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BM-11
UNIDAD II: FUNCIONES VITALES Y SALUD
FISIOLOGÍA NEURONAL
INTRODUCCIÓN
1. IRRITABILIDAD
Es la capacidad de los organismos para responder a los estímulos del medio. Esta se manifiesta
de diferentes formas en la escala evolutiva:
Tropismos: Son movimientos de crecimiento que experimentan las plantas cuando necesitan
adaptarse a condiciones ambientales más favorables. El crecimiento vegetal, involucra
aumento de la masa total de la planta, por lo que, a diferencia de los movimientos que se
producen en el reino animal, no pueden deshacerse y son totalmente involuntarios. Se
denomina positivo si crece hacia el estímulo y negativo si lo hace en sentido contrario.
Los animales también han desarrollado conductas que les permiten adaptarse al medio ambiente.
Estas son los tactismos, los reflejos y los instintos.
Instintos: son reacciones innatas más complejas y elaboradas, en las cuales intervienen
varios reflejos. El instinto es específico de los individuos de una misma especie; por ejemplo,
las abejas poseen una organización social debido a su instinto. En el ser humano existen el
instinto maternal o paternal, el de mamar, el de sobrevivir, etc.
Reflejo condicionado: es una relación que se establece entre un estímulo y un refuerzo que
implica aprendizaje y participación de la corteza cerebral.
Estímulo receptor vía aferente centro integrador vía eferente efector respuesta
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2. CÉLULAS DEL SISTEMA NERVIOSO
El sistema nervioso está compuesto principalmente de dos tipos celulares: células de soporte,
conocidas como células gliales (o glías o neuroglías) y células nerviosas, o neuronas, que es la
unidad morfofuncional del sistema nervioso.
Células gliales.
Son más abundantes que las neuronas, no conducen impulsos nerviosos y sus funciones tienen
relación con la mantención de la estructura del sistema, reservorios funcionales, barreras
especializadas y defensa inmunológica.
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Neurona
A la neurona se le puede definir como la unidad estructural y funcional del sistema nervioso. En
la neurona (Figura 2) se pueden distinguir:
Soma, cuerpo neuronal o pericarion: contiene el núcleo y la mayor parte de la maquinaria
metabólica celular. En el soma no se visualizan las estructuras involucradas en la división
celular, ya que este tejido excitable se encuentra en reposo proliferativo. Una estructura
destacada en el soma son los corpúsculos de Nissl (retículo endoplásmico rugoso), que
tienen una importante actividad sintética.
Axón, en general solo uno, más grueso que las dendritas, muchas veces rodeado por una
vaina de mielina. Su función principal es conducir impulsos desde el soma hacia el terminal
sináptico (conducción centrífuga). La porción que une el soma neuronal con el axón se
denomina cono axonal. La zona del terminal axonal se denomina en general telodendrón (o
arborización terminal). La regeneración neuronal solo se ha demostrado en las células del
sistema nervioso periférico. Esto es posible si compromete porciones distales al tercio del cono
axónico (más alejado del soma neuronal). El axón con sus envolturas asociadas se conoce
como fibra nerviosa.
Dirección de
transmisión
de la señal
Núcleo
Cuerpo
celular
Axón Dendrita
(segmento s Neurona presináptica
inicial)
Cono axónico
Axón
Vaina de
mielina
Nodos de Ranvier
Axón
Axón del terminal terminal
presináptico
Sinapsis
Dendrita
Dendrita
postsináptica
Neurona
postsináptica
Cuerpo
celular
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Las neuronas pueden ser clasificadas estructural y funcionalmente. Estructuralmente, las
neuronas se clasifican según el número de procesos originados desde el cuerpo celular. Las hay
pseudounipolar, bipolar y multipolar (Figura 3).
Dendritas Dendritas
Núcleo de
la célula de
Schwann
Axón
Célula
Schwan
Axón Axón
Axón
Pseudounipolar Bipolar M u l t i p o l a r
6 Componentes membranosos
viejos son digeridos por los
lisosomas
Lisosoma 4 Vesícula
Lisos 5 Transporte sináptica es
retrógrado reciclada Vesícula
axonal Sináptica
Soma
El contenido de las
vesículas es
exocitado
3
2 Transporte axonal a través
Retículo de una red de microtúbulos
endoplasmático
rugoso Complejo de
Golgi
5
Si hay una injuria (daño) al axón, se produce la degeneración y muerte de toda la parte distal (es
decir aquella parte que no quedó en contacto con el soma neuronal) del axón. La regeneración se
produce con cambios a nivel del soma celular y la vaina de mielina remanente, así como la lámina
basal guía el crecimiento axonal hasta reinervar la estructura efectora. Es posible que el axón
en regeneración sea también guiado por sustancias químicas producidas por la estructura
inervada (factores tróficos).
