UNIVERSIDAD JUÁREZ AUTÓNOMA DE TABASCO

DIVISIÓN ACADÉMICA DE CIENCIAS BIOLÓGICAS

Un
vei
Laboratorio de Acuicultura Tropical
r
sid
ad
Ju

SELECCIÓN DE UNA LÍNEA DE LA MOJARRA CASTARRICA,

Cichlasoma urophthalmus (Günther, 1862) EN TABASCO, MÉXICO.
ár Mé
ez xi
Au co.

PRESENTA
tó

ROSA AURORA PÉREZ PÉREZ

no
m

Como requisito parcial para optar por el grado de

a

MAESTRA EN CIENCIAS AMBIENTALES

de
Ta

ASESORES:
ba

DR. WILFRIDO M. CONTRERAS S.

M.C. MARIO FERNÁNDEZ PÉREZ
sc
o.

VILLAHERMOSA, TABASCO A 12 DE AGOSTO DE 2011

Un
i
DEDICATORIA
ve
r sid
ad
Ju

PARA MI FAMILIA
ár Mé

Por todo su apoyo,

ez xi
Au co.

estímulo,

paciencia y
tó
no

amor incondicional
m
a
de
Ta
ba
sc
o.

i
 AGRADECIMIENTOS
Un
Primeramente quiero agradecer a mi comité tutorial, Dr. Carlos Alfonso Álvarez
Gonzáles, M. en C. Ulises Hernández Vidal, Dr. Wilfrido Miguel Contreras
i ve
Sánchez, M. en C. Salomón Páramo Delgadillo y la M. en C. Arlette A.
Hernández Franyutti por su paciencia y el tiempo dedicado en la revisión del
r sid
documento.
ad

A mis asesores Dr. Wilfrido M. Contreras Sánchez y M. en C. Mario Fernández

Pérez, gracias por sus comentarios y orientaciones para realizar este trabajo,
Ju

ya que sin su invaluable apoyo no habría sido posible terminar el escrito.

ár Mé

A los profesores-investigadores del Laboratorio de Acuicultura Tropical por la

ez xi

oportunidad de realizar este trabajo y porque de alguna manera influyeron para

que alcanzara una meta más en mi vida.
Au co.

A la M.C. Irma Gallegos Morales por todo su apoyo en el trabajo de campo y

tó

por su interés de ayudar a los estudiantes.

no

También a todo el personal y compañeros del Laboratorio ya que directa e

indirectamente contribuyeron para la realización del documento.
m
a

A mis compañeros de generación; Armando, Karina, Leonardo, Lucero, Luis

de

Daniel, Mary y Pavel por ser parte de esta experiencia y por todos los
momentos que compartimos.
Ta

A Ulises, Kenia, Lulú, Rafael Cuevas-Uribe, Noel Novelo, Janet, Kary, Otilio,
ba

Lidia, William, Vladimir, Enrique, Betina, Bety, Isidro, Carlos Alfonso Jr., por
todo el apoyo y sus palabras de aliento en todo momento. Dicen que realmente
sc

se ha vivido cuando se tienen bellos recuerdos. Todos ustedes fueron parte de

o.

esos momentos en esta etapa de mi vida.

ii
 CARTA AUTORIZACIÓN
Un
El que suscribe, autoriza por medio del presente escrito a la Universidad Juárez
i ve
Autónoma de Tabasco para que utilice tanto física como digitalmente el Trabajo
Recepcional en la modalidad de Tesis de Maestría denominado “SELECCIÓN
r
DE UNA LÍNEA DE LA MOJARRA CASTARRICA, Cichlasoma urophthalmus
sid

(Günther, 1862) EN TABASCO, MÉXICO”, de la cual soy autor y titular de los

Derechos de Autor.
ad

La finalidad del uso por parte de la Universidad Juárez Autónoma de Tabasco

Ju

del Trabajo Recepcional antes mencionada, será única y exclusivamente para

difusión, educación y sin fines de lucro; autorización que se hace de manera
ár Mé

enunciativa más no limitativa para subirla a la Red Abierta de Bibliotecas

ez xi

Digitales (RABID) y a cualquier otra red académica con las que la Universidad
tenga relación institucional.
Au co.

Por lo antes manifestado, libero a la Universidad Juárez Autónoma de Tabasco

tó

de cualquier reclamación legal que pudiera ejercer respecto al uso y

manipulación de la tesis mencionada y para los fines estipulados en éste
no

documento.
m

Se firma la presente autorización en la ciudad de Villahermosa, Tabasco el día

a

Trece de Julio del año 2011.

de
Ta
ba

AUTORIZO
sc
o.

___________________________________________
ROSA AURORA PÉREZ PÉREZ

iii
Un CONTENIDO

DEDICATORIA i
AGRADECIMIENTOS ii
i
CARTA AUTORIZACIÓN iii
ve
CONTENIDO iv
r
I. INTRODUCCIÓN 1
sid

II. ANTECEDENTES 6
2.1 Selección artificial 6
ad

2.2 Métodos de selección 8

2.2.1 Selección familiar 9
Ju

2.2.2 Selección interfamiliar 9

2.2.3 Selección intrafamiliar 9
ár Mé

2.3 Tasa de crecimiento 10

ez xi

2.4 Factores que influyen en la reproducción de los peces 11

2.4.1 Características merísticas 12
Au co.

2.4.2 Características morfométricas 12

2.5 La hematología en los peces 13
tó

2.5.1 Estrés 13
no

2.5.2 Reproducción 14
2.5.3 Nutrición 14
m

2.5.4 Temperatura 15
2.6 La reproducción en los peces 16
a

2.6.1 Fecundidad 17
de

2.7 Biología de la especie 18

2.7.1 Distribución de la especie 18
Ta

2.7.2 Morfología y fisiología 18

2.7.3 Hábitos reproductivos 19
ba

2.8 Estudios realizados para el cultivo de la castarrica C.

19
sc

urophthalmus
III. JUSTIFICACIÓN 21
o.

IV OBJETIVOS 23
V LITERATURA CITADA 24

iv
VI ARTÍCULO I: Selección de una Línea de la Mojarra Castarrica,

Cichlasoma urophthalmus (Günther, 1862) en Tabasco, México 41

Un
VII ARTCULO II: Comparación de Parámetros Morfológicos,
i
Hematológicos y Reproductivos de la Mojarra Castarrica Cichlasoma
ve
urophthalmus (Günther, 1862) de Tres Localidades en Tabasco,
r sid
México 71

VII ANEXOS 100

ad
Ju
ár Mé
ez xi
Au co.
tó
no
m
a
de
Ta
ba
sc
o.

v
 I INTRODUCCIÓN

El hombre con el transcurso del tiempo ha conseguido domesticar

Un
numerosas especies de plantas y animales. El mejoramiento en la producción,
i
en la resistencia a enfermedades y en otras características de interés
ve
económico de estas especies han llegado a ser espectaculares mediante la
r sid
aplicación de toda una diversa gama de métodos y conocimientos científicos,

entre ellos las técnicas genéticas ocupan un lugar importante (Álvarez-Jurado

ad

1987; Hulata 2001; Gardner et al. 2002).

En la acuicultura apenas se están empezando a aplicar la selección, la

Ju

hibridación y otros sistemas de crías para mejorar las especies de peces

ár Mé

cultivados (Gjedrem 1997), a pesar de que la acuacultura ha sido practicada

ez xi

por más de 2,000 años (Álvarez-Jurado 1987; Bentsen y Olesen 2002;

Au co.

Martínez 2005) y las investigaciones han estado dirigidas principalmente hacia

el conocimiento y control del medio ambiente en que viven los organismos

tó

acuáticos y hacia aspectos fundamentales de su biología como la alimentación

no

y la reproducción.
m

La producción de alimentos provenientes del medio acuático fue cercana

a

a 137 millones de toneladas métricas en 1998, de las cuales casi el 31%

de

provenían de las actividades de cultivo (FAO 1998). También se proyectó que

para satisfacer las necesidades de la población humana en el 2025, la

Ta

producción total debería aumentar a 165 millones de toneladas métricas. Este

ba

aumento no puede provenir de las capturas de especies silvestres sin causar

sc

serios daños a los ecosistemas marinos, lagos y ríos. Por lo que el incremento
o.

en la producción deberá de provenir del cultivo intensivo y del manejo de

nuevas especies (Gjedrem 2005).

1
 Algunas especies como los salmones, tilapia, trucha y bagre han sido

mejoradas genéticamente aumentando su producción, pero tambien existen

Un
otras especies de peces que han recibido poca atención, como las especies
i
nativas donde es evidente la necesidad de desarrollar sistemas de producción
ve
para su utilización en la acuicultura (Mendoza et al. 1988; Ross y Beveridge
r sid
1995). Sin embargo, para que un programa de mejoramiento genético se

realice exitosamente es necesario evaluar algunos factores que determinan la

ad

selección de los reproductores utilizados como población base por que de eso

depende la producción de las crías y su calidad. Entre estos factores tenemos

Ju

a los morfometricos, hematológicos y reproductivos ya que en ocasiones, los

ár Mé

ejemplares para la formación del lote de reproductores son tomados de

ez xi

poblaciones silvestres por lo que se desconoce esta información.

Au co.

El análisis de la morfometría y merística ha sido ampliamente utilizada

en la determinación de procesos microevolutivos en varías especies de

tó

importancia comercial (George-Nascimento y Arancibia 1992; Cortés et al.

no

1996; Hernández et al. 1998; Turan 2004). Las variaciones en la forma del
m

cuerpo reflejan diferencias morfológicas y de comportamiento (Webb 1984)

a

mostrando la adaptación del pez a su ambiente. Sin embargo, estas

de

diferencias entre las poblaciones de peces de la misma especie no

necesariamente indican una separación genética entre los stocks (Swain y

Ta

Foote 1999) sino que son el resultado de los factores ambientales como la
ba

temperatura, salinidad, radiación, oxígeno disuelto, profundidad y el flujo de la

sc

corriente de agua (Lindsey 1988; Turan 2000). Las características

o.

morfométricas son caracteres que describen aspectos de la forma del cuerpo y

las características merísticas son el número de estructuras contables que

2
poseen los peces desde la etapa larval (Turan et al. 2006). Los estudios de las

variaciones morfológicas entre las poblaciones de los peces son muy

Un
importantes para la identifcación de stock ya que revelan diferencias de
i
crecimiento, mortalidad y aspectos reproductivos (Swain y Foote 1999; Cadrin
ve
2000).
r sid
Los parámetros sanguíneos de los peces indican su estado fisiológico y

se emplean como indicadores de enfermedades infecciosas, estado nutricional,

ad

efectos tóxicos, condiciones anóxicas y cambios ambientales (Wedemeyer y

Yasutake 1990; Hrubec et al. 2000; Aydin et al. 2000).

Ju

Los estudios sobre la hematología de los peces han permitido

ár Mé

comprobar que variaciones en las condiciones ambientales: temperatura,

ez xi

salinidad y oxígeno causan modificaciones fisiológicas en los niveles de

Au co.

algunos parámetros sanguineos (Landman et al. 2006). Aunque tambien la

edad, tamaño del pez, estación del año (Tavares-Días et al. 2000), sexo,
tó

(Sarasquette 1984; Ruiz et al. 2003) y estres (Cameron y Foster 1990; Ruiz et
no

al. 2003) pueden ocasionar alteraciones. Las variaciones de los parámetros

m

hematológicos como hematocritos, leucocitos, concentración de hemoglobina

a

son utilizadas como indicadores de contaminación (Hantonella 1998; Tavares-

de

Dias et al. 2000) y para el diagnóstico de enfermedades infecto-contagiosas en

los cultivos de trucha y salmon asi como para determinar el estado de salud y
Ta

nutrimental de los peces, tanto de vida silvestre como en los cultivos (Ruiz et al.
ba

2003) sin embargo, la posibilidad de evaluación de estos parámetros depende

sc

de la disponibilidad de valores de referencia “normales” de los diferentes

o.

componentes sanguíneos (De Pedro et al. 2004).

3
 La reproducción de los peces es un proceso rítmico, que se encuentra

regulado por la interacción de varios factores ambientales como el fotoperiodo,

Un
la temperatura, las lluvias, la salinidad, entre otros. En respuesta a estas
i
variaciones cíclicas, los peces han seleccionado la época del año que resulta
ve
más favorable para la reproducción y la supervivencia de su progenie (Coward
r sid
y Bromage 2000; Carrillo et al. 2009; Muñoz-Cueto 2009).

Los peces muestran adaptaciones fisiológicas muy estrechas con el

ad

medio donde viven, exhibiendo ritmos biológicos diarios y estacionales. Entre

estos factores están la luz, la temperatura, los fenómenos gravitacionales, la

Ju

disponibilidad del alimento y la presencia de depredadores (Rottmann et al.

ár Mé

1991; Carrillo et al. 2009). Actualmente el reto de la acuicultura es la

ez xi

diversificación y la reproducción controlada de nuevas especies de interés

Au co.

comercial. Sin embargo, en la mayoría de los casos la reproducción en

cautividad de estas nuevas especies sigue siendo un proceso poco controlado

tó

(Muñoz-Cueto 2009) debido principalmente a la baja fecundidad y la falta de

no

sincronización entre los reproductores. También la maduración precoz de los

m

peces influye en el tamaño de las crías (Coward y Bromage 2000). Todo esto,
a

crea la necesidad de incrementar el conocimiento de los factores que regulan la

de

productividad de los reproductores.

En Mexico se han cultivan tradicionalmente la trucha, bagre, ostión

Ta

americano, carpa, tilapia y el langostino malayo. No obstante, dentro de la

ba

familia Cichlidae se encuentran algunas especies nativas que tienen alta

sc

demanda en los mercados locales, como las mojarras que son las más
o.

importantes al ser tradicionalmente consumidas en la región sureste del país

(Mendoza et al. 1988; Ross y Beveridge 1995).

4
 Tabasco cuenta con un gran número de especies acuáticas con gran

potencial desde el punto de vista económico, ecológico, artesanal y cultural.

Un
Dentro de las especies nativas con potencial para la acuicultura se encuentra la
i
castarrica (Cichlasoma urophthalmus), que es una de las más importantes ya
ve
que cuenta con un mercado regional debido a los hábitos de consumo de la
r sid
población. Aunque la castarrica es una especie en la cual se han realizado

investigaciones que han mostrado su potencial de cultivo, no se han

ad

desarrollado estudios acerca de parámetros genéticos que involucren la

caracterización fenotípica y correlaciones genéticas de sus características

Ju

productivas más importantes. Tampoco se han realizado estudios de los

ár Mé

factores que son criticos para la selección y el manejo de los reproductores.

ez xi

Por todo lo anterior, en este estudio se evaluó el crecimiento de tres

Au co.

poblaciones de castarrica para obtener una línea geneticamente mejorada para

tó

ser utilizados en los centros de producción de crías. Tambien se llevó a cabo la

no

comparación de los parámetros morfometricos, hematológicos y reproductivos

de los peces utilizados como reproductores. Ya que con esta información se

m

puede desarrollar estrategias de manejo o establecer programas de producción

a

con los reproductores utilizados como población base.

de
Ta
ba
sc
o.

5
 II. ANTECEDENTES

El mejoramiento genético en peces ha tenido un gran impacto durante

Un
los últimos 20 años, debido al incremento en las capacidades tecnológicas
i
involucradas en el manejo de los peces (Martínez y Neira 1995; Hulata 2001;
ve
Martínez 2005). Los peces presentan amplias ventajas en programas de
r sid
mejoramiento genético, las cuales están relacionadas con el comportamiento

biológico y las condiciones de manejo en la producción de estas especies

ad

(Martínez y Neira 1995; Foresty 2000).

