INSTITUTO POLITÉCNICO NACIONAL

ESCUELA NACIONAL DE CIENCIAS BIOLÓGICAS

Propuesta de vida microbiana en el

océano helado del satélite natural
Europa

PROTOCOLO DE
TESIS

P R E S E N T A:

RAYMUNDO LÓPEZ NÁJERA

ASESOR DE T ESIS:

Dra. CLAUDIA LEONOR IBA RRA SÁN CH EZ

COASESOR DE TESIS

M. en C. JOSÉ GABRIEL CERVANTES ESPINOZA

CDMX, 2022

a
 LUGAR DE REALIZACIÓN

El presente trabajo se realizará en el Laboratorio de Bioquímica Microbiana

del Departamento de Microbiología de la Escuela Nacional de Ciencias
Biológicas-IPN; bajo la dirección de la Dra. Claudia Leonor Ibarra
Sánchez y M. en C. José Gabriel Cervantes Espinoza.

b
 Contenido
ÍNDICE DE FIGURAS ..................................................................................................... iii

ÍNDICE DE TABLAS .......................................................................................................iv

ABREVIATURAS.............................................................................................................iv

RESUMEN ...................................................................................................................... v

1. INTRODUCCIÓN......................................................................................................... 1

1.1.- Astrobiología .................................................................................................... 1

1.2.- Espectroscopia astronómica ............................................................................ 1

1.3.- Marcadores de Vida ......................................................................................... 2

1.4.- Satélite Europa ................................................................................................ 2

1.4.1.- Agua en Europa ........................................................................................ 3

1.4.2.- Configuración del océano de Europa ........................................................ 4

1.4.2.- Compuestos y elementos en Europa......................................................... 5

1.5.- Organismos extremófilos ................................................................................. 6

1.5.1.- Organismos Quimiolitótrofos ..................................................................... 8

1.5.2.- Bacterias del hidrógeno ........................................................................... 10

1.5.3.- Bacterias Metanógenas ........................................................................... 11

2. JUSTIFICACIÓN ....................................................................................................... 13

3. PREGUNTA CIENTÍFICA ......................................................................................... 14

4. HIPÓTESIS ............................................................................................................... 15

5. OBJETIVOS .............................................................................................................. 16

5.1 Objetivo general ............................................................................................... 16

5.2 Objetivos particulares ....................................................................................... 16

6. MATERIALES Y MÉTODOS ..................................................................................... 17

6.1 Análisis bibliográfico. ........................................................................................ 17

i
 6.1.1 Microorganismos y metabolismos de interés ............................................. 17

6.2 Propuesta de metabolismo central. .................................................................. 18

7. RESULTADOS .......................................................................................................... 19

7.1 Características fisicoquímicas de Europa ........................................................ 19

7.1.1 Atmosfera y superficie ............................................................................... 19

7.1.2 Capa de hielo y oceano ............................................................................. 20

7.2 Analogía con la tierra ....................................................................................... 23

7.2.1 Adaptación de microorganismos en ambientes subglaciales .................... 24

7.3 propuesta de metabolismo central ................................................................... 26

7.3.1 Metanogénesis .......................................................................................... 26

7.3.2 Hidrogenotrófia .......................................................................................... 28

7.3.3 Metabolismo del metano............................................................................ 28

7.3.4 Metabolismo de aminoácidos .................................................................... 30

7.3.5 Metabolismo de ácidos grasos .................................................................. 32

8. DISCUSIÓN .............................................................................................................. 33

9. CONCLUSIONES...................................................................................................... 37

10. PERSPECTIVAS ........................................................ ¡Error! Marcador no definido.

11. BIBLIOGRAFÍA ....................................................................................................... 38

ii
 ÍNDICE DE FIGURAS

Figura 1. Vista del mismo hemisferio del satélite de Júpiter Europa. (A) Toma real sin
modificaciones. (B) Toma realizada con infrarrojo (Tomado de URL 1). .......................... 3

Figura 2. Modelo de la biosfera putativa en Europa ................................................... 4

Figura 3. Formación de las irregularidades de la superficie de Europa ...................... 5

Figura 4. Actividad de las hidrogenasas en bacterias reductoras de hidrogeno. ...... 10

Figura 5. Coenzimas de la metanogénesis ............................................................... 12

Figura 6. Ruta metabólica de la metanogénesis a partir de CO 2 y H2 ....................... 12

Figura 7. Esquema general de las actividades a realizar durante la investigación ... 18

Figura 8. Distribucion de las caracteristicas de Europa. ........................................... 22

Figura 9. Esquema del glaciar y el basamento del lago a lo largo de la línea de flujo
de hielo de Vostok. ........................................................................................................ 24

Figura 10. Propuesta de biosíntesis del metano realizada en el oceano de Europa. . 27

Figura 11. Sistema de hidrogenasas en la metanogénesis hidrogetrófica y bomba

ATPasa dependiente de Na+ o H+. ................................................................................ 28

Figura 12. Metabolismo inicial del metano.................................................................. 29

Figura 13. Fijación del CO2 y síntesis del acetil-CoA .................................................. 30

Figura 14. Ciclo incompleto de reducción de los ácidos tricarboxilicos ...................... 31

Figura 15. Síntesis de varios aminoácidos ................................................................. 31

Figura 16. Metabolismo de ácidos grasos .................................................................. 32

iii
 ÍNDICE DE TABLAS

Tabla 1. Algunos parámetros ambientales limitantes para la vida. ............................... 7

Tabla 2. Producción de energía en la oxidación de varios donadores inorgánicos de

electrones........................................................................................................................ 9

Tabla 3. Condiciones de los límites fisicoquímicos, en los distintos estratos

(atmosfera, superficie y océano) de Europa. ................................................................. 21

Tabla 4. Modificaciones fisiológicas de las arqueas subglaciales ............................... 25

ABREVIATURAS
EIR: Espectrometría Infrarroja

MO: Metano-monooxigenasa

MF-DH: Formilmetanofurano Deshidrogenasa

MF: Metanofurano

MP: Metanopterina

Fd: Ferredoxina

Metanofenazina oxidorreductasa
Fpo
asociada a membrana

Hdr Heterodisolfuro reductasa

Hidrogenasa
Vht
reductora de metanofenazina
Frh Hidrogenasa citoplasmática
Metiltransferasa asociada a
Mtr
membrana
complejo acetil-CoA
ACDS
descarboxilasa/sintasa

iv
 RESUMEN

Resumen: Uno de los objetos astrobiológicamente intrigantes es una de las lunas

heladas de Júpiter, Europa en la cual, gracias al avance tecnológico de investigación
espacial, se ha demostrado la presencia de algunos compuestos que la astrobiología
ha catalogado como “marcadores de vida”.Dichos compuestos pueden ser
utilizados como fuentes de energía y de carbono, lo cual promueve que
prevalzca la vida como la conocemo.-Para la vida, también se requiere de un
solvente líquido, que en Europa se encuentra como un océano de agua líquida debajo
de una capa sólida, pero inestable de hielo y algunas sales. Además del agua,
para la presencia de vida se requiere un estado de oxido-reducción adecuado
para la continuidad del metabolismo que puede ser encontrado en este satélite. Por otro
lado, dentro del origen de la vida en nuestro propio planeta, el dominio Archeae y
algunos géneros de bacterias que son catalogados como organismos extremófilos, están
en la base del árbol del origen de la vida y se consideran los más cercanos al último
ancestro común, por lo que se consideran como modelo de estudio de la
astrobiología para explicar el origen y la posible vida fuera de la tierra. Con base en lo
anterior, esta revisión tiene como Objetivo Investigar las características bioquímicas y
fisicoquímicas del satélite comprobando la presencia de biomarcadores, así como el tipo
de metabolismo que podría desarrollarse en tal ambiente.
Materiales y métodos: se realizó una revisión exahustiva en varios motores de
búsqueda como PubMed, ScienceDirect, Elsevier etc. Con una fecha de restricción de
10 años en la búsqueda de las características fisicoquímicas del océano de Europa para
demostrar la presencia de biomarcadores y el posible metabolismo que sustente la vida.
Resultados: De acuerdo con las referencias consultadas Europa se divide en 3 estratos:
Atmosfera, superficie y océano. Europa posee una atmosfera tan ligera que permite la
entrada de radiación tan intensa que restringiendo probabilidad de encontrar vida,
además de las bajas temperaturas que llegan por debajo de los –100 °C; debajo la capa
de hielo de 5 a 30 km de espesor se encuentra el océano líquido, el cual es calentado
por actividad hidrotermal a unos 100 km de profundidad, en esta zona se presentan
condiciones que en la tierra han permitido encontrar organismos extremófilos ya que las
temperaturas más bajas van de -4 a 0 °C y la salinidad del medio de aproximadamente
el 3.5 %. La actividad hidrotermal proporciona al océano CO2, H2 y genera un ambiente Comentado [Ui1]: Subíndice

oxidativo el cual puede favorecer el crecimiento de organismos Metanogenos.

Conclusiones preliminares: Debido a que se considera altamente probable la
metanogénesis como metabolismo principal para la generación de biomasa en el océano
helado de Europa y las condiciones extremas que se encuentran en el océano, los

v
microorganismos extremófilos como algunos pertenecientes al dominio Archaea pueden
usarse como modelos para estudiar la presencia de vida en Europa

vi
 1. INTRODUCCIÓN

1.1.- Astrobiología

La astrobiología es una ciencia multidisciplinaria que además de intentar buscar vida en

otros planetas, tomando como ejemplo la tierra como modelo del inicio de la vida, para
entender el origen de la vida en el espacio, debemos primero entender el origen de la
vida de nuestro propio planeta en diferentes ambientes (Cottin, et al, 2015), también se
puede definir como la ciencia interdisciplinaria que estudia el origen, la evolución y la
distribución de la vida en el universo con el apoyo de ciencias como la física, química,
biología, paleontología, geología, física atmosférica, física planetaria, astroquímica,
astrofísica, astronáutica, etc. (Alfonso, et al, 2009).