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Cl- 108 mM (rango normal 100-108) -63
(rango normal 5-15)
Casi todas las células del organismo presentan diferencia de potencial a través de su membrana
plasmática, siendo el exterior positivo respecto al interior: Membrana Polarizada. Este potencial
de membrana en reposo o Potencial de Reposo se expresa con signo negativo tomando como
referencia el medio intracelular (Figura 5). Dependiendo del tipo celular este potencial puede ir
desde -7 mV hasta -100 mV (en la neurona el potencial transmembranoso es aproximadamente
de -70 mV).
Voltímetro EXTERIOR DE
LA CÉLULA K+ +
Membrana Microelectrodo
plasmática en el exterior Na+
-70 mV de la célula Canal
de Na+
+ + + + + + + + Na+
Microelectrodo
en el interior - - - - - - - -
de la célula - - - - - - - -
+ + + + + + + +
Membrana + Bomb
a
plasmática
de
Axón Canal
de K+
---- +
- Proteína - + - - -- - K+
- - - - - - -
+
- - +
Neurona - - + + -
+ --- + - - - - -
- -
-
+ + - -
+ - +
+ --
INTERIOR DE
LA CÉLULA +
Figura 5. Medición del potencial de acción de una neurona y generación del potencial en reposo.
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¿De que modo los movimientos iónicos producen señales eléctricas?
Los potenciales eléctricos son generados a través de las membranas de las neuronas y en
realidad, de todas las células porque:
Estos dos hechos dependen, a su vez, de dos tipos diferentes de proteínas en la membrana
celular. Los gradientes de concentración de los iones son establecidos por proteínas conocidas
como bombas iónicas, las cuales, como su nombre lo sugiere, mueven activamente los iones
hacia el interior o el exterior de las células en contra de sus gradientes de concentración.
La permeabilidad selectiva de las membranas se debe en gran parte a los canales iónicos,
proteínas que permiten solo que ciertos tipos de iones atraviesen la membrana en la dirección de
sus gradientes de concentración. Por lo tanto, los canales y las bombas funcionan básicamente en
contra unos de otros, y al hacerlo generan electricidad celular.
Aunque la mayoría de las células tienen potencial de reposo, solo dos de ellas, la neurona y la
célula muscular, pueden experimentar fácilmente impulsos electroquímicos, también llamados
potenciales propagados o potenciales de acción, constituyendo los tejidos excitables. Esto se
debe a que estos tipos celulares (además de la citada bomba) poseen en su membrana canales
iónicos (proteínas integrales de membrana específicas), unos para el sodio y otros para el
potasio. La apertura de estos canales, como respuesta al estímulo, permite el libre tránsito de los
iones de acuerdo a sus gradientes.
7
Es importante observar que si el estímulo inicial, no hubiese tenido la magnitud suficiente para
producir una disminución en el potencial de membrana cercana a -55mV, los canales de sodio no
se hubiesen abierto completamente y el trabajo de la bomba sodio-potasio restablecería el
potencial inicial, en esta situación se estaría frente a un estímulo subumbral. Por otra parte, si
el estímulo inicial hubiese sido de un registro superior al necesario, Estímulo Supraumbral, la
magnitud de descarga habría sido la misma que con un estímulo umbral, esto se denomina Ley
del Todo o Nada.
Figura 6. Los cambios de potencial de membrana en un área local de una neurona se deben a variaciones en
la permeabilidad de la misma.
1. Potencial de reposo.
2. Estímulo despolarizante.
3. La membrana se despolariza al llegar al umbral. Se abren los canales de Na + voltaje-
dependientes y el Na+ ingresa. Los canales de potasio comienzan a abrirse
lentamente.
4. La rápida entrada de Na+ despolariza la célula.
5. Se cierran canales de Na+ y se abren lentamente los de K+.
6. El K+ sale hacia el fluido extracelular.
7. Los últimos canales de K+ se abren y el ion sale, provocando la hiperpolarización.
8. Cierre de los canales de K+ voltaje dependientes y algunos iones de K+ ingresan a la
célula a través de canales. Acción de la bomba Na+ /K+.
