Appetite and Energy Intake Responses To Acute.10 Es

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Respuestas del apetito y la ingesta

energética a déficits energéticos agudos en
mujeres frente a hombres
NAWAL ALAJMI1,2 , KEVIN DEIGHTON1,3 , JAMES A. KING1 , ALVARO REISCHAK-OLIVEIRA1,4 ,
LUCY K. WASSE1,5 , JENNY JONES6 , RACHEL L. BATTERHAM6 , y DAVID J. STENSEL1
1Schoolof Sport, Exercise and Health Sciences, Loughborough University, Loughborough, REINO UNIDO;
2The Public Authority for Applied Education and Training, KUWAIT;3 School of Sport, Leeds Beckett University, Leeds,
REINO UNIDO;4 School of Physical Education, Federal University of Rio Grande do Sul - UFRGS, Porto Alegre - RS,
BRASIL;5 Faculty of Medical and Human Sciences, University of Manchester, Manchester, REINO UNIDO;
y6 Departamento de Medicina, University College London, Londres, REINO UNIDO
RESUMEN
ALAJMI, N., K. DEIGHTON, J. A. KING, A. REISCHAK-OLIVEIRA, L. K. WASSE, J. JONES, R. L. BATTERHAM, and D. J.
STENSEL. Appetite and Energy Intake Responses to Acute Energy Deficits in Females versus Males. Med. Sci. Sports Exerc., Vol.
48, No. 3, pp. 412-420, 2016. Propósito: Explorar si las respuestas compensatorias a los déficits energéticos agudos inducidos por el
ejercicio o la dieta difieren según el sexo. Métodos: En el experimento uno, 12 mujeres sanas completaron tres ensayos de 9 h
(control, inducido por ejercicio (Ex-Def) y déficit energético inducido por restricción alimentaria (Food-Def)) con idénticos déficits
energéticos impuestos en los ensayos Ex-Def (carrera de 90 minutos, È70% de V˙ O2max ) y Food-Def. En el experimento dos, 10
hombres y 10 mujeres completaron dos pruebas de 7 horas (control y ejercicio). Se realizaron sesenta minutos de carrera (È70% de V˙
O2max ) al principio de la prueba de ejercicio. Los participantes descansaron durante el resto
de la prueba de ejercicio y durante la prueba de control. Se evaluaron los índices de apetito, las concentraciones plasmáticas de
hormonas intestinales y la ingesta energética ad libitum durante los ensayos principales. Resultados: En el experimento uno, un
déficit energético de aproximadamente 3500 kJ inducido mediante restricción alimentaria aumentó el apetito y la ingesta de
alimentos. Estos cambios se correspondieron con un aumento de las concentraciones plasmáticas de grelina acilada y una disminución
del péptido YY3–36 . Ninguna de estas respuestas compensatorias fue evidente cuando se indujo un déficit energético equivalente
mediante ejercicio. En
experimento dos, los índices de apetito y las concentraciones plasmáticas de grelina acilada fueron inferiores en el ejercicio que en el
control, pero la ingesta energética no difirió entre los ensayos. El apetito, la grelina acilada y la respuesta de la ingesta energética al
ejercicio no difirieron entre hombres y mujeres. Conclusiones: Las mujeres presentan respuestas compensatorias del apetito, las
hormonas intestinales y la ingesta de alimentos a la restricción aguda de energía, pero no en respuesta a una sesión aguda de ejercicio.
Además, los hombres y las mujeres parecen mostrar respuestas similares a la ghrelina acilada y al PYY3–36 ante los déficits energéticos
inducidos por el ejercicio. Estos hallazgos permiten comprender mejor la interacción entre el ejercicio y la homeostasis energética en las
mujeres. Palabras clave: DIFERENCIAS BASADAS EN EL SEXO, HORMONAS GASTROINTESTINALES,
COMPENSACIÓN, EQUILIBRIO ENERGÉTICO, MUJERES
T
a regulación del control del apetito y del equilibrio 0195-9131/16/4803-0412/0
energético es un área de investigación científica que MEDICINA Y CIENCIA EN EL DEPORTE Y EL EJERCICIO®
sigue recibiendo gran atención en todas las Derechos de autor © 2015 por el American College of Sports Medicine.
Este es un artículo de acceso abierto distribuido bajo los términos de la
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Hasta la fecha, como en muchos campos de la ciencia, la donde se p e r m i t e descargar, compartir, remezclar, transformar y
base de nuestros conocimientos sobre la regulación del construir el trabajo siempre que se cite correctamente. La obra no puede
apetito se ha obtenido a partir de estudios realizados utilizarse con fines comerciales.
predominantemente en hombres. En consecuencia, se sabe DOI: 10.1249/MSS.0000000000000793
menos, específicamente sobre la regulación del apetito
Dirección para la correspondencia: David Stensel, Ph.D., School of Sport,

Exer- cise and Health Sciences, Loughborough University, Leicestershire,
Reino Unido, LE11 3TU; E-mail: D.J.Stensel@lboro.ac.uk.
Presentado para su publicación en
diciembre de 2014. Aceptado para su
publicación en septiembre de 2015.
Derechos de autor © 2016 por el American College of Sports Medicine. Prohibida la reproducción no autorizada de
y el equilibrio energético en las mujeres, y no se ha vista está respaldado por estudios que demuestran que los
investigado a fondo la posibilidad de que existan hombres presentan mayores reducciones de la grasa y la
diferencias basadas en el sexo. Las investigaciones masa corporal que las mujeres en respuesta al entrenamiento
preliminares han insinuado que el apetito y las hormonas con ejercicio supervisado (8,19,35). Por el contrario, otras
reguladoras del apetito pueden mostrar respuestas investigaciones han sugerido que las diferencias en la
divergentes a las intervenciones nutricionales entre pérdida de peso y las respuestas de adiposidad al ejercicio
hombres y mujeres; sin embargo, esta proposición sigue no están relacionadas con el sexo (5,6).
siendo objeto de debate (5). En concreto, se ha sugerido Las diferencias basadas en el sexo en la regulación a
que las mujeres, en comparación con los hombres, corto plazo del equilibrio ap- petitivo y energético se
investigaron previamente en un estudio experimental
Descargado de http://journals.lww.com/acsm-msse por BhDMf5ePHKav1zEoum1tQfN4a+kJLhEZgbsIHo4XMi0hCyw
presentan respuestas compensatorias más potentes (apetito,

