Machine Translated by Google

Ecosistemas forestales de Kuuluvainen (2016)

3:18 DOI 10.1186/s40663-016-0075-6

REVISIÓN Acceso abierto

Modelos conceptuales de la dinámica

forestal en la educación y gestión
ambiental: mantenlo lo más simple posible,
pero no más simple
Timo Kuuluvainen

Resumen
Antecedentes: Los modelos conceptuales de la dinámica forestal son poderosas herramientas cognitivas, que son
indispensables para comunicar ideas y conocimientos ecológicos, y para desarrollar enfoques estratégicos y establecer
objetivos para la conservación, restauración y gestión sostenible de los bosques. El desarrollo forestal a lo largo del tiempo se
describe convencionalmente como una secuencia direccional o “lineal” y predecible de etapas desde el “suelo desnudo” hasta el
bosque viejo que representa el “estado clímax”. Sin embargo, esta visión simple es incompatible con el conocimiento y la
comprensión actuales de la variabilidad intrínseca de la dinámica forestal.
Hipótesis: Los modelos conceptuales demasiado simples de la dinámica forestal se transforman fácilmente en modelos mentales
sesgados de cómo se desarrollan naturalmente los bosques y qué tipo de estructuras muestran. Para poder comunicar las
características esenciales y la diversidad de la dinámica forestal, se necesitan modelos conceptuales completos. Para este fin,
Kuuluvainen (2009) sugirió un modelo conceptual relativamente simple de dinámica forestal, que separa tres modos principales de
dinámica forestal e incorpora cambios de estado y transiciones entre los modos de dinámica forestal dependiendo de los cambios
en el régimen de perturbación.
Conclusiones: Los modelos conceptuales de la dinámica forestal deben ser lo suficientemente completos para incorporar tanto
el cambio direccional a largo plazo como la dinámica forestal cíclica a corto plazo, así como las transiciones de un modo dinámico
a otro dependiendo de los cambios en el tipo de régimen de perturbación impulsora. Los modelos que captan estas características
esenciales de la dinámica forestal son indispensables para fines educativos, para establecer condiciones de referencia y desarrollar
métodos de conservación, restauración y gestión de ecosistemas forestales.

Palabras clave: Bosque natural, Sucesión forestal, Perturbación forestal, Estructura de edad forestal, Conservación forestal,
Restauración forestal, Gestión sostenible

Revisar Desde la formulación del primer documento científico conciso

teoría de la sucesión de plantas a principios del siglo XX por
Gran parte de la controversia persistente en torno a la Frederick Clements (1916), la sucesión forestal se ha descrito
sucesión se deriva de los diferentes puntos de partida o convencionalmente como un desarrollo ordenado, direccional y
etapas pioneras que siguen a diversos tipos y grados de bien predecible del cambio de la comunidad vegetal a lo largo
perturbación, a partir de los cuales comienza la secuencia serial. del tiempo (McIntosh 1981; Peet 1981; pero ver Cowles 1911) .
Similar a las etapas seriales en la teoría de Clements, el
Robert MacIntosh 1981 desarrollo sucesional de los bosques ha sido dividido en etapas
de desarrollo definidas más o menos arbitrariamente (Bormann
y Likens 1979; Oliver 1980). Quizá la más sencilla, la más
utilizada y conocida sea la clasificación de Oliver (1980), que
Correspondencia: Timo.Kuuluvainen@helsinki.fi
Departamento de Ciencias Forestales, Universidad de Helsinki, PO Box 27, divide la masa forestal
Helsinki FIN-00014, Finlandia

© 2016 El(los) autor(es). Acceso abierto Este artículo se distribuye bajo los términos de la licencia internacional Creative
Commons Attribution 4.0 (http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/), que permite el uso, la distribución y la reproducción sin
restricciones en cualquier medio, siempre que usted dé el crédito apropiado para el(los) autor(es) original(es) y la fuente, proporcione
un enlace a la licencia Creative Commons e indique si se realizaron cambios.
Machine Translated by Google
Ecosistemas forestales de Kuuluvainen (2016) 3:18
sucesión en cuatro etapas: iniciación del rodal, exclusión del tallo,
reiniciación del sotobosque y etapas de crecimiento antiguo.
Con el tiempo, se han propuesto varias formas alternativas de dividir
la sucesión de rodales en fases contiguas (para una revisión, véase
Franklin et al. 2002).
Aunque muchos de los elementos de la teoría original de Clements,
como la existencia de etapas seriales o sucesionales contiguas
claramente separables y la idea de un punto final sucesional estático,
el clímax climático, en general han sido abandonados (McIntosh
1981; Pickett et al. al. 2008; Christensen 2014), la representación
“lineal” direccional de la sucesión forestal ha sido persistente, incluso
en los principales libros de texto ecológicos (por ejemplo, Begon et
al. 2006, p. 479-488). Aunque estudios recientes han puesto más
énfasis en el efecto de las características y los legados de las
perturbaciones en la dinámica forestal y la variabilidad de las vías de
sucesión (Glenn-Lewin y van der Maarel 1992; Pickett et al. 2008;
Larsen y Chen 2011; Burton 2013), Las representaciones direccionales
de la sucesión del bosque también han sido dominantes hasta hace
poco en la literatura de investigación (p. ej., Franklin et al. 2002;
Donato et al. 2012).
La conceptualización simplificada de la sucesión forestal como un
proceso determinista direccional, que comienza desde el "suelo
desnudo" ha sido particularmente persistente en el caso del bosque
boreal, donde el fuego que reemplaza a los rodales se ha considerado
tradicionalmente como la "perturbación normal" (Fig. 1, Payette 1992;
Bergeron et al. 2002). Sin embargo, el cuerpo acumulado de evidencia
de investigación indica que este modelo no puede incorporar la
variabilidad observada de los ciclos de perturbación-sucesión
documentados en bosques no manejados en la zona circumboreal
(Kneeshaw et al. 2011; Kuuluvainen y Aakala 2011; Burton 2013;
Bergeron y Fenton 2012). El uso de modelos conceptuales
excesivamente simples y, por lo tanto, poco realistas en la educación
y la gestión puede conducir fácilmente a visiones distorsionadas de
cómo se desarrollan los ecosistemas forestales y qué tipo de variación
estructural muestran naturalmente. Estos modelos sesgados, si son
adoptados por ecologistas, silvicultores y administradores de recursos,
pueden tener consecuencias graves y adversas para los esfuerzos
encaminados a la conservación, restauración y manejo sostenible de
los ecosistemas forestales.
Fig. 1 Una ilustración de la sucesión de bosque direccional clásico del bosque boreal después de un incendio que reemplazó el rodal
Página 2 de 9
En la conservación y restauración de bosques, los modelos
conceptuales simples de la dinámica forestal basados en información
obsoleta pueden dar lugar a definiciones sesgadas de las condiciones
naturales de referencia (rango natural de variación), que son cruciales
para establecer objetivos y elegir métodos de gestión (Landres et al.
1999). ; Halme et al. 2013). En la gestión forestal, los modelos
conceptuales simplificados pueden dar lugar a “bloqueos de
conocimientos”, en los que se utilizan visiones obsoletas de la
estructura y la dinámica intrínsecas del bosque como base y marco
de las acciones de gestión (Moen et al. 2014). Esto, a su vez, puede
conducir al fracaso en el logro de los objetivos de sostenibilidad
ecológica porque las condiciones del hábitat objetivo se desvían
mucho más de las condiciones naturales de referencia de lo que se
pensaba. Por ejemplo, se puede haber argumentado que los enfoques
de gestión convencionales de “mando y control” de la misma edad están “basados en l
(Holling y Meffe 1996; Moen et al. 2014), aunque en realidad difieren
drásticamente de la dinámica de los bosques naturales (Gauthier et
al. 2009; Kuuluvainen 2009; Puettmann et al.
2008). Por lo tanto, los modelos conceptuales realistas son
herramientas indispensables para comunicar conocimientos
ecológicos actualizados sobre la dinámica forestal intrínseca, para la
conservación y restauración forestal eficiente y para desarrollar
estrategias novedosas de gestión sostenible de los ecosistemas
forestales (Gauthier et al. 2009; Halme et al. otros 2013).
En este artículo, reviso y visualizo los principales tipos de modelos
conceptuales sugeridos de la dinámica forestal y analizo y comparo
sus propiedades básicas. En base a esto, presento un modelo
conceptual relativamente simple pero completo, sugerido por
Kuuluvainen (2009) para bosques boreales, que incorpora dinámicas
forestales direccionales a largo plazo y cíclicas a corto plazo, así
como transiciones de un modo de dinámica forestal. a otro en función
de las características del régimen de perturbaciones en la conducción.
Finalmente, discuto las implicaciones a nivel de rodal y paisaje de los
modelos conceptuales revisados para la restauración forestal y el
manejo basado en ecosistemas.
De los modelos conceptuales direccionales a los cíclicos de la
dinámica forestal
Durante décadas, la representación determinista direccional o
“lineal” simple de la dinámica del bosque, comenzando desde el
“suelo desnudo” y terminando en el bosque “clímax” estático, ha sido
Machine Translated by Google

