aT ee Re DELLE durante el ejercicioVision general del eae > podemos vivir sin oxigeno, Nuestras células depen- => ce! mismo para sobrevivir, tal como hemos aprendi- 2 el capftulo 4,el oxigeno es esencial para la produc- < de la energfa que alimenta todas las actividades de 0 cuerpo. La capacidad de resistencia depende del © de cantidades suficientes de axigeno a nuestros =esculos y de un consumo celular adecuado de este gas sss vez llega ali, Pero al mismo tiempo, los procesos me- sbolicos que tienen lugar en nuestros misculos actives, ran otto gas, el didxido de carbono, que, a diferencia onigeno, es txico. La actividad celular normal re- re oxigeno, pero se ve dificultada cuando los niveles ido de carbono aumentan. Las nevesidades cruciales de nuestros misculos para zn aporte adecuado de oxigeno y respecto a una adecus- 3 eliminacién del didxido de carbono son satisfechas por =! aparato respiratorio, Tal como hemos visto en el capitu- > anterior el sistema cardiovascular transporta estos ga- ses Peto el aparato respiratorio leva oxigeno a nuestros, cuerpos y nos libera del exceso de déxido de carbono. En. éste capitulo nos centraremos en este sistema. Comenza- remos con una visién general de las fases que intervienen en la respiracién y en el intereambio de gases, y luego examinaremos emo se regulan estos procesos. Conside- raremos emo funciona el aparato respiratorio cuando estamos haciendo ejercicio y de qué manera puede limi- tar el rendimiento, Por dhtimo, analizaremos la especial funcién del aparato respiratorio en el mantenimiento del quilibrio acidobésico en nuestro cuerpo y la trascenden- cia de este equilbrio durante la actividad fisca pe ee del capttitlo ‘Ventilacién pulmonar, 246 Inspiracién, 248 Expiracién, 249 Difusién pulmonar, 250 Membrana respiratoria, 250 Presiones parcales de los gases, 250 Intereambio de gases en los alvéolos, 251 Transporte de oxigeno y de didxido de carbono, 253 ‘Transporte de oxigeno,253 ‘Transporte de diéxido de carbono, 255 Intercambio de gases en los misculos, 256 Diferencia arteriovenosa de oxigeno, 256 Factores que influyen en el transporte ‘consumo de oxigeno, 257 Eliminacién del didxido de earbono, 257 Regulacin de la ventilacin pulmonar, 259 “Mecanismos de regulaciGn, 259 ‘Ventilacién pulmonar durante el eercicio,260, Problemas asociados con la respiracion durante el ejercico,261 ‘Ventilacién y metabolismo energético, 263, Equivalente ventilatorio para el ‘oxigen, 263, Punto de méxima tensién ventilatoria tolerable, 263 Umbral anaerdbico, 264 Limitaciones respiratorias al rendimiento,265 RegulaciGn respiratoria del equilibrio acidobésico,267 4 oicinm Expresiones clave,271 Cuestiones a estudiar, 271 | Lecturts Seléccionadas,FISIOLOGIA DEL ESFUERZO Y DEL DEPORTE El sistema respiratorio y el sistema cardiovascular se ‘combinan para facilitar tn eficaz sistema de suministro que lleva ox{geno a lo tefidos de nuestro cuerpo y elimi- na el diéxido de carbono de los mismos. Este transporte ‘comprende cuatro procesos separados: 1.Ventilacién pulmonar (respiracién), que es el movimiento de los gases hacia dentro y hacia fuera de los pulmones 2.Difusion pulmonar, que es el intereambio de ga- ses entre los pulmones y la sangre. 3.Transporte de oxigeno y didxido de carbono por la sangre. 4, Intercambio capilar de gases, que es el inter- ‘cambio de gases entre la sangre capilary los te- jidos metabslicamente activos. Los dos primeros procesos reciben la. denomina- cion de respiracién externa porque suponen el traslado de gases desde el exterior del cuerpo a los pulmones y Juego a la sangre, Una vez los gases estén en la sangre ddeben viajar hasta los tejidos. Cuando la sangre llega a Jos tejidos, tiene lugar la cuarta fase de la respiracidn. Este intercambio de gases entre la sangre y los tejidos se llama respiracién interna, Por lo tanto, la respiracin ex- terna y la interna estén enlazadas por el sistema circula- torio. En las secciones siguientes examinaremos los cua- tro componentes dela respiracion, Ventilaci6n pulmonar La ventilacién pulmonar, cominmente llamada respira- cién, es el proceso por el que hacemos entrar y salir aire en nuestros pulmones En la figura 8.1 se ilustra la anato- mia del aparato respiratorio, Normalmente, el aire es le~ vvado hacia los pulmones por la nariz, aunque también puede usarse la boca cuando la demanda de aire supera Ia cantidad que puede llevarse cbmodamente a través de la nariz, Llevar aire hacia dentro através de la nariztie- ne ciertas ventajas sobre la respiraciGn por la boca. El ai- re se calienta y humedece cuando se atremolina por las superficies iregulares del interior de la nariz. Igualmen- te importante, el arremolinamiento agita el aite inspira- do, provocando que el polvo y otras particulas contacten y se adhieran a la mucosa nasal. Esto lo filtra todo ex- epto las particulas més diminutas, minimizando la iri- tacidn y la amenaza de infecciones respiratorias Desde la marizy la boca, el are viaj através de la faringe, la la- ringe, la tréquea, los bronquios y los bronquiolos, hasta {que finalmente lega alas unidades respiratorias més pe- «quefias: os alvéotos. Los alvéolos son los lugares donde se produce el intercambio de gases en los pulmones.REGULACION RESPIRATORIA DURANTE EL EJERCICIO Los pulmones no estan ditectamente adheridos E las costilas. Mas bien, estén suspendidos por los sacos, pleurales. Estos sacos envuelven los pulmones y contie- nen una fina capa de fluido pleural que reduce la fric- cién durante los movimientos respiratorios, Ademés, estos sacos estén conectados a los pulmones y ala super- { ficie interior de la caja tordcica, haciendo que los pulmo- | nes adopten la forma y el tamatio de la caja cuando el ppecho se expande y se contrac. | Estas relaciones entre los pulmones, los sacos pleu- | rales y la caja tordcica determinan el flujo del aire hacia dentro y fuera de os pulmones. Examinemos las dos fa- | ses implicadas:inspiracin y espiracién. | Bronquios Red capilar en la superficie del alvéoio Figura 81 (a) La anatomia del sistema respiratorio, que muestra ls vias respiratorias (es decir, fsas nasalesfaringe, riquea y brow ‘quios) (bj La imagen aumentada del alvéolo muestra as regionesdeintercambio de gases entre el alvéoloy la sangre pulmonar en lose pilaresFISIOLOGIA DEL ESFUERZO Y DEL DEPORTE Inspiracion La inspiracin es un proceso activo que implica al fragma y a los misculos intercostales externos. En la fi- ‘gura 82 se muestra la dinémica de la inspiracién. La fi- gura 8.2a muestra las dimensiones en reposo de los pulmones y de la caja tordcica. La figura 82b indica los movimientos que se producen durante la inspiracién. Las costllas y el esternén son movidos por los misculos intercostales externos Las costillas oscilan hacia arriba y abajo, de modo muy similar al movimiento del asa de un cubo. Al mismo tiempo, el diafragma se contrae, aplas- téndose hacia el abdomen, Estas aeciones aumentan las tres dimensiones de la caja tordcica, expandiendo a su ver los pulmones. Cuan- 40 ocurre esto,el aire del interior tiene més espacio que lenar, por lo que la presiGn dentro de los pulmones se reduce, tal como se muestra en la figura 8.2c. En conse- ‘cuencia, a presién en los pulmones (presion intrapulmo- nar) es inferior a ta presién del aire fuera del cuerpo. Puesto que el tracto respiratorio est abierto hacia el ex- terior, el aire se precipita hacia los pulmones para redu- cir esta diferencia de presiones Por lo tanto, durante la inspiracién se lleva aire hacia los pulmones. Durante la respiracién forzada 0 laboriosa, como, por ejemplo, en la realizacién de ejercicios intensos, la a. Enreposo: b. Inspiracién ¢. Espiracion 1 terax se expand Las costilasy el estein ora nspiracion se sumen,e Glaragma se a5 relaja y asciende, y se produce el retroceso del ‘aide pumonar Esternén Costilas