Reproducción animal

41
Capítulo

Estudio de caso

Crianza de un rinoceronte
LOS RINOCERONTES SON ENORMES, a menudo agresivos, y
aparentemente indestructibles. No obstante, tres de las cinco
especies se encuentran en grave peligro de extinción. ¿Cómo
es posible que estos animales estén en peligro de extinción? Su
nombre —rinocerontes o “cuerno en la nariz”— nos da una clave.
Algunas culturas dan gran valor a los cuernos de los
rinocerontes. En Yemen, a los hombres jóvenes se les regala una
daga ceremonial, la jambiyya, con el mango hecho de cuerno de
rinoceronte. En China y otras culturas de Asia Oriental se cree
que el cuerno de rinoceronte en polvo reduce la fiebre y cura el
reumatismo, la gota y muchos otros trastornos. (Contrario a la
creencia popular, pocas personas utilizan el cuerno de rinoceronte
como afrodisíaco.) Como los rinocerontes son muy raros (la
población de las cinco especies en conjunto es probablemente
inferior a 20 mil individuos), el cuerno de rinoceronte es costoso.
El precio en el mercado negro es de alrededor de dos mil dólares
por cuerno de rinoceronte africano y de 14 mil dólares por cuerno
de rinoceronte asiático. Tanto en el África subsahariana como en
el sureste asiático, un cazador furtivo puede ganar mucho más
dinero vendiendo un solo cuerno de lo que la mayoría de las
personas ganan durante un año en un trabajo regular.
Los rinocerontes de Sumatra se encuentran en grave peligro
de extinción, con una población por debajo de los 300. Por tanto,
se ha hecho un esfuerzo por criar rinocerontes de Sumatra en
cautiverio, tanto para preservarlos de la extinción como para
reintroducirlos en su hábitat salvaje si las condiciones lo permiten.
Parece fácil, ¿no es así? Colocar a un macho y a una hembra en
el mismo corral y dejar que la naturaleza cumpla su función. Por
desgracia, a menudo esto no funciona, sobre todo con animales
solitarios grandes y agresivos como los rinocerontes. Fueron
necesarios muchos años de esfuerzo por parte del fisiólogo
de la reproducción Terri Roth en el Cincinnati Zoo’s Center for
Conservation and Research of Endangered Wildlife (Centro para
la Conservación y la Investigación de la Vida Salvaje en Peligro
de Extinción del Zoológico de Cincinnati) para tener éxito en la
crianza de rinocerontes de Sumatra.
La Lista Roja de 2008 publicada por la International Union for
Conservation of Nature (Unión Internacional para la Conservación
de la Naturaleza) incluye 187 mamíferos más en peligro crítico de
extinción, entre los que se incluyen gacelas, tigres, murciélagos,
marsopas y monos. Es probable que algunos de ellos sólo puedan
salvarse mediante la crianza en cautiverio, la inseminación
artificial o la fecundación in vitro. Hasta el momento, los
programas de crianza en cautiverio han evitado la extinción del
venado de Pere David, el caballo de Przewalski (que se reintrodujo
a la vida salvaje en Mongolia) y los hurones (que también fueron
liberados a su hábitat salvaje en Wyoming).
Piensa en los rinocerontes de Sumatra y otros mamíferos en
peligro de extinción mientras estudias la reproducción. ¿Cómo
los machos y las hembras identifican que son pertenecientes
a la misma especie, que tienen distintos géneros y que están
listos para aparearse? ¿Por qué los animales terrestres tienen una
 Gracias a la experiencia y al trabajo arduo de los biólogos
fecundación interna? ¿Cómo se producen los espermatozoides
de la reproducción, el rinoceronte de Sumatra Emi tuvo a su
y los óvulos, y cómo ocurre la fecundación?
tercera cría, Harapan, en el Zoológico de Cincinnati.
 Reproducción animal Capítulo 41 793