hormonas reguladoras del apetito, ingesta de alimentos) a cuidadosamente diseñado en el que se utilizaron días
los déficits energéticos para favorecer el equilibrio consecutivos de ejercicio para inducir un déficit energético
energético y la función reproductora (14). Este punto de en participantes masculinos y femeninos (15). Los
CX1AWnYQp/IlQrHD3i3D0OdRyi7TvSFl4Cf3VC1y0abggQZXdgGj2MwlZLeI= el 17/04/2023
investigadores demostraron que este
412
Un déficit energético agudo inducido por el ejercicio activos de forma recreativa, es decir, estaban familiarizados
desencadenó un aumento compensatorio de la grelina con el ejercicio pero no estaban entrenados formalmente en
acilada circulante (hormona estimulante del apetito) en las actividades de resistencia como correr o montar en bicicleta.
mujeres, pero no en los hombres. Estos cambios se Los participantes completaron un diario de alimentos
correspondieron con mayores índices de apetito en las pesados 24 horas antes de la primera prueba principal de
mujeres que en los hombres y sugieren que pueden existir cada experimento y lo repitieron antes de cada prueba
diferencias basadas en el sexo en la respuesta temprana del posterior. No se permitió consumir alcohol, cafeína ni
apetito y de las hormonas intestinales a los déficits realizar actividades físicas extenuantes durante el
energéticos inducidos por el ejercicio. experimento.
En la última década, nuestro laboratorio ha llevado a
cabo muchos ensayos experimentales agudos para mejorar
la comprensión de la regulación a corto plazo del apetito y
el equilibrio energético (21,31). En una muestra de
participantes masculinos, demostramos recientemente que
la inducción de un déficit energético agudo mediante la
restricción de alimentos provocaba una rápida y fuerte
respuesta com- pensatoria del apetito, de las hormonas
intestinales (grelina acilada y PYY3–36 ) y de la ingesta
energética, mientras que el mismo déficit energético
impuesto mediante el ejercicio no tenía ningún efecto (20).
Estos hallazgos sugieren que el método por el que se
impone un déficit energético tiene un marcado impacto en
la respuesta fisiológica y conductual subsiguiente.
Actualmente se desconoce si las mujeres presentan las
mismas respuestas agudas al ejercicio y a la restricción
alimentaria que los hombres. Esta información tiene
importantes implicaciones en lo que respecta al uso de
terapias de estilo de vida para ayudar al control del peso en
las mujeres.
En este informe, describimos los resultados de dos
estudios experimentales agudos, cuyo objetivo era
proporcionar nueva información sobre las respuestas a
corto plazo del apetito, la ingesta de alimentos y las
hormonas del apetito a los déficits energéticos inducidos
por el ejercicio y los alimentos en hombres y mujeres. En
el experimento 1, comparamos las respuestas del apetito, la
ingesta energética, la grelina acilada y el PYY3–36 a un déficit
energético equivalente inducido por el ejercicio o la
restricción energética en mujeres. En el experimento 2,
comparamos directamente las respuestas del apetito, la
ingesta de alimentos y la grelina acilada circulante a un
déficit energético inducido por el ejercicio en hombres
frente a mujeres. Nuestros hallazgos identifican un alto
grado de similitud en la respuesta aguda a los déficits
energéticos en hombres y mujeres.
MÉTODOS
Protocolo experimental. Esta investigación contenía dos
experimentos que se llevaron a cabo de acuerdo con las
directrices establecidas en la Declaración de Helsinki.
Todos los procedimientos fueron aprobados por el Comité
Asesor de Ética Institucional y se obtuvo el consentimiento
informado por escrito de todos los participantes. Los
participantes en el estudio no eran fumadores, no tomaban
medicación, su peso se había mantenido estable durante al
menos 6 meses antes de la participación y no estaban a
dieta. Los participantes no tenían antecedentes conocidos
de enfermedades cardiovasculares o metabólicas, y las
mujeres estaban en edad reproductiva pero no
embarazadas. En cada estudio, los participantes eran
este periodo. Todos los ensayos comenzaron entre las 8:00 Frayn (12).
y las 9:00 horas tras un ayuno nocturno de al menos 10 Experimento 1. Doce participantes femeninas realizaron
horas, y los participantes realizaron un esfuerzo mínimo al tres pruebas experimentales de 9 horas (control (Con),
desplazarse al laboratorio, utilizando transporte déficit energético inducido por el ejercicio (Ex-Def) y
motorizado siempre que fue posible. Se obtuvo déficit energético inducido por la dieta (Food-Def))
confirmación verbal de la normalización de la dieta y el separadas por 1 semana en un diseño aleatorio
ejercicio al comienzo de cada ensayo experimental. Las contrabalanceado. Para garantizar la estandarización de la
participantes femeninas completaron todos los ensayos fase menstrual, el primer ensayo principal de las
principales dentro de la fase folicular del ciclo menstrual participantes se realizó al principio de su fase folicular, y
(4). el segundo ensayo tuvo lugar 1 semana después. La tercera

