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Portainjertos: diversidad, domesticación e impactos en los fenotipos de brotes

ArtículoenTendencias en Ciencias de las Plantas · Diciembre 2015

DOI: 10.1016/j.tplants.2015.11.008

CITAS LEE
205 4,762

7 autores, incluyendo:

Emily Warschefsky laura klein

Universidad de Columbia Británica - Vancouver LeafWorks Inc.

12PUBLICACIONES531CITAS 31PUBLICACIONES 471CITAS

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margarita franco jason londo

Centro de ciencia vegetal Donald Danforth Departamento de agricultura de los Estados Unidos

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Revisión de características

Portainjertos: Diversidad,
Domesticación e impactos en los
fenotipos de los brotes
Emily J. Warschefsky,1,2Laura L.Klein,3,4Margarita H. Frank,5
Daniel H. Chitwood,5jason p. londo,6
Eric JB von Wettberg,1,2,7y Allison J. Miller3,4,@,*
El injerto es una antigua práctica agrícola que une el sistema de raíces (patrón) de una planta al
Tendencias
brote (vástago) de otra. Se emplea más comúnmente en cultivos leñosos perennes para
A medida que aumentan las preocupaciones sobre la
manipular indirectamente el fenotipo del vástago. Si bien la investigación reciente se ha seguridad alimentaria en un clima cambiante, la

centrado en los vástagos, aquí investigamos los portainjertos, la mitad menos conocida de la atención se vuelve a centrar en los cultivos perennes

como componentes importantes de la agricultura

ecuación de cultivos perennes. Revisamos el injerto natural, el injerto en la agricultura, la
sostenible.
diversidad y domesticación de portainjertos, y el desarrollo de áreas de investigación de
portainjertos, incluidas las interacciones moleculares y los microbiomas de portainjertos. Con En muchos cultivos leñosos perennes
económicamente importantes (p. ej.,
el creciente interés en los cultivos perennes como componentes valiosos de la agricultura muchas rosáceas, Agrios,y uvas), se injerta
sostenible, los portainjertos proporcionan un mecanismo mediante el cual mejorar y expandir un brote fructífero (vástago) en un sistema
de raíces (patrón) que es genéticamente
el cultivo leñoso perenne en una variedad de condiciones ambientales.
distinto del vástago.

Llegando a la raíz del asunto Los portainjertos se seleccionan por su capacidad de

enraizamiento e injerto, su tolerancia al estrés

Las raíces anclan las plantas en el suelo, adquieren agua y nutrientes del suelo, sirven como órganos de
abiótico y biótico y su capacidad para alterar
almacenamiento y son la zona principal de contacto con los organismos del suelo. Los sistemas de raíces varían beneficiosamente los fenotipos de los vástagos.

sustancialmente en arquitectura y función, tanto dentro como entre especies, y son un componente crucial en la
Se sabe relativamente poco sobre la
coordinación de las respuestas de las plantas a una variedad de factores estresantes abióticos y bióticos, incluidos
diversidad de portainjertos utilizados para
patógenos, escasez de agua y nutrientes, y compuestos potencialmente tóxicos como sal o metales pesados (por
un cultivo determinado, los orígenes
ejemplo,[1–4]). En cultivos perennes y algunos anuales, el injerto se usa para unir sistemas de raíces resilientes geográficos o la distribución actual de los
(patrones) a brotes (vástagos) que producen el producto cosechado (p. ej., frutos carnosos o secos). portainjertos cultivados, o su domesticación.

Se puede injertar un vástago común en

La gran mayoría del cultivo de plantas perennes leñosas involucra la propagación clonal. [5–7], una técnica poblaciones de portainjertos segregantes para
que facilitó la domesticación de los primeros cultivos leñosos como el olivo, la vid y la higuera [8]. En estas y producir un mapa genético tanto de las

muchas otras especies, el injerto es una parte importante del proceso de propagación. El injerto características de los portainjertos mismos como
de sus efectos en el fenotipo del vástago.
generalmente une dos órganos de plantas (sistema de raíces y brotes) de diferentes individuos que forman
conexiones vasculares y sobreviven en una relación simbiótica única como una quimera genética.[8]. El
desarrollo de los injertos alrededor de 1800 a. C. facilitó una 'segunda ola' de domesticación leñosa perenne
y dio como resultado el cultivo a gran escala de nuevos cultivos leñosos, incluidas muchas rosáceas
(manzana, pera, ciruela y cereza), y la mejora de cultivos previamente no injertados. , perennes propagadas
1
Universidad Internacional de Florida,
clonalmente[8,9].
Departamento de Ciencias Biológicas,
11200 Southwest 8th Street, Miami, FL
En plantas leñosas de larga vida, el injerto es un medio común para propagar clonalmente vástagos 33199-2156, EE. UU.
2Jardín Botánico Tropical Fairchild,
deseables, evitando así los desafíos tradicionalmente asociados con la reproducción de plantas perennes
Instituto de Ciencias Tropicales Kushlan,
leñosas, incluidas las fases juveniles prolongadas y principalmente los sistemas reproductivos cruzados.[5]. 10901 Old Cutler Road, Coral Gables, FL
Cada vez es más evidente que el uso de individuos genéticamente distintos como portainjertos sirve para 33156-4233, EE. UU.
3Universidad de Saint Louis, Departamento
mejorar los cultivos perennes, con diferentes portainjertos que confieren características únicas en los
de Biología, 3507 Laclede Avenue, St.
componentes tanto subterráneos como aéreos de la planta.[8]. Además de reducir el tiempo de Louis, MO 63103-2010, EE. UU.

Tendencias en ciencia vegetal, mes año, vol. xx, No. aa http://dx.doi.org/10.1016/j.tplants.2015.11.008 1

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4Jardín
Botánico de Missouri, 4344
fructificación, el injerto puede dar como resultado árboles de menor estatura, ambas características favorecidas por los
Shaw Boulevard, St. Louis, MO
primeros agricultores. En la agricultura moderna, el injerto ha aumentado considerablemente la eficiencia del mejoramiento 63110-2226, EE. UU.
de cultivos perennes al permitir que las características de la raíz y el brote se seleccionen de forma independiente en lugar de 5Centro de ciencia vegetal Donald
requerir que ambos conjuntos de características estén presentes en un solo individuo genético. Aquí exploramos nuestro Danforth, 975 North Warson Road, St.
Louis, MO 63132-2918, EE. UU.
estado actual de conocimiento de los portainjertos, la mitad menos conocida de la ecuación de cultivos perennes. Revisamos el 6Departamento de Agricultura de los Estados
injerto natural, el injerto en la agricultura perenne, la diversidad y domesticación de portainjertos, y los avances recientes y las Unidos, Servicio de Investigación Agrícola: Unidad
de Investigación de Genética de la Uva, 630 West
direcciones futuras de la investigación de portainjertos, incluidas las interacciones moleculares y los microbiomas de
North Street, Ginebra, NY 14456-1371, EE. UU.
portainjertos.
7Universidad Internacional de Florida,
Centro Internacional de Botánica
Injertos Naturales
Tropical, 11200 Southwest 8th Street,
El injerto ocurre en poblaciones naturales de algunas especies, un fenómeno que puede haber inspirado el Miami, FL 33199-2156, EE. UU.
desarrollo del injerto en la agricultura y la horticultura. [8,10]. En la naturaleza, el injerto puede ocurrir entre
* Correspondencia:amille75@slu.edu
tallos o raíces de un mismo individuo o de la misma especie o incluso entre congéneres o plantas de
(AJ Miller).
diferentes familias.[11–14]. Las especies que se injertan de forma natural tienden a propagarse @Gorjeo:@ajmiller4233

vegetativamente y crecen en rodales densos, a menudo en ambientes secos y algo duros o en aquellos con
suelos sueltos que promueven sistemas de raíces superficiales y de gran alcance (p.Acer saccharinum, Betula
lutea, Pinusspp., Populus tremuloides, Pseudotsugaspp.,tuyaspp.,Tilia americana, Tsuga heterophylla, Ulmus
americana,y varias especies tropicales,[13,15–18]).