De un vistazo
Estudio de caso Crianza de un rinoceronte
41.1 ¿Cómo se reproducen los animales?
En la reproducción asexual, un organismo se reproduce solo
La reproducción sexual requiere de la unión del
espermatozoide y el óvulo
41.2 ¿Cuáles son las estructuras y las funciones
del aparato reproductor de los seres humanos?
La capacidad para reproducirse empieza en la pubertad
Estudio de caso continuación Crianza de un rinoceronte
El aparato reproductor masculino incluye los testículos
y las estructuras auxiliares
El aparato reproductor femenino incluye los ovarios
y las estructuras auxiliares
Las interacciones hormonales controlan el ciclo menstrual
Estudio de caso continuación Crianza de un
rinoceronte
Durante la copulación, los espermatozoides son depositados
en la vagina
Guardián de la salud Infecciones de transmisión sexual
Durante la fecundación, los núcleos del espermatozoide
y del óvulo se fusionan
41.3 ¿De qué manera la gente puede limitar
la fecundidad?
La esterilización ofrece una anticoncepción permanente
Guardián de la salud Reproducción de alta tecnología
Los métodos temporales para el control de la natalidad
son fácilmente reversibles
Estudio de caso otro vistazo Crianza de un
rinoceronte

41.1 ¿CÓMO SE REPRODUCEN

LOS ANIMALES?
Los animales se reproducen ya sea sexual o asexualmente. En la re-
producción asexual, un solo organismo produce descendientes,
por lo general a través de divisiones repetidas de las células mitóti-
cas en alguna parte de su cuerpo. Por tanto, los descendientes son
genéticamente idénticos a la madre. En la reproducción sexual,
los órganos llamados gónadas producen espermatozoides u
óvulos haploides a través de la división celular meiótica. Un esper-
matozoide y un óvulo, casi siempre de padres diferentes, se fusio-
nan para producir un cigoto fecundado diploide, que luego lleva
a cabo numerosas divisiones celulares mitóticas para producir un
descendiente. Como el descendiente recibe los genes de ambos
padres, no es genéticamente idéntico a ninguno de ellos.

En la reproducción asexual, un organismo

se reproduce solo
La reproducción asexual es eficiente en lo que respecta a esfuer-
zo (no es necesario buscar parejas, cortejar individuos del sexo
opuesto ni luchar contra los rivales), materiales (no se desperdi-
cian gametos) y genes (la cría tiene todos los genes de su madre).
Probablemente, la eficiencia ha sido la fuerza motriz detrás de la
evolución de una variedad de métodos de reproducción asexual.
 FIGURA 41-1 Gemación Los descendientes de algunos
cnidarios, como estas anémonas, crecen como yemas o brotes
que nacen del cuerpo de la madre. Cuando alcanzan un desarrollo
suficiente, las yemas o brotes se separan e inician una existencia
independiente.
PREGUNTA ¿Qué tipo de división celular da lugar a las células del
cuerpo de la yema o brote?

