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Las hormigas, elementos claves de los ecosistemas

Proyecto LIFE /BIO/ES/


E osiste as de dehesa: desarrollo de políti as y herra ie tas para
la gestió y o serva ió de la iodiversidad

Las hor igas, ele e tos laves de los e osiste as


Joa ui L. Re es López

ÍNDICE:

• INTRODUCCIÓN
• IMPORTANCIA ECOLÓGICA
• FORMÍCIDOS COMO BIOINDICADORES
• REFERENCIAS
• RESUMEN DEL PROYECTO LIFE
• CASO PARTICULAR DE Messor barbarus
Proyecto LIFE /BIO/ES/
E osiste as de dehesa: desarrollo de políti as y herra ie tas para
la gestió y o serva ió de la iodiversidad

INTRODUCCIÓN
Las ho igas o fo í idos so u g upo de i se tos del o de de los hi e ópte os o o las
a ejas o las a ispas . Todas las espe ies o o idas so so iales euso iales segú Wilso ,
. Es de i , i e e so iedades de po os a iles de i se tos ue a túa o o u ú i o
i di iduo o supe o ga is o. Estas so iedades o olo ias ho igue os está o stituidas
po dife e tes tipos de i di iduos de o i ados astas. Ha u a o a ias rei as e a gadas de
po e hue os ue da á o ige a ue os i di iduos. Ot a asta la o stitu e las he as
i fé tiles si alas u o reras, ue se e a ga de las ta eas otidia as de la olo ia, o o us a
ali e to, o st ui a te e el ido o el uidado de la p ole. La o fología fu ió de
estas o e as puede se u di e sa, i luso da do luga a soldados , ue se ía o e as
espe ializadas e ta eas de defe sa. Po últi o, esta ía los a hos, o al e te o alas
u a o fología dife e te. “u ida es o ta po lo ge e al, está e el ido hasta a tes de
o e za el uelo up ial pa a apa ea se poste io e te o i . Este uelo up ial es el
odo ha itual de ep odu ió de las olo ias. Co siste e la salida asi a oo di ada de
a hos ei as í ge es al e te io del ido, e p e die do u uelo ue puede da luga a
o side a les u es de estos i se tos. Estas salidas se p odu e e dete i adas épo as
del año , e ge e al, oi idie do dete i ados fe ó e os eteo ológi os, o o las llu ias
otoñales.
Eusociales:

Se refiere a todos aquellos animales que cumplen estas tres condiciones:

1º.- Los adultos cuidan de las crías.

2º.- Dos o más generaciones de adultos viven juntas en el mismo nido.

3º.- Los miembros de cada colonia están divididos en una casta reproductora
"real" y una casta no reproductora "obrera".

(Edward O. Wilson, 1971)

U a ue a olo ia se i i ia á ge e al e te después del uelo up ial, do de las ei as


í ge es se apa ea o u o o a ios a hos poste io e te us a u luga ap opiado
pa a o ulta se deposita sus hue os de ajo de u a o a, e la a idad de u a pla ta, e u
t o o pod ido, e el suelo, e la hoja as a, et . . Después de apa ea se las ei as pie de sus
alas utiliza las ese as de g asa ús ulos ala es o o fue te de e e gía pa a po e sus
hue os Hölldo le & Wilso . U a olo ia puede se fu dada sola e te po u a ei a
o ogi ia o po a ias poligi ia ha u has a ia io es e t e los dos tipos. Po eje plo,
u a ei a puede ha e lo sola o a o pañada de o e as de la olo ia a te io E ito i ae . Los
idos puede llega a o upa g a des espa ios, te e ie tos de i di iduos últiples
e t adas po eje plo, Atta ephalotes o ie se pe ueños, te e po os i di iduos u a
sola e t ada al ido, algu as e es i ús ula e i pe epti le po eje plo, O opo e
saul ii .
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Ilust a ió . Las t es astas ha ituales: he a, a ho o e a


Esta ida e so iedades les pe ite la di isió del t a ajo, o o u i a ió e t e los
dife e tes i di iduos, u a i telige ia ole ti a ue les pe ite esol e p o le as
o plejos. De he ho, el estudio de su o po ta ie to ha pe itido ge e a i po ta tes
a a es e el u do de la i fo áti a, po eje plo, el desa ollo del algo it o de la olo ia
de ho igas Do igo, .
“u o i e ia so ial e uie e de fo as de o u i a ió efi ie tes pa a a te e el
fu io a ie to de la olo ia; po lo ta to, las ho igas se ha uelto e pe tas e la
o u i a ió uí i a. E o ju to o todas las espe ies se ha dete i ado ás de
ua e ta tipos de glá dulas e o i as ue se eta fe o o as; el e saje uí i o puede
a ia depe die do de la situa ió , de la o e t a ió ez las de susta ias se etadas po
dife e tes glá dulas Hölldo le & Wilso . Ta ié utiliza el o ta to físi o o o
edio de o u i a ió .
“o apa es de i te a ia ali e to u as o ot as e u p o eso de o i ado t ofala is o
t ofala ia Wheele . Es el e a is o edia te el ual las a ejas, ho igas u ot os
i se tos so iales se ali e ta u os a ot os o t a sfie e fe o o as. Esto es u a ali e ta ió
de o a e o a, e la ual los apa atos u ales de los i se tos e t a e o ta to t aspasa
e t e ellas ut ie tes o susta ias de e o o i ie to o o las fe o o as. El ali e to
al a e ado e el u he es egu gitado se p odu e u a gotita ue se sujeta o sus
a dí ulas, ue ot o i di iduo puede i ge i . Esta t a sfe e ia de ali e to a a o pañada
de o po ta ie tos u ela o ados, asado so e todo e el o ta to epetido o las
a te as. E ho igas o o la ho iga de fuego oja i po tada “ole opsis i vi ta , los
ie os i di iduales de la olo ia al a e a ali e tos e sus u hes egula e te los
i te a ia o ot os ie os de la olo ia las la as pa a fo a u a espe ie de
"estó ago o u al" de la olo ia. E algu as espe ies se p odu e t ofala ia a o- u al o
las la as. Esto se de e a ue las la as posee e zi as digesti os de los ue a e e las
o e as. Los adultos i gie e ali e tos luego los pasa a las la as pa a ue o plete el
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p o eso digesti o. “e esta le u a ade a adulto-la a-adulto, de a e a ue la olo ia es


apaz de dige i ali e tos ue los i di iduos aislados o pod ía dige i .
“u o ige e oluti o pa e e esta e el C etá eo, e t e illo es de años at ás o
u a ápida di e sifi a ió t as la apa i ió de las pla tas o flo po el pla eta. Hasta el pu to
de ue a tual e te se e o o e u as espe ies.
El té i o ho iga de i a de fo i a al he ho de ue e oge los estos fe e i as del
t igo, segú “AN I“IDORO DE “EVILLA, e sus Eti ologías .
“u a go de ta años a ía e t e , Hölldo le & Wilso , . La e ti ta
Tita o a giga teu es la ho iga de a o ta año de la ue se tie e o o i ie to, el
egist o fósil i di a ue los a hos edía u os , pe o las ei as al a za a los ,
o u a e e gadu a de u os B u e A hi ald et al., . Esta espe ie fósil es a o
i luso ue las del gé e o Do lus, las a o es ho igas e iste tes e la a tualidad, ue
puede al a za hasta u os de lo gitud ue i e e Áf i a O ie tal Ce t al.

