UNIVERSIDAD INTERNACIONAL SEK

FACULTAD DE ESTUDIOS DEL PATRIMONIO CULTURAL

CARRERA ARQUEOLOGÍA

POSIBLES ESCENARIOS PARA EL POBLAMIENTO DE BERINGIA,

DESDE LA EVIDENCIA ARQUEOLÓGICA Y GENÉTICA

MEMORIA PARA OPTAR AL TÍTULO DE ARQUEÓLOGO

AUTOR: CONSTANZA M. GNECCO ACUÑA

PROFESOR GUÍA: ANDREA SEELENFREUND

SANTIAGO-ENERO DE 2011
Agradecimientos

Son innumerables las personas a las que quiero agradecer por haberme

acompañado y apoyado a lo largo de este proceso tan importante, y a la vez tan

difícil, no sólo desde el ámbito académico sino también desde el más personal.

En primer lugar, mis más sinceros agradecimientos al Dr. Theodore G. Schurr,

quien sin conocerme personalmente, tuvo la mejor de las disposiciones para

ayudarme con cualquier duda que tuviera, como también con el acceso a ciertos

artículos claves de esta memoria. A Kris Hirst, por darse el tiempo de leer mis

mensajes solicitando ayuda, y sus esfuerzos para encontrarles alguna solución.

A mi profesora guía Andrea Seelenfreund, por su inagotable paciencia a la hora de

darle un orden y sentido a la presente memoria, sin su estupenda guía este trabajo

no hubiera sido posible.

A mis compañeros de universidad, en especial a mis amigas María José Vergara y

Andrea Aravena, por siempre estar ahí cuando necesité de su ayuda y sus

consejos, y por todo el ánimo y energía que siempre me infundieron.

Finalmente, pero no por ello menos importante, a mi familia y amigos, en especial

a mis padres por su apoyo incondicional, por escucharme y comprenderme

siempre, aunque en algunas ocasiones fuera una tarea difícil, y por no haber

dejado nunca que me rindiera. Y aquellos otros, que de una u otra forma siempre

me dieron su apoyo.
Tabla de Contenidos

Introducción………………………………………………………………………………..1

Problema de Investigación……………………………………………………………….6

Objetivos:

- Objetivo General…………………………………………………………………10

- Objetivos Específicos……………………………………………………………10

Los procesos de glaciación y desglaciación de América……………………………12

El paleoambiente de Beringia durante el intervalo Boutellier tardío………………..18

Beringia durante el intervalo Duvanny Yar……………………………………………21

El último cambio climático del Pleistoceno Tardío en Beringia……………………..23

Las primeras ocupaciones humanas en Beringia…………………………………….26

Fines del pleistoceno tardío y la diversificación de tecnologías…………………….28

Los inicios del Holoceno en Beringia…………………………………………………..33

Las últimas poblaciones prehistóricas de Beringia…………………………………..37

La prehistoria de Norteamérica septentrional y la llegada de………………………39

los humanos a Groenlandia

Escenario actual de la arqueología para el poblamiento de América……………...42

dentro de su contexto paleoambiental

La expansión del hombre moderno desde África y los cuellos de………………….47

botella asociados a este fenómeno

El ADN Mitocondrial (ADNmt) y el poblamiento americano…………………………50

Los datos del Cromosoma-y para el poblamiento de América……………………..55

La evidencia de ADN Autosomal en América………………………………………...57

La información genética de Beringia…………………………………………………..62

La información genética del área septentrional de Norteamérica………………….66

y Groenlandia

Escenarios de colonización posibles que plantean los estudios genéticos……….68

Estrategias de movilidad, asentamiento y subsistencia de………………………….76

los cazadores-recolectores

Modelos y simulaciones teóricas sobre la colonización de América……………….84

Discusión y Conclusiones……………………………………………………………….90

Bibliografía………………………………………………………………………………102
Índice de Figuras y Tablas

Figuras

Figura 1. Mapa del área de estudio, que muestra la porción oriental de Asia hasta

el río Lena (Siberia), el actual estrecho de Bering, y la porción septentrional de

Norteamérica incluyendo Groenlandia………………………………………………….1

Figura 2. Áreas de la última glaciación Pleistocénica………………………………..13

Figura 3. Extensión de los glaciares hacia el 21.000 AP. (último máximo glacial),

junto con la ubicación de los cuatro eco-refugios (encerrados en casillas se

encuentran los refugios entre ambos glaciares)……………………………………...16

Figura 4. Mapa de Beringia……………………………………………………………..26

Figura 5. Ubicación de sitios arqueológicos en Yukón y Alaska……………………28

Figura 6. Artefactos del componente más antiguo de Swan Point…………………31

Figura 7. Registro lítico de nivel VI en Ushki I………………………………………..31

Figura 8. Sitios con microlascas en Alaska y Yukón…………………………………32

Figura 9. Cronología de la Prehistoria Beringia y extremo septentrional de

Norteamérica……………………………………………………………………………..35

Figura 10. Ubicación de los dos cuellos de botella, en naranjo el cuello de botella

asociado a la teoría “Out of Africa” y en verde el cuello de botella de Beringia…..49

Figura 11. Mapa del norte de África y las posibles rutas de migración, junto con el

cuello de botella; 1. Canal Siciliano, 2. Estrecho de Gibraltar, 3. Bab el-Mandab

(cuello de botella), y 4. Península del Sinaí…………………………………………..49

Figura 12. Árbol de ADNmt de Nativos Americanos, con los respectivos orígenes

de cada haplogrupo. Y frecuencia de los mismos dentro de América, a excepción

de los haplogrupos X2g, C4c y D3…………………………………………………….51

Figura 13. Distribución de las frecuencias de haplogrupos de ADNmt en

Norteamérica……………………………………………………………………………..53

Figura 14. Mapa con ubicación de poblaciones analizadas por Schroeder et al.

2007 y Wang et al. 2007………………………………………………………………………59

Figura 15. Gráfico con la frecuencia del alelo 9RA……………………………………...61

Figura 16. Ilustración esquemática del poblamiento del extremo norte de

Norteamérica……………………………………………………………………………..68

Figura 17. Ilustración esquemática del modelo de Tamm y colaboradores……….72

Figura 18. Ilustración modelo de tres etapas…………………………………………75

Figura 19. Esquema de modelo de matriz…………………………………………….85

Figura 20. Esquema de modelo cabeza de playa……………………………………85

Figura 21. Esquema de modelo de collar de perlas………………………………….86

Figura 22. Esquema de modelo de puesto de avanzada……………………………86

Figura 23. Esquema de modelo de pulso……………………………………………..86

Tablas

Tabla 1. Síntesis del paleoclima de Beringia desde el ~60.000 hasta la

actualidad…………………………………………………………………………………25

Tabla 2. Frecuencia del alelo 9RA y n° de referencia en el mapa de las

poblaciones analizadas………………………………………………………………….60
Introducción

En base a la información genética y arqueológica publicada, es que la presente

investigación realiza un análisis de los posibles escenarios de poblamiento para la

zona de Beringia y el extremo septentrional de Norteamérica, con el fin de

comprender la entrada inicial del hombre al continente americano, junto con las

distintas migraciones ocurridas en la zona de estudio, la cual está caracterizada

por una sucesión de movimientos tanto hacia América como a Asia, dando como

resultado un panorama complejo desde el punto de vista genético y arqueológico.

El área comprendida en esta investigación (Figura 1) corresponde a la región

denominada Beringia (desde el río Lena en Siberia hasta Yukón en Canadá) y el

círculo ártico y subártico de Norteamérica (extremo septentrional del continente)

hasta Groenlandia inclusive.

Figura 1 Mapa del área de estudio, que muestra la porción oriental de Asia hasta el río Lena

(Siberia), el actual estrecho de Bering, y la porción septentrional de Norteamérica incluyendo

Groenlandia.

1
El concepto de Beringia fue propuesto en 1937 por el botánico Eric Hultén, el cual

estaba originalmente confinado a la capa continental que actualmente se

encuentra sumergida entre el noreste de Asia y Alaska. En la década de 1960’,

David Hopkins expandió los límites geográficos de Beringia, para así incluir las

zonas terrestres de Alaska occidental y el noreste de Siberia hasta el río Kolyma.

Posteriormente, los límites geográficos fueron ampliados hasta el río Mackenzie

en Canadá y el Río Lena en Siberia, e incluso extendiendo el territorio de Beringia

más hacia el sur, incluyéndose así la península de Kamchatka (Hoffecker y Elias

2003).

Por su parte, los estudios de poblamiento americano han sido de gran interés para

la arqueología desde hace muchos años. En 1965, comenzaba a aparecer la

cronología de ocupación Clovis, en donde seis sitios Clovis (Lehner, Dent, Clovis,

Naco, Domebo, Ventana Cave) de las Grandes Planicies y el Suroeste de

Norteamérica habían sido datados con el reciente método de radiocarbono,

otorgándoseles fechas entre el 11.500 y 11.000 años AP., considerando así a

Clovis como los primeros pobladores de América (Meltzer 2004).

Los individuos pertenecientes al complejo Clovis, eran cazadores especializados

en la caza de megafauna, con un instrumental lítico compuesto por puntas de

proyectil bifaciales acanaladas (Frison 1990), los cuales cruzaron el puente de

Bering desde Siberia hasta las planicies norteamericanas hace aproximadamente

12.000 años atrás, y continuaron rápidamente hacia Sudamérica subsistiendo en

base a la megafauna del continente (Martin 1973).

2
Sin embargo, en las décadas posteriores a 1965, la discusión en torno al

poblamiento de Norteamérica dio pie a múltiples posturas, entre las cuales se

encuentran aquellas que planteaban un asentamiento pre-Clovis, señalando que la

colonización humana del continente americano comenzó hace 15.000 e incluso

20.000 años atrás por forrajeros oportunistas, quienes no tenían aún puntas de

proyectil acanaladas, utilizando así instrumentos líticos simples y sustentándose

en base a un amplio rango de alimentos (no se especializaban en la caza de

megafauna) (Krieger 1962, Meltzer 2004).

Entre los modelos postulados, uno de los modelos reconocía a Clovis como la

primera población que ocupó el continente, aproximadamente hace 11.500 años.

Otro modelo propuso una antigüedad del poblamiento americano entre 20.000 y

15.000 años, para la cual se utilizó evidencia de Monte Verde (Chile) y

Meadowcroft (Estados Unidos). Por último el tercer modelo con fechas entre los

100.000 y 60.000 años aproximadamente, basado en los datos de sitios como

Pedra Furada (Brasil) y Calico Hill (Estados Unidos), siendo el primero muy

cuestionado debido a que el sitio está disturbado, lo que impide fechas fiables

(Politis y Gnecco 2004).

En la década de 1980, los trabajos de síntesis discutieron los tres modelos de la

época, basándose casi exclusivamente, en la información entregada por los sitios

arqueológicos (para esta década docenas de sitios pre-Clovis fueron reportados)

(Meltzer 2004, Politis y Gnecco 2004). Aproximadamente, en las últimas dos

décadas la posibilidad de un poblamiento pre-Clovis gana fuerza gracias al

3
desarrollo de los estudios genéticos, como también el recalibrado de las fechas

entorno a los sitios Clovis.

Es así como en el año 2007, Waters y Stafford, ajustaron las fechas

radiocarbónicas de los sitos Clovis, las cuales antes de la recalibración databan

entre el ~11.500 y 10.900 AP.; posterior a este proceso las fechas quedaron en el

rango de 11.050 a 10.800 AP., lo que implica que actualmente existen diversos

sitios (tanto en Norteamérica como Sudamérica) no pertenecientes al complejo

con fechas más antiguas (Broken Mammoth en Alaska [11.770 +-210 AP.] y Monte

Verde en Chile [12.500 AP.]), confirmando así que los humanos ya estaban en el

continente americano cuando comenzó el complejo Clovis (Waters y Stafford

2007).

Por otro lado, desde el desarrollo de los estudios en base al ADN mitocondrial

(ADNmt) y de forma más reciente en base al cromosoma y (NRY 1), se ha inferido

que los grupos que poblaron América se separaron de sus ancestros asiáticos en

algún momento anterior al Último Máximo Glacial (UMG), antigüedad similar a la

postulada por los estudios lingüísticos (Dillehay 2009, Lavallée 2000, Meltzer

2004, Politis y Gnecco 2004).

Es así que en la actualidad, es ampliamente aceptado que los ancestros de los

nativos americanos arribaron a América a través de Beringia entre el 30.000 y

10.000 AP., aproximadamente. Sin embargo, el momento o momentos en que

1
Non-recombining region of the Y chromosome (Región no recombinable del cromosoma-y).

4
llegaron estas poblaciones, el número de eventos de expansión, y las rutas de

migración hacia el hemisferio occidental aún son controvertidas, debido a que la

evidencia lingüística, arqueológica y genética aún no proveen respuestas

coherentes, siendo una de las principales causales, en cuanto a la evidencia

genética, los diferentes métodos de calibración y estimación del reloj molecular

que han dado como resultado la existencia de un rango muy amplio en lo referente

a la entrada del hombre al continente (~19.000 a ~13.500 AP.) (Achilli et al. 2008,

Fagundes et al. 2008, Tamm et al. 2007). Por ello no se ha logrado un consenso al

respecto, sobre todo, si se consideran nuevos datos arqueológicos que

demuestran la presencia del hombre antes de los 14.000 años AP. tanto en

Norteamérica y Sudamérica (Buchanan et al. 2008, Dillehay et al. 2008, Gilbert et

al. 2008a, Goebel et al. 2008).

Por otro lado, la mayoría de la evidencia genética ha sido obtenida a partir del

análisis de los haplogrupos pan-americanos de ADNmt (A2, B2, C1 y D1), siendo

más escasos los estudios referentes a haplogrupos de ADNmt menos comunes

como D4h3 y X2a, junto con las investigaciones basadas en el análisis del

cromosoma-y, y del ADN autosomal (Perego et al. 2009).

Los primeros estudios en base al ADNmt daban el poblamiento americano en un

rango de más de 40.000 años AP. hasta 11.000 años AP. (Eshleman et al. 2003),

sin embargo las investigaciones más recientes estiman que dicho rango debiera

estrecharse y abarcar sólo entre 20.000 años AP. hasta 15.000 AP. (Tamm et al.

2007).

5
El presente documento, expone una síntesis de la información arqueológica,

genética y paleoambiental (publicada) de Beringia y el extremo septentrional de

Norteamérica hasta Groenlandia, con el fin de comprender el poblamiento de esta

región desde una perspectiva interdisciplinaria. En donde, los diversos capítulos

del documento exponen en primera instancia el paleoclima de la región, seguido

por las evidencias arqueológica y genética, respectivamente. Para posteriormente

exponer algunos aspectos teóricos de los modos de vida cazador-recolector, junto

con algunos modelos de poblamiento, los cuales son vinculados con los datos

paleoambientales, arqueológicos y genéticos, con el fin de describir los posibles

escenarios de poblamiento, finalizando con un resumen del panorama general de

dicho proceso.

Problema de Investigación

El proceso del poblamiento americano es un tema complejo, sobre todo para el

área correspondiente a Beringia y el extremo septentrional de Norteamérica,

debido a la existencia de diversas migraciones de ida y regreso entre Asia y

América a lo largo del pleistoceno tardío y holoceno temprano hasta hace

aproximadamente 1.000 años atrás (Gilbert et al. 2008b, Rasmussen et al. 2010).

El debate entre los científicos de distintas disciplinas sobre el número de eventos

migratorios, sus fechas y las rutas de entrada a América, ha marcado los estudios

del poblamiento temprano de este continente desde sus inicios a principios del

6
siglo XX. El poco consenso que hay, se centra en que las poblaciones de nativos

americanos modernos son descendientes de grupos asiáticos que colonizaron el

noreste de Siberia, incluyendo partes de Beringia, antes del último período glacial

(Fagundes et al. 2008, Perego et al. 2010).

Desde la arqueología el debate se centra en el problema sobre si el poblamiento

de América puede ser atribuido a los llamados pobladores del complejo Clovis,

luego de que se abriera el corredor libre de hielo que separaba las capas de hielo

Laurentina y Cordillerana (entre el ~13.200 y 12.700 años AP.) (Waters et al.

2007), o poblaciones que ingresaron con anterioridad.

Producto de la redefinición de la edad de Clovis y la aceptación de los sitios más

antiguos con fechas anteriores al 11.000 AP., primero en el cono sur y

posteriormente en Norteamérica, incluso más que las nuevas fechas entregadas

para Clovis, se han planteado hipótesis alternativas, las cuales se basan

principalmente en el poblamiento de América realizado a partir de una ruta por la

costa Pacífica (Fladmark 1979).

Por otro lado desde la Genética y/o la Arqueogenética, tampoco se ha llegado a

un consenso en cuanto a las fechas más probables de entrada del hombre a

América, el proceso en sí de poblamiento y la cantidad de migraciones que

ocurrieron. Se ha planteado un “modelo de tres etapas”, que sugiere una

divergencia de los ancestros de los amerindios a partir de un conjunto genético

asiático, seguido de un período de aislamiento prolongado (entre 15.000 y 7.000

7
años) en donde se generaron las mutaciones que ingresaron a América, y

finalmente una expansión rápida consecuente con un aumento de la población

(~16.000 años AP.) (Kitchen et al. 2008, Mulligan et al. 2008). Otro modelo,

llamado origen único pre-Clovis”, plantea que la diferenciación inicial de las

poblaciones asiáticas finalizó con un cuello de botella moderado en Beringia

durante el Último Máximo Glacial (UMG) (~23.000 a 19.000 años AP.), para luego

generarse una expansión de la población hacia América la cual comenzó hace

~18.000 años AP. y finalizó hace ~15.000 años AP. (Fagundes et al. 2008). Un

tercer modelo plantea un poblamiento inicial de Beringia (~25.000 años atrás),

seguido de una “maduración” de los haplogrupos de ADNmt fundadores del Nuevo

Mundo. Los haplogrupos que se consideran fundadores son los grupos (A2, B2,

C1b, C1c, C1d, C4c, D1, D4h3 y X2a), estos habrían estado presentes durante el

UMG, para después de la entrada a América dispersarse por toda la costa pacífica

del continente americano y paralelamente por una migración de regreso a Asia de

C1a (~ 15.000 años atrás). Finalmente plantea la llegada tardía del haplogrupo D2

y su expansión por América (no antes de 10.000 años atrás) junto con una

migración de regreso a Asia del haplogrupo A2a (Tamm et al. 2007).

Debido a la complejidad de la información a nivel genético, cultural y temporal, la

presente investigación busca observar el fenómeno del poblamiento americano

desde un caso de estudio específico y en una escala espacial establecida,

correspondiente a la región de Beringia y el sector septentrional de Norteamérica

(Groenlandia inclusive), junto con su relación con el extremo oriental de Asia o

8
Siberia, durante las diversas migraciones humanas que se dieron en el área

(desde 30.000 años atrás aproximadamente hasta 1.000 años atrás).

En este marco, la presente investigación busca comprender y analizar, mediante

los datos genéticos, arqueológicos y paleoambientales disponibles, los diferentes

escenarios posibles del poblamiento de esta región. Las diversas preguntas que

surgen de dicho proceso, son ¿cuántas migraciones tanto hacia América como de

regreso a Asia? ¿cuáles son las fechas más probables para cada migración?

¿cómo se dieron dichas migraciones hacia a América, a través del corredor libre

de hielo o por medio de la ruta costera o ambos?, ¿existe una correlación entre los

resultados de la arqueogenética y los pertenecientes a la arqueología más

tradicional para las distintas migraciones?, en base a los datos genéticos ¿el

ADNmt, el ADN autosomal y el cromosoma-y están evidenciando procesos

migratorios y de movilidad diferentes?, si es así ¿a nivel arqueológico que se

observa frente a este hecho?, y finalmente ¿qué tanto está condicionando el

paleoambiente a las estrategias de movilidad y migración de las poblaciones del

lugar?

9
Objetivos:

Objetivo General:

En base a la información publicada proveniente desde la genética, la arqueología

y la paleoclimatología, analizar los escenarios del proceso de poblamiento en la

región de Beringia y sector septentrional de Norteamérica entre aproximadamente

el 30.000 AP hasta el 1.000 AP., con el fin de comprender un ámbito importante,

sino el más importante, del poblamiento americano.

Objetivos específicos:

- Exponer los datos genéticos para la región, desde el ADNmt, el

cromosoma-y, y el ADN autosomal.

- Seleccionar las migraciones más probables, junto con sus fechas.

- Describir la evidencia arqueológica del área durante el período de estudio

(~30.000 a 1.000 AP).

- Analizar la situación paleoclimática de la región.

- Contextualizar los datos genéticos y arqueológicos anteriormente

mencionados con los datos del paleoclima correspondiente a cada fase del

poblamiento.

10
- Comparar la información genética y la arqueológica, con el fin de identificar

las estrategias de migración y movilidad de las poblaciones.

- Vincular toda la información anteriormente mencionada, para dilucidar cómo

se llevó a cabo el proceso de poblamiento en la región.

11
Los procesos de glaciación y desglaciación de América

En tiempos geológicos el período más reciente es el denominado Período

Cuaternario. Este mismo período es dividido en dos épocas, la Postglacial u

Holoceno y la Era del Hielo o Pleistoceno. La era Pleistocénica es generalmente

asociada con el reciente tiempo geológico de clima frío y glaciación. Después de

muchos años de debate y discusiones sobre el límite superior del Pleistoceno, el

límite Pleistoceno-Holoceno se ha definido arbitrariamente en 10.000 años atrás

(Pielou 1991). Por lo que la Era Glacial o Pleistoceno se extiende desde 1.8

millones de años AP. hasta 10.000 años atrás.

