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¿Cómo funcionan los

ecosistemas?
DE U N VISTAZO
Estudio de caso: A salvo de la extinción La reserva principal de nitrógeno es la atmósfera
¿Cuáles son las vías de la energía y de los nutrimentos? La reserva principal de fósforo es la roca
í) La mayor parte del agua no sufre cambios químicos
¿Cómo fluye la energía a través de las comunidades? zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
durante el ciclo del agua zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHG
La energía entra en las comunidades por la vía de la
4) ¿A qué se deben la lluvia acida y el calentamiento
fotosíntesis
global?
La energía pasa de un nivel trófico a otro
La sobrecarga de los ciclos de nitrógeno y de azufre
La transferencia de energía de un nivel trófico a otro
es la causa de la lluvia acida
es ineficiente
La interferencia en el ciclo del carbono contribuye al
¿Cómo se desplazan los nutrimentos dentro de los calentamiento global
ecosistemas y entre ellos?
Otro vistazo al estudio de caso: A salvo de la extinción
El ciclo del carbono pasa por la atmósfera, los océanos
y las comunidades

FSTiimn n
A salvo de la extinción
4 de julio de 1999, cuando Estados Un¡-
Jdos celebraban el 223 aniversario de su
2
independencia, el presidente Clinton anunció
los planes para retirar el águila calva de la ca-
tegoría de "amenazada" de la lista de especies
en peligro de extinción. La recuperación del
águila después de haber estado al borde de la
extinción ha sido impresionantemente rápida:
un gran triunfo para Estados Unidos y su sím-
bolo nacional. En 1963 los funcionarios al cui-
dado de la flora y la fauna encontraron sólo 417
parejas procreadoras en los 48 estados más
meridionales. Treinta y seis años después, se
localizaron 5748 parejas y se declaró a la espe-
cie salvada. ¿Qué amenazaba a este impre-
sionante depredador? Si bien la pérdida de
habitat ha provocado una disminución con-
siderable de las poblaciones de águilas a
partir de la fundación del país, cuando había
cientos de miles de estas aves, fue un plagui-
cida, el DDT, lo que finalmente llevó al águila
calva al borde de la extinción. Al acumularse
en el cuerpo de las águilas, el DDT provocaba
que las águilas hembra pusieran huevos con
un cascarón anormalmente delgado y frágil.
Estos huevos solían ser aplastados por las
águilas progenituras que vigilaban sus nidos.
Debido a que las águilas se reproducen con
lentitud, incluso en condiciones ideales, la pér-
dida de sus crías resultó devastadora para la
especie. Las poblaciones de águilas consi-
guieron recuperarse porque se prohibió el uso
de DDT en Estados Unidos en 1972, y se prote-
gió el habitat de las águilas al amparo de la Ley
sobre Especies en Peligro de Extinción. ¿Por
qué son las águilas, y otros depredadores lon-
gevos, particularmente vulnerables a ciertos
plaguicidas? ¿Continúan poniendo en peligro
a la flora y la fauna las sustancias químicas tó-
xicas? Regresaremos a estas preguntas al fi-
nal del capítulo. •

« ¿Cuáles son las vías de la energía
Jy y de los nutrimentos?
Las actividades de la vida, desde el vuelo del águila hasta el
transporte activo de moléculas a través de una membrana
celular, se llevan a cabo gracias a lazyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
energía de la luz solar.
Las moléculas de la vida han sido construidas a partir de
componentes básicos químicos que se obtienen del medio
en forma de nutrimentos. La energía solar que continuamen-
te bombardea la Tierra se utiliza y se transforma en las reac-
ciones químicas que alimentan la vida y termina convertida
en energía calorífica que se irradia de vuelta al espacio. En
cambio, los nutrimentos químicos se conservan. Aunque
pueden cambiar en cuanto a su forma y su distribución, e in-
cluso ser transportados entre diferentes ecosistemas, los nutri-
mentos no se van de la Tierra y se regeneran constantemente.
Por tanto, son dos las leyes básicas que rigen la función de los
ecosistemas. La primera establece que la energía se desplaza
de una comunidad a otra dentro de dos ecosistemas en un flu-
jo unidireccional continuo; es necesario reponer la energía
constantemente a partir de una fuente externa: el Sol. La se-
gunda ley señala que los nutrimentos pasan en forma conti-
nua por ciclos y se aprovechan de manera repetida dentro de
los ecosistemas y entre ellos (Fig. 16-1). Estas leyes dan forma
a las complejas interacciones entre las poblaciones de los eco-
sistemas y entre las comunidades y su ambiente abiótico.