La investigación fundamental en injertos naturales documenta la transferencia de agua, nutrientes, compuestos,

colorantes, silvicidas, patógenos e incluso material genético entre individuos a través de injertos. [19–21]. Más
recientemente, varios estudios han demostrado la transferencia de patógenos fúngicos y bacterianos a través de
uniones de injertos naturales, incluida la enfermedad del olmo holandés, la marchitez del roble, la marchitez del
laurel, la marchitez del tomate y la clorosis variegada de los cítricos.[20,22–27]. Los productos químicos utilizados en
la gestión o el tratamiento (p. ej., sulfamato de amonio, glifosato, propiconazol) también pueden moverse a través de
las uniones del injerto.[19,24,25]. Además, el trabajo experimental con injertos de tabaco muestra la transferencia de
genomas nucleares y plástidos parciales o completos distancias cortas a través de uniones de injertos.[28–30] (vea
abajo). De manera similar, se han documentado transferencias naturales de plástidos y genomas nucleares entre las
especies de árboles tropicales.Amborella trichopoda y sus epífitas, con contacto celular interespecífico que ocurre en
los sitios de la herida [31]. La transferencia horizontal de genes también está presente entre las plantas parásitas y
sus huéspedes.[32], pero la conexión de los haustorios con la vasculatura de la planta huésped representa un
mecanismo muy diferente en comparación con las uniones de injerto. Estos hallazgos tienen implicaciones
emocionantes para la agricultura y sugieren un mecanismo novedoso para la especiación asexual bajo ciertas
circunstancias.[15,30].

Injertos en la Agricultura Leñosa Perenne

El fenómeno del injerto natural fue cooptado para su uso en el cultivo y hoy en día es una parte esencial de
la agricultura, la horticultura y la silvicultura. El injerto generalmente emplea a dos individuos, uno o ambos
se propagan clonalmente, según el resultado deseado: el portainjerto producido sexualmente (cultivado por
semillas) y los vástagos clonales se usan a menudo en entornos agrícolas tradicionales, pero también para
algunos cultivos a escala industrial (p. ej.,Coffea, Juglans); Los portainjertos clonales y los vástagos
producidos sexualmente se usan típicamente durante el proceso de mejoramiento y selección de cultivares;
y, cuando se desea uniformidad, tanto el patrón como el vástago se producen clonalmente. En prácticas de
injerto más avanzadas, a veces se usa un tercer individuo (interstock) para unir un portainjerto y un vástago
que de otro modo podrían ser incompatibles[8].

Una revisión de la literatura disponible indica que más de 70 especies de cultivos perennes leñosos propagados por sus frutos
comestibles se cultivan en portainjertos (tabla 1), además de aquellas especies utilizadas para forraje, fibra, aceite y madera.
Los portainjertos se utilizan ampliamente para especies de frutas y nueces perennes económicamente importantes: 20 de los
25 cultivos de frutas y nueces más producidos[33]se injertan en determinadas circunstancias (Tabla 2); los cinco cultivos
restantes son monocotiledóneas, para los cuales el injerto no es un método viable de propagación. El valor de los portainjertos
se ha hecho evidente incluso para las plantas anuales.

2Tendencias en ciencia vegetal, mes año, vol. xx, No. aa

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Cuadro 1. Especies de cultivos perennes injertados y ejemplos de rasgos de portainjertos seleccionados

Nombre científico Común Familia Rata dirigida referencias

Nombre

Actinidia deliciosa ( kiwi actinidiáceas Scion crecimiento, agua [147,148]

A.Chev.)CF Liang y AR consumo

Ferguson

Adansonia digitatal Baobab malváceas Contenido nutritivo [149]

Anacardio Anacardo Anacardiaceae Tolerancia a la sal [150]

occidentalel

Anonaspp. Flan Annonaceae Tolerancia a inundaciones [148,151,152]

manzana

Antidesma bunius (L.) bignay Phyllanthaceae Ninguno conocido [148]

Primavera.

Artocarpus altilis Panapen Moráceas enanismo [153]

(Parkinson ex FA Zorn)
Fosberg

artocarpo Jaca Moráceas Ninguno conocido [154]

heterófiloJusticia.

Asimina triloba (L.) Papaya Annonaceae Precocidad [155]

Dunal

Averrhoa carambolal Fruta estrella/ oxalidáceas Ninguno conocido [148,156]

carambola

Cameliaspp. Té teaceas Ninguno conocido [157]

carica papayal Papaya caricáceas Ninguno conocido [148,158]

carissaspp. Carissa, Apocynaceae Ninguno conocido [148]

Karanda

Carya illinoinensis Pacana Juglandaceae Resistencia a nematodos [45,159]

(Wangenh.) K. Koch

Casimiroa edulisLa Zapote blanco rutáceas Ninguno conocido [148]

Llave

Castaneaspp. castaña fagáceas Compatibilidad de injerto [159–161]

Ceratonia siliqual Algarroba fabáceas Tolerancia a la sal [148,162]

Chrysophyllum cainito Manzana estrella sapotáceas Ninguno conocido [148]

l

Agrios spp. Agrios rutáceas Resistencia a enfermedades [57,163–165]

Café arábica l Café rubiáceas Calidad de la fruta, producción, [166]

crecimiento de vástagos.

Corylus avellana l Avellana betuláceas Ninguno conocido [159,167]

dimocarpus longan Longán sapindáceas Ninguno conocido [148,168]

Ponerse ceñudo.

Diospyros kaki si Caqui ebenáceas enanismo [148,169]

Diospyros nigra (JF Zapote negro ebenáceas Ninguno conocido [170]

Gmel.) Perrier

durio spp. durián Moráceas Ninguno conocido [148,171]

Eriobotrya japonica Níspero rosáceas Tolerancia al boro y a la sal [148,172]

(Thunb.) Lindl.

Ficus carica l Higo Moráceas Resistencia a enfermedades [173]

fortuna spp. Naranja china rutáceas Ninguno conocido [148]

Juglans regia l Nuez Juglandaceae Tolerancia a la sequía [159,174–176]

litchi chinensis Hijo. Lychee sapindáceas Ninguno conocido [148,177]

Tendencias en ciencia vegetal, mes año, vol. xx, No. aa3

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Tabla 1. (continuación)

Nombre científico Común Familia Rata dirigida referencias

Nombre

macadamia spp. macadamia Proteáceas Ninguno conocido [178]

Malpighia emarginata barbados Malpighiaceae Ninguno conocido [148]

corriente continua cereza

malus domestica manzana rosáceas Captación de minerales, vástago [60]

Borkh. crecimiento

mangifera indica l Mango Anacardiaceae Interacciones con los microbios de la raíz [179]

Manilkara zapota (L.) P. Zapote sapotáceas Enanismo, precocidad [148,180]

Royen

Melicoccus bijugatus Mamoncillo sapotáceas Ninguno conocido [148]

jacq.

Mespilus germanica l Níspero rosáceas Rendimiento de fruta, calidad. [181]

morus alba l Mora Moráceas Ninguno conocido [182]

Nephelium lappaceum Rambután sapindáceas crecimiento de portainjertos [148,183]

l

Nephelium mutabile Pulasán sapindáceas Ninguno conocido [148]

Blume

Olea europea l Aceituna oleáceas Tolerancia a la sequía, [184–186]

empequeñeciendo

Opuntia ficus-indica Opuntia cactáceas Compatibilidad de injerto [187]

(L.) Molino.

Pasiflora edulis Sims Maracuyá Pasifloráceas Ninguno conocido [148]

persea americana Molino. Palta lauráceas Resistencia a enfermedades [158,188,189]

pistacia vera l Pistacho Anacardiaceae Tolerancia a la sequía [45,190,191]

Plinia cauliflora (Mercado.) Jaboticaba mirtáceas Ninguno conocido [192]

Kausel

Poutería spp. Canistel, sapotáceas Enanismo, precocidad [148,180]

mamey
zapote

Prunus armeniaca Albaricoque rosáceas Rendimiento y calidad de frutos [193,194]

Prunus domestical Ciruela rosáceas Calidad de la fruta [195,196]

Prunus dulce (Mill.) DA Almendra rosáceas Tolerancia a la sequía [45,197,198]

Webb

Prunus pérsica (L.) Durazno rosáceas enanismo [148,199]

Batch

Prunus avium (L.) L., cereza rosáceas Tamaño, calidad y rendimiento de [58]
prunus cerasusl la fruta, vigor del vástago

Psidium guajaval Guayaba mirtáceas Ninguno conocido [148200201]

punica granatuml Granada Lyrthraceae Calidad del fruto, rendimiento, vigor del [202]
vástago

Pyrus communisl Pera rosáceas Rendimiento y producción de [203–205]

frutos, tolerancia al calor.