El último máximo glacial de la Glaciación Wisconsin de Norteamérica ocurrió hace

22.000 años AP., alcanzando tanto glaciares continentales como alpinos

(Richmond y Fullerton 1986; Zeuner 1958 [citado por Hall 2005]). Es así que el

Wisconsin Tardío representa la última glaciación continental en Norteamérica, la

cual ocurrió entre 35.000 y 14.000 años atrás. El clima global era frío y el límite de

las nieves perpetuas en la Cordillera Sangre de Cristo fue 900 m más bajo que en

la actualidad, resultando en glaciares que se formaban alrededor de las cimas por

sobre los 3.657 m de elevación: Wheeler Peak, Truchas Peak, las montañas de

Santa Fe Baldy, y Sierra Blanca (Hall 2005).

En Norteamérica, fue temparana la extensión máxima de la Cuarta Glaciación

(Wisconsin), consistiendo en las sub-eras Iowan y Tazewell (para el este de

Norteamérica), probablemente la sub-era Tahoe en las montañas occidentales.

12
Posteriormente hubo un importante re-avance alrededor de los Grandes Lagos en

la sub-era Cary, y en el oeste la sub-era Tioga (Sauer 1948). Donn y

colaboradores (1962); la dividen en Wisconsin pre-clásico o temprano (más de

30.000 AP.), Wisconsin Clásico (menos de 30.000 AP.), e Illinoian equivalente al

último máximo glacial (22.000 AP.) (Figura 2).

Figura 2 Áreas de la última glaciación Pleistocénica (Donn et al. 1962).

13
Los glaciares del último máximo glaciar Wisconsin deben de haber tenido un área

de 15 millones km2 (Pielou 1991). Posterior a esta época los glaciares

comenzaron a retroceder. Está de más decir que este proceso no fue constante,

dado que han existido re-avances temporales y locales, pero una vez que el

calentamiento del presente período interglaciar comenzó, la cantidad total de hielo

se diluyó rápidamente.

El paso terrestre de Bering existió desde ~25.000 hasta cerca de 10.000 años

atrás. El terreno era plano, principalmente sin hielo, frío, seco, y cubierto con una

vegetación de tipo tundra-estepa herbácea (Elias et al. 1996).

En lo correspondiente a Norteamérica, durante el Último Máximo Glacial,

existieron dos grandes glaciares; Laurentino y Cordillerano. El más grande fue el

glaciar Laurentino, el cual cubrió prácticamente todo el centro-este de Canadá

hasta los 36° latitud norte, y cuyo grosor en el centro debió ser de

aproximadamente cinco km. A medida que la capa de hielo comenzó a derretirse

colapsó en su centro, bajo la bóveda, generando dos bóvedas por separado

conectadas por un paso, denominadas Keewatin (la cual abarcó el extremo norte

de la Bahía Hudson) y Bahía James (correspondiente a la actual Bahía James,

Canadá, ubicada en el extremo sur de la Bahía Hudson) (Pielou 1991). La ruta

interior a lo largo de las Montañas Rocallosas, fue bloqueada efectivamente por

los glaciares Norteamericanos (Laurentino y Cordillerano), posiblemente en torno

a los 30.000 AP., y se mantuvo cerrado hasta aproximadamente el 11.500 AP.

(Meltzer 2004).

14
Pese a ello, actualmente se conocen cuatro refugios ecológicos (libres de hielo)

(Figura 3) que existieron desde el ~70.000 al ~10.000 AP., por un lado los dos

más conocidos; el de Beringia y el del área meridional de Norteamérica, y los

consistentes en nuevos refugios dentro de los glaciares Laurentino y Cordillerano;

las montañas Mackenzie en el noroeste canadiense o “Easternmost Beringia” y

una región más al sur en el noreste de Columbia Británica. El refugio de las

montañas Mackenzie se vio influenciado por el glaciar Laurentino y por los hielos

perpetuos de las cumbres montañosas, los que conllevaron a que dicho eco-

refugio quedara aislado del resto de Beringia durante gran parte de la glaciación,

mientras que el noreste de la Columbia Británica fue un cruce entre los glaciares

Laurentino y Cordillera y los hielos perpetuos de las montañas (Loehr et al. 2006).

Sin embargo, la existencia de estos dos nuevos eco-refugios no asegura un paso

interior más temprano por parte del hombre a través del continente, por lo menos

en cuanto al refugio del noreste de la Columbia Británica, mas sí se puede

suponer la existencia de biota vegetal y animal en estos refugios, estando

confirmada la presencia del género Ovis (oveja de montaña) (Loehr et al. 2006).

Por otro lado, la influencia de los hielos de montaña y los diferentes movimientos

de los dos principales glaciares que permitieron la existencia de estos dos eco-

refugio y una apertura tardía del corredor libre de hielo (hacia el 14.000 AP.), junto

con el avance del glaciar cordillerano hacia el este (entre el 14.000 y 10.000 AP.)

cuando el glaciar Laurentino ya se había retirado, probablemente impidieron que

este corredor se constituyera en un paso apto para la migración humana,

15
confirmándose para este territorio solamente la existencia de plantas y animales

pequeños (Loehr et al. 2006).

Figura 3 Extensión de los glaciares hacia el 21.000 AP. (último máximo glacial), junto con la

ubicación de los cuatro eco-refugios (encerrados en casillas se encuentran los refugios entre

ambos glaciares) (Loehr et al. 2006).

Sauer (1948) plantea que el comienzo de la desglaciación fue en torno al 35.000

AP., pero aún después de que los glaciares Laurentino y Cordillerano se retiraron

y comenzó a abrirse un corredor libre de hielo entre ellos, el territorio sin hielo era

inicialmente inhóspito. La evidencia palinológica y paleontológica sugiere que se

16
requirieron miles de años después del retiro de los glaciares para que las

condiciones mejoraran y el territorio fuera re-colonizado por plantas y animales en

densidades suficientes para la subsistencia de los grupos cazadores recolectores

(Meltzer 2004).

Durante este proceso existieron rápidos calentamientos del clima, acompañados

por un rápido derretimiento del hielo alrededor del 14.000 y 10.000 AP. El más

temprano de éstos ocurrió mientras el glaciar Cordillerano aún existía, lo que

sugiere un cambio climático a nivel global (Mörner 1975).

Alrededor del 7.700 AP. el gran glaciar Laurentino se desvaneció prácticamente

por completo, generándose la apertura de la Bahía Hudson, salvo por segmentos

aislados en las islas árticas donde aún permanecen restos de hielo (Mörner 1975).

Durante la desglaciación posterior, se abrieron dos rutas al sur, aunque no de

forma simultánea: una fue una ruta interior a lo largo del límite oriental de las

Montañas Rocallosas, y el otro a lo largo de la costa Pacífica.

Durante la glaciación Wisconsin el nivel marino era entre 105,5 a 123,4 m más

bajo que en la actualidad. La desglaciación devolvió agua al mar en un volumen

suficiente para causar un aumento notorio en el nivel marino. Esta última

transgresión del mar, algunas veces llamada Flandrian, fue a nivel mundial. La

mayor pérdida de tierra debido a la transgresión marina debió ser entre el sureste

asiático y Australia, en la costa atlántica de Norteamérica desde los bancos de

17
Newfoundland hasta el banco Mosquito de Nicaragua, y en el Atlántico sur desde

Río de Janeiro hasta Patagonia (Donn et al. 1962).

El proceso de transgresión, pese a que no fue uniforme ni continuo, influyó en el

clima y el ambiente de la región desde el principio de la desglaciación hasta

alrededor de 7.000 años atrás (Sauer 1948).

El paleoambiente de Beringia durante el intervalo Boutellier tardío (~60.000-

30.000 AP.)

La región de Beringia sufrió un deterioro gradual en sus condiciones relativamente

benignas durante los últimos doce o diez mil años del intervalo glacial Boutellier

tardío (~60.000 a 30.000 años AP.) (Tabla 1), estás condiciones más benignas

tuvieron su clímax hace aproximadamente 40.000 años atrás, sin embargo las

temperaturas descendieron y las condiciones se volvieron sumamente frías

durante el intervalo Duvanny Yar (30.000 a ~13.000 años AP.) (Tabla 1). En el

inicio de esta transición, el nivel marino no fue mucho más bajo que en la

actualidad, por lo que el puente terrestre que unía Asía con América sólo era un

pequeño istmo, el cual en algunos momentos pudo estar completamente

inundado. Por su parte la región montañosa de la costa de Beringia sufría las

severas condiciones de la glaciación, mientras que las montañas del área

septentrional probablemente no poseían glaciares más grandes que los del

presente. Los lagos y las lagunas formadas por termocarst se encontraban

18
restringidas a las áreas de tierras bajas y grandes valles. Las turberas eran

escasas, y los suelos ácidos con bajos niveles de drenaje que caracterizan en la

actualidad a Beringia, eran casi inexistentes. Las grandes dunas que fueron tan

activas durante el intervalo Duvanny Yar estuvieron prácticamente inactivas hace

40.000 años atrás, pese a ello los loess se fueron acumulando lentamente sobre

las superficies vegetadas de las tierras bajas (Hoffecker y Elias 2003, Hopkins

1982).

Especies como las piceas o abetos, alerce, álamo negro, pino enano siberiano, y

posiblemente el álamo temblón, pueden haber alcanzado sus límites geográficos

actuales hace 10.000 años atrás, sin embargo parecen haber estado distribuidas

en bosques secos y abiertos, los cuales difieren bastante de la diversidad de

bosques y ciénagas abiertas que caracterizan actualmente al bosque boreal

(taiga) de Beringia. La presencia de sauces hacia el 40.000 AP. ha sido

documentada, mientras que los alisos no existían o estaban muy restringidos en el

área. Los abedules enanos posiblemente se encontraban en una cantidad similar

a la presente en las áreas de bosque-tundra de hoy en día. Las ericáceas enanas

y los musgos de turbera jugaron un rol menor en la vegetación de Beringia. Los

restos de polen de hace 40.000 a 30.000 años atrás muestran la presencia de una

mezcla de especies asociadas a bosques y especies de áreas abiertas, siendo

prominentes aquellas que caracterizan los substratos secos similares a las

especies de estepas (Hopkins 1982).

19
Las especies de mamíferos que se encontraban en Beringia desde el 40.000 AP.

hasta el 30.000 AP., fueron ricas, diversas y un poco diferentes a las encontradas

en el ambiente actual de tundra o bosque boreal. Además del mamut, el caballo

americano y el bisonte, los cuales evidentemente siguieron siendo dominantes

durante el intervalo Duvanny Yar, la fauna del intervalo Boutellier incluyó

reno/caribú (Rangifer sp.), oveja montañosa (Ovis sp.), antílope de estepa (Saiga

sp.) y alce (Alces sp.) en abundancia. El camello (Camelops sp.) estuvo presente

en Beringia oriental, mientras que el rinoceronte lanudo (Coelodonta sp.) existió en

el área occidental de Beringia (Hopkins 1982).

Durante los últimos diez mil años del intervalo Boutellier, el nivel marino bajo

gradualmente, dejando expuesta una gran parte del puente terrestre de Bering.

Para el 30.000 AP. Beringia prácticamente no poseía árboles, muchas áreas

poseían dunas activas o reactivadas y los loess se fueron acumulando

rápidamente, pese a ello, hace 40.000 años atrás, no parece haber existido un

cambio en la diversidad de los mamíferos que habitaron Beringia (Donn et al.

1962).

En resumen, el clima durante el intervalo Boutellier fue más seco que en la

actualidad, se caracterizó por inviernos nevosos y lluviosos seguidos de

primaveras casi inexistentes, y veranos soleados y secos (Hopkins 1982).

20
Beringia durante el intervalo Duvanny Yar (30.000~13.000 AP.)

Hace 18.000 años AP. los niveles marinos alcanzaron su nivel mínimo, quedando

expuesto el máximo de territorio del puente terrestre de Bering, sin embargo hacia

el 14.000 AP. los niveles marinos se recuperaron lo suficiente como para cubrir el

puente terrestre de Bering. Cuando el nivel marino estuvo en sus niveles más

bajos, la extensión de territorio expuesta consistió en 1.000 km de norte a sur,

conectando Norteamérica y el noreste de Asia, Alaska y el Yukón se convirtieron

en las provincias más orientales de este territorio sin glaciares, que se extendió

hacia el oeste a través de Siberia (Donn et al. 1962).

Este amplio corredor, dio lugar a un intercambio biótico muy alto entre Asia y

América, el cual sólo estuvo limitado por la cantidad de especies disponibles en

ambos extremos del área. Pese a que Beringia es considerado un refugio dentro

de la última glaciación, esta zona muestra una gran diversidad topográfica, en

donde se observa que las áreas meridionales de Alaska y Yukón estuvieron

cubiertas por glaciares, al igual que las montañas Koriak y Kamchatka al sur de

Siberia. El límite noroeste del glaciar Laurentino nunca avanzó más allá del límite

oriental de Beringia (Hoffecker y Elias 2003).

El clima de Beringia fue más severo durante este intervalo, en donde el frente

polar se posicionó al sur del territorio durante todas las estaciones. Sin embargo,

las temperaturas superficiales más bajas en el Océano Pacífico, junto con la

presencia de áreas terrestres más reducidas, y la presencia de glaciares

21
estacionales en el Mar de Bering, redujo la capacidad, de estos cuerpos de agua

de evaporar la humedad en el territorio, disminuyendo las precipitaciones en el

centro y norte de Beringia (Hopkins 1982).

La tendencia predominante de tormentas de verano en el área septentrional y

noroeste de Beringia, debió convertir a la península de Chukchi y las montañas

Anadyr en las regiones con mayor disponibilidad de agua dulce. En cambio, el

norte de Alaska y el Yukón, debió ser un desierto polar durante este intervalo

(Hoffecker y Elias 2003).

En este desierto polar, el noreste de Beringia parece haber estado prácticamente

sin árboles durante el intervalo Duvanny Yar, sin bien en el noroeste de Alaska

siguió existiendo el álamo negro en los lugares cercanos a los ríos, mientras que

los alisos estaban restringidos a un refugio cerca del actual Estrecho de Bering y

los abedules enanos seguían siendo abundantes en toda la región (Hopkins 1982).

En cuanto a la fauna de Beringia para este período, se mantuvo la presencia de

mamut, bisonte, caballo americano, caribú, oveja montañosa, y el antílope saiga,

junto con el buey almizclero (Ovibos) y el buey almizclero de los bosques (Symbos

cavifrons), lo cual demuestra aún más, la calidad de refugio ecológico que fue

Beringia (pese a los climas severos que existieron en sus límites), al comparar la

mayor diversidad de mamíferos durante el intervalo Duvanny Yar, con la

actualidad (Hopkins 1982).

22
El último cambio climático del Pleistoceno Tardío en Beringia

Un abrupto cambio climático hace 13.500 +- 500 años AP. (Tabla 1) produjo

cambios en la hidrografía y vegetación de Beringia, generándose un rápido

aumento del nivel marino y hundiendo las plataformas continentales de los mares

de Bering y Chukchi. Los abedules enanos aumentaron notoriamente debido al

calentamiento climático, este tipo de clima se mantuvo en la región por los

siguientes 5.000 años (Donn et al. 1962).

La vegetación de Beringia durante el calentamiento climático, debió ser

exuberante y más productiva que la actual, en donde nuevamente se observa la

presencia del álamo negro, el cual estuvo ampliamente distribuido, incluso en las

áreas de tundra actual en donde esta especie ya no está presente. Por otro lado,

entre la biota acuática, había totora (Thypa latifolia), grandes mejillones de agua

dulce (Anadonta beringiana), y castor (Castor canadensis), los cuales se han

mantenido en el tiempo hasta la actualidad (Hopkins 1982).

Debido al deshielo de los glaciares, Beringia pasó de ser un territorio relativamente

árido, a uno con gran cantidad de lagos y arroyos, sin embargo los paisajes de ese

entonces parecen ser menos abundantes en agua que los correspondientes a

Siberia y Alaska en la actualidad (Hopkins 1982).

Por otro lado, la fauna cambió drásticamente producto de este calentamiento,

extinguiéndose el mamut (poco después del 14.000 AP.) y el caballo americano

(poco después del 13.000 AP.), mientras que el bisonte persistió por otros tres a

23
cuatro mil años más para después desaparecer. El caribú, en cambio, se convirtió

en la especie más abundante si se compara su presencia durante el intervalo

Duvanny Yar. A su vez aparece por primera vez en el área el alce (Alces sp.). No

existen registros de la presencia del antílope saiga o del buey almizclero de los

bosques, mientras que la oveja montañosa se mantuvo hasta el 11.000 ó 10.000

años AP (Hopkins 1982).

Finalmente, un aspecto interesante es lo ocurrido con el wapití o ciervo rojo

(Cervus sp.), ya que después de una ausencia de esta especie en Beringia que

comenzó hace más de 60.000 años atrás, con el cambio climático reapareció

hacia el ~15.000 a 10.000 AP., y se distribuyó ampliamente por el territorio. Quizás

la abundancia de espacios abiertos y el paisaje con menor densidad de árboles,

produjo un ambiente favorable para el wapití, a diferencia de los paisajes más

secos de tundra-estepa, que caracterizaron a los períodos anteriores, o los

paisajes de tundra abundantes en agua y el bosque boreal del Holoceno (Hopkins

1982).

24
 Años AP. Período y/o Clima Flora Fauna
Intervalo

Actualidad Holoceno Subártico Bosque boreal Caribú, alce, oso

oceánico, (Taiga) grizzli, lobo y
(Penínsulas de temperaturas fauna marina
Chukchi [Siberia] y relativamente ártica.
de Seward suaves en
[Alaska]) invierno, alta
frecuencia de
precipitaciones
durante todo el
año.

~13.000-10.000 Finipleistoceno Más cálido y Abedul enano, Wapití, alce,

(desglaciación) húmedo, mayor álamo negro y caribú, bisonte,
acceso a fuentes totora. Menor castor y
de agua dulce densidad de mejillones de
(ríos y lagos), árboles, espacios agua dulce.
suben los niveles más bien
marinos hasta abiertos.
llegar a los
actuales.

30.000~13.000 Intervalo Duvanny Clima más frío y Abedul enano Mamut, bisonte,
Yar seco, tormentas (abundante) y caballo
de verano alisos. (Tundra) americano,
restringidas a la caribú, oveja
península de montañosa,
Chukchi. Niveles antílope saiga y
marinos en su buey almizclero.
punto más bajo
(18.000 AP.).

~60.000-30.000 Intervalo Más seco que en Mezcla de Rinoceronte

Boutellier Tardío la actualidad, especies lanudo, camello,
inviernos nevosos asociadas a mamut, caballo
y lluviosos, bosque y áreas americano,
primaveras abiertas, bisonte, caribú,
inexistentes, conformando oveja montañosa,
veranos soleados bosques secos y antílope de
y secos. Hacia el abiertos. Sauces, estepa y alce.
30.000 AP. gran abedul enano,
cantidad de piceas, álamo
dunas. Niveles negro y pino
marinos un poco enano siberiano.
más bajos que en
la actualidad
(~60.000 AP.)

Tabla 1 Síntesis del paleoclima de Beringia desde el ~60.000 hasta la actualidad.

25
Las primeras ocupaciones humanas en Beringia

Beringia (Figura 4) se extiende aproximadamente desde el valle del río Lena en

Siberia hasta el territorio de Yukón en Canadá.

Las evidencias de ocupación humana en Beringia oriental se remontan al

Wisconsin Temprano (alrededor de 60.000 años atrás), pero para los períodos

más tempranos este registro se basa en huesos alterados y especímenes de

cornamenta y marfil que han sido recuperados de contextos re-depositados

(Morlan y Cinq-Mars 1982), por lo que esta gran antigüedad de los sitios en

Beringia es cuestionada e incluso rechazada, considerándose válidas sólo las

evidencias con fechas posteriores al 30.000 AP.

En los valles de los ríos Lena y Aldan junto con otras áreas al sur y este de

Siberia, existen algunas dataciones de 30.000 años de antigüedad, pero las más

fiables sólo corresponden a los 10.000 AP. (Ames y Maschner 1999).

Figura 4 Mapa de Beringia (Arutiunov y Fitzhugh 1988)

26
El complejo Dyuktai (el cual abarca todos los sitios con microláminas en la zona)

se caracteriza por la presencia de microláminas, micronúcleos bien formatizados,

pocos cuchillos bifaciales y muchos instrumentos en base a lascas. Sitios como

Ust’Mil y Ikhine 2 poseen mamut (Mammuthus sp.), caballo (Equus sp.) y bisonte

(Bison sp.) con fechas de 30.000 a 25.000 años AP, sin embargo son más fiables

las dataciones correspondientes a 18.000 AP en Verkhne Troistskaya, las cuales

corresponden a campamentos de caza de megafauna prehistórica (Ames y

Maschner 1999).

En el territorio de Yukón (Figura 5), hay tres cuencas interiores (Bell, Bluefish, y

Old Crow)que poseen gran importancia para la arqueología del pleistoceno tardío.

Aunque están ubicadas en un refugio libre de glaciares en Beringia Oriental, estas

cuencas estuvieron profundamente afectadas por el sistema glaciar Laurentino, lo

que conllevó a que se generaran en ellas enormes lagos (Morlan y Cinq-Mars

1982).