Ecosistemas forestales de Kuuluvainen (2016) 3:18 Página 3 de 9

Fig. 2 Ilustración del concepto de ciclo de mosaico, donde las diferentes etapas sucesivas del desarrollo forestal se expresan como un ciclo. La escala de la dinámica puede variar
desde el reemplazo de rodales hasta dinámicas de brecha de escala fina (Remmert 1991)

el modelo conceptual de facto de la dinámica del bosque boreal (Fig.
1; Payette 1992; Johnson 1996). Sin embargo, a partir de la década
de 1990 se ha hecho cada vez más evidente, a partir del cuerpo
acumulado de resultados de investigación, que la dinámica forestal
es un fenómeno mucho más diverso. Se ha demostrado que, además
de las perturbaciones que reemplazan a los rodales, las perturbaciones 1975; Seymour et al. 2002). ). Conceptos ecológicos relacionados
de pequeña escala y de gravedad intermedia y la dinámica forestal
asociada (dinámica de brechas, parches y cohortes) son fenómenos
predominantes, especialmente en bosques antiguos en todo el bioma
boreal (por ejemplo, Kuuluvainen 1994; McCarthy 2001). Shorohova
et al., 2009; Kneeshaw et al.
2011; Kuuluvainen y Aakala 2011). Esto, junto con la revelación de
la importancia ecológica general de las perturbaciones en los
ecosistemas forestales a nivel mundial (Sprugel y Bormann 1981;
Pickett y White 1985), creó una presión para revisar el modelo
Perturbaciones poco frecuentes (LID, Turner y Dale 1998).
El segundo modo de dinámica forestal descrito fue el 'ciclo pequeño',
que se describió para desarrollarse en bosques de sucesión tardía y
consiste en dinámicas de regeneración y mortalidad de árboles a
escala fina relacionada con la senescencia en claros (Fig. 3; Forcier
son los de dinámica de fase de brecha (Pickett y White 1986) y el
estado estacionario de mosaico cambiante (Bormann y Likens 1979),
que enfatizan la dimensión espacial de la dinámica forestal.
Dinámica de ciclo grande
Dinámica de ciclo pequeño

conceptual direccional simple establecido de la dinámica forestal. La

respuesta fue desarrollar nuevos modelos conceptuales que
involucraran perturbaciones y representaciones cíclicas de la dinámica Biomasa
viva

forestal (Bormann y Likens 1979). Un buen ejemplo lo proporciona el

concepto de ciclo de mosaico que se ha aplicado a los bosques
templados y montañosos de Europa Central (Fig. 2, Remmert 1991;
Podlaski 2008).

Con respecto a los bosques boreales, este desarrollo condujo a la

adopción de un concepto dicotómico simple de dos modos cíclicos
de dinámica forestal distintos y que se alternan en el espacio y el Tiempo sucesional
tiempo (Fig. 3). El primero es el modo de 'ciclo grande' impulsado por Fig. 3 Una representación direccional del modelo conceptual dicotómico de la
perturbaciones poco frecuentes ya menudo de gran escala que dinámica forestal donde dos fases distintas pueden alternarse a lo largo del tiempo:

reemplazan a los rodales, como las causadas por incendios de alta
severidad o tormentas de viento, que inician un desarrollo forestal
más o menos uniforme. Tales perturbaciones también han sido llamadas Grandes
el 'ciclo grande' de perturbaciones que reemplazan a los rodales (por ejemplo,
incendios) y el 'ciclo pequeño' impulsado por perturbaciones de pequeña escala
típicas en bosques de sucesión tardía
Machine Translated by Google
Ecosistemas forestales de Kuuluvainen (2016) 3:18
Este tipo de modelo conceptual dicotómico podría ser aplicable a
paisajes dominados por crecimiento antiguo impulsados
predominantemente por dinámicas de brechas a pequeña escala,
que están marcadas por incendios o tormentas relativamente raros
pero severos (Syrjänen et al. 1994; Seymour et al. 2002). En tal
caso, el paisaje forestal consistiría en una combinación de dos tipos
muy diferentes de dinámicas, que están espacial y temporalmente
separadas: bosque antiguo dinámico de claros (ciclo pequeño) y
parches de bosques más jóvenes de edad uniforme que se regeneran
después de una perturbación que reemplaza a los rodales. (ciclo
grande) (Sirén 1955; Kuuluvainen et al. 1998).
Worrall et al. (2005) sugirieron, basándose en sus estudios sobre
los bosques de Picea-Abies en New Hampshire, que los dos tipos de
dinámicas no son espacio-temporalmente distintos, pero pueden
operar como una mezcla tanto en el espacio como en el tiempo. Los
ciclos de fase de brecha a pequeña escala operarían como dinámicas
anidadas dentro de ciclos de perturbación infrecuentes a mayor
escala que no reemplazan a los rodales y que ocurren a escala de
paisaje. Este tipo de dinámica también fue descrita en Suecia por
Fraver et al. (2008) y por Kuuluvainen et al. (2014) en el bosque
primitivo de la región de Archangelsk en el noroeste de Rusia. En
este modelo de “bicicleta anidada” de Worrall et al. (2005), el gran
ciclo es impulsado por una perturbación que es parcial y selectiva
que afecta solo a los árboles dominantes (p. ej., tormentas de viento)
mantienen su biodiversidad y resiliencia a través de dinámicas
o una especie (p. ej., la especificidad del hospedador de hongos o insectos).
El modelo de múltiples cohortes de la dinámica de los bosques
boreales se desarrolló en el este boreal de Canadá. Su objetivo es
describir la dinámica forestal impulsada por el fuego que reemplaza
los rodales en bosques de coníferas y especies mixtas (Bergeron et
al. 2002; Bergeron y Fenton 2012). Divide el desarrollo sucesional
direccional que sigue a la perturbación que reemplaza al rodal
(fuego) en etapas o seres sucesionales separados, que se denominan
cohortes estructurales (Fig. 4). Aquí el término cohorte no se refiere
a las cohortes de edad de los árboles, como es habitual, sino a las
etapas contiguas de la estructura del bosque en sucesión, similares
a las presentadas por Oliver (1981). Además de la sucesión
direccional clásica, en las últimas etapas de sucesión, la dinámica
forestal puede ser impulsada por dinámicas cíclicas de brechas a
pequeña escala (Fig. 4). Así, la multicohorte
Sucesión después de
la sustitución de stand
Perturbación de fuego
(Cohorte estructural 1) (cohorte estructural 2)
Fig. 4 Ilustración del modelo de dinámica forestal de múltiples cohortes, donde el desarrollo direccional del bosque después de una perturbación que reemplaza a los rodales se representa
como cohortes estructurales (1-4). En las últimas etapas de sucesión, la estructura del bosque puede perpetuarse a través de dinámicas de brechas a pequeña escala impulsadas por
perturbaciones por viento, hongos e insectos. Las perturbaciones que reemplazan a los rodales pueden restablecer el desarrollo forestal a un "suelo desnudo" desde cualquier etapa de desarrollo
Página 4 de 9
El modelo incorpora la idea de ciclo grande versus ciclo pequeño.
Belleau et al. (2011) refinó aún más el enfoque de múltiples cohortes
para incluir el efecto de la severidad del fuego (es decir, la proporción
de biomasa vegetal viva destruida) en la composición de especies
de árboles en el desarrollo sucesional.
El modelo de múltiples cohortes también se ha sugerido como una
base conceptual para el manejo forestal que tiene como objetivo
emular las perturbaciones y estructuras naturales del bosque,
impulsadas por el fuego, tanto a escala de rodal como de paisaje.
Las cohortes estructurales y su dinámica se emulan utilizando
métodos silvícolas adaptados, como la selección y el corte en grupo,
y dejando árboles de retención. Las proporciones objetivo a nivel de
paisaje y el patrón espacial de diferentes cohortes estructurales
pueden derivarse, por ejemplo, de reconstrucciones de perturbaciones
históricas de los paisajes (Bergeron et al. 2002). Es obvio que el
éxito de este enfoque en la creación de un mosaico funcional de
hábitat de “filtro grueso” depende de qué tan realista sea la
descripción del desarrollo forestal y qué tan bien se pueda emular en
el manejo.
El concepto Panarchy proporciona quizás la representación
cíclica más general para la dinámica de ecosistemas de escalas
múltiples y cruzadas (Holling 2001). Este modelo, que no se limita a
los bosques, se puede utilizar para explicar cómo los ecosistemas
cíclicas de cambio y reorganización a lo largo del tiempo (Gunderson
y Holling 2002).
En el ciclo Panarchy, las perturbaciones y las sucesiones
subsiguientes, que conducen a una reorganización del ecosistema a
través de la colonización y el desarrollo temprano, son etapas
cruciales del ciclo que permiten que aparezcan nuevas combinaciones
de especies y genotipos y que se pruebe su viabilidad contra la biota
y el medio ambiente en constante cambio. condiciones. Este proceso,
que fomenta la resiliencia y la capacidad de adaptación de los
ecosistemas, puede verse relacionado con hallazgos recientes sobre
la dinámica ecoevolutiva (Schoener 2011). Sin embargo, al ser muy
general o incluso metafórico, el concepto de Panarquía en su forma
básica no se ocupa específicamente de los detalles del ecosistema.
Fuego de reemplazo de
soporte
Viento, hongos,
insectos
(cohorte estructural 3) (Cohorte estructural 4)
Machine Translated by Google