La gemación produce una versión en miniatura del adulto
Muchas esponjas y cnidarios se reproducen mediante gemación.
Una versión en miniatura del adulto, una yema, crece directamen-
te en el cuerpo del adulto (FIGURA 41-1). Cuando crece lo sufi-
ciente, la yema se desprende y se vuelve independiente.
La fisión seguida por la regeneración
puede producir un nuevo individuo
Muchos animales tienen la capacidad de la regeneración, la ha-
bilidad de que vuelvan a crecer las partes del cuerpo perdidas. La
regeneración forma parte de la reproducción en especies que se
reproducen por fisión. Algunos anélidos, gusanos planos, corales,
medusas y estrellas de mar se reproducen dividiéndose en dos o
más piezas, cada una de las cuales regenera las partes faltantes de
un cuerpo completo.
Durante la partenogénesis, los huevos
se desarrollan sin fecundación
Las hembras de algunas especies animales pueden reproducirse
mediante un proceso conocido como partenogénesis, en el que
los óvulos haploides se dividen por mitosis y se desarrollan sin ser
fecundados para constituir adultos. En algunas especies, los des-
cendientes producidos mediante partenogénesis son haploides.
Por ejemplo, las abejas macho se desarrollan a partir de óvulos
haploides sin fecundar y permanecen haploides; sus hermanas di-
ploides se desarrollan a partir de óvulos fecundados. Algunos pe-
ces, anfibios y reptiles partenogenéticos producen descendientes
diploides duplicando el número de cromosomas en los óvulos,
ya sea antes o después de la meiosis. En la mayoría de las espe-
cies, todos los descendientes diploides resultantes son hembras.
De hecho, algunas especies de peces y ciertas lagartijas, como la
794 UNIDAD 5 Anatomía y fisiología animal
 FIGURA 41-2 La lagartija cola de látigo Esta especie
consiste en hembras que se reproducen partenogenéticamente; no
existen los machos.
lagartija cola de látigo del suroeste de Estados Unidos y México
(FIGURA 41-2), tienen poblaciones que consisten totalmente de
hembras que se reproducen por partenogénesis. Otros animales,
como algunos áfidos, pueden reproducirse ya sea sexualmente o
por partenogénesis, dependiendo de factores ambientales como la
estación del año y la disponibilidad de alimento (FIGURA 41-3).
La reproducción sexual requiere de la unión
del espermatozoide y el óvulo
Nadie sabe a ciencia cierta por qué la reproducción sexual evolu-
cionó ni por qué la selección natural la ha convertido, por mucho,
en la forma de reproducción más común en los animales. Sin em-
bargo, el sexo tiene un resultado importante: la recombinación ge-
nética que resulta de la reproducción sexual crea genotipos nuevos
áfido adulto hembra
cría que nace
 FIGURA 41-3 Un áfido da a luz En primavera y principios del
verano, cuando la comida es abundante, las hembras de los áfidos
se reproducen partenogenéticamente; de hecho, ¡las hembras nacen
embarazadas! En otoño se reproducen sexualmente, ya que las
hembras se aparean con machos.
PREGUNTA ¿Por qué los áfidos cambian a la reproducción sexual
en otoño?
y, por tanto, fenotipos nuevos, que constituyen una fuente de va-
riación importante sobre la cual puede actuar la selección natural.
En la mayoría de las especies animales, un organismo es
macho o hembra, definido por el tipo de gameto que produce. La
gónada femenina, conocida como ovario, produce óvulos, que
son células haploides grandes, inmóviles, que contienen reservas
alimentarias que nutren al embrión, el cual es un organismo en
las primeras etapas de desarrollo antes del nacimiento o eclo-
sión. La gónada masculina, llamada testículo, produce esper-
matozoides haploides, pequeños y móviles, que prácticamente
no tienen citoplasma y por tanto tampoco reservas alimentarias.
La fecundación, la fusión del núcleo del espermatozoide con el
del óvulo, forma un cigoto diploide.
En algunos animales, como las lombrices de tierra y mu-
chos caracoles, un solo individuo produce espermatozoides y
óvulos. Estos individuos se llaman hermafroditas. La mayoría
de los hermafroditas participan en actos sexuales, en los que dos
organismos intercambian espermatozoides (FIGURA 41-4). Sin
embargo, algunos hermafroditas pueden fecundar sus propios
óvulos, si no hay una pareja disponible. Estos animales, entre
los que se incluyen algunos tipos de caracoles y la solitaria, a me-
nudo son relativamente inmóviles y pueden hallarse aislados de
otros individuos de su especie. La autofecundación es una venta-
ja en estas circunstancias.
Para las especies con sexos separados y hermafroditas que
no pueden autofecundarse, la reproducción exitosa requiere
que el espermatozoide y el óvulo de distintos organismos se fu-
sionen para la fecundación.
La fecundación externa ocurre
fuera del cuerpo de los padres
En la fecundación externa, el núcleo del espermatozoide y el del
óvulo se fusionan fuera del cuerpo de los padres. Por lo regular,
los espermatozoides y los óvulos son liberados en el agua (proceso
conocido como desove), y el espermatozoide nada hasta alcanzar
el óvulo. Como los espermatozoides y los óvulos tienen una vida
relativamente corta, los animales que desovan deben sincronizar
sus comportamientos reproductores, tanto en tiempo (machos y
hembras desovan al mismo tiempo) como en espacio (machos
y hembras desovan en el mismo lugar). La sincronía se puede lo-
grar a través de claves ambientales, señales químicas, comporta-
mientos de cortejo o una combinación de dichos factores.
La mayoría de los animales que desovan dependen de las
señales ambientales hasta cierto punto. Los cambios de estación
 FIGURA 41-4 Las lombrices de tierra hermafroditas
intercambian espermatozoides