En el caso de Old Crow, se cree que el hombre llegó a este lugar al final del

Wisconsin temprano (45.000 – 25.000 AP.), sin embargo las fechas más

confiables corresponden a por lo menos los últimos 30.000 años de ocupación que

continuó de forma ininterrumpida en las cuencas del norte de Yukón hasta que

éstas fueron inundadas por el derretimiento de los glaciares. Entre sus restos se

observa, principalmente, que corresponden a huesos con modificación humana,

existiendo solamente tres artefactos (incluyendo un espécimen de marfil) que

están asociados a restos de bisonte (Morlan y Cinq-Mars 1982, Müller-Beck 1982).

27
Figura 5 Ubicación de sitios arqueológicos en Yukón y Alaska (Morlan y Cinq-Mars 1982)

Fines del pleistoceno tardío y la diversificación de tecnologías

Para el 13.700 AP se presentan dos tradiciones artefactuales en el noreste de

Asia: Mientras los valles del centro de Siberia fueron ocupados por el complejo

Dyuktai, más al este (cerca del puente terrestre en el estrecho de Bering) los

valles muestran una historia diferente. En el sitio Ushki Lake, se evidencian

pequeñas puntas de proyectil con pedúnculo, cuchillos bifaciales, cuentas de

piedra y marfil, y pisos de casas sobre los 13.000 años AP. Los pisos de Ushki

28
Lake están cubiertos con restos de salmón (Oncorhynchus sp.) quemado y donde

además hay evidencia de caza de megafauna, junto con la existencia de perros

domésticos. En el caso de las puntas de proyectil, éstas sólo son similares a las

presentes en la región del río Columbia, unos miles de años después (Ames y

Maschner 1999, Arutiunov y Fitzhugh 1988).

Por su parte, en la península Chukchi se encuentran sitios con artefactos y

adornos similares a los de Ushki Lake. En el caso del noreste de Asia, para el

9.800 AP, el complejo Ushki fue reemplazado por el complejo Dyuktai (Ames y

Maschner 1999).

En la región Klondike del centro-oeste de Yukón, se observan restos de mamut y/o

mastodonte, los cuales pertenecen principalmente al Wisconsin tardío. A su vez,

cerca de Lost Chicken (Alaska oriental) también se han encontrado restos

faunísticos asociados a artefactos para el mismo período. Algunos de los más

interesantes corresponden a cornamentas de caribú cortadas y a una tibia

fracturada de Bison crassicornis con una datación de 10.370 +/- 160 años AP.

(Morlan y Cinq-Mars 1982).

Por su parte existe evidencia cerca del arroyo Jack Wade, que indica que el

hombre estuvo involucrado en la caza de fauna, principalmente de ovejas

montañosas (silvestre), pero también de bisonte, caribú, caballo pequeño de

Yukón y alce americano, con fecha de 29.700 +/- 240 años AP. (Morlan y Cinq-

Mars 1982).

29
La evidencia más clara de la industria de microláminas en Alaska se encuentra en

Swan Point (Figura 6), sitio que presenta una industria de microláminas y buriles

de hace aproximadamente 14.000 años atrás, y evidenciaría una relación con

Ushki (Figura 7) y Berelekh (Siberia). Otros sitios que presentan restos de las

industrias de microláminas (Figura 8) corresponden a Bluefish Cave 2 (Yukón) y

Healy Lake (Alaska) (Arutiunov y Fitzhugh 1988, Dillehay 2009, Yesner y Pearson

2002).

Los sitios más tempranos de Alaska están comúnmente asociados al complejo

Nenana, el cual se caracteriza por la presencia de puntas de proyectil bifaciales

pequeñas, cuchillos y raspadores bifaciales, lascas retocadas, entre otros. El

Componente I de Dry Creek y el sitio Walker Road (11.400 AP), poseen los

artefactos mencionados. Mientras que en los sitios Mead y Broken Mammoth (200

km al este del valle Nenana) existen evidencias de wapití (Cervus canadensis),

bisonte, caribú (Rangifer tarandus), cisne (Cygnus sp.) y salmónidos, asociados a

artefactos similares a los del complejo Nenana y fechas correspondientes al

mismo período (Ames y Maschner 1999).

30
Figura 6 Artefactos del componente más antiguo de Swan Point (Yesner y Pearson 2002).

Figura 7 Registro lítico de nivel VI en Ushki I (Yesner y Pearson 2002).

31
Figura 8 Sitios con microlascas en Alaska y Yukón (Yesner y Pearson 2002).

Pese a que no hay evidencias de microláminas en Alaska, una reevaluación de los

niveles más bajos de Bluefish Caves (Yukón) y el hallazgo de microláminas en el

sitio Swan Point (Alaska oriental) con fechas de 11.100 AP. han dado nuevas

luces (Ames y Maschner 1999). Igualmente, los restos de Broken Mammoth

(13.800 y 13.000 AP.), muestran vínculos con Ushki (específicamente con un nivel

más antiguo de ocupación), el cual se caracteriza por la presencia de lascas

pequeñas transformadas en instrumentos bifaciales y unifaciales (Dillehay 2009,

Yesner y Pearson 2002).

En general las microláminas no son dominantes en Alaska hasta el 9.800 AP

(complejo Denali), las cuales son idénticas a las del complejo Dyuktai. Éstas se

32
encuentran en la costa septentrional del Pacífico, al sur del mar de Bering y en el

Ártico. De forma contemporánea existen algunos sitios arqueológicos que parecen

poseer un instrumental más “paleoindio” 2, lo cual se observa principalmente en la

existencia de puntas de proyectil acanaladas, ya sean largas y lanceoladas como

las de las Montañas Kuskokwim (sudoeste de Alaska) o en la forma de puntas de

dardo cortas y anchas como las encontradas en el sitio Mesa en la cordillera

Brooks, las cuales son más similares a los proyectiles de las planicies americanas

que a los de Alaska (Ames y Maschner 1999, Arutiunov y Fitzhugh 1988).

Los inicios del Holoceno en Beringia

La tradición paleoártica fue la primera tradición cultural definida en el actual ártico

americano. Esta fue traída desde Siberia por los primeros cazadores Eskaleut, y

puede ser encontrada en la costa norte y suroeste de Alaska hace

aproximadamente 10.000 años AP. Para el 9.000 AP. la tradición paleoártica

había llegado al interior de la península de Alaska (Arutiunov y Fitzhugh 1988)

(Figura 9).

Durante el Holoceno, el sitio costero más temprano es Ground Hog Bay 2, el cual

está ubicado en el extremo sur de la Península Chilkat en Alaska oriental. El sitio

2
Se entiende a paleoindio, como las poblaciones demográficamente expansivas y expertas cazadoras-
recolectoras que habitaron América a fines del Pleistoceno, las cuales poseían instrumentos líticos similares
a los del Paleolítico Superior asiático, consistentes en puntas de proyectil acanaladas y tecnología de
microláminas (Butzer 1988).

33
yace sobre una terraza marina aproximadamente de 15 a 10 m sobre el nivel

actual del mar, y se constituye por dos niveles culturales (Ground Hog Bay II y III),

con fechas de 7.500 a 3.500 AP y 9.000 a 7.800 AP respectivamente. En donde

Ground Hog Bay III posee pocos artefactos entre los cuales se incluyen dos

fragmentos de bifaces en obsidiana, mientras que Ground Hog Bay II contiene

microláminas, núcleos de microláminas, y núcleos de lascas, como también una

variedad de otros tipos de instrumentos líticos entre los cuales se encuentran dos

fragmentos de bifaz (Ames y Maschner 1999).

La presencia de microláminas es un elemento característico de los artefactos del

Holoceno en el área septentrional de la costa Noroeste (Ames y Maschner 1999).

Otro sitio del mismo período es Hidden Falls el cual también se ubica en el sureste

de Alaska. El sitio se extiende sobre la costa oriental de la Isla Baranof en el

Estrecho Chatham. El componente I de Hidden Falls contiene microláminas y

núcleos de microláminas, además de herramientas cobble y otros tipos de

instrumentos líticos unifaciales, posee una datación de ~6.000 AP. Por otro lado,

el sitio Thorne River (~7.000 AP.) posee microláminas y micronúcleos del mismo

tipo que los dos sitios anteriores. El sitio se encuentra en los bancos del río Thorne

en el lado este de la Isla Príncipe de Gales (Ames y Maschner 1999).

34
Figura 9 Cronología de la Prehistoria Beringia y extremo septentrional de Norteamérica (adaptado

de Justice 2007).

Por su parte, el sitio Chuck Lake es otro de los principales sitios del Holoceno

temprano del sudeste de Alaska. Al igual que sus contemporáneos, es un sitio de

microláminas y posee una data de alrededor de 6.500 AP. A diferencia de los otros

sitios, éste al estar ubicado sobre una formación de caliza posee mejor grado de

35
conservación, por lo que aquí se han encontrado diversos restos faunísticos,

correspondiendo a conchas de almeja amarilla (Saxidomus giganteus), almejuela

común (Protothaca staminea) y mejillón común (Mytilus edulis), los cuales

dominan los restos de moluscos presentes en el sitio. Entre los restos de

ictiofauna se encuentran salmónidos y no salmónidos como por ejemplo el fletán

(Hippoglossus stenolepis). Finalmente, entre los mamíferos, existen restos de

castor (Castor canadensis), cérvido (posiblemente caribú), león marino (Otariinae

sp.) y foca (Phocidae sp.) (Ames y Maschner 1999).

En cuanto al área de las islas Aleutianas, éstas han sido ocupadas desde a lo

menos 8.000 años atrás. La fase temprana Anangula de la tradición aleutiana,

ocurrió entre el 9.000 y 7.000 AP., en donde los sitios correspondientes a dicha

fase han sido encontrados en las islas aleutianas orientales (Arutiunov y Fitzhugh

1988, Crowell 1988, Justice 2007). El primer sitio bien documentado con fechas de

8.000 – 8.500 AP. es Anangula, el cual está localizado en una pequeña isla cerca

de la isla Umnak. El sitio posee un conjunto lítico unifacial característico del

Paleolítico Superior, sin embargo no posee restos orgánicos debido a problemas

de conservación asociados a la acidez de los suelos volcánicos. Otros sitios con

fechas similares han sido encontrados en la Bahía Unalaska y en el norte de la

Isla Unalaska, los cuales están asociados a la tradición Anangula (McCartney y

Veltre 1999).

36
Las últimas poblaciones prehistóricas de Beringia

Ya en el Holoceno Medio, en la costa pacífica de la península de Alaska, se ubica

la tradición Ocean Bay hace aproximadamente 6.000 años atrás. Alrededor del

5.500 AP., la tradición aleutiana comenzó su fase tardía en el este, cuyos sitios se

asemejan a los de la tradición Ocean Bay en las islas Kodiak y la región del

pacífico (Crowell 1988). Los sitios están caracterizados por instrumentos bifaciales

e instrumentos en hueso como cabezas de arpón, antiastil, anzuelos, entre otros.

Hacia los 4.500 años atrás, los sitios de conchales aparecen en casi todo el

archipiélago, posiblemente reflejando una mayor disponibilidad de invertebrados

marinos, en donde estos sitios del Holoceno Medio son vinculados a la Tradición

Aleutiana. Los individuos de esta tradición (4.500 – 200 AP.) desarrollaron un

patrón básico adaptativo que prevaleció en todo el archipiélago, a excepción de la

isla Unimak (la isla más oriental) y la península de Alaska (Crowell 1988,

McCartney y Veltre 1999).

En el caso de la tradición de instrumentos pequeños (AST) la evidencia

arqueológica más antigua en América, corresponde al sitio Kuzitrin Lake (Alaska)

hace aproximadamente 5.500 años AP. (Ellis 2008, Rasmussen et al. 2010).

La influencia de la tradición AST avanzó desde el paleoártico hacia el Mar de

Bering, Alaska septentrional y Canadá hasta Groenlandia occidental, hace 4.000

años aproximadamente. Esta tradición lítica, se caracteriza por ciertos tipos de

buriles, lascas o láminas retocadas que fueron utilizadas como instrumentos no

37
específicos para cortar o raspar, láminas bifaciales pequeñas, y microláminas

(Ellis 2008).

Hacia el 4.500 AP., la tradición Ocean Bay se separó de forma clara de las

tradiciones Kodiak y Aleutiana (Crowell 1988). Con la desaparición de la influencia

de la tradición Ocean Bay en la tradición aleutiana, el archipiélago comenzó su

fase Margaret Bay (Justice 2007).

Entre el 3.000 y 1.000 AP. la tradición aleutiana entra a su fase Amaknak, es

durante esta fase en donde se encuentra el sitio más temprano de las aleutianas

occidentales (Justice 2007).

En el ártico oeste, AST cambio por la tradición Norton hace aproximadamente

2.500 años. La tradición Norton incluye el sur de la península de Alaska, el norte

de Alaska, el estrecho de Bering, junto con sus islas circundantes, y la península

de Chukchi (Arutiunov y Fitzhugh 1988).

En el caso de la isla St. Lawrence (Mar de Bering), las evidencias de una

ocupación continua datan hacia el 2.300 AP. (Justice 2007). La evidencia más

antigua para la cultura Mar de Bering Viejo, fue encontrada en la isla St. Lawrence,

cerca de Gambell (Arutiunov y Fitzhugh 1988).

Entre el 1.500 y 900 AP., la cultura Bering Viejo diverge en las culturas Punuk y

Birnirk, a lo que Dumond (1977 citado por Justice 2007) denomina el período

Punuk-Birnirk de la tradición Thule.

38
La prehistoria de Norteamérica septentrional y la llegada de los humanos a

Groenlandia

La cultura Clovis está datada entre el 10.800 al 10.500 AP (BC). Clovis representa

la ocupación humana en Norteamérica más temprana, amplia y no controversial.

Está cultura, encontrada por primera vez en Clovis, Nuevo México, está

caracterizada por grandes bifaces y una amplia tecnología en hueso. Algunos de

los bifaces poseen acanaladura para su enmangue, en donde la mayoría de ellos

probablemente fueron puntas de lanza. Los materiales Clovis se pueden encontrar

por toda el área de Norteamérica al sur de las capas glaciares continentales,

observándose una mayor incidencia en las Planicies Norteamericanas, el Medio

oeste, y los bosques orientales, como también en la zona meridional de Ontario,

Canadá. Mientras que en el noroeste y especialmente al oeste de la Cadena

Costera del Pacífico, los materiales Clovis son raros, sin embargo puntas Clovis

aisladas han sido encontradas en el área del Ensenada Puget y en la costa de

Oregón, como también al este de la Cordillera de las Cascadas (Ames y Maschner

1999).

En el Holoceno, los principales sitios tempranos en el norte de la Columbia

Británica se encuentran en las Islas Reina Charlotte. Entre ellos se encuentran

Kasta y Lawn Point con fechas entre los 6.500 y 3.300 AP., cuando los niveles

marinos comenzaron a descender en el área. Ambos poseen microláminas e

instrumentos unifaciales asociados a fogones pequeños. En cuanto al área

39
continental de la Columbia Británica, aún no se han encontrado sitios que

correspondan al Holoceno Temprano (Ames y Maschner 1999).

La tecnología de microláminas, prácticamente sin la presencia de bifaces, es el

rasgo principal del Holoceno Temprano en la costa Noroeste de Norteamérica y

particularmente en Alaska, la cual desparece, casi en su totalidad, de la costa

después del 4.000 AP (Ames y Maschner 1999).

Más al sur, en lo correspondiente a la costa central, el principal sitio del Holoceno

Temprano es Namu (Ensenada Fitzhugh, Columbia Británica), el cual está dividido

en dos períodos; 1 (9.000 – 5.000 AP.) y 2 (5.000 – 3.000 AP.). Los artefactos

correspondientes al Período 1 son desechos de guijarros trabajados, en donde la

tecnología de microláminas aparece entorno al 7.000 AP. En el Período 2 existen

instrumentos de hueso y los artefactos líticos continúan siendo los mismos que los

del Período 1. En ambos períodos existe evidencia de consumo de peces,

mamíferos marinos y terrestres, y aves (Ames y Maschner 1999).

En el extremo noreste de la Isla Vancouver, está situado el sitio Bear Cove (6.500

– 2.550 AP.), en donde se puede apreciar la presencia del uso de cristal de roca y

guijarros, y la carencia de microláminas en el sitio. Entre los restos faunísticos,

estos corresponden principalmente a mamíferos marinos (Ames y Maschner

1999).

En cuanto a la costa sur del noroeste de Norteamérica, el sitio más importante es

Glenrose Cannery (justo al sur de la ciudad de Vancouver), el cual se caracteriza

40
por la presencia de artefactos similares a los de Bear Cove junto con grandes

bifaces lanceolados, instrumentos en guijarros y diversos antiastiles (Ames y

Maschner 1999).

Por otro lado, la evidencia arqueológica ha proveído de distintos descubrimientos

sobre las culturas paleo-esquimales que finalmente migraron a Groenlandia, en

donde una primera oleada de las culturas I-Saqqaq y Pre-Dorset se expandió en el

área septentrional de América entre el ~3.900 a 2.500 AP., seguida por la

expansión de II-Dorset entre el 2.500 y 700 AP. Posteriormente, la región fue

poblada por la cultura Thule (neo-esquimo) hace aproximadamente 800 años

atrás, la cual corresponde a un grupo genéticamente distinto a la mayoría de las

poblaciones nativas americanas, y entre cuyos descendientes actuales se

encuentran los Yupik e Inupiat de Alaska, y los Inuit de Canadá y Groenlandia

(Gilbert et al. 2008b, Mobjerg 1999).

La cultura Saqqaq, corresponde a un componente de la tradición AST en

Groenlandia, la cual se ubicó a lo largo de la costa meridional de la isla entre el

4.750 al 2.500 AP. (Mobjerg 1999, Rasmussen et al. 2010).

Finalmente hacia el 2.800 AP., AST dio lugar a la tradición Dorset en el ártico

oriental, incluyendo Canadá y Groenlandia (Justice 2007).

41
Escenario actual de la arqueología para el poblamiento de América dentro de

su contexto paleoambiental

Analizar los primeros años del poblamiento de Beringia, no es una tarea fácil,

debido a la escasez de sitios en el área para estos años, sobre todo para la zona

de Siberia (los sitios que se conocen son Ust’Mil y Ikhine 2 del complejo Djuktai).

Sin embargo, hacia la zona de Beringia oriental (Alaska) existe un poco más de

información gracias al sitio Old Crow.

Es así que para el 30.000 AP., cuando ya era posible acceder a Beringia, producto

del nivel marino, el panorama climático de la región era sumamente inhóspito,

debido a que prácticamente no había árboles y existía una gran cantidad de dunas

activas que cubrían parte de la vegetación (Hopkins 1982). Pese a ello, este

panorama era mejor que el que rodeaba a Beringia, debido a que la glaciación se

hacía cada vez más severa, existiendo pequeños glaciares en algunas zonas

circundantes.

Ello convirtió a Beringia en el refugio perfecto para que las poblaciones se

asentaran, ya que si bien uno de los factores importantes de la subsistencia, fuera

del acceso al alimento (el cual era abundante en la región), más importante era el

acceso a combustible para los fogones (Goebel 1999). La ausencia o escasez de

árboles no debió haber influenciado demasiado, debido a que un combustible

alternativo e igualmente eficiente que es ocupado hasta el día de hoy en algunas

regiones del mundo (como el Tíbet), es la bosta de animales (Rhode et al. 2003).

42
Continuando hacia América, se observan, según lo señalado por Ames y

Maschner (1999), tres migraciones sucesivas para el poblamiento de América. La

primera correspondería a una migración costera temprana, la cual está avalada

por las evidencias actuales que demuestran que la línea de costa del Pacífico

Norte estaba desglaciada hace 16.000 a 15.000 años atrás, por lo cual esta costa

habría sido la única fuente de leña en Beringia antes de la expansión del abedul

enano en la región (Ames y Maschner 1999). Por otro lado, una segunda línea de

evidencia que también avala esta teoría, es la presencia de sitios arqueológicos

como Ushki Lake en el lado occidental de Beringia, como también la presencia de

numerosos sitios similares más al sur (en el norte de Japón y Corea) y en el

extremo oriental de Rusia, los cuales pudieron ser la fuente de origen de Ushki y

de las migraciones tempranas que ingresaron al puente terrestre de Bering

(Arutiunov y Fitzhugh 1988). Esta mayor concentración de población, podría

explicarse por la mayor disponibilidad de agua dulce en esta región, a diferencia

de lo ocurrido en Alaska y Yukón donde se experimentaba un desierto polar

(Hoffecker y Elias 2003), lo que a su vez debió haber inducido a un avance más

rápido por la costa hacia el sur. Sin embargo, pese a la dificultad de encontrar los

sitios que avalen esta teoría debido al aumento de los niveles marinos, los aleros y

cuevas del sudeste de Alaska, de la cuenca del río Columbia y del resto de la

costa noroeste, podían eventualmente dar evidencia de esta migración (Ames y

Maschner 1999).

43
Posteriormente, la segunda migración es quizás la mejor documentada.

Corresponde al complejo Nenana, presente al interior de Alaska, con fechas entre

el 11.700 y 10.900 AP., mientras que el complejo Clovis aparece en el extremo

más lejano del corredor libre de hielo hacia el 11.000 AP. (Watters y Stafford

2007). Con la transición de la caza de bisonte y wapití hacia la caza de mamut y

bisonte, se observa también una transición en el uso de pequeñas puntas de

proyectil a las conocidas puntas Clovis (Ames y Mashner 1999). Esta migración,

debió estar influenciada por el abrupto cambio en Beringia hace 13.000 años

aproximadamente (Donn et al. 1962), en donde el deshielo de los glaciares generó

que Beringia se volviera más árida, mientras que desde Alaska hacia el resto de

América el clima iba volviéndose cada vez más benigno (Hopkins 1982). Existen

numerosas evidencias que para estas fechas el corredor libre de hielo era amplio y

vegetado, la presencia de diversos huesos de cisne en el sitio Broken Mammoth

indica que hubo una ruta migratoria con vegetación entre Alaska y las regiones

más meridionales (Ames y Mashner 1999), sin embargo a la fecha no existe

evidencia tangible de que los humanos hayan podido pasar por ahí.