Ecosistemas forestales de Kuuluvainen (2016) 3:18 Página 5 de 9

sucesión o variabilidad en las características de la perturbación y Johnson 1999). En la gestión de bosques boreales, este
(Drever et al. 2006). Sin embargo, el modelo enfatiza “desafío de complejidad” está relacionado con la acumulación de
adecuadamente la importancia ecológica de la perturbación y la resultados de investigación que documentan la prevalencia de
subsiguiente reorganización del ecosistema, así como la dinámica perturbaciones parciales y de pequeña escala que impulsan el
cíclica del ecosistema a largo plazo, para la resiliencia del desarrollo de estructuras de rodales variables y heterogéneas
ecosistema y la capacidad de adaptación. (Kuuluvainen 2009; Kuuluvainen et al. 2015). Esto hace necesario
Una deficiencia obvia de los modelos direccionales revisados, abandonar los modelos direccionales simples y las concepciones
así como de los modelos cíclicos simples de la dinámica forestal, dicotómicas convencionales de 'ciclo grande - ciclo pequeño', y
es que, aunque reconocen la perturbación como parte de la desarrollar representaciones conceptuales novedosas y más
dinámica forestal, solo prestan una atención limitada al papel realistas de la dinámica de los bosques naturales.
crucial de las propiedades de la perturbación en la dinámica del Kuuluvainen (2009) introdujo un modelo conceptual simple que
ecosistema (pero véase Belleau et al. 2011). Aquí, especialmente, se basa en distinguir tres categorías principales o modos de
la variabilidad de la calidad y la gravedad de las perturbaciones, dinámica forestal (ver también Angelstam y Kuuluvainen 2004,
y la diversidad resultante de los legados de perturbaciones, así Fig. 5): (1) Dinámica de edad uniforme, impulsada por el
como el conjunto de especies existentes en el paisaje circundante, reemplazo repetido de rodales. perturbaciones, (2) Dinámica de
se sabe que son factores cruciales que afectan la dinámica de cohorte, impulsada por perturbaciones parciales, y (3)
regeneración forestal, las vías de sucesión y la reorganización Dinámica de brechas, impulsada por la mortalidad de los árboles
a escala fina. Kuuluvainen y Aakala (2011) revisaron la
del conjunto. comunidad biótica después de la perturbación (por ejemplo,
Bengtsson et al. 2003; Worrall et al. 2005; Johnstone y Chapin prevalencia de estos modos de dinámica del bosque boreal en la
2006; Pickett et al. 2008). literatura de investigación de Fennoscandian. Descubrieron que,
contrariamente a la visión convencional de la dominancia de
Hacia un modelo conceptual completo de la dinámica de los perturbaciones severas que reemplazan a los rodales en el
bosques boreales Se ha afirmado sabiamente que las cosas bosque boreal, las perturbaciones parciales, de parche y de claro
deben simplificarse tanto como sea posible, pero no más (el fueron reportadas con mayor frecuencia en la literatura de
principio de Einstein). investigación. Esto destaca la importancia de incorporar la
Esto también se aplica a las descripciones conceptuales y variabilidad de la dinámica forestal en los modelos conceptuales
visuales de la dinámica forestal. Una pregunta crucial al formular de la dinámica forestal (Kuuluvainen y Aakala 2011).
un modelo conceptual integral para la dinámica forestal es cómo La Figura 5 muestra un modelo conceptual integral de la
incorporar la complejidad y variabilidad inherentes de la dinámica dinámica forestal con tres modos amplios de dinámica y sus
estructural forestal con suficiente detalle, pero al mismo tiempo relaciones (Kuuluvainen 2009). En este modelo, un bosque puede
simplificar el fenómeno lo suficiente como para facilitar la sufrir una sucesión direccional después de una perturbación que
comunicación eficiente de las ideas principales (Bunnell reemplaza al rodal o permanecer en cualquiera de los

Severidad de la perturbación
Alto Intermedio bajo Escala limitada

(3) Dinámica de
(1) Dinámica de edad uniforme (2) Dinámica de la cohorte
brechas a escala fina

Perturbaciones
Perturbaciones de
reemplazo de stand Perturbaciones parciales de brecha a pequeña escala

Fuego, viento, insectos Competencia, fuego, viento, hongos, insectos Senescencia, hongos, insectos