Hasta antes de 1958 que fue la fecha en la que se estableció la NASA existía un concepto
previo de astrobiología llamado “exobiología”, que fue legitimada por Joshua Lederberg
(ganador del Nobel de 1958 por su descubrimiento sobre la genética bacteriana), por lo
que en 1960 la revista Science escribió “La exobiología no es más fantástica que la
realización de los viajes espaciales en sí, y tenemos la gran responsabilidad de explorar
sus implicaciones para la ciencia y el bienestar humano con nuestros mejores
conocimientos y conocimientos científicos", por lo que a partir de las primeras misiones
espaciales se buscó evidencia de esta posibilidad de vida, encontrando como algunos
de estos lugares la luna Europa de Júpiter. (ASTROBIOLOGY at NASA URL2).

1.2.- Espectroscopia astronómica

La espectroscopia es una técnica que permite la identificación y medición de diferentes

elementos y compuestos orgánicos e inorgánicos presentes en una muestra, esta técnica
permite determinar la composición de una gran variedad de muestras tanto líquidos como
sólidos analizados en el laboratorio e incluso los que se encuentran en el espacio lejano,
debido a lo anterior la astronomía la ha ocupado como base en sus misiones de sondeo
y la mayoría de los planetarios se equipan de un espectrómetro (González & Montaño,
2015).

Una de las principales herramientas para la astronomía es la EIR (Espectrometría

infrarroja), la cual se basa en la cualidad de los enlaces de todas las sustancias poseen

1
una vibración específica, que a partir de la energía emitida por esta vibración en
respuesta a la excitación por la onda infrarroja (González & Montaño, 2015) esta
herramienta es utilizada para cuerpos relativamente fríos, puesto a que cualquier cuerpo
arriba del cero absoluto (-273.15 °C) emite radiación infrarroja (Albores & Aguilar, 2004).

Otro tipo de espectroscopia que utiliza la astronomía es la ultravioleta que tiene como
principio la energía que puede absorber o emitir el objeto al que se está analizando, en
función de la cantidad de este (González & Montaño, 2015).

Todas estas herramientas han permitido conocer en general la composición química de

los planetas y satélites (González & Montaño, 2015).

1.3.- Marcadores de Vida

En astrobiología ha denominado “marcadores de vida o biomarcadores” a las distintas

combinaciones de elementos, compuestos y condiciones que debe tener un planeta o
satélite para que pueda albergar vida. Hasta el momento se ha propuesto que se
requieren 3 componentes principales: fuente de energía para llevar realizar las
reacciones metabólicas, un solvente liquido donde lo más preferible es el agua y
nutrientes para la generación de biomasa y las enzimas necesarias para las reacciones
bioquímicas (Schwieterman et al., 2018). En el satelite Europa se han encontrado
algunos de estas biofirmas y se describen a continuación.

1.4.- Satélite Europa

Galileo Galilei hace más de 400 años observó con su rudimentario telescopio a Júpiter y
cuatro satélites que lo rodeaban (actualmente se conocen 53), entre esos satélites se
encontraba Europa, la más pequeña de estos, con un diámetro de 3,138 km, muy
parecido al de nuestro satélite natural 3,474 km (Kerr, 1996).

El telescopio espacial Hubble que inicio operaciones en 1990 vislumbro que Europa
estaba conformada principalmente por hielo, pero en 1989 la misión Galileo comenzó a
orbitar Júpiter y en diciembre de 1995 tomo imágenes de Europa evidencio que existía
actividad volcánica, lo cual explica las líneas que se presentan en la superficie de este,
en la Figura 1 se observa la vista del Satélite Europa tomada el 7 de septiembre de 1996
por la cámara a bordo de la nave Galileo. (URL 3)

2
 Figura 1. Vista del mismo hemisferio del satélite de Júpiter Europa. (A) Toma real sin
modificaciones. (B) Toma realizada con infrarrojo (Tomado de URL1).
En (B) se puede distinguir en color azul que la mayor parte de la corteza de Europa está compuesta por hielo
de agua, en color café representa el material rocoso derivado del interior del planeta. Las llanuras de los polos
superior e inferior formadas por hielo grueso (azul oscuro), y el hielo fino (azul claro).

Debido a las características encontradas en el satélite Europa ha sido objeto de estudio

de la astrobiología valiéndose de diferentes técnicas se ha intentado evaluar la posible
vida en este satélite.

1.4.1.- Agua en Europa

Tras las observaciones de la misión Galileo, se detectaron perturbaciones en el

magnetismo por plumas de gas a lo que se dedujo que se trataba de un fluido capaz de
conducir la electricidad y se tenía la hipótesis de que provenían de un océano salado
debajo de la corteza helada del satélite Europa (Pappalardo et al., 1999).

En 2016 con técnicas espectrofotométricas infrarrojas se centraron en la detección de

algunas sustancias, entre ellas el agua logrando evidenciar la presencia de agua, se
concluyó que el agua que se detectó era de origen endógeno del satélite y no por algún
evento exógeno como ionización, sublimación o impactos. Esto confirma la presencia de
un océano de agua líquida en el interior del satélite, siendo este el más raro de los 3
marcadores biológicos que se pueden encontrar (Paganini, et al., 2019). Debido a la

3
presencia de agua se comenzó a evaluar las características que puede tener el océano
presente en este satélite.

1.4.2.- Configuración del océano de Europa

Se han descrito distintos tipos de hábitats que podrían encontrarse en el océano de

Europa (Lipps & Rieboldt, 2005), en el presente trabajo solo se mencionará la formación
de biófilos en la superficie interior de la capa de hielo que cubre el satélite como menciona
Russell, et al, 2017; en la Figura 2 se observa en la superficie del oceano los biofilms
que pueden formase en el oceano de Europa este modelo esta basado en los biofilms
que se encuentrados en el fondo del hielo antartico.

Figura 2. Modelo de la biosfera putativa en Europa

Las flechas moradas indican la pluma térmica en la cual lleva los nutrientes. Obtenido de (Russell et al., 2017)

El modelo de estratificación del océano mostrado en la Figura 2 está basado en un

respiradero hidrotermal y se propuso con base en las observaciones de (Thomson &
Delaney, 2001), se describe que la capa de hielo superficial es delgada (5 a 30 Km)
debido al calor de la pluma generada por la fuente hidrotermal del lecho oceánico
(aproximadamente a 100 Km), la capa de hielo posee distintos tipos de derretimiento,
4
provocando las irregularidades que se observan en la superficie del satélite como se
ilustra en la Figura 3; estos distintos patrones de derretimiento indican una fuente
constante de temperatura y nutrientes para el desarrollo del biófilm de la supuesta vida
microbiana que pudiera estar en el océano de este satélite.

Figura 3. Formación de las irregularidades de la superficie de Europa

(A) Cambio en el derretimiento causado por una sola pluma en la superficie. (B) En las cordilleras se
transporta el calor de forma irregular comenzando a causar diferentes morfologías en la superficie de Europa.
Obtenido de (Thomson & Delaney, 2001).

1.4.2.- Compuestos y elementos en Europa

En el satélite Europa se ha reportado la presencia de diferentes elementos como

oxígeno, hidrogeno, azufre, carbono, sodio y potasio; la presencia de estos elementos
fue descrita mediante diferentes técnicas que se describen a continuación.

Se reportó la presencia de gas de oxígeno (O2) y oxigeno molecular (O) estas especies
de oxígeno fueron descritas gracias a las observaciones realizadas con el espectrógrafo
de alta resolución Goddard que posee el telescopio Hubble, la presencia de estas

5
especies de oxígeno se asocia a la disociación del agua que despide la pluma del polo
sur (Saur, et al, 2011).

El hidrogeno molecular (H) y gas de hidrogeno (H2) en Europa se describieron por Mauk,
et al, 2004 en un estudio de la magnetosfera de Jupiter, donde se revelo la interaccion
de la atmosfera de jupiter y las exosferas de Io y Europa, siendo tambien posible que
provenga de una posible acvidad volcanica del fondo del oceano (McCord, et al, 1998).

Las observaciones descritas por (Zolotov & Shock, 2004) de con espectrometria UV y de
infrarojo, tomadas desde la tierra y en la mision Galileo se registro la presencia de
diferenetes especies de asufre: azufre elemental (S°) y sales de sulfato (SO4-2) e incluso
acido sulfurico (H2SO4).

Se reportó la presencia de dioxido de carbono (CO2) en el trabajo de (McCord, et al,

1998), las observaciones realizadas por espectroscopia infrarroja de la mision Galileo,
suguiere que proviene de una oxidacion endojena en el satelite debido a posible actividad
volcánica.

El sodio y potasio (Na y K) se describió por (Brown, 2001) con observaciones del
observatorio W. M. Keck en Estados Unidos; en el análisis de los datos del magnetómetro
de la misión Galileo se describió la presencia de iones Cl - (Volwerk , et al, 2001).

La presencia de estos elementos puediera sustentar la vida de algunos organismos

conocidos como extremofilos.

1.5.- Organismos extremófilos

En los años 70´s se realizó por primera vez la clasificación de vida extremófila por
Macelroy, 1974, donde se hace la relación que las bacterias mesófilas pueden tener un
origen de organismos extremófilos (los cuales aparte de sobrevivir en ambientes
inhóspitos, también prosperan), esto basado en las investigaciones de genómica y
proteómica de la época, quedando como pilar para explicar los límites de la vida, pero
eso no solo se puede aplicar en la tierra sino en cualquier ambiente extremo como lo es
el satélite Europa, lo que nos lleva a la búsqueda nuevamente de los 3 pilares de la vida:
Fuente de energía, solvente líquido y nutrientes (Cavicchioli , 2002 y Schwieterman, et
al, 2018).