Ilust a ió . O e a del gé e o Do lus


“o i se tos te ófilos ue ha ita e asi todos los o ti e tes, e epto do de el li a lo
i pide, o o so la A tá tida o G oe la dia. Ta ié algu as islas u e otas del Pa ífi o
está desp o istas de espe ies autó to as.
O upa u a g a a iedad de i hos e el e osiste a so apa es de e plota u a a plia
a iedad de e u sos t ófi os, a tua do o o he í o as di e tas o i di e tas, dep edado as
a oñe as. Las espe ies dep edado as p ese ta odifi a io es o fológi as
espe ializadas, o o e las ho igas de a dí ulas t a pa Odo to a hus A o hetus
e a is os espe iales e la aptu a de p esas A a thog athus, P a i a “t u ige s .
Ha algu as ue se espe ializa e u algú tipo de p esa, o o e los gé e os Dis oth ea,
P o e atiu o Cal pto e , ue o e p i ipal e te hue os de a aña B o , Ito,
, Thau ato e ue se ali e ta de ilpiés del o de Pol e ida B a dão et al.
o la dieta de algu as Pa h o d la ue se asa p i ipal e te e la aptu a el o su o de
te itas Mill así e iste u hos ás eje plos. La a o pa te de las espe ies so
o í o as ge e alistas, au ue algu as se ali e ta de fo a espe ializada. Así, po eje plo,
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pode os e o t a espe ies ue se ali e ta asi e lusi a e te de se illas gé e os


Messo , Go io a, O opo e o Pogo o e . Ot as fo as de ali e ta ió so
u ela o adas, i lu e do i po ta tes ela io es utualistas. Las ho igas o tado as de
hojas gé e os Atta A o e se ali e ta e lusi a e te de ho gos fa ilia
Aga i a eae ue ulti a de t o del ho igue o so e hojas asti adas po ellas. El ho go
ue ulti a las o e as se utiliza pa a ali e ta a las la as adultos de las ho igas. El ho go
e esita las ho igas pa a a te e se o ida, las ho igas e esita el ho go pa a
so e i i . Po lo ta to, la olo ia de e e ole ta hojas de a e a a ti a. E algu as pa tes
do de i e , las ho igas o tado as de hojas puede se u a plaga pa a los se es hu a os,
deshoja do ulti os, daña do a i os te e os g a ias a sus a ti idades. Po eje plo,
algu as espe ies de Atta so apa es de deshoja u á ol de ít i os e e os de ho as.

Ilust a ió . O e a del gé e o Atta t a spo ta do u f ag e to de hoja

IMPORTANCIA ECOLÓGICA
“u do i io e ológi o se puede edi po su io asa: esti a io es ealizadas e disti tos
e to os i di a ue ep ese ta po té i o edio el - % del total de la io asa de los
a i ales te est es, ue se ele a a asi el % e la zo a t opi al “ hult, . De a ue do
o estas esti a io es, la io asa de todas las ho igas e iste tes e el u do se ía si ila
a la io asa total de todos los se es hu a os Holldo le & Wilso , .
De fo a ge e al, las ho igas juega papeles i po ta tes e ide tifi a les e la est u tu a
fu io a ie to de los e osiste as. La a o ía de las espe ies de ho igas idifi a e el
suelo, po lo ue odifi a de fo a i po ta te la atu aleza físi a uí i a de éste Lo
de B u & Co a he , ; Hai es, ; Petal, . Estas odifi a io es de las
p opiedades del suelo afe ta a p o esos de los e osiste as o o la i filt a ió del agua, el
flujo e e géti o Lugo et al., ; Hai es, , el i lo de ut ie tes Hai es, ; Petal,
la dist i u ió de los is os Ca e aat, et al., . Las ho igas afe ta las
p opiedades de la supe fi ie del suelo a t a és de la o st u ió de idos. Los idos a e udo,
pe o o sie p e, está aso iados o o e t a io es ás altas de ut ie tes ate ia
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o gá i a Lo de B u & Co a he , ; Dea Yeato , . Los o tí ulos de idos


puede te e u pH sig ifi ati a e te e o ue el suelo i u da te Ta la . La
o du ti idad elé t i a las o e t a io es de NO , NH , P, K, Mg C o gá i o puede se
sig ifi ati a e te a o es e el suelo o te ido e el i te io de los o tí ulos de idos
Ca e aat, et al., .
Este efe to de odifi a ió del suelo es pote iado po la o st u ió de tú eles, ue
pe ite la ez la de ate iales de la supe fi ie o ot os ás p ofu dos. El p o eso de
o st u ió de los idos i pli a la ez la e ole ió de suelos de dife e tes fue tes,
ho izo tes apas e ti ales, el t a spo te de ate ial o gá i o desde el e to o a los idos
o o ali e to o ate ial de o st u ió . Estas a ti idades de las ho igas so u iales pa a
la odifi a ió de las p opiedades p o esos del suelo Nke et al., ; F ouz Jilko a,
. Los i pa tos e las p opiedades físi as del suelo i luidos los i e e tos e la
po osidad del suelo, la i filt a ió de agua e el suelo e o di io es hú edas o hú edas,
ge e al e te la te pe atu a del suelo, está aso iados o la o st u ió de tú eles o
á a as Ca e aat Ris h, ; Che et al., . Estos puede i du i u efe to
i di e to e los p o esos de fo a ió p. Ej., des o posi ió , i e aliza ió
des it ifi a ió de los depósitos C N del suelo Wu et al., . Las ho igas puede edia
di e ta e te e los a ios uí i os del suelo, a a te izados p i ipal e te po u
au e to e el suelo C N e el suelo afe tado po ho igas F ouz Jilko a, . Estos
efe tos oi ide o la a u ula ió de ali e tos e los idos el efe to so e los p o esos
iológi os, o o la a ele a ió de la elo idad de des o posi ió “tadle et al., .
Ade ás, p ese ta g a des i pa tos e la dep eda ió dispe sió de se illas Wolff &
De uss he, , así o o i te a io es o ot os o ga is os e ada i el t ófi o El es,
; Cata gui et al., , pa ti ula e te, o o p edado es de ot os a t ópodos o o
p ote to es de los i se tos ue se ali e ta de sa ia de las pla tas Holldo le & Wilso , ;
Itioka & I oue, ; Agosti, et al., ; Folga ait, ; Vas o elos, .
E iste i po ta tes e isio es de los efe tos de las ho igas e los e osiste as. Los
siguie tes es ue as si e pa a eje plifi a algu os de los is os:
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Tabla 1.