Cuararibea cordata Chupa- bombacaceae Ninguno conocido [148]

(Bonpl.) Vischer chupa

Sandoricum koetjape Santol meliáceas Ninguno conocido [148]

(Burm.f.) Merr.

Sclerocarya birrea Marula Anacardiaceae producción de frutas, [206]

(A. Rich.) Hochst. crecimiento de portainjertos

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Tabla 1. (continuación)

Nombre científico Común Familia Rata dirigida referencias

Nombre

Spondias dulcis Ambarella Anacardiaceae Ninguno conocido [148]

párkinson

Tamarindus indical Tamarindo fabáceas Ninguno conocido [148207]

Theobroma cacao l Cacao malváceas Producir [208–210]

vacciniospp. Arándano ericáceas Precocidad, vigor del vástago [211]

Vitis viniferal Uva Vitáceas Tolerancia a la sequía [41,51,52,212,213]

Ziziphusspp. Pastilla ramnáceas Ninguno conocido [148]

y varias revisiones recientes han explorado varios aspectos del injerto y las interacciones portainjerto-
vástago (p. ej.,[8,34–42]).

La investigación sobre la domesticación de cultivos perennes leñosos ha quedado rezagada con respecto a los
cultivos anuales debido a las dificultades logísticas de trabajar con especies grandes y longevas que requieren
enormes cantidades de tiempo, espacio y dinero para cultivar y mantener.[5–7]. El injerto agrega una capa adicional
de complejidad a este trabajo, ya que el desempeño de múltiples combinaciones de vástagos y fenotipos debe
evaluarse durante muchos años e, idealmente, en muchos entornos diferentes. Hasta hace poco, la investigación de
portainjertos se ha centrado en importantes objetivos hortícolas, como mejorar el fenotipo de los vástagos.[[
6_TD$DIFERENCIA]37,43] e identificar portainjertos resistentes a plagas y patógenos [44,45]. Sin embargo, los
avances en las técnicas moleculares han hecho posible lograr una comprensión más compleja de los procesos
involucrados en el injerto y el papel que juegan los portainjertos en la domesticación de cultivos perennes.

Diversidad de portainjertos y domesticación

Aunque el injerto ha sido una parte importante de los cultivos leñosos perennes durante al menos 2000 años,
sorprendentemente se sabe poco sobre las especies de plantas que se utilizan como portainjertos. Está claro que los
portainjertos para diferentes cultivos se encuentran en diferentes etapas de domesticación. En las primeras etapas
del uso de portainjertos, los portainjertos se utilizan principalmente como un medio de propagación clonal del
vástago y se eligen en función de su disponibilidad con poca presión selectiva sobre rasgos específicos. En cambio,
los cultivadores se ocupan de las características indeseables utilizando técnicas intensivas y costosas como la poda, la
fertilización y la aplicación de pesticidas. A medida que avanza la domesticación de los portainjertos, los rasgos que
incluyen la productividad y la resistencia a las enfermedades suelen ser el objetivo. Los portainjertos tienen una larga
historia y un papel importante en la agricultura, pero quedan muchas preguntas sobre la diversidad y la
domesticación de los portainjertos. ¿Cuántos genotipos y especies se utilizan como portainjertos para un cultivo dado
y qué tan estrechamente relacionados están con la especie vástago? ¿Cuáles son los orígenes geográficos, las
distribuciones actuales y la frecuencia de uso de estos genotipos? ¿Existen firmas morfológicas o genéticas de
domesticación en taxones utilizados para portainjertos?

Diversidad de portainjertos

A pesar de un creciente cuerpo de literatura que documenta la diversidad y la filogeografía de las plantas cultivadas y
su evolución bajo la domesticación, incluidas las leñosas perennes utilizadas como vástagos [6,46], las especies de
portainjertos rara vez se consideran. Mirando algunas de las plantas injertadas económicamente más importantes en
términos de tonelaje (Tabla 2), se hacen evidentes algunas tendencias en la diversidad y domesticación de
portainjertos: (i) las especies de portainjertos a menudo están estrechamente relacionadas pero son genéticamente
distintas de las especies de vástagos que sustentan; (ii) para un solo cultivo, a menudo se utilizan múltiples especies y
sus derivados híbridos para generar portainjertos, aunque (iii) en última instancia, se emplean relativamente pocos
genotipos de portainjertos para un cultivo dado en la mayoría de los sistemas agrícolas contemporáneos; (iv) la
selección del patrón es una función tanto del genotipo del vástago con el que se injerta como del

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Tabla 2. Las veinte especies de cultivos leñosos perennes injertados más producidos, las especies de portainjertos utilizadas para su cultivo y las características de los portainjertos objetivo
durante la selección

Nombre común primario Especies de portainjertos Método de Root- Objetivos principales de la selección de Global Estimado referencias

Especies utilizadas como Scion valores portainjertos Producción

(Familia) Propagacióna (Toneladas por
Año)B

manzana M. baccata, M. domestica, M. Clónico Scion arquitectura y 80 822 521 [214–219]

malus domesticaBorkh. doumeri, M. halliana, M. morfología, control de tamaño/ calidad de

(rosáceas) hupehensis, M. sargenti, M. fruto enanizante, resistencia a

sieboldii, M. sieversii, M. enfermedades/plagas; abiótico

sikkimensis, M. sylvestris, M. tolerancia: sequía frío, condiciones

transitoria, M. toringoides, M. del suelo
yunnanensis

Uva V. aestivalis, V. berlandieri, V. Clónico Vigor del vástago, resistencia a 77 181 122 [51,52,212]
Vitis viniferaL. (Vitáceas) californica, V. labrusca, V. enfermedades/plagas; tolerancia
rotundifolia, V. rupestris, V. vinifera, abiótica: sequía, sal, suelos ácidos,
V. vulpina clorosis férrica

naranja C. ! aurantium, C. aurantifolia, C. poliembrionía Arquitectura del vástago, control de 71 445 353 [163–165,220]
¡Cítricos! aurantiuml jambhiri, C. limon, C. reticulata; (clónico) tamaño/enanismo, calidad de la fruta,

C. sinensis (L.) Osbeck híbridos de:C. paradisi, C. reshni, C. crecimiento rápido, poliembrionía,

(Rutáceas) sinensis, C. trifoliata, C. resistencia a enfermedades/plagas;

volkameriana tolerancia abiótica: sequía, frío, sal,

inundaciones

Mango M. indica, M. casturi (solo ensayos) poliembrionía Control de tamaño/enanismo, 43 300 070C [221–223]
mangifera indica l (clonal), semilla compatibilidad de injertos,
(Anacardiáceas) poliembrionía; tolerancia abiótica:
suelo calcáreo, sal

mandarina, mandarina C. ! aurantium, C. aurantifolia, C. poliembrionía Control de tamaño/enanismo, 28 678 214 [163,164,220]
Citrus reticulata Blanco jambhiri, C. limon, C. reticulata; (clónico) crecimiento rápido, arquitectura de

(Rutaceae) híbridos de:C. paradisi, C. reshni, C. vástago, poliembrionía, resistencia a

sinensis, C. trifoliata, C. enfermedades/plagas; tolerancia

volkameriana abiótica: frío, sequía, sal, inundaciones,

Pera Amelanchier spp.,Crataegus spp., Semilla, clonal Control de tamaño/enanismo, 25 203 754 [204,205,224]
Pyrus communisl Cydonia oblonga, P. precocidad, productividad, rendimiento,

(rosáceas) amygdaliformis, P. betulifolia, P. calidad de fruto, tamaño de fruto, facilidad

calleryana, P. caucasica, P. communis, de propagación clonal, resistencia a

P. cordata, P. elaeagnifolia, P. enfermedades, compatibilidad de injertos;

kawakamii, P. nivalis, P. pashia, P. tolerancia abiótica: frío, clorosis férrica y

pyrifolia, P. syriaca, P. ussuriensis, P. cálcica

xerófila, Sorbus spp.; híbridos de:C.