En el caso del área septentrional de Norteamérica, este clima más benigno,

permitió un aumento de la población, junto con la diversificación de grupos que

habitaron el área, como lo evidencia los sitios Lost Chicken, Swan Point, Bluefish

Cave 2, Healy Lake, y los sitios del complejo Nenana (Arutiunov y Fitzhugh 1988,

Dillehay 2009, Morlan y Cinq-Mars 1982, Yesner y Pearson 2002).

44
Por otro lado, el tercer movimiento poblacional desde Siberia hacia Beringia

parece haber tenido lugar en los últimos siglos anteriores a la inundación del

puente terrestre de Bering. Ello es visible con la expansión fuera de Siberia del

complejo Dyuktai después del 9.800 AP. Este complejo reemplazó a la tecnología

Ushki en Kamchatka y al complejo Nenana en el interior de Alaska, en donde es

calificado como el complejo Denali. Posteriormente, se expandió a través de

Beringia oriental, encontradose finalmente en toda Alaska, incluyendo el extremo

norte de la costa noroeste, hacia el 7.650 AP. Entre 13.000 a 11.000 años atrás,

existen numerosos complejos artefactuales aislados en Alaska (como el sitio

Mesa); ninguno tuvo el impacto o la distribución regional de los sitios con

microláminas del complejo Denali (Ames y Maschner 1999, Arutiunov y Fitzhugh

1988).

De forma más tardía, a medida que se fue poblando toda la costa del extremo

septentrional de Norteamérica, las poblaciones paleo-esquimales continuaron su

avance hasta Groenlandia, es así que se observa la primera oleada a este lugar

entre el ~3.900 y 2.500 AP., momento en el cual la costa de la región e incluso

parte del interior eran completamente habitables (Gilbert et al. 2008b, Mobjerg

1999).

Finalmente, considerando las migraciones posteriores, correspondientes a las

poblaciones neo-esquimales, la presencia de sitios arqueológicos tempranos en el

este de Norteamérica y muy sobre el actual nivel del mar, indica que el

poblamiento de las islas Aleutianas fue desde el este y no desde el oeste, siendo

45
así que los grupos neo-esquimales migraron desde Alaska hacia las Aleutianas

orientales (McCartney y Veltre 1999). Pese a que aparentemente (desde el punto

de vista arqueológico) las tradiciones culturales pertenecientes a los grupos

esquimales y aleutianos se separaron tempranamente tras cruzar el puente

terrestre de Bering, existe evidencia de una interacción e influencia continua entre

estos grupos. Esta misma interacción, parece haber sido más marcada en los

grupos esquimales yupik (Península de Chukotka, isla San Lorenzo, península de

Kenai [Alaska] e isla Kodiak, en resumen el área circundante a las islas

Aleutianas), los cuales están genéticamente emparentados con los grupos

aleutianos y los de la cultura Dorset, a diferencia de lo ocurrido con los esquimales

inupik (norte y noroeste de Alaska), quienes poseen una distribución geográfica

mucho más amplia. A su vez, se puede concluir desde los restos líticos, no-líticos

y óseos, que estas poblaciones provienen de un ancestro común reciente,

denominado los cazadores Eskaleut (Arutiunov y Fitzhugh 1988) Por su parte,

tanto la isla St. Lawrence como las islas aleutianas orientales permanecieron

relativamente aisladas de los esquimales inupik, lo cual se observa en la menor

influencia de población que hubo hacia esta región, evidenciada en el registro

arqueológico de la fase Thule perteneciente a la tradición Thule (Justice 2007).

46
La expansión del hombre moderno desde África y los cuellos de botella

asociados a este fenómeno

En la actualidad, los genetistas han dado un origen africano a los humanos

modernos (Homo sapiens), basados en la existencia de una mayor variabilidad

mitocondrial en el continente africano en comparación a los otros continentes, lo

que implica que los africanos tuvieron más tiempo para separarse o diversificarse

que cualquier otra población humana (Derricourt 2005, Gómez 2006).

A su vez, es un hecho que los humanos modernos llegaron a prácticamente

habitar cada región del planeta hace por lo menos 12.000 años atrás. De acuerdo

al modelo “Out of Africa” o modelo de sustitución, los humanos necesitaron sólo

87.000 años para lograr el proceso de expansión desde África hasta el sur de

Sudamérica (sitio Monte Verde) (Derricourt 2005, Gómez 2006).

Por otro lado, en base a la diversidad de los humanos modernos y la distribución

de los mismos, han sido pocos los estudios que se han realizado sobre la cantidad

de cuellos de botella que ocurrieron para generar el patrón que conocemos, sin

embargo, en base a la información actual, se ha llegado a la conclusión de que

existieron dos cuellos de botella dominantes. El primero denominado “Out of

Africa”, o sea la salida de África del hombre moderno, y el segundo alrededor del

puente terrestre de Bering por el cual los humanos cruzaron a América (Hellenthal

et al. 2008). Este último evento está sustentado tanto por los datos de ADNmt

47
(Wallace et al. 1985, Fagundes et al. 2008) como por los marcadores nucleares

(Hey 2005).

Varios estudios sobre la historia de la demografía humana han concluido que la

diversidad genética fue disminuyendoa medida que los humanos colonizaban el

mundo desde África (Harpending y Rogers 2000, Li et al. 2008, Prugnolle et al.

2005, Ramachandran et al. 2005), pero muy pocos han intentado cuantificar dónde

ocurre la pérdida de diversidad genética. Sin embargo, sin una corrección en la

muestra de densidad poblacional, este enfoque tiende a identificar cuellos de

botella en cualquier lugar donde la cobertura poblacional es baja, generando un

patrón general de aislamiento por distancia (Amos y Hoffman 2010). Pese a ello,

en base al método generado por Amos y Hoffman (2010), el cual fue diseñado

para analizar muestras de poblaciones pequeñas, sin tender a dar la impresión de

un cuello de botella, se observan de igual forma los dos cuellos de botella (Figura

10) ya mencionados, en donde el primero se ubica específicamente en el Medio

Oriente (Figura 11) y el segundo en Beringia.

El análisis de Amos y Hoffman (2010) demuestra que una baja variabilidad en los

loci dio la primera señal de la formación de un cuello de botella cuando las

poblaciones salían de África, mientras que la presencia de los loci más

heterogéneos se dio alrededor del puente terrestre de Bering.

48
Figura 10 Ubicación de los dos cuellos de botella, en naranjo el cuello de botella asociado a la

teoría “Out of Africa” y en verde el cuello de botella de Beringia.

Figura 11 Mapa del norte de África y las posibles rutas de migración, junto con el cuello de botella;

1. Canal Siciliano, 2. Estrecho de Gibraltar, 3. Bab el-Mandab (cuello de botella), y 4. Península del

Sinaí (Amos y Hoffman 2010).

49
El ADN Mitocondrial (ADNmt) y el poblamiento americano

La mitocondria humana es un organelo extra nuclear del ADN que existe como

una molécula circular de 16.569 pares base de extensión, en la cual todas las

posiciones nucleótidas (np) y loci codificados son conocidos. Debido a que este

ADN es heredado maternalmente, todos los cambios en su secuencia son

heredados de madre a hija (Eshleman et al. 2003, Kemp y Schurr 2010).

Por muchas razones, el ADNmt ha sido considerado particularmente útil para

estudiar la prehistoria. Por un lado este ADN no se recombina a diferencia de lo

que ocurre con el ADN nuclear, heredándose las mutaciones de madre a hija. A su

vez el ADNmt muta más rápido que el ADN nuclear, siendo así muy útil para los

análisis que no poseen una gran profundidad temporal (como es el caso de

América). Por otro lado al existir un alto número de copias, es más fácil realizar

pruebas de laboratorio en este tipo de ADN, lo que facilita su extracción, desde el

material biológico prehistórico para su amplificación y análisis (Eshleman et al.

2003).

Los datos de ADNmt presentados en la literatura científica durante las dos últimas

décadas, indican que los pueblos originarios que actualmente viven en América

varían significativamente de sus ancestros asiáticos, y que pertenecen a cuatro

haplogrupos considerados panamericanos y sus derivaciones; A2, B2, C1 y D1

(A2*, A2a, A2b, C1b, C1c, C1d*, C1d1), y a seis linajes menores (C4c, D2a, D3,

D4h3a, X2g y X2a) (Achilli et al. 2008, Perego et al. 2009, 2010) (Figura 12).

50
Figura 12 Árbol de ADNmt de Nativos Americanos, con los respectivos orígenes de cada

haplogrupo. Y frecuencia de los mismos dentro de América, a excepción de los haplogrupos X2g,

C4c y D3 (Perego et al. 2010).

Inicialmente, estos haplogrupos fueron denominados A, B, C y D (los actuales A2,

B2, C1 y D1) (Kemp y Schurr 2010, Schurr 2008, Schurr et al. 1990, Torroni et al.

1992, Torroni et al. 1993a, 1993b) (Figura 13), en donde el haplogrupo A está

51
definido en América por una mutación en la posición nucleótida (np) 16111 que

involucra a la transición de citosina (C) a timina (T) 3 y que incluye la mutación

HaeIII en la np 633 4, presentándose en altas frecuencias en Alaska, Canadá, el

este de Estados Unidos, y los Chibcha de México central, mientras que el

haplogrupo B está definido por la presencia de una mutación en la supresión de 9-

bp en la región V 5, concentrándose en el oeste y medio-oeste de Estados Unidos,

y estando casi por completo ausente en las poblaciones árticas. Por su parte el

haplogrupo C es definido por la pérdida de un sitio para Hinc II en la np 13259 6,

siendo bastante raro en casi toda Norteamérica, y al mismo tiempo uno de los

haplogrupos más comunes de Sudamérica. El haplogrupo D, que corresponde a la

pérdida de un sitio para la enzima Alu I en la np 5176 7, es más frecuente en

Alaska y entre los sudamericanos del Amazonas, mientras que en el resto de

Norteamérica es escaso (Bonatto y Salzano 1997a, 1997b, Kemp y Schurr 2010,

3
El ADN (uno de los ácidos nucleicos) se compone por cuatro bases nitrogenadas (compuestos orgánicos
cíclicos de nitrógeno), denominados adenina (A), timina (T), guanina (G), citosina (C). En donde siempre A y T
van a estar emparejados entre sí, y C y G van a estar unidos entre sí.
4
La Hae III es una enzima que tiene la facultad de reconocer una secuencia característica de nucleótidos
(moléculas pertenecientes al ADN) dentro de la cadena de ADN, la cual puede cortarla en un punto
específico, denominado sitio. En este caso produce la ganancia de un sitio para la enzima HaeIII en la
posición nucleótida 633 (Torroni 1993a y 1993b).
5
Corresponde a la destrucción de una de las dos copias de la secuencia de 9 pares base (CCCCCTCTA) en la
región V del ADNmt (Barrientos et al. 1995).
6
Al igual que Hae III, Hinc II también es una enzima que puede reconocer una secuencia específica del ADN,
en este caso, la enzima pierde un sitio dentro de la cadena al romperla en la posición 13259 (Chandrasekhar
y Raman 1996).
7
Alu I, también corresponde a una enzima de restricción al igual que Hae III y Hinc II, poseyendo las mismas
facultades que ambas, en el caso del haplogrupo D pierde un sitio en el momento que corta el ADN en la
posición 5176 (Torroni 1993a y 1993b).

52
Lalueza-Fox et al. 2001, Merriwether et al.1995, Rubicz et al. 2003, Salzano 2002,

Schurr y Sherry 2004, Torroni 1993a, 1993b).

Figura 13 Distribución de las frecuencias de haplogrupos de ADNmt en Norteamérica (Kemp y

Schurr 2010).

Posteriormente, se encontró un quinto haplogrupo (X2a) en los nativos

americanos, sin embargo su distribución geográfica se encuentra restringida a

algunas poblaciones amerindias de Norte América (Brown et al. 1998, Forster et

al. 1996, Reidla et al. 2003, Scozzari et al. 1997). En un principio se reportó que

este haplogrupo estaba presente en un 25% en los Ojibwas de las islas Manitoulin

(al norte de Ontario, Canadá) (Scozzari et al. 1997), para más tarde ser

encontrado en los Nuu-Chah-Nulth, Sioux, Yakima y Navajo, pero en bajas

53
frecuencias (Brown et al. 1998, Smith et al. 1999), siendo más común (en cuanto a

su distribución geográfica) en el área de los Grandes Lagos (Canadá – Estados

Unidos) (Perego et al. 2009, 2010). A diferencia de los otros haplogrupos, aún no

se ha encontrado el vínculo de X2a con Asia (Reidla et al. 2003), sugiriendo que

su ancestro se perdió en los individuos que no migraron a América y se quedaron

en Asia luego de que una parte de la población X2a entrara en Beringia,

probablemente debido a la deriva genética (Perego et al. 2009). Por otro lado,

Perego y colaboradores (2009), durante el análisis del haplogrupo X2a, hallaron

una secuencia Ojibwa que no encajaba en X2a como tampoco en ninguno de los

haplogrupos (no americanos) de X2 (X2b-X2f), denominando así esta secuencia

X2g, la cual probablemente indicaría la existencia de un nuevo y escaso

haplogrupo fundador de los nativos americanos.

Hace casi una década atrás se identificó por primera vez el haplogrupo D4h3,

entre los Cayapa de Ecuador (Rickards et al. 1999), sin embargo la nomenclatura

que se mantiene actualmente no fue propuesta hasta el año 2007 por Tamm

(Tamm et al. 2007). En ese mismo año, los restos óseos de On Your Knees Cave

(10.300 AP.) en la Isla Príncipe de Gales (Alaska), también evidenciaron la

presencia de este linaje, confirmando que en un haplogrupo adicional, cuya

distribución geográfica se encuentra principalmente a lo largo de la costa del

Pacífico (principalmente en Sudamérica, aunque también se ha identificado en

México y California) (Perego et al. 2009), y que estaba presente en los nativos

americanos tempranos (Kemp et al. 2007).

54
Poco después del primer reporte sobre el haplogrupo D4h3, se identificaron dos

haplogrupos más (D2a y D3), en donde D2a se encuentra en poblaciones Na-

Dene, Aleutianas y Esquimales (Derbeneva et al. 2002, Tamm et al. 2007), y D3

sólo en Esquimales (Saillard et al. 2000). De forma paralela, Tamm y

colaboradores (2007) identificaron el haplogrupo C4c en dos grupos Ijka de

Colombia.

Los datos del Cromosoma-y para el poblamiento de América

Este cromosoma corresponde a un organelo extra nuclear que concede al ser

humano el sexo masculino, por lo que la información genética extraída de éste es

heredada de padre a hijo, y su análisis se realiza en base a la variación y

características de las porciones no-recombinables del cromosoma-y (NRY

[nonrecombining portion of the Y chromosome]) (Hammer et al. 2003).

Para caracterizar la variación NRY en los nativos americanos, los investigadores

han empleado diferentes polimorfismos nucleótidos (SNPs) y loci de repetición

corta (STR) para definir los linajes paternos presentes en ellos (Bianchi et al. 1998,

Karafet et al. 1999, Lell et al. 2002). Sin embargo estos grupos de investigación no

han utilizado la misma combinación de marcadores genéticos en sus estudios, lo

que conlleva a nomenclaturas alternativas y/o confusas para los haplogrupos

NRY. En el año 2002 se generó una síntesis de estos datos, la cual resultó en un

conceso para su nomenclatura basado en los SNPs conocidos. Este sistema

55
(YCC) identifica a un haplogrupo NRY con una letra y el SNP principal que lo

define, por ejemplo Q-M3 (Schurr 2004, Zegura et al. 2004).

Entre los haplogrupos, en base al cromosoma-y, presentes en las poblaciones de

nativos americanos están Q-M3, R1a1-M17, P-M45, F-M89 y C-M130, los cuales

en su mayoría pueden ser encontrados en Siberia, en donde, Q-M3 y P-M45 son

los más abundantes entre los cromosomas-y de nativos americanos. En el caso de

los subgrupos de Q-M3, estos aparecen en frecuencias importantes en todas las

poblaciones nativas americanas, distribuyéndose de forma diferente en Norte,

Centro y Suramérica (Karafet et al. 1999, Lell et al. 2002, Zegura et al. 2004).

Los subgrupos de P-M45 también están ampliamente distribuidos por el

continente, representando aproximadamente el 30% de los cromosomas-y de

nativos americanos. Los análisis filogenéticos han revelado dos subgrupos para P-

M45, en donde el primero (P-M45a) se distribuye por toda América, a diferencia

del segundo (P-M45b) que sólo se encuentra en los grupos de Norte y

Centroamérica (Bortolini et al. 2003, Lell et al. 2002).

Por otro lado, los subgrupos de C-M130 sólo se han detectado en poblaciones Na-

Dene (Bortolini et al. 2003, Chiaroni et al. 2009, Karafet et al. 1999, Lell et al.

2002, Zegura et al. 2004). Finalmente en lo que acontece a R1a1-M17, sólo se ha

encontrado en poblaciones Guaymi, un grupo Chibcha de Costa Rica (Lell et al.

2002).

56
La evidencia de ADN Autosomal en América

El ADN autosomal corresponde a alelos específicos de cada población (alelos

privados), los cuales no son compartidos con otros grupos humanos. Los nativos

americanos tienen la menor cantidad de alelos privados, los cuales corresponden

a alelos exclusivos de una población, encontrándose comúnmente en bajas

frecuencias en la región geográfica donde son encontrados (Wang et al. 2007).

Investigaciones recientes, han sugerido que todos los Nativos Americanos

modernos comparten una frecuencia relativamente alta del alelo 275 bp en la

ubicación D9S1120 (Dillehay 2009, Schroeder et al. 2007, Wang 2007,

Zhivotovsky et al. 2003), observándose en un 36,4% en nativos americanos, y

estando ausente en las poblaciones no correspondientes a América, a excepción

de dos poblaciones del extremo oriental de Siberia (Chukchi y Koryaks), siendo, a

su vez, el alelo más pequeño observado en el locus (D9S1120), y dentro del cual

existen nueve repeticiones tetra-nucleótidas, denominándose así también 9RA al

alelo mencionado (Schroeder et al. 2007).

En el año 2007, Wang y colaboradores, publicaron los resultados de su

investigación centrada en el análisis de marcadores autosomales en América y su

comparación con el resto del mundo. Este mismo estudio demostró, una

diversidad más baja por parte de las poblaciones nativas americanas en

comparación con las poblaciones de los otros continentes. Esto se condice con

que los nativos americanos poseen muchos menos alelos distintivos a diferencia

57
de lo ocurrido en otras regiones geográficas, siendo ambos aspectos coherentes

con la predicción de una diversidad genética reducida, dada las características de

población del continente americano (Wang et al. 2007).

En el caso del análisis dentro del continente americano, también se comprobó la

existencia de una reducción en la diversidad genética de norte a sur,

observándose una mayor variación en las poblaciones más septentrionales, y en

donde las poblaciones con los niveles de diversidad más bajos se encontrarían en

el Amazonas y el área oriental de Sudamérica, como por ejemplo los Surui y Ache,

sugiriendo un poblamiento más tardío. Si se separan estas poblaciones en cuatro

subregiones, se puede observar que las poblaciones septentrionales poseen la

mayor cantidad de alelos privados, seguidos por las poblaciones de Sudamérica

occidental los cuales son casi equivalentes al número observado en

Centroamérica, mientras que las del este de Sudamérica poseen la menor

cantidad (Wang et al. 2007) (Figuras 14 y 15; Tabla 2), en donde las poblaciones

septentrionales al ser más diversas genéticamente también son más antiguas,

mientras que las poblaciones de Sudamérica oriental son las más recientes del

continente.

58
Figura 14 Mapa con ubicación de poblaciones analizadas por Schroeder et al. 2007 y

Wang et al. 2007.

La distribución geográfica de este alelo sugiere diversas situaciones, por un lado la

población ancestral que migró a América puede ya haber adquirido un grado de

diferenciación genética a partir de otras poblaciones asiáticas (debido a su

restringida presencia en dicho continente). Por otro lado los descendientes de los

fundadores nativos americanos originales ya no están presentes en ningún otro

lugar de Asia, o estos descendientes no han sido analizados aún (Schroeder et al.

2007).

59
 Frecuencia del alelo 9RA en América

población ref. figura %

Aleutianos 1 22,9
Dogbrid 2 30,9
Inuit (Groenlandia) 3 38,7
Chipewa 4 24,5
Cree 5 37
Ojibwa 6 20,5
Sioux 7 21,2
Chipewa (Mille Lacs) 8 39,5
Paiute Septentrional 9 52,9
Cherokee 10 20
Jemez 11 36,8
Creek 12 31,3
Apache 13 31,3
Seri 14 10
Pima 15 22
Huichol 16 37,5
Mixtec 17 26,1
Zapoteca 18 23,9
Mixe 19 25
Maya 20 30
Kaqchikel 21 42,9
Cabecar 22 56,2
Guaymi 23 61
Wayuu 24 25
Arhuaco 25 59,8
Kogi 26 47,2
Zenu 27 33,4
Embera 28 64,5
Waunana 29 63,4
Piapoco 30 19,2
Inga 31 39,4
Ticuna (Tarapaca) 32 11,1
Ticuna (Arara) 33 34
Karitiana 34 25
Surui 35 97,1
Quechua 36 32,8
Aymara 37 22
Guarani 38 46,5
Kaingang 39 86,9
Ache 40 22
Huilliche 41 25
Chukchi 42 23,8
Koryaks 43 17,5

60
Tabla 2 Frecuencia del alelo 9RA y n° de referencia en el mapa de las poblaciones

analizadas, adaptado desde Schroeder et al. 2007 y Wang et al. 2007.