Ju

En acuicultura el mejoramiento genético se utiliza para incrementar el

ár Mé

crecimiento, transferir rasgos deseables entre especies, combinar caracteres

ez xi

de dos especies dentro de un solo grupo de peces, reducir la reproducción no

deseada a través de la producción de peces estériles o monosexo, incrementar

Au co.

la producción y la resistencia a enfermedades, la eficiencia en la conversión

tó

del alimento, la tolerancia a la calidad del agua y deficientes bajas

no

temperaturas (Gjedrem 1985; Bartley y Hallerman 1995; Hallerman y

Kapuscinsky 1995), mediante la aplicación de diversas técnicas genéticas

m

como la selección, el cruzamiento intraespecífico, la hibridación interespecífica,

a

la inversión del sexo, la manipulación cromosómica y la poliploidía (López-

de

Fanjul y Toro 1988; Foresty 2000; Hulata 2001).

Ta

2.1 Selección artificial

ba

La selección artificial es una técnica cuya aplicación permite modificar la

sc

composición del acervo genético de una población con respecto a uno o varios
o.

caracteres, de tal forma que los valores promedio de éstos vayan cambiando

en el sentido deseado a medida que transcurren las generaciones (López-

6
Fanjul 1987; Rodríguez-Gutiérrez y Marañon-Herrera 1993; Gjedrem y

Thodesen 2005). La clave de la selección es utilizar como reproductores

Un
exclusivamente aquellos individuos de la población cuyas características sean
i
las más favorables.
ve
La selección es el método más simple de mejoramiento genético donde
r sid
los peces son seleccionados basados exclusivamente en su fenotipo (Bentsen

1990; Falconer y Mackay 1996; Brown 2003; Romana-Eguia et al. 2005). La

ad

mayoría de los rasgos de interés comercial como el peso, el tamaño, la tasa de

crecimiento, la resistencia a enfermedades, la tasa de conversión alimenticia

Ju

son caracteres cuantitativos (Tave 1996; Gjedrem 2005). Actualmente el

ár Mé

crecimiento es el rasgo más deseable para el mejoramiento genético en

ez xi

acuicultura (Tave 1986; López-Fanjul y Toro 1988), así como otras formas
Au co.

donde influyen caracteres como eficiencia en la conversión alimenticia y

estabilidad en el desarrollo.
tó
no

La selección artificial de reproductores está definida por la elección de

individuos o grupos para proporcionar descendencia. Esta selección está

m

basada en el rendimiento de un individuo (selección individual), de su

a

descendencia (selección de progenie), de sus antecesores (selección por

de

pedigríes), de especies emparentadas en su potencial de combinaciones útiles

Ta

con un progenitor de otro genotipo (selección por hibridación); en todos los

casos, la selección es practicada para mejorar el rendimiento del grupo

ba

progenie sobre el grupo de padres no seleccionados (FAO 1980; Goodenough

sc

1981).
o.

7
 La selección artificial en peces a originado excelentes resultados: en la

trucha (Onchorhynchus mykiss) se redujo en 68 días la edad de reproducción;

Un
en tilapia (Oreochromis sp.) se incrementó la edad de maduración a 50 días
i
después de cuatro generaciones; y se aumentó la tasa de crecimiento en un
ve
250% en el salmón (Salmo salar) y 85% en tilapia nilótica (Oreochromis
r sid
niloticus) (Castillo 2003; Mesa-Granda y Botero-Aguirre 2007). A nivel

experimental por medio de la selección, se ha obtenido un incremento en

ad

crecimiento del 10-20% por generación en Ictalurus punctatus, trucha arcoiris,

salmón del atlántico, salmón coho y varias especies de tilapia (Smitherman y

Ju

Dunham 1985; Gjerde 1986; Eknath et al. 1993; Bentsen et al. 1998; Gjerde y
ár Mé

Korsvoll 1999; Myers et al. 2001; Gjedrem 2000).

ez xi

Estudios genéticos en salmónidos como trucha café (Salmo trutta) y

Au co.

trucha arco iris (Onchorhynchus mykis) han centrado sus investigaciones en la

evaluación genética y el mejoramiento de características cuantitativas,

tó

analizando la respuesta a la selección, estimando la heredabilidad y valorando

no

la interacción genotipo-ambiente (Pérez 1996; Solar 2001). Así mismo, países

m

como Israel y Colombia han utilizado la investigación genética para el

a

desarrollo de la tilapia (Oreochromis sp.) para obtener líneas muy superiores en

de

rendimiento, adaptabilidad, supervivencia y conversion alimenticia (Castillo

2003; Mesa-Granda y Botero-Aguirre 2007).

Ta

2.2 Métodos de selección

ba
sc

Los métodos de selección disponible para los peces son la selección

o.

individual, selección familiar, selección intrafamiliar, selección interfamiliar y la

evaluación de la progenie. La elección del método a utilizar depende de varios

8
factores como la heredabilidad del rasgo o caracter y la capacidad reproductiva

de las especies (Tave 1996; Fjalestad 2005).

Un
2.2.1 Selección familiar
i ve
En la selección familiar la decisión de conservar o descartar los peces se
r sid
realiza a nivel familiar y los valores fenotípicos individuales sólo son

importantes en relación con la media de la familia (Tave 1996; Fjalestad 2005).

ad

La selección familiar frecuentemente se utiliza cuando el rasgo seleccionado

Ju

tiene baja heredabilidad, existe poca variación debido al ambiente y las familias

son grandes (Stead y Laird 2001; Fjalestad 2005).

ár Mé
ez xi

2.2.2 Selección interfamiliar

Au co.

Se determinan los valores medios para cada familia para posteriormente

clasificarlos y decidir que familias se eliminan o reservan, pero si la familia es

tó

muy grande, solo se toma una muestra al azar de cada familia. El tamaño de
no

las familias seleccionadas debe de ser uniforme. Al tomar la media familiar

m

como base de la selección se eliminan algunos factores ambientales que

a

causan la variación fenotipica (Tave 1996).

de

2.2.3 Selección intrafamiliar

Ta

A cada familia se le considera como una subpoblación y la selección se

ba

realiza independientemente dentro de cada familia y solo se reservan los

sc

mejores peces de cada sexo tomando como base la media familiar (Tave 1996;
o.

Stead y Laird 2001; Fjalestad 2005). Por lo tanto, algunos de los peces

9
seleccionados de las familias son de menor tamaño que muchos de los peces

descartados de las otras (Tave 1996).

Un
En ocasiones, es conveniente combinar los métodos de selección en un
i ve
programa integrado de dos fases. Tave (1996) menciona que primero se utiliza
r
la selección interfamiliar para seleccionar las mejores familias después,
sid

mediante la selección intrafamiliar se eligen los mejores peces de cada familia

ad

seleccionada. La selección combinada es la utilización conjunta de metodos en

un programa de mejoramiento para alcanzar los resultados deseados

Ju

(Fjalestad 2005)
ár Mé

2.3 Tasa de crecimiento

ez xi

En los peces, algunas carcterísticas o rasgos son más importantes

Au co.

económicamente que otros, como la tasa de crecimiento (Tave 1996),

tó

resistencia a las enfermedades y la supervivencia (Gjedrem 1997; Gjedrem y

no

Baranski 2009).
m

El rápido crecimiento de los peces tiene muchas ventajas y es crucial

a

para la rentabilidad, ya que se disminuye el costo de producción al llegar a la

de

talla de mercado en un menor tiempo (Tave 1996; Gjedrem y Baranski 2009).

Los animales que crecen más rápido requieren menos energía y proteina para
Ta

su mantenimiento, incrementando su tasa de crecimiento y eficiencia en la

ba

conversión alimenticia (Gjedrem y Baranski 2009).

sc

La tasa de crecimiento puede ser fácilmente registrada y medida como el

o.

peso o la longitud del cuerpo del organismo (Gjedrem 2005). Se han realizado

exitosamente algunos trabajos para mejorar la tasa de crecimiento después de

10
varias generaciones de selección en tilapia nilótica, salmones, bagres y trucha

con una ganancia genetica de un 10.1 a 23% por generación (Gjedrem 1997;
Un
Gjedrem y Baranski 2009).
i ve
2.4 Factores que influyen en la reproducción de los peces
r sid
Uno de los principales objetivos de la acuicultura es asegurar la

producción de crías por lo que se requiere una elevada producción de huevos y

ad

larvas de buena calidad. Por lo tanto, el conocimiento de los factores

Ju

fisiológicos y ambientales implicados en la reproducción de los peces es un

factor crítico. Los peces al vivir en un medio que experimenta cambios que
ár Mé

afectan a diversos procesos vitales que son fundamentales para su

ez xi

supervivencia. Muchas poblaciones han desarrollado una serie de mecanismos

Au co.

para responder a los cambios o fluctuaciones de los factores ambientales

mostrando adaptaciones y plasticidad fenotípica (Wimberger 1992; Turan 2000,

tó

Klingenberg et al. 2003). La plasticidad fenotípica es el grado en el que la

no

expresión de un genotipo varía morfológica o fisiológicamente y/o simplemente

m

el comportamiento del organismo en respuesta a los cambios ambientales

a

(Thompson 1991; Swain y Foote 1999). Varios estudios han mostrado que la
de

plasticidad morfológica en los peces es adaptativa, por lo que se han utilizado

las características morfológicas (morfométricas y merísticas) para identificar

Ta

variaciones entre los stocks y conocer la estructura de cada población asi como
ba

la influencia de los factores ambientales (Begg et al. 1999; Turan 2004). En

sc

algunos casos, diferencias fenotipicas persistentes pueden separar poblaciones

o.

de peces de la misma especie, por lo que es muy importante determinar si la

variación es de origen ambiental o genético (Swain y Foote 1999).

11
2.4.1 Características merísticas
Un
El número de partes formadas durante el desarrollo de los peces puede

ser grandemente influenciado por los factores ambientales. Durante la

i ve
ontogenia el número de estas estructuras pueden permanecer fijas y presentar
r
cambios posteriormente debido a las subsecuentes fluctuaciones ambientales
sid

(Swain y Foote 1999). Las características merísticas son afectadas por una
ad

gran variedad de factores ambientales incluyendo la salinidad, luz, temperatura,

oxigeno disuelto (Aly y Lindsey 1974). La plasticidad de las características

Ju

meristicas puede ser tambien resultado de la influencia ambiental en los

ár Mé

gametos antes de la fertilización (Swain y Foote 1999), lo cual fue observado

ez xi

en Brachydanio rerio, la temperatura a la que mantenian los reproductores

antes de la fertilización afectó el número de vértebras y radios de la aleta en las

Au co.

crías (Dentry and Lindsey 1978)

tó

2.4.2 Características morfométricas

no

Las características morfométricas describen aspectos de la forma del

m

cuerpo y muestran cambios ontogénicos relacionados con el crecimiento

a

alométrico y pueden ser lábiles a las influencias ambientales a lo largo de la

de

vida (Swain y Foote 1999). La forma del cuerpo en los peces puede ser
Ta

modificado por la temperatura (Beacham 1990), cantidad o tipo de alimento o

ba

modo de alimentación (Wimberger 1991; Robinson y Wilson 1995; Day y

McPhail 1996). Las estructuras óseas se remodelan o cambian su forma

sc

dependiendo tambien de los estresores, siendo estos cambios adaptativos

o.

(Lanyon y Rubin 1985).

12
 Las características morfológicas en los peces han revelado separación

espacial entre las poblaciones (Hurlbut y Clay 1998; Jerry y Cairns 1998)
Un
resultado de los factores ambientales (Carvalho 1993), reflejando la adaptación
i
de los peces a las condiciones locales (Wimberger 1992; Klingenberg et al.
ve
2003).
r sid

2.5 La hematología en los peces

ad

El análisis de sangre es una herramienta muy importante ya que nos

Ju

permite conocer el estado de salud y el equilibrio metabólico en los peces

(Hrubec et al. 2000; De Pedro et al. 2004). Los estudios sobre hematología de
ár Mé

peces demuestran que las variaciones en las condiciones ambientales como

ez xi

temperatura, pH, oxígeno, fotoperiodo, entre otros, causan modificaciones

Au co.

fisiológicas en los niveles de algunos parámetros sanguíneos (Alvarado 1997;

Valenzuela et al. 2002). Además, se ha determinado que estos pueden estar

tó

también influenciados por numerosos factores tales como la especie, la edad,

no

la reproducción y el estado nutricional (Ruiz et al. 2003; De Pedro et al. 2004).

m

2.5.1 Estrés
a

El estrés es una respuesta del organismo que produce cambios en el

de

sistema de defensa pero cuando es muy prolongado o agudo lleva a la

Ta

supresión de la respuesta o un desarrollo desmesurado de la misma,

ba

desequilibrando el sistema fisiológico e inicia el desarrollo de enfermedades

(Wedemeyer et al. 1990). El estrés provocado en los peces por factores

sc

ambientales, contaminantes y enfermedades disminuyen los valores de

o.

hemoglobina, hematocrito y proteina total del plasma, presentandose anemia y

13
hemodilución; y cuando los valores son altos se produce hemoconcentración y

policitemia (Wedemeyer y Yasutake 1990).

Un
Ainsworth et al. (1991) observaron que los neutrófilos se incrementan de
i ve
4% a 21% y los linfocitos disminuyen de un 39.8% a 24% cuando el bagre de
r
canal (Ictalurus punctatus) es sometido a estrés, alterando la respuesta inmune
sid

de los mismos.
ad

2.5.2 Reproducción

En los peces adultos, el sistema inmune es afectado durante la

Ju

maduración sexual y la época de reproducción. Los cambios fisiológicos que se

ár Mé

producen incrementan los niveles plasmáticos de corticosteroides y esteroides

ez xi

sexuales (Slater y Schreck 1993; Maule et al. 1996) afectando el

funcionamiento del sistema inmune ya que los corticosteroides principalmente

Au co.

el cortisol, tiene capacidad citolítica y de alteración de los patrones de

tó

distribución de los leucocitos. Producen linfopenia, monocitopenia y neutrofilia

no

asi como depleción celular en órganos linfoides (Zapata et al. 1992; Bly y Clem

1992). No obstante, la acción de los corticoides dependerá de la concentración,

m

estado fisiológico del pez y tiempo de exposición (Zapata et al. 1992; Maule et
a

al. 1996).
de

2.5.3 Nutrición
Ta

Las deficiencias vitamínicas de ácido ascórbico y vitamina E afectan

negativamente a los mecanismos de la inmunidad, principalmente a los de

ba

naturaleza inespecífica como la actividad de los macrófagos o el complemento

sc

(Ruiz et al. 2003). Sin embargo, altos niveles vitamínicos en la dieta (mayor a
o.

los requerimientos diarios) tampoco producen estimulación de los mismos.

Tambien la composición de los ácidos grasos de la dieta también influyen en la

14
actividad fagocítica principalmente a bajas temperaturas, alterando la fluidez de

la membrana (Blazer 1991). Ghiraldelli et al. (2006) obtuvieron valores medio

Un
de microhematocrito de 26.1 a 29.1% y de eritrocitos de 1.43 x 10 6 a 1.78 x 106
i
en tilapia (Oreochromis niloticus) y de 26.8 a 38.4% para microhematocrito y
ve
los glóbulos rojos de 1.4 x 106 a 1.5 x 106 para carpa (Cyprinus carpio)
r sid
mantenidos en diferentes condiciones de manejo y alimentación. También

Azevedo et al. (2006) compararon la hematología de Oreochromis niloticus

ad

utilizando un sistema integral con cerdos y con alimentación balanceada por un

año, los resultados obtenidos para el número de eritrocitos (1.14 a 1.24 x 10 6)

Ju

y el de hematocrito (29.2 - 29%) no mostraron diferencias significativas.