oblonga, P. bretschneideri, P.
elaeagnifolia, P. heterophylla, P.
longipes, P. nivalis, P. pyrifolia, P.
sinaica, P. ussuriensis

Durazno P. cerasifera, P. davidiana, P. dulcis,
Prunus pérsica (L.) Batsch P. ferganensis, P. insititia, P.
(Rosáceas) kansuensis, P. mira, P. persica, P.
pumila, P. salicina, P. spinosa;
híbridos de:P. angustifolia, P. besseyi,
P. cerasifera, P. davidiana, P. dulcis, P.
persica, P. salicina, P. spinosa
Semilla, clonal Control de tamaño/enanismo, 21 638 953 [225,226]
facilidad de propagación vegetativa,
compatibilidad de injertos, resistencia
a enfermedades/plagas, tolerancia
abiótica: sequía, frío, condiciones
anaeróbicas del suelo, inundaciones,
clorosis férrica, suelos calcáreos y
compactos

Aceituna O. europaea Semilla, clonal Control de tamaño/enanismo, capacidad 20 396 700 [185,186]
Olea europea l de enraizamiento, compatibilidad de

(oleáceas) injertos, resistencia a enfermedades;

tolerancia abiótica: sequía, sal

Limón y lima C. ! aurantium, C. aurantifolia, C. poliembrionía Arquitectura de vástago, control de 15 191 482 [163–165,220]
limón cítrico (L.) Osbeck, jambhiri, C. limon, C. reticulata; (clónico) tamaño/enanismo, crecimiento rápido,

C. aurantifolia (Cristm.) híbridos de:C. paradisi, C. reshni, C. poliembrionía, enfermedad/plaga

(Rutaceae)

6Tendencias en ciencia vegetal, mes año, vol. xx, No. aa

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Tabla 2. (continuación)

Nombre común primario Especies de portainjertos Método de Root- Objetivos principales de la selección de Global Estimado referencias

Especies utilizadas como Scion valores portainjertos Producción

(Familia) Propagacióna (Toneladas por
Año)B
sinensis, C. trifoliata, C. resistencia; tolerancia abiótica:
volkameriana frío, sequía, sal, inundaciones

Papaya C papaya Desconocido Calidad de la fruta 12 420 585 [158]

carica papayal
(Caricáceas)C

ciruela y endrinas Híbridos de:P. americana, P. Semilla, clonal Scion vigor y arquitectura, control 11 528 337 [196]
Prunus domestical armeniaca, P. besseyi, P. cerasifera, P. de tamaño/enanismo,
(P. spinosaL!cerasifera domestica, P. dulcis, P. precocidad, compatibilidad de injertos,

Ehrh.) (Rosáceas) hortulana, P. insititia, P. munsoniana, facilidad de propagación clonal,

P. persica, P. pumila, P. salicina, P. absorción de nutrientes, resistencia a

spinosa, P. tomentosa enfermedades/plagas; tolerancia

abiótica: suelos fríos, calcáreos,

sequía, inundación

Café C. canephora, C. liberica, C. liberica Semilla Calidad del fruto, crecimiento, 8 920 840 [22,166,227]
Café arábica l, variedad dewevrei producción, resistencia a plagas,
C. canephora variedad tolerancia a la sequía
robusta (l Tilo) A. Chev.
(Rubiaceae)

Toronja C. ! aurantium, C. aurantifolia, C. poliembrionía Arquitectura de vástago, control de 8 453 446 [163–165,220]
Citrus paradisi Macfad. jambhiri, C. limon, C. reticulata; (clónico) tamaño/enanismo, crecimiento rápido,

(Rutáceas) híbridos de:C. paradisi, C. reshni, C. poliembrionía, resistencia a

sinensis, C. trifoliata, C. enfermedades/plagas, tolerancia abiótica:

volkameriana frío, sequía, sal, inundaciones

Té C. sinensis, C. irrawadiensis, C. Clónico Alta producción, tolerancia a 5 345 523 [157]

Camellia sinensis l taliensis la sequía
(teáceas)

Palta p americana Clonal, (semilla) Precocidad, resistencia a enfermedades, 4 717 102 [189]
persea americana Molino. tolerancia a la sal

(Lauráceas)

Caqui D. rombifolia (como interstock), D. Semilla Control de tamaño/enanismo, 4 637 357 [169228]
Diospyros kaki si virginiana compatibilidad de injertos

(Ebenáceas)

Cacao T.cacao Clónico Control de tamaño/enanismo, 4 585 552 [209210]

Theobroma cacao l densidad de cultivo, resistencia a

(Malváceas) enfermedades

anacardo A. occidentale Semilla Control de tamaño/enanismo, 4 439 960 [229]

Anacardium occidentale precocidad
L. (Anacardiaceae)

Albaricoque P. armeniaca, P. cerasifera, P. domestica, Semilla, (clonal) Vigor del vástago, tamaño del fruto, 4 111 076 [194230231]
Prunus armeniaca l P. mume, P. persica, híbridos rendimiento, longevidad del árbol, precocidad,

(rosáceas) interespecíficos de los mismos vigor del patrón, compatibilidad del injerto,

resistencia a enfermedades/plagas;

tolerancia abiótica: sal, frío

Nuez J. hindsii, J. mayor, J. mandshurica, Semilla, (clonal) Resistencia a enfermedades; 3 458 046 [175,176]
Juglans regia l J. microcarpa, J. nigra; híbridos de: tolerancia abiótica: sal, suelos ácidos

(Juglandáceas) J. nigra yJ. hindsii, Pterocarya

stenoptera

a Clonal, producido asexualmente; semilla, producida sexualmente; poliembrionario, a partir de embriones clonales.
B Datos de [26].
C tonelaje estimado para M. indica, Garcinia mangostana, yPsidium guajavaconjunto.
carica papayaes una planta perenne herbácea, pero se incluye aquí porque las prácticas de cultivo y producción son similares a las de las plantas perennes leñosas.

Tendencias en ciencia vegetal, mes año, vol. xx, No. aa7

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entorno en el que se cultivará la planta injertada [47]; y (v) los portainjertos se seleccionan no solo por las características
inherentes al sistema de raíces, sino también por las características impartidas al vástago (Figura 1, Figura más importante).

Por ejemplo, la introducción del pulgón norteamericanoFiloxeraen Europa a mediados del

siglo XIX devastó la uva (Vitis vinifera)industria en el continente europeo[48]. Injerto
V viniferavástagos enFiloxera-portainjertos resistentes permitidosV viniferacrecer en presencia de
Filoxeray hoy en día el injerto es común en la uva, con especies de vid nativas de América del Norte
que funcionan como recursos indispensables para el desarrollo de portainjertos resistentes al estrés
abiótico y biótico[49,50].Vitis ripariayVitis rupestrisinicialmente fueron seleccionados paraFiloxera

Figura más importante

Objetivos principales de la selección de portainjertos

(A) Cúpulas de grava (B)

vástago

Selección Gra!ing

Arraigado propio Arraigado propio Cúpulas de grava Gra! compatibilidad

parientes silvestres portainjertos portainjertos domos rizoma

(C)

Facilidad de vegetación Plaga/patógeno de la raíz Tolerancia al estrés abiótico (sequía,

propagación resistencia inundación, sal, condiciones del suelo)

(D)

enanismo Precocidad Productividad (floración, cuajado,

peso de la fruta, rendimiento total)

Calidad de la fruta (textura, contenido de azúcar Disparar plaga/patógeno Tolerancia al frío

y nutrientes, peso, acidez, pH, sabor y color) resistencia

Figura 1.Los portainjertos utilizados en la agricultura perenne (A) han sido seleccionados de un conjunto de germoplasma silvestre y mejorados por (B)
su capacidad para injertarse en vástagos cultivados, (C) el fenotipo de la raíz y (D) su capacidad para impactar el fenotipo del vástago injertado.

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resistencia y por su capacidad de autoenraizamiento. Integración posterior deVitis berlandierien los

programas de desarrollo de portainjertos amplió el rango potencial de los viñedos debido a su tolerancia a
los suelos calcáreos como los que se encuentran en las regiones de Champagne y Cognac [49]. Hoy en día,
los vástagos de vid se injertan principalmente en estas tres especies y sus derivados híbridos, aunque
también se utilizan otras especies.[51–53] (Tabla 2).