Diagrama de la interacción entre hormigas, propiedades del suelo y otros organismos.

Las líneas representan los impactos directos (líneas continuas) e indirectos (líneas discontinuas) en los organismos. Las
líneas rojas representan interacciones negativas, las líneas verdes representan interacciones positivas y el gris repre-
senta una interacción que puede ser positiva o negativa, según la especie considerada.

Las hormigas generalmente tienen un efecto positivo en las propiedades del suelo a través de la construcción y manteni-
miento de nidos, mejorando las condiciones del suelo para las plantas. Las condiciones alteradas del suelo también pue-
den mejorar las condiciones de descomposición, pero las hormigas pueden disminuir directamente la abundancia de los
descomponedores.

Al mejorar las condiciones del suelo para los descomponedores microbianos, las hormigas mejoran las condiciones del
suelo para las plantas. El forrajeo de las hormigas puede afectar negativamente a los depredadores y a los polinizadores
a través de interacciones directas o indirectas. Estos pueden tener un impacto negativo en el éxito de la polinización o
reducir los depredadores beneficiosos.

En la recolección de semillas, las hormigas pueden actuar tanto como depredadores de semillas (- efecto) o dispersores
de semillas (+ efecto). Las hormigas pueden proteger a los insectos productores de melaza, afectando negativamente a
las plantas. En el cuidado de insectos productores de melaza, las hormigas pueden alterar a los herbívoros y reducir la
herbivoría de la planta. Cuando hay presencia de insectos melívoros (que se alimentan de la melaza de los pulgones), el
efecto indirecto general de las hormigas en las plantas es positivo.

Fuente: Wills, B. D. and D. A. Landis (2017). "The role of ants in north temperate grasslands: a review." Oecologia.
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Tabla 2

Los efectos directos (sólidos) e indirectos (discontinuos) de las hormigas en las plantas.

(a) Con acceso a insectos productores de melaza (por ejemplo, áfidos), las hormigas pueden tener un im-
pacto negativo en las plantas al proteger y dispersar las plagas de las plantas.
(b) Con el acceso a insectos productores de melaza y herbívoros presentes, las hormigas de este sistema
benefician indirectamente a las plantas porque la alimentación de las hormigas con melaza reduce la
herbivoría.
(c) Si los insectos melívoros que producen insectos y los herbívoros y depredadores presentes, las hormi-
gas pueden afectar negativamente a las poblaciones de depredadores y herbívoros en la protección de
los recursos de melaza. A pesar de reducir otros depredadores, al afectar negativamente a la alimenta-
ción y abundancia de herbívoros, el efecto indirecto general de las hormigas es positivo

Fuente: Wills, B. D. and D. A. Landis (2017). "The role of ants in north temperate grasslands: a review." Oecolo-
gia.