Diafragma Presionen Los musculos se _Inspiracién: el reposo: presién contraen, jos. ale penetra en. ‘pulmonar = pulmones los pulmones: resin se expanden: _para equilbrar atmosférica _presién pulmonar la presién’ < presion atmosférica Figura .2_ Proceso de inspracin yespracién, que muestra cdmo el movimiento de las costillas ye diafrggma aumentan y reducen elt ‘mati del trax. (a). En repos. (4). Las dimensiones de los pulmonesy la cjatordcica aumentan durante la inspiraién formando una ‘resin negativa que atrae el aire alos pulmones.c) Durante la espiracion el volumen pulmonar disminuye y fuerza la expulsion de los pulmones,con es asistida todavia més por la accién de os musculos, como los escalenos (anterior, medio y cor), asf como por el esternocleidomastoideo en xello y los pectorales en el pecho. Estos ayudan a le- todavia més las costillas que durante la respira regular. Los cambios de presién requeridos para una ventilaci6n adecuada en reposo son verdadera- ‘mente muy pequetios Por ejemplo, en una pre in atmosférica esténdar (760 mmFlg), la ins- piracién puede reducir la presién en los ppulmones (presién intrapuimonar) en sola- mente unos 3 mmHg, Sin embargo, durante un esfuerzo respiratorio maximo, como, por ejem- plo, durante un ejercicio agotador, la presién intrapulmonar puede reducirse entre 80 y 100 mmElg. Espiracién En reposo, la espiracion suele ser un proceso pasivo que supone la relajaci6n de los musculos inspiratorios y el retroceso elfstico del tejido pulmonar. Esto se represen tacn la figura 8.2c. Cuando el diafragma se relaja, vuelve 4 su posicién normal arqueada hacia arriba. Cuando los, misculos intercostales externos se relajan, las costillas y stern6n vuelven a bajar hacia sus posiciones de repo- Mientras esto sucede, la naturaleza eldstica del tejido pulmonar hace que se encoja hasta adoptar su tamafio de reposo.Tal como se ve en la figura 8.2c, esto aumenta la presidnen el trax, con lo que el aire es forzado a salit Los cambios en la presin intraabdominal ¢ intratoréciea que acompatian a la respiracion no s6lo facilitan la respiracién forzada, sino {que facilitan también el retorno de la sangre vvenosa al corazén. Cuando estas presiones ‘umentan, se transmiten a las grandes venas ‘que transportan la sangre nuevamente hacia el ‘coraz6n a través de las dreas abdominal y tord- cica, Cuando las presiones se reducen, las ve- nas vuelven a su tamatio original y se llenan de sangre. Las presiones cambiantes dentro del abdomen y del trax comprimen la sangre en las venas,estimulando su retorio mediante ‘una accién de ordefio, Esta es una parte esen- ‘ial del retorno venoso. Del mismo modo, las contracciones musculares durante el ejrcicio producen también este tipo de accién de orde- fio para faciltar el retorno venoso. REGULACION RESPIRATORIA DURANTE EL EJERCICIO de los pulmones. De este modo se lleva a cabo la espira- cin, Durante la respiracién forzada, la espiracion se convierte en un proceso més activo. Los miisculos inter- costales internos pueden tirar activamente de las costi- las hacia abajo. Esta accién puede ser facilitada por los ‘misculos dorsal ancho y cuadrado lumbar, La contrac- ciGn de los misculos abdominales aumenta la presiGn in- ‘traabdominal, forzando las visceras abdominales hacia arriba contra el diafragma y acelerando su regreso a la posicién abovedada, Estos miisculos también tiran de la caja torécica hacia abajo y hacia dentro, La ventilaci6n pulmonar (respiracién) es el ‘proceso por el que se introduce y se extrae ai- re de los pulmones. Tiene dos fases: inspira ign y espiracién. La inspiracin es un proceso activo mediante cel cual el diafragma y los mésculos intercosta- les externos incrementan sus dimensiones y, por lo tanto, el volumen de la caja torécica, Esto reduce la presién en los pulmones y lleva aire alos mismos. La espiracion normal es un proceso pasivo. Los misculos inspratorios se relajan y el teji- do eléstico de los pulmones se encoge, devol- viendo la caja torécica a sus dimensiones nor- ‘males, més pequelas, Ello incrementa Ia presin en los pulmones y fuerza al aire a salir de los mismos. La inspiraciOn y la espiracién forzadas 0 labo- riosas son procesos activos, dependientes de acciones musculares.FISIOLOGIA DEL ESFUERZO Y DEL DEPORTE Difusién pulmonar EL intercambio de gases en los pulmones, denominado difusién pulmonar, sirve para dos finalidades importan- tes 1.Reemplaza el aporte de oxfgeno de la sangre que se ha agotado al nivel de los tejidos donde se uti liza para la produccin de energfa oxidativa. | 2.Elimina el didxido de carbono de la sangre veno- sa que regresa, La difusién pulmonar requiere dos cosas: aire que lleve oxigeno hacia los pulmones y sangre que reciba el oxigeno y elimine cl didxido de earbono, Durante la ven- tilacién pulmonar fue levado aire a los pulmones: ahora dobe producirse el intercambio de gases entre este aire y la sangre. La sangre de Ia mayor parte del cuerpo regresa a través de la vena cava al lado pulmonar (derecho) del co- razén, Desde el ventriculo derecho, esta sangre es bom- beada a través de Ia arteria pulmonar hacia los pul- mones, abriéndose camino al final hacia los capilares pulmonares. Estos capilares forman una densa red alre- dedor de tos sacosalveolares. Estos vasos son lo bastan- te pequetios para que los gl6bulos rojos deban pasar por ellos de uno en uno, exponiendo cada célula al tejido pulmonar circundante. Aqui es donde tiene lugar Ia difu- sién pulmonar. — 4 Hematie en un capilar Pared capiiar Membrana respiratoria El intercambio de gases entre el aire en los alvéolos y la sangre en los capilares pulmonares tiene lugar a través de Ja membrana respiratoria (también llamada membra- na alveolocapilar). Esta membrana, representada en la figura 83, se compone de: ‘la pared alveolar, la pared capilar y ¢ sus membranas subyacentes, La membrana respiratoria es muy delgada, midien- do tan solo entre 05 y 4,0 um. En consecuencia, los gases en los easi 300 millones de alvéolos estén muy proximos ala sangre cireulante a través de los capilares. No obs- tante, esta membrana ofrece una barrera potencil para cl intercambio de gases. Examinemos cémo se produce cl repetido intereambio de gases. Presiones parciales de los gases El aire que respiramos es una mezcla de gases. Cada uno cjerce una determinada presion proporcional a su con- centracin en la mezcla de gases Las presiones inividua- Jes de cada gas en una mezcla reciben el nombre de pre- siones pareiales. Seg la ley de Dalton, la presin total de una mezela de gases es igual a la suma de las presio- nes parciales de ls gases individuales de esta mezcla, Pared alveolar Heratie. Membrana respiratoria == Difusion de 0. Difusion de CO, Figura &3 Anatomia de la membrana respiatoria, que muestra el intercambio de oxigeno y didxdo de carbono entre un alvéoloy la sangre de los eapilarespulmonares 250REGULACION RESPIRATORIA DURANTE EL EJERCICIO. Consideremos el aire que respiramos. Esta com- puesto por un 79,04% de nitrdgeno (N;), un 20,93% de coxigeno (0s) un 0,03% de didxido de carbono (CO). nivel del mar, a presin atmosféri- ca (0 baromeétrica) es de aproximada- ‘mente 760 mmHg, que recibe también el nombre de presion atmosférica es- tindar. Esta es considerada como la presiOn total, 0 100%. Por lo tanto, sila presion atmosférica total es de 760 mmHg, entonces ta presién parcial del nitrégeno (PN;) en el aire es de 600.7 mmHg (79.04% de la presion total de 760 mmf). La presién parcial del oxigeno (PO,) es de 159,0 mg (20,93%) «de 760) mmHg), y fa pre~ si6n parcial del didxido de carbono (PCO:) es de 03 mmHg (0,03% de 760 mmHg). Los gases se disuelven en ‘nuestro cuerpo en fluidos tales co- ‘mo el plasma sanguineo, Segain la ley ‘de Henry, los gases se disuelven en lie ‘quidos en proporci6n a sus presio- nes parciales, dependiendo