Documento Caminaculos

Sistemática 31/05/2016
UNIVERSIDAD DEL ATLÁNTICO
EVALUACIÓN DE LA MONOFILIA DE CAMINÁCULOS
Plata Fajardo Miguel1, Martínez Villa Katleen1.

1
Estudiante del programa de biología, Facultad de ciencias básicas. Universidad del Atlántico.
METODOLOGÍA
Fueron examinados 61 individuos hipotéticos conocidos como camináculos propuestos por H.
Camin (Sokal 1983), los cuales cuentan con 62 especies donde 14 de ellos son vivientes y los
demás son fósiles. A partir de consideraciones morfológicas, cada camináculo fue agrupado
en categorías soportadas por morfotipos, los morfotipos se clasificaron como: A, B, C, D, E y
F, agrupando de este modo a los individuos más parecidos entre sí.
Posteriormente, la polarización de los caracteres y estados de carácter se realizó mediante el
criterio del grupo externo, el cual en este caso fue aquel camináculo con la mayor edad en
millones de años, por lo tanto la raíz del árbol se fijó en este taxón y el grupo interno incluyo
el resto de camináculos. Se obtuvieron tanto caracteres binarios como caracteres multiestado
(1, 2, 17, 18, 19, 20, 21, 32, 35, 42, 51, 54, 57 y 64), considerando como no aditivos (no
ordenados) únicamente a los caracteres (1, 18, 51, 57 y 64) y aquellos que solo eran aplicables
a pocos taxones o solo aun taxón fueron designados con (?) dentro de la matriz.
En total, fueron analizados 61 taxones incluyendo el grupo externo y 75 caracteres y las
relaciones entre el grupo externo el grupo interno fueron resueltas simultáneamente en un
análisis de parsimonia global con todos los taxones terminales (Nixon y Carpenter 1993).
Se usó el programa Winclada 1.00.08 (Nixon 1999) y Nona Nona 2,0 (Goloboff 1993, 1998).
Para el análisis de parsimonia del juego de caracteres se utilizó el algoritmo de búsqueda
heurística (TBR) (Goloboff 1999). Para el análisis se realizaron 100 réplicas o Bootstraps con
el fin de minimizar el error (Goloboff y Farris 2001), posteriormente se incrementó el número
de réplicas de 100 a 1000 para corroborar la topología obtenida inicialmente. Finalmente se
obtuvo además la longitud del árbol= L como el número de pasos; índice de consistencia= IC
e índice de retención = IR. También se obtuvieron los índices de consistencia y retención para
cada carácter.
RESULTADOS
LISTA DE CARACTERES:
Los caracteres fueron agrupados en series o categorías como sigue:
 CUERPO: hace referencia a aquellos caracteres que se encentran asociados
explícitamente al cuerpo o el caparazón y el cuello.
1. Forma del cuerpo: Tubular (1); Abultado (2); Achatado (0). (ic = 66, ir = 94).
1
2. Tamaño del cuerpo: Grande (2); Mediano (1); Pequeño (0). (ic = 66, ir = 88).
3. Forma del extremo posterior del cuerpo: Redondeada (0); En forma de escudo (1).
4. Extremo terminal del cuerpo digitiforme: Con el extremo terminal del cuerpo digitiforme (1);
Sin el extremo terminal del cuerpo digitiforme (0). (ic = 100, ir = 100).
5. El caparazón se extiende sobre el extremo distal de los apéndices anteriores: El caparazón no

recubre el extremo distal de los apéndices anteriores (0); El caparazón recubre el extremo
distal de los apéndices anteriores (1). (ic = 100, ir = 100).
6. Presencia de caparazón que protege a todo el cuerpo (esta en todos menos dos especies que
son desnudas): Con (0); Sin (1). (ic = 100, ir =100).
7. Presencia de receptores sensoriales en el extremo posterior del cuerpo: Con (1); Sin (0). (ic =
100, ir =100).
8. Prominencias laterales en el caparazón: Sin prominencias laterales en el caparazón (0); Con