Sucesión direccional
Fig. 5 Ilustración de un “modelo conceptual completo” de dinámica forestal propuesto por Kuuluvainen (2009), con tres categorías principales o modos de dinámica
forestal, cada uno de los cuales está impulsado por un tipo específico de régimen de perturbación: (1) (2) dinámica de cohortes, impulsada por perturbaciones
parciales repetidas, y (3) dinámica de claros, impulsada por la mortalidad de los árboles a escala fina (Fig. 5). En sucesión direccional, un bosque puede pasar por estos
modos, desde dinámicas de edad uniforme después de una perturbación que reemplaza al rodal, hasta dinámicas de cohorte impulsadas por perturbaciones parciales y
dinámicas de claros a pequeña escala en bosques antiguos. Por otro lado, cada una de las dinámicas también puede perpetuarse si se mantiene el tipo de régimen de
perturbación de conducción, o cambiar a otro modo de dinámica si cambia el tipo de régimen de perturbación.
Machine Translated by Google
Ecosistemas forestales de Kuuluvainen (2016) 3:18
tres modos si no se cambia el tipo de perturbación de la conducción.
Por otro lado, si el tipo de régimen de disturbios de conducción cambia,
es probable que ocurra una transición a otro modo de dinámica forestal
(Fig. 5).
La línea inferior de la Fig. 5 representa la secuencia sucesional
direccional clásica, desde la perturbación que reemplaza al rodal hasta
el bosque viejo dinámico por claros. Las fases de iniciación de rodales y
exclusión de tallos impulsada por la competencia representan dinámicas
forestales de edad uniforme. El siguiente paso es una fase de transición
en la que la cohorte de edad de los árboles más antigua comienza a
morir debido a la competencia y los daños por insectos y hongos
relacionados con la senescencia de los árboles, y las tormentas de
viento o los incendios que no reemplazan a los árboles. Como resultado,
el dosel se abre gradualmente y emerge una dinámica de tipo cohorte y
una distribución de la edad de los árboles. Finalmente, comienza una
dinámica de claros a pequeña escala y se desarrolla un bosque
verdaderamente desigual en la última fase de sucesión (Fig. 5; Aakala et al. 2009).
Cada uno de los tres tipos de dinámicas, de reemplazo de rodales,
de cohortes o de brechas a pequeña escala, puede mantenerse
definitivamente si se mantiene el tipo de régimen de perturbación de conducción.
Por ejemplo, en áreas continentales de Canadá, los incendios de
reemplazo de rodales con ciclos de rotación relativamente cortos son
comunes y mantienen dinámicas forestales uniformes en áreas extensas
(Payette 1992). Por otro lado, en áreas donde las perturbaciones
parciales de baja severidad son comunes, la dinámica de cohorte puede
dominar. Esto significa que el bosque se compone de una mezcla de
clases de edad de árboles más viejos (cohortes) que sobreviven a las
perturbaciones y cohortes de árboles más jóvenes que se regeneran
después de eventos de perturbación. Los bosques de pino silvestre de
Fennoscandian, que históricamente se han caracterizado por incendios
superficiales de baja intensidad (Lassila 1920), proporcionan ejemplos.
Debido a la resistencia al fuego de los pinos grandes, los incendios
repetidos combinados con otras perturbaciones históricamente han
creado y mantenido rodales estructuralmente complejos relativamente
abiertos que consisten en cohortes de árboles de múltiples edades
(Kuuluvainen y Aakala 2011). Finalmente, donde las perturbaciones
importantes están ausentes durante largos períodos de tiempo, la
dinámica del bosque está impulsada por perturbaciones de brechas a
pequeña escala relacionadas con la senescencia de los árboles (Kuu
luvainen 1994). Los viejos bosques de abetos no pirógenos en el norte
de Fennoscandia proporcionan ejemplos (p. ej., Aakala et al. 2009).
Tabla 1 Comparación de las propiedades de los diferentes modelos conceptuales de dinámica forestal propuestos y el modelo
integral propuesto en este trabajo
Modelo conceptual representación temporal
Modelo direccional clásico Direccional
Modelo de bicicleta grande vs. pequeña Direccional y cíclico
Modelo de ciclo de mosaico Cíclico
Panarquía Cíclico
Modelo integral Direccional y cíclico
Referencias para los modelos: Modelo direccional clásico: Clements (1916), Begon et al. (2006). Modelo de ciclo grande vs. pequeño: Sirén (1955), Seymour et al. (2002).
Modelo de ciclo mosaico: Remmert (1991). Panarquía: Holling (2001). Modelo integral: Kuuluvainen (2009)
Página 6 de 9
Las características clave del modelo conceptual ilustrado en la Fig. 5
son la cobertura de una amplia gama de diferentes tipos de dinámica
forestal y la flexibilidad de los cambios de estado entre modos de
dinámica forestal, que pueden tener lugar cuando cambia el tipo de
régimen de perturbación impulsora. Por ejemplo, si un bosque dinámico
de claros maduros o un bosque más joven de la misma edad se ve
afectado por perturbaciones parciales (p. ej., incendios superficiales,
vendavales de intensidad media), es probable que se produzca una
dinámica y una estructura forestal de tipo cohorte. Por otro lado, una
perturbación severa reiniciará una trayectoria de sucesión direccional
uniforme, pero los detalles dependerán de los legados de la perturbación
y la disponibilidad diferencial de especies en el momento del evento.
Una comparación de las propiedades del modelo propuesto y los otros
modelos se presenta en la Tabla 1.
Discusión Los
modelos conceptuales y visualizados de la dinámica forestal son
poderosas herramientas cognitivas que se pueden usar, o mal, para
comunicar ideas y conocimientos ecológicos en la educación y
capacitación de ecólogos y silvicultores, y en la gestión forestal (McInerny
et al. 2014). En muchos casos, los modelos conceptuales sin duda
pueden ser más influyentes para dirigir el pensamiento y la acción
humanos que, por ejemplo, los complicados modelos matemáticos y de
simulación, que por supuesto tienen sus méritos científicos y prácticos.
Por lo tanto, los modelos conceptuales, que pueden captar y demostrar
las características esenciales de la dinámica forestal, son indispensables
para fines educativos, al establecer metas y desarrollar métodos de
conservación forestal, restauración y gestión basada en ecosistemas
(Bergeron et al. 2002; Kuuluvainen 2009). ; Kuuluvainen et al. 2015).
Con respecto a los bosques boreales, la concepción de un desarrollo
forestal simple, direccional y determinista, que comienza desde el "suelo
desnudo" y termina en un estado "clímax" estático de crecimiento
antiguo, ha sido en general el "modelo estándar" que subyace en el
bosque contemporáneo. paradigma y prácticas de gestión. Sin embargo,
la razón original por la cual esta concepción recibió una posición
dominante no fue la falta de comprensión de que estructuras y dinámicas
forestales más complejas son naturalmente comunes, sino
Representación espacial Interacciones entre escalas Transiciones entre modos
de la dinámica forestal
Sin especificar (soporte) No considerado No considerado
Gran y pequeña escala No considerado Consideró
Escala de parche/soporte No considerado No considerado
Múltiples escalas Consideró No considerado
Múltiples escalas Consideró Consideró
Machine Translated by Google
Ecosistemas forestales de Kuuluvainen (2016) 3:18
más bien la necesidad de adoptar un modelo conceptual lo
suficientemente simple que podría usarse para organizar el manejo
forestal racional y, por ejemplo, para construir tablas de rendimiento
forestal para predecir el crecimiento forestal. Fue sólo después que la