FORMÍCIDO“ COMO BIOINDICADORE“


U a ús ueda ealizada e el o e to de ela o a este te to edia te “ ie edi e t
utiliza do o o pala as la e Fo i idae AND I di ato s dio u esultado de
pu li a io es.
Te ie do e ue ta el es ue a p opuesto po Hilt & Me ele de , las ho igas
u ple últiples ite ios ue so i po ta tes e la sele ió de u dete i ado g upo
o o ta ó i di ado , e p og a as de segui ie to de a ios a ie tales e alua ió de
los esfue zos de estau a ió .
E p i e luga , e iste u ue o o i ie to ase de su ta o o ía iología Hölldo le &
Wilso , ; Bolto , ; . U i di ado del estado del e osiste a de e pode se
fá il e te ligado a p o esos ese iales del e osiste a. Las ho igas juega papeles
i po ta tes e ide tifi a les e la est u tu a fu io a ie to de los e osiste as. La a o ía
de las espe ies de ho igas idifi a e el suelo, po lo ue odifi a de fo a i po ta te la
atu aleza físi a uí i a de éste Lo de B u & Co a he , ; Hai es, ; Petal,
; Cole a & He d i , . Estas odifi a io es de las p opiedades del suelo afe ta a
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p o esos de los e osiste as o o la i filt a ió del agua, el flujo e e géti o Lugo et al., ;
Hai es, , el i lo de ut ie tes Hai es, ; Petal, la dist i u ió de los is os
Ca e aat, et al., . Ade ás, p ese ta g a des i pa tos e la p eda ió dispe sió
de se illas Wolff & De uss he, , así o o i te a io es o ot os o ga is os e ada
i el t ófi o El es, ; Cata gui et al., , pa ti ula e te, o o p edado es de ot os
a t ópodos o o p ote to es de los i se tos ue se ali e ta de sa ia de las pla tas
Holldo le & Wilso , ; Itioka & I oue, ; Agosti, et al., ; Folga ait, ;
Vas o elos, . Las o plejas i te ela io es e t e las espe ies de ho igas su e to o
físi o iológi o las o ie te e pote iales o ga is os i di ado es del estado de los
e osiste as.
Las ho igas p ese ta u a ele ada di e sidad, do i a ia u é i a de io asa e asi
todos los e osiste as te est es Fittkau & Ki gle, ; Agosti et al., ; Hölldo le &
Wilso , ; B ia , , i luso e á eas e puestas a polu ió i dust ial o odifi ados po
pe tu a io es e á i as Petal, ; ; Read, ; Made & Fo , . Di ha
dist i u ió os opolita es i po ta te a ue posi ilita las o pa a io es e t e zo as Noss,
; Pea so & Cassola, .
Adi io al e te, so fá iles de e oge su g a a u da ia pe ite la o te ió de g a des
ta años de uest as pa a te e u pode estadísti o alto.
De ido a la situa ió de sus idos, p ese ta u a o ilidad u aja, lo ue ha e e os
p o a le ue pueda e ita las pe tu a io es es apa a o di io es ad e sas. Tie e
tie pos de ge e a ió elati a e te o tos, lo ue sig ifi a ue sus po la io es tie e la
apa idad de espo de ápida e te a los i pa tos p odu idos e su e to o. Ade ás, la
a u da ia de las olo ias de ho igas pe a e e elati a e te o sta te de u año al
siguie te, de ido a la te de ia de los i se tos so iales a o espo de de fo a d ásti a a las
flu tua io es del li a a o to plazo Whitfo d, .
Ade ás, puede espo de ápida e te a las pe tu a io es Ki , ; K e e et al, ;
“a a s, ; Basset et al., , efleja do a ios e ológi os ge e ales, i lu e do
a ios e p o esos i po ta tes de los e osiste as A de se & “pa li g, ; A de se ,
. “o i u e a les los estudios e los ue se uest a o ela io es la as e t e
a ios e las o u idades de ho igas disti tos i pa tos p odu idos e los e osiste as.
Folga ait ha e u a e te sa e isió de los t a ajos ue ela io a la iodi e sidad de
las o u idades de ho igas los a ios p odu idos e disti tos e osiste as ausados po
las a ti idades hu a as.
Las o u idades de ho igas ha sido a plia e te utilizadas o é ito o o g upo fo al, e
estudios de i pa to hu a o a t a és de todo el u do. E las dos últi as dé adas, e
Aust alia se ha ealizado u e osos estudios so e la olo iza ió po las ho igas e i as
e las ue se está lle a do a a o la eha ilita ió , o o i di ado as del é ito de la
estau a ió Maje et al., ; A de se & “pa li g, ; Maje & Ni hols, ; Bise a &
Maje , ; A de se , et al., , de los i pa tos e i as a a do adas Read, ;
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Hoff a , et al, . Poste io e te, estos p oto olos ha sido e po tados a B asil Maje ,
a “udáf i a Maje & Ko l, . Ade ás, ha sido i o po adas a p og a as de
segui ie to aso iados o fuego, e toda Aust alia A ot et al, ; Yo k, ; A de se ,
; Yo k, ; ; Oli e et al., ; A de se & Mülle , ; Yo k, ; A d e et
al., utilizadas e i ge ie ía fo estal, o o i di ado es de los i pa tos de tala
a la ado de á oles, Va de oude, et al., ; Neu a , , pasto eo Hoff a , et al.,
; Read & A de se , ag i ultu a Nke , et al, . Más e ie te e te, las
ho igas ha sido utilizadas o o i di ado as de tales pe tu a io es e los Estados U idos
Wa g, et al., ; M I t e et al., , Ca adá Cá a o et al., , A é i a del “u
Bestel e e & Wie s, ; Vas o elos, ; Bestel e e & “ hool , ; Vas o elos et
al., , A é i a Ce t al Roth et al., , e Áf i a Belsha & Bolto , , Malasia o
este de Asia o te de Eu opa Pu tila et al., .
Re ie te e te las ho igas se utiliza o f e ue ia o o ioi di ado es e estudios so e
os ues atu ales pe tu a io es fo estales e los os ues t opi ales G o et al., ,
po ue espo de al est és a u a es ala ás fi a ue u hos ot os a i ales o upa u
luga e t al e su fu io a ie to. E estos e osiste as puede o stitui la a o f a ió
de la io asa a i al Dela ie et al., ; Bih et al., ; G o et al., ; Dejea et al.,
; Liu et al., .
Estas efe e ias uest a el é ito del uso de ho igas o o i di ado as de u e osas
pe tu a io es e u a plio a go de dist i u ió ta to geog áfi a, o o li áti a
a a a do desde os ues o eales, t opi ales hasta li as á idos se iá idos. No o sta te,
e iste u a a e ia del uso de estos o ga is os o o i di ado es e la egió edite á ea,
o u po os estudios e esta zo a. De ahí la i po ta ia de e p e de este tipo de
estudios.
REFERENCIA“
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Proyecto LIFE /BIO/ES/
E osiste as de dehesa: desarrollo de políti as y herra ie tas para
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RE“UMEN DEL PROYECTO LIFE

La dehesa es u siste a de e plota ió ag oga ade a /o i egéti a p opia de los e osiste as


edite á eos ue puede se so etida a dife e tes a ejos. Po ello es i po ta te e alua
los efe tos de estos a ejos e su estado edioa ie tal. Esto puede o segui se de u a
a e a u ho ás si ple edia te el e pleo de ioi di ado es. Pa a esta fi alidad se
utiliza o los a t ópodos epigeos de ida li e so e el suelo , alo a do espe ial e te si
las ho igas podía a tua o o g upo su ogado de los de ás. Es de i , si solo el e pleo de
las ho igas podía da u a idea la a del esto de la o u idad de a t ópodos del estado
edioa ie tal de la dehesa.
A tual e te las ho igas so usadas de a e a ge e alizada o o ioi di ado es, so e
todo e te as de gestió a ie tal po eje plo, u a ús ueda ealizada e el o e to de
ela o a este te to edia te “ ie edi e t utiliza do o o pala as la e Fo i idae AND
I di ato s a ojó u esultado de efe e ias . Esta sele ió está asada e ue u ple
últiples ite ios de los p opuestos po los e pe tos , o o ue e iste u ue
o o i ie to de su iología ta o o ía ue juega papeles i po ta tes e ide tifi a les e
la est u tu a fu io a ie to de los e osiste as . Ha pu li adas e ele tes
e opila io es so e el te a .
Co estos o jeti os se estudia o fi as de A dalu ía epa tidas e t e las p o i ias de
Huel a, “e illa, Có do a Jaé . El étodo de uest eo p i ipal o sistió e u t a se to
li eal de u os , siguie do el eje p i ipal de la e plota ió e el ue olo a o
t a pas de aída Ilust a ió . Co o o ple e to, se efe tuó u uest eo espe ífi o e
dife e tes i ohá itats de la zo a, o o u os de pied a, sotos de i e a, zo as de ato al
de so, et .… o o jeto de o pleta la i ueza espe ifi a ge e al t a pas e t as e dos
se ies . E total se olo a o t a pas po fi a. Poste io e te, se ide tifi a o los
dife e tes g upos de a t ópodos a i el de o de de ho igas a i el de espe ie .
“e o tu ie o u total de ó de es de a t ópodos, o u as edias de ó de es e t e
po fi a, espe ies e t e de fo í idos ta ié po fi a.
Pa a alo a la o ela ió e t e los fo í idos o el esto de los i e te ados o algu as
a a te ísti as edioa ie tales de las dehesas, se e pleó el a álisis de eg esió de
í i os uad ados pa iales e i glés a e iado o o PL“ . Co o p i ipales esultados se
o se ó u a g a o espo de ia e la o posi ió de a t ópodos edáfi os o la de
ho igas, así o o u a fue te ela ió e t e las espe ies de ho igas o las a a te ísti as
del a olado, po e taje de a o o it óge o e el suelo la a ga ga ade a de las
dife e tes e plota io es. Es de i , las ho igas puede fu io a o o u g upo su ogado
del esto de los a t ópodos de la dehesa esu ie do su i fo a ió , ade ás, está u
o di io adas po las a a te ísti as de las dife e tes zo as.
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No o sta te, dos de las espe ies de ho igas so u ho ás a u da tes ue el esto