Pruebas preliminares. Para determinar la velocidad de prueba principal se realizó al inicio del siguiente ciclo,
carrera necesaria para obtener el 70% del consumo aproximadamente 4 semanas después. Las participantes
máximo de oxígeno ( V ˙ O2max ) de cada individuo, los descansaron en el laboratorio durante todos los ensayos, y
participantes realizaron una prueba preliminar antes de las se les permitió leer, trabajar con el ordenador o ver DVD,
pruebas principales de cada experimento. Consistió en una que habían sido seleccionados para garantizar que no
hicieran hincapié en la comida y la bebida. La excepción a
prueba de carrera submáxima y una prueba de V˙ O2max en
un tapiz rodante motorizado (34). En esta visita tambiÈn se esto se produjo entre las 0 y las 1,5 h durante el Ex-Def, en
realizaron mediciones antropomÈtricas y se rellenaron los el que los participantes realizaron 90 min.
BÁSICAS
CIENCIAS
cuestionarios del estudio, como el Cuestionario de los Tres de correr en cinta a aproximadamente el 70% de V˙ O2max
Factores Alimentarios (TFEQ) (33). En esta visita, los (iden-
participantes también confirmaron verbalmente la tica a la realizada durante el ensayo preliminar). Se
aceptabilidad de recogieron muestras de aire espirado en reposo de 0 a 1,5 h
las comidas de prueba y las comidas ad libitum que se durante los ensayos Con y Food-Def para calcular el gasto
suministrarán posteriormente durante las pruebas energético neto del ejercicio (gasto energético bruto del
experimentales principales. ejercicio menos gasto energético en reposo) (12).
En el experimento uno, se realizó un segundo ensayo Se proporcionaron comidas de prueba idénticas a las 2 h
preliminar para determinar el coste energético neto del (desayuno) y
ejercicio, que era necesario para calcular la provisión de 4,75 h (almuerzo) y cada una se consumía en 15 min. Las
alimentos en los ensayos principales y permitir la comidas consistían en un bocadillo de atún y mayonesa,
aleatorización de los ensayos por adelantado. Durante esta patatas fritas saladas, una magdalena de chocolate y una
sesión, los participantes corrieron durante 90 minutos al manzana verde. La composición de macronutrientes de la
70% de V˙ O2max , comida era de un 47% de hidratos de carbono, un 18% de
con muestras de aire espirado recogidas en bolsas Douglas proteínas y un 35% de grasas. El contenido energético de
a intervalos de 15 minutos para calcular el gasto las comidas de prueba era idéntico en Con y Ex-Def (2778
energético utilizando las ecuaciones proporcionadas por (109) kJ), y cada comida proporcionaba el 35% de la
ingesta diaria estimada de los participantes.
EJERCICIO Y DÉFICIT ENERGÉTICO EN MUJERES Medicina y Ciencia en el Deporte y Ejercicio 413
necesidades energéticas para un día sedentario. Este alimentos, sino que los experimentadores deducían la ingesta
cálculo se basó en una estimación de las necesidades real volviendo a pesar de forma encubierta los alimentos
energéticas diarias de cada participante, que se sobrantes después de las comidas ad libitum. La ingesta de
determinaron utilizando una ecuación validada para la tasa energía y macronutrientes se determinó utilizando los valores
metabólica en reposo (28) que se multiplicó por un factor proporcionados por los fabricantes de los alimentos. Todas
de actividad (1,4) considerado apropiado para un día las comidas se consumieron de forma aislada para que la
sedentario (10). En Food- Def, se redujo el contenido influencia social
energético de las comidas de prueba (1025
(159) kJ) deduciendo el gasto energético neto del ejercicio
de la energía suministrada en las comidas de prueba
durante Con y Ex-Def. Este déficit energético se prescribió
individualmente basándose en los datos de gasto energético
del ejercicio derivados de los ensayos preliminares, y la
cantidad total de energía deducida se dividió a partes
iguales entre el desayuno y el almuerzo. Por lo tanto, se
indujeron déficits energéticos equivalentes en Ex-Def y
Food-Def en relación con Con. El porcentaje de
macronutrientes de las comidas de prueba fue idéntico en
todos los ensayos principales, es decir, sólo se alteró el
contenido energético de la comida en el ensayo Food-Def.
Experimento 2. Diez participantes femeninos y 10
masculinos realizaron dos ensayos experimentales de 7 h
(ejercicio y control) separados por 1 semana en un diseño
aleatorio contrabalanceado. Las participantes femeninas
completaron ambos ensayos principales durante la fase
folicular (días 1-11) de su ciclo menstrual. Los
participantes descansaron en el laboratorio a lo largo de
cada ensayo, excepto de cero a 1 h durante el ensayo de
ejercicio, en el que los participantes realizaron 60 min de
carrera en cinta rodante a
aproximadamente el 70% de V˙ O2max . Las muestras de aire
expirado fueron
recogidos como se ha descrito anteriormente para calcular
el gasto energético neto del ejercicio. Se proporcionó una
comida de prueba a las 2 h, consistente en un bocadillo de
jamón, un plátano, patatas fritas saladas y una chocolatina.
La composición de macronutrientes de las comidas era de
un 63% de carbohidratos, un 9% de proteínas y un 28% de
grasas. El contenido energético era de 42 kJIkgj1 masa
corporal (hombres, 3167 (395) kJ; mujeres, 2599 (305) kJ).
Percepción del apetito y comidas buffet ad libitum. Las
percepciones del apetito (hambre, satisfacción, saciedad y
consumo previsible de alimentos) se evaluaron al inicio y
cada 30 minutos durante ambos experimentos utilizando
escalas analógicas visuales de 100 mm (11). Se calculó un
índice de apetito global para cada punto temporal como el
valor medio de las cuatro percepciones del apetito tras
invertir los valores de satisfacción y saciedad (32). A las 8
h del experimento uno y a las 5 h del experimento dos, los
participantes tuvieron acceso durante 30 minutos a un bufé
en el que podían elegir y consumir alimentos ad libitum. El
bufé se preparó de forma idéntica antes de cada comida, y
los alimentos se presentaron en exceso del consumo
previsto. Los alimentos disponibles eran leche, tres
variedades de cereales, barritas de cereales, pan blanco, pan
integral, jamón, queso, atún, mayonesa, mantequilla,
margarina, galletas, panecillos de chocolate, manzanas,
naranjas y plátanos. Se dijo a los participantes que
comieran hasta quedar satisfechos y que podían pedir más
comida si lo deseaban. Los participantes no eran
conscientes de que se estaba controlando su ingesta de
no afectó a la selección de alimentos. El agua estaba acilada y el PYY3–36 . En el experimento dos, se utilizaron
disponible ad libitum pruebas t de muestras independientes para evaluar las
a lo largo de cada ensayo. diferencias basales entre los participantes masculinos y
Toma de muestras de sangre y análisis. Durante los femeninos. Se utilizaron medidas mixtas, ANOVA de dos
ensayos experimentales, se recogieron muestras de sangre vías (sexo × ensayo) para
venosa mediante una cánula (Venflon, Becton Dickinson, evaluar las diferencias en la ingesta de energía y los valores
Helsinborg, Suecia) insertada en una vena antecubital. Se AUC para ap-
petita y grelina acilada. Cuando se encontraron efectos
recogieron muestras de sangre al inicio del experimento y
principales significativos, se realizó un análisis post hoc
a las 2, 3, 4,75, 6, 7, 8 y 9 h del experimento.