también de sus solubilidades en los fluidos specifics y de la temperatura. La solubilidad de un gas perma- rece relativamente cons- tante, Por lo tanto el factor mas critico para el inter- cambio de gases entre los alvéolos y la sangre es el radiente de presién entre los gases en las dos reas. Intercambio de gases en los alvéolos Las diferencias de las presiones parciales de los gases en los alvéolos y de los gases en la sangre erean un gradien- te de presin através de la membrana respiratoria, Ello forma la base del intereambio de gases durante la difu- sién pulmonar. Si las presiones sobre cada lado de la ‘membrana fueran iguales, os gases estarian en equil- brio y seria poco probable que se moviesen. Pero las presiones no son iguales.Consideremos primero la pre- siones del oxigeno. Intercambio del oxigeno E1PO, del aite a una presiOn atmostérica estindar es de 159 mmHg, Pero eae hasta 100 6 105 mmHg cuando se inspira are y entra en los pulmones. El aie inspirado se ‘mezela con el aire de ls alvéolosy ! aire alveolar con- tiene una gran cantidad de vapor de agua y de diéxido de carbono que contribuye a a presin total en aquel lu- ‘gar. E] aire fresco que ventila los pulmones se mezcla ‘constantemente con el aire de los alvéolos, mientras que una parte de los gases alveolares son espirados al am- biente. En consecuencia, las concentraciones de gases al- veolares permanecen relativamente estables.FISIOLOGIA DEL ESFUERZO Y DEL DEPORTE Ala vena pulmonar Figura 84 Presin parcial de oxigeno (PO:)y didxido de carbono (PCO,) en sangre debe al intercambio de gases en los pulmonesy al Intercambio de gases entre la sangre y los tjids capilaes. La sangre, despojada de una gran parte de su oxige- ‘no por 10s tejidos, normalmente entra en. los capiares pulmonares con un PO; de 40 a 45 mmHg (ver figura 844) Esto es aproximadamente entre 60 a 65 mmHg me- nos que el PO de los alvéolos. Dicho de otro modo, el gradiente de presiOn para el oxigeno a través de la mem- brana respratoria es normalmente de 60 a 65 mmHg Tal ‘como s¢ ha indicado antes este gradiente de presion es Toque lleva al oxigeno desde los alvéolos hacia la sangre para equilibrar la presin del oxigeno sobre cada lado de la membrana. EI PO;en los alvéolos permanece relativamente es- table a aproximadamente 105 mmHg, En el extremo ar- teriolar de los capilares justo cuando el intercambio co- mienza, el PO, en la sangre es solo de unos 40 mmHg. Pero cuando la sangre sigue avanzando por los capilares, se produce més intercambio, Cuando se llega al extremo vvenoso de los capilares, la presién parcial del oxigeno en la sangre igualaé ala de los alvéolos El PO; alos dos la- dos de la membrana se equilibra répidamente, por lo que tanto la sangre alveolar como la capilar tienen valores, aproximados de PO, de 105 mmHg. Por lo tanto, la san- age que abandona los pulmones a través de las venas pul- ‘monares para volver al lado sistémico del coraz6n tiene un rico aporte de oxfgeno para suministrar a los tejidos. Es importante recordar que la sangre venosa, una vez en elcorazén sale pore lado derecho de éstea través de las 282 arterias de Jos pulmones en su camino hacia éstos; por 30, esas arterias transportan sangre desoxigenada. A la inversa, una vez la sangre atraviesa los pulmones se oxi- ‘gona y regresa al corazdn por las venas pulmonares.Ten- demos a pensar que las arterias transportan sangre con ‘oxigeno y que las venas la llevan sin oxigeno, pero esto es cierto s6lo para el sistema circulatorio (ver capitulo 7). El ritmo al que el oxfgeno se difunde desde los vyéolos hacia la sangre recibe la denominacién de eapaci dad de difusion de oxigeno. En reposo, alrededor de 23 ml de oxigeno se difunden por la sangre pulmonar cada ‘minuto por cada 1 mmHg de diferencia de presin. Du rante la realizacin de un esfuerzo méximo, el consumo de oxigeno puede incrementarse hasta 50 ml/min en per- Sonas no entrenadas y hasta 80 ml/min en deportistas de elite de resistencia. El ineremento en la capacidad de difusién de oxi geno desde el estado de reposo al de ejervcio se debe ala existencia de una circulacién relativamente ineficaz y lenta a través de los pulmones en reposo, que es a con: secuencia principalmente de una perfusin limitada de las regiones superiores de los pulmones debido ala gra- vedad. No obstante, durante la realizacion de ejercic maximos el flujo sanguineo a través de los pulmones es mayor, principalmente debido a la mayor tensién arte- rial, inerementando con ello la perfusién pulmonar. Los deportistas con gran capacidad aerdbica tienen también con frecuencia mayor capacidad de difusién de oxigeno. Ello es probablemente la consecuencia combinada de ‘un mayor gasto cardiaco, de una mayor superficie alveo~ lar y de una menor resistencia a la difusin a través de las membranas respiratorias. REGULACION RESPIRATORIA DURANTE EL EJERCICIO. Intercambio del diéxido de carbono El intercambio de dixido de carbono, igual que el inter- ‘cambio del oxigeno,se mueve alo largo de un gradiente de presién. Tal como se ve en la figura 84, la sangre que pasa a través de los alvéolos tiene un PCO;de unos 46 mmHg. En Jos alvéolos cl are tiene un PCO: de unos 40 mmHg, Aun- que estos resultados consttuyen un gradiente de presion relativamente pequetio de tan s6lo unos 6 mmHg, ste es de sobras adecuado, La solubilidad del diéxido de carbono en la membrana es 20 veces superior que la del oxigeno, por lo que el CO: puede difundirse através de la membra- nha respiratoriacon mucha mayor rapidez En la tabla 81 se resumen las presiones parciales, de los gases implicados en la difusién pulmonar. cs a Toul 1009 700 Ho 0 0 0; 2095 1594 0; 003 02 \ 7304 07 La ifusién pulmonar es el proceso por el cual Jos gases son intereambiados a través de la ‘membrana respiratoria en los alvolos. La cantidad del intereambio de gas que tiene Jugar a través de la membrana depende princ palmente dela presién parcial de cada gas. aun- 4que la solubilidad y la temperatura del mismo también son importantes. Los gases se difun- den mediante un gradiente de presin, pasando, de un area de presién mds elevada a otra de presiGn mis baja. Asi el oxigeno entra en la sangre el didxido de carbono la abandona. La capacidad de difusion del oxigeno aumen- ‘a cuando pasamos del estado de reposo al de ejerccio. Cuando nuestro cuerpo necesita més eigen facta el inercambio dl mismo, ‘gradiente de presién para el intercambio de 4i6xido de carbono es menor que para el in- ‘tercambio de oxigeno; pero la solubilidad del didxido de carbono en la membrana es 20 ve- ‘ces superior a la del oxigeno, por lo que el dié- xido de carbono cruza la membrana facilmen- te, incluso sin un gran gradiente de presién, 18 1% 0 9 0 ° 8 © “ 0 s 5 50 sn ° ‘Transporte de oxigeno y de didxido de carbono ‘Ya hemos analizado c6mo tlevamos aie alos pulmones ‘mediante la ventilacién pulmonar y cémo se produce e! intercambio de gas mediante la difusién pulmonar. A ‘continuacién, veremos cémo se transportan los gases en nuestra sangre para llevar oxigeno a los tejidos y pa- ra eliminar el didxido de carbono que dichos tejidos producen. Analicemos por separado el transporte de cada gas. ‘Transporte de oxigeno El oxigeno se transporta por la sangre combinado con la hemoglobina (Hb) de los glabulos rojos (298%) 0 di- suelto en el plasma de la sangre (<2%). Slo aproxima- damente 3 ml de oxigeno estén disueltos en cada litro de plasma. Suponiendo un volumen total de plasma de en- {re 3 y5l, solamente se pueden transportar entre 9 y 15 ml de oxigeno en estado de solucién. Esta limitada cant dad de oxigeno no puede satisfacer adecuadamente las necesidades ni siquiera de los tejidos corporales que es- tin en reposo, que generalmente requieren més de 250 ml de oxigeno por minuto (dependiendo del tamafo del cuerpo). Afortunadamente, la hemoglobina, contenida 