concepción del desarrollo de los bosques de edad uniforme fue
canonizada como un modelo 'natural' de la dinámica de los bosques
boreales. Luego la virtud se hizo de la necesidad. Como resultado de
esta historia, la suposición de que el modelo direccional del desarrollo
forestal de edad uniforme representa adecuadamente la dinámica
intrínseca del bosque boreal se ha arraigado profundamente en la
mentalidad de los profesionales forestales y, por lo tanto, también ha
influido profundamente en la adopción y el desarrollo de sistemas
silvícolas y forestales. métodos de gestión del hombre. Lo que es peor,
la adopción de esta concepción simplificada ha creado “bloqueos de
conocimiento” entre los profesionales, lo que ha impedido seriamente
la aplicación del conocimiento ecológico en el manejo forestal
(Puettmann et al. 2008; Moen et al. 2014).
Por ejemplo, en Finlandia, a principios del siglo XX, las principales
autoridades e investigadores forestales delinearon métodos silvícolas
basados en la premisa de que los rodales de la misma edad y
completamente sembrados representan el 'bosque normal' idealizado.
En realidad, la motivación para promover este modelo conceptual
simple de edad uniforme fue que era un requisito previo para construir
tablas de rendimiento que también encajarían en el sistema de
clasificación de tipo de sitio adoptado desarrollado por Cajander (1926).
Sin embargo, más tarde se admitió que estos "bosques normales"
idealizados incluso envejecidos eran extremadamente difíciles de
encontrar en bosques naturalmente dinámicos (Ilvessalo 1937).
Este ejemplo de Finlandia demuestra de manera más general el
caso de los bosques boreales, donde la adopción del sistema de
gestión de edad uniforme por compartimentos ha estado motivada por
ideas demasiado simplificadas sobre la estructura y la dinámica del
bosque (Puettmann et al. 2008). Aunque en la actualidad se reconoce
ampliamente que la dinámica de los bosques es naturalmente más
compleja, incluida la dinámica de parches y claros a pequeña escala, y
las perturbaciones parciales (Kuuluvainen y Aakala 2011; Taylor y Chen
2011), la gestión forestal sigue estando predominantemente basada en
la distribución de la misma edad. enfoque de gestión. Sin embargo, a
medida que crecen las expectativas de sostenibilidad ecológica y
provisión de diferentes servicios ecosistémicos de los bosques (Burton
et al. 2010), los problemas relacionados con la gestión de edad uniforme
se vuelven cada vez más evidentes (p. ej., Kuuluvainen et al. 2012).
Como consecuencia, existe un interés creciente en los enfoques de
gestión basados en la emulación de la dinámica de los bosques
naturales (Bergeron et al. 2002; Kuuluvainen et al. 2012), incluida la
silvicultura de cobertura continua que utiliza la cosecha de selección de
un solo árbol o de un grupo. Aunque estos enfoques de gestión se han
considerado tradicionalmente económicamente menos rentables en
comparación con la gestión de la misma edad, este prejuicio ha sido
cuestionado por investigaciones recientes (Kuuluvainen et al. 2012;
Rämö y Tahvonen 2014; Pukkala 2016).
Página 7 de 9
Los supuestos relacionados con la dinámica forestal son de
fundamental importancia para establecer las condiciones forestales de
referencia no solo a escala de rodal sino también a escala de paisaje.
Esto se debe a que afectan qué tipo de composición y estructura de
edad del bosque del paisaje se considera natural y deseable desde el
punto de vista del manejo, la restauración o la conservación del bosque
(Kuuluvainen et al. 2015). Teóricamente, siguiendo el modelo de
distribución exponencial negativa de la estructura de edad del bosque
del paisaje (Johnsson 1996), y asumiendo que una situación aleatoria
reemplaza las perturbaciones en el uno por ciento del área forestal con
un ciclo de incendios de 100 años, el 37 % del paisaje estaría cubierto
por para est mayores de 100 años (Bergeron et al. 2002). Sin embargo,
en la mayoría de los casos, esta no es una suposición realista sobre la
dinámica forestal, porque ignora la prevalencia de perturbaciones que
no reemplazan a los rodales y la dinámica forestal asociada, como la
dinámica de brechas y cohortes. En comparación con las perturbaciones
que reemplazan a los rodales, estos tipos de perturbaciones respaldan
una presencia continua de una cobertura mucho mayor de bosques
antiguos en el paisaje (Pennanen 2002; Kuuluvainen 2009; Kuuluvainen
y Aakala 2011).
Por lo tanto, los supuestos detrás de los modelos de dinámica
forestal pueden afectar drásticamente el establecimiento de objetivos
de conservación y restauración forestal y la implementación del manejo
forestal. En particular, las suposiciones simplistas del predominio de los
rodales que reemplazan las perturbaciones y el uso acrítico del modelo
exponencial negativo de la distribución de la edad del bosque pueden
conducir a una estimación seriamente sesgada de las condiciones del
paisaje de referencia y, por lo tanto, a la necesidad de restauración y
conservación de diferentes tipos de hábitats forestales ( por ejemplo,
Angelstam y Andersson 2001; Lõh mus et al. 2004). Esto, a su vez,
puede conducir fácilmente al fracaso en el logro de los objetivos de
restauración forestal o gestión sostenible, incluido el mantenimiento de
la biodiversidad y la variabilidad natural de los tipos de ecosistemas.
Conclusiones
Los modelos conceptuales de la dinámica forestal son herramientas
cognitivas poderosas e indispensables para comunicar ideas y
conocimientos ecológicos. Pueden ser utilizados, o mal utilizados, en el
desarrollo de métodos y el establecimiento de objetivos de conservación,
restauración y gestión sostenible de los bosques.
En particular, los modelos excesivamente simples y, por lo tanto,
engañosos de la dinámica forestal pueden dar lugar a una evaluación
seriamente sesgada de los objetivos para la conservación, restauración
y gestión de los bosques, tanto a escala local como de paisaje. Esto, a
su vez, puede dar lugar a que no se logre el estado deseado de los
ecosistemas forestales desde el punto de vista de la conservación,
restauración o gestión sostenible de los bosques.
Particularmente en el manejo de los bosques boreales, la dinámica
forestal se ha visto principalmente a través de la lente de modelos
conceptuales demasiado simples de dinámica direccional de edad uniforme.
Sin embargo, la variabilidad revelada en la dinámica de los bosques y,
en particular, el evidente predominio de la pequeña escala y
Machine Translated by Google
Ecosistemas forestales de Kuuluvainen (2016) 3:18
perturbaciones parciales que no reemplazan a los rodales, exigen modelos más
completos, que reflejen adecuadamente el estado de la comprensión científica de la
dinámica forestal. Se sugiere que se necesitan modelos conceptuales más completos
pero relativamente simples, como el presentado por Kuuluvainen (2009) y discutido
en este documento. Dichos modelos deberían poder incorporar y visualizar tanto el
desarrollo forestal direccional a largo plazo como la dinámica forestal cíclica a corto
plazo de diferentes tipos.
Dichos modelos también deberían incorporar cambios de estado y transiciones de
un tipo de dinámica a otro dependiendo de los cambios en el régimen de
perturbaciones de conducción.
Conflicto de intereses
El autor declara que no tiene intereses en competencia.
Conflicto de intereses
El autor declara que no tiene intereses en competencia.
Agradecimientos
Deseo agradecer a Petri Keto-Tokoi, Tuomas Aakala y tres revisores
anónimos por sus valiosos comentarios sobre el manuscrito.