ár Mé

2.5.4 Temperatura
ez xi

La temperatura es uno de los factores ambientales que más influye no

Au co.

solo en el sistema inmune sino en la vida de los animales poiquilotermos,

afectando todos los procesos del metabolismo y actividad celular incluyendo los
tó

mecanismos de la respuesta inmune (Bly y Clem 1992). Aunque los peces

no

viven en un amplio rango de temperaturas, los mecanismos inmunes no

m

funcionan igual en todas ellas. Para los salmónidos se estima que por debajo
a

de 4˚C disminuye la capacidad de respuesta, mientras que para otras especies

de

de agua más cálidas, las temperaturas mínimas de funcionamiento del sistema

inmune están en 12 ó 14˚C (Bly y Clem 1992). A bajas temperaturas se

Ta

alcanzan menores concentraciones de anticuerpos y su producción se retrasa o

ba

incluso se inhibe (O´Neill, 1980). Descensos bruscos de temperatura (de 23˚C

sc

a 11˚C en el pez gato) inhiben la actividad de células T, células B y la

o.

producción de anticuerpos, mientras que la aclimatación durante 5 semanas de

los peces a ese cambio o descensos menos bruscos (hasta 17˚C) permiten el

15
desarrollo de la respuesta aunque retardada (Miller y Clem 1984; Bly y Clem

1992).
Un
2.6 La reproducción en los peces
i
A pesar de que se ha avanzado en el conocimiento de la reproducción
ve
de varias especies de peces de interes comercial, no se tiene dominio completo
r sid
del ciclo productivo. Debido a que en la reproducción influyen varios factores

como la temperatura del agua, intensidad de la luz (Ridha et al. 1998), edad y
ad

tamaño de la hembra (Siddiqui et al. 1997; Marteinsdottir y Begg 2002), la

alimentación (Coward y Bromage 1999a; Gunasekera et al. 1996), la presencia

Ju

o disponibilidad de substrato para el desove (Bruton y Gophen 1992) asi como

ár Mé

la densidad de siembra (Coward et al. 1998). En regiones templadas, factores

ez xi

ambientales como el fotoperiodo y la temperatura del agua son determinantes

Au co.

en la regulación de la reproducción (Coward y Bromage 2000; Criscuolo-

Urbinati 2005) que ocurre unicamente durante una estación del año y en la
tó

mayoria de los casos esta restringida a una sola ocasión (Coward y Bromage
no

2000). En las regiones tropicales y semitropicales las variaciones de la

m

temperatura y el fotoperiodo son menos marcadas por lo que su influencia en la

a

reproducción es menor, no obstante existen otros factores que influyen en la

de

supervivencia de las crías (Coward y Bromage 2000). El bagre africano

presenta un periodo reproductivo restringido que coincide con la temporada de

Ta

lluvias pero la temperatura al parecer es el factor dominante en la regulación de

ba

la actividad ovárica de la especie (Ricther et al. 1987). Tambien influyen

sc

factores sociales como el visual (Coward y Bromage 1999b) y el audible

o.

(Marshall 1972). La interacción de todos estos factores determina la fecundidad

de los peces.

16
2.6.1 Fecundidad

La fecundidad es el número de huevos producidos por una hembra

Un
(Murua y Saborido-Rey 2003) y puede incrementar dependiendo del peso-
i
longitud y edad de la hembra (Rana 1988; Coward y Bromage 2000;
ve
Marteinsdottir y Begg 2002). La fecundidad varía de una especie a otra
r sid
dependiendo de los factores ambientales y la condición de los reproductores

(Marteinsdottir y Begg 2002; Musa y Salam 2007). La condición influye en el

ad

tiempo de madurez asi como en la calidad y cantidad de huevos (Marteinsdottir

y Begg 2002). En estudios previos han encontrado una relación significativa

Ju

entre la fecundidad y el peso de la hembra variando de 461 a 11,640 huevos

ár Mé

desovados. Sin embargo, no han observado una relación entre el tamaño de la

ez xi

hembra y el tamaño del huevo (Hutchings 1991; Coward y Bromage 1999a;

Au co.

Olofsson y Mosegaard 1999; Heinimaa y Heinimaa 2004).

La fecundidad tambien puede variar entre los individuos de tamaño

tó

similar, principalmente entre los ejemplares mas grandes (Coward y Bromage

no

1999a) probablemente debido a la disponibilidad, abundancia y calidad del

m

alimento (Siddiqui et al. 1997; Coward y Bromage 2000). En los peces

a

tropicales, la fluctuación de la disponibilidad de alimento en el medio ambiente

de

es un factor determinante para la frecuencia de la reproducción (Wills-Franco y

Muñoz-Ramírez 2005) Bajo condiciones desfavorables de crecimiento o alto

Ta

gardo de competencia intraespecífica, tambien las hembras pequeñas

ba

producen huevos grandes (Hutchings 1991; Olofsson y Mosegaard 1999). Las

sc

hembras pueden producir muchos pero pequeños huevos o pocos pero huevos
o.

grandes. La ventaja de un huevo grande es una cria de talla grande, lo cual

17
incrementa su supervivencia durante los primeros días críticos después de la

eclosión (Einum y Fleming 2000).

Un
2.7 Biología de la especie
i
2.7.1 Distribución de la especie
ve
La castarrica (C. urophthalmus) es una especie que se distribuye en
r sid
México en la vertiente Atlántica de Centroamérica de la cuenca del río

Coatzacoalcos hasta el Sur de Nicaragua, incluyendo la Península de Yucatán

ad

e Isla Mujeres (Miller 1976; Vega et al. 1997).

2.7.2 Morfología y fisiología

Ju

Chávez-Lomelí et al. (1989) mencionan que C. urophthalmus es un pez

ár Mé

omnívoro con tendencia carnívora pero que utiliza los recursos mas
ez xi

abundantes del medio donde se encuentra comportándose como oportunista

Au co.

(Bergmann y Motta 2005).

Martínez-Palacios y Ross (1994) describen a la castarrica como un pez

tó

dulceacuícola, que posee un cuerpo robusto cuyo color varia de castaño rojizo
no

a verde violáceo con siete pares de bandas verticales azul oscuro o azul
m

verdoso y una mancha ocular negra en la base del pedúnculo caudal (Chávez-
a

Lomelí et al. 1989). La cabeza es verdosa mientras que la garganta y el pecho

de

son rojizos. Las aletas dorsal, caudal y anal son verdes con el borde rojo; la

dorsal presenta pequeñas manchas rodeadas de color rojo; las pectorales son
Ta

amarillas. Presenta una boca ligeramente protráctil. Posee un solo par de

ba

orificios nasales en la cabeza, mandíbulas con dientes en forma de conos; el

sc

par central de dientes en la mandíbula superior es más grande que los demás.
o.

La mojarra castarrica es una especie que puede soportar altas

temperatura que van desde los 25.2 a los 31.1˚C (Martínez-Palacios y Ross

18
1994). Aunque Reséndez (1981) reportó colectar esta especie en aguas con un

rango de temperatura de 24 a 38.6˚C. Esta especie crece y se reproduce en

Un
un amplio rango de ambientes, desde lagos de agua dulce hasta lagunas
i
salobres y manglares (Martínez-Palacios y Ross 1992; Faunce y Lorenz 2000).
ve
2.7.3 Hábitos reproductivos
r sid
La época de reproducción de la castarrica (C. urophthalmus) se lleva a

cabo entre los meses de Marzo a Octubre, abarcando el periodo de secas y

ad

lluvias (Martínez-Palacios y Ross 1992; 1994; Faunce y Lorenz 2000; Chávez-

López et al. 2005). En el Laboratorio de Acuicultura Tropical de la División

Ju

Académica de Ciencias Biológicas (DACBiol) de la Universidad Juárez

ár Mé

Autónoma de Tabasco (UJAT) se ha logrado obtener desoves durante todo el

ez xi

año manteniendo una temperatura constante de 29 a 30˚C. La talla mínima de

Au co.

maduración sexual registrada es de 10.2 cm de longitud total en las hembras y

de 10.8 cm en los machos (Chávez-Lomelí et al. 1989; Chávez-López et al.

tó

2005). Martínez-Palacios y Ross (1994) mencionan que las hembras con tallas
no

de 11.3 cm a 19.8 cm de longitud estándar desovan de 2,085 hasta 6,615

m

huevos respectivamente. Estos huevos son adheridos a sustratos sólidos y

a

tersos eclosionando de 3 a 5 días según la temperatura del agua. Presentan

de

cuidado biparental y una gran territorialidad.

2.8 Estudios realizados para el cultivo de la castarrica (C. urophthalmus)

Ta

En el Laboratorio de Acuicultura Tropical de la DACBiol. se han llevado a

ba

cabo varios trabajos con la castarrica orientados principalmente al

sc

conocimiento de las técnicas de masculinización, el manejo en su etapa larval,

o.

requerimientos nutricionales y dietas:

19
 Real (2003) obtuvo 95.6% de masculinización en crías de castarricas

empleando una dosis de 15 mg/Kg del esteroide 17-α Metilstestosterona en

Un
alimento comercial por 60 días, señalando que las diferentes dosis de esta
i
hormona no tienen un efecto en el porcentaje de machos, pero si el tiempo de
ve
exposición de las crías al tratamiento.
r sid
Guerrero (2007) evaluó el efecto de la temperatura en la proporción de

sexos en las mojarras nativas castarrica (C. urophthalmus) y tenhuayaca (P.

ad

splendida) encontrando que en las crías de castarrica la proporción de sexos

no es afectada por la temperatura ni por el tiempo de exposición pero menciona

Ju

que la temperatura de 34˚C por 15 días favorece el crecimiento tanto en peso

ár Mé

como en longitud obteniéndose altos porcentajes de supervivencia.

ez xi

Jiménez (2007) determinó el efecto de la densidad de siembra inicial de

Au co.

larvas de las mojarras nativas tenhuayaca (P. splendida) y castarrica (C.

urophthalmus) en un sistema de recirculación concluyendo que las densidades

tó

de siembra mas adecuadas para el cultivo de castarricas son las de 5 y 10

no

larvas/litro.
m

García-Hernández (2009) evaluó el crecimiento y la supervivencia de los

a

juveniles de la castarrica alimentadas con dietas con harina de cerdo

de

obteniendo un mejor crecimiento en peso con sustituciones de 25 y 50% de

harina de cerdo. En cuanto a la supervivencia, los peces alimentados con

Ta

sustituciones de 75 y 100% de harina de cerdo fueron los que mostraron los

ba

mayores valores (90 y 95% respectivamente).

sc
o.

20
 lll JUSTIFICACIÓN

El mejoramiento genético constituye uno de los pilares básicos de la

Un
producción animal actual. La necesidad de incluir en la alimentación humana
i
una adecuada proporción de proteínas de origen animal y el incremento
ve
continuo de la población entre otros aspectos, demandan una cantidad de
r sid
alimentos de origen animal, que sería imposible producir con las condiciones

de explotaciones tradicionales.
ad

Los programas de mejoramiento genético tienen por objetivo producir

stocks cada vez más eficientes en términos económicos, mejorando sus tasas
Ju

de crecimiento y su viabilidad en condiciones de cultivo (Álvarez-Jurado 1987;

ár Mé

Gjedrem 1997) incrementando de forma espectacular los niveles productivos

ez xi

de algunas especies de interés económico como la tilapia, salmon y trucha

Au co.

(Hershberger et al. 1990; Bentsen et al. 1998; Basiao et al. 2005; Eknath et al.

2007) y permitiendo la introducción de nuevas especies que presentan gran

tó

potencial (Gjedrem 1997; Hulata 2001) como la castarrica (C. urophthalmus)

no

que es una especie nativa que tiene una gran importancia comercial debido a
m

su demanda local y valor cultural por lo que se han realizado diferentes

a

investigaciones que han mostrado su potencial para el cultivo en cautiverio. La

de

castarrica tiene varias características como su tolerancia a un amplio rango de

ambientes y una gran aceptación en el mercado por lo que es una candidata

Ta

ideal para la evaluación de sus recursos genéticos constituyendo un paso

ba

esencial para la acuicultura, ya que los lotes de reproductores para el inicio de

sc

programas de cultivo y producción se toman principalmente de las poblaciones

o.

silvestres.

21
 Con la selección de castarricas se busca obtener reproductores

mejorados para lograr una mayor eficiencia en la producción al cultivar

Un
organismos de calidad en un menor tiempo y reducir los costos que implica su
i
mantenimiento.
ve
r
La selección artificial de los reproductores de castarrica puede llevar a
sid

resultados útiles y económicamente deseables en la producción de crías de

ad

calidad, ya que esto se reflejará en los centros de producción al incrementarse

notablemente la supervivencia de las crías en comparación a los obtenidos de

Ju

progenitores silvestres.
ár Mé

En el presente trabajo se evalua el crecimiento de castarricas (C.

ez xi

urophthalmus) de tres localidades en Tabasco para obtener una línea

Au co.

geneticamente superior a las poblaciones naturales. El cultivo de peces

seleccionados se caracteriza por su rápido crecimiento en un menor tiempo

tó

obteniendose grandes beneficios económicos. Tambien se comparan los

no

parámetros morfológicos, hematológicos y reproductivos de esta especie ya

m

que frecuentemente se necesitan poblaciones silvestres para conformar el lote

a

de reproductores. Por lo que con esta información se podran establecer

de

estrategias de manejo para la obtención de crías.

Ta
ba
sc
o.

22
Un lV OBJETIVOS

i
4.1 Objetivo General:
ve
Generar una línea genéticamente mejorada de castarrica Cichlasoma
r sid
urophthalmus (Günther, 1862)
ad
Ju
ár Mé
ez xi

4.2 Objetivos específicos:

Au co.

1) Evaluar los indicadores de crecimiento (Peso y longitud) de las líneas

seleccionadas de castarricas comparada contra una línea sin seleccionar.

tó
no

2) Evaluar el índice de condición (K) de las lineas seleccionadas.

m
a

3) Comparar las características reproductivas, morfológicas y hematológicas de

de

los progenitores de las líneas empleadas.

Ta
ba
sc
o.

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sc
o.

40
 1
Un
2
vei
r
3
sid
ad

4
Ju

VI ARTÍCULO I
ár Mé

5
ez xi

6
Au co.

7 Selección de una Línea de la Mojarra

tó

Castarrica, Cichlasoma urophthalmus

no

8
m

9 (Günther, 1862) en Tabasco, México.

a
de

10
Ta

11
ba

12
sc

13
o.

14 Para ser sometido a:

15 Journal of the World Aquaculture Society

41
16

17
Un
18
i
19
ve
20
r sid
21

22
ad

23
Ju

24

Selección de una Línea de la Mojarra Castarrica, Cichlasoma

ár Mé

25

26 urophthalmus (Günther, 1862) en Tabasco, México.

ez xi

27
Au co.

28 ROSA AURORA PÉREZ-PÉREZ, WILFRIDO M. CONTRERAS-SÁNCHEZ

29 Laboratorio de Acuicultura Tropical. División Académica de Ciencias Biológicas,

tó

30 Universidad Juárez Autónoma de Tabasco. Carretera Vhsa-Cárdenas Km 0.5

no

31 Entronque a Bosques de Saloya, Villahermosa, Tabasco, CP 86000, México.

m

32
a

33 MARIO FERNANDEZ-PÉREZ
de

34 Laboratorio de Reproducción y Genética Acuícola. División Académica de

35 Ciencias Agropecuarias, Universidad Juárez Autónoma de Tabasco. Carretera

Ta

36 Villahermosa - Teapa Km. 25, La Huasteca, Villahermosa, Tabasco, México.

ba

37
sc

38
o.