utilizando la corrección de Holm-Bonferroni para
y 0,5, 1, 2, 2,5, 3, 4, 4,5, 5, 5,5, 6 y 7 h en el experimento
comparaciones múltiples. La significación estadística para
dos. Las concentraciones plasmáticas de grelina acilada se
este estudio se aceptó como P e 0,05. Los resultados del
midieron a partir de muestras de sangre en ambos

texto y las tablas se presentan como media (DE). Las
experimentos, y el PYY3–36 se midió adicionalmente en el
representaciones gráficas de los resultados se presentan
experimento uno. Los detalles sobre la recogida y
como media (SEM) para evitar la distorsión de los gráficos.
procesamiento de muestras de ghrelina acilada y PYY3–36
se han descrito en profundidad anteriormente (7). Se Cálculo del tamaño de la muestra. Los tamaños de
utilizó un inmunoensayo enzimático comercial para muestra utilizados en este estudio se consideraron
determinar las concentraciones plasmáticas de ghrelina suficientes para detectar una diferencia significativa en la
acilada (SPI BIO, Montigny le Bretonneux, Francia). Las ingesta energética entre los ensayos del experimento uno y
concentraciones plasmáticas de PYY3–36 se determinaron una diferencia significativa en la ingesta energética relativa
mediante un radioinmunoensayo comercial (Millipore, entre sexos en el experimento dos. Estas variables se
Watford, Reino Unido). Para eliminar la variación entre seleccionaron como medida de resultado primaria para
ensayos, las muestras de cada participante se analizaron en cada experimento. El tamaño del efecto previsto para una
la misma serie. Los coeficientes de variación dentro de un diferencia en la ingesta de energía entre ensayos para el
mismo lote para los ensayos fueron del 6,9% y el 6,8% experimento uno se basó en hallazgos previos de nuestro
para el PYY acilado. laboratorio utilizando un protocolo experimental idéntico
en hombres (20). El tamaño del efecto previsto para una
ghrelina y PYY3–36 , respectivamente.
diferencia en la ingesta energética relativa entre sexos para
Análisis estadístico. Los datos se analizaron con el
el experimento dos se basó en los resultados de
programa estadístico IBM SPSS versión 19 para Windows.
investigaciones previas que utilizaron métodos similares a
Los valores del área bajo la curva (AUC) promediados en
los del presente experimento (16). Basándonos en estos
el tiempo se calcularon mediante el método trapezoidal. En
tamaños del efecto y en un valor alfa del 5%, una muestra
el experimento uno, se utilizó un ANOVA unidireccional
de 12 participantes en el experimento uno tendría una
de medidas repetidas para evaluar las diferencias basadas en
ensayos en la ingesta de energía en la comida ad libitum, potencia superior al 95% para detectar una diferencia entre
así como los valores AUC para el apetito, la grelina los sexos.
414 Revista oficial del Colegio Americano de Medicina del Deporte http://www.acsm-msse.org
TABLA 1. Características de los participantes en los experimentos uno y dos. Figs. 1 y 2). Las concentraciones de PYY3–36 en ayunas no
Experimento 1 Experimento 2 difirieron significativamente entre los ensayos al inicio (Con, 77
(Mujeres) (Mujeres) (Hombres) (39); Ex-Def, 76 (34); Food-Def, 77 (36) pgImLj1 ;
Número de participantes, N 12a 10b 10b
Edad, años 22.4 (2.1) 22.3 (2.5) 22.6 (3.8)
Altura, cm 165.6 (5.4) 166.6 (5.4) 180.5 (6.2)*
Masa corporal, kg 60.4 (4.2) 61.9 (7.3) 75.4 (9.4)*
IMC, kgImj2 22.0 (1.1) 22.3 (2.32) 23.1 (2.1)
Grasa corporal, %. 24.1 (2.8) 22.4 (5.5) 10.1 (4.2)*
Masa magra (kg) 45.9 (3.7) 47.4 (1.4) 67.5 (3.3)*
V˙O2max , mLIkgj1 Iminj1 50.4 (4.3) 48.8 (6.1) 66.1 (9.2)*
*Significativamente diferente entre hombres y mujeres (P G
0,005). aSe dispone de datos de grelina acilada y PYY3–36 de 11
participantes. bSe dispone de datos de grelina acilada de 8
participantes.
en la ingesta energética, y 20 participantes (10 hombres y 10