6
Los límites de la vida en la tierra son determinados por factores químicos y físicos entre
los cuales están: temperatura elevada o baja, pH, salinidad, presión, radiación, presencia
de metales pesados y actividad de agua (Cottin, et al, 2015). Los diferentes factores
físicos y químicos determinan la supervivencia y actividad metabólica de los organismos
presentes en los diferentes ambientes, en la Tabla 1 se muestran diferentes parámetros
fisicoquímicos y los organismos asociados a ellos.

Tabla 1. Algunos parámetros ambientales limitantes para la vida.

Límite Ejemplo de
Factor Lugar de descripción
superior/inferior organismo

Límite inferior: Halorubrum

Deep Lake, Antártida
-18 °C lacusprofundi
Temperatura
Límite superior: Methanopyrus Campo hidrotermal de
122 °C kandleri Kairei

Límite inferior: Picrophilus Campo hidrotermal en

0 oshimae Hokkaido, Japón
pH
Límite superior: Alkaliphilus Aguas de minas en
12.4 transvaalensis Sudáfrica

Límite superior:
Todas las
Salinidad saturación de Salinas solares
arqueas halófilas
sales

Anfípodos de aguas
Presión 1,283 atm a 2 °C Aislado MT4
profundas

Radiación ~20 kGy Kineococcus Desechos radioactivos

radiotolerans
Metales Varía según la
Varios Desechos de minas
pesados especie

Actividad de
0.62 Xeromyces sp. Superficies secas
agua (aw)

Modificado de (Cottin, et al, 2015)

Los organismos extremófilos son usados como modelos para predecir la posibilidad del
surgimiento o prevalencia de vida fuera de nuestro planeta, mientras que se cumpla con
la recopilación de los marcadores de vida indispensables para esto, uno de los ejemplos

7
son las haloarqueas como Halobacterium sp. y Halorubrum lacusprofundi se han usado
como modelos para predecir la posibilidad de vida y detección telescópica en marte
(DasSarma, et al, 2019).

Teniendo en cuenta la conformación junto a los elementos y compuestos como los gases
de oxígeno, hidrogeno, el agua líquida, el CO 2 disuelto, azufre y distintas sales (McCord,
et al, 1998; McCord, et al, 1998; Zolotov & Shock, 2004; Volwerk , et al, 2001; Saur, et
al, 2011; ) que presenta el océano helado de Europa se ha tomado como base a los
organismos quimioautótrofos particularmente los metanógenos , debido al metabolismo
de estos organismos estos pueden ser usados como base para describir el surgimiento
o estabilidad de la vida en el océano helado de Europa, de acuerdo con lo propuesto por
Russell, et al, 2014.

1.5.1.- Organismos Quimiolitótrofos

Se entiende como quimiolitótrofia a la capacidad que tienen los microorganismos de usar

compuestos inorgánicos como donadores de electrones para el funcionamiento de su
cadena de transporte electrónico, estos donadores pueden tener diferente origen tanto
geológico (erosión de la roca madre), orgánico y vulcanismo. Algunos elementos que
pueden ser usados como fuente de electrones son distintas especies de azufre como
sulfuro de hidrogeno (H2S), azufre elemental (S°) y distintas sales (sulfitos y sulfatos);
también el hidrógeno (H2), siendo este una fuente constante de electrones para la cadena
de transporte de electrones, debido a su gran estado de reducción (de acuerdo con la
Tabla 2) y las cadenas transportadoras de electrones generan protones que se usaran
para el bombeo de ATPasas (Madigan, 2015), estos elementos como se mencionó
anteriormente están presentes en el satélite Europa, por lo que pudiera ser que los
organismos presentes en él puedan usar estos elementos como donadores de
electrones.

Los organismos autótrofos utilizan carbono oxidado como el CO 2, el cual reducen a

metano (CH4) ocupando distintos mecanismos, a estos se les conoce como
metanógenos y dependiendo de los géneros, este metano lo incorporan a su
metabolismo para generar sus propias biomoléculas y así biomasa, este grupo de
organismos son importantes como modelo de vida para el océano de Europa ya que se
encuentra un flujo continuo de CO2 proveniente del supuesto volcanismo submarino

8
(McCollom , 1999). También, dentro de estos organismos se encuentran los
fotoautótrofos y los quimiolitótrofos, estos últimos son, desde el punto de vista en el
origen de la vida en la tierra los primeros organismos complejos puesto a que se
encuentran cerca de la base del arbor de la vida, tanto en los dominios Bacteria y
Archaea (Madigan, 2015).

Tabla 2. Producción de energía en la oxidación de varios donadores inorgánicos de

electrones

Donador de Grupo de #electrones/ ΔG°

Reacción quimiolitótrofa
electrones quimiolitótrofos reacción (kJ/2 e-)

Bacterias del
Fosfito 4HPO32- + SO42- + H+ → 4HPO42- + HS- 8 –91
fosfito

Bacterias del
Hidrógeno H2 + 1/2 O2 → H2O 2 –237,2
hidrógeno

Bacterias del
Sulfuro HS- + H+ + 1/2 O2 → S° + H2O 2 –209,4
azufre

Bacterias
Amonio NH4 + 1 1/2 O2 → NO2- + 2 H+ + H2O 6 –91,6
nitrificantes

Bacterias
Nitrito NO2 - + 1/2 O2 → NO3- 2 –74,1
nitrificantes

Hierro Bacterias del

Fe2+ + H+ + 1/4 O2 → Fe3- + 1/2 H2O 1 –65,8
ferroso hierro

Nota: Todas las reacciones se muestran acopladas al O2 como aceptor final de electrones modificado de
(Madigan, 2015)

Los organismos que por la gran presencia de gas de Hidrogeno, oxigeno, y CO 2 disueltos
en el agua líquida del océano helado de Europa que se utilizaran como modelo para la
vida, son las bacterias del hidrogeno, las cuales utilizan el hidrogeno como donador de
electrones para obtener la suficiente energía para poder producir metano a partir del CO 2,
que esto lo realizan los organismos metanógenos (McCollom , 1999).

9
 1.5.2.- Bacterias del hidrógeno

Las bacterias quimiolitótrofas del hidrogeno pueden usar el CO2 para generar su
biomasa, pero en presencia de fuentes de carbono con mayor ganancia energética
(carbohidratos simples) optan por una vía heterotrófica, a este tipo de organismos se les
conoce como mixótrofos o quimiolitótrofos facultativos, lo cual favorece a que estos
organismos se puedan desarrollar en ambientes hipóxicos o complementándose con
algún otro tipo de metabolismo alterno a la oxidación del H 2, ya que sus 2 hidrogenasas
(no siempre presentes en un solo organismo), una unida a la membrana la cual usa inicia
un flujo de electrones que genera una fuerza protón motriz para la síntesis de ATP y otra
citoplasmática, la cual genera suficiente energía reductora para así hacer la fijación del
CO2, requieren un flujo constante de hidrógeno (Madigan, 2015).

Figura 4. Actividad de las hidrogenasas en bacterias reductoras de hidrogeno.

En Ralstonia eutropha (Cupriavidus necator)se encuentran ambas hidrogenasas presentes y en las que solo
poseen la hodrogenasa membranal utilizan un flujo reverso de electrones para hacer la reducción del NAD+.
Q, quinona; cit, citocromo. Obtenido de (Madigan, 2015).

Debemos tener en cuenta que el supuesto volcanismo del océano helado de Europa será
la fuente de hidrogeno que alimentara a los supuestos organismos y el oxígeno lo
obtendrán de la ionización del agua, tal como lo describen (Saur, et al, 2011 y McCord,
et al, 1998).

10
 1.5.3.- Bacterias Metanógenas

La metanogénesis es la vía por la cual el dióxido de carbono (CO 2) se reduce a metano

(CH4) utilizando como donador de electrones al hidrogeno (H 2) o algún otro compuesto
como el formiato; compuestos que ya se sabe que se encuentran en el océano de Europa
(McCollom , 1999). Uno de los géneros más estudiados que llevan a cabo este tipo de
metabolismo es Methanobacterium sp. (Ferry, 1992). la cual requiere un conjunto de
enzimas fundamentales como la formilmetanofurano deshidrogenasa (MF-DH) y algunos
cofactores como el metanofurano (MF) y la metanopterina (MP), la coenzima M y la F 420,
el factor F430 (estructuras en la figura 5), los cuales llevan un orden respecto a la ruta
metabólica descrita en la imagen 6

11
 Figura 5. Coenzimas de la metanogénesis
(A) Coenzimas transportadoras de la unidad de carbono. (B) coenzimas con función de donador de electrones.
Los átomos sombreados son los sitios de reacción de cada coenzima, los cuales se representan solo con sus
abreviaciones en la ruta metabólica descrita en la imagen 6. Obtenido de (Madigan, 2015)

Figura 6. Ruta metabólica de la metanogénesis a partir de CO2 y H2

Flujo del C1 iniciando desde el CO2 (en verde) y electrones (en marrón) pasando como intermediario por
formilo, metileno y metilo hasta la producción del metano, el cual se incorpora a distintas vías metabólicas
para generar biomasa. Obtenido de (Madigan, 2015).

12
 2. JUSTIFICACIÓN

En la actualidad con los avances tecnológicos en telescopios y proyectos de exploración

espacial, se han descrito distintos cuerpos estelares como exoplanetas y satélites que
poseen características especiales, que podrían sostener vida. Europa, satélite galileano
de Júpiter, posee un océano mayormente congelado con agua líquida debajo de su
superficie que presenta un conjunto de características similares a la tierra, las cuales
sientan la posibilidad de haberse presentado, estar presente o en algún futuro albergar
formas de vida similares a arqueas extremófilas en este satélite.