Dado que la compatibilidad del injerto puede ocurrir a lo largo de amplias distancias filogenéticas, los parientes
silvestres de cultivos son de gran importancia para los cultivos perennes injertados. Esto subraya la importancia de
mantener colecciones vivas significativas de parientes silvestres de cultivos perennes que representan un rango de
variación en morfología, fenología y ecología.[54], no solo para vástagos sino también para el desarrollo de
portainjertos. Al igual que en el mejoramiento de cultivos, los esfuerzos de mejoramiento y selección de portainjertos
a menudo se enfocan en especies silvestres y semidomesticadas, individuos asilvestrados y razas locales que se cree
que son resistentes a enfermedades y estrés y que están adaptadas a los entornos locales.

Evolución de las Especies de Portainjertos en Domesticación

Se considera que las especies de portainjertos están en proceso de domesticación porque son parte de una relación
mutualista entre humanos y plantas que mejora la aptitud tanto del domesticador como del domesticado.[55].
Aunque el mejoramiento de portainjertos apunta claramente a rasgos específicos (Figura 1), que sepamos, no existe
una descripción formal de un "síndrome de domesticación" para las especies de portainjertos. Además, existen pocos
estudios morfológicos o genéticos comparativos de portainjertos y sus ancestros silvestres para inferir firmas de
domesticación de portainjertos. Muchos portainjertos se derivan de especies silvestres perennes y cruzadas (Tabla 2)
y exhiben algunas de las características de la domesticación de plantas leñosas, incluidos altos niveles de
heterocigosidad y propagación clonal extensiva [5–7]. Sin embargo, las especies de portainjertos se diferencian de la
mayoría de las otras plantas perennes domesticadas en que, mientras que algunos rasgos bajo selección se expresan
directamente en el portainjerto mismo (p. ej., resistencia a patógenos), otros se expresan en el vástago injertado (p.
ej., enanismo) (ver más abajo).

En general, el injerto afecta tres procesos principales en una planta: absorción y transporte de agua y
nutrientes, producción y transporte de hormonas y el movimiento a gran escala de proteínas, ARNm y ARN
pequeños (ARNs). Estos procesos tienen implicaciones tanto para el funcionamiento subterráneo como para
el superficial, pero la interconexión de las variables que actúan en las interacciones de los portainjertos
(genotipo del portainjerto, genotipo del vástago, medio ambiente) oscurece las contribuciones individuales a
la variación fenotípica. Ciertamente, los genotipos tanto del portainjertos como del vástago juegan un papel
importante en estas interacciones, y se sabe que las diferentes combinaciones de portainjertos y vástagos
varían en sus efectos fenotípicos (p. ej.,[56–60]). Los factores adicionales que afectan las interacciones de
portainjertos incluyen la edad de los individuos injertados, la técnica de injerto empleada, la estacionalidad,
el tiempo transcurrido desde el injerto[15,40], genotipo ! ambiente y genotipo ! genotipo! interacciones
ambientales, morfología y arquitectura de raíces[42], el grado de compatibilidad patrón-injerto y las
interacciones raíz-microbio. A continuación, consideramos las características primarias a las que se apunta
durante la selección de portainjertos (Figura 1) y evaluar nuestra comprensión actual de sus bases genéticas.

Formación de unión de injertos y compatibilidad de injertos

El desarrollo y la integración de sistemas de raíces altamente eficientes en cultivos a través de injertos solo
es posible si el portainjerto y el vástago son compatibles con el injerto. En consecuencia, el principal factor de
selección de cualquier patrón es su capacidad para formar el tejido que sirve de unión entre el patrón y el
vástago: la unión del injerto.[15,34]. La curación de la unión del injerto puede tardar desde días en el caso de
plantas herbáceas hasta más de 1 año en el caso de algunas leñosas perennes.[40] y, en algunos casos, es
posible que la incompatibilidad del injerto no se manifieste durante varios años [61,62]. La calidad de las
conexiones vasculares formadas en la unión del injerto varía entre las combinaciones de portainjertos y
vástagos y puede afectar el transporte de agua desde la raíz hasta el brote durante largos períodos de
tiempo o de forma permanente.[15,34,36,40]. Trabajar enArabidopsis sugiere que el intertejido

Tendencias en ciencia vegetal, mes año, vol. xx, No. aa9

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la comunicación, la interdigitación celular y las respuestas de auxina son importantes para el éxito de las
uniones de injertos [63]. A pesar de ser el factor individual más importante requerido para el injerto, los
mecanismos de compatibilidad e incompatibilidad del injerto aún no se comprenden bien a nivel fisiológico o
molecular.[15].

Estructura y función de la raíz

Suponiendo una unión de injerto exitosa, los portainjertos se seleccionan en parte por las características inherentes
al sistema de raíces en sí, principalmente la resistencia a las plagas y patógenos del suelo (p. [35]) y tolerancia a
factores estresantes abióticos como la salinidad, la sequía y las inundaciones [40] (Tablas 1 y 2). ¿Cómo los procesos
que ocurren en la raíz impactan la respuesta al estrés en otras partes de la planta? En muchos sentidos, nuestra
comprensión de la estructura y la función de la raíz se ha quedado atrás de la de los órganos superficiales más fáciles
de observar (p. ej.,[64,65]), pero varias revisiones recientes informan que la anatomía de la raíz puede mediar las
respuestas a una variedad de factores estresantes abióticos y bióticos [3,4,66–70]. Por ejemplo, los cambios en las
características anatómicas clave, desde el aerénquima cortical de la raíz hasta el diámetro y la conductancia del
xilema, la variación en los pelos de la raíz, la lignificación y la suberización endo y exodérmica que reducen la pérdida
de agua de la raíz, tienen el potencial de aumentar la disponibilidad de agua al final de la temporada.[69]. Si bien
muchos cultivos exhiben una variabilidad sustancial en la anatomía de la raíz, la selección de sistemas de raíces
mejorados (aquellos que son de raíces profundas, menos metabólicamente activos o que conservan más agua)
conlleva costos tales como menos masa de raíces para buscar fósforo en el suelo a poca profundidad, eficiencia
reducida en la explotación de parches de nutrientes efímeros y la exposición a condiciones abióticas más desafiantes
(p. ej., bajas temperaturas, salinidad, compactación, toxicidad por aluminio o manganeso) a niveles más profundos
del suelo[71]. No obstante, para muchos cultivos en muchos suelos, es probable que un fenotipo de raíz de raíces
profundas que conserva el agua tenga varias ventajas (p. ej.,[68]).

Modulación de portainjertos de fenotipos Scion

Además de seleccionar los fenotipos expresados en las raíces, los portainjertos también se seleccionan en función
de sus efectos en el vástago, incluida la precocidad (producción temprana), la producción, la resistencia a las
enfermedades y la calidad de la fruta (Tablas 1 y 2[7_TD$DIFF]; Figura 1). Uno de los fenotipos más buscados
– Reducción inducida por portainjertos en el vigor del vástago, o 'enanismo': provoca una disminución en el
volumen, la altura, el diámetro del dosel y la circunferencia del árbol. [40], reduciendo la necesidad de poda en
huertos comerciales. Se sabe que el vigor del vástago se ve afectado por numerosos factores, incluida la presión
hidráulica de la raíz, la eficiencia de absorción de agua, la producción de hormonas, la absorción de nutrientes, la
conductancia estomática y el CO2 intercelular2niveles [40,56,72] e incluso dentro de una sola especie, malus pumila,
existe evidencia que respalda diferentes mecanismos subyacentes al enanismo [39]. Es probable que en el caso del
enanismo, como ocurre con muchos otros rasgos inducidos por el portainjerto, múltiples vías moleculares
independientes puedan dar como resultado fenotipos de vástagos similares. Se sabe mucho sobre muchos otros
rasgos de vástagos en general; sin embargo, el impacto de los portainjertos en estos fenotipos de vástagos sigue sin
estar claro. Por ejemplo, en los vástagos de manzano, los fundamentos genéticos de la arquitectura del árbol.[73,74],
eficiencia hidráulica[75], y rodamiento bienal[76]han sido documentados. El trabajo hasta la fecha ha demostrado
que el genotipo del portainjertos juega un papel en la configuración de la variación de estos rasgos en el vástago.
[77–79]; sin embargo, los roles relativos del portainjerto y el vástago, así como el mecanismo subyacente a la
influencia del portainjerto, siguen sin comprenderse lo suficiente. Ampliar estos estudios para incluir preguntas
como el efecto de la diversidad de portainjertos o la señalización molecular durante la modulación del vástago
presenta áreas interesantes de investigación futura.