253FISIOLOGIA DEL ESFUERZO Y DEL DEPORTE en una cantidad de 4 a 6 billones de gldbulos rojos de la sangre, permite transportar cerca de 70 veces mids oxigeno del que puede disol- verse en el plasma, Saturacién de la hemoglobina Cada mokécula de hemoglobina puede trans- portar cuatro moléculas de oxigeno, Cuando el oxigeno se combina con la hemoglobina forma oxihemoglobina; la hemoglobina que ‘no se combina con el oxigeno recibe el nom- bre de desoxihemoglobina, La combinacién del oxigeno con la hemoglobina depende del PO; de la sangre y de la fuerza del enlace, 0 afinidad, entre la hemogiobina y el oxigeno. La figura 85a muestra una curva de diso- ciacién entre el oxigeno y la hemoglobina que revela la intensidad de la saturacién de Ia hemoglobina a diferentes valores de PO: Una elevada PO: en la sangre produce una «asi completa saturacién de la hemoglobina, ‘que indica la cantidad maxima de oxigeno que se combina, Pero cuando la PO, se redu- también lo hace la saturacién de la hemo- alobina. Son muchos los factores que pueden in- fluir en la saturacién de la hemoglobina. i, por ejemplo la sangre se vuelve mas cia, la curva de la disociacién se desplaza hacia la derecha, Esto quiere decir que hay mas on ‘geno que esti siendo descargado de la he- moglobina en el nivel de los tejidos. Este ‘desplazamiento de la curva hacia la derecha (ver figura 8.5a) debido a un declive en el DH recibe la denominacién de efecto Bohr.’ El pH en los pulmones suele ser alto, por lo que la hemoglobina que pasa a través de los ppulmones tiene una fuerte afinidad por el coxigeno, favoreciendo una elevada satura- cién. No obstante, al nivel de los tejidos, el pH es més bajo, provocando que el oxigeno se disocie de la hemoglobina, suministrando con ello oxigeno a los tefidos Con el ejer- Cicio, la capacidad para descargar oxigeno a los miisculos aumenta cuando el pH muscu- lar se reduce. La temperatura de la sangre también afecta la disociacién del oxigeno. Tal como se ve en la figura 8.5, el aumento de la tem- peratura de Ia sangre desplaza la curva de disociacién hacia la derecha, indicando que el oxigeno se descarga mas eficazmente. Por ello, la hemoglobina descargaré més 0: ‘no cuando la sangre circule a través de los miisculos activos calentados metabicamen- te. En los pulmones, donde la sangre puede 254 3 3 é 2 s 3 z oO 20 40 60 80 5 PO, (mmHg) % de saturacion de la hemoglobina 100 Figura 8S Efectos de (a) pH sanguineo y (b) la temperatura de a sangre en la curva de disociacidn del oxigeno y Ia hemoglabinas+ un poco ms fria, la afinidad de la hemoglobina por 2 oxigeno aumenta, Esto favorece la combinacién con el oxigen, Capacidad de la sangre para transportar oxigeno La capacidad de la sangre para transportar oxigeno es la cantidad maxima de oxigeno que la sangre puede trans- portar. Depende principalmente del contenido de hemo- slobina de la sangre. Cada 100 mi de sangre contienen un promedio de 14 a 18 g de hemoglobina en los hom- bresy de 12a 16 g en las mujeres. Cada gramo de hemo- slobina puede combinarse con alrededor de 1,4 ml de ‘oxigeno, por lo que la capacidad de transporte de oxfge- no de la sangre es de 16 a 24 ml por cada 100 ml cuando la sangre esta totalmente saturada de ox{geno. Cuando sta pasa a través de los pulmones esté en contacto con el aie alveolar durante aproximadamente 0,75 s Esto es tiempo suficiente para que la hemoglobina se combine ‘con casi todo el oxigeno que pueda retener, produciendo tuna saturacién del 98%, Con intensidades més altas de éjercico, el tiempo de contacto se reduce en gran medi- dda, lo cual reduce los enlaces de la hemoglobina con el ‘oxigeno y disminuye la saturacion. Las personas con bajos contendos de hnemogio- bina, como, por ejemplo, las que tienen anemia, tienen ‘capacidades de transporte de oxigeno reducidas Depen- diendo de la gravedad del trastorno, estas personas pue- de que no perciban muchos de los efectos de la anemia ‘cuando estén en teposo porque su sistema cardiovascu- lar es capaz de compensar el reducido contenido de oxi- ‘geno en la sangre incrementando el gasto cardiaco, No ‘obstante, durante la realizacién de actividades en las que el transporte de oxigeno puede consttuir una limitacibn, como, por ejemplo, en los esfuerz0s aerdbicos altamente {ntensos el reducido contenido de oxigeno en la sangre limita su produccién de energfa y su rendimiento, ‘Transporte de diéxido de carbono Eldiéxido de carbono también depende de la sangre pa- +a su transporte, Una vez el didxido de earbono es libe- EGULACION RESPIRATORIA DURANTE EL EJERCICIO rado de las células, es transportado en la sangre princi palmente de tres maneras 1. Disuelto en el plasma. 2.Como iones de bicarbonato resultantes de la di sociacién del cido carbénico. 3.Combinado con la hemoglobina. Examinemos cada uno de estos tres métodos de transporte. Diéxido de carbono disuelto arte del didxido de carbono liberado desde los tejidos se disuelve en el plasma, Pero s6lo una pequefia canti- dad, normalmente entre un 7% y un 10% es transporta- do de esta manera. Este didxido de carbono disuelto abandona la solucién donde la PCO; es baja, como, por ‘ejemplo, en los pulmones. Alli sale de los capilares hacia los alvéolos para ser espirado. Iones de bicarbonato Con mucha diferencia, la mayor parte del didxido de carbono es transportado en forma de iones de bicarbo- nto, Esta forma es responsable del transporte de entre el 60% y el 70% del didxido de carbono en la sangre. Las moléculas de diéxido de carbono y de agua se com- binan para formar écido carbénico (H.CO)). Este dcido es inestable y se disocia con rapide, liberando un ion hidrégeno (H’) y formando un ion de bicarbonato (HCO3): €O;+H,0 > H,CO; > H+ HCO; (écido ion de carbénico) bicarbonate) Posteriormente, el ion H* se combina con la hemo- lobina y esta combinacién provoca el efecto Bohr, ‘mencionado antes, que desplaza hacia la derecha la cur- va de disociacn del oxigeno y la hemoglobina, Por lo tanto, la formacin de iones de bicarbonato favorece la descarga de oxigeno, Mediante este mecanismo, la he- ‘moglobina acta como un amortiguador, combinando y neutralizando los H° y previniendo asi cualquier acid cacién significativa de la sangre, Mas adelante en este capitulo discutiremos el tema del equilibrio acidobésico con mayor detalle, Cuando la sangre entra en los pulmo- res, donde el PCO; es menor, os iones H’ y de bicarbo- nato vuelven a unirse para formar dcido carbsnico, que ‘entonces se descompone en dixido de carbono y agua: H'+HCO; > HCO, > CO.+H.0 EldiGxido de carbono que vuelve a formarse de es- te modo puede entrar en los alvéolos y ser espirado. 255,FISIOLOGIA DEL ESFUERZO Y DEL DEPORTE Carboxihemoglobina El transporte de didxido de carbono también se produce cuando el gas esté combinado con la hemoglobina, for- ‘mando un compuesto llamado carboxihemoglobina, El compuesto se llama asi porque el didxido de carbono se combina con aminodeidos en la parte globina de Ia molé- cula de hemoglobina,en lugar de.con el grupo hem como lo hace el oxfgeno. Dado que la combinacidn del did ddo de carbono tiene lugar sobre una parte diferente de la molécula de hemoglobina de donde lo hace la molé- cua de oxigeno, os dos procesos no compiten entre La combinacién del didxido de carbono depende de la El oxigeno es transportado en la sangre prin- cipalmente combinado con la hemoglobina (como oxihemoglobina), aunque una pequeiia, parte de éste se disuelve en el plasma de la sangre. La saturacién de oxfgeno en la hemoglobina se reduce: + cuando el PO,se reduce; cuando el pH se reduce, y cuando la temperatura aumenta, Cada una de estas condiciones puede reflejar tun aumento de la demanda local de oxigeno. Tncrementan 1 oxigeno descargando en el rea necesaria. La hemoglobina suele estar saturada aproxi- ‘madamente con un 98% de oxigeno, Esto re- fleja