 FIGURA 41-5 Las señales ambientales pueden sincronizar
el desove En la Gran Barrera de Coral en Australia, miles de corales
desovan al mismo tiempo, creando el efecto de una “nevada”. En
estos corales el desove está relacionado con las fases lunares.
a lo largo del día a menudo estimulan los cambios fisiológicos
necesarios para la reproducción, lo que la limita a ciertas épo-
cas del año. Sin embargo, se requiere una sincronía más precisa
para coordinar la liberación de espermatozoides y óvulos. Por
ejemplo, muchas especies de coral de la Gran Barrera de Coral en
Australia sincronizan el desove con base en las fases de la Luna,
liberando de manera simultánea espermatozoides y óvulos en el
agua (FIGURA 41-5).
Algunos animales se comunican cuando están sexualmen-
te disponibles enviando señales visuales, acústicas o químicas. A
menudo, una hembra libera en el agua óvulos en forma simul-
tánea a un compuesto químico conocido como feromona sexual.
Los machos que se encuentran cerca la detectan y de inmediato
liberan espermatozoides. En muchos animales, los espermato-
zoides también son atraídos por una sustancia química produci-
da por los óvulos.
La sincronía del momento del desove en sí no garantiza
una reproducción eficiente. En los animales en movimiento,
tanto la sincronía temporal como espacial pueden asegurarse
mediante comportamientos de apareamiento. Por ejemplo, la
mayoría de los peces tienen alguna forma de ritual de corte-
jo en el que el macho y la hembra se acercan y liberan sus ga-
metos en el mismo lugar y al mismo tiempo (FIGURA 41-6). Las
ranas y los sapos asumen una postura de apareamiento caracte-
rística conocida como amplexo (FIGURA 41-7). En aguas poco
profundas cerca de las orillas de estanques y lagos, el macho
monta a la hembra y comprime los costados de su abdomen.
Esto la estimula a liberar óvulos, que el macho fecunda liberando
espermatozoides sobre ellos.
La fecundación interna ocurre dentro
del cuerpo de la hembra
Durante la fecundación interna, los espermatozoides son co-
locados dentro del aparato reproductor húmedo de la hembra,
Reproducción animal Capítulo 41 795
 FIGURA 41-6 Los rituales de cortejo sincronizan el
desove Durante el desove, los peces siameses macho y hembra
realizan una danza de cortejo que culmina cuando ambos liberan
gametos al mismo tiempo. El macho (con aletas largas) recolecta los
óvulos fecundados en la boca y los escupe en el nido de burbujas
visible arriba de los peces en cortejo. El macho cuida los huevos y
a las nuevas crías en el nido hasta que pueden nadar y alimentarse
por ellas mismas.
PREGUNTA Además de garantizar la liberación sincronizada de
los gametos, ¿qué otras ventajas ofrecen los rituales de cortejo?
 FIGURA 41-7 Apareamiento de los sapos dorados El
macho, que es más pequeño, comprime a la hembra y la estimula
para que libere óvulos. Los sapos dorados vivían en los bosques
nublados de Costa Rica, pero no se han visto desde 1989. Es
probable que ya estén extintos.
donde el óvulo es fecundado. La fecundación interna es una adap-
tación importante a la vida terrestre porque los espermatozoides
mueren en poco tiempo si se secan. Incluso en ambientes acuáti-
cos, la fecundación interna puede aumentar las probabilidades de
éxito, porque los espermatozoides y los óvulos están confinados
a un espacio más pequeño en lugar de encontrarse dispersos en
grandes volúmenes de agua.
Por lo general, la fecundación interna ocurre mediante la
copulación, en la que el macho deposita espermatozoides de ma-
nera directa en el aparato reproductor femenino (FIGURA 41-8).
En una variación de la fecundación interna, los machos de al-
gunas especies guardan sus espermatozoides en una cápsula
conocida como espermatóforo (que en griego significa “trans-
portador de espermatozoides”). Por ejemplo, algunos alacranes,
grillos y salamandras no copulan; el macho simplemente deja
caer un espermatóforo en el suelo y, si una hembra lo encuentra,
796 UNIDAD 5 Anatomía y fisiología animal
 FIGURA 41-8 La fecundación interna permite la
reproducción terrestre Estas catarinas se aparean en una hoja
de césped.
se fecunda a sí misma insertándolo en su cavidad reproductora,
donde los espermatozoides son liberados.
En la mayoría de los animales, ni los espermatozoides ni
los óvulos viven durante mucho tiempo. Por tanto, la fecunda-
ción interna exitosa requiere que la ovulación (la liberación de
un óvulo maduro del ovario de la hembra) ocurra poco antes
o poco después de que el espermatozoide es depositado en el
aparato reproductor femenino. Por ejemplo, la mayoría de los