prominencias laterales en el caparazón (1). (ic = 50, ir = 95).
9. Presencia de cuello: Con cuello (0); Sin cuello (1). (ic = 100, ir = 100).
10. Longitud del cuello: Largo (1); Corto (0). (ic = 50, ir = 85).
11. Aleta posterodorsal terminal: Con (1); Sin (0). (ic = 50, ir = 50).
12. Cintura pectoral definida: Cintura pectoral reducida (0); Cintura pectoral claramente definida
(1). (ic = 100, ir = 100).
 ESPIRACULOS: hace referencia a los orificios observados a lo largo del cuerpo o caparazón
de los camináculos que los poseen.
13. Espiráculos que siguen el contorno completo del cuerpo: Con espiráculos que siguen la
curvatura del cuerpo (1); Sin espiráculos que siguen la curvatura del cuerpo (0). (ic = 100, ir =
100).
14. Presencia de espiráculo modificado: Con (1); Sin (0). (ic = 100, ir = 100).
15. Espiráculo simple de forma elíptica: Con (1); Sin (0). (ic = 27, ir = 71).
16. Surco espiracular posterior: Con (1); Sin (0). (ic = 66, ir = 0).
2
17. Orificios urogenitales: 0 (0); 1 (2); 2 (1). (ic = 50, ir = 83).
 CABEZA: Hace referencia a aquellos caracteres asociados únicamente a la cabeza.

18. Forma de la cabeza: Ovalada (0); Rectangular o cuadrada (1); Triangular (2); Triangular
alargada (3). (ic = 40, ir = 93).
19. Longitud de la cabeza: Pequeña (0); Mediana (1); Grande (2). (ic = 50, ir = 0).
20. Número de ojos: Uno (1); Dos (0); Cero (2). (ic = 50, ir = 91).
21. Tamaño de los ojos: Reducidos (0); Medianos (1); Grandes (2). (ic = 100, ir = 100).
22. Fusión basal de los ojos: Ojos separados (1); Ojos fusionados en la base (0).
23. Posición de los receptores oculares: Ojos laterales (0); Ojos frontales (1). (ic = 50, ir = 80).
24. Ojos pedunculares: Con ojos pedunculares (1); Sin ojos pedunculares (0). (ic = 40, ir = 89).
25. Surco en la parte posterior de la cabeza: Con surco (0); Sin surco (1). (ic = 60, ir = 66).
26. Apófisis Cefálica (antena o protuberancia pequeña en la cabeza): Con (1); Sin (0). (ic = 33, ir
= 86).
27. Cresta Cefálica (Línea oscura que divide a la cabeza en dos, y además se proyecta hacia
arriba): Con (1); Sin (0). (ic = 100, ir = 100).
28. Mancha cefálica: Con (0); Sin: (1). (ic = 20, ir = 75).
29. Pliegue que une la región cefálica al cuello, en forma de Zeta: Con pliegue cefálico (0); Sin
pliegue cefálico (1). (ic = 50, ir = 0).
 APENDICE ANTERIOR: hace referencia a las características de los apéndices anteriores de

los camináculos que los poseen.
30. Presencia de apéndices anteriores: Con apéndices anteriores (0); Sin apéndices anteriores (1).
(ic = 50, ir = 66).
31. Apéndices anteriores articulados: Con articulación (1); Sin articulación (0). (ic = 100, ir =
100).
3
32. Longitud del apéndice anterior: Supera la longitud del cuello (2); Tiene la longitud del cuello
(1); Menor a la longitud del cuello (0). (ic = 33, ir = 0).
33. Pigmentación de los apéndices anteriores: Sin pigmentación (0); Con pigmentación (1).
34. Terminación lobulada: Con terminación lobulada (1); Sin terminación lobulada (0). (ic = 100,
ir = 100).
35. Tamaño del lóbulo simple: Lóbulo simple muy reducido o ausente (0); Lóbulo simple
medianamente grueso (1); Lóbulo simple muy grueso (2). (ic = 50, ir = 0).
36. Presencia de lóbulos pigmentados en los apéndices anteriores: Sin lóbulos pigmentados (0);
Con lóbulos pigmentados (1). (ic = 100, ir = 100).
37. Terminación simple: Con (0); Sin. (1). (ic = 50, ir = 88).
38. Presencia de garras en los apéndices anteriores: Con garras (1); Sin garras (0). (ic = 100, ir =
100).
39. Terminación en pinzas: Con (1); Sin (0).
40. Terminación en pinzas sujetadoras sin dientes: Sin terminación en pinzas sin dientes (0); Con
terminación en pinzas sin dientes (1). (ic = 100, ir = 100).
41. Terminación en pinzas trituradoras: Con (1); Sin (0). (ic = 100, ir = 100).
42. Tamaño de las pinzas: Grande (2); Mediano (1); Pequeño (0). (ic = 33, ir = 33).
43. Presencia de pinza simple (36, 49, 55): Sin (0); Con (1). (ic = 100, ir = 100).
44. Terminación en pinza cortadora (67 y 49): Con (1); Sin (0). (ic = 100, ir = 100).
45. Terminación en aletas: Con (1); Sin (0). (ic = 40, ir = 62).
46. Pedúnculo basal que sostiene a las aletas visibles: Con (1); Sin (0). (ic = 100, ir = 100).
47. Terminación en tentáculos: Con (1); Sin (0). (ic = 25, ir = 86).
48. Longitud de los tentáculos: 3 veces la longitud del cuello (1); 2 veces la longitud del cuello
(0). (ic = 50, ir = 90).
4
49. Presencia de tentáculos modificados: Con (1); Sin (0). (ic = 100, ir = 100).
50. Terminación en dedos: Con (1); Sin (0). (ic = 100, ir = 100).
51. Forma de los dedos: Dedos uniformes (0); El primer dedo es dos veces más grande que los
demás dedos (1); El primer dedo es tres veces más grande que los demás dedos (2). (ic = 100,
ir = 100).
 APENDICE POSERIOR: hace referencia a las características de los apéndices posteriores