39

40

42
41 Abstract

42 The Mayan cichlid Cichlasoma urophthalmus is native to southern Mexico.

Un
43 There have been several studies that shown their potential as an aquaculture
i
44 species. However, there have been no studies on genetic parameters for the
ve
45 establishment of breeding programs. Artificial selections could increased
r sid
46 production efficiency and reduce cost by producing fish that grow faster and in

47 less time. The goal of the present study was to compare the growth (weight and
ad

48 length) of selected fish from three locations (Centla, Centro, and Comalcalco)

and culture in monosex. Fish from 11 families (5 Centla, 3 Centro and 3

Ju

49

Comalcalco) were selected for improvement of growth rate base on the

ár Mé

50

51 condition index (K) and compared with their control. There was a significant
ez xi

52 difference in growth between selected fish and controls with a positive response
Au co.

53 on average of 29.2% by weight and 10.7% in length. Weight and length among

54 males selected from the three sites were significantly different, however, among
tó

55 females these differences were not observed. Cichlids from Comalcalco and
no

56 Centla showed the highest growth in weight and length compared to those of
m

57 the Centro. We also found significant difference in growth between the families
a

58 of each location being selected with Comalcalco families with the highest
de

59 weight. The male populations of the three locations showed better growth than

60 the female populations in both selected as controls.

Ta

61
ba

62
sc

63
o.

64
65 Keywords: Cichlasoma urophthalmus, Mayan cichlid, selection, growth, improvement.

66

43
67 Resúmen

68 La castarrica Cichlasoma urophthalmus es un cíclido nativo del Sureste de

Un
69 México en la que se han desarrollado diversas investigaciones que han
i
70 mostrado su potencial en acuicultura sin embargo, no se han realizado estudios
ve
71 acerca de parámetros genéticos para el establecimiento de programas de
r sid
72 mejoramiento genético por lo que la selección constituye una alternativa para

73 lograr una mayor eficiencia en la producción y reducir los costos al obtener

ad

74 peces que crecen más rápido y en un menor tiempo. Se comparó el

crecimiento (peso y longitud) de las castarricas de tres localidades (Centla,

Ju

75

Centro y Comalcalco), las cuales fueron separadas por sexo y se seleccionaron

ár Mé

76

77 los peces con los mejores parámetros de crecimiento e Índice de condición (K)
ez xi

78 de cada localidad y se compararon con sus controles. Se emplearon 11 familias

Au co.

79 (5 de Centla, 3 de Centro y 3 de Comalcalco). Se observó una diferencia

80 altamente significativa entre los peces seleccionados y sus controles con una
tó

81 respuesta positiva en promedio de un 29.2% en peso y de un 10.73 % en

no

82 longitud. Se obtuvieron diferencias significativas en peso y longitud entre los

m

83 machos seleccionados de las tres localidades sin embargo, entre las hembras
a

84 no se observaron estas diferencias. Las castarricas de Centla y Comalcalco

de

85 presentaron el mayor crecimiento en peso y longitud con respecto a las de

86 Centro. También se encontraron diferencias significativas entre las familias de

Ta

87 cada localidad siendo las familias seleccionadas de Comalcalco quienes

ba

88 presentaron el mayor crecimiento en peso. Las poblaciones de machos de las

sc

89 tres localidades presentaron un mejor crecimiento que las poblaciones de

o.

90 hembras tanto en los seleccionados como en los controles.

91

44
 92 La selección tiene por objetivo producir stocks cada vez más eficientes

93 en términos económicos, mejorando sus tasas de crecimiento y su viabilidad en

Un
94 condiciones de cultivo (Álvarez-Jurado 1987; Gjedrem 1997), constituyendo
i
95 una alternativa para el cultivo de la castarrica Cichlasoma urophthalmus,
ve
96 especie nativa que posee características como una alta capacidad reproductiva
r sid
97 y fecundidad, tolerancia a diferentes temperaturas y ambientes (Martínez-

98 Palacios y Ross 1992; Mendoza y Navarro 1994; Faunce y Lorenz 2000;

ad

99 Faunce et al. 2002; Bergmann y Motta 2004; Chávez-López et al. 2005) y con

una gran demanda en el mercado por lo que desde hace varios años se han
Ju

100

realizado investigaciones que han mostrado su potencial para el cultivo en

ár Mé

101

102 cautiverio pero no se han desarrollado estudios para evaluar la respuesta

ez xi

103 genética en programas de selección y los lotes para el inicio de programas de

Au co.

104 producción se obtienen en las poblaciones silvestres. El mejoramiento genético

105 en peces ha tenido un gran impacto durante los últimos años (Martínez y Neira
tó

106 1995; Hulata 2001; Gjedrem 2005; Martínez 2005) el cual ha sido utilizado para
no

107 incrementar el crecimiento, la resistencia a enfermedades, transferir rasgos

m

108 deseables entre especies, combinar caracteres entre especies dentro de un

a

109 solo grupo de peces, reducir la reproducción no deseada a través de la

de

110 producción de peces estériles o nstituci, mejorar la eficiencia en la conversión

111 del alimento, la tolerancia a la calidad del agua y deficiente bajas temperaturas
Ta

112 (Gjedrem 1985; Bartley y Hallerman 1995; Hallerman y Kapuscinsky 1995;

ba

113 Hulata 1995; Bentsen et al. 1998; Cnaani et al. 2000; Bartley et al. 2001).
sc

114 Aplicando diversas técnicas genéticas como la selección, el cruzamiento

o.

115 intraespecífico, la hibridación interespecífica, la inversión del sexo, la

116 manipulación cromosómica y la poliploidía (López-Fanjul y Toro 1988; Tave

45
117 1993; Bartley et al. 2001; Foresty 2000; Hulata 2001). La selección artificial es

118 una técnica cuya aplicación permite modificar la composición del acervo
Un
119 genético de una población con respecto a uno o varios caracteres, de tal forma
i
120 que los valores promedio de éstos vayan cambiando en el sentido deseado a
ve
121 medida que transcurren las generaciones (López-Fanjul 1987; Rodríguez-
r sid
122 Gutiérrez y Marañón-Herrera 1993; Falconer y McKay 1996). Con la selección

123 de castarrica se pretende obtener una línea mejorada e incrementar la

ad

124 productividad reduciendo los costos, ya que los peces crecerán más rápido

alcanzando la talla deseada en un menor tiempo como ha sido reportado para

Ju

125

especies como la tilapia nilótica, salmones, bagres y trucha (Gjedrem 1997;

ár Mé

126

127 Hulata 2001; Gjedrem y Baranski 2009). En el presente trabajo se evalúa el

ez xi

128 crecimiento de castarricas (C. urophthalmus) de tres localidades en Tabasco

Au co.

129 para obtener una línea genéticamente mejorada e incrementar la producción y

130 la rentabilidad de las granjas ya que el cultivo de peces seleccionados se

tó

131 caracteriza por su rápido crecimiento en un menor tiempo obteniéndose

no

132 grandes beneficios económicos.

m

Materiales y Métodos
a

133
de

134 Captura y Aclimatación de los Reproductores

El presente trabajo se llevó a cabo en las instalaciones del Laboratorio

Ta

135

136 de Acuicultura Tropical de la División Académica de Ciencias Biológicas

ba

137 (DACBiol) y en la División Académica de Ciencias Agropecuarias (DACA) de la

sc

138 Universidad Juárez Autónoma de Tabasco (UJAT). Los reproductores se

o.

139 obtuvieron de colectas en cuerpos de agua de los municipios de Centla, Centro

140 y Comalcalco en Tabasco y transportados al Laboratorio de Acuicultura

46
141 Tropical donde fueron colocados en tinas de 2,000 L en un sistema de

142 recirculación cerrado durante ocho semanas para su aclimatación.

Un
143 Posteriormente estas tinas se acondicionaron colocando láminas de plástico
i
144 rígido que sirvieron como refugio y nido a las parejas. Los reproductores fueron
ve
145 colocados en una proporción 1:2 (macho: hembra) y alimentados con alimento
r sid
146 balanceado para trucha con 45% de proteína de la marca Silver Cup ® con el

147 5% de su biomasa, el cual fue dividido en tres alimentaciones al día. Para

ad

148 mantener la calidad del agua del sistema se realizaron recambios parciales

diarios de agua (30%).

Ju

149

El lote de reproductores de las tres localidades se estableció en un

ár Mé

150

151 periodo de tres meses (Agosto, Septiembre y Octubre de 2008) observándose

ez xi

152 los primeros desoves en Enero de 2009 de los peces de Centla y Comalcalco.
Au co.

153 Para llevar a cabo el presente estudio se emplearon las familias obtenidas en el

154 mes de Mayo de las tres localidades dentro de un periodo de tiempo máximo
tó

155 de dos semanas colectándose 11 familias (5 de Centla, 3 de Centro y 3 de

no

156 Comalcalco).
m

157 Siembra y Alimentación de las Crías

a

158 Las crías colectadas fueron sembradas por familia y por localidad en
de

159 tinas de 100 L conectadas a un sistema de recirculación cerrada con

160 temperatura controlada (28˚C) y aireación constante. Las crías fueron

Ta

161 mantenidas en los recipientes por 60 días y alimentadas cinco veces al día con
ba

162 nauplios de Artemia sp. durante 10 días, posteriormente se realizó una

sc

163 sustitución parcial de los nauplios por alimento balanceado (Silver Cup® con
o.

164 45% de proteína) del día 11 al 15 y finalmente después del día 16 solo se les

47
165 proporcionó el alimento artificial iniciando con un suministro del 10% de

166 biomasa total y reajustada después de cada biometría.

Un
167 Crecimiento y Traslado de las Crías
i
168 Transcurridos los dos meses de crecimiento en las tinas se tomaron
ve
169 muestras del 10% de las crías de cada familia y fueron pesadas
r sid
170 individualmente con una balanza analítica (Ohaus®, USA) con precisión de

171 0.001g y la longitud total (LT) fue medida con un vernier digital (Carbon Fiber
ad

172 Composites Digital® Atlanta, Georgia, USA) con precisión de 0.1 mm.

Posteriormente las crías fueron trasladadas a un estanque rústico de la DACA

Ju

173

y colocadas en jaulas de malla de mosquitero de 2 x 1 x 1.20 m a una densidad

ár Mé

174

175 de 150 org/m3. Cada 15 días se realizaron biometrías a todas las familias de
ez xi

176 castarricas de las tres localidades para determinar el crecimiento mediante el

Au co.

177 peso (g) y la longitud total (cm) y también fue calculado el Índice de Condición

178 de Fulton (K). Después de 120 días de cultivo, las crías fueron transferidas a
tó

179 jaulas de hilo alquitranado con luz de malla de ½ pulgada hasta la primera
no

180 selección.
m

181 Selección
a

182 Después de 225 días de cultivo se llevo a cabo la primera selección,

de

183 todos los peces de cada familia fueron separados por sexo y se les realizó la

184 biometría (peso y longitud total) para elaborar las tablas de distribución de
Ta

185 frecuencias, también se calculó la media, mediana y desviación estandar.

ba

186 Posteriormente los peces fueron divididos en tres grupos basados en la media
sc

187 del peso. Las castarricas con un peso igual o mayor a la media formaron los
o.

188 grupos seleccionados de cada familia y para la población control los peces

189 fueron tomados al azar. Se sembraron 40 peces de cada familia por jaula (2 x 1

48
190 x 1.30 m) con luz de malla de 1 pulgada. Transcurridos 200 días después de la

191 primera selección, se llevó a cabo la segunda selección tomando el 50% de los
Un
192 peces de cada familia y de cada sexo con el mejor peso y longitud e índice de
i
193 condición (K).
ve
194 Calidad del Agua
r sid
195 Diariamente se realizaron monitoreos del oxígeno disuelto con un

196 oxímetro (YSI 55, California, USA), la temperatura se midió con un termómetro
ad

197 YSI® 55, California, USA. Para el pH se utilizó un medidor portátil digital de la

marca CONDUCTRONIC modelo pH10. Las concentraciones de amonio,

Ju

198

nitratos y nitritos se monitorearon semanalmente tomando una muestra de

ár Mé

199

200 agua la cual fue analizada con un multiparámetro (Hanna Instruments, HI

ez xi

201 98311, Rhode Island, USA). La supervivencia fue calculada después de cada
Au co.

202 biometria cosechando y contando todos los peces de cada jaula.

203 Análisis de Datos

tó
no

204 Los datos de peso y longitud de los peces por localidad así como por

familia no cumplieron con el criterio de normalidad por lo que se aplicó la

m

205

prueba de Kruskal-Wallis (KW) para evaluar si existían diferencias estadísticas

a

206

significativas en el crecimiento entre los peces seleccionados y sus controles

de

207

208 con un valor de confianza del 95%. El Índice de condición de Fulton fue
Ta

209 calculado con la fórmula: K = W/L3* 100 (Rodríguez 1992), donde K = índice de

Condición, W = peso del animal en gramos y L = longitud total en cm. Las

ba

210
TM
gráficas se realizaron con el programa Sigma Plot versión 10.0.
sc

211
o.

212 Resultados

49
213 Durante los primeros siete meses de crecimiento antes de la primera

214 selección se observaron diferencias en peso y longitud entre las castarricas de

Un
215 las tres localidades sin embargo, al final del periodo no presentaron diferencias
i
216 significativas (P>0.05; Fig. 1a y b).
ve
217 Primera Selección
r sid
218 Por Localidad

219 En la primera selección, entre los machos seleccionados de las tres

ad

220 localidades se observaron diferencias significativas en peso y en longitud (KW;

P<0.05; Fig. 2a y 2b) sin embargo, las hembras seleccionadas de las tres
Ju

221

localidades no mostraron diferencias significativas en peso ni en longitud (KW;

ár Mé

222

223 P>0.05). Las hembras y machos seleccionados de las tres localidades

ez xi

224 presentaron diferencias significativas en peso y longitud con respecto a sus

Au co.

225 controles (KW; P<0.05; Tabla 1).

226 Entre Familias

tó

227 Entre las familias de los machos seleccionados de Centla y Centro se

no

228 observaron diferencias significativas (KW; P<0.05; Fig. 3a, b, c y d) sin

m

229 embargo, las de Comalcalco no mostraron diferencias (P<0.05). También se

a

230 encontraron diferencias significativas entre las familias de las hembras

de

231 seleccionadas de Centro y Comalcalco (KW, P<0.05; Fig. 4a, b, c y d). Entre

232 las familias de machos y hembras de los controles de las tres localidades se
Ta

233 obtuvieron diferencias significativas en peso y longitud (KW; P<0.05).

ba

234 Segunda Selección

sc

235 Por Localidad

o.

236 Entre los machos seleccionados de las tres localidades se observaron

237 diferencias significativas tanto en peso como en longitud (P<0.05; Fig. 5c y 5d)

50
238 pero entre las hembras seleccionadas de las tres localidades no se obtuvieron

239 diferencias en peso ni en longitud (P>0.05; 5a y 5b). También se encontraron

Un
240 diferencias altamente significativas entre los peces seleccionados y los
i
241 controles (P<0.05; Fig. 5a, b, c y d).
ve
242 Entre Familias
r sid
243 Entre las familias de machos y hembras seleccionadas de Centla se

244 observaron diferencias significativas en peso y en longitud (P<0.05) así como

ad

245 entre las familias de Centro. Los machos de las familias de Comalcalco

también presentaron diferencias en peso y en longitud (P<0.05) sin embargo,

Ju

246

las hembras no mostraron diferencias en peso ni en longitud (P>0.05).