Además de alterar la arquitectura del árbol, los portainjertos se utilizan ampliamente para conferir resistencia a las plagas y
patógenos que afectan al vástago, incluidos los trastornos fisiológicos (revisado en[40]). Por ejemplo, se ha demostrado que la
resistencia a la antracnosis de los vástagos de aguacate es inducida por portainjertos[80]. En este caso, la resistencia está
relacionada con el aumento de las concentraciones de dieno, lo que puede deberse a una mejor nutrición de los vástagos.
También se cree que la mejora en la absorción y el transporte de nutrientes y agua por parte del portainjerto al vástago juega
un papel en la resistencia a los trastornos fisiológicos, como el picado fisiológico y el oscurecimiento del extremo del
pedúnculo en el kiwi y la descomposición de la corteza del extremo del pedúnculo en los cítricos.[81,82].

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Bases genéticas de las características del portainjerto bajo selección

Desentrañar los componentes genéticos y ambientales de los rasgos deseables de los portainjertos permitiría la
selección asistida por marcadores para facilitar el mejoramiento de los portainjertos [42]. Varios estudios han
progresado hacia este objetivo al generar poblaciones de portainjertos de mapeo F1 segregantes a los que se injerta
un vástago común para identificar la base genética de los rasgos económicamente importantes de los portainjertos
que se expresan en el vástago. A diferencia de los cultivos anuales, que comúnmente son endogámicos y
genéticamente homocigotos, en las leñosas perennes el mapeo genético a menudo ocurre en la generación F1, para
la cual los padres suelen ser altamente heterocigotos. En la manzana, los estudios que exploran las contribuciones
genéticas de los portainjertos a los fenotipos de enanismo llevaron a la identificación de laEnanismo 1 (Dw1)y
Enanismo 2 (Dw2)lugares[83,84]. Otro estudio documentó la base genética de la absorción y translocación de
nutrientes por portainjertos de manzano y demostró efectos significativos de los portainjertos en el transporte de Ca,
Cu, K, Mg, Mn, Na, P, S, Zn y Mo[85]. En un experimento similar en tomate injertado, de tres a ocho loci que controlan
la tolerancia a la sal del genoma del portainjerto se relacionaron con un mayor rendimiento en el vástago.[86–88].
Estudios adicionales en vid identificaron loci en portainjertos que influyen en la tolerancia a la deficiencia de hierro
inducida por cal.[89]y transpiración del vástago, área foliar y eficiencia en el uso del agua[90]. Estos estudios pioneros
y otros proporcionan evidencia convincente de una base genética que subyace a la modulación de los fenotipos de
vástagos por parte del portainjerto. Se necesita trabajo futuro, incluido un mapeo fino, para lograr una comprensión
detallada de las arquitecturas genéticas del portainjerto de los rasgos importantes para la agricultura exhibidos en la
raíz y/o en el vástago injertado. Además, los estudios multianuales en varios lugares facilitarán una comprensión más
profunda del genotipo. interacciones del entorno.

Scion Modulación de Portainjertos

Si bien la mayoría de los injertos agrícolas involucran el uso de portainjertos para influir en los fenotipos expresados en el
vástago, vale la pena señalar que el injerto también puede usar vástagos para afectar los fenotipos del sistema de raíces, un
enfoque que puede ser útil en algunos cultivos de raíces/tubérculos. Por ejemplo, el injerto se desarrolló en Indonesia a fines
del siglo XX para la yuca, utilizando un pariente silvestre no comestible como vástago para mejorar el rendimiento.[8]. En este
sistema 'Mukibat' un arbóreomanihot especies, M. glaziovii, se injerta en la yuca cultivada Manihot esculenta [91]. Este
emparejamiento aumentó el rendimiento total de tubérculos en aproximadamente un 100 %, así como el tamaño de los
tubérculos.[92]. La calidad del rendimiento en boniato y patata también se ha beneficiado significativamente mediante la
aplicación de vástagos injertados.[93–95]. En cultivos de tubérculos, los efectos sobre el portainjertos son de particular
importancia para el rendimiento del cultivo; en cultivos frutales, los efectos del vástago sobre el portainjerto han recibido
menos atención. Sin embargo, es probable que los efectos de los vástagos en los portainjertos sean ubicuos y grandes, ya que
el flujo de azúcar, hormonas y ácidos nucleicos hacia el sistema de raíces tiene efectos sustanciales en el crecimiento de las
raíces, el almacenamiento de carbohidratos y la fenología.[96,97](como se documenta en Interacciones moleculares a
continuación). En general, el examen de los efectos de los vástagos en los portainjertos sigue siendo un componente
importante pero lamentablemente poco estudiado de las interacciones entre portainjertos y vástagos.

Avances Recientes y Direcciones Futuras en Biología de Portainjertos

Los portainjertos pueden conferir una mayor tolerancia a los factores de estrés abióticos y bióticos, proporcionando
un mecanismo valioso para mejorar y expandir el cultivo de cultivos perennes y la producción mundial de alimentos
frente a las condiciones climáticas cambiantes. [42,37]. Si bien estos beneficios inducidos por el injerto se
comprenden bien desde una perspectiva fisiológica, aún tenemos que construir una comprensión integrada de los
mecanismos moleculares que coordinan la comunicación entre el portainjerto y el vástago y, en última instancia,
conducen a características mejoradas del cultivo. Muchos aspectos importantes de la biología de los portainjertos
apenas comienzan a tomar forma, incluida la señalización molecular a larga distancia y la capacidad de los
portainjertos para modular la interacción entre los microbiomas de la planta y el suelo.

Interacciones Moleculares
El injerto ha permitido el cultivo masivo y la mejora de cultivos leñosos perennes, pero la generación de quimeras
genéticas a través del injerto también proporciona una herramienta importante para comprender cuestiones
fundamentales en la biología vegetal. Múltiples trabajos recientes han comenzado a arrojar luz sobre

Tendencias en ciencia vegetal, mes año, vol. xx, No. aa11

 TRPLSC 1373 Nº de páginas 20

una de esas preguntas de larga data: si el injerto induce cambios hereditarios en el vástago[98]. Trabajo
revolucionario del laboratorio Bock que examina las interacciones genómicas entre sexualmente incompatibles
Nicotianamostró que los genomas completos del cloroplasto y del núcleo pueden transferirse bidireccionalmente a
través de la unión del injerto, lo que da como resultado híbridos asexuales entre los genotipos del portainjerto y del
vástago[29,30,99]. Este fenómeno parece estar localizado en los tejidos cercanos a la unión del injerto y, por lo tanto,
no es heredable, excepto en el raro caso de que se forme una yema adventicia a partir de una de estas células en la
unión del injerto. Sin embargo, estos estudios demuestran que, a través de mecanismos aún desconocidos, grandes
fragmentos de ADN o genomas completos de plástidos pueden atravesar la unión del injerto, lo que sugiere que es
posible que estas macromoléculas viajen más adentro del vástago bajo ciertas condiciones de injerto.[100]. Además
del movimiento del ADN en sí, se ha demostrado que el injerto interespecífico dentro de las solanáceas causa
cambios hereditarios en los patrones de metilación del ADN en el vástago.[101]. Esta investigación también encontró
cambios en la metilación del material del patrón, lo que indica que se trata de un proceso recíproco a lo largo de la
unión del injerto. En conjunto, este trabajo sugiere que los estudios futuros deberían centrarse en la transmisibilidad
del injerto de material heredable y sus impactos en la forma, fisiología y evolución de las plantas.