Con lo anterior en mente, se propone realizar una búsqueda bibliográfica extensa acerca
de la estructura fisicoquímica y composición química de Europa, con el fin de realizar
una propuesta de un mapa hipotético del metabolismo central, con el cual se pueda
describir el sustento de vida en el océano helado de dicho satélite, así como proponer un
método para la detección de vida, con base en algún componente metabólico descrito
dentro de la propuesta de rutas metabólicas centrales.

13
 3. PREGUNTA CIENTÍFICA

Con base en las características bioquímicas del satélite Europa

¿Es posible predecir el metabolismo de un microorganismo
extremófilo capaz de adaptarse a este hábitat?

14
 4. HIPÓTESIS

Si se conoce la bioquímica del océano helado del satélite natural

de Júpiter (Europa) entonces es posible plantear el metabolismo
de un microorganismo basado en rutas metabólicas conocidas y
estudiadas de microorganismos terrestres previamente
caracterizados.

15
 5. OBJETIVOS

5.1 Objetivo general

Investigar la posibilidad de que en el océano helado del satélite de Júpiter

(Europa) pueda sustentar vida

5.2 Objetivos particulares

1. Investigar las características bioquímicas y fisicoquímicas del satélite

comprobando la presencia de biomarcadores, así como el tipo de
metabolismo que podría desarrollarse en tal ambiente.

2. Investigar los ambientes terrestres análogos a Europa para saber el

tipo de microorganismos que se desarrollan en ese ambiente.

3. Desarrollar un mapa metabólico hipotético del metabolismo central,

para un microorganismo que pueda subsistir en el océano helado de
Europa basado en la bioquímica y características fisicoquímicas del
océano de Europa.

16
 6. MATERIALES Y MÉTODOS

El presente estudio se realizará basado en un diseño bibliográfico no experimental, se

recabarán datos de artículos científicos publicados en revistas indexadas, libros
publicados y conferencias disponibles en línea. La investigación será realizada en el
Laboratorio de Bioquímica microbiana de la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas -
IPN usando el catálogo de revistas nacionales e internacionales. La investigación se
realizó de enero 2021 a junio 2022.

6.1 Análisis bibliográfico.

Mediante la revisión sistemática de artículos científicos consultados en las diferentes

bases de datos: ScienceDirect, Springer, BMJ Journals y PubMed. Inicialmente se
compraron las diferentes bases de restringiendo la búsqueda a 10 años, todas las
publicaciones debieron estar relacionadas estrechamente con los temas: origen y
evolución de los sistemas planetarios, origen de los componentes del espacio, Satélite
Europa, metabolismo de extremófilos y detección de extremófilos. La búsqueda fue
realizada en inglés principalmente por ser la lengua vehicular en el campo astrobiológico,
como también en castellano. Las palabras clave utilizadas para esta revisión serán:
astrobiology, Europe Moon, Europe satellite, Habitability, Life detection, Life in extreme
environments, methanogenic environments, ph, Temperature, salinity. Los operadores
booleanos utilizados fueron: “AND”, “OR”, “NOT”. Se combinaron las palabras clave con
los conectores para poder encontrar artículos válidos para el objetivo de trabajo. Cabe
descartar que el conector “NOT” se intentó usar lo menos posible para evitar confusiones
en el buscador de base de datos

6.1.1 Microorganismos y metabolismos de interés

Con respecto a la información consultada se tomaron en cuenta las características

fisicoquímicos y bioquímicas para proponer una ruta metabólica viable, además de los
ambientes terrestres análogos, con eso en cuenta se llevó a cabo la búsqueda de
microorganismos que posean esas vías metabólicas para su posterior búsqueda de los
metabolismos centrales de cada uno.

17
Para los metabolismos y rutas metabólicas, se consultaron las bases de datos:
MetaCyc, KEGG, PATRIC y MACADAM. y el conector “AND” se utilizó entre todas
las palabras para poder dar una mayor sensibilidad y especificidad de la búsqueda.

6.2 Propuesta de metabolismo central.

Con las rutas metabólicas de los microorganismos estudiados se generó un nuevo mapa
del metabolismo central, con coherencia bioquímica y fisiológica que debería poseer un
microorganismo que pueda sustentar su viabilidad en el océano helado de Europa.

Figura 7. Esquema general de las actividades a realizar durante la investigación

18
 7. RESULTADOS

La búsqueda sistemática en las distintas bases de datos arrojó un total de 247 artículos,
de los cuales se seleccionaron 50 con la lectura del resumen y palabras clave para
seleccionar los temas relacionados con descripción de características fisicoquímicas y
bioquímicas del satélite, la vida de extremófilos y la posibilidad de vida en Europa. Al leer
el contenido de los 50 artículos se redujo a 17 artículos según su relevancia en el tema
de investigación, además se incluyeron 5 publicaciones referenciados en los artículos
anteriores debido a su relevancia para incluirlas en esta revisión.

7.1 Características fisicoquímicas de Europa

La vida en la tierra puede dividirse en distintos estratos conocidos como “bioespacio” y

estos son: atmosfera, superficie (que incluye la corteza y océanos) y subsuelo el cual
abarca aguas subglaciales, cada bioespacio tiene características particulares que
permiten sustentar la vida en el planeta, tales como temperatura, salinidad, pH etc.
(Merino, et al, 2019)

Las características reportadas en Europa se resumen en la Tabla 3, estas incluyen:

temperatura, salinidad, pH y presión, estos parámetros permiten hacer comparación con
ambientes encontrados en la tierra con lo cual se puede analizar y dilucidar posibles rutas
metabólicas llevadas a cabo en Europa y por lo tanto la vida en ese ambiente (Merino,
et al, 2019)

7.1.1 Atmosfera y superficie

La atmosfera de Europa está compuesta por O 2, H2; sin embargo al ser poco densa y
generar poca presión permite el paso constante de ondas UV-C provenientes del sol
haciendo que la superficie se encuentre constantemente expuesta a radiación, esta
radiación solo penetra aproximadamente los primeros 20 cm del hielo (Cassidy, et al,
2013). Se considera poco probable que en la superficie de Europa pueda encontrarse
formas vivientes debido a la constante exposición a radiación que ademas puede
producir H2O2 (Merino, et al, 2019), aunado a esto en la superficie se han reportado altas
concentraciones de NaCl, Na2CO3, Na2SO4, K+ que provienen del oceano, que provocan

19
una baja actividad de agua (Hand & Carlson, 2015), asi como tempetaruras menores los
-100 °C (Cassidy, et al, 2013; Muñoz-Iglesias, et al., 2013).

7.1.2 Capa de hielo y oceano

Europa se encuentra casi totalmente cubierta por una capa de hielo de agua que tiene
un grosor que va de 5 a 30 km (Taubner, et al., 2015; Vance, et al., 2019), debajo de esta
se encuentra un oceano de aproximadamente 100 km de profundidad , en la figura 8 se
muestra la distribución de algunos parametros fisicoquímicos reportados hasta el
momento (Russell, et al., 2017), a lo largo de la columna de agua del oceano se generan
cambios de presión que de acuerdo con modelos matematicos tiene un variaciones de
0.1 a 296 atm (Muñoz-Iglesias, et al., 2013).

El estado Oxido-Reducción del océano de Europa es variable al igual que los océanos
de la tierra (Vance, et al, 2016) debido a el constante aporte de hidrogeno, protones y
sulfato que provienen del lecho oceánico causado por dos fenómenos geológicos; el
primero es la serpentinización, es decir la interacción roca-agua, la cual promueve la
liberación de hidrogeno y de ion sulfato, ya que el manto de Europa tiene presente pirita
(mineral rico en sulfatos) (Giuseppe, 2017; Altair, et al., 2018); el segundo fenomeno
geológico que aporta hidrogeno y protones es la actividad hidrotermal del lecho oceanico,
la cual tambien brinda el calor suficiente para que el agua se mantenga liquida y junto
con las mareas, temperaturas en rango de los -4 a los 0 °C (Travis, et al, 2012; Russell,
et al., 2017; Vance, et al., 2019); el aporte de dioxido de carbono en el caso del oceano
de Europa se cree que proviene por la degradación de carbonatos de la superficie
(Muñoz-Iglesias, et al., 2013; Russell, et al., 2017), asi que en conjunto, la presencia de
H2 , H+ y CO2, brinda el ambiente idoneo para que la metanogenesis sea el tipo de
metabolismo que sustente la posible vida en el oceano de Europa, fijando el carbono
imorganico y llevandolo a su metabolismo central (Travis, et al, 2012; Taubner, et al.,
2015; Russell, et al., 2017; Garcia-Lopez & Cid, 2017; Etiope, 2017; Schwieterman, et
al., 2018; Lyu, et al, 2018; Merino, et al, 2019; Antunes, et al., 2020).

20
Tabla 3. Condiciones de los límites fisicoquímicos, en los distintos estratos (atmosfera, superficie y océano) de Europa.

Temperatura Presión Salinidad (%

Estrato pH Química Referencias
(°C) (atm) NaCl)

Radiación UV-C, constante (Cassidy, et al.,

Atmosfera Nd Nd Ligera Nd oxidación, O2, H2, plumas de 2013), (Merino, et al.,
agua 2019)

Salino (Muñoz-Iglesias, et
Superficie de proveniente H2O2, Sales concentradas, NaCl, al., 2013), (Hand &
< -100 Nd Ligera
hielo de del Na2CO3, Na2SO4, K+ Carlson, 2015),
océano (Merino, et al., 2019)

(Travis, et al., 2012),

Profundidad de 100 km H2O, (Muñoz-Iglesias, et
ambiente oxidante, presencia al., 2013), (Vance, et
Océano -4 - 0 1-10a 1-296a ≈< 3.5
potencial de H2, Mg2+, SO42-, Na+, al., 2016), (Russell,
Cl-, H+, CO2, NO2-, NO3- et al., 2017), (Altair,
et al., 2018),

Nd) parámetro no determinado; a) basado en los modelos predictivos de (Muñoz-Iglesias, et al., 2013).