mujeres) en el experimento dos tendrían más del 87% de
potencia para detectar una diferencia en la ingesta energética
relativa entre sexos. Todos los cálculos se realizaron con
G*power (9).
RESULTADOS
Primer experimento
Características de los participantes y respuestas al
ejercicio. Las características físicas de los participantes se
describen en la Tabla 1. Los participantes puntuaron ''bajo''
para cada rasgo dentro del TFEQ (restricción cognitiva, 7,8
(3,3); desinhibición, 7,9
(3,2); y hambre, 6,9 (3,1). Los participantes completaron la
carrera de 90 minutos a 8,6 (1,0) kmIhj1 . Esto provocó un
consumo de oxígeno equivalente al 70,2% (1,5%) del V˙
O2max y un gasto energético neto de 3.560 (382) kJ. La respi
La relación de intercambio respiratorio fue de 0,86 (0,04),
lo que refleja una contribución proporcional al aporte
energético del 54% (13%) de hidratos de carbono y del
46% (13%) de grasas. La frecuencia cardiaca y el RPE
fueron de 175 (3) lpm y 13 (1), respectivamente.
Apetito e ingesta energética. Las puntuaciones globales
del apetito no difirieron entre los ensayos al inicio del
estudio (Ex-Def, 71 (23); Food-Def, 77 (12); Con, 75 (16);
P = 0,536). Unidireccional
El ANOVA reveló un mayor AUC del apetito en Food-Def
que en Ex-Def y Con a lo largo del ensayo de 9 h (P G
0,0005; Figs. 1 y 2). En la comida buffet ad libitum, la
ingesta total de energía fue significativamente mayor en
Food-Def que en Ex-Def y Control (Ex-Def, 2774 (1682);
Food-Def, 3965 (1409); Con- trol, 2560 (1112) kJ; P G
0,0005). Del mismo modo, la ingesta de energía procedente
de grasas, proteínas y carbohidratos fue significativamente
mayor en Food-Def que en Ex-Def y Control (todos P G
0,004; datos no presentados).
Concentraciones plasmáticas de ghrelina acilada y
PYY3–36 concentra- tions. 3–36Debido a problemas con la
canulación venosa, sólo se dispone de datos de 11
participantes. Las concentraciones de grelina acilada en
plasma en ayunas no difirieron significativamente entre
los ensayos al inicio (Con, 148 (100); Ex-Def, 140 (86);
Food-Def, 148 (96) pgImLj1 ; P =
0.422). Las concentraciones de grelina acilada fueron
significativamente mayores en Food-Def y significativamente
menores en Ex-Def a lo largo del ensayo de 9 h (P G 0,0005;
P = 0.989). El AUC promediado en el tiempo para PYY3– sus puntuaciones del TFEQ para restricción cognitiva
36 fue significativamente mayor en Ex-Def y (hombres, 6 (1); mujeres, 8 (2)), desinhibi-
significativamente menor en Food-Def a lo largo del (hombres, 4 (1); mujeres, 6 (1)) o hambre (hombres, 6 (1);
ensayo de 9 h (P G 0,0005; Figs. 1 y 2). mujeres,
Segundo experimento FIGURA 1-Apetito promediado en el tiempo (A), grelina acilada

circulante (B) y péptido YY3–36 (C) AUC para cada ensayo de 9
Características de los participantes y respuestas al horas. *Food-Def significativamente diferente de Ex-Def y control;
†Ex-Def significativamente diferente de Food-Def y control

ejercicio. Las características físicas de los participantes se (experimento uno: sólo participantes femeninas). Los valores son
describen y contrastan (hombres frente a mujeres) en la la media (SEM), n = 12 para el apetito y n = 11 para la grelina
Tabla 1. No hubo diferencias entre hombres y mujeres en aclada y el péptido YY3–36. .
EJERCICIO Y DÉFICIT ENERGÉTICO EN LA MUJER Medicina y Ciencia en el Deporte y Ejercicio 415
BÁSICAS
CIENCIAS
FIGURA 2-Concentraciones de apetito (A), ghrelina acilada circulante (B) y péptido YY3–36 (C) en los ensayos Con (4), Ex-Def (●) y Food-Def
()) (experimento uno: sólo participantes femeninas). Los rectángulos sombreados indican comidas de prueba estandarizadas, el rectángulo
ligeramente sombreado indica ejercicio, el rectángulo negro indica comida ad libitum. Los valores son la media (SEM), n = 12 para el apetito y n =
11 para la grelina acilada y el péptido YY3–36 .
7 (1)). La carrera de 60 minutos se completó a una velocidad y 73,3% (0,6%) de V˙ O2max en hombres y mujeres,
significativamente mayor en los hombres que en las mujeres respectivamente; P = 0,130). Se observó una tendencia a
(hombres, 10,7 (0,7) kmIhj1 ; mujeres, una frecuencia cardiaca inferior en los hombres que en las
8,4 (0,3) kmIhj1 ; P = 0,006). La carrera también generó un mujeres (hombres, 163 (4) lpm; mujeres, 174
mayor gasto energético neto en los hombres que en las (4) lpm; P = 0,068). Los índices de esfuerzo percibido no
mujeres (hombres, 3971 difirieron entre sexos (13 (1) y 12 (0) en hombres y mujeres,
(200) kJ; mujeres, 2536 (126) kJ; P G 0,0005). Sin embargo, respectivamente; P = 0,797).
no hubo diferencias en la intensidad relativa del ejercicio
(70,9% (1,4%)
en los hombres que en las mujeres y en el control en
comparación con el ejercicio (Fig. 3).
El ANOVA de dos factores reveló un efecto principal
del sexo para la ingesta de energía (P = 0,023) y la ingesta
de hidratos de carbono (P = 0,013) durante la comida
buffet ad libitum, lo que indica un mayor consumo por
parte de los hombres que de las mujeres. Las diferencias
entre sexos ya no se mantuvieron tras ajustar las ingestas
por la masa corporal magra (en ambos casos, P Q 0,289). No
hubo efecto del ensayo en la ingesta de energía o