Figura 15 Gráfico con la frecuencia del alelo 9RA (Schroeder et al. 2007, Wang et al.

2007)

Finalmente, la presencia del alelo 9RA en Koryaks y Chuckchi es consistente con

otras evidencias genéticas que demuestran la filiación genética entre las

poblaciones de Beringia Occidental y América. La distribución geográfica de dicho

alelo es bastante similar a la ocurrida con otros dos alelos que descienden de

61
mutaciones únicas, las transiciones 16111T y DYS199T, las cuales definen los

haplogrupos A2 del ADNmt y Q-M3 del cromosoma-y (Schroeder et al. 2007).

La información genética de Beringia

En los últimos años se han realizaron diversos análisis de ADNmt para las

poblaciones del norte y este de Asia. En la publicación de Derenko y

colaboradores (2007), señalaron la existencia de una alta incidencia de linajes de

Eurasia oriental (entre un 69% y un 100%) dentro de estas poblaciones. Donde los

conjuntos de haplogrupos C y D (24 – 87%), pertenecientes a este linaje, son los

más comunes en el norte y este de Asia, a excepción de los Chukchi en donde

existe una frecuencia más alta del conjunto del haplogrupos A (73%). Por otro

lado, los haplogrupos B, otro de los haplogrupos más comunes del norte y centro

de Asia, se subdividen principalmente en B4 y B5, en donde el primero

corresponde al linaje principal dentro del linaje B para las poblaciones del norte de

Asia, y B5 aparece de forma más frecuente en coreanos y mongoles.

El haplogrupo A es el más frecuente entre los linajes mitocondriales de los

esquimales, Chukchi, y norteamericanos septentrionales. Las poblaciones árticas

y subárticas poseen altas frecuencias del haplogrupo D, siendo escasos los

haplogrupos B y C. Para los aleutianos, el haplogrupo D es el más frecuente y

aumenta en incidencia hacia el oeste del archipiélago hasta las islas Commander

62
(Derbeneva et al. 2002, Merriwether et al. 1995, Rubicz et al. 2003, Zlojutro et al.

2006).

En cuanto a los haplogrupos A, estos se encuentran presentes en no más de un

10% de las poblaciones de Asia oriental y central, dividiéndose principalmente en

los haplogrupos A4 y A5, en donde el primero corresponde a un haplogrupo

bastante escaso en Asia, pese a que se encuentra en casi todas las poblaciones

del norte de dicho continente. De este deriva el haplogrupo A2, que aparece con

una alta frecuencia (>68%) en Chukchi y Esquimales del noreste de Siberia,

mientras que los otros haplogrupos de A (A3, A5, A6, A7) predominan en Corea y

Japón (Derenko et al. 2007).

Dentro del haplogrupo A2, Derenko y colaboradores (2007) confirmaron la

subdivisión señalada por Helgason y colaboradores (2006) correspondiente a A2a

y A2b. A su vez, estiman un tiempo de coalescencia para todo el haplogrupo de

8.077 +- 2.435 años atrás, sin embargo se debe considerar que este valor sólo

corresponde al área de Beringia occidental.

En el caso del haplogrupo A2, se ha encontrado un subgrupo (A2a) entre los

Evenks y Selkups en el sur y oeste de Siberia, demostrando un flujo genético

reciente desde Beringia hacia Siberia occidental (Tamm et al. 2007).

De este mismo haplogrupo, se pueden encontrar frecuencias más altas en las

islas aleutianas orientales en contraposición con el área occidental de las mismas,

63
debido al mestizaje con las poblaciones esquimo del suroeste de Alaska (Justice

2007).

Por otro lado, se evidencia a su vez una importante contribución de ADNmt de

Eurasia occidental, con la excepción de Coreanos y Evenks orientales, siendo

considerablemente alta (>22%) en el área occidental de Siberia meridional,

estando presente entre los linajes de Eurasia occidental el conjunto de

haplogrupos X (Derenko et al. 2007).

Sin embargo, pese a que estos haplogrupos están presente en las poblaciones

Euroasiáticas occidentales y en algunos grupos de Nativos Americanos, no se

encuentran en aquellos correspondientes a Siberia septentrional y Asia oriental

que son más cercanos genéticamente a los Nativos Americanos, hallándose

solamente en el área sur y centro de Siberia, dentro de las poblaciones Altaians y

Evenks, respectivamente. Este panorama se vuelve aún más complejo, si se

considera que todas las secuencias de los haplogrupos X presentes en Siberia

corresponden al haplogrupo X2e, mientras que en América está caracterizado por

X2a (Derenko et al. 2007).

Investigaciones recientes han planteado que el haplogrupo D2 se subdivide en dos

linajes paralelos, en donde D2b se encuentra sólo en Siberia mientras que D2a

está presente en grupos esquimos, chukchi, aleutianos y atapascanos del área

más septentrional del continente. Mientras que el sub-haplogrupo D2a es

compartido entre poblaciones etnohistóricamente cercanas, como son los

64
aleutianos y esquimos, D2b está presente entre poblaciones lingüísticamente

lejanas, como por ejemplo los grupos tungusic, turkic y mongol. Una cercana

relación de ascendencia matrilineal entre individuos de diferentes grupos

lingüísticos, puede deberse a una superposición del rango geográfico de sus

ancestros durante el límite del Pleistoceno/Holoceno. A su vez, puede que ciertas

poblaciones hayan recibido la variante D2b por medio de un flujo genético más

reciente (Tamm et al. 2007).

El haplogrupo D3, se encuentra en distintos grupos esquimos, entre los cuales se

encuentran los Nganasans, Mansi, Evenks, Ulchi, Tuvas, Chukchi y Esquimos de

Siberia (Derbeneva et al. 2002, Starikovskaya et al. 2005), de forma más reciente

este haplogrupo se ha reportado en las poblaciones Inuit de Groenlandia y

Canadá (Helgason et al. 2006), sin embargo al igual que el haplogrupo D2, éste

sólo está presente en el área más septentrional de América.

En cuanto a la expansión geográfica de D2a2 (Sireniki Yuit siberianos, Aleutianos

y Chukchi) y de D2b, estos están distribuidos en un amplio territorio desde el Bajo

Yenisei (Rusia/Océano Ártico) hasta el noreste de China. Mientras que la

distribución geográfica de D2a1 se restringe a la región del Estrecho de Bering

(Gilbert et al. 2008b).

La ausencia de los haplogrupos D3 y D2a en los grupos amerindios más

meridionales, su distribución similar a la de A2a, y su detección en las poblaciones

de Siberia, sustenta el escenario en que Na-Dene, Esquimos y Aleutianos se

65
originaron, en parte si no en su totalidad, desde fuentes genéticas de Beringia o

Alaska, las cuales fueron geográfica y/o temporalmente distintas a la fuente que

dio origen a los primeros americanos (paleoindios) (Perego et al. 2009, Tamm et

al. 2007, Volodko et al. 2008).

La información genética del área septentrional de Norteamérica y

Groenlandia

Hace un par de años atrás Gilbert y colaboradores (2008a), publicaron los análisis

realizados a coprolitos humanos de una antigüedad de 12.300 AP. (anterior a

Clovis) en las cuevas Paisley 5 Mile Point en el centro-sur de Oregón. En el

análisis genético realizado a los mismos, se descubrió que pertenecían a los

haplogrupos A2 y B2., los cuales se debieron generar según este estudio hace

13.900 +- 2.000 años y 16.500 +- 2.700 años, respectivamente (Gilbert et al.

2008a).

Por otro lado, durante el presente año, se publicó la investigación realizada por

Rasmussen y colaboradores (2010), en ella se analizaron los restos de un

individuo paleo-esquimo perteneciente a la cultura Saqqaq en Groenlandia

(~4.000 AP.), generando así su secuencia de ADNmt y cromosoma-y. En base a

los análisis genéticos se pudo inferir que dicho individuo era más cercano a tres

poblaciones árticas de Asia (Nganasans, Koryaks y Chukchis) que a los grupos

americanos, perteneciendo al haplogrupo Q1a-M3 del cromosoma-y, el cual es

66
comúnmente encontrado en poblaciones siberianas y nativas americanas. Por su

parte el ADNmt muestra una relación más cercana con los aleutianos de las islas

Commander (Mar de Bering) y con los Sireniki Yuits de Siberia (esquimos

siberianos) (Rasmussen et al. 2010), perteneciendo al sub-haplogrupo D2a1, el

cual está cercanamente relacionado con el linaje D2a1a existente en los

aleutianos de las islas Commander, los cuales son descendientes de una

colonización forzada de las islas Medny y Bering a mediados del siglo XIX (Gilbert

et al. 2008b).

Estos datos dan cuenta de una anomalía en cuanto a su filiación genética, debido

a que no se observa ningún tipo de relación con las poblaciones amerindias,

siendo muy probable que comparta un ancestro común con los Inuit modernos,

previo a la entrada de este ancestro a América. Sugiriendo que la cultura Saqqaq

se separó de sus ancestros asiáticos antes de migrar al Nuevo Mundo

(Rasmussen et al. 2010).

La cultura Thule, junto con otras culturas neo-esquimo del extremo septentrional

de Norteamérica, pertenecen principalmente a los sub-haplogrupos A2a y A2b, y

en menor medida al haplogrupo D3, exhibiendo una variación genética

relativamente baja. Lo que sustenta o apoya la evidencia arqueológica que sugiere

que la cultura Thule se originó en Alaska hace aproximadamente 1.000 años atrás,

y se expandió rápidamente en los siguientes 200 años a través del norte de

Canadá y Groenlandia (Gilbert et al. 2008b) (Figura 16).

67
Figura 16 Ilustración esquemática del poblamiento del extremo norte de Norteamérica

(Gilbert et al. 2008b).

Escenarios de colonización posibles que plantean los estudios genéticos

En cuanto a cómo sucedió el proceso de poblamiento americano, el modelo de

colonización terrestre ha generado miradas contrarias. Por un lado producto de la

aparición de sitios arqueológicos anteriores a los 11.000 años AP., como también

por la evidencia geológica reciente que indica la existencia de áreas libres de hielo

al oeste del glaciar Cordillerano hace aproximadamente 14.000 años atrás, dando

la posibilidad de una migración costera temprana. A su vez, dentro de

68
Sudamérica, el modelo de poblamiento costero sugiere una migración temprana

hacia el sur a lo largo de la franja al oeste de los Andes, siendo consistente con lo

observado en la distribución geográfica del alelo privado 275bp, y siendo también

compatible con la relativa similitud genética entre las poblaciones andinas y las

mesoamericanas. En este contexto, la diferencia en diversidad genética entre el

este y oeste de Sudamérica, situación que también se observa desde el ADNmt y

cromosoma y (Fuselli et al. 2003, Tarazona-Santos et al. 2001), podría reflejar una

colonización inicial del occidente de Sudamérica seguida por migraciones de

poblaciones occidentales que formaron a las orientales, ó por el contrario podría

tratarse de un flujo genético reciente a lo largo de la costa.

Hace algunos años, la evidencia arqueológica ha demostrado la presencia

humana en el sitio Yana Rhinoceros Horn (noreste de Siberia) hace

aproximadamente 30.000 años AP. (Pitulko et al. 2004), mientras que en el sur de

Sudamérica estaría presente hace 15.000 años AP. (Dillehay 2009), sugiriendo

dos posibles escenarios para el poblamiento de América. El primero,

correspondiente al modelo de incubación de Beringia (Beringian incubation model

[BIM]), propone que los ancestros de los nativos americanos colonizaron Beringia

antes del Último Máximo Glacial, pero se mantuvieron localmente aislados

(posiblemente debido a barreras ecológicas) hasta ingresar a América alrededor

del 15.000 AP. (Bonatto y Salzano 1997a, 1997b). Por el contrario, el modelo de

colonización directa (direct colonization model [DCM]), sugiere que los ancestros

de los nativos americanos llegaron a Beringia sólo unos pocos años antes del

69
15.000 AP., cuando recién se habían derivado de su población asiática original, y

desde ahí migraron continuamente hacia América (Tamm et al. 2007).

El modelo DCM sugiere la presencia de haplogrupos fundadores de ADNmt que

incluyen a miembros tanto del noreste de Asia como de América, suponiendo un

movimiento continuo de individuos derivados recientemente a través de Beringia.

En contraposición, el modelo BIM predice la existencia de haplogrupos fundadores

específicos de América que no se encuentran en Asia, implicando que los

colonizadores estuvieron aislados por un largo período antes de entrar a América,

y por ende que estos haplogrupos se generaron en Beringia, para posteriormente

avanzar por todo el continente americano (Tamm et al. 2007).

En el año 2007, Tamm y colaboradores publicaron su versión del modelo BIM, en

donde plantearon que los fundadores iniciales de América emergieron de una sola

fuente de población ancestral, la cual se asentó en Beringia el tiempo suficiente

durante el Último Máximo Glacial (quedando aislada en un refugio ecológico), para

que las mutaciones específicas que separan los linajes fundadores americanos de

los asiáticos se acumularan, generando así los haplogrupos fundadores (A2, B2,

C1b, C1c, C1d, C4c, D1, D4h3, y X2a), tras lo cual (alrededor del 15.000 AP.)

ocurrió un poblamiento rápido del continente americano. En este mismo suceso,

durante el aislamiento en Beringia, se formó el sub-haplogrupo C1a, el cual,

cuando ocurrió la migración hacia América, avanzó de regreso al continente

asiático (Tamm et al. 2007).

70
Este fue sucedido por una serie de migraciones tanto a América como a Siberia,

comenzando con una diversificación del haplogrupo D2 en Beringia, posterior a la

migración inicial, y su subsecuente llegada a América. Este suceso es inferido por

la ausencia del haplogrupo D2 en poblaciones fuera del área más septentrional de

América. De forma paralela, habría ocurrido una migración del sub-haplogrupo

A2a hacia Siberia, explicando su presencia exclusiva dentro de las poblaciones del

lugar (Tamm et al. 2007) (Figura 17).

Por otro lado, Perego y colaboradores (2009) señalan que las secuencias de

divergencia indican que el haplogrupo D4h3a, comenzó a expandirse en América

más o menos al mismo tiempo que el haplogrupo X2a, en donde su rápida

dispersión a lo largo de la costa del Pacífico está apoyada por dos subgrupos

antiguos (D4h3a1 y D4h3a2), encontrados exclusivamente en Chile (Perego et al.

2009). Este patrón difiere de aquellos propuestos desde los haplogrupos

panamericanos, en cuanto a que se encuentra restringido a las áreas occidentales

cercanas a la costa, sustentando la hipótesis de que la costa del Pacífico fue el

punto de entrada y difusión principal de los paleoindios tempranos. En cambio, el

haplogrupo X2a, pese a que su expansión es más o menos al mismo tiempo que

D4h3a, está restringido a la zona septentrional de Norteamérica, principalmente a

los Grandes Lagos y las Grandes Planicies (Perego et al. 2009).

71
Figura 17 Ilustración esquemática del modelo de Tamm y colaboradores (Tamm et al.

2007).

La filogeografía de los haplogrupos D4h3 y X2a indica la existencia de a lo menos

dos rutas de migración contemporáneas (aproximadamente entre el 16.000 y

15.000 AP.), que fueron utilizadas desde Beringia por los paleoindios.

72
Probablemente, el paso por la costa del Pacífico fue el más importante durante el

poblamiento de América, pero la entrada por medio del corredor libre de hielo

también tuvo un impacto significativo, por lo menos respecto a la colonización del

área septentrional de Norteamérica. Las zonas de la costa y el interior de Beringia

estaban, posiblemente poblados, con interrupciones cortas de sólo unos cientos

de años, en respuesta a las condiciones ambientales más frías y secas de ese

entonces. Ello debió causar que diferentes grupos se retiraran y expandieran

periódicamente desde los puntos o lugares nucleares, algunas veces mezclándose

o interactuando con otras poblaciones, con las que no poseían parentesco o un

parentesco muy lejano, que recién habían llegado desde áreas ubicadas al oeste

de Beringia (Perego et al. 2009).

La distribución de ambos haplogrupos puede ser explicada en base a dos

escenarios. En el primero, el haplogrupo X2a pudo haber entrado a América

siguiendo la ruta de la costa Pacífica, tal como lo hicieron los haplogrupos D4h3a,

A2, B2, C1 y D1. Sin embargo, a diferencia de los otros haplogrupos, éste debió

desaparecer tempranamente de la oleada que se expandió al resto de América,

quedando confinado a algún enclave costero desde el cual se expandió hacia el

este luego de la retirada de la capa de hielo Cordillerana. No obstante, este

escenario es muy poco probable, ya que la pérdida de linajes producto de la deriva

genética es mínima en la colonización de territorios despoblados (Edmonds et al.

2004).

73
El segundo escenario propone que el haplogrupo X2a puede haber llegado desde

Beringia a través de una ruta diferente a la seguida por los haplogrupos

panamericanos, posiblemente el corredor libre de hielo que se abrió hace 15.000

años AP. (Goebel et al. 2008). El haplogrupo X2a puede haberse trasladado

directamente desde Beringia hasta las regiones de Norteamérica ubicadas al este

de las Montañas Rocallosas, o sea los Grandes Lagos y las Grandes Planicies,

donde se han identificado recientemente algunos refugios (Perego et al. 2009).

El haplogrupo D4h3, en cambio, sustenta claramente la ruta costera. Sin embargo,

el hecho de que es poco común en Norteamérica, encontrándose mayormente en

Sudamérica, dificulta este escenario. Por un lado, se podría inferir que la oleada

principal del proceso de asentamiento inicial costero, estuvo compuesto por todos

o casi todos los haplogrupos panamericanos, inclusive el D4h3a. Posteriormente,

la oleada u oleadas de regreso con un leve cambio en la composición de los

haplogrupos, pero no en D4h3, puede haber tenido un efecto de empuje en

Norteamérica y conllevado al asentamiento de las poblaciones del haplogrupo

D4h3a lo largo de la costa oeste de Sudamérica (Perego et al. 2009).

Siguiendo este escenario de una ruta por las costa Pacífica, Fagundes y

colaboradores (2008) plantean un “origen único pre-Clovis”, en donde la

diferenciación inicial de las poblaciones asiáticas finalizó con un cuello de botella

moderado en Beringia durante el Último Máximo Glacial (UMG) (~23.000 a 19.000

años atrás), similar al período de aislamiento planteado por Tamm y colaboradores

(2007), para luego generarse una expansión de la población a América la cual

74
comenzó hace ~18.000 años atrás y finalizó hace ~15.000 años atrás (Fagundes

et al. 2008).

Finalmente, el “modelo de tres etapas”, también sugiere una divergencia de los

ancestros de los amerindios del conjunto genético asiático, seguido de un período

de aislamiento prolongado (entre 15000 y 7000 años) en donde se generaron las

mutaciones que ingresaron a América, y finalmente una expansión rápida a

América consecuente con un aumento de la población (~16.000 años atrás)

(Kitchen et al. 2008, Mulligan et al. 2008) (Figura 18).

Figura 18 Ilustración modelo de tres etapas (Kitchen et al. 2008).

75
Estrategias de movilidad, asentamiento y subsistencia de los cazadores-

recolectores

Las estrategias de movilidad, son la naturaleza de los movimientos estacionales

de los cazadores-recolectores a través del paisaje; siendo esta una faceta de la

manera en que los cazadores-recolectores se organizan a sí mismos con el fin de

solucionar problemas de adquisición de recursos (Kelly 1983). En este marco, las

principales estrategias de movilidad corresponden a la movilidad residencial, en

donde todos los miembros de un campamento se trasladan de un lugar a otro, y la

movilidad logística, caracterizada por el movimiento de individuos o grupos

pequeños desde su lugar residencial, el cual puede consistir en viajes de un día de

duración o en viajes de tareas específicas de duración más larga, como por

ejemplo las expediciones de caza (Binford 1980).

Sin embargo, las estrategias de movilidad no sólo se restringen a una respuesta

hacia la disponibilidad de recursos, sino también como una respuesta a

necesidades menos “utilitarias”, entre ellas se encuentra la “movilidad de red”

(“network mobility”), la cual corresponde al movimiento individual o grupal de los

cazadores recolectores debido a razones sociales, mientras que la “movilidad

informativa” (“informational mobility”) se refiere a los movimientos en donde el fin

principal es la recolección o actualización de información. Si bien esta recolección

de información puede ser generada en los viajes logísticos, en los movimientos

residenciales y las visitas sociales, existen visitas relativamente planificadas en

donde los grupos están presentes no con un fin de caza o recolección, sino como

76
una forma de que estos mismos grupos se muevan a través de su paisaje y

adquieran información sobre el ambiente en que viven al comunicarse entre ellos

(Whallon 2006).

Un factor importante en el estudio de la subsistencia y asentamiento de los grupos

cazadores-recolectores es entender el impacto de las condiciones ambientales

sobre las poblaciones humanas, en donde la variedad de respuestas que dan los

cazadores-recolectores al ambiente se ve influenciada por una serie de variables.