mamíferos copulan cuando la hembra indica que está preparada
para aparearse, lo cual suele ocurrir casi al mismo tiempo que la
ovulación. En algunos animales, como los conejos, el cortejo y
el apareamiento estimulan la ovulación, de tal manera que casi
está garantizado que se reúnan espermatozoides y óvulos nuevos
y sanos. En contraste, algunos caracoles e insectos hembra tienen
óvulos de vida muy corta, pero los machos producen esperma-
tozoides que siguen siendo funcionales durante días, semanas o
incluso meses. Después de la copulación, la hembra guarda los
espermatozoides en un saco especial dentro de su cuerpo y
los libera cada vez que produce óvulos.
41.2 ¿CUÁLES SON LAS ESTRUCTURAS
Y LAS FUNCIONES DEL APARATO
REPRODUCTOR EN LOS SERES HUMANOS?
Los seres humanos y otros mamíferos tienen sexos separados, co-
pulan y fecundan sus óvulos internamente. Aunque la mayoría de
los mamíferos se reproducen sólo durante ciertas estaciones del
año, la reproducción humana no está limitada por las temporadas.
Los hombres producen espermatozoides en forma más o menos
continua, y las mujeres ovulan alrededor de una vez al mes.
La capacidad para reproducirse
empieza en la pubertad
La madurez sexual en los seres humanos ocurre en la pubertad,
una etapa del desarrollo que se caracteriza por un crecimiento rá-
pido y la aparición de características sexuales secundarias en ambos
sexos. Aunque por lo regular la pubertad comienza a principios de
la adolescencia, en ocasiones puede empezar desde los ocho o hasta
los 15 años de edad. En ambos sexos, la maduración del cerebro
hace que el hipotálamo libere la hormona liberadora de gonado-
tropina (GnRH), que estimula la hipófisis anterior para producir
la hormona luteinizante (LH) y la hormona folículo estimulan-
Estudio de caso c o n t i n u a c i ó n
Crianza de un rinoceronte
Los comportamientos de apareamiento varían en gran medida
entre los animales. Los rinocerontes de Sumatra orinan,
levantan la cola, vocalizan, y se golpean uno al otro en la
cabeza y en los genitales con el hocico. En ocasiones, este
cortejo se torna lo suficientemente violento para lastimar
e incluso matar a uno o a ambos animales, sobre todo si la
hembra se resiste a los acercamientos del macho y no puede
escapar por el hecho de estar encerrados en un corral.
te (FSH). Aunque la LH y la FSH deben su nombre a sus funciones
en las mujeres, también son esenciales en los hombres.
Estas hormonas estimulan los testículos para que produz-
can la hormona sexual masculina (testosterona), y los ovarios
para que produzcan la hormona sexual femenina (estrógeno).
En respuesta a los incrementos en la testosterona, los hombres
desarrollan las características sexuales secundarias: el pene (que
deposita los espermatozoides en la vagina de la mujer) y los tes-
tículos se agrandan; aparece el vello púbico, vello facial y vello
en las axilas; la laringe se agranda (haciendo la voz más grave),
y aumenta el desarrollo muscular. En respuesta al incremento
de estrógeno (y otras hormonas que surgen en la pubertad), las
mujeres desarrollan senos más grandes, caderas más anchas, ve-
llo púbico y vello en las axilas, y comienzan a menstruar. Los
comportamientos de cortejo también aparecen en ambos sexos.
El aparato reproductor masculino incluye
los testículos y las estructuras auxiliares
El aparato reproductor masculino consta de los testículos, que pro-
ducen testosterona y espermatozoides, glándulas que secretan sus-
tancias que activan y nutren el esperma, y conductos que guardan
los espermatozoides y los conducen hasta el aparato reproductor
femenino (FIGURA 41-9 y Tabla 41.1).
Los espermatozoides se producen en los testículos
Los testículos se localizan en el escroto, un saco que cuelga en el
exterior de la cavidad corporal principal. Esta ubicación mantiene
a los testículos entre 0.5 y 3 °C más fríos que el centro del cuerpo,
dependiendo de si el hombre se encuentra de pie (más fríos) o
Tabla 41-1 El aparato reproductor del hombre
Estructura Función
Testículos (gónadas Produce espermatozoides y
masculinas) testosterona
Epidídimo y conducto Guardan los espermatozoides; los
deferente (conductos) conducen de los testículos a la
uretra
Uretra (conducto) Conduce el semen desde el conducto
deferente y la orina desde la vejiga
hasta la punta del pene
Pene Deposita los espermatozoides en el
aparato reproductor femenino
Vesículas seminales Secretan líquido en el semen
(glándulas)
Próstata Secreta líquidos en el semen
Glándulas bulbouretrales Secretan líquido en el semen
 Reproducción animal Capítulo 41 797