21
Se sabe que la metanogenesis es el metabolosmo ideal para el inicio de la vida en
Europa, esta afirmacion esta sustentada en los hallazgos realizados en la Tierra, ya que
diferentes ambientes extremos reportan la presencia de organismos metanogenos
(Sergey A, et al., 2011; Garcia-Lopez & Cid, 2017; Antunes, et al., 2020; DasSarma S. et
al., 2020; Milojevic & Weckwerth, 2020)

Figura 8. Distribucion de las caracteristicas de Europa.

Caracteristicas fisicoquimicas de los distintos estratos de Europa, la radiacion UV provoca un efecto de
radiolisis en donde se genera H2O2 y sus respectivos gases (O2 y H2) lo que produce su ligera atmosfera; los
depositos de sales se acumulan por la misma filtracion de estas; desde el lecho oceanico, principalmente
compuesto por, que a causa de un fenomeno denominado serpentinizacion libera sulfatos; un gradiente de
presion que va desde 1 a 296 atm devido a la profundidad del oceano; de la actividad hidrotermal se libera
CO2 e H2. (Modificado de URL4).

22
7.2 Analogía con la tierra

Dado que el ambiente en el océano de Europa es frio, salino y contiene un alimentación

constante de CO2 desde la actividad hidrotermal, se han buscado microorganismos que
se desarrollen en sitios lo más parecidos posible fisicoquímicamente hablando y los
microorganismos que se deben ser psicrófilos y halófilos; los microorganismos
metanógenos son exclusivamente arqueas, por lo que se considera uno de los
metabolismos más antiguos de la tierra, por lo que es un buen análogo para predecir el
inicio de la vida en Europa. (Montañez-Hernández, et al., 2014; Taubner, et al, 2015;
Garcia-Lopez & Cid, 2017; Lyu, et al., 2018).

Experimentalmente se ha llegado a obtener actividad microbiana de algunos organismos

extremófilos hasta -196° C (Garcia-Lopez & Cid, 2017), por lo que no se considera
extraña la posibilidad de que en un ambiente similar al océano helado de Europa en la
tierra se encuentre vida y basándose en los microorganismos que se encuentren en esos
ambientes (Antunes, et al., 2020)

Se ha ocupado como análogos de Europa y otros satélites helados como Encelado a

lagos subglaciales por ejemplo el lago hipersalino de Devon, el lago Ace y el lago que
alimenta el “Blood Falls”, todos en la Antártida, aunque se prefiere usar mares más
profundos para poder hacer una analogía que sea más certera, aunque muchos de estos
lugares aun no tienen la exploración necesaria y continuamente se siguen haciendo
nuevos descubrimientos (Antunes, et al., 2020).

Otro lugar análogo de Europa es el lago Vostok el cual se caracteriza por haber estado
aislado por más de 14 millones de años en oscuridad y con una gran presión cercana a
las 400 atm, este lago mide más de 1.2 km de profundidad y se encuentra cubierto por
una capa de hielo solido de 200m y cubierto por nieve compactada de 3659 m que se
acumuló desde los últimos 400,000 años, (figura 9) por lo que las similitudes en escala
con el océano de Europa son perfectas para predecir la presencia de vida (Sergey A, et
al., 2011).

En el lago Vostok hicieron una determinación de vida que podría estar presente
buscando firmas de RNA 16s y se encontró la presencia de Hydrogenophilus
thermoluteolus que, aunque su temperatura optima es de los 50-52 °C, lo cual se
considera extraño de encontrar, ya que el hielo se encuentra a unos 2° C, pero en el

23
extremo del lago se encuentran fallas profundas donde hay un lecho cálido y rico en CO 2
y la probable liberación de H2 debido a la radiolisis, entonces la misma actividad sísmica
pudo arrojar material al hielo y encontrar este microorganismo. (Sergey, et al., 2011).

Figura 9. Esquema del glaciar y el basamento del lago a lo largo de la línea de flujo de hielo de
Vostok.

Capa de hielo solido de aproximadamente 200 m de profundidad, la actividad sísmica de la falla representada
por escarpes profundos produce H2 expresada por el símbolo de explosión y flechas verticales, la presencia
de CO2 es abastecida por la misma actividad sísmica y esta circule., la acumulación de nieve se observa en la
parte superior izquierda (NW) la cual es de aproximadamente 3 m/a (metros por año). Modificado de (Sergey
et al., 2011)

7.2.1 Adaptación de microorganismos en ambientes subglaciales

En los sitios análogos de océanos helados encontrados en la Tierra se han reportado

una gran variedad de microorganismos como son bacterias, virus, arqueas y hongos que
abundan en el lecho rocoso y lagos subglaciales, estos organismos se ha demostrado
que se encuentran metabólicamente activos y la serpentinización podría proporcionar la
energía redox para estos microorganismos (Garcia-Lopez & Cid, 2017).

24
Los microorganismos que se desarrollan en ambientes subglaciales han tenido diversas
modificaciones por millones de años, que engloba la modificación de la membrana, el
cambio de estructura y aminoácidos en la síntesis de proteínas, entre otros (Tabla 4)
(Garcia-Lopez & Cid, 2017; DasSarma S. et al., 2020; Milojevic & Weckwerth, 2020)

Tabla 4. Modificaciones fisiológicas de las arqueas subglaciales

Estructura Adaptación Referencia

Enzimas catalíticamente eficientes a

bajas temperaturas
Reorganización en las redes proteicas DasSarma S. et al.,
Proteínas del citoesqueleto 2020; Milojevic &
Weckwerth, 2020
Modificación estructural de proteínas
Cambio de los aminoácidos

Mantener la fluidez sintetizando ácidos

grasos insaturados Garcia-Lopez & Cid,
Membrana Cambio en las lipoproteínas y 2017; Milojevic &
lipopolisacáridos empleados en la Weckwerth, 2020
membrana

Pigmentos como xantinas, carotenos o

citocromos para la obtención de energía
redox DasSarma S. et al.,
Síntesis de
2020; Milojevic &
compuestos Producción de polímeros extracelulares Weckwerth, 2020
para evitar la formación de cristales de
hielo

Un ejemplo es Methanococcoides burtonii una arquea metanogénica encontrada en el

lago Ace adaptada al para generar biomasa a -2 °C, aunque a una taza muy lenta, otro
ejemplo es Hydrogenophilus thermoluteolus el cual se encontró en el lago Vostok;
también según las condiciones algunas otras arqueas del género Metanococcus sp. y
Methanobaterium sp. pueden encontrarse en estos ambientes, también se ha descrito al
género Methanosarcina solegelidi, como posible candidato ya que resiste la congelación
con una supervivencia de hasta el 98% (Taubner, et al, 2015; Sergey, et al., 2011; Garcia-
Lopez & Cid, 2017).

25
7.3 propuesta de metabolismo central

Para generar el mapa hipotético del metabolismo central, se compararon los

metabolismos centrales de las arqueas metanógenas que fueron mencionados en la
investigación bibliográfica (Methanobacterium sp, Metanococcus sp y Methanosarcina
solegelid) en las bases de datos que se mencionan en la metodología, se hizo una
comparación de las distintas rutas con las condiciones en las cuales tienen actividad
metabólica para generar un solo metabolismo central que tenga actividad en el océano
helado de Europa.

7.3.1 Metanogénesis

La metanogénesis puede llevarse a cabo a distintas temperaturas, debido a la gama de

temperaturas a las que se han descrito distintos metanógenos, pero incluso son
funcionales a temperaturas menores a los 0 °C; la presión también es muy variada en
cuestión de una óptima, puesto a que los metanógenos que se encuentran en lecho
marino o en ventilas hidrotermales pueden sostener presiones cercanas a las 200
atmosferas, pero otras que se encuentran en la superficie y hay algunos estudios donde
se someten a presiones bajas en misiones espaciales, precisamente para estudios
astrobiológicos; en cuestión del pH la mayoría de los metanógenos tienen como optimo
pH ácidos inclusive a pH= 0, aunque hay un metanógeno que se desarrolla en un rango
de pH de 8-10; muchos de los metanógenos se han descrito en el mar, que es de un
aproximado del 3.5% tomando en cuenta solo el NaCl (Taubner, et al., 2015).

Existen distintos tipos de metanogenesis dependiendo del compuesto que se use como
donador de electrones y el compuesto de donde obtienen el carbono, algunos pueden
ocuparocupar el CO2 u otros compuestos metilados como el metanol o metilaminas para
reducir el carbono a metano, siendo los metanogenos hidrogenotróficos los que son
capaces de usar el H2 como donador de electrones (figura 10) (Ferrer & Pérez, 2010;
Montañez-Hernández, et al, 2014)

26
 Figura 10. Propuesta de biosíntesis del metano realizada en el oceano de Europa.
Ruta hidrogenotrófica que llevan a cabo las arqueas estudiadas (Methanobacterium sp, Metanococcus sp y
Methanosarcina solegelidi)
27
 7.3.2 Hidrogenotrófia

Como sabemos el hidrogeno en el ambiente del océano de Europa es el donador de

electrones para la obtención de energía Redox, mientras que el ultimo aceptor es el
heterodisulfuro CoM-S-S-CoB (figura 11) (Montañez-Hernández, et al., 2014), por lo que
de las arqueas mencionadas en la bibliografía solo los metanógenos hidrogenotróficos
(Methanobacterium sp, Metanococcus sp y Methanosarcina solegelidi) son los
candidatos para realizar el metabolismo central hipotetico, ya que cumplen con las
condiciones para poder desarrollarse en Europa.