Estas variables, según lo señalado por Mandryk (1993) pueden ser divididas en

tres grupos; espaciales, demográficas y sociales.

En las espaciales, una de las variables más conocidas son los sistemas de

asentamiento, los cuales básicamente se pueden dividir en forrajeros y colectores.

Generalmente, los forrajeros poseen una alta movilidad residencial, en donde la

variabilidad de la movilidad está basada en la abundancia de recursos,

generándose una táctica de caza de búsqueda y encuentro (o sea se caracterizan

por un encuentro casual con los recursos), y carecen de almacenamiento de los

recursos adquiridos. Por el contrario, los colectores tienden a tener una movilidad

residencial baja y una alta movilidad logística, en donde se da un uso repetitivo de

los sitios, planificando la manera de acceder al alimento mediante grupos de tarea,

a su vez los colectores almacenan la comida recolectada y posee una tecnología

altamente compleja y conservada (Binford 1980).

77
Estos dos sistemas de asentamiento están asociados a diferentes estrategias de

movilidad, en donde los grupos forrajeros se asocian a una movilidad residencial,

la cual es utilizada también por grupos de cazadores-recolectores que habitan

ambientes en donde los recursos están más dispersos e incluso son escasos,

mientras que los colectores poseen una movilidad logística, la cual se da en

ambientes donde los recursos son altamente estacionales pero también

predecibles y almacenables (Mandryk 1993). Por otro, lado algunos investigadores

como Low (1990 [citado por Mandryk 1993]) señalan que la movilidad aumenta en

los climas fríos y secos (por ejemplo, el ártico), siendo en este tipo de ambiente

donde se encuentran las sociedades más móviles.

La tendencia de los cazadores-recolectores, a ampliar la distancia que recorren, o

mejor dicho el radio de su territorio, está limitado por los costos de movilidad

asociados a las condiciones ambientales, restringiéndose así el radio de alcance

que poseen estos grupos en el territorio, observándose una relación directamente

proporcional entre la movilidad y el radio de alcance (Mandryk 1993).

Entre las variables demográficas, el tamaño del grupo puede darse de dos

maneras; en grupos pequeños de alrededor de 20 a 30 individuos en promedio y

en grandes bandas regionales de 500 individuos en promedio. Sin embargo, estas

dos modalidades no son excluyentes entre sí, ya que la mayoría de los cazadores-

recolectores, especialmente aquellos que habitan ambientes estacionales,

alternan la dispersión en bandas pequeñas cuando los recursos son escasos y/o

están muy dispersos, con la agregación en grandes bandas durante los momentos

78
en que los recursos son abundantes, siendo así una estrategia efectiva en

ambientes variables (Mandryk 1993).

En base a los estudios genéticos, la demografía de las poblaciones humanas ha

sido ampliamente estudiada, principalmente en base a la población efectiva de un

lugar (Caballero 1994). En este contexto, Hey (2005) señala que una población

efectiva de alrededor de 70 individuos fundó a las poblaciones amerindias del

Nuevo Mundo, provenientes de la población efectiva asiática (alrededor de 9.000

individuos), seguido por un crecimiento de la población dentro del continente (Hey

2005). Sin embargo, el número de población efectiva no corresponde al número

real de individuos, debido que el número real poblacional puede ser mucho mayor

que el de la población efectiva (Nielsen 2005).

Moore (2001) señala que una población con baja fertilidad y/o alta mortalidad no

es lo suficientemente grande para garantizar el éxito del grupo colonizador,

mientras que las poblaciones que poseen condiciones demográficas

desventajosas no tan severas como la situación anterior, tienen alguna posibilidad

de sobrevivir, incluso después de cientos o miles de años (Moore 2001).

En el sentido estricto, desde la relación entre movilidad vs. fertilidad para las

mujeres paleoindias, la alta movilidad es incompatible con una alta fertilidad,

debido a que el costo de criar a un niño vs. la movilidad total anual aumenta casi

linealmente. Sin embargo si se produce un énfasis en la movilidad residencial, el

costo de criar a un niño disminuye, siendo el costo de transporte por niño, para los

79
casos menos residenciales, entre 6,5 a 7,5 veces más que para los grupos más

residenciales. Es así que para los forrajeros que mueven frecuentemente su

campamento base, las limitaciones para la fertilidad son menores que para

aquellos que poseen una movilidad logística desde los campamentos base

(Surovell 2000).

A su vez, las relaciones entre grupos de cazadores-recolectores se ven

influenciadas por las redes de apareamiento, en donde los grupos se deben

relacionar entre sí con el fin de formar un número apropiado de parejas, el cual va

a estar condicionado por las diferentes restricciones sociales que posea el o los

grupos, como por ejemplo el incesto (Mandryk 1993).

Idealmente, en el caso de una sociedad cazadora-recolectora que no posee

restricciones sociales fuera del incesto, es posible plantear un escenario de una

red de apareamiento de no más de 175 individuos, mientras que para las

sociedades cazadoras-recolectoras con un sistema más cerrado, o sea con reglas

más restrictivas, se requieren como mínimo 475 individuos dentro de la red de

apareamiento para asegurar la viabilidad reproductiva en cuanto al acceso a

potenciales parejas (Wobst 1974 [citado por Mandryk 1993]).

Por su parte, la densidad poblacional varía de acuerdo a la riqueza relativa del

ambiente, al igual como ocurre con la movilidad y el radio de alcance, siendo así

que la densidad poblacional disminuye cuando baja la productividad, diversidad,

80
densidad y predictibilidad de los recursos, mientras que el radio de alcance

necesariamente aumenta cuando existe una baja densidad (Mandryk 1993).

Por otro lado, considerando las variables espaciales y demográficas del ambiente

para el estudio de la subsistencia, se puede observar que en los ambientes árticos

en donde los valores de biomasa animal terrestre son bajos, reflejo de la influencia

que poseen las bajas temperaturas en el descenso de la densidad animal, y la

baja diversidad faunística (pese a ello existe un gran número de individuos por

especie en las latitudes altas), se produce como resultado una gran variación año

a año en las poblaciones animales y vegetales, como también una fluctuación

impredecible y extrema en las densidades de las mismas. Las temperaturas

extremadamente bajas y la naturaleza altamente estacional del ártico causan

variaciones importantes en la disponibilidad de recursos, tanto temporal como

espacialmente, considerándose así al ecosistema ártico como un ambiente

impredecible que conlleva a un mayor uso de los recursos marinos por parte de

las poblaciones más recientes (Kelly 1983).

Dentro de este contexto la movilidad es bastante alta en este tipo de ambiente,

siendo esta una respuesta a las condiciones extremas. Por otro lado, dentro de las

estrategias de subsistencia, el ambiente ártico conlleva a una diversificación de los

recursos adquiridos (estrategia de generalización), ya que es una estrategia más

flexible debido a la inclusión de una variedad de recursos. Sin embargo, cuando se

logra predecir la disponibilidad de un recurso se genera una estrategia de

81
intensificación, en donde se explotan uno o dos recursos específicos, un ejemplo

de ello son los cazadores actuales de caribú (Kelly 1983).

Por su parte las poblaciones paleoindias tempranas, probablemente eran

generalistas en relación a los recursos de grandes mamíferos terrestres y

oportunistas en relación con los otros tipos de recursos alimenticios (Kelly y Todd

1988).

A su vez, frente a una situación de estrés de recursos, la emigración es una de las

respuestas más comunes de los cazadores-recolectores, sin embargo esto es más

factible en poblaciones donde existieran otras bandas de cazadores-recolectores

que ayudaran a los recién llegados en el proceso de transición (Kelly y Todd 1988,

Wolpert 1966). Es así como después de un largo proceso de asentamiento en el

territorio, las poblaciones cazadoras-recolectoras del ártico caracterizadas por una

densidad poblacional baja y por amplios radios de territorio, presentan a su vez la

práctica de intercambio y almacenaje de recursos (Mandryk 1993).

Por el contrario, los primeros pobladores de América al entrar a un territorio

deshabitado por humanos necesitaron un sistema que les permitiera hacer uso de

zonas de territorio desconocidas (Kelly y Todd 1988), al igual que lo observado en

poblaciones de ambientes más severos que el del ártico actual, donde no se

puede predecir en absoluto la disponibilidad de recursos, se carece de

almacenamiento e intercambio de los mismos, ya que la movilidad es el

82
mecanismo principal para asegurar la supervivencia del grupo, observándose una

mayor tendencia a la estrategia de forrajeo (Mandryk 1993).

En este contexto, los primeros pobladores debieron basar su subsistencia en los

recursos faunísticos, en vez de los botánicos, dado que los primeros son más

fáciles de localizar, conseguir y procesar. Esta misma subsistencia basada en

recursos faunísticos, produjo una alta movilidad residencial y logística, junto con

un gran campo de movilidad en los grupos cazadores-recolectores (Kelly y Todd

1988).

Sin embargo, la búsqueda de alimento y otros recursos esenciales no son la única

razón por la que los cazadores-recolectores se movilizan, existiendo así las

variables sociales (Mandryk 1993), compuestas por las estrategias de acceso a la

información, los sistemas de alianza, el intercambio de elementos exóticos y/o

rituales, el contacto social y ritual, entre otros (Whallon 2006).

De manera específica, el establecimiento y mantenimiento de las relaciones

sociales a nivel regional ha sido reconocido como un ámbito importante de la

adaptación de los cazadores-recolectores a los ambientes inciertos. De hecho,

estas redes sociales conforman una “red de seguridad” de contactos y relaciones

que pueden ser indispensables a la hora de sobrevivir en los momentos de

escasez de recursos. Por lo que mientras más grande sea la “red de seguridad” y

la necesidad de la misma en los momentos críticos de subsistencia, la movilidad

será más extensa y frecuente, sin embargo, este tipo de movilidad no recae dentro

83
de las categorías de movilidad residencial o logística, siendo más bien consistente

con una combinación de movimientos individuales, familiares, o

rituales/ceremoniales (Whallon 2006).

Modelos y simulaciones teóricas sobre la colonización de América

Durante los últimos años se han publicado una serie de modelos de colonización

humana. Entre ellos el modelo de matriz (Moore 2001) (Figura 19) muestra una

red de bandas humanas que gradualmente colonizaron el nuevo territorio

(anteriormente deshabitado por humanos), manteniendo conexiones entre sí y

dividiéndose en nuevos grupos a medida que la población total se expandía

rápidamente (Martin1973). Un segundo modelo (cabeza de playa [“beachhead”])

(Figura 20) que fue ocupado para explicar la colonización de Oceanía, consiste en

un escenario marítimo en donde los colonizadores desembarcaron en un área

para crear una cabeza de playa estable desde la cual se expanden dentro del

territorio (Moore 2001).

84
Figura 19 Esquema de modelo de matriz Figura 20 Esquema de modelo cabeza

(Moore 2001). de playa (Moore 2001).

Por otro lado, el modelo de “collar de perlas” (“string of pearls”) (Figura 21) es

similar a un matriz pero sólo se expande en un línea siguiendo el borde costero o

un río (Moore 2001). El modelo de puesto de avanzada (Figura 22), consiste en la

migración de un grupo que se aleja de la población principal hacia el interior de un

territorio inhabitado por humanos, con el fin de formar una comunidad viable que

no esté en contacto con otras comunidades (Moore 2001). Finalmente, el modelo

de pulso o modelo de olas es aplicado principalmente a los escenarios de cabeza

de playa y puesto de avanzada (Figura 23), en donde los colonizadores llegan en

grupos sucesivos, separados por años o generaciones, como lo planteado por

Greenberg (1986) en su modelo de poblamiento americano (Moore 2001).

85
Figura 21 Esquema de modelo de collar Figura 22 Esquema de modelo de puesto

de perlas (Moore 2001). de avanzada (Moore 2001).

Figura 23 Esquema de modelo de pulso (Moore 2001).

Moore (2001), en su evaluación teórica de los cincos modelos de colonización

mencionados, llegó a la conclusión de que el modelo de collar de perlas es el más

viable de todos, ya que posee la ventaja de poder expandirse linealmente a lo

largo de una zona ecológica como una costa, un río, u otra región bien definida del

mismo tipo. Un grupo al llegar al final del collar de perlas no tiene que desarrollar

una nueva tecnología para continuar la migración, sino que puede avanzar a lo

86
largo de la línea de costa o un río a través de un rango de oportunidades

ecológicas conocidas.

Por otro lado, el modelo de matriz también posee sus ventajas, ya que al poderse

generar una división de trabajo entre los grupos humanos, a medida que la

migración continúa, se pueden generar intercambios entre un grupo y otro con

especializaciones económicas diferentes. A su vez, la mayor amplitud geográfica

(en cuanto a la distribución horizontal en el territorio) del modelo de matriz permite

que en caso de necesidad un grupo pueda ser asistido por cuatro o cinco grupos

vecinos, a diferencia del modelo de collar de perlas en donde al ser más bien

lineal, sólo contarían con uno o dos grupos vecinos (Moore 2001).

En este contexto, se puede especular que el poblamiento inicial de América pudo

darse mediante el modelo de collar de perlas, en especial si se considera la

evidencia genética y arqueológica que avala un poblamiento costero, para

posteriormente darse un modelo de matriz, una vez que ciertos grupos de la costa

decidieran aventurarse hacia el interior del territorio (Moore 2001).

En esta misma línea de investigación, Anderson y Gillam (2000), realizaron un

análisis sobre los modelos de migración más factibles en cuanto al costo que

estos mismos requieren. En su estudio, generaron cuatro rutas posibles, en las

que para el caso del poblamiento de Norteamérica desde Asia, consideraron una

ruta interior desde Alaska occidental, a través del corredor libre de hielo, y una ruta

costera desde la desembocadura del río Columbia.

87
En el primer caso, señalan que el camino más viable fue a lo largo del río Yukón,

continuando por la costa septentrional de Alaska hasta la desembocadura del río

Mackenzie, desde ahí la ruta continua hacia el sur por el mismo río, pasando por

el corredor libre de hielo, y así sucesivamente por los principales ríos de

Norteamérica hasta el Golfo de México. A su vez, concluyen que la entrada del

hombre a América por medio de la navegación a través del borde septentrional del

océano Pacífico, no es la solución más viable en cuanto a los costos que conlleva,

debido a que teóricamente debió ser más fácil viajar por tierra. Sin embargo, si se

considera que la entrada fue anterior a la apertura del corredor libre de hielo

(previo al 14.000 AP., e inclusive al 12.000 AP.), la única opción para entrar a

América fue la ruta costera (Anderson y Gillam 2000).

Por otro lado, en el segundo caso no se considera como llegan los cazadores-

recolectores a la desembocadura del río Columbia (el punto de partida de esta

simulación), como tampoco refleja en su totalidad una ruta a lo largo de la costa

noroeste, debido a que se repite el patrón por medio de los río interiores,

comenzando por el cruce de las planicies a través del río Columbia y continuando

por el río Missouri, se diferencia del modelo anterior, en los movimientos dentro

del área más occidental, los cuales si fueron a lo largo de la costa pacífica, como

también por el regreso hacia Alaska por el interior del continente, explicando en

parte la teoría de una migración de sur a norte que trajo consigo las puntas de

proyectil acanaladas a Alaska (Anderson y Gillam 2000).

88
Dentro del mismo estudio se compararon los modelos de collar de perlas y puesto

de avanzada. En todos los casos, Anderson y Gillam (2000) señalan, que el

modelo de puesto de avanzada fue más probable debido a que explica de mejor

forma la dispersión de los sitios tempranos, como también permite una llegada

más rápida a Sudamérica (en unas pocas generaciones), debido a que parte del

grupo abandona prontamente un lugar para aventurarse al siguiente, mientras que

en base al modelo de collar de perlas los humanos se debieron demorar 5.000

años en cruzar América o 4.000 años si se siguió la costa del Océano Pacífico.

En el año 2003, Surovell generó una simulación de la migración costera, para la

cual definió como punto de partida más septentrional los 47,5° latitud norte (cerca

de la costa de Seattle, Washington). Concluyó que por sí sola, la hipótesis de

migración costera (Fladmark 1979) parece incapaz de explicar los 1.000 a 2.000

años de discrepancia entre los sitios de Norteamérica y Monte Verde. A su vez,

señaló que para que dicha hipótesis sea viable se debe asumir que la migración

inicial hacia el Nuevo Mundo ocurrió por vía costera, que las poblaciones fueron

sumamente móviles, que el crecimiento de la población fue muy lento, y otras

variables matemáticas específicas de la simulación realizada por el autor (Surovell

2003).

En base a estas suposiciones, Surovell (2003) señala que existen dos ejemplos en

donde el ser humano generó un evento de colonización a larga distancia, rápido y

lineal: Estos corresponden a las expansiones a lo largo de las costas árticas de

89
Alaska y Canadá por lo individuos de las tradiciones AST (Tradición de

instrumentos pequeños) y Thule.

La escasez de combustible para generar los fogones en invierno en el ambiente

de tundra sin árboles, debió influenciar al ser humano en su decisión de restringir

sus movimientos a las zonas costeras. Los individuos de la tradición AST parecen

haber dependido parcialmente de los restos de madera que flotaban en el mar,

mientras que los de la tradición Thule quemaban la grasa de mamíferos marinos.

Esta situación de estar “atados a la costa” es análoga con las bajas tasas de

devolución de las zonas interiores generadas por la simulación de Surovell (2003),

prediciendo así una migración costera rápida con poca colonización del interior.

Por ello, la migración hacia el interior se daría de manera más temprana en las

áreas donde la disparidad de las tasas de devolución entre el interior y la costa

son bajas, en especial en aquellas áreas con grandes ríos, como el río Columbia

(Anderson y Gillam 2000).

Dicusión y Conclusiones 8

Es tentador relacionar las diferentes entradas tempranas del ser humano a

América con el registro arqueológico de Beringia y Norteamérica. Quizás las dos

infieren eventos de dispersión en donde fueron responsables de la aparición de las

dos principales tradiciones paleoindias de Norteamérica, la industria de puntas

8
Para un mejor entendimiento del panorama general de poblamiento del área de estudio, referirse a Anexo.

90
acanaladas del este de Estados Unidos y la industria de puntas pedunculadas en

el oeste de Estados Unidos (Perego et al. 2009). Beringia también poseyó

tradiciones arqueológicas distinguibles, manifestadas en los complejos Nenana

(posterior a la industria temprana de microláminas Swan Point) y Sluiceway-

Tuluaq en el este y el complejo Ushki de Kamchatcka (Goebel et al. 2008). Esto

sugeriría que Beringia en ese momento (e incluso antes) estaba habitada por un

grupo poblacional heterogéneo (Perego et al. 2009).

En base a la información genética publicada, se pueden identificar dos escenarios

posibles para el poblamiento de América, junto con un tercer escenario

correspondiente al poblamiento de Groenlandia.

En el primer escenario, consistente con el modelo de incubación de Beringia

(BIM), se propone que los primeros americanos colonizaron Beringia durante el

Último Máximo Glacial (UMG), asentándose en ese lugar (al quedar aislados

producto de las barreras ecológicas) hasta ingresar a América alrededor del

15.000 AP ó 16.000 AP., para posteriormente expandirse rápidamente por el

continente americano (Bonatto y Salzano 1997a, 1997b, Kitchen et al. 2008 y

Mulligan et al. 2008), o incluso antes, como es señalado por Fagundes y

colaboradores (2008), los cuales proponen un inicio de la migración a América

hace ~18.000 años atrás, finalizando hace ~15.000 años atrás.

Si se consideran como línea de base, las fechas publicadas para la entrada a

Beringia y el aislamiento dentro de dicho lugar, se observa que este aislamiento,

91
en base a un cuello de botella pudo darse entre el ~23.000 y 19.000 AP

(Fagundes et al. 2008), o bien entre el 36.000 y 16.000 AP. (Kitchen et al. 2008 y

Mulligan et al. 2008).

En base al rango de fechas publicado por Kitchen y colaboradores (2008), el clima

al que se vieron expuestas las poblaciones humanas dentro de Beringia,

correspondería al final del período Boutellier tardío y al período Duvanny Yar.

Dentro de este contexto, no es difícil imaginar qué fue lo que motivó a las

poblaciones a migrar a la región de Beringia, ya que en torno al 40.000 AP., las

condiciones en este lugar eran sumamente benignas en comparación a los

glaciares presentes en Siberia durante el Wisconsin Temprano (Hopkins 1982),

por lo que esta primera migración pudo ser más bien una respuesta ecológica

producto de las condiciones más frías de Siberia, junto con una necesidad de

explorar nuevas áreas debido al aumento poblacional en la región.

Es así, que al estar presentes en una región deshabitada y desconocida por los

humanos, es que los primeros pobladores de Beringia debieron adoptar una

estrategia forrajera (la cual es característica de las poblaciones que recién habitan

un lugar) y centrada en el consumo de la fauna del lugar (Mandryk 1993), ya que

esta es más fácil de adquirir producto de que no necesita un gran conocimiento

previo para ser cazada. A su vez, se presume que habían implementado una

movilidad residencial en un principio, hasta que lograron conocer bien el lugar que

habitaban (gracias a la movilización informativa) y por ende las temporadas de los

distintos recursos a los que accedían, pasando probablemente a una estrategia

92
más bien logística, e incluso transformado su estrategia forrajera en una colectora.

Ello tiene bastante sentido, si se considera, que provenían de un lugar en donde

este tipo de estrategia ya se practicaba, evidenciado por la presencia del

Paleolítico Superior en Siberia.