un contenido mucho més alto de oxigeno del que necesita nuestro cuerpo, por lo que la capacidad de transporte de oxigeno de la san- gre casi munca limita el rendimiento. El di6xido de carbono es transportado en la sangre prineipalmente como iones de bicar- bomato. Esto impide la formacién de écido carbénico, que puede provocar que los H° se acumulen, reduciendo el pH. Cantidades me- nores de diéxido de carbono son transporta das disueltas en el plasma o combinadas con Ja hemoglobina. cxigenacién de la hemoglobina (la desoxihemoglobina se combina con el didxido de carbono més fécilmente que la oxihemoglobina) y de la presién parcial del CO, {(eLdidxido de carbono es liberado desde la hemoglobina cuando la PCO; ¢s baja). Por lo tanto, en los pulmones, donde la PCO: es baja, el diéxido de carbono se libera répidamente de la hemoglobina, entrando en los alvéo- los para ser espirado. Intercambio de gases en los misculos ‘Ya hemos visto cémo nuestros aparato respiratorio y sis- tema cardiovascular llevan aire a los pulmones intercam- biando oxigeno y didxido de carbono en los alvéolos,y transportando oxigeno a los misculos (y llevandose el didxido de carbono de ellos). Todo lo que queda por ha- cer es considerar la liberacién de oxfgeno desde la san- gre capilar hasta los tejidos musculares y la eliminacién del didxido de carbono producido metabsticamente. Este intercambio de gases entre los tejdos y la sangre en los capilares es muestra cuartay ditima fase en el transporte de gas: la respiracién interna. Diferencia arteriovenosa de oxigeno En reposo, el contenido de oxigeno de la sangre es de ‘unos 20 ml de oxigeno por 100 ml de sangre. Tal como se ve en la figura 86a, este valor eae hasta 15 6 16 ml de geno por 100 mi cuando la sangre pasa através de los capilares hacia el sistema venoso, Esta diferencia en el b ‘Figura &6_ Diferenciaarteriovenosa de oxigeno (it -70,) en el _misculo () en reposoy (b) durante un ejercicioaerdbicointenso.contenido de oxfgeno entre la san- are arterial y la venosa recibe la deno- ‘minacién de diferencia arteriovenosa de oxigeno (dif. a- ¥O3), que refleja los 4 6 5 ml de oxigeno por 100 ml de sangre tomados por los tejidos. La cantidad de oxigeno tomada es proporcional a su uso para la produccién de cenergia oxidativa. Ast, cuando el ritmo de utilizacién de coxigeno aumenta, la dif, a-VO, también lo hace. Por ejemplo, durante la realizacion de ejercicios intensos tal como se muestra en la figura 8.66, la dif. -¥0, en los ‘iisculos que se contraen puede incrementarse hasta 15 6.16 ml por 100 ml de sangre, Durante la realizacién de este esfuerzo, a sangre descarga mas oxigeno a los mis- cous activos porque la PO; en los méisculos es dréstica- mente menor que en la sangre arterial. La diferencia arteriovenosa de O; aumenta desde cel valor en reposo de unos 4 a 5 ml por 100 ml de sangre, hasta valores de 15 mi por 100 ml de sangre durante el ejercicio intenso, Este incremento refleja un aumento de la extraccién de oxigeno de la sangre arterial por los iiisculos activos, con lo cual se reduce el contenido de oxigeno de la sangre venosa, Factores que influyen en el transporte y consumo de oxigeno Los ritmos de liberacion y consumo de oxfgeno depen- den de tres variables importantes: REGULACION RESPIRATORIA DURANTE EL EJERCICIO 1. El contenido de oxigeno de Ia sangre. 2. La intensidad de flujo de la sangre. 3.Lascot nes locales. ‘Cuando comenzamos a hacer ejerccio,cada una de ‘estas variables debe ajustarse para asegurar un transpor- te mayor de oxigeno a nuestros misculos activos. Hemos analizado el contenido de oxigeno de la sangre y sabe- ‘mos que en circunstancias normales la hemoglobina esta saturada al 98% con oxigeno., Cualquier reduccién en la capacidad normal de transporte de oxigeno de la sangre dificutaré el suministro de oxigeno y reduciré el consu- mo celular de éste. ‘Tal como se muestra en el capitulo 7, eercicio in- crementa el flujo de sangre a través de los misculos ‘Cuando hay mas sangre transportando oxigeno a través de los mismos hay que extraer menos oxigeno por cada 100 ml de sangre (suponiendo que la demanda no varie). oro tanto el flujo incrementado de la sangre mejora el suministroy el consumo de oxigeno. Muchos cambios locales en los musculos durante el ejercicio afectan el suministro y el consumo de oxigeno. Por ejemplo, la actividad muscular inerementa la acidez de los musculos debido a la produccién de lactato, Asi- mismo, la temperatura muscular y la concentracidn de di6xido de carbono aumentan debido al mayor metabo- lism Todo ello incrementa la descarga de oxigeno des- de las moléculas de hemoglobina. faciitando el suminis- to y el consumo de oxigeno por los musculos. No obstante, durante la realizacién de ejrcicios mé- ximos, cuando forzamos nuestro cuerpo al limite, los ‘cambios en cualquiera de estas éreas pueden dificultar el suministro de oxigeno ylimitar nuestra capacidad de sa- tisfacer las demandas oxidativas Trataremos de esta li- mitaciones potenciales més adelante en este capitulo Eliminaci6n del diéxido de carbono El didxido de earbono sale de las eStuls por simple difu- sign en respuesta al gradiente de presién parcial entre la sangre de los tejidos y la sangre capilar. Por ejemplo, los risculos generan didxido de carbono mediante el meta- bolismo oxidative, por lo que la PCO; en los misculos seré relativamente alta en comparacién con la de la sangre ca- pila. En consecuencia,el CO;se difunde desde los muiscu- Joga la sangre para sertransportado a los pulmones. ‘Hemos completado nuestro andisis de e6mo es le- ‘vado el oxigeno al interior del cuerpo, de Smo es libera- do a los tejidos y de c6mo es extraido el didxido de car- bbono desde los tejidos y llevado a los pulmones para ser climinado, En la figura 8.7 se resumen estos procesos. 287FISIOLOGIA DEL ESFUERZO Y DEL DEPORTE Aire atmosférico PO; = 159 PCO, = 0,3 Are alveolar PO, = 100 PCO, = 40 ‘Arterias pulmonares 0 46 Respiracion externa | Venas puimonares PO; = 100 PCO. = 40 ‘Arterias generales Venas generales PO, = 40 Liquido intersticial Figura 87 Resumen de la respracion interna y externa. Empezand con 1) el ate alveolar, podemos ver que el oxigeno entra (2) en la sangre pulmonar, que se mantiene sturada al fui por (3) las arteria generales.A medida qu la sangre pasa (8) por les capilares del te- sido, se desprende de parte de su oxigeno y toma didxido de carbono, La sangre desoxigenad vuelve por (S) el sstema venoso a (6) a ar teria pulmonar y ls capilares, donde se inicia de nuevo el proceso de oxigenaciGn/desoxigenacin. 258,La dif, a-¥0; es Ia diferencia entre el conteni- do de oxfgeno de la sangre arterial y el de la venosa. Esta medida refleja el volumen de consumo de oxigeno de los tejidos. EI suministro de oxigeno a los tejidos depen- de del contenido de oxigeno de la sangre, del volumen del flujo de sangre a los tejidos y de las condiciones locales. El intereambio de disxido de carbono en los tejidos es similar al intereambio del oxigeno, con la salvedad de que el primero abandons, los muisculos, donde se forma, y entra en la sangre pata ser transportado a los pulmones para su liminacin, Regulacién de la ventilacin pulmonar E] mantenimiento del equilibrio homeostitico en ta PO;, la PCO; y el pH en la sangre requiere un alto grado de coordinacién entre el aparato respiratorio y el sistema circulatorio, Gran parte de esta coordinacién se consigue con la regulaciOn involuntaria de la ventilacién pulmonar. Este control todavia no se conoce del todo, aungue se han identificado muchos de ios intrincados controles neurales. Examinemos algunos de ellos. Mecanismos de regulacién ‘Los masculos respiratorios estén bajo el control directo de neuronas motoras, que a su vez estin reguladas por centros respiratorios (inspiratorio y espiratorio) local zados dentro del