9. La célula retorna a su estado de reposo, recuperando su potencial de reposo.
8
La velocidad de conducción de una fibra nerviosa depende principalmente de dos aspectos:
a) Desarrollo de una vaina de mielina: que deja solo algunas zonas del axolema (membrana
citoplasmática de la neurona) descubiertas. En este caso la zona a repolarizar es muy pequeña,
y se gana en velocidad de conducción utilizando la llamada “conducción saltatoria”. En la fibra
mielínica los canales para iones sensibles a potencial se ubican en la zona amielinizada, nodos
de Ranvier. La despolarización de un nodo provoca una “corriente en remolino” que despolariza
al nodo contiguo. Así, el potencial de acción cursa por la fibra a una gran velocidad. Una ventaja
adicional de la conducción saltatoria es la menor entrada y salida neta de iones sodio y potasio
respectivamente, ahorrando energía en la restitución de los iones a sus compartimientos y
consiguiendo además períodos refractarios más cortos (Figura 7).
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4. COMUNICACIÓN ENTRE CÉLULAS NERVIOSAS
Transmisión sináptica.
Se la puede definir como, un área de contacto funcional entre dos células excitables
especializada en la transmisión del impulso nervioso. Estos son los sitios donde el axón o
alguna otra porción de alguna célula (la célula presináptica), terminan en el soma, en las
dendritas o en alguna otra porción de otra célula (la célula postsináptica). De acuerdo al tipo de
transmisión que se realiza se les puede clasificar en:
a) Sinapsis Eléctrica: en que las membranas de las células pre y postsináptica se encuentran
en aposición formando una unión con fisura (gap junction), las que se caracterizan por formar
puentes de baja resistencia eléctrica a través de los cuales pasan los iones con relativa
facilidad, realizándose de este modo la transmisión del impulso nervioso. En este tipo de
sinapsis se establece una relación de continuidad, entre las células y son escasas en los
mamíferos, por ejemplo, contactos entre las células musculares cardíacas (Figura 8).
Célula
presináptica
Axón
Membrana
celular
Terminal axónica
Célula
Unión de postsináptica Canal
hendidura iónico
Figura 8. Sinapsis eléctrica.
b) Sinapsis Químicas: son aquellas en las cuales la transmisión del impulso nervioso se lleva a
cabo a través de la liberación, en la terminación nerviosa, de una sustancia química, conocida
como neurotransmisor (Tabla 1), que excita químicamente a la célula postsináptica. En este
tipo de sinapsis se establece una relación de contigüidad y son las que se encuentran en
mayor abundancia en los mamíferos.
Aunque morfológica y funcionalmente existen distintos tipos de sinapsis químicas, se ha
demostrado la presencia de ciertos elementos constantes en su organización y que están
representados en el siguiente esquema (Figura 9).
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En primer lugar, están las dos membranas
contactantes, la presináptica, que conduce el
impulso nervioso o potencial de acción y que
corresponde a la porción terminal de un axón
y la postsináptica, receptora del agente
liberado y que por lo general corresponde al
soma o a ramificaciones dendríticas. Es
importante destacar que las terminaciones de
las fibras presinápticas o terminales
presinápticos generalmente están dilatadas
formando los botones terminales o
sinápticos. El terminal presináptico contiene
mitocondrias cuya presencia es indicativa de la
alta actividad metabólica de la sinapsis;
existen en el terminal numerosas vesículas
sinápticas, éstas contienen al
neurotransmisor (NT), ciertas proteínas, ATP
y en algunos casos las enzimas encargadas de
sintetizar al mediador químico. Respecto de la
membrana postsináptica su característica más
destacada es la presencia de receptores
moleculares (proteínas de membranas) que
son capaces de modificar la permeabilidad de
la membrana al unirse al NT.
También puede existir sinapsis entre una neurona y una célula muscular, denominada unión
neuromuscular. Se denomina Placa Motora al área modificada sobre la membrana de una célula
muscular donde se forma una sinapsis con la neurona motora. El NT utilizado en este tipo de
sinapsis es la acetilcolina (Figura 10).
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Transmisión del impulso nervioso.
Figura 11. Secuencia de eventos involucrados en la transmisión en la placa motora, una sinapsis química típica.