Sin embargo, el período de aislamiento en Beringia no fue eterno, probablemente,

también como una respuesta ecológica, frente al considerable aumento de los

glaciares alrededor de Beringia, los cuales disminuyeron la extensión del área por

la que los cazadores-recolectores podían moverse (centrándose en los lugares

ecológicamente más convenientes; como el centro y las áreas de costa de

Beringia), lo que junto a un aumento y homogenización de la población producto

del cuello de botella generado en el lugar, conllevo a la salida paulatina de los

grupos tanto hacia América como de retorno hacia Asia.

Es así que se observa, paralelamente un avance hacia América por parte de los

haplogrupos panamericanos y una migración hacia Asia por parte del sub-

haplogrupo C1a (Tamm et al. 2007). Si se considera que la entrada a América

pudo ocurrir entre el 18.000 y 15.000 AP., debió ser por la ruta costera, bordeando

por tierra la costa, producto del alto costo que posee navegar esta área por las

bajas temperaturas superficiales que habían en el océano Pacífico en esas

latitudes. Sin embargo, si se consideran los datos paleoclimáticos que dan cuenta

de una desglaciación reciente de la costa (Loehr et al. 2006), no debió haber otra

opción que navegar desde Beringia hacia el sur.

93
Es así, que al igual que lo ocurrido con el poblamiento de Beringia, las primeras

poblaciones se caracterizaron por una estrategia forrajera de alta movilidad

residencial, lo que permitiría el aumento paulatino de la población a medida que se

fue colonizando el territorio. Esto a su vez, también es observable desde el punto

de vista arqueológico en donde se presentan una serie de sitios arqueológicos

más bien aislados (si se asume que su dispersión no es producto de un problema

de visibilidad arqueológica) con un predominio de caza de animales, lo que es una

respuesta frente a un territorio desconocido.

Por otro lado, este avance por la costa, probablemente fue bastante rápido, debido

a que en este período las regiones de Alaska y Yukón tenían un clima de desierto

polar, lo cual si bien pudo cuestionar la decisión de dejar el eco-refugio de

Beringia, el aumento poblacional y la reducción del territorio para los cazadores-

recolectores debieron ser decisivos a la hora de tomar la decisición.

Posteriormente, se observa nuevamente un regreso a Asia, esta vez por parte del

haplogrupo A2a, junto con la entrada y dispersión del haplogrupo D2 a América

(aproximadamente hace 10.000 años atrás) (Tamm et al. 2007). Esto es

consistente, con el último intercambio poblacional entre ambas regiones a través

del puente terrestre de Bering, producto de la inundación de este paso como

consecuencia del aumento de los niveles marinos.

Ahora bien, la existencia de la estrategia de movilización informativa, explica con

bastante claridad lo observado en este último movimiento poblacional: Por un lado

94
la población que regresó a Asia, quizás por la dificultad de avanzar hacia el interior

de la región americana, debió transmitir el conocimiento que poseían del ambiente

americano a las poblaciones de los haplogrupos D2 y D3, las cuales se

concentraron en las costas del área septentrional de América, caracterizada por

ser el único paso factible, en ese entonces, para poblar el área septentrional, junto

con la ausencia de glaciares y la existencia del eco-refugio “del extremo este de

Beringia”.

Este retroceso de A2, se sustenta sobre la base de una mayor frecuencia del

haplogrupo entre los Chukchi y Esquimales del noreste de Siberia, en donde A2a

presenta la mayor concentración en el sur y oeste de esta región, lo que

demuestra un flujo genético reciente (aproximadamente 10.000 años atrás) desde

Beringia hacia Siberia (Derenko et al. 2007, Helgason et al. 2006, Tamm et al.

2007). En este lugar existían las mayores concentraciones de agua dulce,

específicamente en el área de Chukchi, lo que a su vez, concuerda con la

evidencia arqueológica, donde se aprecia una diversificación de sitios y

tecnologías en el área septentrional de Norteamérica.

A nivel genético, este modelo predice la existencia de haplogrupos fundadores

específicos de América (que no se encuentran en Asia), como lo ocurrido con el

haplogrupo en base a ADNmt X2a (Reidla et al. 2003) y el sub-haplogrupo

(ADNmt) C1a, los cuales se generaron por el asilamiento de los grupos humanos

en Beringia que posteriormente avanzaron hacia América (Tamm et al. 2007). A su

vez, es posible que el haplogrupo D3 también se haya generado durante el

95
aislamiento de Beringia, junto con una entrada tardía del mismo, debido a su

presencia exclusiva en los grupos esquimales.

La entrada tardía de D2, es inferida debido a la ausencia de este haplogrupo en

las poblaciones fuera del área septentrional de Norteamérica, y su presencia sólo

en aleutianos y esquimales (Derbeneva et al. 2002, Tamm et al. 2007).

Por otro lado, la ausencia de D2 y D3 en los grupos amerindios, sustenta el

escenario en que Na-Dene, Esquimales y Aleutianos se originaron, en parte o

incluso en su totalidad, a partir de fuentes genéticas de Beringia o Alaska, las que

fueron geográfica y temporalmente distintas a las que dieron lugar a los primeros

americanos (Perego et al. 2009, Tamm et al. 2007, Volodko et al. 2008).

Por otro lado, en base al escenario propuesto por Perego y colaboradores (2009),

se sugiere un poblamiento inicial costero, en donde el haplogrupo D4h3 comenzó

a expandirse, casi al mismo tiempo que X2a, de una manera rápida a lo largo de la

costa, debido a que sólo se ha encontrado en la franja costera del océano Pacífico

(en el sitio One Your Knees Cave en la isla Príncipe de Gales en Alaska, con

fechas entorno al 10.300 AP., en California, México y Ecuador). En cambio, el

haplogrupo X2a, se encuentra exclusivamente en Norteamérica, principalmente en

la región de los Grandes Lagos (Canadá-Estados Unidos) (Perego et al. 2009).

Dentro de este mismo modelo, y en base a la dispersión diferente de ambos

haplogrupos, se plantean dos rutas de migración contemporáneas

(aproximadamente entre el 16.000 y 15.000 AP.), las cuales probablemente se

96
realizaron en un inicio a través de la costa del Pacífico, para posteriormente

generarse un avance hacia el interior por el área septentrional de Norteamérica.

Durante este paso, los haplogrupos D4h3 y X2a debieron retirarse y expandirse

periódicamente desde los puntos o lugares nucleares, mezclándose o

interactuando con poblaciones no emparentadas o con un parentesco muy lejano

(Perego et al. 2009).

En el caso del haplogrupo X2a, se observan a nivel genético dos escenarios

posibles, por un lado pudo haber entrado siguiendo la ruta de la costa Pacífica

(junto con D4h3, A2, B2, C1 y D1), quedando posteriormente confinado a algún

enclave costero desde el cual se expandió hacia el este luego de la retirada del

glaciar Cordillerano, mientras que el segundo escenario señala una entrada

diferente a Beringia, posiblemente por el corredor libre de hielo hace 15.000 años

AP. mediante la utilización de eco-refugios encontrados en el lugar (Edmonds et

al. 2004, Perego et al. 2009), sin embargo esta situación es bastante improbable

debido a que no se ha podido confirmar que estos eco-refugios, dentro del

corredor libre de hielo hayan sido aptos para la subsistencia humana, por lo que

es probable, que tal como plantean las simulaciones de Ames y Gillam (2000), que

posteriormente a la llegada vía navegación o bordeando la costa por tierra a la

desembocadura del río Columbia, las grupos pertenecientes a X2a hayan utilizado

las riberas de ríos para migrar hacia el interior, asentándose finalmente en la

región de los Grandes Lagos.

97
Una situación similar es la que presenta el haplogrupo en base al cromosoma-y,

P-M45, en el cual su sub-haplogrupo P-M45b sólo está presente en los grupos de

Norte y Centro América (Bortolini et al. 2003, Lell et al, 2002).

El haplogrupo D4h3, sustenta por su parte, una ruta claramente costera, en donde

se puede inferir que un efecto de empuje desde el área septentrional de

Norteamérica por parte de la predominancia de los otros haplogrupos, produjo un

asentamiento más predominante del haplogrupo D4h3 en la costa de Sudamérica

(Perego et al. 2009).

En base a la información entregada en base al ADN autosomal, específicamente

el alelo 9RA, también se confirma un poblamiento inicial por medio de la ruta

costera, debido a que se observa una mayor divergencia y antigüedad en las

poblaciones septentrionales, seguido por una mayor frecuencia en Centroamérica

y Sudamérica occidental, para finalmente llegar de forma más tardía al área

oriental de Sudamérica (Wang et al. 2007).

Finalmente, el tercer caso corresponde al poblamiento de Groenlandia, en donde

en base a los análisis genéticos realizados a los restos de un individuo Saqqaq

(paleo-esquimales), se observa que desde el cromosoma-y (Q1a-M3) esta

población fue más cercana genéticamente a los grupos del ártico asiático (Koryaks

y Chukchis), mientras que desde el ADNmt (D2a1) existe una mayor relación con

las poblaciones de las islas Commander del Mar de Bering y con los esquimales

de Siberia. Así, no muestran relación con las poblaciones amerindias de América

98
(haplogrupos panamericanos), sugiriendo que la cultura Saqqaq comparte un

ancestro común con los Inuit modernos, el cual se separó de sus ancestros

asiáticos antes de llegar a América (Gilbert et al. 2008b, Rasmussen et al. 2010).

Considerando que el haplogrupo D2 efectivamente tuvo una entrada más tardía a

América (Tamm et al. 2007), posiblemente acompañado de Q1a-M3, junto con la

datación de ~4.000 AP. del individuo Saqqaq, se puede inferir que las poblaciones

paleo-esquimales llegaron a Groenlandia entorno al 4.500 y 4.000 AP., tiempo en

el cual, ya no existía la dificultad climática. Ello facilitó una mayor dispersión de la

población en el área septentrional, junto con un cambio en los métodos de

subsistencia, los cuales se centraron en la explotación de recursos marinos, que

son más fáciles de predecir debido a que no están tan afectados por la marcada

estacionalidad del ártico, (una vez que se conoce bien el paisaje en que se

habita). Sin embargo, continuaron con una estrategia más generalizada de acceso

a los recursos, junto con una alta movilidad debido a las características del clima

ártico (Kelly 1983).

Posteriormente, en base a la presencia del haplogrupo D3 (Chukchi, Esquimales

de Siberia y Evenks) tanto en Groenlandia como en Canadá (Helgason et al.

2006), junto con la presencia de A2a y A2b, se observa la llegada hace 1.000 años

atrás de la cultura Thule a Groenlandia desde Alaska, lo que a su vez sustenta lo

observado en el registro arqueológico del lugar.

En conclusión, si se considera la entrada a América entorno al 16.000 AP., fecha

en la que existe el mayor consenso desde el punto de vista genético y que a su

99
vez es más relacionable con los datos arqueológicos, podemos suponer que el

poblamiento inicial debió ser por vía costera, ya sea navegando o bordeando la

costa por tierra, dado que el acceso o paso por el corredor libre de hielo era

imposible para ese entonces. Pese a ello, es más probable que esta migración

haya sido mediante la navegación, debido a que ya existía la tecnología en Asia.

Si bien es más costoso, según lo señalado por Gillam y Anderson (2000), la

reciente desglaciación de la costa debió generar un ambiente muy inhóspito en los

primeros años.

Sin embargo, no significa que hayan navegado directamente hasta la

desembocadura del río Columbia, sino más bien fueron accediendo a la costa a

medida que el ambiente se los permitía, permitiendo así también el poblamiento

de Alaska y Yukón. A su vez, este tipo de ruta se puede correlacionar con el

modelo de collar de perlas, en donde se genera un avance no sólo por la costa,

sino también por los ríos (lo que explicaría la distribución del haplogrupo X2a).

Posteriormente, mediante el modelo de matriz se puede explicar el poblamiento

interior en el resto del área Norteamericana, y a su vez la distribución de los sitios

Clovis de las planicies.

Las últimas migraciones corresponden el poblamiento de Groenlandia, mediante la

navegación en el extremo ártico y las islas que unen a América con Groenlandia.

Si bien la información en cuanto a ADNmt es abundante para el área de Beringia y

Norteamérica, las investigaciones en torno al cromosoma-y y el ADN autosomal

100
son bastante menores, dificultando la visión de un panorama completo. Es así que

se explica que sólo se tiene un lado de la historia, la correspondiente a la

migración femenina, por lo que es fundamental plantear también los escenarios

considerando los datos que aporta el cromosma-y, ya que puede ser el

protagonista de una historia completamente diferente.

Por otro lado, los pocos sitios arqueológicos que existen en Beringia y en la costa

septentrional, dificultan el sustentar arqueológicamente una migración costera, por

más lógica que esta sea desde el punto de vista genético y paleoambiental.

Por último, no se puede tener el panorama completo del poblamiento americano

(razón por la cual la presente investigación se centro sólo en el poblamiento de

Beringia hasta Groenlandia) sin la misma calidad y cantidad de datos genéticos y

arqueológicos para todo el continente. Lamentablemente, para Sudamérica hay

una menor cantidad de estudios genéticos relacionados con el poblamiento que

permitirían contrastar la data de los sitios tempranos bien documentados que hay

en la región.

101
Bibliografía

ACHILLI, A., U. A. PEREGO, C. M. BRAVI, M. D. COBLE, Q. KONG, S. R.

WOODWARD, A. SALAS, A. TORRONI, H. BANDELT 2008 The Phylogeny of the

four Pan-American mtDNA haplogroups: implications for evolutionary and disease

studies. PLoS ONE 3(3): e1764.

AMES, K. M. y H. D. G. MASCHNER (editores) 1999 Peoples of the northwest

coast. Their archaeology and prehistory. Thames and Hudson, New York.

AMOS, W. y J. I. HOFFMAN 2010 Evidence that two main bottleneck events

shaped modern human genetic diversity. Proceedings of the Royal Society 277:

131-137.

ANDERSON, D. G. y J. C. GILLAM 2000 Paleoindian colonization of the Americas:

implications from an examination of physiography, demography, and artifact

distribution. American Antiquity 65(1): 43-66.

ARUTIUNOV, S. A. y W. W. FITZHUGH 1988 Prehistory of Siberia and the Bering

sea. En Crossroads of continents. Cultures of Siberia and Alaska, editado por W.

W. Fitzhugh y A. Crowell, pp. 117-129. Smithsonian Institution Press, Washington

D. C.

BARRIENTOS, A., J. CASADEMONT, A. SOLANS, P. MORAL, F. CARDELLACH,

A. URBANO-MÁRQUEZ, X. ESTIVILL, V. NUNES 1995 The 9-bp deletion in

102
region V of mitochondrial DNA: evidence of mutation recurrence. Human Genetics

96(2): 225-228.

BIANCHI, N. O., C. I. CATANESI, G. BAILLIET, V. L. MARTINEZ-MARIGNAC, C.

M. BRAVI, L. B. VIDAL-RIOJA, R. J. HERRERA, J. S. LÓPEZ-CAMELO 1998

Characterization of ancestral and derived Y-chromosome haplotypes of New World

native populations. The American Journal of Human Genetics 63: 1862-1871.

BINFORD, L. R. 1980 Willow Smoke and Dog’s tails: hunter-gatherer settlement

systems and archaeology site formation. American Antiquity 45: 4-20.

BONATTO, S. L. y F. M. SALZANO 1997a A single and early migration for the

peopling of the Americas supported by mitochondrial DNA sequences.

Proceedings of the National Academy of Sciences 94: 1866-1871.

BONATTO, S. L. y F. M. SALZANO 1997b Diversity and age of the four major

mtDNA haplogroups and their implications for the peopling of the New World. The

American Journal of Human Genetics 61: 1413-1423.

BORTOLINI M. C., F. M. SALZANO, M. G. THOMAS, S. STUART, S. P. K.

NASANEN, C. H. D. BAU, M. H. HUTZ, Z. LAYRISSE, M. L. PETZL-ERLER, L. T.

TSUNETO, K. HILL, A. M. HURTADO, D. CASTRO-DE-GUERRA, M. M.

TORRES, H. GROOT, R. MICHALSKI, P. NYMADAWA, G. BEDOYA, N.

BRADMAN, D. LABUDA, A. RUIZ-LINARES 2003 Y-Chromosome evidence for

103
differing ancient demographic histories in the Americas. The American Journal of

Human Genetics 73: 524-539.

BROWN, M. D., S. H. HOSSEINI, A. TORRONI, H. BANDELT, J. C. ALLEN, T. G.

SCHURR, R. SCOZZARI, F. CRUCIANI, D. C. WALLACE 1998 mtDNA

haplogroup X: an ancient link between Europe/Western Asia and North America?

The American Journal of Human Genetics 63: 1852-1861.

BUCHANAN, B., M. COLLARD, K. EDINBOROUGH 2008 Paleoindian

demography and the extraterrestial impact hypothesis. Proceedings of the National

Academy of Sciences 105: 11651-11654.

BUTZER, K. W. 1988 A “marginality” model to explain major spatial and temporal

gaps in the old and new world Pleistocene settlement records. Geoarchaeology:

An international Journal 3(3): 193-203.

CABALLERO, A. 1994 Developments in the prediction of effective population size.

Heredity 73: 657-679.

CHANDRASEKHAR, K. y R. RAMAN 1996 Restriction enzyme HincII is sensitive

to methylation of cytosine that occurs 5’ to the recognition sequence. Nucleic Acids

Research 24(6): 1045-1046.

CHIARONI, J., P. A. UNDERHILL, L. L. CAVALLI-SFORZA 2009 Y chromosome

diversity, human expansion, drift, and cultural evolution. Proceedings of the

National Academy of Sciences 106(48): 20174-20179.

104
CROWELL, A. 1988 Prehistory of Alaska’s pacific coast. En: Crossroads of

continents. Cultures of Siberia and Alaska, editado por W. W. Fitzhugh y A.

Crowell, pp. 130-140. Smithsonian Institution Press, Washington D. C.

DERBENEVA, O. A., R. I. SUKERNIK, N. V. VOLODKO, S. H. HOSSEINI, M. T.

LOTT, D. C. WALLACE 2002 Analysis of mitochondrial DNA diversity in the Aleuts

of the Commander islands and its implications for the genetic history of Beringia.

The American Journal of Human Genetics 71: 415-421.

DERENKO, M., B. MALYARCHUK, T. GRZYBOWSKY, G. DENISOVA, I.

DAMBUEVA, M. PERKOVA, C. DORZHU, F. LUZINA, H. K. LEE, T. VANECEK, R.

VILLEMS, I. ZAKHAROV 2007 Phylogeographic analysis of mitochondrial DNA in

Northern Asian Populations. The American Journal of Human Genetics 81: 1025-

1041.

DILLEHAY, T. D. 2009 Probing deeper into first American studies. Proceedings of

the National Academy of Sciences 106(4): 971-978.

DILLEHAY, T. D., C. RAMÍREZ, M. PINO, M. B. COLLINS, J. ROSSEN, J. D.

PINO-NAVARRO 2008 Monte Verde: seaweed, food, medicine, and the peopling

of South America. Science 320: 784-786.

DONN, W. L., W. R. FARRAND, M. EWING 1962 Pleistocene ice volumes and

sea-level lowering. The Journal of Geology 70(2): 206-214.

105
EDMONDS, C. A., A. S. LILLIE, L. L. CAVALLI-SFORZA 2004 Mutations arising in

the wake front of an expanding population. Proceedings of the National Academy

of Sciences 101: 975-979.

ELIAS, S., S. SHORT, C. NELSON, H. BIRKS 1996 Life and times of the Bering

Land Bridge. Nature 382: 60-63.

ELLIS, C. 2008 The fluted point tradition and the arctic small tool tradition: what’s

the connection? Journal of Anthropological Archaeology 27(3): 298-314.

ESHLEMAN, J. A., R. S. MALHI, D. G. SMITH 2003 Mitochondrial DNA studies of

native Americans: conceptions and misconceptions of the population prehistory of

the Americas. Evolutionary Anthropology 12: 7-18.

FAGUNDES, N. J. R., R. KANITZ, R. ECKERT, A. C. S. VALLS, M. R. BOGO, F.

M. SALZANO, D. G. SMITH, W. A. SILVA Jr., M. A. ZAGO, A. K. RIBEIRO-DOS-

SANTOS, S. E. B. SANTOS, M. L. PETZL-ERLER, S. L. BONATTO 2008

Mitochondrial population genomics supports a single pre-Clovis origin with coastal

route for the peopling of the Americas. The American Journal of Human Genetics

82: 583-592.

FLADMARK, K. R. 1979 Routes: alternate migration corridors for early man in

North America. American Antiquity 44(1): 55-69.

106
FORSTER, P. R. HARDING, A. TORRONI, H. J. BANDELT 1996 Origin and

evolution of native American mtDNA variation: a reappraisal. The American Journal

of Human Genetics 59: 935-945.

FRISON, G. C. 1990 The North American high plains paleoindian: an overview.

Revista de Arqueología Americana 2: 12-53.

FUSELLI, S., E. TARAZONA-SANTOS, I. DUPANLOUP, A. SOTO, D. LUISELLI,

D. PETTENER 2003 Mitochondrial DNA diversity in South America and the genetic

history of Andean Highlanders. Molecular Biology and Evolution 20(10): 1682-

1691.

GILBERT, M. T. P., D. L. JENKINS, A. GÖTHERSTRÖM, N. NAVERAN, J. J.

SANCHEZ, M. HOFREITER, P. F. THOMSEN, J. BILADEN, T. F. G. HIGHAM, R.

M. YOHE II, R. PARR, L. SCOTT CUMMINGS, E. WILLERSLEV 2008a DNA from

pre-Clovis human coprolites in Oregon, North America. Science 320: 786-789.