macronutrientes ni diferencias entre sexos en la ingesta de
grasas y proteínas (ambos, P 9 0,05; Tabla 2).
El ANOVA de dos factores reveló un efecto principal

del ensayo para la ingesta energética relativa (ingesta
energética menos gasto energético neto del ejercicio) que
indicaba una menor ingesta energética relativa en el ensayo
de ejercicio en comparación con el control (Ex mujer, 442
(1711); Con mujer, 2916 (1510); Ex hombre, 1414 (2510);
BÁSICAS
CIENCIAS
Hombres Con, 4971 (2648) kJ; P G 0,0005). Esto dio lugar
a un déficit energético similar para hombres y mujeres en el
ensayo de ejercicio en relación con el control (hombres,
3557 (598); mujeres, 2474 (406) kJ;
P = 0.152).
Grelina acilada. Debido a problemas de canulación
venosa, sólo se dispone de datos de grelina acilada de 8
hombres y 8 mujeres. Los valores basales no fueron
diferentes entre los ensayos de control y de ejercicio (P 9
0,05), pero fueron significativamente más altos en las
mujeres que en los hombres (Ex mujer, 155 (101); Con
mujer, 178 (61); Ex hombre, 71 (31); Con hombre, 100
(56); P = 0,05).
FIGURA 3-A, Índices de apetito en Male Con ()), Male Ex (●), 0.018). El ANOVA de dos vías reveló efectos principales
Female Con (A) y Female Ex (4) (experimento dos: participantes
masculinos y femeninos). Los rectángulos sombreados indican del ensayo (P = 0,004) y el sexo (P = 0,034) para las
comida de prueba estandarizada, el rectángulo ligeramente concentraciones de grelina acilada AUC a lo largo del
sombreado indica ejercicio, el rectángulo negro indica comida ad ensayo de 7 h, con concentraciones más altas en las
libitum. B, AUC del apetito promediado en el tiempo para cada
ensayo de 7 h. mujeres que en los hombres y en el control en comparación
Hombres significativamente diferentes a las mujeres. §Control significativamente con el ejercicio (Fig. 4).
diferente del ejercicio. Los valores son la media (SEM). Mujeres, n =
10; hombres, n = 10.
DEBATE
Apetito e ingesta energética. El apetito no difirió según
el ensayo (ejercicio frente a Con) o el sexo al inicio del En los últimos años, se ha producido una explosión de
estudio (Mujer Ex, 61 (22); Mujer Con, 65 (11); Hombre investigaciones que examinan la interacción entre el
Ex, 70 (12); Hombre Con, ejercicio y la homeostasis energética. Un área que ha
74 (11); todos P 9 0,05). El ANOVA de dos vías reveló recibido gran atención es la influencia del ejercicio y los
efectos principales del ensayo (P = 0,05) y el sexo (P = cambios asociados en el equilibrio energético sobre las
0,01) para las calificaciones apetentes AUC a lo largo del hormonas intestinales, que se han identificado como
ensayo de 7 h, con calificaciones apetentes más altas reguladores clave del apetito, la ingesta energética y la
adiposidad (21,30,31). Hasta la fecha, la mayor parte de la
investigación en estas áreas se ha realizado con
participantes masculinos, lo que significa que se sabe
mucho menos sobre la interacción entre el ejercicio agudo
y la regulación de la ingesta de alimentos en las mujeres.
Los resultados del presente
TABLA 2. Ingesta de energía y macronutrientes de hombres y mujeres durante la comida tipo bufé en los ensayos de control y de ejercicio.
Controlar Ejercicio
Hombres Mujeres Hombres Mujeres
Grasa, kJ 355 (274) 175 (142) 348 (245) 168 (142)
Grasa, kJIkgj1 masa magra 5 (5) 4 (3) 5 (3) 4 (3)
Hidratos de carbono,* kJ 680 (318) 434 (174) 788 (322) 446 (201)
Hidratos de carbono, kJIkgj1 masa 10 (6) 9 (4) 12 (6) 10 (5)
magra
Proteína, kJ 148 (111) 87 (75) 149 (100) 95 (68)
Proteína, kJIkgj1 masa magra 2 (1) 2 (1) 2 (1) 2 (1)
Ingesta energética,* kJ 4971 (2644) 2916 (1506) 5385 (2423) 2979 (1586)
Ingesta energética, kJIkgj1 masa 75 (38) 63 (25) 84 (38) 63 (38)
magra
Los valores se presentan como
media (DE).
Hembras, n = 10; machos, n = 10.
*Significativamente mayor en hombres que en mujeres (P G 0,05).
EJERCICIO Y DÉFICIT ENERGÉTICO EN MUJERES Medicina y Ciencia en el Deporte y Ejercicio 417
resultados coinciden con los de un estudio anterior idéntico.
FIGURA 4-A, Concentraciones plasmáticas de grelina acilada en