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Figura 12. Modelos de acción de neurotransmisores.
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Tabla 1. Principales Neurotransmisores.
Neurotransmisor Acción Comentarios
Neurotransmisor de las neuronas Se degrada en la sinapsis por la
Acetilcolina Motoras medulares y de algunas vías neuronales acetilcolinesterasa; bloqueadores de esta
en el cerebro. enzima son venenos poderosos.
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GLOSARIO
Agonista: es una sustancia que se une al receptor y lo activa, proceso en que simula el efecto de
un neurotransmisor u hormona natural.
Antagonista: es una sustancia que se une a un receptor y lo bloquea, de manera que obstaculiza
los efectos de un neurotransmisor u hormona natural.
Barrera hematoencefálica: barrera celular que protege a las células encefálicas contra
sustancias dañinas y microorganismos patógenos, al impedir que muchos compuestos pasen de la
sangre a los tejidos encefálicos. Importante destacar que si la atraviesan las sustancias
liposolubles, como el oxígeno, dióxido de carbono, alcohol y muchos anestésicos.
Canales iónicos: proteínas integrales de la membrana con poros que permiten que ciertos iones
difundan a través de las membranas celulares, confiriendo así una permeabilidad selectiva.
Estímulo umbral: Cualquier estímulo que alcanza la intensidad mínima necesaria para iniciar un
potencial de acción o activar un receptor sensorial.
Ganglio: Normalmente, un grupo de cuerpos neuronales que se encuentran fuera del sistema
nervioso central (SNC).
Potencial de acción: señal eléctrica que se propaga a lo largo de la membrana de una neurona o
fibra muscular.
Sinapsis: Unión funcional entre dos neuronas o entre una neurona y un efector (p.ej. un músculo
o una glándula). Puede ser eléctrica o química. Unión de un par de cromosomas homólogos
durante la profase I de la meiosis.
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Preguntas de selección múltiple
I II III
A) Solo I.
B) Solo II.
C) Solo III.
D) Solo I y II.
E) Solo II y III.
3. ¿Cuál de las siguientes células gliales forma la vaina de mielina en los axones de neuronas
del sistema nervioso central?
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4. La membrana del axón (axolema) en reposo se caracteriza por
I) estar polarizada.
II) poseer una diferencia de potencial.
III) un ingreso de sodio en forma pasiva.
Es (son) correcta(s)
A) solo I.
B) solo II.
C) solo III.
D) solo II y III.
E) I, II y III.
I) temperatura.
II) diámetro del axón.
III) presencia o ausencia de la vaina de mielina
Es (son) correcta(s)
A) solo I.
B) solo II.
C) solo III.
D) solo I y II.
E) solo II y III.
A) núcleo.
B) centríolos.
C) mitocondrias.
D) aparato de Golgi.
E) retículo endoplasmático.
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9. Una de las siguientes afirmaciones en relación con la neurona es incorrecta
10. ¿Cuál de los siguientes factores es el más importante para explicar la existencia de un
potencial de reposo en la membrana neuronal?
A) la forma de la neurona.
B) estructura de la membrana.
C) la distribución de proteínas a ambos lados de la membrana.
D) la distribución de iones inorgánicos a ambos lados de la membrana.
E) la presencia de oligosacáridos ramificados en lado extracelular de la membrana.
A) Solo I.
B) Solo II.
C) Solo I y II.
D) Solo II y III.
E) I, II y III.
I) Células musculares.
II) Células nerviosas.
III) Células gliales.
A) Solo I.
B) Solo II.
C) Solo III.
D) Solo I y II.
E) I, II y III.
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13. Se presenta un segmento de una fibra nerviosa con dos estados de polaridad
(1) (2)
++++++++ +++++++
+ ++++ ++
+ ++++ ++
++++++++ +++++++
(1) (2)
Es (son) correcta(s)
A) solo I.
B) solo II.
C) solo III.
D) solo I y II.
E) I, II y III.
A) I - II - III - IV - V
B) II - IV - I - III - V
C) V - IV - III - I - II
D) V - IV - I - II - III
E) II - IV - III - I – V
A) Solo I.
B) Solo II.
C) Solo I y II.
D) Solo II y III.
E) I, II y III.
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RESPUESTAS
Preguntas 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
Claves A E B E B E B E A D C D E B D
DMDO-BM11
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