tronco cerebral (en el bulbo raquideo ‘la protuberancia). Estos centros establecen el ritmo y ia profundidad de la respiracién enviando impulsos pe- riddicos a los miisculos respiratorios. No obstante, ls centros respiratorios no actian so- Jos en el control de la respiraciin. Su regulaciGn también estd determinada por un cambiante ambiente quimico en el cuczpo. Por ejemplo, determinadas reas sensibk enel cerebro responden a cambios en los niveles de xido de carbono y de H’. Cuando estos niveles aumen- tan, se envian senales al centro inspiratorio ordendndole incrementar la eliminaciOn de didxido de earbono y de Hi, Ademiés, los quimiorreceptores en el arco adrtico (los cuerpos aérticos) y en la bifureacién de la arteria ca- 1tida comin (los cuerpos carotideos) son principalmen- te sensibles a los cambios en la PO: de la sangre, pero a REGULACION RESPIRATORIA DURANTE EL EJERCICIO también responden a los que se producen en la concen- tracidn de Hy de PCO; En conjunto, de los diversos es- \Umulos,a PCO; parece ser el més fuerte para la regula- cin de la respiracién. Cuando los niveles de didxido de carbono Hlegan a ser demasiado clevados, recordemos ue se forma cido earbsnico, que luego se disocia réipi- a oa in Diatragma Masculos intercostales externos Fgura 88 _Visin general de fos procesosimplizados en aregulcin respirator) El bubo raguideo contiene ls centrosinspitato- Ho yespiatri, Cuando (2 ls quimiorreceptores centrale, (3) los quimiorreceptores erifrios y (4) ls mscaos activosestimulan el cenit inspiratrio st esimula (5) os misculosinercostalesextraos y del iaragma pra contraers yaumeata el volumen del ra, atrayendo ase aire os pulmones (6 Est esiamient de los pulmones stimula el centro espiratorio que contra (7) os misculosin- tercostals y abdominals con lo cua el vlumen toric disminuye y expulsa elie de los pulmones. 260ss dela respiracién, Esto se muestra en la figura 89 pa- == los ejercicios ligeros, moderados y pesados. Esta sceptacion de dos fases indica que Ia elevacion inicial & /2 ventilaci6n se produce por la mecéiica del movi- ‘ento corporal. Cuando el ejercicio comienza, pero an- = de que se produzca ninguna estimulacion quimica, la corteza motora se vuelve més activa y transmite impul- ‘os estimuladores al centro inspiratorio, que responde scrementando la respiraciOn, Asimismo, la realimenta- <36n propioceptiva de los misculos esqueléticos activos de las articulaciones proporciona una entrada adicio- al al movimiento y, en consecuencia, el centro respira- onio puede adaptar su actividad. La segunda fase del incremento respiratorio, que es ‘mas gradual, se produce por cambios en la temperatura y en el estado quimico de la sangre arterial. A medida que ¢l ejercicio progresa,e] metabolismo incrementado de los rmusculos genera mds calor, més didxido de carbono y més, HE Todo esto favorece la descarga de oxigeno en los miis- culos o cual inerementa la dif &-¥O; Asimismo, entra rs dixido de carbono en la sangre, que incrementa los niveles de didxido de carbono y de H’ en la misma, Ello ¢s perebido por los quimiorreceptores, que a su vez esti- rmulan el centro inspiratorio, nerementando el ritmo y la profundidad de la respiracién. Algunos investigadores Ventilacién pulmonar (Vin) 8 8 8 8 ° at ‘Tiempo (min) Figura 89 Respuesta ventilatoria a un ejercicioligero, maderado e intenso. La persona intensidades durante $ min. El volumen ventilatoriotiende a al- se ejercita con las te canzar una meseta con un valor equilibrado dus 234567 te el ejerccio de intensidad ligers y ‘moderada, pero que sigue aumentando cuando la intensidad es grande REGULACION RESPIRATORIA DURANTE EL EJERCICIO. La ventilaci6n pulmonar durante el ejercicio ‘aumenta hasta intensidades de esfuerzo casi ‘mximas, en proporcién directa con las neces- dades metabilicas del cuerpo, A intensidades 1s bajas de ejercicio, esto se consigue incre- mentando el volumen respiratorio: la cantidad de aire que entra y sale de los pulmones du: rante la respiraciOn regular. A. intensidades ‘més elevadas, el ritmo de la respiracion tam- ‘ign aumenta. Los ritmos méximos de venti- lacién pulmonar dependen del tamaio del cuerpo. Los ritmos de ventlacién maxima de aproximadamente 100 Vimin son comunes en individuos mas pequefios, pero ritmos que su- eran los 200 Vimin se observan en individuos ‘més grandes. hhan sugerido que es posible que los quimiorreceptores de Jos misculos intervengan también. Ademés, hay datos ue indican que los receptores del ventriculo derecho de! corazén envian informacién al centro inspiratorio, por lo ue incrementos en el gasto cardiaco pueden estimular la respiracin durante los primeros minutos de ejerccio. Allfinal del ejercico, la demanda ‘muscular de energfa cae casi inmedia- tamente hasta niveles de reposo. Pero Ja ventilacién pulmonar vuelve a su estado normal a un ritmo relativa- mente lento, Si el ritmo de la respa- cid se adapta perfectamente a las de- ‘mandas metabolicas de los tejidos, la respiracién descenderé al nivel de re- [poso pocos segundos después de aca bado el ejercicio Pero la recuperacién respiratoria precisa varios minutos lo que indica que la respiracion poste- rior al ejercicio se regula principal- ‘mente por el equilibrio acidobisico, por la PCOs y por la temperatura de Ta sangre, Problemas asociados con la respiracién durante el ejercicio Idealmente, durante el ejrccio nues- tra respiracin seré regulade de una manera que maximice nuestra capac dad para rendir. Desgraciadamente, esto no sucede siempre. El ejercicio puede ir acompafiado por muchos pro- blemas respiratorios que dificulten el rendimiento. Examinemos unos pocos 261FISIOLOGIA DEL ESFUERZO Y DEL DEPORTE Disnea La sensacién de dismea (respiracin corta) durante el ejercicio presenta su mayor frecuencia entre individuos con una mala condicién fisica que intentan hacer ejer- cicio a niveles que elevan notablemente sus concentra- ciones arteriales de didxido de carbono y de H. Tal ‘como hemos indicado antes, ambos estimulos envian fuertes seiales al centro inspiratorio para incrementar cl ritmo y la profundidad de la ventilacién. Aunque la dis- nea inducida por el ejercicio es percibida como una inca pacidad para respirar la causa subyacente es una incapa- ‘idad para reajustar la PCOs y los H’ de la sangre. La reduccién insuficiente de estos estimulos durante el ejer- ‘icio parece tener relacién con un mal acondicionamien- to de los misculos respiratorios. A pesar de un fuerte mpulso nervioso para ventilar los pulmones, los miscu- Jos respiratorios se fatigan fiilmente y son incapaces de restablecer una homeostasis normal. Hiperventilacién La anticipacién o ta angustia por el ejerccio, asf como algunos trastornos respiratorios, pueden ocasionar un ‘epentino incremento de la ventilacion que rebasa la ne- cesidad metabolica de oxigena, Esta sobrerrespiracion recibe el nombre de hiperventilacién, En repos, la hi perventilacién yoluntaria reduce la PCO; normal de 40 mmHg en la sangre de los alvéolos y de las arterias hasta alrededor de 15 mmHg, Cuando los niveles de didxido de carbono eaen, también lo hacen los niveles de H’. Por Jo tanto, el pH de la sangre aumenta. Estos efectos redu- cen el impulso ventilatorio, Puesto que la sangre que indona los pulmones esta casi siempre saturada con ‘oxigeno al 98%, un incremento en la PO; alveolar no au- ‘menta el contenido de oxigeno de la sangre. En conse~ cuencia el reducido deseo de respirar y la mejorada ca- pacidad de contener la respiracion después de la hiper- ventilacién es la consecuencia de la descarga de didxido ) durante earers de intensidad cada vez mayor. Represe en qu el punto de infexin del umbral aa ‘robico ana velocidad de 248 mimi slo es evidente en a react V/V. yeron que ésta era una buena alternativa no invasiva a la toma de muestras de sangre para detectar el inicio