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Figura 16-1 Flujo de energía, CALOR

ciclos de nutrimentos y relacio-
nes de alimentación en los productores
ecosistemas zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
Adviértase que los nutrimentos
(en púrpura) ni entran ni salen del
ciclo. La energía (en amarillo), su-
ministrada continuamente a los Energía de
productores en forma de luz solar, la luz solar
es capturada en enlaces químicos
y transferida a lo largo de varios
niveles de organismos (en rojo).
En cada nivel se pierde parte de
la energía en forma de calor (en
naranja).

i S energía solar

energía calorífica

energía almacenada
en enlaces químicos

nutrimentos

CALOR

¿Cómo fluye la energía a través
de las comunidades?
La energía entra en las comunidades
por la vía de la fotosíntesis zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
A 150 millones de kilómetros de distancia, el Sol fusiona áto-
mos de hidrógeno para formar átomos de helio y libera can-
tidades enormes de energía. Una pequeñísima fracción de
esta energía llega a la Tierra en forma de ondas electromag-
néticas, que incluyen calor, luz y radiación ultravioleta. De la
energía que llega, gran parte es reflejada por la atmósfera, las
nubes y la superficie terrestre. La Tierra y su atmósfera absor-
ben una cantidad aún mayor, lo que deja sólo alrededor de
1% para alimentar toda la vida. De 1% de la energía solar
que llega a la superficie terrestre en forma de luz, las plantas
verdes y otros organismos fotosintéticos capturan 3 % o me-
nos. Así pues, la vida que prolifera sobre este planeta se sos-
tiene con menos de 0.03% de la energía que la Tierra recibe
del Sol.
Durante la fotosíntesis los pigmentos como la clorofila ab-
sorben longitudes de onda específicas de la luz solar. Esta

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energía solar se utiliza luego en reacciones que almace-

Figura 16-2 Productividad primaria: fotosíntesis zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
Los organismos fotosintéticos capturan energía solar. También ex-
traen nutrimentos inorgánicos de sus reservas inanimadas e incor-
poran estos nutrimentos en los tejidos vivos. En último término,
estos organismos suministran toda la energía y la mayor parte de los
nutrimentos a los organismos de niveles tróficos más altos. zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
nan energía en enlaces químicos y producen azúcar y otras
moléculas de alta energía (Fig. 16-2). Los organismos foto-
sintéticos, desde los imponentes robles hasta las plantas de
calabacines de nuestro huerto y las diatomeas unicelulares
del océano, reciben el calificativo de autótrofos ("que se auto-
alimentan", en griego) o productores, porque producen ali-
mento para sí mismos utilizando nutrimentos inanimados y
luz solar. Al hacerlo, estos organismos, en forma directa o in-
directa, también producen alimento para prácticamente to-
das las demás formas de vida. Los organismos que no llevan
a cabo la fotosíntesis, denominados heterótrofos ("que se ali-
mentan de otros", en griego) o consumidores, deben obtener
la energía y muchos de sus nutrimentos previamente empa-
quetados en las moléculas que componen el cuerpo de otros
organismos.
La cantidad de vida que un ecosistema determinado pue-
de sostener está determinada por la energía que capturan los
productores de ese ecosistema. La energía que los organis-
mos fotosintéticos almacenan y ponen a disposición de otros
miembros de la comunidad a lo largo de un periodo específi-
co se denomina productividad primaria neta. La productivi-
dad primaria neta se mide en unidades de energía (calorías)
almacenada por unidad de área durante un lapso determina-
do; también se mide en términos de la biomasa, o peso seco
de material orgánico, de los productores que se agrega al eco-
sistema por unidad de área en un tiempo específico. En la
productividad del sistema influyen muchas variables ambien-
tales, entre ellas la cantidad de nutrimentos de que los pro-
ductores disponen, la cantidad de luz solar que reciben, la
disponibilidad de agua y la temperatura. En el desierto, por
ejemplo, la falta de agua limita la productividad; en alta mar,
la luz es limitada en aguas profundas y los nutrimentos son

Figura 16-3 Comparación de la productividad de los ecosistemas

Productividad primaria neta media, en gramos de material orgánico, por metro cuadrado y por año, de algunos ecosistemas
terrestres y acuáticos. Adviértanse las enormes diferencias de productividad entre los ecosistemas.