ár Mé

247

248 Índice de Condición (K)

ez xi

249 Los machos seleccionados presentaron diferencias significativas entre

Au co.

250 localidades así como con sus controles (P<0.05), los de Comalcalco tuvieron el

251 mayor valor de K con 1.98 ± 0.19, seguido por los de Centro con 1.93 ± 0.17,
tó

252 los de Centla presentaron el menor valor con 1.91 ± 0.24; y sus controles con
no

253 valores de 1.94 ± 0.11, 1.83 ± 0.09 y 1.84 ± 0.12 respectivamente. No obstante,
m

254 entre las hembras seleccionadas de las tres localidades no se observaron

a

255 diferencias significativas siendo el valor de K para Centla de 1.98 ± 0.20,

de

256 Centro con 1.99 ± 0.19 y Comalcalco con 2.00 ± 0.13 ni con sus controles (1.98

257 ± 0.14, 1.97 ± 0.33 y 1.98 ± 0.12 respectivamente; P>0.05). Las castarricas
Ta

258 seleccionadas de las tres localidades no mostraron diferencias significativas en

ba

259 su supervivencia y tampoco con respecto a sus controles siendo de 93%.

sc

260 Calidad del Agua

o.

261 Las condiciones de los factores fisicoquímicos se mantuvieron

262 constantes durante el periodo de evaluación, los valores promedios de la

51
263 temperatura fue de 28 ± 2˚C, pH de 7.5 ± 0.15 y 7.8 ± 0.12 ppm de oxígeno. El

264 valor promedio de amonio fue de 0.30 (± 0.04) mg/L, nitratos fue de 1.3 mg/L (±
Un
265 0.03) y nitritos de 0.03 mg/L (± 0.003).
i
266 Discusión
ve
267 Los resultados de este estudio indican que la selección genética
r sid
268 tradicional realizada en castarricas es una buena alternativa al obtenerse

269 respuestas significativas en crecimiento en los organismos seleccionados. Las

ad

270 castarricas seleccionadas de las tres localidades mostraron mejores

parámetros de crecimiento que sus controles después de cada selección; esta

Ju

271

diferencia representa un 29.2% en peso y de un 10.73 % en longitud en

ár Mé

272

273 promedio. Es importante mencionar que este es el primer trabajo en el que se

ez xi

274 lleva a cabo una selección genética en C. urophthalmus, es por ello que no
Au co.

275 existen valores que puedan ser contrastados contra los resultados del presente

276 trabajo. Estudios en otras especies indican resultados similares; sin embargo,
tó

277 son las tilapias las que pueden representar una mejor referencia comparativa,
no

278 al pertenecer también al grupo de los Cíclidos. En este sentido, diversos

m

279 autores han reportado respuestas positivas a la selección genética después de

a

280 una generación en poblaciones de O. niloticus, Brzeski y Doyle (1995)

de

281 obtuvieron una respuesta de un 2.3% en crecimiento, medido por la diferencia

282 entre las tilapias seleccionadas y los controles después de una generación de
Ta

283 selección masal. Basiao and Doyle (1999) encontraron que los peces
ba

284 seleccionados mostraron respuestas significativas de un 3% mayor de

sc

285 crecimiento en relación a sus controles en la selección direccional realizada.

o.

286 También Bolivar y Newkirk (2002) encontraron un incremento promedio de 2.2

287 g en peso corporal por generación (alrededor de 12.4%) aplicando la selección

52
288 intrafamiliar en O. niloticus de 16 semanas. Basiao et al. (2005) obtuvieron una

289 respuesta significativa del 29% para el peso y un 8% para la longitud estándar
Un
290 de los seleccionados con respecto a sus controles después de una generación
i
291 de selección masal.
ve
292 En las tilapias una respuesta pequeña (3%) después de una generación
r sid
293 de selección masal podría ser considerada económicamente importante

294 (Basiao and Doyle 1999) por lo que los valores obtenidos en este trabajo son
ad

295 buenos indicadores para continuar con la selección genética de castarricas. En

otras especies la selección para mejorar el crecimiento ha sido exitosa, como

Ju

296

en el coho salmon (O. kisutch) la tasa de crecimiento fue mejorado mas del
ár Mé

297

298 60% después de cuatro generaciones de selección masal y selección familiar

ez xi

299 (Hershberger et al. 1990; Myers et al. 2001). En trucha arcoiris (O. mykiss) se
Au co.

300 logró un incremento del 48% después de tres generaciones de selección

301 familiar (Gjerde 1986). El peso del bagre de canal (I. punctatus) se incrementó
tó

302 de un 21-29% después de tres generaciones de selección masal (Dunham y

no

303 Brummet 1999; Rezk et al. 2003).

m

304 Las castarricas seleccionadas mostraron mejor crecimiento en relación a

a

305 sus controles indicando que los peces seleccionados crecen más rápido y
de

306 necesitan un menor tiempo para alcanzar la misma talla. Resultados similares

307 han sido obtenidos por Brzeski y Doyle 1995; Basiao et al. 2005; Schreck et al.
Ta

308 2005. Tambien Ridha (2005) observó diferencias al comparar líneas mejoradas
ba

309 las cuales mostraron los mejores parámetros de crecimiento, conversión

sc

310 alimenticia, supervivencia y producción que las líneas no mejoradas de

o.

311 Oreochromis niloticus concluyendo que la línea seleccionada puede mejorar la

53
312 producción de tilapia reduciendo los costos de producción e incrementar la

313 rentabilidad de las granjas.

Un
314 La diferencia en el crecimiento de las castarricas seleccionadas de las
i
315 tres localidades fue evidente después de cada selección siendo las de
ve
316 Comalcalco las que mostraron un mayor crecimiento al final del estudio. Esto
r sid
317 pudo ser resultado de factores genéticos ya que todos los peces

318 permanecieron bajo las mismas condiciones de cultivo. Liti et al. (2005)
ad

319 encontraron que entre las tres líneas de tilapias (lago Victoria, lago Turkana y

piscifactoría Sagana) hubo diferencias significativas en el peso cuando los

Ju

320

peces fueron alimentados con materia orgánica complementado con hojas de

ár Mé

321

322 yuca; Schreck et al. (2005) obtuvieron diferencias en la tasa de crecimiento,

ez xi

323 conversión alimenticia e índice de condición entre las tres líneas de tilapias
Au co.

324 (Teapa, San Pedro y DS1) después de 90 días de cultivo, siendo los peces de

325 la línea DS1 los que mostraron los mejores parámetros que las otras dos
tó

326 líneas. La línea DS1 es un grupo de peces con las mejores características
no

327 resultado de tres selecciones.

m

328 En este trabajo se encontró también que las poblaciones de machos

a

329 presentaron un mejor crecimiento que las de hembras tanto en los

de

330 seleccionados como en los controles. Estos resultados son típicos de los

331 cíclidos y en particular de las tilapias (O. niloticus) como lo reportan varios
Ta

332 autores donde los machos crecieron más rápido que las hembras (Eknath et al.
ba

333 1993; Palada-de Vera y Eknath 1993; Pandian y Sheela 1995; Bentsen et al.
sc

334 1998; Gall y Bakar 2002; Toguyeni et al. 2002; Schreck et al. 2005; Maluwa y
o.

335 Gjerde 2006; Maluwa et al. 2006;). Esto esta relacionado con los trabajos de

336 Toguyeni et al. (1997) quienes encontraron que las poblaciones de machos de

54
337 O. niloticus presentaron una mejor tasa especifica de crecimiento (SGR), una

338 gran retención de nutrientes y una mayor capacidad metabólica que las
Un
339 poblaciones mixtas. Mientras que las poblaciones de hembras o mixtas no
i
340 mostraron diferencias significativas en su SGR. También mencionan que las
ve
341 tilapias son muy sensibles a las interacciones sociales, influyendo en las
r sid
342 diferencias de crecimiento entre los machos y las hembras (Toguyeni et al.

343 2002).
ad

344 En poblaciones de Sarotherodon melanotheron, la tasa de crecimiento

de los machos se incrementa cuando están en condiciones de monosexos, lo

Ju

345

cual esta relacionado a su ausencia de la reproducción. Por el contrario, las

ár Mé

346

347 hembras presentan un crecimiento similar bajo condiciones de cultivos mixtos o

ez xi

348 de monosexos (Legendre 1986). Este patrón fue observado en las poblaciones
Au co.

349 de castarricas seleccionadas en el presente estudio sin embargo, no se pudo

350 determinar si las interacciones sociales ejercieron una influencia en las

tó

351 diferencias en crecimiento entre machos y hembras.

no

352 También se encontraron diferencias en el crecimiento entre las familias

m

353 de castarricas de cada localidad durante el periodo de estudio. Esto también

a

354 fue observado por Eknath et al. (2007) y Nielsen et al. (2010) quienes
de

355 obtuvieron un importante pero diferente patrón de crecimiento entre las familias

356 de 8 líneas de Oreochromis niloticus representando entre 8 y 16% de la

Ta

357 variación en el peso y de tres líneas de Cyprinus carpio respectivamente. Las

ba

358 diferencias en el crecimiento entre las familias posiblemente sean el resultado

sc

359 principalmente a que unas familias son más competitivas que otras,
o.

360 reflejándose en las tasas de crecimiento y supervivencia de la población.

55
361 El índice de condición (K) refleja el estado del pez indicando el grado de

362 robustez (Rodríguez, 1992), los machos seleccionados mostraron diferencias

Un
363 entre sus valores de K sin embargo, las diferencias significativas se observan
i
364 con respecto a sus controles. Schreck et al. (2005) observaron diferencias
ve
365 significativas en el índice de condición entre las tres líneas de tilapias
r sid
366 evaluadas: la línea DS1 tuvo el mayor valor de K con 2.15 ± 0.13, seguido por

367 la de Teapa con 1.99 ± 0.14. La línea San Pedro fue la de menor valor de K
ad

368 (1.89 ± 0.21). También Contreras-Sánchez et al. (2008) obtuvieron resultados

similares, siendo el valor de K de la línea mejorada de tilapia mayor (2.15 ±

Ju

369

0.13) al de la linea control (1.89 ± 0.21). Estos trabajos asi como el presente
ár Mé

370

371 estudio indican que los peces mejorados son más robustos que los peces no
ez xi

372 seleccionados.
Au co.

373 La selección genética de castarricas debe continuarse para lograr el

374 efecto acumulativo de selecciones secuenciales. De esta manera se podrá

tó

375 establecer una línea genéticamente superior a las poblaciones nativas en

no

376 cuanto a su rendimiento en peso y longitud.

m

377 Agradecimientos
a

378 Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACyT) por la beca de

de

379 posgrado otorgada. El financiamiento para esta investigación fue provisto por el

380 Aquaculture Collaborative Research Support Program, número de acceso

Ta

381 1382. El Aquaculture CRSP es parcialmente financiado por la United States

ba

382 Agency for International Development (USAID), Fondo No. LAG-G- 0-96-90015-
sc

383 00 y por otras instituciones participantes. Las opiniones vertidas son exclusivas
o.

384 de los autores y no necesariamente reflejan los puntos de vista de la US

385 Agency of International Development.

56
386 Literatura citada

387 Álvarez-Jurado, A. 1987. Genética y acuicultura. Pàginas: 1-33. En: J. Espinosa

Un
388 de los Monteros y U. Labarta (Editores). Genética en Acuacultura.
i
389 Industrias Gráficas Españolas. S. L. Madrid.
ve
390 Bartley, D. M. and E. M. Hallerman. 1995. Global perspective on the utilization
r sid
391 of genetically modified organisms in aquaculture and fisheries. Aquaculture

392 137:1-7.
ad

393 Bartley, D. M., K. Rana, and A. J. Immink. 2001. The use of inter-specific

hybrids in aquaculture and fisheries. Fish Biology and Fisheries 10:325-337.

Ju

394

Basiao, Z. U., A. L. Arago, and R. W. Doyle. 2005. A farmer-oriented Nile

ár Mé

395

396 tilapia, Oreochromis niloticus L., breed improvement in the Philippines.

ez xi

397 Aquaculture Research 36:113-119.

Au co.

398 Basiao, Z. U. and R. W. Doyle. 1999. Test of size-specific mass selection for

399 Nile tilapia, Oreochromis niloticus L., cage farming in the Philippines.
tó

400 Aquaculture Research 30:373-378.

no

401 Bentsen, H. B., A. E. Eknath, M.S. Palada-de Vera, J. C. Danting, H. L. Bolivar,

m

402 R. A. Reyes, E. E. Dionisio, F.M. Longalong, A. V. Circa, M. M. Tayamen,

a

403 and B. Gjerde. 1998. Genetic improvement of farmed tilapias: growth

de

404 performance in a complete diallel cross experiment with eight stocks of

405 Oreochromis niloticus. Aquaculture 160:145-173.

Ta

406 Bergmann, G. T. and P. J. Motta. 2004. Diet and morphology through ontogeny
ba

407 of the nonindigenous Mayan cichlid „Cichlasoma (Nandopsis)‟ urophthalmus

sc

408 (Günther 1862) in southern Florida. Environmental Biology of Fishes

o.

409 17:205-211.

57
410 Brzeski, V. J. and R. W. Doyle. 1995. A test o fan on-farm selection procedure

411 for tilapia growth in Indonesia. Aquaculture 137:219-230.

Un
412 Bolivar, R. B. and G. F. Newkirk. 2002. Response to within-family selection for
i
413 body weight in Nile tilapia (Oreochromis niloticus) using a single-trait animal
ve
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r sid
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i
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ve
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Ta

552
ba

553
sc

554
o.

555

556

63
557 Tablas

558 Tabla 1. Peso promedio (g) y longitud promedio (cm) de las castarricas
Un
559 seleccionadas y sus controles de cada localidad después de la primera
i
560 selección
ve
561
r sid
562

563 a) Machos
ad

Selección Control
Longitud Longitud
Ju

Localidad Peso (g) (cm) Localidad Peso (g) (cm)

19.28 ± 11.06 ±
ár Mé

Centla 5.62 9.99 ± 0.89 Centla 3.48 8.28 ± 0.84

16.76 ± 11.56 ±
ez xi

Centro 5.56 9.61 ± 1.11 Centro 4.21 8.58 ± 1.04

Comalcalc 20.72 ± Comalcalc 13.43 ±
o 5.43 10.40 ± 0.87 o 6.56 8.72 ± 1.25
Au co.

564

565
tó

566
no

567 b) Hembras
m

Selección Control
Longitud Longitud
a

Localidad Peso (g) (cm) Localidad Peso (g) (cm)

13.67 ± 8.30 ±
de

Centla 4.37 8.72 ± 0.90 Centla 2.70 7.40 ± 0.84

13.48 ± 7.24 ±
Centro 5.03 8.76 ± 1.04 Centro 1.54 7.18 ± 0.57
Ta

Comalcalc 13.15 ± Comalcalc 7.27 ±

o 5.05 8.81 ± 1.03 o 1.76 7.31 ± 0.58
568
ba

569
sc

570
o.

571

572

64
573 Leyendas de las figuras

574 Figura 1. Peso (a) y longitud (b) de las castarricas de las tres localidades
Un
575 durante los primeros meses de crecimiento antes de la primera selección. Los
i
576 asteriscos representan diferencias significativas (P<0.05).
ve
577 Figura 2. Crecimiento de los machos seleccionados de las tres localidades
r sid
578 después de la primera selección.