Figura 11. Sistema de hidrogenasas en la metanogénesis hidrogetrófica y bomba ATPasa

dependiente de Na+ o H+.
Se representa el sistema donde F420 brinda los electrones a la metanofenazina oxidoreductasa asociada a
membrana (Fpo) la cual por citocromos dirige el flujo de electrones a la heterodisulfuro reductasa (Hdr), la
cual romperá el enlace disulfuro CoM-S-S-CoB el cual también puede recibir electrones de la hidrogenasa
reductora de metanofenazina (Vht); por otra parte, la hidrogenasa citoplasmática (Frh) se encarga de reducir
el F420, la metiltransferasa asociada a membrana (Mtr), ocupa una bomba de Na+ para su función la cual se
aprovecha la bomba sodio o protones para la generación de ATP. (Modificado de Montañez-Hernández, et
al., 2014)

7.3.3 Metabolismo del metano

Una vez formado el metano, es constante para las tres arqueas hacer una oxidación a
formaldehido o incluso a formiato, aunque varia los mecanismos con los que esto se
realiza, ya que pueden ser oxidaciones reguladas por citocromos o incluso enzimas

28
citoplasmáticas que requieren una coenzima reducida para llevar a cabo estas
oxidaciones (figura 12), como sabemos el formaldehido puede ser introducido a otras
rutas, como al ciclo de las pentosas uniéndose a la ribulosa 5 fosfato mientras, el
formiato, gracias a un complejo enzimático se genera formilmetanofurano, el cual llevara
a cabo los mismos pasos de la metanogénesis, hasta la desviación del acetil-CoA.

Figura 12. Metabolismo inicial del metano

Vía de la oxidación del metano donde las posibles enzimas varían entre genero de arquea, a) metano
monooxigenasa citoplasmática; b) metano monooxigenasa dependiente de ubiquinol; c) citocromo “C”; d)
metanol deshidrogenasa dependiente de Cerio; e) alcohol oxidasa; FDH) formaldehído deshidrogenasa;
THMPT) tetrahidrometanopterina.

La desviación para la síntesis de acetil-CoA requiere de la fijación de una nueva molécula

de CO2 por lo que para este paso se ocupa un complejo enzimático donde involucra las
subunidades α y ε del complejo acetil-CoA descarboxilasa/sintasa (complejo ACDS), o
en algunos géneros la enzima monóxido de carbono deshidrogenasa anaeróbica (Ni-
CODH); como segundo paso el CO formado y el 5-Metil-THMPT deben interactuar con
el complejo ACDC junto con una S-CoA (figura 13).

29
 Figura 13. Fijación del CO2 y síntesis del acetil-CoA
Ruta necesaria para la síntesis del acetil-CoA con el complejo acetil-CoA descarboxilasa/sintasa (ADCS) o
la monóxido de carbono deshidrogenasa anaeróbica, se fija un CO2 el resultante CO junto con S-CoA y el
metilo proveniente del 5-Metil-THMPT hacen la transferencia de carbonos gracias al ADCS.

En la mayoría de las arqueas metanotróficas, se lleva a cabo un ciclo incompleto de la

reducción del citrato o ácidos tricarboxilicos, ya que carecen de la capacidad de realizarlo
oxidativo o reductor completo, pero es con la finalidad de fijar dos nuevas moléculas de
CO2 y obtener distintos intermediarios, los cuales pueden participar en otras rutas y el
producto (2-oxoglutarato) formado se usa como precursor del glutamato y sintetizar más
precursores para otros aminoácidos como la prolina, arginina y la lisina , comenzando
así con la síntesis de aminoácidos (figura 14).

7.3.4 Metabolismo de aminoácidos

A partir de acetil-CoA se pueden derivar muchas rutas, una de ellas es la

gluconeogénesis, la cual da intermediarios como el glicerato-3-fosfato, que pueden servir
para la síntesis de algunos aminoácidos como la Serina, Glicina, Metionina,
Homocisteína, Treonina y Fosfoserina, además de que del piruvato se puede obtener la
Valina, Leucina, Alanina, Aspartato y Asparginina, esto descrito en el metanotrofo
Methanobacterium sp. en la figura 15.

30
 Figura 14. Ciclo incompleto de reducción de los ácidos tricarboxilicos

En las reacciones 1 y 7 se realizan fijaciones de carbono inorgánico por las enzimas piruvato sintasa y 2-
oxoglutarato sintasa, respectivamente; se hace una fijación más de un bicarbonato en la reacción 2, el cual
requiere del gasto de un ATP por la enzima piruvato carboxilasa; la reacción 3 es una reducción del
oxalacetato por la malato deshidrogenasa; seguida de la deshidratación (4) por la fumarato hidratasa; para
continuar por una reducción a succinato por la transferencia de electrones (5) con las coenzimas M y B, para
finalizar con la adición de la coenzima A en la reacción 6. A partir de esta ruta se pueden obtener varios
aminoácidos.

Figura 15. Síntesis de varios aminoácidos

Descripción de la síntesis de algunos aminoácidos, así como algunos intermediarios, descritos en

Methanobacterium sp. Obtenido del KEGG (Kyoto Encyclopedia of Genes and Genomes) URL5
31
 7.3.5 Metabolismo de ácidos grasos

Otro tipo de biomoléculas de vital importancia son los ácidos grasos, los cuales en
Methanobacterium sp. se ha descrito que a partir de dos moléculas de acetil-CoA se
obtiene ácido butanoico (figura 16), el cual sirve como precursor para alargar y modificar
la cadena alifática y poder formar los fosfolípidos de membrana. Dentro de esta vía, se
obtiene el crotonoil-CoA el cual es un precursor para otras biomoléculas, como algunos
aminoácidos como la Alanina, aspartato, glutamato, arginina y prolina; además del
metabolismo de vitamina B.

Figura 16. Metabolismo de ácidos grasos

La síntesis de ácidos grasos inicia con la transferencia de un acetilo de uno de los acetil-CoA por la acetoacetil-
CoA tiolasa, para poder tener acetoacetil-CoA (4C) la cual pasara por diversas reducciones, dependientes de
NADH y NADPH (reacciones 2 y 4), por las enzimas deshidrogenasa y reductasa, además de una
deshidratación (reacción 3), para al fin obtener el ácido graso además de la ganancia de un ATP, esto mediado
por un complejo enzimático, el cual también funciona reversamente para la degradación de ácidos grasos.

32
 8. DISCUSIÓN

Como objetivo específico se realizó una recopilación de información reportada y modelos

matemáticos respecto a las características fisicoquímicas para comprobar la presencia
de biomarcadores en el satélite Europa, los cuales puedan ser los necesarios para poder
sustentar la vida y gracias a los avances tecnológicos en materia de astronomía y la
búsqueda insaciable de presencia de vida tal como la conocemos en el universo nos ha
llevado a la caracterización de las necesidades básicas para que esta pueda estar
presente, por lo que encontrar la presencia de agua líquida bajo la superficie de Europa,
(Paganini, et al., 2019) hace que este satélite se convirtiera en el blanco para que las
investigaciones y modelos que se han realizado de la presencia de otros compuestos
necesarios para la vida como una fuente de energía y la presencia de nutrientes que van
dirigidos a la producción de biomasa, (Schwieterman et al., 2018) tomen peso en las
investigaciones astrobiológicas.

La posible presencia de vida solo se puede apreciar en el océano, debido a en la

superficie, la delgada atmosfera presente permite que la radiación UV-C, genere una
oxidación constante de la superficie, (Cassidy, et al, 2013). por lo que la vida no podría
ser viable, además las altas concentraciones de sales que se encuentran la superficie,
en combinación con las bajas temperaturas, que sobrepasan los -100 °C (Cassidy, et al,
2013; Muñoz-Iglesias, et al., 2013; Hand & Carlson, 2015) hacen más robusta esa
aseveración; por otra parte, la capa de hielo que recubre la superficie, que puede llegar
a los 30 Km (Taubner, et al., 2015; Vance, et al., 2019) es suficiente para detener la
radiación, la cual no sobrepasa los primeros 20 cm (Cassidy, et al, 2013), sobra recalcar
un oceano rico en CO2, H2 y H+ que ademas de las temperaturas más calidas, la variacion
de pH y la presion que ejerce la capa de hielo brinda la capacidad de que la
metanogenesis hidrogenotrofica, sea la opcion mas adecuada de metabolismo central
que se presente en el oceano.

Otros autores difieren hacerca de que la vida pueda ser viable en los oceanos de lunas
heladas como lo son Europa y Encelado, tanto por las bajas temperaturas, las cuales
impedirian una dinamica molecular estable, como la falta de una energia parecida a la
luz visible en la tierra, pero que “cualquier forma de vida que pueda encontrarse en

33
ambientes tan extremos probablemente sea el resultado de la siembra de organismos de
otros orígenes” (Pascal, 2016).

Debido a las condiciones fisicoquímicas reportadas en el océano del satélite Europa se

puede esperar la presencia, o que en algún momento se encuentre presente la vida, ya
que se reportan las características mínimas necesarias para esto, aunque por lo
mencionado por Pascal, la idea de sembrar la vida, en este caso de origen terrestre,
puede usarse para crear un plan, que cuando la tecnología nos permita llevar a cabo
expediciones al satélite.