hueso púbico vejiga

uréter

recto

vesícula
seminal

próstata
uretra

 FIGURA 41-9 El aparato

reproductor masculino en el
ser humano Los testículos cuelgan pene
en el escroto debajo de la cavidad
conducto deferente glándula bulbouretral
abdominal. Los espermatozoides
pasan de los testículos al epidídimo, epidídimo
a través del conducto deferente y
la uretra hasta la punta del pene. testículos
A lo largo de esta ruta se agregan
abertura
líquidos de las vesículas seminales, uretral
las glándulas bulbouretrales y la
próstata. escroto

sentado (más calientes) y el tipo de ropa que use. Las temperaturas conducto deferente
más bajas promueven el desarrollo de espermatozoides. Los túbu- epidídimo
los seminíferos huecos y enrollados, en los que se producen los
espermatozoides, casi llenan los testículos (FIGURA 41-10a). Las
células intersticiales, que sintetizan la testosterona, se localizan
en los espacios entre los túbulos (FIGURA 41-10b).
Justo en el interior de la pared de cada túbulo seminífero
se encuentran las células conocidas como espermatogonias, que
producen los espermatozoides, así como unas células mucho más
grandes, las células de Sertoli, que nutren a los espermatozoides túbulo
en desarrollo y regulan su crecimiento (véase la figura 41-10b). Las seminífero
sin enrollar
espermatogonias son células diploides que llevan a cabo una divi-
sión celular mitótica, formando dos tipos de células hijas (FIGURA testículos
41-11). Una célula hija sigue siendo una espermatogonia, asegu-
rando el suministro continuo durante toda la vida del hombre. La
otra célula hija se hace cargo de la espermatogénesis, el proceso
(a) Corte a través de los testículos
de desarrollo que produce espermatozoides haploides.
La espermatogénesis empieza cuando la célula hija encarga- espermatogonias
da de este proceso se diferencia en un espermatocito primario,
una célula diploide grande que lleva a cabo la división celular meió-
células hijas
tica (descrita en las páginas 162 a 166). Al término de la meiosis
I, cada espermatocito primario da lugar a dos espermatocitos se-
cundarios haploides, cada uno de los cuales pasa por una meiosis espermatozoides
II, produciendo dos espermátidas. De esta manera, cada esperma-
tocito primario genera un total de cuatro espermátidas. Las esper-
células
mátidas se diferencian en los espermatozoides sin otra división ce- de Sertoli
lular. Las espermatogonias, los espermatocitos y las espermátidas se