579 Figura 3. Crecimiento de las familias de los machos seleccionados de Centla (a

ad

580 y b) y Centro (c y d) después de la primera selección.

Figura 4. Crecimiento en peso y longitud por familia de las hembras

Ju

581

seleccionadas de Centro (a y b) y Comalcalco (c y d) después de la primera

ár Mé

582

583 selección.
ez xi

584 Figura 5. Peso y longitud promedio de las hembras (a y b) y machos (c y d)

Au co.

585 seleccionados y sus controles de cada localidad después de la segunda

586 selección.
tó

587
no

588
m

589
a

590
de

591

592
Ta

593
ba

594
sc

595
o.

596

597

65
598 Figuras

599
Un
600
i
601
ve
602
r
a) b)
sid
603 14
9
Centla Centla *
Centro Centro
12
Comalcalco
* 8 Comalcalco
604 *
ad

10
* 7 *
605 8
6

Longitud (cm)
*
Peso (g)

*
5
Ju

606 6 *
4
4
ár Mé

607 3

2
2

608
ez xi

0 1
Siembra 60 75 90 105 120 135 150 165 180 195 210 225 Siembra 60 75 90 105 120 135 150 165 180 195 210 225

609 Días de cultivo Días de cultivo

Au co.

610

611
tó

612
no

613
m

614
a

615
de

616

617
Ta

618
ba

619
sc

620
o.

621

622

66
623

624
Un
a)
625 Centla
i
70 Centro
ve
Comalcalco
626
60
r
627
sid
50

628
Peso (g)

40
ad
629
30

630
20
Ju

631
10
ár Mé

252 267 282 297 312 327 342 357 372 387 402 417 432
632
Días de cultivo
ez xi

633

634
Au co.

b)
635 16
Centla
Centro
tó

15 Comalcalco
636
14
no

637
Longitud (cm)

13

638
m

12

639
a

11

640 10
de

9
641 252 267 282 297 312 327 342 357 372 387 402 417 432
Ta

Días de cultivo
642

643
ba

644
sc

645
o.

646

647

67
648

649
Un
650
i
a) c)
ve
651
80 80
Familia 1
Familia 1
Familia 2
Familia 2
70 Familia 3
652 70
r
Familia 3
Familia 4
sid
60 Familia 5 60

653 50 50

Peso (g)
Peso (g)

40 40
654
ad

30 30

20 20
655
10 10
Ju

656 0 0
252 267 282 297 312 327 342 357 372 387 402 417 432 252 267 282 297 312 327 342 357 372 387 402 417 432
ár Mé

Días de cultivo Días de cultivo

657
ez xi

658

b) d)
Au co.

659 16 16 Familia 1
Familia 1
Familia 2 Familia 2
Familia 3 Familia 3
660
tó

Familia 4
Familia 5
14 14

661
Longitud (cm)

no Longitud (cm)

12 12

662
m

10 10
663
a

8
664 252 267 282 297 312 327 342 357 372 387 402 417 432
8
252 267 282 297 312 327 342 357 372 387 402 417 432
de

Días de cultivo Días de cultivo

665

666
Ta

667
ba

668
sc

669
o.

670

671

68
672

673
Un
674
i
675
ve
a) c)
676 50
Familia 1
) 50
r
Familia 2 Familia 1
Familia 3 Familia 2
sid
Familia 3
677 40 40

678
Peso (g)

Peso (g)
ad
30 30

679
20 20
Ju

680
10 10
252 267 282 297 312 327 342 357 372 387 402 417 432 252 267 282 297 312 327 342 357 372 387 402 417 432
ár Mé

681 Días de cultivo Días de cultivo

682
ez xi

b) d)
683
Au co.

14 Familia 1 14
Familia 1
Familia 2
Familia 2
Familia 3
684 13 13
Familia 3
tó

12 12
685
Longitud (cm)

Longitud (cm)

no

11 11

686
10 10
m

687 9 9

8 8
a

688 252 267 282 297 312 327 342 357 372 387 402 417 432 252 267 282 297 312 327 342 357 372 387 402 417 432

Días de cultivo Días de cultivo

de

689

690
Ta

691
ba

692

693
sc

694
o.

695

696

69
697

698
Un
699
A) Hembras
i
700
ve
Selección
a) Control
b) Selección
701
r
60 16 Control
sid
14
702 50

12

703 40
ad
10

Longitud (cm)
Peso (g)

30 8
704
6
20
Ju

705 4

10
2
ár Mé

706
0 0
Centla Centro Comalcalco Centla Centro Comalcalco
707
ez xi

708
Au co.

B) Machos
709

710
tó

c) d)
Selección Selección
711 Control Control
no

100

712 18

80 16
m

713
14

714 60 12
a
Peso (g)

Longitud (cm)

10
715
de

40 8
716 6

717 20 4
Ta

2
718 0 0
Centla Centro Comalcalco Centla Centro Comalcalco
ba

719
720
sc

721
o.

722
723
724

70
725
726
Un
727
728
vei
729
730
r
sid
731
732
ad

733 VII ARTICULO II

Ju

734
ár Mé

735
ez xi

736
Au co.

737 Comparación de Parámetros Morfológicos,

tó

738 Hematológicos y Reproductivos de la

no

739 Mojarra Castarrica Cichlasoma

m
a

740 urophthalmus (Günther, 1862) de Tres

de

741 Localidades en Tabasco, México.

Ta

742
ba

743
sc

744

745
o.

746 Para ser sometido a:

747 Journal of the World Aquaculture Society

71
748

749
Un
750
i
751
ve
752
r sid
753

754
ad

755 Comparación de Parámetros Morfológicos, Hematológicos y

Reproductivos de la Mojarra Castarrica Cichlasoma urophthalmus

Ju

756

(Günther, 1862) de Tres Localidades en Tabasco, México.

ár Mé

757

758
ez xi

759 ROSA AURORA PÉREZ-PÉREZ, WILFRIDO M. CONTRERAS-SÁNCHEZ

Au co.

760 Laboratorio de Acuicultura Tropical. División Académica de Ciencias Biológicas,

761 Universidad Juárez Autónoma de Tabasco. Carretera Vhsa-Cárdenas Km 0.5

tó

762 Entronque a Bosques de Saloya, Villahermosa, Tabasco, CP 86000, México.

no

763
m

764 MARIO FERNANDEZ-PÉREZ

a

765 Laboratorio de Reproducción y Genética Acuícola. División Académica de

de

766 Ciencias Agropecuarias, Universidad Juárez Autónoma de Tabasco. Carretera

767 Villahermosa –Teapa Km. 25, La Huasteca, Villahermosa, Tabasco, México.

Ta

768
ba

769
sc

770
o.

771

772

72
773 Abstract

774 The Mayan cichlid, Cichlasoma urophthalmus, is a native species of commercial

Un
775 interest. Studies have been conducted related to its management in their larval
i
776 stage, masculinization techniques, and nutritional requirements that have
ve
777 shown their potential in aquaculture. However, no evaluation of different
r sid
778 parameters that allows the broodstock selection has been conducted. The goal

779 of this study was to evaluate morphologic, blood and reproductive parameters
ad

780 of broodstock from three locations (Centla, Centro and Comalcalco) in Tabasco,

Mexico. The haematological values obtained for the Centla were

Ju

781

microhematocrit of 22.03%, plasma total protein of 4.98 g /dL, hemoglobin of

ár Mé

782

783 4.10 g /dL, red blood cells of 1.16 x106 and 31.85 x103 white blood cells and
ez xi

784 those of Comalcalco: microhematocrit of 28.55%, plasma total protein of 6.04 g

Au co.

785 /dL, hemoglobin of 4.78 g / dL, 1.65 x106 red blood cells and white blood cells of

786 31.13 x103. The Centla cichlids presented the best condition index (2.42 ± 0.30)
tó

787 than those of Comalcalco (2.25 ± 0.52) and Centro (1.99 ± 0.16). The Centla
no

788 cichlids were also those that showed the highest number of spawning with 52
m

789 and 260,554 fry in total, followed by Centro with 29 and 94,802 and Comalcalco
a

790 with 19 spawning and 86,845 offspring during the months of January through
de

791 November. The average weight of Centro females was 263.83 ± 38.65 g being

792 the largest, compared with females of Centla with 229 g ± 64.38 and
Ta

793 Comalcalco with 218.27 g ± 52.33. The relative rate of production of offspring
ba

794 was to Centla of 21.88 offspring /g, 20.94 of Comalcalco and 12.39 offspring/g
sc

795 to Centro.
o.

796

797 Keywords: Cichlasoma urophthalmus, broodstocks, reproductive and morphometric parameters.

798

73
799 Resúmen

800 La castarrica, Cichlasoma urophthalmus es una especie nativa de interés

Un
801 comercial por lo que se han realizado estudios relacionados a su manejo en su
i
802 etapa larval, técnicas de masculinización y requerimientos nutricionales que
ve
803 han mostrado su potencial en acuicultura sin embargo, no se han evaluado
r sid
804 algunos parámetros que permitan la selección de los reproductores para ser

805 utilizados en el proceso productivo. El presente estudio consistió en la

ad

806 obtención de lotes de reproductores de tres localidades (Centro, Centla y

Comalcalco) en Tabasco, México para evaluar parámetros morfométricos,

Ju

807

hematológicos y reproductivos. Los valores hematológicos obtenidos para los

ár Mé

808

809 reproductores de Centla fueron: Microhematocrito de 22.03%, proteína total del

ez xi

810 plasma de 4.98 g/dL, hemoglobina de 4.10 g/dL, glóbulos rojos de 1.16 x106 y
Au co.

811 blancos de 31.85 x103 y para las de Comalcalco: Microhematocrito de 28.55%,

812 proteína total del plasma de 6.04 g/dL, hemoglobina de 4.78 g/dL, glóbulos
tó

813 rojos de 1.65 x106 y blancos de 31.13 x103. Las castarricas de Centla
no

814 presentaron el mejor índice de condición (2.42 ± 0.30), que las de Comalcalco
m

815 (2.25 ± 0.52) y Centro (1.99 ± 0.16). También fueron las que presentaron el
a

816 mayor número de desoves con 52 y 260,554 crías en total, seguido por Centro
de

817 con 29 desoves y 94,802 crías y Comalcalco con 19 desoves y 86,845 crías

818 durante los meses de Enero a Noviembre. El peso promedio de las hembras de
Ta

819 Centro fue de 263.83 g ± 38.65 siendo las mas grandes, en comparación con
ba

820 las hembras de Centla con 229 g ± 64.38 y Comalcalco con 218.27 g ± 52.33.
sc

821 La tasa relativa de producción de crías fue para Centla de 21.88 crías/g,
o.

822 Comalcalco de 20.94 crías/g y Centro de 12.39 crías/g.

823

74
824 La castarrica (Cichlasoma urophthalmus) se distribuye en la vertiente

825 Atlántica de Centroamérica; de la cuenca del río Coatzacoalcos hasta el Sur de

Un
826 Nicaragua, incluyendo la Península de Yucatán e Isla Mujeres (Vega et al.
i
827 1997; Faunce y Lorenz 2000). Es una especie nativa de gran importancia, ya
ve
828 que es fuente importante de alimento ampliamente consumida en nuestro país
r sid
829 (Pérez-Sánchez y Páramo-Delgadillo 2008) por lo que se han realizado

830 numerosas investigaciones que han mostrado su potencial en acuicultura

ad

831 (Martínez- Palacios y Ross 1994; Martínez-Palacios et al. 1996) sin embargo,

no se han desarrollado estudios para evaluar parámetros reproductivos,

Ju

832

morfométricos y hematológicos a pesar de que los reproductores utilizados son

ár Mé

833

834 obtenidos del medio silvestre. En las poblaciones de peces de la misma

ez xi

835 especie se pueden encontrar diferencias genéticas debidas principalmente a la

Au co.

836 adaptación a las condiciones ambientales particulares de cada hábitat

837 (Wimberger 1992; Gjedrem 2005). Estas diferencias pueden ser morfológicas,
tó

838 fisiológicas o bioquímicas (Kirpichnikov 1981) y su análisis permite conocer la

no

839 relación entre las poblaciones. Las variaciones en las características

m

840 morfológicas y merísticas entre los peces de una población son el resultado de
a

841 la interacción de varios factores ambientales como la temperatura, salinidad,

de

842 radiación, oxígeno disuelto, profundidad y el flujo de la corriente de agua

843 (Melvin et al. 1992; Wimberger 1992; Hard et al. 1999) que nos permite
Ta

844 conocer la adaptación de una especie a su ambiente. La evaluación de los

ba

845 parámetros hematológicos de los peces nos indica la influencia de las

sc

846 condiciones ambientales, permitiendo detectar sus aspectos fisiológicos y

o.

847 nutricionales (Bastardo et al. 1992; Orum et al. 2003; Sanver 2004). Asi mismo,

848 el conocimiento de los parámetros reproductivos de los peces utilizados como

75
849 reproductores es esencial (Sokolowska y Skóra 2002) para determinar su

850 potencial productivo. En acuicultura es indispensable conocer algunos de los

Un
851 parámetros relacionados con la reproducción de los peces así como la
i
852 condición de los mismos para poder determinar el potencial de los ejemplares
ve
853 utilizados como stock debido a que uno de los principales problemas que
r sid
854 existen en los centros es la baja producción de crías. Por lo tanto, el

855 conocimiento de los factores relacionados en la reproducción de los peces es

ad

856 esencial para el establecimiento de estrategias para la obtención de crías. El

objetivo del presente trabajo fue comparar y evaluar los parámetros

Ju

857

morfométricos, hematológicos y reproductivos de tres poblaciones de castarrica

ár Mé

858

859 que nos permitan la selección de los reproductores silvestres con las mejores
ez xi

860 características para ser utilizados en la obtención de crías.

Au co.

861 Materiales y Métodos

tó

862 Captura y Aclimatación de los Reproductores

no

863 El presente trabajo se llevó a cabo en las instalaciones del Laboratorio

de Acuicultura Tropical de la División Académica de Ciencias Biológicas

m

864

(DACBiol) de la Universidad Juárez Autónoma de Tabasco. Los reproductores

a

865

utilizados en el experimento se obtuvieron de colectas en cuerpos de agua de

de

866

867 los municipios de Centla, Centro y Comalcalco en Tabasco y fueron

Ta

868 trasladados al Laboratorio de Acuicultura y mantenidos por cuatro semanas en

tanques de plástico con una capacidad de 2,000 L de un sistema de

ba

869

870 recirculación para su aclimatación. Posteriormente se seleccionaron 84

sc

871 reproductores, de los cuales 36 (24 hembras y 12 machos) correspondían a

o.

872 Centla; 24 reproductores (16 hembras y 8 machos) para Centro y 24 (16

873 hembras y 8 machos) para Comalcalco. Estos peces fueron alimentados tres

76
874 veces al día con el 3% de su biomasa con alimento balanceado para trucha

875 marca "El Pedregal, Silver Cup®" con un 45% de proteína. A estos
Un
876 reproductores se les colocó un microchip para su identificación, fueron
i
877 sexados, pesados y tomados sus características morfométricas: longitud total,
ve
878 longitud estándar, altura del cuerpo, longitud de la aleta dorsal, pectoral y
r sid
879 pélvica, longitud y altura del pedúnculo, perímetro, longitud de la cabeza,

880 longitud de la mandíbula superior, diámetro de la boca y diámetro ocular; así

ad

881 como las merísticas: escamas de la línea lateral superior e inferior, número de

radio de la aleta anal y dorsal; y número de espinas de la aleta anal y dorsal.