GILBERT, M. T. P., T. KIVISILD, B. GRONNOW, P. K. ANDERSEN, E.

METSPALU, M. REIDLA, E. TAMM, E. AXELSSON, A. GÖTHERSTRÖM, P. F.

CAMPOS, M. RASMUSSEN, M. METSPALU, T. F. G. HIGHAM, J.

SCHWENNINGER, R. NATHAN, C. DE HOOG, A. KOCH, L. NUKAARAQ

MOLLER, C. ANDREASEN, M. MELDGAARD, R. VILLEMS, C. BENDIXEN, E.

WILLERSLEV 2008b Paleo-Eskimo mtDNA genome reveals matrilineal

discontinuity in Greenland. Science 320: 1787-1789.

107
GOEBEL, T. 1999 Pleistocene human colonization of Siberia and the peopling of

the Americas: An ecological approach. Evolutionary Anthropology 8: 208-227.

GOEBEL, T., M. R. WATERS, D. H. O’ROURKE 2008 The late Pleistocene

dispersal of modern humans in the Americas. Science 319: 1497-1502.

GÓMEZ, J. C. S. 2006 Demographical aspects of the great migration, the

American case. Goiânia 4(2): 833-858.

GREENBERG, J. H., C. G. I. TURNER, S. L. ZEGURA 1986 The settlement of the

Americas. A comparison of linguistic, dental, genetic evidence. Current

Anthropology 27: 477-497.

HALL, S. 2005 Ice age vegetation and flora of New Mexico. New Mexico Museum

of Natural History and Science Bulletin 28: 171-183.

HAMMER, M. F., F. BLACKMER, D. GARRIGAN, M. W. NACHMAN, J. A.

WILDER 2003 Human population structure and its effects on sampling Y

Chromosome sequence variation. Genetics 164: 1495-1509.

HARPENING, H. y A. ROGERS 2000 Genetic perspectives on human origins and

differentiation. Annual Review Genomics and Human Genetics 1: 361-385.

HELGASON, A., G. PÁLSSON, H. S. PEDERSEN, E. ANGULALIK, E. D.

GUNNARSDÓTTIR, B. YNGVADÓTTIR, K. STEFÁNSSON 2006 mtDNA variation

in Inuit population of Greenland and Canada: migration history and population

structure. American Journal of Physical Anthropology 130: 123-134.

108
HELLENTHAL, G., A. AUTON, D. FALUSH 2008 Inferring human colonization

history using a copying model. PLoS Genetics 4 (5): e1000078.

HEY, J. 2005 On the number of New World founders: a population genetic portrait

of the peopling of the Americas. PLoS Biology. 3(6): e193.

HOFFECKER, J. F. y A. ELIAS 2003 Environment and archaeology in Beringia.

Evolutionary Anthropology 12(1): 34-49.

HOPKINS, D. H. 1982 Aspects of the paleogeography of Beringia during the late

Pleistocene. En Paleoecology of Beringia, editado por D. H. Hopkins, J. V.

Matthews Jr., C. E. Schweger y S. B. Young. Academic Press, New York.

JUSTICE, A. E. 2007 Apportionment of genetic variation in contemporary Aleut and

Eskimo populations of Alaska using anthropometrics and classical genetic

markers. Tesis para optar al grado de Magister en Antropología, Facultad de

Estudios de Postgrado, Universidad de Kansas, Kansas.

KARAFET, T. M., S. L. ZEGURA, O. POSUKH, L. OSIPOVA, A. BERGEN, J.

LONG, D. GOLDMAN, W. KLITZ, S. HARIHARA, P. DE KNIJFF, V. WIEBE, R. C.

GRIFFITHS, A. R. TEMPLETON, M. F. HAMMER 1999 Ancestral Asian source(s)

of New World Y-chromosome founder haplotypes. The American Journal of Human

Genetics 64: 817-831.

KELLY, R .L. 1983 Hunter-gatherer mobility strategies. Journal of Anthropological

Research 39(3): 277-306.

109
KELLY, R. L. y L. C. TODD 1988 Coming into the country: early paleoindian

hunting and mobility. American Antiquity 53(2): 231-244.

KEMP, B. M. y T. G. SCHURR 2010 Ancient and modern genetic variation in the

Americas. En Human variation in the Americas, editado por Benjamin M.

Auerbach, pp. 12-50. Center of Archaeological Investigation, occasional paper No.

38. Southern Illinois University, Carbondale.

KEMP, B. M., R. S. MALHI, J. McDONOUGH, D. A. BOLNICK, J. A. ESHLEMAN,

O. RICKARDS, C. MARTINEZ-LABARGA, J. R. JOHNSON, J. G. LORENZ, E. J.

DIXON, T. E. FIFIELD, T. H. HEATON, R. WORL, D. G. SMITH 2007 Genetic

analysis of early Holocene skeletal remains from Alaska and its implications for the

settlement of the Americas. American Journal of Physical Anthropology 132: 605-

621.

KITCHEN, A., M. M. MIYAMOTO, M. J. MULLIGAN 2008 A three-stage

colonization model for the peopling of the Americas. PLoS ONE 3: 1-7.

KRIEGER, A. D. 1962 The earliest cultures in the western United States. American

Antiquity 28(2): 138-143.

LALUEZA-FOX, C., F. L. CALDERÓN, F. CALAFELL, B. MORERA, J.

BERTRANPETIT 2001 MtDNA from extinct Tainos and the peopling of the

Caribbean. Annals of Human Genetics 65: 137-151.

110
LAVALLÉE, D. 2000 The first South Americans. The University of Utah Press, Salt

Lake City.

LELL, J. T., R. I. SUKERNIK, Y. B. STARIKOVSKAYA, B. SU, L. JIN, T. G.

SCHURR, P. A. UNDERHILL, D. C. WALLACE 2002 The dual origin and Siberian

affinities of Native American Y chromosomes. The American Journal of Human

Genetics 70: 192-206.

LI, J. Z., D. M. ABSHER, H. TANG, A. M. SOUTHWICK, A. M. CASTO, S.

RAMACHANDRAN, H. M. CANN, G. S. BARSH, M. FELDMAN, L. L. CAVALLI-

SFORZA, R. M. MYERS 2008 Worldwide human relationships inferred form

genomewide patterns of variation. Science 319: 1100-1104.

LOEHR, J., K. WORLEY, A. GRAPPUTO, J. CAREY, A. VEITCH, D. W.

COLTMAN 2006 Evidence for cryptic mountain sheep mitochondrial DNA. Journal

of Evolutionary Biology 19(2): 419-430.

MANDRYK, C. A. S. 1993 Hunter-gatherer social costs and the nonviability of

submarginal environments. Journal of Anthropological Research 49(1): 39-71.

MARTIN, P. S. 1973 The discovery of America. Science 179: 969-974.

McCARTNEY, A. P. y D. W. VELTRE 1999 Aleutian Island prehistory: living in

insular extremes. World Archaeology 30(3): 503-515.

111
MELTZER, D. J. 2004 Peopling of North America. Development in Quaternary

Science 1: 539-563.

MERRIWETHER, D. A., F. ROTHHAMMER, R. E. FERREL 1995 Distribution of

the four founding lineage haplotypes in Native American suggests a single wave of

migration for the New World. American Journal of Physical Anthropology 98: 411-

430.

MOBJERG, T. 1999 New adaptive strategies in the Saqqaq culture of Greenland,

c. 1600-1400 BC. World Archaeology 30(3): 452-465.

MOORE, J. H. 2001 Evaluating five models of human colonization. American

Anthropologist 103(2): 395-408.

MORLAN, R. E., J. CINQ-MARS 1982 Ancient Beringians: human occupation in

the late Pleistocene of Alaska and the Yukon Territory. En: Paleoecology of

Beringia, editado por D. H. Hopkins, J. V. Matthews Jr., C. E. Schweger y S. B.

Young, pp. 353-381. Academic Press, New York.

MÖRNER, N. A. 1975 Eustatic amplitude variations and world glacial changes.

Geology 3(3): 109-110.

MÜLLER-BECK, H. 1982 Late Pleistocene man in northern Alaska and the

mammoth steppe biome. En: Paleoecology of Beringia, editado por D. H. Hopkins,

J. V. Matthews Jr., C. E. Schweger y S. B. Young. Academic Press, New York.

112
MULLIGAN, C. J., A. KITCHEN, M. M. MIYAMOTO 2008 Updated three-stage

model for the peopling of the Americas. PLoS ONE 3(9): e3199.

NIELSEN, R. 2005 Peopling of the Americas. European Journal of Human

Genetics 13: 1100-1101.

PEREGO, U. A., A. ACHILLI, N. ANGERHOFER, M. ACCETTURO, M. PALA, A.

OLIVIERI, B. H. KASHANI, K. H. RITCHIE, R. SCOZZARI, Q. KONG, N. M.

MYRES, A. SALAS, O. SEMINO, H. BANDELT, S. R. WOODWARD, A. TORRONI

2009 Distinctive Paleo-Indian migration routes from Beringia marked by two rare

mtDNA haplogroups. Current Biology 19: 1-8.

PEREGO, U. A., N. ANGERHOFER, M. PALA, A. OLIVIERI, H. LANCIONI, B. H.

KASHANI, V. CAROSSA, J. E. EKINS, A. GÓMEZ-CARBALLA, G. HUBER, B.

ZIMMERMANN, D. CORACH, N. BABUDRI, F. PANARA, N. M. MYRES, W.

PARSON, O. SEMINO, A. SALAS, S. R. WOODWARD, A. ACHILLI, A. TORRONI

2010 The initial peopling of the Americas: A growing number of founding

mitochondrial genomes from Beringia. Genome Research 20: 1174-1179.

PIELOU, E. C. 1991 After the Ice Age: return of life to glaciated North America.

The University Chicago Press, Chicago.

PITULKO, V. V., P. A. NIKOLSKY, E. YU. GIRYA, A. E. BASILYAN, V. E.

TUMSKOY, S. A. KOULAKOV, S. N. ASTAKHOV, E. YU. PAVLOVA, M. A.

113
ANISIMOV 2004 The Yana RHS Site: Humans in the Arctic before the last Glacial

Maximum. Science 303: 52-56.

POLITIS, G. y C. GNECCO 2004 Introducción. Complutum 15: 147-150.

PRUGNOLLE, F., A. MANICA, F. BALLOUX 2005 Geography predicts neutral

genetic diversity of human populations. Current Biology 15: 159-160.

RAMACHANDRAN, S., O. DESHPANDE, C. C. ROSEMAN, N. A. ROSENBERG.

M. W. FELDMAN, L. L. CAVALLI-SFORZA 2005 Support from the relationship of

genetic and geographic distance in human populations for a serial founder effect

originating in Africa. Proceedings of the National Academy of Sciences 102(44):

15942-15947.

RASMUSSEN, M., Y. LI, S. LINDGREEN, J. S. PEDERSEN, AS. ALBRECHTSEN,

I. MOLTKE, M. METSPALU, E. METSPALU, T. KIVISILD, R. GUPTA, M.

BERTALAN, K. NIELSEN, M. T. P. GILBERT, Y. WANG, M. RAGHAVAN, P. F.

CAMPOS, H. M. KAMP, A. S. WILSON, A. GLEDHILL, S. TRIDICO, M. BUNCE, E.

D. LORENZEN, J. BINLADEN, X. GUO, J. ZHAO, X. ZHANG, H. ZHANG, Z. LI, M.

CHEN, L. ORLANDO, K. KRISTIANSEN, M. BAK, N. TOMMERUP, C. BENDIXEN,

et al. 2010 Ancient human genome sequence of an extinct palaeo-Eskimo. Nature

463: 757-762.

REIDLA, M., T. KIVISILD, E. METSPALU, K. KALDMA, K. TAMBETS, H. TOLK, J.

PARIK, E. LOOGVÄLI, M. DERENKO, B. MALYARCHUK, M. BERMISHEVA, S.

114
ZHADANOV, E. PENNARUN, M. GUBINA, M. GOLUBENKO, L. DAMBA, S.

FEDOROVA, V. GUSAR, E. GRECHANINA, I. MIKEREZI, J. MOISAN, A.

CHAVENTRÉ, E. KHUSNUTDINOVA, L. OSIPOVA, V. STEPANOV, M.

VOEVODA, A. ACHILLI, C. RENGO, O. RICKARDS, G. F. DE STEFANO, et al.

2003 Origin and diffusion of mtDNA haplogroup X. The American Journal of

Human Genetics 73: 1178-1190.

RHODE, D., D. B. MADSEN, P. J. BRANTINGHAM, T. GOEBEL 2003 Human

occupation in the Beringian “Mammoth Steppe”: Starved for fuel, or dung-burner’s

paradise? Current Research in the Pleistocene 20: 68-70.

RICKARDS, O., C. MARTINEZ-LABARGA, J. K. LUM, G. F. DE STEFANO, R. L.

CANN 1999 mtDNA history of the Cayapa Amerinds of Ecuador: detection of

additional founding lineages for the Native American populations. The American

Journal of Human Genetics 65: 519-530.

RUBICZ, R., T. G. SCHURR, P. L. BABB, M. H. CRAWFORD 2003 Mitochondrial

DNA variation and the origins of the Aleuts. Human Biology 75(6): 809-835.

SAILLARD, J., P. FORSTER, N. LYNNERUP, H. BANDELT, S. NORBY 2000

mtDNA variation among Greenland Eskimos: the edge of the Beringian expansion.

The American Journal of Human Genetics 67: 718-726.

SALZANO, F. M. 2002 Molecular variability in Amerindians: widespread but

uneven information. Anais da Academia Brasileira de Ciências 74(2): 223-263.

115
SCHROEDER, K. B., T. G. SCHURR, J. C. LONG, N. A. ROSENBERG, M. H.

CRAWFORD, L. A. TARSKAIA, L. P. OSIPOVA, S. I. ZHADANOV, D. G. SMITH

2007 A private allele ubiquitous in the Americas. Biology Letters 3: 218-223.

SCHURR, T. G. 2004 The peopling of the New World: perspectives from Molecular

Anthropology. Annual Review of Anthropology 33: 551-583.

SCHURR, T. G. 2008 The peopling of the Americas as revealed by molecular

genetic studies. En Encyclopedia of Life Sciences.

DOI: 10.1002/9780470015902.a0020821

SCHURR, T. G. y S. T. SHERRY 2004 Mitochondrial DNA and Y Chromosome

diversity and the peopling of the Americas: evolutionary and demographic

evidence. American Journal of Human Biology 16(4): 420-439.

SCHURR, T. G., S. W. BALLINGER, Y. GAN, J. A. HODGE, D. A.

MERRIWETHER, D. N. LAWRENCE, W. C. KNOWLER, K. M. WEISS, D. C.

WALLACE 1990 Amerindian mitochondrial DNAs have rare Asian mutations at

high frequencies, suggesting they derived from four primary maternal lineages. The

American Journal of Human Genetics 46: 613-623.

SCOZZARI, R., F. CRUCIANI, P. SANTOLAMAZZA, D. SELLITTO, D. E. COLE, L.

A. RUBIN, D. LABUDA, E. MARINI, V. SUCCA, G. VONA, A. TORRONI 1997

mtDNA and Y chromosome-specific polymorphisms in modern Ojibwa: implications

116
about the origin of their gene pool. The American Journal of Human Genetics 60:

241-244.

SMITH, D. G., R. S. MALHI, J. ESHLEMAN, J. G. LORENZ, F. A. KAESTLE 1999

Distribution of mtDNA haplogroup X among Native North Americans. American

Journal of Physical Anthropology 110: 271-284.

STARIKOVSKAYA, E., R. I. SUKERNIK, O. A. DERBENEVA, N. V. VOLODKO, E.

RUIZ-PESINI, A. TORRONI, M. D. BROWN, M. T. LOTT, S. H. HOSSEINI, K.

HUOPONEN, D. C. WALLACE 2005 Mitochondrial DNA diversity in indigenous

populations of the southern extent of Siberia, and the origins of Native American

haplogroups. Annals of Human Genetics 69: 67-89.

SUROVELL, T. A. 2000 Early paleoindian women, children, mobility, and fertility.

American Antiquity 65(3): 493-508.

SUROVELL, T. A. 2003 Simulating coastal migration in the New World

colonization. Current Anthropology 44(4): 580-591.

TARAZONA-SANTOS, E., D. R. CARVALHO-SILVA, D. PETTENER, D. LUISELLI,

G. F. DE STEFANO, C. MARTINEZ-LABARGA, O. RICHARDS, C. TYLER-SMITH,

S. D. J. PENA, F. SANTOS 2001 Genetic differentiation in South Amerindians is

related to environmental and cultural diversity: evidence from the Y chromosome.

The American Journal of Human Genetics 68: 1485-1496.

117
THAMM, E., T. KIVISILD, M. REIDLA, M. METSPALU, D. G. SMITH. C. J.

MULLIGAN, C. M. BRAVI, O. RICKARDS, C. MARTINEZ-LABARGA, E. K.

KHUSNUTDINOVA, S. A. FEDOROVA, M. V. GOLUBENKO, V. A. STEPANOV,

M. A. GUBINA, S. I. ZHADANOV, L. P. OSSIPOVA, L. DAMBA. M. I. VOEVODA,

J. E. DIPIERRI, R. VILLEMS, R. S. MALHI 2007 Beringian Standstill and spread of

Native American founders. PLoS ONE 2(9): e829.

TORRONI, A., T. G. SCHURR, C. YANG, E. J. E. SZATHMARY, R. C. WILLIAMS,

M- S- SCHANFIELD, G. A. TROUP. W. C. KNOWLER. D. N. LAWRENCE, K. M.

WEISS. D. C. WALLACE 1992 Native American mitochondrial DNA analysis

indicates that the Amerind and the Na-dene populations were founded by two

independent migrations. Genetics 130: 153-162.

TORRONI, A., T. G. SCHURR, M. F. CABELL, M. D. BROWN, J. V. NEEL, M.

LARSEN, D. G. SMITH, C. M. VULLO, D. C. WALLACE 1993a Asian affinities and

continental radiation of the four founding Native American mtDNAs. The American

Journal of Human Genetics 53: 563-590.

TORRONI, A., R. I. SUKERNIK, T. G. SCHURR, Y. B. STARIKOVSKAYA, M. F.

CABELL, M. H. CRAWFORD, A. G. COMUZZIE, D. C. WALLACE 1993b mtDNA

variation of aboriginal Siberians reveals distinct genetic affinities with Native

Americans. The American Journal of Human Genetics 53: 591-608.

VOLDOKO, N. V., E. B. STARIKOVSKAYA, I. O. MAZUNIN, N. P. ELTSOV, P. V.

NAIDENKO, D. C. WALLACE, R. I. SUKERNIK 2008 Mitochondrial genome

118
diversity in arctic siberians, with particular reference to the evolutionary history of

Beringia and pleistocenic peopling of the Americas. The American Journal of

Human Genetics 82: 1084-1100.

WALLACE, D.C., K. GARRISON, W.C. KNOWLER 1985 Dramatic founder effects

in Amerindian mitochondrial DNAs. American Journal of Physical Anthropology 68.

149-155.

WANG, S., C. M. LEWIS Jr., M. JAKOBSSON, S. RAMACHANDRAN, N. RAY, G.

BEDOYA, W. ROJAS, M. V. PARRA, J. A. MOLINA, C. GALLO, G. MAZZOTTI, G.

POLETTI, K. HILL, A. M. HURTADO, D. LABUDA, W. KLITZ, R. BARRANTES, M.

C. BORTOLINI, F. M. SALZANO, M. L. PETZL-ERLER, L. T. TSUNETO, E. LLOP,

F. ROTHHAMMER, L. EXCOFFIER, M. W. FELDMAN, N. A. ROSENBERG, A.

RUIZ-LINARES 2007 Genetic variation and population structure in Native

Americans. PLoS Genetics 3(11): e185.

WATERS, M. R. y T. W. STAFFORD 2007 Redefining the age of Clovis:

implications for the peopling of the Americas. Science 315: 1122-1126.

WHALLON, R. 2006 Social networks and information: non-“utilitarian” mobility

among hunter-gatherers. Journal of Anthropological Archaeology 25: 259-270.

WOLPERT, J. 1966 Migration as an adjustment to environmental stress. Journal of

social issues 22(4): 92-102.

119
YESNER, D. R. y G. PEARSON 2002 Microblades and migrations: Ethnic and

Economic Models in the Peopling of the Americas. Archaeological Papers of the

American Anthropological Association 12(1): 133-161.

ZEGURA, S. L., T. M. KARAFET, L. A. ZHIVOTOVSKY, M. F. HAMMER 2004

High-resolution SNPs and microsatellite haplotypes point to a single, recent entry

of Native American Y chromosomes into the Americas. Molecular Biology and

Evolution 21: 164-175.

ZHIVOTOVSKY, L. A., N. A. ROSENBERG, M. W. FELDMAN 2003 Features of

evolution and expansion of modern humans, inferred from genomewide

microsatellite markers. The American Journal of Human Genetics 72: 1171-1186.

ZLOJUTRO, M., R. RUBICZ, E. J. DEVOR, V. A. SPITSYN, S. V. MAKAROV, K.

WILSON, M. H. CRAWFORD 2006 Genetic Structure of the Aleuts and

circumpolar populations based on mitochondrial DNA sequences: a synthesis.

American Journal of Physical Anthropology 129: 446-464.

120
 Anexo

Panorama general del poblamiento de Beringia, extremo septentrional de Norteamérica y Groenlandia (adaptado de Gilbert et al. 2008b y

Tamm et al. 2007).