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escasos en las aguas superficiales. Donde los recursos son
abundantes, como en los estuarios (donde los ríos se encuen-
tran con el océano y traen consigo los nutrimentos que disol-
vieron de la tierra) y en las selvas tropicales, la productividad
es alta. En la figura 16-3 se muestran algunas productivida-
des medias de diversos ecosistemas. zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
La energía pasa de un nivel trófico a otro
La energía fluye a través de las comunidades a partir de los
productores fotosintéticos y a lo largo de varios niveles de
consumidores. Cada categoría de organismo constituye un ni-
vel trófico (literalmente, "nivel de alimentación"). Los pro-
ductores, desde las secoyas hasta las cianobacterias, forman
el primer nivel trófico, pues obtienen su energía directamen-
te de la luz solar (véase la figura 16-1). Los consumidores ocu-
pan varios niveles tróficos. Algunos de ellos se alimentan
directa y exclusivamente de los productores, que son la fuen-
te de energía viviente más abundante en cualquier ecosiste-
ma. Estos herbívoros ("comedores de plantas"), desde los
saltamontes hasta las jirafas, también son conocidos como
consumidores primarios y constituyen el segundo nivel trófi-
co. Los carnívoros ("comedores de carne") como la araña, el
águila y el lobo, son depredadores que se alimentan princi-
palmente de consumidores primarios. Los carnívoros, llama-
dos también consumidores secundarios,constituyen el tercer
nivel trófico. Algunos carnívoros se alimentan en ocasiones
de otros carnívoros; en esas circunstancias ocupan el cuarto
nivel trófico, el de los consumidores terciarios. zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
Las cadenas y redes alimentarias describen las relaciones
de alimentación dentro de las comunidades zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
A fin de ilustrar quién se alimenta de quién en una comunidad,
es común identificar un representante de cada nivel trófico
que se alimenta de un representante del nivel inmediatamen-
te inferior. Esta relación lineal de alimentación se conoce co-
mo cadena alimentaria. Como se ilustra en la figura 16-4, los
distintos ecosistemas tienen cadenas alimentarias radical-
mente diferentes.
Sin embargo, las comunidades naturales rara vez contie-
nen grupos bien definidos de consumidores primarios, secun-
darios y terciarios. Una red alimentaria muestra las múltiples
cadenas alimentarias interconectadas de una comunidad y
describe las relaciones de alimentación efectivas dentro de
una comunidad específica (Fig. 16-5). Algunos animales, co-
mo los mapaches, los osos, las ratas y los seres humanos, por
ejemplo, son omnívoros ("que comen de todo", en latín), es
decir, en momentos diferentes actúan como consumidores
primarios, secundarios y, ocasionalmente, terciarios (de ter-
cer nivel). Muchos carnívoros se alimentan ya sea de herbí-
voros o de otros carnívoros, en cuyo caso actúan como
consumidores secundarios y terciarios, respectivamente. Por
ejemplo, una lechuza es un consumidor secundario cuando
devora un ratón, que se alimenta de plantas, pero es un con-
sumidor terciario cuando se come una musaraña, que se ali-
menta de insectos. Una musaraña que se come un insecto
carnívoro es un consumidor terciario, y la lechuza que se ali-
mentó de la musaraña es entonces un consumidor cuaterna-
rio (de cuarto nivel). Al digerir una araña, una planta carnívora
como la drosera "enmaraña la red" irremediablemente al ser-
vir al mismo tiempo como productor fotosintético ¡y como
consumidor secundario!
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Los comedores de detritos y los descomponedores
liberan nutrimentos que se utilizan de nuevo
Entre los hilos más importantes de la red alimentaria están los
comedores de detritos y los descomponedores. Los comedores
de detritos son un ejército de animales y protistas pequeños que
suelen pasar desapercibidos y que viven de los desperdicios de
la vida: exoesqueletos mudados, hojas caídas, desechos y cuer-
pos muertos. {Detrito significa "residuo de la degradación de
un cuerpo".) La red de comedores de detritos es sumamente
compleja e incluye lombrices de tierra, ácaros, protistas, ciem-
piés, ciertos insectos, un singular crustáceo terrestre llamado
cochinilla (o "armadillo"), gusanos nematodos, e incluso algu-
nos vertebrados grandes como los buitres. Con excepción de
los buitres, estos organismos abundan en nuestros jardines y
depósitos de desechos para formar abono orgánico: consumen
materia orgánica muerta, extraen parte de la energía almace-
nada en ellos y los excretan en un estado de descomposición
más avanzada. Sus productos de excreción sirven de alimento
a otros comedores de detritos y a los descomponedores. Los
descomponedores son principalmente hongos y bacterias que
digieren alimento afuera de su cuerpo mediante la secreción de
enzimas digestivas en el medio. Los descomponedores absor-
ben los nutrimentos que necesitan y liberan los restantes. La
capa negra o pelusa gris que a veces observamos en los toma-
tes y en las cortezas de pan en descomposición, está formada
de hongos descomponedores dedicados a su labor. Gracias a
los comedores de detritos y descomponedores, la mayor parte
de la energía almacenada se aprovecha tarde o temprano.
Las actividades de los comedores de detritos y de los descom-
ponedores reducen el cuerpo y los residuos de los organismos
vivos a moléculas simples, como dióxido de carbono, agua,
minerales y moléculas orgánicas, que regresan a la atmósfe-
ra, el suelo y el agua. Debido a que liberan nutrimentos para su
aprovechamiento, los comedores de detritos y los descompo-
nedores constituyen un eslabón vital de los ciclos de nutrimen-
tos de los ecosistemas. En ciertos ecosistemas, como en los
bosques caducifolios, por ejemplo, pasa más energía a través de
los comedores de detritos y los descomponedores que de los
consumidores primarios, secundarios o terciarios.
¿Qué ocurriría si desaparecieran los comedores de detritos
y los descomponedores? Esta parte de la red alimentaria, aun-
que poco notoria, es absolutamente indispensable para la vida
en la Tierra. Sin ella, poco a poco las comunidades quedarían
sofocadas por la acumulación de residuos y cadáveres. Los nu-
trimentos almacenados en estos cuerpos no estarían disponi-
bles para enriquecer el suelo, cuya calidad se empobrecería cada
vez más hasta ya no ser capaz de sostener vida vegetal. Ya sin
las plantas, dejaría de entrar energía en la comunidad; los nive-
les tróficos más altos, incluso los seres humanos, también desa-
parecerían.
La transferencia d e energía de un nivel
trófico a otro es ineficiente
Una ley fundamental de la termodinámica es que la utiliza-
ción de la energía nunca es totalmente eficiente. Por ejemplo,
cuando nuestro automóvil quema gasolina, alrededor de 75%
de la energía liberada se pierde inmediatamente en forma de
calor. Esto también ocurre en los sistemas vivos. Por ejem-
plo, la ruptura de enlaces de ATP para producir una contrac-
ción muscular genera calor como producto colateral; es por
esto que caminar con rapidez en un día frío nos ayuda a entrar
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Figura 16-4 Cadenas alimentarias zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA

Cadena alimentaria terrestre simple, (b) Cadena alimentaria marina simple. zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
(a)zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA

en calor. Todas las reacciones bioquímicas que mantienen
las células con vida producen pequeñas cantidades de calor re-
sidual.
También la transferencia de energía de un nivel trófico al
siguiente es muy ineficiente. Cuando una oruga (consumidor
primario) devora las hojas de una planta de tomate (produc-
tor), sólo una parte de la energía solar capturada originalmen-
te por la planta está disponible para el insecto. La planta utilizó
una fracción de la energía para crecer y en su mantenimiento
y una proporción mayor se perdió en forma de calor durante
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estos procesos. Parte de la energía se convirtió en los enlaces
químicos de moléculas como la celulosa, que la oruga no digie-
re. Por tanto, sólo una fracción de la energía capturada por el
primer nivel trófico está disponible para los organismos del se-
gundo nivel trófico. A su vez, la energía que la oruga consume
se utiliza en parte para construir el exoesquleto, que es indige-
rible y una importante fracción se desprende en forma de ca-
lor. Toda esta energía no está disponible para el ave canora del
tercer nivel trófico que se come la oruga. El ave pierde ener-
gía en forma de calor corporal, consume aún más durante el
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figurazyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
1S-5 Red alimentaria
Red alimentaria terrestre simple en una pradera de pastos cortos.

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