I e ofo i a ufa Messo a a us . E t e a as supo e asi el % de las o e as
aptu adas % % espe ti a e te . La p i e a es u a espe ie de ta año edio
e dé i a de la pe í sula i é i a, de ali e ta ió i se tí o a u f e ue te e los t o os
a as de las e i as. Ade ás, p ese ta u a o ela ió u fue te egati a o la
di e sidad del esto de las ho igas í di e de “ha o . Es de i , si se dete ta g a u e o
de o e as de esta espe ie, os e o t a os a te u a dehesa o po a di e sidad de
ho igas , e defi iti a, o u estado edioa ie tal ás ajo. La segu da espe ie, M.
a a us Ilust a ió , se ali e ta de se illas po su aspe to el de sus idos, es u
o o ida. Mu has i estiga io es ha e o o ido su papel e el fu io a ie to
est u tu a ió de los pastizales do de ha ita, juga do u la o papel o o i ge ie o de
e osiste a . I luso se ha desa ollado p oto olos pa a pote ia su de sidad así,
au e ta su papel.
Refe e ias
.- Hilt , J. & A. Me ele de . Fau al i di ato ta a sele tio fo o ito i g e os ste health. Biologi al Co se atio ,
: -

.- Hölldo le , B. & E.O. Wilso . The A ts. Ha a d U i e sit P ess, U“A.

.- “egat, J.C., Vas o ellos, R.L.F., “il a, D.P. et al. . A ts as i di ato s of soil ualit i a o -goi g e o e of ipa ia
fo ests. Fo est E olog a d Ma age e t, : -

.-Tiede Y., “ hlaut a J., Do oso D.A., Wallis C.I.B., Be di J., B a dl R. et al. A ts as i di ato s of e i o e tal
ha ge a d e os ste p o esses. E ologi al I di ato s , -

.- Gosseli , E.N., Hol ook, J.D., Huggle , K., B o , E., Vie li g, K.T., A kle, R. & D. Pilliod . E os ste e gi ee i g of
ha este a ts: effe ts o egetatio i a se i-a id e i o e t. Weste No th A e i a Natu alist, : -
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Ilust a ió . T a pa de aída pitfall olo ada e a de u a e i a.

Ilust a ió . Messo a a us
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La hor iga gra ívora Messor barbarus.

I trodu ió
Messo a a us es u a espe ie de ho iga de la su fa ilia M i i ae ue se ali e ta de
se illas o asio al e te de p oteí as a i ales Det ai & Pasteels, . Es o ú e Eu-
opa, i lu e do la Pe í sula I é i a el o te de Áf i a.
“i duda, esta espe ie se ha isto fa o e ida po el a ejo hu a o a ue ha sido so etido el
a tiguo os ue edite á eo. El a la ado de ato al o te ajo ue o lle a las dehe-
sas, ha p opo io ado a esta espe ie ue os pastizales, fu da e tal e te de espe ies fotó-
filas. E este tipo de edios p edo i a la a e te so e el esto. Ha ot as ho igas ue
o e se illas ue o pa te el há itat pe te e ie te a los gé e os Messo , Aphae ogas-
te , O opo e , Go io a, Tet a o iu Pheidole, au ue su a u da ia apa idad
de ose ha es u ho ás ajo la ú i a e ep ió se ía Messo ouvie i, ue es o ú e
á eas o te ajo .

Figu a . Mapa de dist i u ió de M. a a us

Las astas ue p ese ta esta espe ie so las he as ep odu to as o ei as pote iales ,


, los a hos , las o e as , - , . Las o e as puede se u a ia les e
ta año, pudié dose disti gui o e as e o es i o , o e as edias o e as a o es
ajo , ue o ú e te se de o i a soldados o a ezo as . Las o e as de g a ta-
año p ese ta ápsulas efáli as p opo io al e te ás a has ue las o e as de e o
ta año e i ie to alo ét i o suele p ese ta u olo ojo u a a te ísti o.
M. a a us es u a espe ie o ogí i a, es de i ha u a sola ei a po olo ia, ue es la ú i a
e a gada de po e hue os así o igi a todos los i di iduos de la olo ia. La ei a se apa ea
u a ú i a ez o u a ho, gua da do el se e de este e u a espe ate a.
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Desarrollo
E el otoño, e días soleados después de las p i e as llu ias, se p odu e los e ja es de
ep odu to es alados, ta to he as o o a hos. “o las o o idas ulga e te o o
alúas aluillos . Los e ja es puede da luga a u as u es u e te sas de estos
i se tos e uelo.
“e u e du a te el uelo ae al suelo, do de o ti ua la fe u da ió . La ei a e ié fe-
u dada se desp e de de las alas edia te u o i ie to espe ial a o las a a e esita
u a ás se e tie a u os e tí et os e el suelo se e ie a. El suelo hú edo después
de las llu ias otoñales es ideal pa a este p opósito. Po lo ge e al, e os del u o po ie to
log a esta le e u a ue a olo ia Go do & Kulig, .
La ei a tie e ese as pa a u año eta oliza do los ús ulos ala es las ese as de g asa;
los ó ga os po edo es adu a du a te el i ie o, e a zo-a il e peza a la puesta, de
la ue i a o su ie do algu as la as hasta o segui sa a adela te u as pe ueñas uida-
do as, ue se dedi a a a uida al esto de las la as. Después a e á algu a pe ueña e plo-
ado a, algo ás g a de, ue a i á el ido sald á e us a de ali e to; dada la fue te o -
pete ia i t aespe ífi a ue tie e Messo a a us, los idos jó e es so tí idos pasa la
a o pa te del tie po del p i e año e e ados. El segu do año ha au e tado el ú e o
de e plo ado as apa e e los p i e os g a e os de la olo ia, a pa ti de este o e to la
po la ió au e ta adi al e te. Las p o a ilidades de supe i e ia de las olo ias pe a-
e e ajas hasta ue tie e al ededo de dos años Joh so , . “e a plía el ido e
p ofu didad se aísla pa tes de este deposita do u a se e ió la ue i a e las pa edes
te ho de las á a as; apa e e ue as astas edia as, e plo ado as de a o ta año,
algu a pe ueña a ezo a ; el te e año es el año de la ús ueda de e u sos, la olo ia
e esita ali e to esta le e sus p i e os a i os, apa e e ás ajo .
El ú e o de o e as de u a olo ia es u a ia le. “egú la po a i fo a ió dispo i le
os ila e t e o e as, o u p o edio de Ce da ,
Estru tura del ido
Los idos so u a ia les, o upa do u adio de e t e a de diá et o e supe -
fi ie pudie do llega a - de p ofu didad. E ide te e te, depe de del ta año ú-
e o de o e as ue al a e la olo ia. El ú e o de á a as ue puede o te e ta ié
a ia, así o o su utiliza ió , ue puede a ia segú la esta ió o i luso, segú la ho a del
día. Esto es espe ial e te álido pa a las á a as ás supe fi iales, ue suf a las a o es
a ia io es de te pe atu a hu edad a ie tal.
“ie p e ha u a se ie de á a as ue a túa o o g a e os hasta , do de las ho igas
gua da las se illas ue e ole ta e el e te io . Las se illas al a e adas o ge i a po
ue pe a e e se as ie ai eados e los is os. Esto se o sigue asig a do a esta fu -
ió las á a as ás alejadas de la hu edad ue, ade ás, so i pe ea iliza las o u a
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se e ió espe ial de las o e as. “i po ual uie i u sta ia se oja a ge i a a , se-