de! ‘metabolismo anaerdbico. ‘Con os aos, este concepto ha sido refinado conside- rablemente. La téenica més precisa para la identificacién ‘Durante la realizacion de ejercicios suaves con un estado constante, la ventilacién refleja con pprecisin el ritmo del metabolismo energético, La ventilacién evoluciona en paralelo al con- sumo de oxigen. La Gn de aire venti- Jado con el ‘consumido es el equiva- lente ventilatorio del oxigeno (Ve/VO:). EL punto de maxima tensién ventilatoria to- erable es el momento en que la ventilacion se inerementa abruptamente, aunque el con- ‘sumo de oxigeno no lo haga. Este incremento refleja la nevesidad de eliminar el exceso de didxido de carbono, EL umbral anaerdbico puede determinarse identificando el punto en que el Ve/VO; mues- ‘ra un stibito incremento mientras el Ve/VCO; relativamente estable. El umbral anaerdbico se ha usado como una estimacién no invasiva del umbral del lactato. REGULACION RESPIRATORIA DURANTE EL EJERCICIO del umbral anaerdbico parece implicar ahora el control del equivalente ventiatorio para cl para el la proporcién entre la cantidad de aire respira- do y lacantidad de didxido de carbono produ- ‘ido. El criterio mas especffico para la estima- cién del umbral anaerdbico es un incremento sistemitico en el Ve/VO> sin un aumento con- comitante en el V_/VCO;? Esto se iustra en la figura 8.11. El equivalente respiratorio para el dixido de carbono permanece relativamente constante, indicando que la ventilacién se man: tiene al nivel de as necesidades del cuerpo pa- ra eliminar el CO.Flineremento en el Ve/VO> indica que el aumento de la ventilacién para climinar el CO; es desproporcionado en relax cién con las necesidades del cuerpo para pro- ionar oxfgeno. Elumbral anaerObico se ha usado como una estimacién no invasiva del umbral det lactato, 'y bajo la mayorfa de las condiciones ambos se pproducen en el misino momento de tna serie de ejercicio creciente,o en el mismo porcenta- je de consumo méximo de oxigeno. No obstan- te, hay excepciones' Por ejemplo, las personas con la enfermedad de McArdle son incapaces de incrementar los niveles de lactato y de H’ en sangre durante el ejerccio debido a una falta de fosforilase mus- cular. Muestran un claro umbral anaerdbico durante la realizacion de ejercicios de intensidad creciente, aunque la concentracidn de lactato en sangre sigasiendo la de los niveles en reposo. El agotamiento de las reservas de glu- ‘cégeno antes del ejecicio también altera la relacion entre el umbral anaerdbico y el de lactato, Limitaciones respiratorias al rendimiento ‘Como todos los aspectos de la actividad de los tejidos. I= ventilacién pulmonar y el transporte de gases en el cuer~ po requieren energia. La mayor parte de esta energia es tusada por los msculos respiratorios durante la ventila- cién pulmonar, En reposo, slo alrededor del 2% del to- tal de la energfa usada por el cuerpo es utilizada por los miisculos respiratorios para respirar. Cuando el ritmo y la profundidad de la ventilacién aumentan, también lo hacen sus costes de energia. Més del 15% del oxigeno 265FISIOLOGIA DEL ESFUERZO Y DEL DEPORTE consumido durante la realizaciGn de ejercicios pesados puede ser usado por el diafragma, los mesculos intercos- tales y los abdominales para la ventilaeidn, Durante la recuperaci6n, la respiraciGn contintia exigiendo mucha ‘nergia, representando entre el 9% y el 12% del total del oxigeno consumido. ‘Aunque los miisculos respiratorios estén muy car- gados durante el ejecici, la ventilaci6n es suiciente pa- ra prevenir una elevacién del didxido de carbono alvelo- lar 0 un dective de la PO; alveolar durante actividades ‘que duran s6lo unos pocos minutos Incluso durante la realizacién de esfuerzos maximos la ventilacion no sucle ser levada hasta la capacidad maxima de una persona para hacer entrar y salir aire de los pulmones. Esta ca- pacidad se denomina ventilacién voluntaria maxima (VVM). No obstante, recientemente se han encontrado pruebas que sugieren que la ventilacin pulmonar puede ser un factor liitante en los sujetos altamente entrena- dos durante la realizacién de ejercicios méximos agota- dores? ‘Algunos investigadores han sugerido que una respi- racién fuerte durante varias horas (como, por ejemplo, corriendo una maratén) puede producir el agotamiento del glucdgeno y la fatiga de 1os misculos respiratorios. No obstante, unas ratas no entrenadas estudiadas mien- {ras hacian ejercicio experimentaron un ahorro sustan- cial de su glucégeno muscular respiratorio, comparado con el glucégeno muscular de sus extremidades poste- riores, Desgraciadamente, no se dispone de datos simila- res de humanos, pero nuestros musculos respiratorios apatentemente estin mejor disefiados para las activida- des de larga duracién que los miisculos de nuestras extre- tmidades. El diafragma, por ejemplo, tiene una capacidad ‘oxidativa dos o tres veces mayor (enzimas oxidativas y ‘mitocondrias) y més densidad capilar que otros miscu- Jos esqueléticos. En consecuencia, se puede obtener més eenergia de la oxidaciGn de las arasas en el diafragma que en otros misculos La resistencia en los conduetos respiratorios y la di- fusin de los gases en los pulmones no limitan el ejercicio ‘en un individuo normal y sano. Aunque el volumen de re inspirado puede incrementarse 10 6 20 veces durante el ejercico, la resistencia de los conductos respiratorios se mantiene a niveles casi de reposo debido a la dilata- cién de los mencionados conduetos respiratorios (me- ddiante un incremento en la apertura de la laringe y por broncodilatacién). La sangre que sale de los pulmones permanece casi saturada de oxigeno incluso durante la realizacién de esfuerzos méximos. El ejercicio méximo, por su parte, tal vez imponga una demanda demasiado grande sobre el intercambio gaseoso en los pulmones, causando un declive de la saturacién arterial de oxigeno (es decir, hipoxemia). Aunque esto no parece ser un pro blema para personas no entrenadas © moderadamente entrenadas, casi el 40% al $0% de los fondistas de elite cexperimentan tna reducciGn significativa de la oxigena- 266 cin arterial durante el ejercicio proximo al agotamien- to” Es deci, que el sistema respiratorio est bien disena- do para acomodatse alas demandas dela respiracion ‘tensa durante la realizaciGn de esfuerzos fsicos de corta y de larga duracién. No obstante, los individuos que con- ‘sumen cantidades inusualmente grandes de oxigeno du- rante la realizacin de ejercicios agotadores pueden en- contrarse con algunas limitaciones respiratorias. EL aparato respiratorio puede limitar también el rendimiento de personas con conductos respiratorios anormalmente estrechos u obstruidos Por ejemplo, el asma produce la constricién de los tabos bronquiales y la inflamacion de sus memibranas mucosas Estos efectos producen una considerable resistencia a la ventilacion, asi como falta de aliento. Se sabe que el ejecicio tiene tun efecto adverso en algunas personas con asma, El me- canismo o mecanismos por los que el ejercicio induce la ‘obstruccidn de los conductos respiratorios en individuos con asma no se conocen a pesar de haberse llevado a ca- bo extensos estudios Sly" y Egeleston* han presentado ‘minuciosos estudios sobre este tema. ‘Mis del 15% del consumo total de oxigeno del cuerpo durante la realizacién de ejercicios pesados puede tener lugar en los misculos respiratorios. ‘La ventilaci6i pulmonar no suele ser un fac- tor limitante del rendimiento, incluso durante la realizacion de esfuerzos méximos, aunque puede limitar el rendimiento en unas pocas ‘personas altamente entrenadas ‘Los miisculos respiratorios parecen estar me- jor disenados para evitar la fatiga durante las actividades de larga duracién que los muiscu- Jos de las extremidades. La resistencia de los conductos aéreos y a di- fusién de los gases no suele