Recibido: 26 abril 2016 Aceptado: 30 junio 2016
Referencias
Aakala T, Kuuluvainen T, Wallenius T, Kauhanen H (2009) Patrones contrastantes de mortalidad de
árboles en soportes de Picea abies de sucesión tardía en dos áreas del norte de Fennoscandia. J
Veg Sci 20:1016–1026
Angelstam P, Andersson L (2001) Estimaciones de las necesidades de reservas forestales en
Suecia. Escanear J para Res Suplemento 3: 38–51
Angelstam P, Kuuluvainen T (2004) Regímenes de perturbación de los bosques boreales, dinámica
sucesional y estructuras del paisaje: una perspectiva europea. En: Angelstam P, Dönz-Breuss M,
Roberge JM (eds) Metas y herramientas para el mantenimiento de la biodiversidad forestal, vol
51, Ecol Bull., pp 117–136
Begon M, Townsend CR, Harper JL (2006) Ecología. De los individuos a los ecosistemas.
4ª edición. Blackwell Publishing, EE. UU., 738p Belleau A, Leduc A, LeComte N,
Bergeron Y (2011) Tasa de sucesión forestal y vías en diferentes tipos de depósitos superficiales en
el bosque boreal del noroeste de Quebec. Ecosci 18(4):329–340
Bengtsson J, Angelstam P, Elmqvist T, Emanuelsson U, Folke C, Ihse M, Moberg F, Nyström M (2003)
Reservas, resiliencia y paisajes dinámicos. Ambiente 23(6): 389-396
Bergeron Y, Fenton NJ (2012) Bosques boreales del este de Canadá revisados: crecimiento
antiguo, perturbaciones no relacionadas con incendios, sucesión forestal y biodiversidad.
Botánica 90: 509–523
Bergeron Y, Leduc A, Harvey BD, Gauthier S (2002) Régimen de incendios naturales: una guía
para la gestión sostenible de los bosques boreales canadienses. Silva Fenn 36: 81–95
Bormann FH, Likens GE (1979) Patrón y proceso en un ecosistema boscoso.
Springer, Nueva York
Bunnell FL, Johnson F (eds) (1999) Políticas y prácticas para la biodiversidad en bosques
gestionados, The living dance. UBC Press, Vancouver Burton P (2013) Explorando la
complejidad en los bosques boreales. En: Messier C, Puettmann KJ, Coates KD (eds) Manejo de
bosques como sistemas adaptativos complejos. Construyendo resiliencia ante el desafío del
cambio global. Routledge, Londres, págs. 79–109
Burton PJ, Bergeron Y, Bogdanski BEC, Juday GP, Kuuluvainen T, McAfee BJ,
Ogden A, Teplyakov VK, Alfaro RI, Francis DA, Gauthier S, Hantula J (2010)
Sostenibilidad de los bosques boreales y la silvicultura en un entorno cambiante. En: Mery G,
Katila P, Galloway G, Alfaro RI, Kanninen M, Lobovikov M, Varjo J (eds) Forests and Society -
Responding to Global Drivers of Change.
Unión Internacional de Organizaciones de Investigación Forestal (IUFRO), Viena, Austria, págs.
249–282
Cajander AK (1926) La teoría de los tipos de bosques. Acta For Fenn 29:1–108 Christensen
NL Jr (2014) Una perspectiva histórica sobre la sucesión forestal y su relevancia para la práctica
de restauración y conservación de ecosistemas en América del Norte. Para Ecol Manage
330:312–322
Página 8 de 9
Clements FE (1916) Sucesión de plantas: un análisis del desarrollo de la vegetación. Instituto
Garnegie de Publicaciones de Washington, No. 242.
Washington, DC
Cowles HC (1911) Las causas de los ciclos de vegetación. Botanical Gazette 51:161–183 Donato DC,
Campbell JL, Franklin JF (2012) Múltiples vías de sucesión y precocidad en el desarrollo forestal:
¿pueden algunos bosques nacer complejos? J Veg Sci 23:576–584 Drever CR, Peterson G,
Messier C, Bergeron Y, Flannigan M (2006) Can forest
la gestión basada en perturbaciones naturales mantiene la resiliencia ecológica?
Can J For Res 36:2285–2299
Forcier LK (1975) Estrategias reproductivas en la co-ocurrencia de especies de árboles clímax.
Science 189:808–810 Franklin JF, Spies TA, Van Pelt R, Carey AB, Thornburgh DA, Rae Berg
D,
Kindenmayer DB, Harmon ME, Keeton WS, Shaw DC, Biblia K, Chen J (2002)
Perturbaciones y desarrollo estructural de los ecosistemas de bosques naturales con implicaciones
silvícolas, utilizando como ejemplo los bosques de abetos de Douglas. Ecología y gestión forestal
155:399–423
Fraver S, Jonsson BG, Jönsson M, Esseen PA (2008) Demografía e historial de perturbaciones de
un bosque boreal maduro de Picea abies. J Veg Sci 19:789–798 Gauthier S, Vaillancourt MA,
Leduc A, De Grandpré L, Kneeshaw D, Morin H,
Drapeau P, Bergeron Y (2009) Manejo de ecosistemas en el bosque boreal.
Les Presses de l'Université du Québec, Québec, p 568 Glenn-Lewin
DC, van der Maarel E (1992) Patrones y procesos de la dinámica de la vegetación. En: Peet RK,
Veblen TT (eds) Glenn-Lewin DC. Sucesión de plantas: teoría y aplicación, Chapham & Hall,
págs. 11–59
Gunderson LH, Holling CS (eds) (2002) Panarchy, Comprender las transformaciones en los sistemas
humanos y naturales. Island Press, Washington Halme P, Allen KA, Aunins A, Bradshaw RHW,
Brumelis G, Cada V, Clear JL,
Eriksson AM, Hannon G, Hyvärinen E, Ikauniece S, Iršÿnaitÿ R, Jonsson BG, Junninen K,
Kareksela S, Komonen A, Kotiaho JS, Kouki J, Kuuluvainen T, Mazziotta A, Mönkkönen M,
Nyholm K, Olden A, Shorohova E , Strange N, Toivanen T, Vanha-Majamaa I, Wallenius T,
Ylisirniö AL, Zin E (2013)
Desafíos de la restauración ecológica: Lecciones de los bosques en el norte de Europa.
Biol Cons 167:248–256 Holling CS (2001) Comprensión de la complejidad de los problemas
económicos, ecológicos y
sistemas sociales. Ecosystems 4:390–405
Holling S, Meffe GK (1996) Command and control and the pathology of natural
Administracion de recursos. Contras Biol 10: 328–37
Ilvessalo Y (1937) Crecimiento de rodales naturales normales en el centro de North-Suomi. Acta para
Fenn 24(2):1–168
Johnson EA (1996) Dinámica de incendios y vegetación: estudios del bosque boreal de
América del Norte. Cambridge University Press, Cambridge, Reino Unido Johnstone JF,
Chapin SF III (2006) Efectos de la severidad de la quema del suelo en el reclutamiento de árboles
después de un incendio en el bosque boreal. Ecosistemas 9:14–31 Kneeshaw D, Bergeron Y,
Kuuluvainen T (2011) Estructura del ecosistema forestal y dinámica de perturbaciones en el bosque
circibóreo. En: Millington AC, Blumler MB, Schickhoff U (eds) The Sage Handbook of
Biogeography. Sage, Los Ángeles, pp 263–280 Kuuluvainen T (1994) Gap disturb, ground
microtopography, and the
dinámica de regeneración de los bosques de coníferas boreales en Finlandia: una revisión. Ann
Zool Fenn 31:35–51
Kuuluvainen T (2009) Gestión forestal y conservación de la biodiversidad basada en la dinámica de
los ecosistemas naturales en el norte de Europa: el desafío de la complejidad. Ambio 38:309–
315 Kuuluvainen T, Aakala T (2011) Dinámica del bosque natural en Fennoscandia boreal:
una revisión y clasificación. Silva Fenn 45(5):823–841 Kuuluvainen
T, Syrjänen K, Kalliola R (1998) Estructura de una Picea abies prístina
bosque en el noroeste de Europa. J Veg Sci 9: 563–574
Kuuluvainen T, Tahvonen O, Aakala T (2012) Gestión forestal de edad uniforme y
desigual en Fennoscandia boreal: una revisión. AMBIO. doi:10.1007/
s13280-012-0289-y
Kuuluvainen T, Bergeron Y, Coates KD (2015) Restauración y gestión basada en ecosistemas en el
bosque circumboreal: antecedentes, desafíos y oportunidades. En: Stanturf JA (ed.) Restauración
de bosques boreales y templados. 2.ª edición, CRC Press Kuuluvainen T, Wallenius TH,
Kauhanen H, Aakala T, Mikkola K, Demidova N, Ogibin B (2014) Las perturbaciones irregulares
y episódicas caracterizan un paisaje forestal maduro dominado por Picea abies en el noreste de
Europa. Para Ecol Manage 320:96–103 Landres PB, Morgan P, Swanson FJ (1999) Overview of
the use of natural
conceptos de variabilidad en el manejo de sistemas ecológicos. Aplicación Ecol 9:1179–1188
Machine Translated by Google