ia e a uadas al e te io . Así, e e a o, los g a e os puede o upa posi io es u p ó i-
as a la supe fi ie ás álidas se as du a te el i ie o la po a a tidad ue al a e-
a , puede e o t ase e t e - . No o sta te, e estás á a as ás se as álidas
p ó i as a la supe fi ie ta ié se puede e o t a a las la as, espe ial e te a p i e as
ho as de la aña a.
La ei a las la as suele o upa posi io es p ofu das e el ido. No o sta te, e algu as
o asio es o upa las á a as supe io es, pa a ap o e ha las te pe atu as ás fa o a les
ue se puede e o t a a uí. Así, e e a o se puede e o t a las la as e estas á a as
supe fi iales du a te las p i e as ho as de la aña a. Cua do el suelo se alie ta de asiado,
uel e a se t asladadas a ás p ofu didad. E p i a e a ap o e ha el ediodía. Po lo
ta to, la olo ia dedi a u esfue zo dia io i po ta te e el t aslado de los hue os las la as,
pa a o segui u desa ollo ás ápido.

Figu a . Es ue a de u ido de M. a a us . pied as, . g a e os, . o e as . la vas /o ei a

Es de i , el uso de las á a as a ias segú la esta ió la ho a del día, a ue a ía la te pe-


atu a la hu edad de su i te io . E las pa tes ás p ofu das del ido a as a ia les tie -
de a a te e se esta les.
La o posi ió de los g a e os es u di á i a. Va ía e fu ió de la e ole ió efe tuada
po las o e as e el e te io Delage, , . “i e ue t a se illas/f utos ás apeti-
tosos o espe to de los ue al a e a e el ido, puede a ia al e te io algu os g a e-
os pa a da a ida al ue o e u so Re es-López & Haege , . Y e o t a de la ee ia
ge e alizada, los idos ape as gua da ese as pa a el i ie o, a ue la olo ia i e a
ape as e esita ali e tos. Las olo ias pasa el i ie o i a ti as. Las o e as se ag upa e
algu as á a as del ido e t e - de p ofu didad. Así ag upadas se e ue t a a u a
te pe atu a o sta te de e t e - ºC. La ei a las la as esta tes se puede e o t a
de t o de u a de estas ag upa io es o olas de o e as, p otegidas e su i te io . Este pe-
iodo de eposo i e al, do de o po e hue os, es i p es i di le pa a la ei a.
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Figu a . “egú la fa osa fá ula de Esopo, las ho igas gua da ese vas pa a el i vie o. ¡Nada
ás alejado de la ealidad!

E p i a e a es posi le e o t a a la ei a las la as e algu a á a a supe fi ial, espe ial-


e te si ha algu a o a. A uí, la te pe atu a puede al a za los - ºC se a ele a su
desa ollo. Las la as se ag upa sie p e po su talla su estado.
La est u tu a del ido e el e te io es u a a te ísti a. Estas ho igas p odu e o tí ulos
de tie a, a odo de úpulas , ge e al e te si egeta ió . El diá et o puede supe a los
. E su pe ife ia esta ía las o as del ho igue o. Las ho igas a deposita do los
estos o ap o e ha les de la egeta ió e to o a las is as, o stitu e do los asu e os
o pilas de dese hos ta a a te ísti os de esta espe ie. Después de las llu ias las o e as
sa a tie a del i te io fo a o os de g a e e gadu a. Y odea do al ido, puede ide -
tifi a se u i tu ó de pla tas ue odea al ido.
Distri u ió espa ial de los idos
Los idos de Messo so fu da e tal e te sede ta ios, es de i , o a ia su e plaza-
ie to a lo la go de la ida de la olo ia, ue puede se de u hos años. Las ei as de M.
a a us puede i i hasta - años, después de lo ual toda la olo ia ue e. Eso sí, e -
ep io al e te puede ig a t aslada la olo ia a ot o e plaza ie to Re es-López,
. “uele e o t a se situados e e plaza ie tos a ie tos, lejos de la o e tu a de la
egeta ió , espe ial e te los á oles. Po lo ta to, es u a espe ie típi a de pastizales a ie tos
las dehesas. E u estudio e hausti o de todos los idos de ho igas p ese tes de ual uie
espe ie e u a he tá ea de u a dehesa de “ie a Mo e a, M. a a us fue la espe ie ue
p ese tó ás ho igue os de idos o el . % , pe o o u a la a te de ia a
e ita la so a de las e i as Re es-López et al., . E a pos de ulti o e ealista la
de sidad p o edio de idos fue si ila , o idos ha a go
- - idos ha- ; Ba ai-
a et al., . E este is o estudio se ela io ó la de sidad de idos o dife e tes a-
ejos fa to es edáfi os, topog áfi os de ulti os. Có o esultado, el ú e o de años si la-
a za pa e ía se el ú i o fa to ela io ado sig ifi ati a e te o la de sidad de idos.
La de sidad de idos epe ute di e ta e te e el ú e o de o e as ue se ue e e el
pastizal. De he ho, e las dehesas ue se ha estudiado du a te este LIFE, las o e as de M.
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a a us supo e u p o edio del . % a go: . % a . % del total de o e as de