Además, las plantas injertadas ofrecen escenarios únicos para investigar otras vías de comunicación a larga
distancia entre células. Si bien la señalización a larga distancia puede involucrar indirectamente a las
hormonas, los metabolitos[102–104], o disponibilidad de agua y nutrientes, otras moléculas (proteínas,
transcritos y sRNA) proporcionan un vínculo directo con los mecanismos genéticos subyacentes [105,106].
Aún no está claro hasta qué punto estas señales de larga distancia directas versus indirectas coordinan las
mejoras inducidas por el injerto en la mitad recíproca de la planta. Sin embargo, investigaciones recientes
brindan un apoyo sustancial a la participación directa de los sRNA maduros y móviles, que actúan como
señales entre la raíz y el brote, dirigiéndose a una amplia gama de transcritos y provocando efectos
transmisibles de gran alcance, a partir de la respuesta a la inanición de fosfato.[107]a la tuberización[97,108]
a la resistencia a plagas y patógenos[109]. cuando mutanteArabidopsis portainjertos defectuosos en la
biogénesis de sRNA se injertaron en vástagos de tipo salvaje, los sRNA maduros de 22 y 24 nucleótidos se
acumularon en las raíces, lo que indica que estos sRNA se habían producido en el brote y posteriormente
atravesaron la unión del injerto[110]. Este experimento demostró inequívocamente que los sRNA maduros, y
no simplemente los precursores de sRNA, son capaces de transportarse a larga distancia, y ha ayudado a
responder preguntas de larga data sobre fenómenos sistémicos de toda la planta, como la resistencia viral
adquirida.[111].

Más allá de los sRNA, un creciente cuerpo de trabajo indica que porciones del propio transcriptoma
son transmisibles por injerto y el movimiento funcional de transcritos individuales (por ejemplo,
aquellos que inducen la tuberización de una manera sensible al fotoperíodo). [96] o mediar cambios
morfológicos en rasgos como la complejidad de la hoja [112,113]) ha sido demostrado. Además, un
trabajo reciente que combina el injerto interespecífico con la secuenciación de ARN de alto
rendimiento ha revelado que una gran fracción del genoma transcrito se transporta a larga distancia.
[114]. Si bien la cuantificación exacta del transcriptoma móvil varió de poco más de 2000 transcritos
no autónomos de células entreArabidopsis ecotipos[114]a casi la mitad del espacio genético anotado
entreArabidopsis y la planta parásitaCuscuta[115], estos experimentos demuestran claramente que
los transcriptomas de plantas son espacialmente promiscuos.

El cambio de paradigma de un modelo de localización de transcritos autónomo de células a uno masivamente móvil
en la señalización molecular de plantas plantea nuevas preguntas sobre el transporte de ARNm y la función de ARNm
no autónomo de células. ¿Existe un 'código postal' que marque las transcripciones para el movimiento de larga
distancia y dirija su localización final y, de ser así, qué tan conservado es el mecanismo a través de portainjertos y
vástagos genéticamente distintos? ¿Funcionan las transcripciones móviles para influir en el crecimiento y desarrollo
en su nueva ubicación? Un trabajo elegante ha identificado motivos de ARN que son necesarios para el transporte a
larga distancia deINSENSIBLE AL ÁCIDO GIBBERÉLICO (GAI)transcripciones[116]; Queda por ver si estos motivos
pueden extenderse universalmente para explicar el tráfico masivo de transcripciones.

12Tendencias en ciencia vegetal, mes año, vol. xx, No. aa

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Investigaciones adicionales han complementado el perfil transcriptómico de ARNm transmisibles por injerto
con proteómica para demostrar que muchos de los ARN transportados se traducen en su nueva ubicación, lo
que sugiere que estas transcripciones móviles son capaces de funcionar después del transporte a larga
distancia. [114].

El creciente apoyo a la señalización molecular transmisible por injerto a larga distancia, junto con los rápidos
avances en las tecnologías de genotipado y fenotipado que nos permiten afinar los mecanismos genéticos
que subyacen a una mayor tolerancia al estrés biótico y abiótico, ha despertado el interés en una nueva
aplicación agronómica de este antiguo técnica [117]. El transinjerto, la unión física de un portainjertos
modificado genéticamente con un vástago de tipo salvaje (o viceversa), permite la protección específica de
cultivos sin alteración genética del producto.[38]. Esta práctica se ha explorado tanto en plantas anuales
como la sandía (Citrullus lanatus) [118] y perennes como la manzana (malus domestica) [119], uva (V vinifera)
[120,121], cítricos (Agrios spp.) [122], y cereza (prunusspp.) [123] y se muestra prometedor para combatir los
factores estresantes abióticos como la sal y la sequía [122] así como enfermedades perjudiciales que afectan
tanto al vástago como al patrón. [118,120,121,123]. La eficacia del transinjerto se ilustra con un estudio de
caso en uva, donde la descomposición paralizante deV viniferavasculatura por Xylella fastidiosa (el agente
causante de la enfermedad de Pierce) aparentemente se detiene por completo por la fortificación genética
de las paredes celulares de los portainjertos [124]. Es importante destacar que, mientras que la modificación
de laV viniferael patrón fue suficiente para conferir protección al vástago, los ensayos de PCR demuestran
que esta resistencia se logró sin el movimiento de material genético estable[38]. La adopción generalizada
de transinjertos puede permitir la protección específica de cultivos sin la modificación directa de los
productos de cultivo.

Si bien la gran mayoría de los estudios que buscan señales moleculares transmisibles por injerto se han
realizado en sistemas modelo anuales, las plantas perennes brindan una base más relevante desde el punto
de vista agrícola para esta línea de investigación debido al uso extensivo de injertos en viñedos y huertos
comerciales. Estos 'campos' de larga vida representan un recurso valioso para explorar preguntas específicas
perennes. Por ejemplo, ¿cómo cambia la composición y la cantidad del transcriptoma móvil según la
temporada o de un año a otro? ¿Cómo modula el entorno, en condiciones del mundo real, la plasticidad de la
comunicación a larga distancia en las plantas? Finalmente, más allá del movimiento de moléculas, las plantas
perennes injertadas también pueden usarse para estudiar la transmisión de injertos tanto de bacterias como
de endófitos.

Microbiomas de portainjertos
Así como el estudio de la genética y la domesticación de los portainjertos se encuentra en las primeras etapas de
comprensión, también lo están los efectos de los portainjertos en el microbioma de la planta. El campo emergente de
la investigación del microbioma proporciona evidencia de que las interacciones portainjerto-vástago están casi
seguramente influenciadas en parte por el microbioma de la raíz beneficioso, que incluye endófitos fúngicos y
bacterias promotoras del crecimiento de las plantas (PGP) que se encuentran dentro y alrededor del sistema de
raíces. Estos microbios pueden influir en la absorción de micronutrientes, generar hormonas, crear un entorno en la
zona de la raíz que sea hostil a las plagas y los patógenos, y afectar los fenotipos de las plantas, incluidas las
enfermedades.[125], limitación de nitrógeno, fósforo y hierro, y resistencia al calor, la sequía y la sal[126]. Además,
los miembros del microbioma de la raíz pueden ingresar a la planta y ser transportados a través del xilema a los
tejidos aéreos donde pueden actuar como agentes de biocontrol e impactar la respuesta al estrés.[127].

La investigación que investiga las interacciones de los microbiomas de la raíz con el rendimiento de los brotes,
específicamente en plantas injertadas, es escasa. Sin embargo, la evidencia de la vid de raíz propia ha demostrado
que la bacteriaBurkholderia fitofirmans La cepa PsJN puede colonizar el sistema radicular y, al transmitirse al brote,
protege a la vid de patógenos. botritis yPseudomonas al mismo tiempo que modula el metabolismo de los
carbohidratos y aumenta la tolerancia a la congelación [[8_TD$DIFERENCIA]128–131]. Las bacterias PGP también se
han implicado en la alteración de la tasa de fotosíntesis de las plantas, la transpiración, la conductancia estomática y
el CO interno de la hoja.2[127].