Una vez descrito el ambiente que está presente en Europa el siguiente objetivo fue
compararlo con ambientes que se parezcan en la tierra, lo que la astrobiología llama
ambientes análogos, donde se pueda demostrar no solo la viabilidad de
microorganismos, si no que posean un metabolismo activo para, que con esos
microorganismos poderlos ocupar como modelos de estudio. Hace un tiempo eso
hubiera sido difícil de comparar un océano helado como el de Europa ya que se
consideraba que zonas como la Antártida y glaciares no eran zonas habitables, pero con
nuevas tecnologías como la secuenciación de material genético se ha demostrado que
existen biomas extensos. (Garcia-Lopez & Cid, 2017)

Europa estando cubierta por una capa de hielo y debajo de esta se encuentre un enorme
océano con características de pH y temperatura similares a los de la tierra, en especial
los ambientes árticos, la investigación arrojo que son pocos los lugares análogos, pero
de los que se ocupan como modelo se encuentran el océano de la Antártida y algunos
glaciares, además del lago hipersalino de Devon y el lago Ace (Garcia-Lopez & Cid, 2017;
Antunes, et al, 2020); el lago Vostok es el único que ha dado pistas del desarrollo de
algún microorganismo metanogénico, aunque las evidencias de su origen aun no estén
tan claras (Sergey A, et al, 2011).

Aunque se han descrito varios ambientes análogos aquí en la tierra, el lago Vostok es el
que ha demostrado mayor similitud debido al aislamiento tan prolongado que ha tenido
(Sergey A, et al, 2011) y aunque las investigaciones solo arrojaron la presencia de un
metanógeno se sigue tomando en consideración a la metanogénesis como posible
metabolismo central, ya que energéticamente es viable en océanos fríos como en Leka
(Noruega) (Etiope, 2017) y de los modelajes con este metabolismo, en Europa y otras
lunas heladas (Taubner, et al, 2015; Higgins & Cockell, 2020).

34
Aunque en el lago Vostok los resultados de la presencia de microorganismos fue pobre
y que oceanos helados como los de Europa y mundos similares se encuentren nutrientes
de forma limitante, se pudo encontrar evidencia de un metanogeno en un lago que estuvo
varios miles de años aislado, lo que da esperanza a los astrobiologos de que este
metabolismo pueda estar presente en otros mundos helados como lo es Europa.

Por ultimo teniendo en cuenta las caracteristicas fisicoquimicas y los ambientes analogos
en la tierra del oceano helado de Europa, donde se puede sustentar la vida como la
conocemos, se propuso generar un mapa metabolico de rutas centrales a apartir de
microorganismos modelo que se recabaron en la investigacion, la cual es una tecnica
ocupada en la astrobiologia para predecir el tipo de vida que se encontraria en otras
partes del universo, respecto a los biomarcadores encontrados en satelite de estudio.

Para esto se ocuparon de modelo a microorganismos de dominio Archaea como lo son

Methanobacterium sp, Metanococcus sp y Methanosarcina solegelidi los cuales llevan a
cabo la metanogénesis, donde se usa el CO2 como fuente principal de carbono,
obteniendo metano, el cual pasa a su posterior oxidación para ingresar al metabolismo
lo cual generara biomasa, la hidrogenotrófia que es la utilización del hidrogeno molecular
como donador de electrones para la obtención de energía REDOX (Montañez-
Hernández, et al, 2014); el metabolismo de intermediarios generales (como el acetil co-
A) de la síntesis de macromoléculas esenciales para la vida como lo son los aminoácidos,
ácidos grasos, algunos carbohidratos que serán requeridos para la síntesis de las bases
nitrogenadas que darán pie al material genético.

Aunque la mayoria de autores coinsiden que la metanogenesis hidrogenotrofica es la

más viable en el oceano de Europa, hay algunos investigadores que concideran que la
reduccion de sulfato tendria mayor eficiencia para la obtecion de energia REDOX
(Garcia-Lopez & Cid, 2017), esto se debe a que consideran que la alimentacion
hidrotermal del hidrogeno no seria suficiente.

La interrogante respecto a que via de obtencion de electrones se encuentra en disputa

ya que analizandolas a cada una de forma independiente no serian necesarias para
satisfacer los requerimientos, la unica forma de poder estar seguro de alguna de las dos
teorias es la mas factible seria realizar las muestras del oceano para saber las
concentraciones de cada sustrato, aunque otra idea seria que el microorganismo tenga

35
la capacidad de usar ambas vias metabolicas para asegurar una alimentacion constante
de electrones y asi sustentar sus necesidades fisiologicas.

36
 9. CONCLUSIONES

En esta tesis se investigó la posibilidad de que el océano del satélite Europa pueda
sustentar vida tal y como la conocemos en la tierra usando como base los criterios de
búsqueda de la astrobiología, por lo que podemos concluir que esta es posible teniendo
en cuenta las características fisicoquímicas del satélite.

Lo primordial para esta investigación fue realizar la investigación de las características

fisicoquímicas del satélite y con estas se comprobó la presencia de biomarcadores que
son el agua líquida usada como disolvente, la presencia de CO 2 e H2 , así como un
ambiente Redox similar al del océano en la tierra, por lo que estas características son las
bases del metabolismo conocido como metanogénesis hidrogenotrofica, la cual es uno
de los metabolismos más básicos descritos en el origen de la vida en la tierra.

Se continuo con la investigación de ambientes terrestres análogos a Europa, donde hubo

varios candidatos para su estudio, pero el que demostró mayor semejanza fue el lago
Vostok, el cual por el tiempo que estuvo aislado se toma como principal homologo y así
conocer los microorganismos que se pudieran desarrollar en dicho ambiente, que para
esto solo se registró la presencia de una aquea metanogénica del género
Hydrogenophilus, además te tomar también como modelos los géneros
Methanobacterium sp, Metanococcus sp y Methanosarcina como modelo de
investigación.

Para finalizar se desarrolló un mapa hipotético del metabolismo central para un

microorganismo que pudiera subsistir en el océano helado de Europa, basándose en las
características fisicoquímicas que ya se reportaron con anterioridad en este trabajo, así
pudiendo demostrar que un metabolismo activo se podría sustentar en el océano del
satélite aunque para demostrarlo se requiere la espera de sondas enviadas
específicamente a Europa para poder tener mayor certidumbre de las hipótesis de esta
investigación.

37
 10. BIBLIOGRAFÍA

DasSarma, S., DasSarma, P., Laye, V., & Schwieterman, E. (2019). Extremophilic
models for astrobiology: haloarchaeal survival strategies and pigments for
remote sensing. Extremophiles, 24, 31-41. doi:doi: 10.1007 / s00792-019-01126-
3
Albores, L., & Aguilar, E. (2004). Telescopios e instrumentación para la observación
astronómica. Revista Digital Universitaria, 5(4), 1-24. Obtenido de
http://www.revista.unam.mx/vol.5/num4/art23/abr_art23.pdf
Alfonso, J., Galadí, D., & Morales, C. (2009). 100 Conceptos básicos de Astronomía.
España: Instituto Nacional de Tecnica Aeroespacial «Esteban Terradas».
Obtenido de https://www.sea-
astronomia.es/sites/default/files/100_conceptos_astr.pdf
Altair, T., de Avellar, M. G., Rodrigues, F., & Galante, D. (2018). Microbial habitability of
Europa sustained by radioactive sources. Nature Sci. Rep., 8(1), 1-8.
doi:10.1038/s41598-017-18470-z
Antunes, A., Olsson-Francis, K., & McGenity, T. J. (2020). Exploring Deep-Sea Brines
as Potential Terrestrial Analogues of Oceans in the Icy Moons of the Outer Solar
System. Curr. Issues Mol. Biol., 38, 123-162. doi:10.21775/cimb.038.123
Brown, M. (2001). Potassium in Europa’s Atmosphere. Icarus, 151, 190-195.
doi:doi:10.1006/icar.2001.6612
Cassidy, T., Paranicas, C., Shirley, J., Dalton III, J., Teolis, B., Johnson, R., . . . Hendrix,
A. (2013). Magnetospheric ion sputtering and water ice grain size at Europa.
Planetary and Space Science, 77, 64-73. doi:doi.org/10.1016/j.pss.2012.07.008
Cavicchioli , R. (2002). Extremophiles and the Search for Extraterrestrial Life.
Astrobiology, 2(3), 281-292. doi:doi: 10.1089 / 153110702762027862.
Cottin, H., Kotler, J., Bartik, K., Cleaves II, H., Cockell, C., P. de Vera, J., . . . Westall, F.
(2015). Astrobiology and the Possibility of Life on Earth and Elsewhere. . . Space
Sci. Rev., 209(4), 1-42. doi:https://doi.org/10.1007/s11214-015-0196-1
DasSarma, S., DasSarma, P., Laye, V. J., & Schwieterman, E. W. (2020). Extremophilic
models for astrobiology: haloarchaeal survival strategies and pigments for
remote sensing. Extremophiles, 31–41.
Etiope, G. (2017). Abiotic methane in continental serpentinization sites: an overview.
Procedia Earth Planet., 17, 9-12. doi:10.1016/j.proeps.2016.12.006
Etiope, G. (2017). Abiotic methane in continental serpentinization sites: an overview.
Procedia Environ. Sci., 17, 9-12. doi:10.1016/j.proeps.2016.12.006
Ferrer, Y., & Pérez, H. (2010). Los microorganismos en la digestión anaerobia y la
producción de biogás. Consideraciones en la elección del inóculo para el
mejoramiento de la calidad y el rendimiento. ICIDCA, 43, 9-20. Obtenido de
https://www.redalyc.org/pdf/2231/223120681002.pdf
Ferry, J. (1992). Biochemistry of Methanogenesis. Crit. Rev. Biochem. Mol. Biol., 27(6),
473-503. doi:doi: 10.3109 / 10409239209082570