limitar el rendi- 'miento de los individuos normales y sanos. El aparato respiratorio puede limitar el rendi- ‘miento de personas con trastornos respirato- ros restrictivos u obstructivos.Regulaci6n respiratoria del equilibrio acidobasico Tal como se ha indicado antes, fa actividad muscular in tensa ocasiona con frecuencia la produccién y acumula- cidn de lactato y de H’ Esto puede dificultar el metabo lismo energético y reducir la fuerza contréctil de los masculos. Aungue la repulacién corporal del equlibrio acidobisico supone algo mas que el mero control de la respiracidn, lo incluimos aqut porque el aparato respira- torio juega un papel crucial en el ajuste répido del esta- tus acidobsico del cuerpo durante © inmediatamente después del ejercicio, Los dcidos, tales como el écido Héctico y el Acido carbénico,liberan iones de hidrégeno (H).Tal como se ha indicado en el capitulo 4, el metabotismo de los hidra- tos de carbono, de las grasas 0 de las proteinas produce acids inorgénicos que se disocian, incrementando la concentracién de H’ en los fluidos corporates. Para mi- nimizar los efectos de los Ht libres la sangre y los mis- culos contienen sustancias base que se combinan con los Hy, por lo tanto, os amortiguan o neutralizan. H+ Amortiguador > H-Amortiguador En condiciones de reposo, los fluidos corporales tienen més bases (tales como el bicarbonato los fosfatos y las prote‘nas) que Acidos, produciendo un pH en los te- jidos que oscla entre 7,1 en los misculos y 74 en la san- sre arterial. Los limites tolerables para el pH de la sangre arterial van desde 6,9 hasta 7.5, aunque estos ex tremos pueden tolerarse solamente durante unos pocos minutos (ver figura 8.12). Una concentracién de H* por encima de lo normal recibe el nombre de acidosis, mientras que una reduccién de los H* por debajo de su concentracién normal recibe la denominacién de alea- losis. * Milequvalentes de iones de hidrdgenotomados por ead itr de sangre desde un pH de 74 hasta 7.0. REGULACION RESPIRATORIA DURANTE EL EJERCICIO a. pH de la sangre arterial Figura 812 Liitestolerables para (a) el pH de la sangre arterial 1 ) el museular en reposo y en el agotamiento, Observes la pe {quefia amplitud de la tolerancafsioldgica tanto para el pH mus- cular como para el pH de a sangre EL pH de los fluidos corporales intra y extracetula- res es mantenido dentro de una amplitud relativamente limitada por: + amortiguadores quimicos, + ventilacién pulmonar, y ‘Ta funcin de los rifones. Los tres amortiguadores quimicos més importantes del cuerpo son el bicarbonato (HCO}),los fosfatos (Pi) v las proteinas Ademas de éstos, la hemoglobina de los _dbulos rojos, tal como se ha mencionado anteriormen- 267FISIOLOGIA DEL ESFUERZO Y DEL DEPORTE te, también es un importante amortiguador. La tabla 82 ilustra las contribuciones relativas de estos amortigua- ores en el control de los écidos de la sangre. Recorde- mos que el bicarbonato se combina con los HI para for- mar dcido earbénico, eliminando con ello su influencia acidificante, A su vez, el dcido carbénico forma didxido de carbono y agua en los pulmones. Luego el CO; €s es- pirado y s6lo queda agua. La cantidad de bicarbonato que se combina con los Hi iguala la cantidad de écido amortiguado. Cuando el ‘cido ldctico hace bajar el pH desde 7,4 hasta 7,0, se ha tusaco mas de! 60% de bicarbonato inicialmente prese te en la sangre. Incluso en condiciones de reposo, el 4c do producido por los productos finales del metabotismo climinaré una porcién importante del bicarbonato de la sangre, si no hay otro modo de eliminar los H' del cuer- po. Afortunadamente, a la sangre y a esos amortiguado- tes s6lo se les requiere transportar dcidos metabéticos desde sus lugares de produccion (los misculos) hasta los ppulmones o los riflones, donde pueden ser eliminados. ‘Una vez se ha completado el transporte, las moléculas amortiguadoras pueden usarse de nuevo, En las fibras musculares y en los tdbulos de los ri- fiones, los H* son amortiguados principalmente por fos- fatos, tales como el fcido fosférico y el fosfato s6dico. Lamentablemente, no se sabe tanto sobre la capacidad de los amortiguadores albergados en las eélulas, aunque sabemos que las células contienen mAs proteinasy fosfa- tos.y menos bicarbonato, que los fuidos extracellares, Tal como se ha indicado anteriormente, cualquier incremento de los H* libres de la sangre estimula al cen- ‘to respiratorio a inerementar la ventilacin, Esto faci ta el enlace de H° y de bicarbonato y la eliminacién de! diGxido de carbono. El resultado final es una reduecién de los H' libres y un ineremento del pH de la sangre. Por Jo tanto, os amortiguadores quimicos y el aparato respi- ratorio facilitan medios temporales de neutralizacién de Jos efectos agudos de la acidosis del ejercicio, Para man- tener una reserva amortiguadora constante, los H acu- ‘mulados son eliminados del cuerpo por los rifiones y por el sistema urinario, Los riftones filtran H de la sangre junto con otros productos de deshecho. Esto proporcio- nna un medio para eliminar los H’ del cuerpo, mantenien- do simulténeamente la concentracién del bicarbonato extracelular. Durante la realizacion de ejercicios con esprint, los :isculos generan una gran cantidad de lactato y de H', Jo cual reduce el pH muscular desde un nivel de reposo de 7,08 hasta menos de 6,7. Tal como se muestra en Ia ta- bla 83,un esprint a fondo de 400 m produce una caida en el pH de los misculos de las piernas,situdndolo en 6,63, y una elevacién en el lactato muscular desde un valor en reposo de 1,2 mmol/kg hasta 19,7 mmol/kg en los miscu- 4s. Tal como se ha indicado anteriormente, tales trastor- ros en el equilibrio acidobésico dificultan la contractii- ddad muscular y su capacidad para generar ATP.Ellactato ylos Hse acumulan en los msculos, en parte porque no se difunden libremente a través de las membranas de as fibras. Aparte de la gran produecién de lactato y de H durante los 60 5 requeridos para correr 400 m, estos pro- ductos de deshecho se difunden por los fluidos corpora- les y alcanzan el equilibrio después de s6lo 5 6 10 min de recuperacién, Cinco minutos después del ejercicio, los corredores evaluados para la tabla 8.3 tenfan valores de pH en la sangre de 7,10 y valores de lactato en la san- gre de 12,3 mmol/, en comparacién con un nivel de pH en reposo de 7,40, y de lactato, de 1,5 mmol. | restablecimiento de niveles normales en reposo de lactato en sangre y en los musculos después de una se- rie tan agotadora de ejercicios es un proceso relativa- mente lento, que con frecuencia requiere de 1 a2 horas, ‘Tal como se muestra en la figura 8.13, la recuperacién del valor en reposo del lactato sanguineo es facilitada por un ejercicio continuo de menor intensidad, lamado recupe> a Cond 1 ap 668 197 m2 125 2 sm 659 205 ma ms 3 60 659 m2 702 BL 4 585 668 182 710 101 Meio os 663 137 a) 23sacidn activas® Después de unas series 2 esprint agotadores, os participantes 2 este estudio se sentaron silenciosa- ate (necuperacién pasiva) 0 se ejer- on a una intensidad del 50% del VO méx, El lactato sanguineo se eli- ia més répidamente durante la re- cuperacin activa porque la actividad tiene elevado el flujo de sangre a .vés de los mésculos activos, lo que & sa vez favorece la difusién del lactato ‘vera de los misculos y la oxidacién el mismo, ‘Aunque el lactato sanguineo per- maneve elevado durante 1 6 2 horas después de un ejercicio altamente ana- exObico, las concentraciones de H en sangre y en los miisculos vuelven a sus niveles normales al cabo de 30 6 40 min de recuperacién. La amortigua- cién quimica, principalmente con el bi- carbonato, y la eliminacién respirato- ria del exceso de diéxido de carbono son responsables de este relativamen- te répido regreso a la homeostasis aci-

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