Ju

882

También fue evaluado el Índice de condición de Fulton (K= peso total /L3 * 100)
ár Mé

883

884 de cada pez por localidad.

ez xi

885 Determinación de los Parámetros Hematológicos

Au co.

886 Los parámetros hematológicos a evaluar fueron: Microhematocrito,

887 Hemoglobina, Proteína Total del Plasma y Recuento de Glóbulos Rojos y

tó

888 Blancos de acuerdo a las técnicas propuestas por Hesser (1960) y Houston
no

889 (1990). Los peces fueron anestesiados con metasulfanato de tricaina (MS-222)
m

890 y la extracción de la sangre fue en la arteria caudal con jeringas heparinizadas.

a

891 Los muestreos hematológicos fueron realizado una semana después de haber
de

892 sido capturados del medio silvestre y solo fueron muestreados los peces

893 reproductores de las localidades de Centla y Comalcalco, ya que en los de

Ta

894 Centro fue muy difícil extraer la cantidad necesaria para todos los análisis.
ba

895 Reproducción y Conteo de las Crías

sc

896 Los reproductores fueron colocados en una proporción 1:2 (macho:

o.

897 hembras) a una densidad de 4 machos y 8 hembras en las tinas de 2,000 L, las

898 cuales se acondicionaron colocando láminas de plástico rígido que sirvieron

77
899 como protección y nido a las parejas. Las crías recién colectadas de los

900 reproductores fueron contadas y posteriormente sembradas de manera

Un
901 aleatoria en tinas de 100 L con aireación constante. Para mantener la calidad
i
902 del agua del sistema se realizó recambios parciales de agua (50%). El oxígeno
ve
903 disuelto y la temepartura fueron monitoreados diariamente con un oxímetro
r sid
904 (YSI 55, California, USA). Para el pH se utilizó un medidor portátil digital de la

905 marca CONDUCTRONIC modelo pH10.

ad

906 Análisis de Datos

Se realizó un análisis discriminante para conocer las relaciones entre las

Ju

907

características morfométricas y merísticas de las tres poblaciones. Los datos

ár Mé

908

909 de los parámetros hematológicos fueron analizados mediante estadística

ez xi

910 descriptiva. Para determinar si existían diferencias significativas entre el índice

Au co.

911 de condición (K), y en los parámetros: peso de la hembra y número de crías se

912 realizó el análisis de varianza por medio de una ANOVA de una vía. Todos los
tó

®
913 análisis estadísticos fueron realizados con el programa STATGRAPHICS Plus
no

914 V. 5. con un nivel de confianza del 95%.

m

915 Resultados
a

916 Las características morfométricas y merísticas mostraron una tendencia

de

917 similar entre los reproductores de castarrica de las tres localidades (Fig. 1). No

918 obstante, se encontró una relación entre las escamas de la línea lateral
Ta

919 superior, el índice de condición (K), la longitud de la aleta dorsal y pectoral, la

ba

920 longitud total y la longitud del pedúnculo en las castarricas de cada localidad.
sc

921 No se observaron diferencias significativas en los parámetros hematológicos

o.

922 entre los reproductores de las dos localidades (P>0.05; Tabla 1). Sin embargo,

923 los reproductores de Comalcalco presentaron los mayores valores promedios

78
924 de microhematocrito, hemoglobina, proteína total plasmática y glóbulos rojos

925 (eritrocitos) con respecto a los reproductores de Centla.

Un
926 Los reproductores de Centla presentaron el mejor índice de condición
i
927 (K; 2.42 ± 0.30) en comparación con los reproductores de Comalcalco (2.25 ±
ve
928 0.52) y Centro (1.99 ± 0.16; Figura 2). En cuanto a la reproducción, las
r sid
929 castarricas de Centla presentaron el mayor número de desoves con 52 y una

930 producción de 260,554 crías en total, seguido de Centro con 29 desoves y

ad

931 94,802 crías, y Comalcalco con 19 desoves y 86,845 crías durante los meses

de Enero-Noviembre, observándose un aumento de Marzo a Agosto (Fig. 3). El

Ju

932

número promedio de crías entre Centla (5010.65 ± 1241.85) y Comalcalco

ár Mé

933

934 (4570.79 ± 1467.59) no mostró diferencia, pero si una diferencia significativa

ez xi

935 (p<0.05) entre estas dos localidades respecto a Centro (3269.03 ± 239.57). La
Au co.

936 tasa relativa de producción de crías (Número de crías/peso promedio de las

937 hembras) mostró el mismo patrón, ya que Centla (21.88 crías/g) y Comalcalco
tó

938 (20.94 crías/g) fueron similares pero diferentes de Centro (12.39 crías/g),
no

939 siendo mayor el peso promedio de las hembras de Centro (263.83 g ± 38.65)
m

940 en comparación con las hembras de Centla con 229 g ± 64.38 y Comalcalco
a

941 con 218.27 g ± 52.33.

de

942 Discusión

943 La morfometría y merística han sido utilizadas como técnicas para la

Ta

944 identificación de reproductores (Jayasankar et al. 2004; Cheng et al. 2005). Los
ba

945 caracteres morfométricos son también indicadores de stress manifestándose

sc

946 en anormalidades en los peces (Hard et al. 1999). El análisis de los factores
o.

947 morfológicos y merísticos de las castarricas de las tres localidades no mostró

948 diferencias sin embargo, se observó una mayor semejanza entre los

79
949 reproductores de Centro y Comalcalco en comparación con los reproductores

950 de Centla que fueron los menos parecidos. En cuanto a la relación de los seis
Un
951 caracteres en C. urophthalmus podría sugerir una gran habilidad natatoria para
i
952 mantener el equilibrio y desplazarse en busca de alimento. Gacitúa et al. (2008)
ve
953 encontraron diferencias morfológicas en dos poblaciones de robalo, teniendo
r sid
954 un gran efecto el tamaño de los peces, sin embargo no encontraron diferencias

955 en los caracteres merísticos. Cheng et al. (2005) al comparar caracteres

ad

956 morfométricos de cuatro poblaciones del género Coilia (Teleósteo) observaron

que con solo cuatro caracteres identificaban con una precisión entre 88 y 100%
Ju

957

a las poblaciones estrechamente relacionadas. También mencionan que las

ár Mé

958

959 variaciones morfométricas están relacionadas con la supervivencia y la

ez xi

960 reproducción de los individuos. Sumantadinata y Taniguchi (1990) encontraron

Au co.

961 diferencias morfológicas significativas entre las siete poblaciones de carpas

962 analizadas observandose una gran variación en la forma de los cuerpos de los
tó

963 peces asi como en sus características merísticas, concluyendo que las
no

964 diferencias entre estos caracteres proporcionan información para el

m

965 mejoramiento genético de los reproductores.

a

966 Los parámetros hematológicos de los peces son indicadores de la

de

967 influencia de las condiciones ambientales, permitiendo detectar los cambios

968 fisiológicos y las deficiencias nutricionales (Bastardo et al. 1992; Orum et al.
Ta

969 2003; Sanver 2004). El valor promedio obtenido del microhematocrito de los
ba

970 reproductores de Centla y Comalcalco es mayor al valor (16.44 ± 4.36%)

sc

971 reportado por Pelaez (2009) al evaluar cuatro poblaciones de C. urophthalmus

o.

972 en condiciones de cultivo. Pero es menor de 33 ± 5.43% reportado por Gϋemez

973 y Sima (1998) en esta misma especie. Ghiraldelli et al. (2006) reportan valores

80
974 de microhematocrito que van desde 12 a 32% en O. nilóticos y de 19 a 43% en

975 Cyprinus carpio mantenidos en diferentes condiciones de cultivo. Tavares-Días

Un
976 y Moraes (2003) reportaron valores de 29.2 % de microhematocrito y 7.3 g/dL
i
977 de hemoglobina para la Tilapia rendalli. El valor de microhematocrito obtenido
ve
978 pudo tambien ser afectado por la reproducción de los peces ya que algunas
r sid
979 parejas tenian frezas. Jawad et al. (2004) mencionan que los valores de

980 hematocrito son más altos en el periodo anterior al desove que durante el
ad

981 mismo, aumentando ligeramente después del periodo de reproducción. Los

valores promedios de hemoglobina para los peces de Comalcalco y de Centla

Ju

982

varían de 6.51 % reportado por Gϋemez y Sima (1998) y de 7.20 ± 1.14 por
ár Mé

983

984 Pelaez (2009) para las castarricas. Existe una relación entre la hemoglobina y
ez xi

985 el hematocrito y sus valores dependen de la actividad y el hábitat de los peces.

Au co.

986 Las diferencias en los valores obtenidos en este estudio y los otros trabajos

987 posiblemente se deban a la procedencia de los organismos ya que las

tó

988 características ambientales tambien influyen en los valores obtenidos (Atencio-

no

989 García y Genes 2007) así como el peso, sexo, estadio gonadal y nutricional
m

990 (Ranzani-Paiva 1991; Fernández et al. 2002).

a

991 Los peces con mayor actividad presentan valores más altos de
de

992 eritrocitos y concentración de hemoglobina en comparación con peces

993 sedentarios (Najiah et al. 2008). Las cantidades de eritrocitos varían según la
Ta

994 especie y la concentración está afectada por el estrés y la temperatura (Pelaez

ba

995 2009), por lo que las especies de un mismo medio pero en diferentes
sc

996 temperaturas presentan diferencias hemáticas (Atencio-García y Genes 2007).

o.

997 Hibiya (1995) menciona que los teleósteos presentan en promedio una

998 concentración entre 1.0 a 3.0 x106 células/mm3 en la sangre, por lo que los

81
 999 valores obtenidos para las castarricas de las dos localidades están dentro del

1000 rango. En cuanto a la concentración de proteínas plasmáticas totales para las

Un
1001 castarricas de Centla y Comalcalco es ligeramente superior a 4.33 g%
i
1002 reportado por Gϋemez y Sima (1998) y están dentro de los valores registrados
ve
1003 para la mayoría de peces teleósteos (Roberts 1989).
r sid
1004 Los leucocitos (glóbulos blancos) son las células involucradas en el

1005 sistema inmune (Tierney et al. 2004; Pelaez 2009) y las concentraciones
ad

1006 reportadas para los teleósteos varían dependiendo de la especie, el medio

ambiente y de las condiciones fisiológicas del organismo. Las concentraciones

Ju

1007

registradas para los reproductores de Centla y de Comalcalco están por debajo

ár Mé

1008

1009 del valor (45.9 x 103 células/mm3) reportado por Pelaez (2009). Sin embargo
ez xi

1010 Rodríguez (1999) y Fernández et al. (2002) reportan concentraciones de 20,

Au co.

1011 000 y 44, 500 células/mm3 para la trucha arcoiris (O. mykiss) y el salmón coho

1012 (O. kysutch) respectivamente, sugiriendo que los valores obtenidos se

tó

1013 encuentran dentro del rango. No obstante, el valor obtenido posiblemente sea
no

1014 consecuencia de la época reproductiva de la especie ya que durante este

m

1015 periodo el sistema inmune se ve afectado debido a los cambios fisiológicos

a

1016 (Slater y Schreck 1993; Maule et al. 1996).

de

1017 El Índice de condición de Fulton (K) se utiliza para evaluar el estado

1018 físico y biológico en los peces, el cual puede ser afectado por la disponibilidad
Ta

1019 de alimento, condiciones ambientales y la fisiología del pez (Lloret et al. 2002;
ba

1020 Llorets y Planes 2003; Cotter et al. 2009). La condición de los peces también
sc

1021 afecta su capacidad reproductiva (Marteinsdottir y Begg 2002; Morgan 2004)

o.

1022 influyendo en la calidad de sus larvas. Los reproductores de Centla presentaron

1023 el mejor índice de condición asi como el mayor número de desoves y de crías

82
1024 comparados con los reproductores de Centro y Comalcalco en un periodo de

1025 10 meses. Morgan (2004) no encontró diferencias significativas en el factor de

Un
1026 condición al comparar los machos de tres poblaciones de Hippoglossoides
i
1027 platessoides pero si una relación entre la condición de las hembras y su
ve
1028 reproducción indicando que las hembras con mejor condición son las que se
r sid
1029 reproducian primero lo cual tambien fue observado en este estudio ya que las

1030 hembras de Centla utilizaron su energía para su reproducción siendo las

ad

1031 primeras en desovar.

En varios trabajos se ha reportado que los reproductores más grandes

Ju

1032

presentan una mayor fecundidad que los más pequeños, ya que tienen una
ár Mé

1033

1034 mayor reserva de energía que utilizan para la producción de gametos. Nair
ez xi

1035 (1998), Jawad y Busneina (2000) y Sivashanthini et al. (2008) encontraron una
Au co.

1036 relación entre la fecundidad y el peso-longitud de las hembras de

1037 Encrasicholina devisi, Gambusia affinis y Gerres abbreviatus respectivamente;

tó

1038 Raikova-Petrova et al. (2009) registraron que en una población de Alburnus

no

1039 alburnus (L) las hembras de 8 g producían en promedio 1,707 huevos y otras
m

1040 de 10 g desovaron 12,284 huevos, concluyendo que existe un incremento de la

a

1041 fecundidad conforme aumentaba el peso y longitud. En este trabajo no se

de

1042 observó esta relación, ya que las hembras de Centla con un peso promedio

1043 menor fueron las tuvieron un mayor número de crías en comparación con las
Ta

1044 de Centro que tenían los mayores pesos. Estos resultados concuerdan con los
ba

1045 obtenidos por Chávez-López et al. (2005) al no encontrar ninguna relación

sc

1046 entre el tamaño de las hembras y la fecundidad de C. urophthalmus al capturar

o.

1047 hembras de 87 y 145 mm con valores de 1.56 y 3.35 huevos/hembra

1048 respectivamente. Tsadik and Bart (2007) observaron que el peso de las

83
1049 hembras no tuvo una influencia en el número de huevos producidos en tilapias

1050 chitraladas del Nilo (O. niloticus) por lo que mencionan que el tamaño de las
Un
1051 hembras como un solo factor no puede ser usado para predecir la capacidad
i
1052 reproductiva. Sin embargo, es importante considerar que en el éxito
ve
1053 reproductivo de los peces también influyen otros factores como la edad de la
r sid
1054 hembra, su alimentación y las condiciones fisiológicas y ambientales (Ridha y

1055 Cruz 1989; Smith et al. 1991; Coward y Bromage 2000; Izquierdo et al. 2001;
ad

1056 Mair et al. 2004; Anyanwu et al. 2007; Musa y Salam 2007; Tsadik and Bart

2007; Tahoun et al. 2008).

Ju

1057

En el presente estudio se desconoce la edad de los organismos

ár Mé

1058

1059 reproductores ya que proceden de poblaciones silvestres, por esta razón no es

ez xi

1060 factible asociar la capacidad reproductiva con la edad de los organismos. En

Au co.

1061 otras especies se ha logrado mostrar la relación de la edad de los

1062 reproductores con la fecundidad; Ridha y Cruz (1989) encontraron que los
tó

1063 reproductores de la tilapia, Oreochromis spilurus, de un año de edad tuvieron

no

1064 una fecundidad mas alta que los de dos y cinco años, mencionando que la
m

1065 fecundidad disminuye con la edad de los reproductores. Smith et al., (1991)
a

1066 compararon la producción de crías de las tilapias rojas de Florida de uno y dos
de

1067 años de edad encontrando que las hembras mas viejas produjeron menos crías

1068 por unidad de peso que las mas jóvenes así como una menor frecuencia de
Ta

1069 desoves con períodos mas largos. Little and Hulata (2000) mencionan que la
ba

1070 frecuencia y el tamaño de los desoves disminuyen con el tamaño y edad de los
sc

1071 peces. Lo cual fue confirmando por los trabajos de Mair et al. (2004) al
o.