Male Con ()), Male Ex (●), Female Con (A), y Female Ex (4)
(experimento dos: participantes masculinos y femeninos). Los
rectángulos sombreados indican comida de prueba estandarizada, el
rectángulo ligeramente sombreado indica ejercicio, el rectángulo negro
indica comida ad libitum. B, AUC de grelina acilada promediada en el
tiempo para cada ensayo de 7 horas. Mujeres significativamente
diferentes de los hombres.
§Control significativamente diferente del ejercicio. Los valores son la
media (SEM). Mujeres, n = 8; hombres, n = 8.
demuestran que las mujeres responden de forma similar a

los hombres en lo que respecta a las respuestas a corto
plazo a los déficits energéticos inducidos por el ejercicio y
la restricción alimentaria. Específicamente, de acuerdo con
nuestros resultados previos en participantes masculinos
(20), en el experimento uno, nuestra muestra femenina
demostró respuestas compensatorias rápidas y robustas del
apetito, la ingesta energética y las hormonas del apetito
(grelina acilada y PYY3–36 ) a los déficits energéticos
inducidos por la restricción alimentaria pero no por el
ejercicio. Además, en el experimento dos, tanto los
participantes masculinos como femeninos mostraron una
supresión del apetito y de la grelina acilada circulante en
respuesta al ejercicio sin que se apreciara ningún cambio en
la ingesta de energía ad libitum. Estos datos aportan nueva
información sobre las respuestas fisiológicas y
conductuales a corto plazo a los déficits energéticos en las
mujeres.
El primer experimento demostró que, en las mujeres, un
déficit energético agudo de aproximadamente 3.500 kJ
estimulaba enérgicamente el apetito y la ingesta de energía
cuando se inducía mediante restricción energética, pero
estas respuestas compensatorias no se producían cuando se
inducía un déficit equivalente mediante ejercicio. Estos
de los hombres (20) y destacan la importancia de los energética en hombres y mujeres, investigaciones que
mecanismos orogástricos, por ejemplo, la distensión del proporcionarán información más tangible a las personas
estómago y/o el paso de nu- trientes a través del tracto preocupadas por el control del peso.
gastrointestinal, para el control del apetito a corto plazo en El segundo experimento de este artículo demostró que
hombres y mujeres (2,36). Estos mecanismos reguladores una tanda aguda de ejercicio, realizada a la misma
se complementan con una red de hormonas reguladoras intensidad relativa de ejercicio, disminuía los índices de
del apetito, y la identificación de concentraciones apetito en hombres y mujeres. Además, esta respuesta fue
circulantes más altas de grelina acilada y más bajas de coherente con concentraciones más bajas de grelina acilada
PYY3–36 en respuesta a la restricción energética es en ambos sexos y la ausencia de cualquier aumento
coherente con las acciones reguladoras agudas conocidas compensatorio en la ingesta de energía ad libitum. Estos
de estas hormonas (24,25). Por el contrario, en el resultados son coherentes con la sugerencia de que los
experimento uno, el ejercicio provocó reducciones en la hombres y las mujeres no difieren en sus respuestas
ghrelina acilada circulante y elevaciones en PYY3–36 a lo fisiológicas y conductuales al ejercicio (5), y esta noción
largo de la prueba de 9 h en nuestra muestra femenina. está respaldada por datos anteriores, aunque con un periodo
Estas respuestas son con- sistentes con estudios previos en muy breve de observación tras el ejercicio (16). Por lo
hombres, que han identificado una potente capacidad del tanto, nuestros hallazgos se suman a la literatura al
ejercicio para perturbar las concentraciones circulantes de demostrar que las respuestas agudas al ejercicio no difieren
estas hormonas en direcciones asociadas con una entre hombres y mujeres durante una duración prolongada
reducción del apetito (30). Los mecanismos que en el laboratorio.
promueven estos cambios no están claros y no se En contraste con los presentes resultados,
investigaron en los presentes experimentos. Se ha sugerido investigaciones anteriores han demostrado que el apetito no
que los cambios inducidos por el ejercicio en la actividad se suprime en las mujeres durante el ejercicio (18,22,23).
del sistema nervioso simpático (3,38) y en el flujo Además, Larson-Meyer et al. (23) observaron un aumento
sanguíneo esplácnico (29,37) pueden ser importantes. Al de la grelina acilada circulante en respuesta al ejercicio
igual que nuestros hallazgos previos en varones (20), los agudo, lo que contrasta con la supresión descrita en el
resultados del experimento uno demuestran la utilidad del presente artículo. Los hallazgos discrepantes con respecto a
ejercicio para el mantenimiento del peso en mujeres para El apetito puede estar relacionado con la intensidad del
minimizar las respuestas compensatorias asociadas con los ejercicio, siendo la intensidad en los presentes estudios
déficits energéticos producidos únicamente por la mucho mayor (70% de V̇ O2max ) que la utilizada por Hopkins
restricción dietética. Ahora es necesario realizar et al. (18) (È50% de V˙ O2max ). El estado de entrenamiento
investigaciones adicionales para determinar el impacto más y la familiaridad con el ejercicio tambiÈn moderan las
prolongado del ejercicio y de los déficits energéticos respuestas del apetito relacionadas con el ejercicio (26,27),
relacionados con la dieta sobre el apetito y la ingesta y la falta de influencia del ejercicio sobre el apetito en los
estudios de King et al.
(22) y Larson-Meyer et al. (23) puede deberse a que sus un mecanismo alternativo. Pruebas recientes sugieren que
participantes eran activos con regularidad y estaban la tasa metabólica en reposo puede ser importante a este
particularmente familiarizados con la modalidad de respecto (1).
ejercicio utilizada. El aumento de la grelina acilada Nuestros hallazgos proporcionan una visión comparativa
circulante en respuesta al ejercicio (23) contrasta con los del apetito a corto plazo, la ingesta de energía y las
presentes hallazgos y con la mayor parte de la bibliografía que respuestas hormonales intestinales a los déficits energéticos
ha estudiado a hombres (30). Sin embargo, la regresión a la agudos en las mujeres en comparación con los hombres. En
media puede haber sido un factor determinante en el consonancia con los hallazgos recientes de Caudwell et al.
estudio de Larson-Meyer et al. (23). Además, las (5), estos nuevos datos apoyan la perspectiva de que los
diferencias en las técnicas analíticas utilizadas entre los hombres y las mujeres no muestran diferentes respuestas
estudios también pueden influir. No obstante, a pesar de fisiológicas o conductuales a los déficits energéticos
estas discrepancias, la ingesta energética ad libitum no (inducidos por el ejercicio o la restricción de alimentos), al
varió en ninguno de los estudios mencionados. Así pues, al menos durante el día en que se impone un déficit
igual que en el caso de los hombres, las sesiones únicas de energético. Por lo tanto, nuestros hallazgos apoyan la
ejercicio no parecen influir en la ingesta energética de las importancia del ejercicio para el control del peso en las
mujeres. mujeres; sin embargo, estos datos deben considerarse a la
Aunque no encontramos diferencias entre sexos en las luz de ciertas limitaciones. En primer lugar, los
respuestas compensatorias al ejercicio, las mujeres experimentos uno y dos se potenciaron para detectar
participantes mostraron concentraciones de grelina acilada cambios en la ingesta de alimentos, y es posible que no se
en plasma significativamente más altas en los ensayos hayan detectado efectos sutiles de las presentes
principales que los hombres, un hallazgo que ya se ha intervenciones sobre el apetito y las hormonas intestinales.
descrito anteriormente (13). A pesar de esta disparidad, los En segundo lugar, la aplicación de protocolos de ejercicio
índices de apetito fueron paradójicamente más altos en los prolongados y extenuantes, completados por personas
hombres que en las mujeres en los ensayos principales. activas a nivel recreativo, puede limitar la generalización
Esta diferencia puede poner de relieve la importancia de los de los resultados, es decir, a las personas menos activas o
cambios relativos en las concentraciones de hormonas en peor forma física. Por lo tanto, es posible que muchas
intestinales, en lugar de los niveles circulantes absolutos, personas que desean iniciar un programa de pérdida de
que pueden diferir notablemente entre individuos. Por lo peso no puedan realizar el arduo ejercicio llevado a cabo en
tanto, la respuesta similar de la grelina acilada al ejercicio los presentes estudios, y es necesario realizar más estudios
en ambos sexos puede explicar las respuestas comparables con participantes obesos o con sobrepeso.
del apetito y la ingesta energética observadas. Dado que la En conclusión, los experimentos presentados en este
ghrelina acilada y el PYY3–36 funcionan dentro de una red artículo han aportado pruebas de que el apetito, la ingesta
de otros péptidos reguladores clave del apetito (17), se energética y las respuestas hormonales intestinales a los
necesitan investigaciones adicionales para caracterizar el déficits energéticos agudos no difieren entre hombres y
impacto de las intervenciones actuales sobre el péptido-1 mujeres. Estos datos apoyan la importancia del ejercicio
similar al glucagón, la oxintomodulina, el polipéptido para el control del peso en las mujeres para reducir las
pancreático y la leptina en los hombres en comparación con respuestas compensatorias a los déficits energéticos logrados
las mujeres. únicamente mediante la restricción de alimentos.
Las mayores puntuaciones de apetito e ingesta de
alimentos observadas en los hombres en el experimento Esta investigación ha contado con el apoyo de la Unidad de
Investigación Biomédica sobre Dieta, Estilo de Vida y Actividad
dos apoyan el concepto de que la masa corporal magra es el
Física del Instituto Nacional de Investigación Sanitaria (NIHR), con
principal determinante de las puntuaciones tónicas de sede en los Hospitales Universitarios de Leicester y la Universidad
apetito y la ingesta de energía (1). Esta teoría se ve de Loughborough. Las opiniones expresadas son las de los autores
respaldada por nuestro hallazgo de que la ingesta de y no necesariamente las del NHS, el NIHR o el Departamento de
Salud. Esta investigación también contó con el apoyo del Rosetrees
energía durante la alimentación ad libitum no difirió entre Trust y del Consejo Nacional de Investigación de Brasil. Todos los
sexos cuando se expresó por kilogramo de masa corporal autores declaran no tener ningún conflicto de intereses.
magra. Aunque la grelina acilada puede mediar en parte los Los resultados del presente estudio no constituyen un aval del
cambios epi- sódicos en el apetito observados en el American College of Sports Medicine.
Los autores agradecen a todos los voluntarios su participación en
presente estudio, las concentraciones tónicas más bajas estos estudios.
observadas en los hombres sugieren que la masa corporal
magra puede influir en el apetito y la ingesta energética a
través de
gástrica, no metabólica, de la sensación de hambre. Appetite.