Ecosistemas forestales de Kuuluvainen (2016) 3:18 Página 9 de 9

Larsen AR, Chen HYH (2011) Múltiples vías de sucesión del bosque boreal
se encuentra en el centro de Canadá. Ecografía 34:208–219
Lassila I (1920) Tutkimuksia mäntymetsien synnystä ja kehityksestä pohjoisen napapiirin
pohjoispuolella. Acta For Fenn 14(3):95, en finlandés Lõhmus A, Kohv K, Palo A, Viilma K
(2004) Pérdida de vegetación antigua y la necesidad mínima de bosques protegidos estrictamente
en Estonia. Ecol Bull 51:401–411 McCarthy J (2001) Dinámica de brechas de árboles forestales:
una revisión con especial atención a los bosques boreales. Medio ambiente Apocalipsis 9:1–59

McInerny GJ, Chen M, Freeman R, Gavaghan D, Mayer M, Rowland F,

Spiegelhalter D, Stefaner M, Tessarolo G, Hortal J (2014) Visualización de información
para la ciencia y la política: involucrar a los usuarios y evitar sesgos. Tendencias Ecol Evol
29(3):148–155
McIntosh RP (1981) Sucesión y teoría ecológica. En: West DC, Shugart HH Botkin DB (eds)
Sucesión forestal. Conceptos y aplicaciones. Springer, Nueva York, págs. 10–23 Moen J, Rist
L, Bishop K, Chapin FS III, Ellison D, Kuuluvainen T, Petersson H,

Puettmann KJ, Rayner J, Warkentin IG, Bradshaw CJA (2014) Ojo en la taiga: eliminando los
impedimentos de las políticas globales para salvaguardar el bosque boreal. Cons Lett 7(4):408–
418. doi:10.1111/conl.12098 Oliver CD (1980) Desarrollo forestal en América del Norte tras
importantes
disturbios Para Ecol Manage 3:153–168. doi:10.1016/0378-1127(80)90013-4 Payette S (1992)
El fuego como proceso de control en el bosque boreal de América del Norte.
En: Leemans R, Bonan GB (eds) Shugart HH. Nueva York, Cambridge University Press, págs.
144–169
Peet RK (1981) Cambios en la biomasa y la producción durante el bosque secundario
sucesión. En: Oeste et al. (eds) Sucesión forestal. Springer-Verlag, Nueva York Pennanen J
(2002) Distribución de la edad del bosque bajo regímenes de incendios de severidad mixta: un
análisis basado en simulación para Fennoscandia boreal medio. Silva Fenn 36(1):2113–231
Pickett STA, White PS (eds) (1985) La ecología de la perturbación natural y la dinámica de
parches. Académico, New York Pickett STA, Cadenasso ML, Meiners SJ (2008) Desde Clements:
desde

la sucesión a la dinámica de la vegetación y la comprensión a la intervención. Appl Veg Sci 12:

9–21 Podlaski R (2008) Dinámica de los bosques de Abies-Fagus casi naturales de Europa
Central: ¿El ciclo de mosaico proporciona un modelo apropiado? J Veg Sci 19:173–182 Puettmann
KJ, Coates KD, Messier C (2008) Una crítica de la silvicultura: Gestión de la complejidad. Island
Press, Washington, DC Pukkala T (2016) Plenterwald, Dauerwald o clearcut? Para Pol Econ 62:125–
134 Rämö J, Tahvonen O (2014) Economía de la cosecha de rodales forestales de edad
desigual

en Fennoscandia. Escanear J para Res 29: 777–792

Remmert H (1991) El concepto de ciclo de mosaico de los ecosistemas, Estudios ecológicos

85. Springer, Berlin
Schoener TW (2011) La síntesis más reciente: comprender la interacción de la dinámica
evolutiva y ecológica. Science 331:426–429 Seymour RS, White AS, de Maynadier PG
(2002) Regímenes de perturbaciones naturales en el noreste de América del Norte: evaluación de
sistemas silvícolas utilizando escalas y frecuencias naturales. Para Ecol Manage 155:357–
367
Shorohova E, Kuuluvainen T, Kangur A, Jogiste K (2009) Estructuras de rodales naturales, regímenes
de perturbación y dinámica de sucesión en los bosques boreales de Eurasia: una revisión con
especial referencia a los estudios rusos. Ann para ciencia 66. 201.

Sirén G (1955) El desarrollo del bosque de abetos en sitios de humus crudo y su

ecología. Acta For Fenn 62:1–363
Sprugel DG, Bormann FH (1981) Perturbación natural y estado estacionario en bosques de
abetos balsámicos de gran altitud. Science 211:390–393 Syrjänen K, Kalliola R, Puolasmaa
A, Mattson J (1994) Estructura del paisaje y dinámica forestal en la taiga rusa subcontinental.
Ann Zool Fenn 31:19–34
Taylor AR, Chen HYH (2011) Múltiples vías de sucesión del bosque boreal Envíe su manuscrito a
se encuentra en el centro de Canadá. Ecografía 34:208–219
una revista y benefíciese de:
Turner MG, Dale VH (1998) Comparación de perturbaciones grandes e infrecuentes: ¿Qué hemos
aprendido? Ecosistemas 1:493–496 Worrall JJ, Lee TD, Harrington TC (2005) Dinámica forestal 7 Cómodo envío en línea
y agentes que inician y expanden los claros del dosel en los bosques de Picea-Abies de Crawford
7 Revisión rigurosa por pares
Notch, New Hampshire, EE. UU. J Ecol 93:178–190
7 Publicación inmediata tras la aceptación

7 Acceso abierto: artículos disponibles gratuitamente en línea

7 Alta visibilidad dentro del campo

7 Conservación de los derechos de autor de su artículo

Envíe su próximo manuscrito a 7 springeropen.com