todas las espe ies, esta do p ese te e todas las fi as. La ú i a espe ie ue tie e u a a u -
da ia si ila e las dehesas es I e ofo i a su ufa. Esta g a a u da ia la o ie te e
u a f a ió i po ta te e la dieta de las espe ies i se tí o as ue pode os e o t a e
u a dehesa e izos, a o e o, o ú he e illo o ú , et . , po lo ta to, o t i u e do al
a te i ie to de u a alta di e sidad iológi a.
Ali e ta ió y rela io es trófi as
M. a a us es u a ho iga g a í o a ue e plota asi todas las pla tas ue se e ue t a e
los al ededo es del e plaza ie to del ido Det ai et al., . “egú esto, la o posi ió
de los g a e os de esta espe ie a ía segú las pla tas i u da tes Delage, . “i e -
a go, esta espe ie o to a las se illas di e ta e te a su a u da ia e el edio, si o ue
eje e u a sele ió e su e ole ió o ose ha de se illas Det ai ot os, ; Det ai &
Pasteels, . Ha se illas la a e te p efe idas sie p e uest a alo es de a u da ia
elati a ás altos e la e t ada a los idos de las ho igas ue e el a po, e el á ea i u -
da te.
Va ias espe ies de se illas so la a e te p efe idas sie p e uest a a o a u da ia
elati a e la e upe a ió de ho igas ue e el a ie te. E t e estas espe ies está , po
eje plo: “ile e galli a, “a guiso a i o , Pla tago o o opus o Ave a fatua. “i e a go,
los estudios pa a ela io a las a a te ísti as de las se illas o su ele ió po pa te de las
se illas o uest a esultados la os, sugi ie do ue la ele ió de las o e as se de e a
últiples ite ios Det ai & Pasteels, . “olo el peso de la se illa o su lo gitud pa e e
i flui de a e a i po ta te e las sele io es de las ho igas: a a e te se t a spo ta a
al ido se illas po de ajo de . g, ie t as ue las se illas de a g se ose ha a
de a e a p efe e ial Det ai & Pasteels, ; As á ate ot os, ; Plo es ot os,
. Esto sugie e ue las pla tas he á eas ue i e e este iotopo edite á eo pod ía
es apa e oluti a e te de la g a i o ía de ho igas edia te la edu ió de sus se illas
Det ai & Pasteels, .
Es de i , a odo de esu e , las olo ias se suele elegi se illas ue so a u da tes, pala-
ta les o g a des o u a ez la de estos fa to es .
La ele ió de se illas de g a ta año pa e e de i a de u a est ategia de aho o de tie po.
A la espuesta de la p egu ta: ¿Qué es ejo , lle a u has se illas pe ueñas al ido o u a
g a de?, pa e e ue las p efie e la segu da. Así las ho igas de e pasa e os tie po e
el e te io , e ita do las altas te pe atu as la posi ilidad de se dep edadas. Ta ié ha
ue te e e ue ta ue las se illas de a o ta año so ás fá il e te dete ta les ue
las pe ueñas se e tie a e el suelo o ás difi ultad.
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la gestió y o serva ió de la iodiversidad

Figu a . O e as t a spo ta do pa tes de u a espiga po u a pista

Las ho igas o se li ita a u a e a e ole ió de se illas e el suelo, si o ue so apa es


de su i a las pla tas o ta pa tes de estas, ge e al e te los f utos o i luso la i f utes e -
ia o pleta Be a d, . Estos f ag e tos e esa ia e te so a o es ue las p opias
se illas. U a ez e el ido, se á despojados de las pa tes o o esti les, o o tallos
utí ulas, ue se a o to a e la pila de dese hos de la e t ada del ido.
Esta est ategia puede o se a se fá il e te so e espe ies o o Cale dula a ve sis, Malva
aeg ptia a o Ho deu u i u . “egú Be a d , a e udo e u f uto de t é ol
puede e se de a o e as o upadas sepa a do las se illas e t e los sépalos espi osos.
U a sola se illa puede to a u p o edio de a i utos de t a ajo. E ealidad, todo tipo
de se illas se desp e de de las pla tas de a ue do o este últi o auto . Más ta de, las
o e as ajo a ast a espigas e te as de Ho deu u i u po el suelo. El tie po o -
su ido e t a spo ta las al ido es u hísi o a o .
Pistas trófi as
E u has espe ies de ho igas g a í o as, la ús ueda e ole ió del ali e to se efe túa
de a e a i di idual po ada o e a, ue se ue e o u po a o i gu a oo di a ió
o el esto de las o e as. No es el aso de las o e as de M. a a us, ue se ue e po el
edio de a e a u oo di ada utiliza do se de os. Los se de os o pista t ófi a so zo as
desp o istas de egeta ió ot os o stá ulos, o u a a hu a edia de . a go: .
a . u a lo gitud a ia le, o u a edia de . a go: . a , Re es-López,
; au ue puede llega a i luso a Det ai ot os, . No al e te p ese ta
u t azado u e tilí eo, pe o puede odifi a se segú los o stá ulos ue e ue t e e el
a i o. Puede p ese ta a ifi a io es, ap o i ada e te u a ada de pista p i ipal.
“u fu ió es e plota las fue tes de ali e to se u da ias. Au ue las pistas p i ipales a -
ia u po o su t azado a lo la go del e a o, la o st u ió de estas a ifi a io es pe ite
ue el o ju to se o ie ta e u siste a ás di á i o, ue pe ite a las o e as u ap o-
e ha ie to ópti o de los e u sos e el e te io . Y ue, po supuesto, a ia de año e año.
Más a ifi a io es e la es ás o tos se desa olla después de u a te po ada p odu ti a,
ie t as ue u a te po ada i p odu ti a se efleja e e la es ás la gos e os a as e
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la gestió y o serva ió de la iodiversidad