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Appetite and Energy Intake Responses To Acute.10 Es

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Respuestas del apetito y la ingesta

Dirección para la correspondencia: David Stensel, Ph.D., School of Sport,

presentan respuestas compensatorias más potentes (apetito,

investigadores demostraron que este

(4). el segundo ensayo tuvo lugar 1 semana después. La tercera

EJERCICIO Y DÉFICIT ENERGÉTICO EN MUJERES Medicina y Ciencia en el Deporte y Ejercicio 413

a las 2, 3, 4,75, 6, 7, 8 y 9 h del experimento.

midieron a partir de muestras de sangre en ambos

en la ingesta energética, y 20 participantes (10 hombres y 10

Segundo experimento FIGURA 1-Apetito promediado en el tiempo (A), grelina acilada

†Ex-Def significativamente diferente de Food-Def y control

EJERCICIO Y DÉFICIT ENERGÉTICO EN LA MUJER Medicina y Ciencia en el Deporte y Ejercicio 415

hubo efecto del ensayo en la ingesta de energía o

El ANOVA de dos factores reveló un efecto principal

EJERCICIO Y DÉFICIT ENERGÉTICO EN MUJERES Medicina y Ciencia en el Deporte y Ejercicio 417

FIGURA 4-A, Concentraciones plasmáticas de grelina acilada en

demuestran que las mujeres responden de forma similar a

gástrica, no metabólica, de la sensación de hambre. Appetite.

5. Caudwell P, Gibbons C, Finlayson G, Na¨slund E, Blundell J.

energy deficits. Appetite. 2014;81:52-9.

cise Trial. Arch Intern Med. 2003;163:1343-50.

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