de los camináculos que los poseen.
52. Apéndices posteriores: Con apéndice posterior (0); Sin apéndice posterior (1).
53. Numero de apéndices posteriores: 1 solo apéndice (0); 2 apéndices (1).
54. Longitud del pedúnculo del apéndice posterior: Muy cercano al cuerpo (0); Ligeramente
alejado del cuerpo (1); Muy alejado del cuerpo (2). (ic = 33, ir = 33).
55. Forma del pedúnculo: Simple (0); Enrollado (1).
56. Apéndice posterior en forma de ventosa: Con (0); Sin (1).
57. Forma de la ventosa: Redondeada (0); Cuadrada (1); Bifurcada (2). (ic = 25, ir = 88).
58. Apéndice posterior en forma de pies: Con. (1); Sin. (0). (ic = 100, ir = 100).
59. Forma de los pies: Poco desarrollados o ausentes (0); Bien desarrollados (1). (ic = 100, ir =
100).
60. Apéndice posterior en forma de propulsor: Con (1); Sin (0). (ic = 100, ir = 100).
61. Forma del apéndice propulsor: En forma estrellada (1); En forma cuadrada (0). (ic = 100, ir =
100).
62. Tamaño del apéndice propulsor en forma estrellada: Pequeño (0); Grande (1). (ic = 12, ir =
58).
63. Apéndice posterior en forma de aletas: Con (1); Sin (0).
5
64. Forma del extremo terminal de la aleta: Forma redondeada (2); Forma cuadrada (0); Forma
bifurcada (1). (ic = 33, ir = 85).
65. Apéndice posterior en forma de papilas sensoriales: Con (1); Sin (0). (ic = 20, ir = 77).
 MANCHAS Y COLORACIÒN: hace referencia al patrón de coloración de algunos taxones

y a las manchas expuestas en la parte dorsal de cada camináculo.
66. Mancha difusa posterodorsal en forma de reloj de arena invertido: Con (0); Sin (1). (ic = 10, ir
= 50).
67. Coloración dorsolateral tenue: Con coloración tenue dorso lateral (0); Sin coloración tenue
dorso lateral (1). (ic = 11, ir = 52).
68. Presencia de manchas en el cuerpo: Con manchas (0); Sin manchas (1). (ic = 25, ir = 0).
69. Presencia de 2 franjas pigmentadas totalmente separadas anteriores en el cuerpo: Con 2

franjas pigmentadas anteriores en el cuerpo (1); Sin 2 franjas pigmentadas anteriores en el
cuerpo (0). (ic = 50, ir = 66).
70. Presencia de 4 manchas todas cuadradas en el cuerpo: Con 4 manchas cuadradas en el cuerpo
(1); Sin 4 manchas cuadradas en el cuerpo (0).
71. Presencia de 2 manchas anteriores en forma estrellada, acompañadas de 2 manchas cuadradas:

Con manchas anteriores de forma estrellada (1); Sin manchas anteriores de forma estrellada
(0). (ic = 100, ir = 100).
72. Presencia de 1 sola mancha en la parte anterior del cuerpo, bifurcada o no bifurcada: Con una
gran mancha en la parte anterior del cuerpo (1); Sin una mancha en la parte anterior del
cuerpo (0). (ic = 100, ir = 100).
73. Presencia de 8 manchas pigmentadas gruesas posteriores equidistantes entre sí: Con 8
manchas pigmentadas posteriores y equidistantes (1); Sin 8 manchas pigmentadas posteriores
(0). (ic = 100, ir = 100).
74. Presencia de por lo menos cuatro manchas punteadas gruesas, entre dos franjas verticales, 2
anteriores y dos posteriores: Con 4 machas punteadas gruesas, entre barras (1); Sin 4 manchas
punteadas gruesas, entre barras (0). (ic = 100, ir = 100).
6
75. Presencia de manchas punteadas posterodorsales gruesas: Con manchas punteadas

posterodorsales gruesas (1); Sin manchas punteadas posterodorsales gruesas (0). (ic = 100, ir
= 100).
7
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HIPÓTESIS FILOGENETICA
Resulto en un árbol más parsimonioso, con una longitud de 178 pasos incluyendo las autapomorfias, e índices de consistencia de 50 y de
retención de 83. La topología y las agrupaciones se conservaron al aumentar el número de réplicas.
Grupos monofileticos dentro de la hipótesis filogenética propuesta para los caminaculos.
1) Clado Ah-Ab
14
 Sinapomorfias: 19 (2), 29(1)

 Autopomorfías: 18 (1) en al; 29 (1) en ac ; 17, 18 en ad.
 Homoplasias: 24, 17 , 27, 66, 67
2) Clado Af-Bb
15
 Sinapomorfias: 23 (1), 44 (1), 0 (1), 10 (1), 14 (1), 1 (2), 3 (1) , 51 (1), 5(1).
 Homoplasias: 27, 36, 20, 24, 1, 22, 55, 17, 31, 66, 62, 45.
3) Clado Bl-Bi
16
 Sinapomorfias: 9(1), 12(1), 38 (1), 59 (1), 16 (1), 54 (1), 41 (1), 42 (1).

 Autopomorfias: 16 (2) en bg, 40 (1) en bk.
 Homoplasias: 43, 31, 67,
4) Clado Ao-Ap
 Sinapomorfias: 31 (1)
 Homoplasias: 34, 36, 46, 62
5) Clado A-E
17
 Sinapomorfias: 0 (2), 47, 48(1)

 Autopormofias: 48 (1) en d.
 Homoplasias: 11, 17, 22, 46, 66, 6, 19, 21, 20, 53, 19, 6, 66, 21
6) Clado M-R
18
 Sinapomorfias: 57 (1), 74 (1), 52 (1), 69 (1), 49 (1), 72 (1), 15 (1), 58 (1), 71 (1), 26 (1), 73 (1)
 Autopomorfias: 50 (2), 70(1) en b; 64 (1) en j.
19
 Homoplasias: 66, 55, 11, 28, 27, 69, 56, 30, 68, 33, 35, 15, 37, 45.
20

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EVALUACIÓN DE LA MONOFILIA DE CAMINÁCULOS

Plata Fajardo Miguel1, Martínez Villa Katleen1.

5. El caparazón se extiende sobre el extremo distal de los apéndices anteriores: El caparazón no

8. Prominencias laterales en el caparazón: Sin prominencias laterales en el caparazón (0); Con

17. Orificios urogenitales: 0 (0); 1 (2); 2 (1). (ic = 50, ir = 83).

 CABEZA: Hace referencia a aquellos caracteres asociados únicamente a la cabeza.

 APENDICE ANTERIOR: hace referencia a las características de los apéndices anteriores de

39. Terminación en pinzas: Con (1); Sin (0).

 APENDICE POSERIOR: hace referencia a las características de los apéndices posteriores

53. Numero de apéndices posteriores: 1 solo apéndice (0); 2 apéndices (1).

55. Forma del pedúnculo: Simple (0); Enrollado (1).

56. Apéndice posterior en forma de ventosa: Con (0); Sin (1).

63. Apéndice posterior en forma de aletas: Con (1); Sin (0).

 MANCHAS Y COLORACIÒN: hace referencia al patrón de coloración de algunos taxones

69. Presencia de 2 franjas pigmentadas totalmente separadas anteriores en el cuerpo: Con 2

71. Presencia de 2 manchas anteriores en forma estrellada, acompañadas de 2 manchas cuadradas:

75. Presencia de manchas punteadas posterodorsales gruesas: Con manchas punteadas

Grupos monofileticos dentro de la hipótesis filogenética propuesta para los caminaculos.

 Sinapomorfias: 19 (2), 29(1)

 Sinapomorfias: 9(1), 12(1), 38 (1), 59 (1), 16 (1), 54 (1), 41 (1), 42 (1).

 Sinapomorfias: 0 (2), 47, 48(1)

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