1072 encontrar una relación lineal de la edad con la fecundidad entre cuatro líneas

1073 de tilapias utilizados como reproductores, mencionando que la fecundidad

84
1074 declina con la edad. También Getinet (2008) observó una disminución en los

1075 desoves en las hembras de Oreochromis niloticus después de los 18 meses de

Un
1076 edad, así como en el porcentaje de fertilización y eclosión, siendo de 6 a 18
i
1077 meses la edad óptima de los reproductores para una producción de calidad.
ve
1078 Por lo que esta asociación entre edad y capacidad reproductiva también existe
r sid
1079 en la mojarra castarrica.

1080 Caso-Chávez et al. (1986), Chávez et al. (1989), Martinez-Palacios and

ad

1081 Ross (1992), Faunce y Lorenz (2000), Chávez-López et al. (2005) reportaron

que la época reproductiva de C. urophthalmus es de Marzo a Octubre lo cual

Ju

1082

fue confirmado en este estudio, observandose un incremento en el número de

ár Mé

1083

1084 desoves de Abril a Junio en los reproductores de las tres localidades. Es

ez xi

1085 probable que esto se deba al incremento de las temperaturas en estos meses
Au co.

1086 del año que induce un mayor metabolismo en las hembras, canalizando

1087 mayores recursos energéticos hacia la producción de ovocitos. En el

tó

1088 laboratorio se ha observado que bajo condiciones controladas (temperatura y

no

1089 calidad de agua) y una buena alimentación se puede obtener reproducción

m

1090 durante todo el año (datos no publicados). Chávez-López et al. (2005)

a

1091 encontraron que el GSI indicaba un máximo de desarrollo ovárico en los meses
de

1092 de Mayo a Julio con una máxima actividad reproductiva a finales de la

1093 temporada seca en esta especie. También mencionan que encontraron

Ta

1094 organismos que presentaban varias etapas de desarrollo gonadal,

ba

1095 corroborando y sustentando nuestras observaciones durante la realización del

sc

1096 trabajo donde algunas hembras presentaron desoves parciales (hasta tres
o.

1097 desoves en un mes). Las condiciones de los factores fisicoquímicos

85
1098 presentaron muy poca variación siendo los valores promedios de la

1099 temperatura de 29 ± 2˚C, pH de 7.3 y 7.5 ppm de oxígeno.

Un
1100 Agradecimientos
i
1101 Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACyT) por la beca de
ve
1102 posgrado otorgada. El financiamiento para esta investigacion fue provisto por el
r sid
1103 Aquaculture Collaborative Research Support Program, número de acceso

1104 1383. El Aquaculture CRSP es parcialmente financiado por la United States

ad

1105 Agency for International Development (USAID), Fondo No. LAG-G-0-96-90015-

00 y por otras instituciones participantes. Las opiniones vertidas son exclusivas

Ju

1106

de los autores y no necesariamente reflejan los puntos de vista de la US

ár Mé

1107

1108 Agency of International Development.

ez xi

1109
Au co.

1110

1111
tó

1112
no

1113
m

1114
a

1115
de

1116

1117
Ta

1118
ba

1119
sc

1120
o.

1121

1122

86
1123 Literatura citada

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sc

1314
o.

1315

1316

1317

94
1318 Tablas

1319 Tabla 1. Valores promedios de los parámetros hematológicos de las

Un
1320 castarricas (C. urophthalmus) de las localidades evaluadas.
i
1321
ve
1322
r sid
1323

1324 Parámetros Centla Comalcalco

ad

1325 Microhematocrito (%) 22.03 ± 4.26 28.55 ± 3.88

Hemoglobina (g/dL) 4.10 ± 0.93 4.78 ± 0.77
Ju

1326
Proteína total del plasma (g/dL) 4.98 ± 2.98 6.04 ± 1.58
ár Mé

1327
Eritrocitos (cel/mm3) 1.16 ± 0.43 1.65 ± 1.09
1328 Leucocitos (cel/mm3) 31.85 ± 14.01 31.13 ± 21.38
ez xi

1329
Au co.

1330

1331
tó

1332
no

1333
m

1334
a

1335
de

1336

1337
Ta

1338
ba

1339
sc

1340
o.

1341

1342

95
1343 Leyendas de las figuras

1344 Fig. 1. Comparación de las características morfométricas y merísticas de los

Un
1345 reproductores de castarrica (C. urophthalmus) de las tres localidades.
i
1346 Figura 2. Índice de condición (k) de los reproductores de castarrica (C.
ve
1347 urophthalmus) por localidad. Letras diferentes indican diferencias estadísticas
r sid
1348 significativas (p<0.05).
ad

1349 Fig. 3. Número de crías obtenidas en los meses de Enero-Octubre de los

1350 reproductores de castarricas (C. urophthalmus) de las tres localidades. Los

Ju

1351 valores son la Media ± SE, N= 24 para Centla y 16 para Centro y Comalcalco.
ár Mé

1352
ez xi

1353

1354
Au co.

1355
tó

1356
no

1357
m

1358

1359
a
de

1360

1361
Ta

1362
ba

1363

1364
sc

1365
o.

1366

1367

96
1368 Figuras

1369
Un
1370
i
1371
ve
1372
r sid
1373

1374 Comunidad
Centla
ad

1375 1.7 Centro

Comalcalco
0.7 Centroides
Ju

1376
Función 2

-0.3
ár Mé

1377

1378 -1.3
ez xi

1379 -2.3
Au co.

1380 -3.3
-3.3 -1.3 0.7 2.7 4.7
1381
tó

Función 1
1382
no

1383
m

1384
a

1385
de

1386

1387
Ta

1388
ba

1389
sc

1390
o.

1391

1392

97
1393

1394
Un
1395
i
1396
ve
1397
rsid
1398

1399
ad

a
1400
Centla
Ju
COMUNIDAD

1401
ár Mé

1402 c

1403 Centro
ez xi

1404
Au co.

1405 b

1406 Comalcalco
tó

1407
no

1408 1.7 2.1 2.5 2.9 3.3 3.7

m

1409 K
a

1410
de

1411

1412
Ta

1413
ba

1414
sc

1415
o.

1416

1417

98
1418

1419
Un
1420
i
1421
ve
1422
r
Centla
sid
1423 50000 Centro
Comalcalco
1424
ad

1425 40000
Ju

1426

30000
ár Mé

1427
No. crías

1428
ez xi

20000
1429
Au co.

1430
10000
1431
tó

1432
no

0
1433
Septiembre

Octubre
Agosto
Febrero

Marzo
Enero

Mayo

Junio

Julio
Abril

1434
a
de

1435

1436
Ta

1437
ba

1438
sc

1439
o.

1440

99
 o.
sc
ba

100
Ta
de
a
VII ANEXOS
m
no
tó
Au co.
ez xi
ár Mé
Ju
ad
rsid
i ve
Un
Un
i ve
r sid
ad
Ju
ár Mé
ez xi

Figura 7. Castarricas machos de la localidad de Comalcalco

Au co.

Las castarricas blancas se observaron en dos familias de la localidad de

tó

Comalcalco. También se observó que de los cincos ejemplares todos eran

no

machos.
m

Posiblemente el color blanco en las castarricas sea un caracter recesivo,

a

como ocurre con el color dorado en la carpa Cyprinus carpio, el cual

de

unicamente se expresa en los peces cuando el alelo G esta presente en

condición homocigótica. Los otros dos genotipos (WW y WG) siempre tienen la
Ta

coloración silvestre. O tal vez este sea un caracter ligado al sexo que esta
ba

controlado por genes situados en el par cromosómico que determina el sexo

(Tave, 1996). En las tilapias rojas de Filipinas el color es un caracter dominante

sc

el cual es controlado por un gen autosómico (dos genotipos: homocigótico (RR)

o.

y heterocigótico (Rr); Reich et al. 1990.)

101
 a)
Un
i ve
r sid
ad
Ju
ár Mé
ez xi

b)
Au co.
tó
no
m
a
de
Ta

Figura 8. Castarricas con malformaciones de la localidad de Centro (a y b)

ba

En tres familias de las castarricas de la localidad de Centro se

sc

encontraron ejemplares con malformaciones en la aleta dorsal, pélvica y el

o.

opérculo.

102
 Las castarricas utilizadas como padres de los individuos con

malformaciones se colectaron de la Laguna de las Ilusiones, Villahermosa,

Un
Tabasco que pertenece al municipio de Centro. Esta laguna es un cuerpo de
i
agua urbano que fue decretada el 8 de Febrero de 1995 como Reserva
ve
Ecológica, destinada a la protección, conservación y restauración de los
r sid
ecosistemas naturales del Estado de Tabasco, con la finalidad de brindar

espacios para la recreación, educación, aprovechamiento e investigación

ad

ecológica (Gobierno del Edo. de Tabasco, 2000). En la periferia de esta laguna

urbana se encuentra el Parque Tomás Garrido Canabal, el Parque Museo La

Ju

Venta, la zona de la cultura Universitaria, 11 colonias y cinco fraccionamientos

ár Mé

(Méndez 2000). En un estudio de genotoxicidad en una población de

ez xi

cocodrilos de pantano Crocodylus moreletii de esta laguna realizado por

Au co.

Aguirre-Álvarez (2009) encontró que la gran mayoria de los organismos

muestreados presentaba un daño en su ADN. Tambien, al analizar las células

tó

sanguíneas se detectaron núcleos muy dañados en un 24.4% de la población,

no

concluyendo que la población de Crocodylus moreletii estudiada se encuentra

m

en riesgo por elementos presentes en su hábitat natural.

a

El daño genotóxico puede ser causado por diferentes compuestos que

de

tienen la capacidad de dañar la molécula del ADN, como plaguicidas, metales

pesados o hidrocarburos aromáticos policíclicos (Rodríguez 1998),

Ta

posiblemente las poblaciones de peces que habitan en la Laguna también

ba

estan siendo afectadas en su material genético.

sc
o.

103
 Literatura citada

Aguirre-Alvarez, I. K. 2009. Estudio de genotoxicidad en una población de

Un
cocodrilos de pantano (Crocodylus moreletii) de la Laguna de las Ilusiones,
i
mediante la técnica de electroforésis unicelular en gel. Tesis profesional.
ve
Universidad Juárez Autónoma de Tabasco, México.
r sid
Gobierno del Estado de Tabasco. 2000. Áreas Naturales Protegidas del Estado

de Tabasco.
ad

Méndez H. 2000. Reporte de la Laguna de las Ilusiones. Secretaría de

Desarrollo y Protección al Ambiente. Programa de Rescate Ecológico de la

Ju

Laguna de las Ilusiones.

ár Mé

Reich, L., J. Don, and R. R. Avtalion.1990. Inheritance of the red color in

ez xi

tilapias. Genetica 80:195-200.

Au co.

Rodríguez R. 1998. Las toxinas ambientales y sus efectos genéticos. La

ciencia/124 para todos. Secretaría de Educación Pública -Fondo de Cultura

tó

Económica-Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología. México D.F.

no

Tave, D. 1996. Programas de cría selectiva para piscifactorías de tamaño

m

medio. Departamento de Pesca de la FAO.

a
de
Ta
ba
sc
o.

104
 JOURNAL OF THE WORLD AQUACULTURE SOCIETY

Author Guidelines
Un
General Information
i
The Journal of the World Aquaculture Society is an international scientific
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journal that publishes original, peer-reviewed, English-language papers
concerned with the culture of aquatic plants and animals. Subjects appropriate
r
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sid
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systems engineering, husbandry practices, and economics and marketing.
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considered for publication. There are no page charges for papers published in
the Journal.
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manuscripts that are well-prepared, well-organized, and well-written.
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Fragmentary reports will not be considered for publication; coherent research

should be published in a single paper. Preliminary studies, simple case reports,
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baseline data, parasite host or range extensions, and other such curiosities will
not be considered for publication in the Journal.
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Four categories of papers are published in the Journal. Review Articles provide
objective synthesis of a subject of importance in aquaculture. Reviews should
not simply summarize knowledge but should strive to interpret that knowledge
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and provide sound conclusions based on the available literature. Authors

wishing to prepare a review article should contact the Managing Editor to
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discuss the suitability of the subject for the Journal. Research Articles are full
scientific reports of original research. Research articles are typically of broad
scope and interest to other workers in the relevant discipline. Research Notes
m

differ from research articles on the basis of scope, not quality. Notes are printed
in essentially the same format as full articles but
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are shorter and of narrower scientific focus. Notes should have no more than
four tables or figures. Communications are brief reports of new observations,
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concepts, or methodologies. Communications should contain no more than two

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Preparation of Manuscript
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105
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your manuscript. Send any questions concerning manuscript submission to:
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Dr. Carl Webster, Editor-in-Chief (cwebster@dcr.net)

Prior Publication
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elsewhere in an accessible, retrievable form are not acceptable for submission
to the Journal of the World Aquaculture Society on grounds of prior publication.
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This includes papers whose substance has been published previously in
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conference or symposium proceedings, technical bulletins or reports,
magazines, as well as those published in other peer-reviewed scientific
journals. Prior publication also extends to papers posted on the Internet or
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available to the scientific community on CD-ROM or other electronic formats.

Abstracts or brief summaries published in conference reports or symposium
proceedings do not constitute prior publication, and the full paper on which the
abstract or summary is based may be submitted to the Journal.
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Review
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subject matter and overall technical quality by the Editor-in-Chief. Manuscripts
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manuscript preparation may be returned to the author without further review. If
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to an Associate Editor who will oversee technical review by two or three

experts. Reviewers are selected for their objectivity and competence in the
subject area of the paper. Reviewers may remain anonymous or not, at their
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written, and well-organized papers that follow the Journal's style and format. To
that end, we strongly encourage authors to have their papers thoroughly
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reviewed by colleagues before submitting to the Journal. Authors whose native

language is not English should seek assistance with syntax, grammar, and style
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from someone proficient in written English. This will help ensure that the merit of
the paper is judged on scientific and technical grounds rather than clarity of
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writing. Be aware that poorly written manuscripts may be rejected on that basis
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small number of papers are accepted for publication pending minor revision to
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the author without the opportunity for resubmission. Most papers submitted to
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the Journal are returned to the author for substantial modification. The author
will be asked to address the comments and suggestions of the reviewers by
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revising the paper or by offering a rebuttal to the reviewers' comments.

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106
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well as a justification for all instances where the reviewers' suggestions were
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Revised manuscripts not returned within 3 months of receipt will be treated as
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new submissions unless the author has contacted the Editor to explain the
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Society without definition.

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ANOVA analysis of variance
Bq becquerel
Ta

cal calorie
cm centimeter
d day
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Da Dalton
dm decimeter
sc

C degree celsius
CV coefficient of variation
o.

df degrees of freedom
eq equivalent
F F-test variance ratio
g gram

107
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h hour
J joule
Un
km kilometer
LSD least significant difference
L liter
i
lm lumen
ve
lx lux
m meter
r
µL microliter
sid
µm micrometer
µmol micromole
meq milliequivalent
ad

mg milligram
mL milliliter
mm millimeter
mmol millimole
Ju

min minute
mol mole
ár Mé

M or mol/L molar concentration

mo month
ez xi

N or eq/L normal concentration

NS not significant
N number of observations
Au co.

ppm parts per million

ppt parts per thousand
Pa Pascal
tó

P probability
R multiple correlation or regression coefficient
no

r simple correlation or regression coefficient

sec second
SD standard deviation
m

SEM standard error of the mean

t t-test statistic
a

V volt
W watt
de

wk week
sample mean
yr year
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109