38
Garcia-Lopez, E., & Cid, C. (2017). Glaciers and Ice Sheets As Analog Environments of
Potentially Habitable Icy Worlds. Front. Microbiol, 8, 1-13.
doi:10.3389/fmicb.2017.01407
Giuseppe, E. (2017). Abiotic methane in continental serpentinization sites: an overview.
Procedia Earth Planet. Sci., 17, 9 – 12. doi:10.1016/j.proeps.2016.12.006
González, M., & Montaño, L. (2015). La espectroscopia y su tecnología: Un repaso
histórico y su importancia para el siglo XXI. Latin-American Journal of Physics
Education, 9(4), 1-14. Obtenido de
http://www.lajpe.org/dec15/4602_Gonzalez.pdf
Hand, K., & Carlson, R. (2015). Europa’s surface color suggests an ocean rich with
sodium chloride. Geophys. Res. Lett, 42, 3174– 3178.
doi:10.1002/2015GL063559.
Higgins, P., & Cockell, C. (2020). A bioenergetic model to predict habitability, biomass
and biosignatures in astrobiology and extreme conditions. Interface, 17, 1-13.
doi:10.1098/rsif.2020.0588
Kerr, R. (1996). Galileo Turns Geology Upside Down on Jupiter's Icy Moons. Science,
274(5286), 341. doi:10.1126 / science.274.5286.341
Lipps, J., & Rieboldt, S. (2005). Habitats and taphonomy of Europa. Icarus, 177, 515–
527. doi:doi.org/10.1016/j.icarus.2005.04.010
Lyu, Z., Shao, N., Akinyemi, T., & Whitman, W. (2018). Methanogenesis. Curr. Biol.,
28(13), 27-32. doi:10.1016/j.cub.2018.05.021
Macelroy, R. (1974). Some comments on the evolution of extremophiles. Biosystems,
6(1), 74-75. doi:https://doi.org/10.1016/0303-2647(74)90026-4
Madigan, M. (2015). Brock: Biología De Los Microorganismos (14° ed.). UK: Pearson
Educación.
Mauk, H., Mitchell, D., McEntire, R., Paranicas, C., Roelof, E., Williams, D., . . .
Rezagado, A. (2004). Energetic ion characteristics and neutral gas interactions in
Jupiter's magnetosphere. J. Geophys., 109(A09S12), 1-24. doi:10.1029 /
2003JA010270 .
McCollom , T. (1999). Methanogenesis as a potential source of chemical energy for
primary biomass production by autotrophic organisms in hydrothermal systems
on Europa. Journal of Geophysical Research, 104(E12), 30,729-30,74.
doi:https://doi.org/10.1029/1999JE001126
McCord, T., Hansen, G., Clark, R., Martin, P., Hibbitts, C., Fanale, F., . . . Danielson, G.
(1998). Non-water-ice constituents in the surface material of the icy Galilean
satellites from the Galileo near-infrared mapping spectrometer investigation.
Journal of Geophysical Research, 103(E4), 8603-8626.
doi:doi:10.1029/98je00788
Merino, N., Aronson, H. S., Bojanova, D. P., Feyhl-Buska, J., Wong, M. L., Zhang, S., &
Giovannelli, D. (2019). Living at the Extremes: Extremophiles and the Limits of
Life in a Planetary Context. Front. Microbiol, 10(780), 1-25.
doi:10.3389/fmicb.2019.00780

39
Milojevic , T., & Weckwerth, W. (2020). Molecular Mechanisms of Microbial Survivability
in Outer Space: A Systems Biology Approach. Front. Microbiol., 11, 1-22.
doi:10.3389/fmicb.2020.00923
Montañez-Hernández, Oropeza, R., Sierra-Campos, E., Salcido, N., & Balagurusamy,
N. (2014). Metanógenos: Una Perspectiva de su Fisiología con Respecto a
Evolución de la Vida. En M. Cueto , N. M. De la Fuente , & M. P. Luévanos,
Fronteras en la Microbiologia Aplicada (págs. 151-178). Torreón, Coahuila.:
Cuerpo Académico Ciencias Biológicas Aplicadas. Recuperado el 11 de 2021,
de
https://www.researchgate.net/publication/301890889_Metanogenos_Una_Persp
ectiva_de_su_Fisiologia_con_Respecto_a_Evolucion_de_la_Vida
Muñoz-Iglesias, V., Bonales, L. J., & Prieto-Ballesteros, O. (2013). pH and Salinity
Evolution of Europa’s Brines: Raman Spectroscopy Study of Fractional
Precipitation at 1 and 300 Bar. ASTROBIOLOGY, 13(8), 693-702.
doi:10.1089/ast.2012.0900
Paganini, L., Villanueva, G., Roth, L., & et al. (2019). A measurement of water vapour
amid a largely quiescent environment on Europa. Nat. Astron., 4(3), 266–272.
doi:DOI: 10.1038 / s41550-019-0933-6
Pappalardo, R., Belton, M., Breneman, H., Carr, M., & y otros . (1999). Does Europa
have a subsurface ocean? Evaluation of the geological evidence. J. Geophys.
Res., 104(10), 24,015–24,055. Obtenido de
https://doi.org/10.1029/1998JE000628
Pascal, R. (2016). Physicochemical Requirements Inferred for Chemical Self-
Organization Hardly Support an Emergence of Life in the Deep Oceans of Icy
Moons. ASTROBIOLOGY, 16(5), 1-6. doi:10.1089/ast.2015.1412
Pascal, R. (2016). Physicochemical Requirements Inferred for Chemical Self-
Organization Hardly Support an Emergence of Life in the Deep Oceans of Icy
Moons. ASTROBIOLOGY, 16(5), 1-6. doi:10.1089/ast.2015.1412
Russell, M., Barge, L., Bhartia, R., Bocanegra, D., Bracher, P., Branscomb, E., . . .
Kanik, I. (2014). The Drive to Life on Wet and Icy Worlds. Astrobiology, 14(4),
308–343. doi:https://doi.org/10.1089/ast.2013.1110
Russell, M., Murray, A., & Hand, K. (2017). The Possible Emergence of Life and
Differentiation of a Shallow Biosphere on Irradiated Icy Worlds: The Example of
Europa. Astrobiology, 17(12), 1-9. doi:doi: 10.1089/ast.2016.1600
Saur, J., Feldman, L., Roth, F., Nimmo, D., Strobel, K., Retherford, M., . . . Gerard , D.
(2011). Hubble Space Telescope/Advanced Camera for Surveys Observations of
Europa's Atmospheric Ultraviolet Emission at Eastern Elongation. Astrophys. J.,
738(2), 738, 153. doi:https://doi.org/10.1088/0004-637X/738/2/153
Schwieterman, E., Kiang, N., Parenteau, M., Harman, C., DasSarma, S., Fisher, T., . . .
y colaboradores . (2018). Exoplanet Biosignatures: A Review of Remotely
Detectable Signs of Life. Astrobiology, 18(6), 663-708.
doi:https://doi.org/10.1089/ast.2017.1729
Sergey A, B., Irina A, A., Dominique, M., Jean, M., & Jean, R. P. (2011). Searching for
life in extreme environments relevant to Jovian’s Europa: Lessons from

40
 subglacial ice studies at Lake Vostok (East Antarctica). Adv. Space Res., 48(4),
697-701. doi:10.1016/j.asr.2010.11.024
Taubner, R.-S., Schleper, C., Firneis, M. G., & Rittmann, S. K.-M. (2015). Assessing the
Ecophysiology of Methanogens in the Context of Recent Astrobiological and
Planetological Studies. life, 5, 1652–1686. doi:10.3390/life5041652
Thomson, R., & Delaney, J. (2001). Evidence for a weakly stratified Europan ocean
sustained by seafloor heat flux. J. Geophys. Res. Planets, 106(E6), 12355–
12365. doi:https://doi.org/10.1029/2000je001332
Travis, B., Palguta, J., & Schubert, G. (2012). A whole-moon thermal history model of
Europa: Impact of hydrothermal circulation and salt transport. Icarus, 218(2),
1006–1019. doi:10.1016/j.icarus.2012.02.008
Vance, S. D., Barge, L. M., Cardoso, S. S., & Cartwright, J. H. (2019). Self-Assembling
Ice Membranes on Europa: Brinicle Properties, Field Examples, and Possible
Energetic Systems in Icy Ocean Worlds. Astrobiology, 19(5), 685-695.
doi:10.1089/ast.2018.1826
Vance, S., Hand, K., & Pappalardo, R. (2016). Geophysical controls of chemical
disequilibria in Europa. Geophys. Res. Lett, 43, 4871– 4879.
doi:10.1002/2016GL068547.
Volwerk , M., Kivelson , M., & Khurana , K. (2001). Wave activity in Europa's wake:
Implications for ion pickup. Journal of Geophysical Research, 106(A11), 26,033-
26,048. doi:doi: 10.1029 / 2000JA000347
Zolotov, M., & Shock, E. (2004). A model for low‐temperature biogeochemistry of sulfur,
carbon, and iron on Europa. J. Geophys. Res. , 109(E06003).
doi:doi:10.1029/2003JE002194
URL1: https://europa.nasa.gov/resources/91/natural-and-false-color-views-of-europa/
(Abril/2021)
URL2: https://astrobiology.nasa.gov/about/history-of-
astrobiology/#:~:text=The%20NASA%20Astrobiology%20Institute%20was,wide
%2Dranging%20research%20ever%20since. (Mayo/2021)
URL3: https://www.nasa.gov/press-release/nasa-s-hubble-spots-possible-water-plumes-
erupting-on-jupiters-moon-europa (Septiembre/2021)
URL4: https://www.nasa.gov/topics/solarsystem/features/pia16826.html
(Noviembre/2021)
URL5: https://www.genome.jp/pathway/meth01230+MBMB1_0294 (Abril/2022)

41