las pistas López ot os, , . Este a io e topología pe ite ajusta el á ea de


ús ueda al i el de los e u sos dispo i les.
Pa a a te e el flujo de o e as o ga izado, estas ho igas usa susta ias fe o o as
Hölldo le & Wilso , . Las o e as ue us a ali e tos i fo a a sus o pañe os de
ido so e la p ese ia de ali e tos e el há itat. El e saje ue se t a s ite esti ula la
a ti idad de e luta ie to fue a del ido ue e e ápida e te e segu dos Rose g e
Fo telius, . Las señales uí i as e itidas po las glá dulas de Dufou juega u papel
fu da e tal e a a el a i o ha ia u ue o sitio de ali e tos. Más ta de, so e estos
ast os uí i os se o st ui á las pistas o se de os.
No al e te, los flujos de ho igas ue fo ajea du a te el día al a za sus alo es á i-
os e ju io do de puede o ta iliza se hasta o e as ue e t a al ido / i .
De ido a la fue te depe de ia de la te pe atu a de las a ti idades de las ho igas, su ús-
ueda e ole ió de ali e to dis i u e du a te los días álidos del e a o, ua do las
te pe atu as del suelo so u altas > °C se uel e o tu as. No o sta te, la a ti i-
dad e te io de ose ha e ole ió de Messo a a us flu tua desde u día u se de o
a ot o, da do u a g a plasti idad a la olo ia Do las-Mi a da & Re es-López, .
Co se ue ias so re las pla tas
La ali e ta ió de se illas e esa ia e te i pli a u efe to so e la o u idad egetal, ue
puede a ifesta se desde t es pu tos de ista. Esta el p opio o su o de las se illas, po
ot o lado, está la dispe sió ue efe túa so e las is as po últi o, la p opia u i a ió
del ido.
El o po ta ie to de e ole ió de se illas puede afe ta a la est u tu a de la o u idad
de pla tas Det ai Pasteels, ; Az á ate ot os, . Po u lado, la e ole ió p efe-
e ial de espe ies o p opágulos de g a ta año fa o e e las espe ies o se illas ás
pe ueña. Este a es u fa to de alte a ió .
Po ot o lado, po su g a i o ía, estas ho igas juega u papel i po ta te e la dispe sió
de la pla ta, al a a do a a ide tal e te u a a tidad de se illas ia les e las e a ías
del ido Det ai & Tasse, . Este papel o o dispe so as a ide tales de se illas zoo o-
ia se ealiza ta to o la aída o e t a ío de se illas e las á eas de fo ajeo, a lo la go de las
pistas t ófi as, e las pilas de dese hos e los g a e os.
Papel e la eli i a ió de alas hier as
Las ho igas ose hado as de la espe ie M. a a us L. so dep edado es de se illas i -
po ta tes e los a pos de e eales se iá idos de NE España, puede o t i ui susta ial-
e te al o t ol de las alas hie as Ba ai a ot os, a ; To a ot os, . “i
e a go, de ez e ua do o su e se illas de los ulti os e ié se adas e la sie a
e otoño, o g a os de e eales adu os e a de la ose ha e e a o, ausa do pé didas de
e di ie to.
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E la sie a, segú los t a ajos pu li ados, las ho igas ose hado as o ausa pé didas
de e di ie to . % del e di ie to pote ial e p o edio; Ba ai a ot os, . E la
ose ha, las pé didas de e di ie to ta ié fue o e ge e al ajas , % au ue e o a-
sio es se egist a o a o es pé didas á i o , % . Las pé didas de e di ie to au e -
ta o sig ifi ati a e te o el au e to de la de sidad de idos, el ta año del ido el ú-
e o de años si la a za. “i e a go, las pé didas de e di ie to ausadas po M. a a-
us fue o i sig ifi a tes ás ue o pe sadas po los e efi ios p opo io ados po la
dest u ió de se illas de alezas.
Dese peña u papel e el o t ol de alezas po ue e ole ta dest u e u a g a p opo -
ió de las se illas de alas hie as e ié deso adas, lo ue li ita la a u ula ió de po la-
io es de alezas Ata a ko i , ; Ba ai a et al., . “i e a go, ajo ie tas i u s-
ta ias e algu os años, los ag i ulto es i fo a pé didas de e di ie to ausadas po
ho igas. A uí, i estiga os si uá do o u e las pé didas de e di ie to i du idas po
ho igas e ole to as se esti a su ag itud. El daño puede o u i du a te la sie aa
fi es de otoño o e a de la ose ha e e a o. Las ho igas ose hado as puede e oge
se illas de ulti os ue se pe fo a supe fi ial e te o si ple e te se espa e so e la su-
pe fi ie del suelo du a te la sie a Ca p ell, . E la ose ha, las ho igas ose ha-
do as o ta g a os u espigas e te as di e ta e te de las pla tas del e eal.
U la o eo edu ido fa o e e ue se i stale e los ulti os, a i iza do la dep eda ió i -
gesta de se illas de a e ses. U la o eo i te si o p ofu do, i u pe su paz dest u e sus
ho igue os, p o o a do su huida del ulti o.
I porta ia e los pro esos de rege era ió vegetal
La p ese ia de los idos odifi a las a a te ísti as del suelo do de se lo aliza hasta u e-
t o ú i o; Fa ji-B e e & We e k aut, . Real e te a túa o o aute ti o I ge ieros
de E osiste as Gosseli ot os, . Re o de os ue u i ge ie o de e osiste as es u
o ga is o ue ea, odifi a, a tie e o dest u e u há itat. Tales espe ies eje e i flue -
ia e la i ueza de espe ies o iodi e sidad e la hete oge eidad del paisaje de u á ea
W ight ot os, .
E p i e luga , los idos de ho igas ejo a la fe tilidad del suelo, p i ipal e te a t a és
de la a u ula ió de ate iales de dese ho. Po lo ta to, dife e tes u i a io es de pilas de
asu a dese hos ta to e á a as del ido su te á eas o e te as pod ía e efi ia a
dife e tes fo as de ida egetal. Mu has se illas a a do adas e estos e plaza ie tos
ha e ue a túe o o sitios de ge i a ió p efe e iales Dea & Yeato , ;Bo
ot os, ; Bulot ot os, ; “hukla ot os,
E segu do luga , los idos de ho igas pod ía au e ta la di e sidad de pla tas a es alas
espa iales ás g a des, solo si la ide tidad de las pla tas fa o e idas a ia a lo la go de los
g adie tes a ie tales es de i , ejo a la β-di e sidad .
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E te e luga , las espe ies de ho igas ue se ali e ta de las pla tas juega u papel e-
le a te e la fe tiliza ió de los suelos, ue puede e uili a su i flue ia o o ida o o o -
su ido es p i a ios.
E ua to luga , los efe tos de los idos de ho igas o o islas de fe tilidad so a o es e
las tie as á idas, posi le e te po ue la fe tilidad es i t í se a e te i fe io e estos há i-
tats Ni olai ot os, .
De a uí ue este tipo de espe ies pueda juga u papel fu da e tal e la e ega ió de los
pastos después de algú desast e edioa ie tal, o o u a se uía o u i e dio. Los idos
sus á eas de i flue ia a túa o o u ese o io de se illas u e plaza ie to do de
fa o e e la e upe a ió de la egeta ió Ni olai ot os, . Po estos oti os se ha
p o ado p oto olos e pe i e tales pa a au e ta la de sidad de idos de Messo e u luga
so etido a ege e a ió a ie tal Bulot ot os, . “e t ata de aptu a ei as fe u da-
das t as u e ja e u t aslada las a u a zo a do de se p ete da au e ta la de sidad de
idos. “i duda, es u p o eso ue i pli a u pe iodo de a ios años pa a el desa ollo de las
ue as olo ias.
E defi iti a, os e o t a os o u a espe ie ue dada su a u da ia supo e hasta u
% del ú e o de o e as ue se ue e po el suelo de u a dehesa típi a de “ie a Mo e a
a su fo a de ali e ta ió g a í o a su iología ge e al, supo e u a pieza la e e el
fu io a ie to de los e osiste as e los ha ita.
Refere ias
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