, 8 cervicales, 12 torácicos, 5 lumbares, 5 sacros y 8-10 coccígeos. Sin embargo, tanto el
primer par occipital como los últimos 5-7 coccígeos desaparecerán, quedando en total unos 35-37 pares
de somitas que constituyen desde este momento el esqueleto axial.

Este proceso de formación de somitas se produce a la vez que el de neurulación, ya que es el propio
crecimiento de los somitas lo que empuja a los pliegues neurales generando un relieve en la superficie
dorsal del embrión, haciendo que estos se
aproximen para cerrar el tubo neural. De esta
forma, en función del número de somitas se
puede saber la edad del embrión.

44
REGULACIÓN MOLECULAR DE LA FORMACIÓN DE LOS SOMITAS

La formación de los somitas se produce a partir de la segmentación del mesodermo presomítico o

mesodermo paraxial presomítico no segmentado, cuya especificación depende del gradiente de
factores de transcripción (AR y FGF8) y del reloj de segmentación (establece la expresión cíclica de
genes como el NOTCH o el WNT). En las regiones craneales, nos encontramos una mayor concentración
de ácido retinoico (AR), mientras que en las caudales la concentración de AR es mucho menor, pero
aumenta considerablemente la concentración de FGF8. La superposición de estos gradientes controla el
reloj de segmentación y forma lo que se conoce como el frente de determinación, que es el eje
longitudinal en el que se van a formar los somitas.

DIFERENCIACIÓN DE LOS SOMITAS

Una vez que se ha producido la segmentación del mesodermo paraxial y se han formado los somitas, se
va a producir la maduración de estos. Para su diferenciación, las células mesodérmicas van a sufrir un
proceso de epitelización (transformación mesenquimoepitelial), de tal forma que dejarán una cavidad
en su interior denominada somitocele.

Además, en los somitas diferenciados van a aparecer dos regiones: la región ventromedial o
ventrolateral, donde las células sufren un proceso de transformación a mesénquima otra vez para
formar el esclerotomo (ocupando zonas cada vez más laterales y mediales); y la región dorsomedial o
dorsolateral, donde las células no se van a transformar en mesenquimatosas. A partir de esta región
dorsolateral se va a formar el dermomiotomo, el cual se va a dividir en dos porciones: el dermotomo
(parte más central) y el miotomo (en los bordes entre el esclerotomo y el dermotomo).

Por lo tanto, cada somita (derivada del mesodermo paraxial) tendrá su propio: esclerotoma
(componente cartilaginoso y óseo), miotoma (componente muscular) y dermotoma (componente
dérmico).

45
Esta diferenciación propia de cada somita está regulada por diferentes gradientes de factores de
transcripción. La placa del suelo del tubo neural y la notocorda sintetizan SHH que induce a la porción
ventromedial a transformarse en el esclerotomo, mientras que el tubo neural dorsal y el ectodermo
superficial secretan WNT para inducir a la porción dorsomedial a que forme el dermomiotomo. De este
se formará posteriormente el dermotomo a partir de la inducción por parte de la neurotrofina-3 (NT-3)
y el miotomo a partid del factor BMP4.

46
FORMACION DE LOS HUESOS A PARTIR EL ESCLEROTOMO

El esqueleto axial incluye el cráneo, la columna vertebral, las costillas y el esternón. El sistema
esquelético se va a formar principalmente a partir del mesodermo paraxial (esqueleto axial),
mesodermo de la capa parietal de la placa lateral y de la cresta neural.

La formación de hueso se conoce como proceso de osificación, del cual hay dos tipos: osificación
intramembranosa y osificación endocondral. A través de la osificación intramembranosa se forman los
huesos planos de la bóveda craneal, hueso de la mandíbula y de la parte central de la clavícula. Esta
osificación consiste en que el mesénquima de la dermis se transforma directamente en el hueso, debido
a que las células se transforman en osteoblastos, que se diferenciarán posteriormente a osteocitos que
comenzarán a formar el hueso crenado capas circulares concéntricas desde el centro a la periferia,
generando de esta formando espículas óseas que al alcanzar determinada densidad forman el hueso.

Sin embargo, la mayor parte de los huesos como los de la base del cráneo, la columna vertebral o el
esqueleto apendicular (cintura escapular a excepción de la parte central+cintura pélvica+extremidades)
se forman a partir de la osificación endocondral, donde las células mesenquimatosas se van a
especializar a condroblastos para dar primero lugar a moldes de cartílago hialino a medida que se van
condensando. Posteriormente este molde se hipertrofia de tal modo que van a aparecer vasos
sanguíneos en la parte central por los cuales van a llegar los osteoblastos, que formarán osteocitos
formando el hueso de estas regiones.

47
FORMACIÓN DE LAS VÉRTEBRAS Y LA COLUMNA VERTEBRAL

De la parte dorsal del esclerotoma de los somitas se van a formar

las vértebras y el arco vertebral. Una vértebra está compuesta por
un arco, un foramen o agujero (a través del cual pasa la médula
espinal), un cuerpo vertebral, dos apófisis transversas y (por lo
general) una apófisis espinosa.

Durante la 4ª semana, las células del esclerotoma van a migrar

hacia la región de la médula espinal y la notocorda, y mientras
esto sucede, los somitas sufren un proceso de resegmentación,
que consiste en que la mitad caudal del esclerotoma crece y de
fusiona con la mitad craneal del esclerotoma subyacente. De este
modo, cada vértebra está formada a partir de la combinación de la
mitad caudal de un somita y la mitad craneal del siguiente.

Como consecuencia de este proceso, los músculos que derivan de

la región del miotoma de cada somita quedarán unidos a los
somitas adyacentes por encima de los discos intervertebrales, lo
cual permite que se pueda mover la columna vertebral. Otras de las
consecuencias de este proceso es la aparición de prominencias del
tubo neural que darán lugar a los nervios raquídeos o espinales.

Las células mesenquimatosas que se encuentren entre las regiones

del esclerotoma de los somitas que se unen para formar las
vértebras van a ocupar el espacio entre los cuerpos vertebrales
precartilaginosos formando parte de los discos intervertebrales.
Asimismo, la notocorda, que también ha sido rodeada por el
esclerotomo (solamente a nivel de las vértebras), va a proliferar formando el núcleo pulposo que
posteriormente quedará rodeado por el anillo fibroso. Unidos, el núcleo pulposo y el anillo fibroso
constituyen el disco intervertebral.

La resegmentación de los esclerotomas para crear las vértebras hace que los miotomas queden dorsales
a la columna formando puentes sobre los discos intervertebrales, lo cual permite mover la columna. Sin
embargo, los nervios espinales quedan cerca de los discos intervertebrales saliendo de la columna
vertebral por los forámenes intervertebrales para enervar los tejidos de la periferia.

48
FORMACIÓN DE LAS COSTILLAS Y EL ESTERNÓN

La parte ósea de cada costilla se forma a partir del esclerotoma del mesodermo paraxial, y se formará a
partir de las apófisis costales/transversas de las vértebras torácicas. Posteriormente se fragmentarán
formando un hueso independiente, que es la costilla definitiva.

Por otro lado, la formación del esternón se produce de manera independiente a partir de la hoja
parietal o somática del mesodermo de la placa lateral en la pared ventral del cuerpo del embrión. Para
ello, se producen dos condensaciones de este tejido mesodérmico cuyas células se transformarán en
condroblastos formando un molde cartilaginoso que se osificará formando el esternón junto con su
apéndice xifoides.

49