Tendencias en ciencia vegetal, mes año, vol. xx, No. aa13

 TRPLSC 1373 Nº de páginas 20

Múltiples factores bióticos y abióticos afectan la diversidad y composición del microbioma de la raíz. Algunos estudios Preguntas pendientes
han sugerido que los factores abióticos desempeñan un papel importante en la determinación de la estructura de la Para un cultivo leñoso perenne dado, ¿cuál
es la historia de domesticación de sus
comunidad del microbioma, lo que es particularmente relevante para las especies cultivadas donde el entorno
portainjertos? ¿Qué especies silvestres
abiótico a menudo se manipula para mejorar el crecimiento de las plantas. Por ejemplo, la estructura de la
contribuyeron al germoplasma de los
comunidad de microbiomas asociada con los ecosistemas de pastizales áridos no está impulsada por la complejidad portainjertos cultivados y cuál es su
de los grupos funcionales de las plantas, sino más bien por la disponibilidad de agua.[132]. Del mismo modo, en los distribución geográfica en la naturaleza?

estudios que examinanCanabis variedades, las diferencias de suelo están implicadas como un importante
¿Cuáles son los fundamentos genéticos de
contribuyente a la composición de la comunidad de microbiomas en su conjunto[133]. En comparación con las tierras la variación fenotípica observada en el
desérticas no cultivadas, los desiertos cultivados muestran cambios drásticos en los microbiomas debido al riego y la patrón mismo (p. ej., arquitectura de la raíz,

pérdida concomitante de especies extremófilas[134–136]. Estos resultados indican que los factores abióticos, tolerancia al estrés abiótico y biótico) y los
efectos transmisibles del injerto en el
incluidos los manipulados en entornos agrícolas, suelen ser los principales impulsores de las comunidades de
vástago? ¿Existen rasgos modulados por
microbiomas en las plantas. Sin embargo, la evidencia de que el genotipo de la planta juega un papel en la vástagos en el portainjerto y, de ser así, cuál
composición de la comunidad del microbioma indica que las condiciones abióticas no son el único factor que es su base genética?

determina el microbioma. Los experimentos que evalúan diferentes bacterias del suelo asociadas a la vid muestran
¿Cómo se ven afectadas por el medio
que algunos (Pseudomonas, Acinetobacter, Sphingobacterium, Enterobacter,yDelftiasp.) tienen la capacidad de
ambiente las interacciones genéticas y
proteger las plantas contra la sequía simulada y producir biomasa a pesar de la baja disponibilidad de agua[127]. La fenotípicas entre el patrón y el vástago?
magnitud de estos beneficios depende del tratamiento de estrés y la sensibilidad de los genotipos de vid individuales
¿Cuáles son las señales moleculares (p. ej.,
a la sequía. Esta investigación indica que los portainjertos sensibles a la sequía podrían complementarse y
transcritos, sRNA, proteínas, metabolitos,
modificarse inoculando el suelo con las cepas bacterianas beneficiosas identificadas en el microbioma de los
hormonas) subyacentes a los fenotipos
portainjertos tolerantes a la sequía, aumentando el rendimiento en condiciones de sequía.[127]. Se ha observado transmisibles por injerto? ¿Hasta dónde pueden

evidencia similar de comunidades fúngicas específicas de genotipo en el suelo en campos de cultivo de papa y trigo. atravesar grandes porciones de ADN la unión del
injerto?
[137]y en estudios de invernadero conCanabis
[133]. ¿El concepto de hibridación de injertos de
Darwin se explica por la epigenética?
Los estudios en curso demuestran la capacidad de muchas especies de plantas para seleccionar activamente la ¿Induce el injerto cambios epigenéticos
hereditarios que alteran características
composición bacteriana de la rizosfera[138]. Las raíces modulan sus microbiomas exudando una mezcla compleja de
agronómicas importantes?
aminoácidos, ácidos orgánicos y azúcares, un cóctel que funciona como defensa contra los patógenos y como
herramienta de reclutamiento para fomentar el crecimiento de microbios beneficiosos[139]. Las concentraciones y ¿En qué medida el microbioma del suelo

composiciones de los exudados de las raíces difieren entre las especies de plantas.[140,141]y entre variedades impacta la función del patrón y el fenotipo
del vástago? ¿El patrón influye en la
dentro de especies[142]y también se sabe que cambian en respuesta a condiciones abióticas. Esta variación
composición del microbioma del vástago?
proporciona nichos selectivos que determinan la composición de las especies de los microbiomas vegetales, tal vez
similar al mecanismo de "carrera armamentista" de la evolución del patógeno vegetal-huésped[143]. Aunque la
mayoría de las investigaciones que examinan qué efectos basados en las raíces determinan la composición y la
estructura del microbioma se han realizado en sistemas de cultivos anuales, es probable que las especies perennes
generen de manera similar entornos selectivos para los microbios beneficiosos.

El trabajo actual revela que el microbioma de la raíz puede mejorar la productividad de la planta en condiciones
estresantes, prevenir la infección por bacterias patógenas, modificar la disponibilidad de nitrógeno y el
almacenamiento de carbono, y tener muchos otros impactos biológicos importantes. Sin embargo, también plantea
nuevas preguntas sobre los microbiomas de los portainjertos. ¿Qué combinación de especies de microbiomas y
genotipos de portainjertos altera de manera óptima el fenotipo de la planta injertada? ¿Qué tan permanente es el
microbioma? ¿Se puede utilizar la inoculación para aprovechar aún más el rendimiento de los portainjertos? ¿Cuánto
del microbioma de la raíz se transfiere al microbioma del brote? ¿Hasta qué punto es posible el reclutamiento de
comunidades específicas?

Observaciones finales y perspectivas futuras

Esta síntesis de nuestro conocimiento actual sobre la biología de los injertos y los portainjertos surge debido a que existe un
interés creciente en mejorar de manera sostenible la productividad de los cultivos para abordar los desafíos que plantean el
crecimiento de la población mundial y el cambio climático.[2,32,44]. En el caso de las especies perennes leñosas, que tienen
períodos generacionales prolongados y, a menudo, son incompatibles entre sí, las prácticas de mejoramiento tradicionales
empleadas en los cultivos anuales suelen ser inviables. Los portainjertos proporcionan a los agricultores un mecanismo para
mejorar los cultivos perennes y aumentar su productividad en condiciones adversas.

14Tendencias en ciencia vegetal, mes año, vol. xx, No. aa

 TRPLSC 1373 Nº de páginas 20

condiciones ambientales y, al mismo tiempo, limitar los insumos agrícolas (riego, fertilizantes, pesticidas). Además,
este trabajo proporciona una referencia para la comparación de injertos en cultivos anuales, como tomate y melones,
para los cuales el proceso es ampliamente utilizado para combatir el estrés abiótico y biótico, así como para
aumentar el vigor de los vástagos.

Abogamos por la investigación adicional en los procesos moleculares, evolutivos y de domesticación de las
especies de portainjertos utilizando tecnologías y análisis emergentes que incluyen genómica y fenómica de
alto rendimiento (ver Preguntas pendientes) [4144]. Los datos resultantes abordarán cuestiones pertinentes
para la biología de los portainjertos, incluida la diversidad de portainjertos, la evolución de cultivos clonales y
perennes bajo selección artificial, los mecanismos subyacentes a las interacciones portainjerto-vástago y la
compatibilidad del injerto, y el impacto de los sistemas de raíces en los rasgos económicamente importantes
del vástago. De particular interés es el desarrollo y mantenimiento de diversas colecciones vivas de
germoplasma para plantas perennes leñosas utilizadas como vástagos y portainjertos, así como la
construcción de cruces y experimentos de injerto necesarios para facilitar el trabajo adicional que examina la
base genética de los rasgos en cultivos injertados. Esta compleja tarea requiere la identificación de genes
que contribuyan a la variación fenotípica tanto en el patrón como en el vástago, genes que pueden ser
portados por el patrón, el vástago o ambos.[145]y enfoques genómicos de población de secuencia primero
[146]ofrecen vías prometedoras de exploración en plantas perennes, que a menudo son longevas y
altamente heterocigóticas. Las colecciones integrales de germoplasma, junto con los avances tecnológicos y
analíticos dinámicos, tienen el potencial de generar avances significativos en los cultivos injertados, que
representan un componente clave de la agricultura sostenible.

Expresiones de gratitud
EW cuenta con el apoyo de Fairchild Tropical Botanic Garden, una beca de adquisición de evidencia de disertación de la Universidad
Internacional de Florida (FIU), y NSF DDIG 1501326 para EW y EJBvWEJBvW está financiado por NSF PGRP 1339346. Este trabajo fue
apoyado en parte por una Universidad de Saint Louis (SLU) Asistente de investigación de posgrado para LK, un premio de investigación de
posgrado de la red de coordinación de investigación de uvas de la NSF para LK, y la financiación del Missouri Grape and Wine Institute,
SLU Center for Sustainability and Presidential Research Fund para AJMMF cuenta con el apoyo de una beca posdoctoral de la NSF PGRP
(premio número IOS-1523668).

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