 FIGURA 41-10 La anatomía de los testículos (a) Corte de célula

los testículos que muestra los túbulos seminíferos, el epidídimo y intersticial
el conducto deferente. (b) Las paredes de los túbulos seminíferos
están revestidas con células de Sertoli y espermatogonias. Al
dividirse las espermatogonias, las células hijas se mueven hacia
dentro. Los espermatozoides maduros son liberados en la cavidad
central, que es continua con el interior del epidídimo. Las células
intersticiales producen testosterona. (b) Corte transversal de un túbulo seminífero
798 UNIDAD 5 Anatomía y fisiología animal

 FIGURA 41-11 Espermatogénesis Una ocurre en forma continua

espermatogonia se divide mediante una división a partir de la pubertad
celular mitótica; una de sus dos células hijas
sigue siendo una espermatogonia (flecha curva),
mientras que la otra se agranda y se convierte en
un espermatocito primario (flecha recta), que se
encarga de la división celular meiótica seguida por
la diferenciación, produciendo un espermatozoide
haploide. En la figura sólo se muestran cuatro
cromosomas con el fin de que se observen con
claridad, pero en los seres humanos el número
diploide es 46 y haploide es 23.

espermatogonia
espermatocito
primario

espermatocitos
secundarios
espermátidas espermatozoides

Mitosis Mitosis I Mitosis II Diferenciación

encuentran envueltas en pliegues de las células de Sertoli. Durante

la esparmatogénesis, los espermatozoides en desarrollo migran ha- hipotálamo
cia la cavidad central del túbulo seminífero en el cual los esperma-
tozoides maduros son liberados (véase la figura 41-10b).
Un espermatozoide humano (FIGURA 41-12) es diferente GnRH
a cualquier otra célula del cuerpo. La mayor parte del citoplasma
desaparece, de modo que el núcleo haploide casi llena la cabeza
del espermatozoide. Arriba del núcleo se encuentra un lisosoma
especializado llamado acrosoma. Éste contiene enzimas que di-
suelven las capas protectoras alrededor del óvulo, permitiendo hipófisis
que el espermatozoide entre en éste y lo fecunde. Detrás de la anterior
cabeza se encuentra el segmento intermedio, rodeado de mito-
condrias. Éstas proporcionan la energía necesaria para mover la
cola, que en realidad es un flagelo largo. Los movimientos en LH FSH
forma de látigo de la cola impulsan al espermatozoide a través
del aparato reproductor femenino.

Las hormonas de la hipófisis anterior y los testículos testículos

regulan la espermatogénesis
La espermatogénesis empieza en la pubertad, cuando el hipotála- células células
mo libera GnRH que estimula la hipófisis anterior para que pro- intersticiales de Sertoli

acrosoma

testosterona
núcleo
vaina del flagelo

mitocondrias
Cabeza espermatogénesis

flagelo Segmento intermedio

estimula
inhibe inhibina

Cola  FIGURA 41-13 Control hormonal de la

 FIGURA 41-12 Espermatozoide humano Un
espermatozoide maduro es una célula equipada sólo con lo
esencial: un núcleo haploide, un acrosoma (que contiene enzimas
que digieren las barreras que rodean al óvulo), mitocondrias para
la producción de energía y una cola (un flagelo largo) para la
locomoción.
espermatogénesis Las interacciones de retroalimentación
negativa entre el hipotálamo, la hipófisis anterior y los testículos
mantienen la concentración de testosterona y la producción de
espermatozoides en niveles casi constantes.
PREGUNTA ¿Por qué las inyecciones de testosterona suprimen la
producción de espermatozoides?

duzca LH y FSH. La LH estimula las células intersticiales de los
testículos para que produzcan testosterona (FIGURA 41-13). En
combinación con la FSH, la testosterona estimula las células de
Sertoli y promueve la espermatogénesis.
La función testicular es regulada por retroalimentación ne-
gativa. La testosterona inhibe la liberación de GnRH, LH y FSH,
lo que limita aún más la producción de testosterona y el desarro-
llo de espermatozoides. Al ser estimuladas con la FSH y la testos-
terona, las células de Sertoli secretan una hormona llamada inhi-
bina, que inhibe la producción de FSH por parte de la hipófisis
anterior. Este proceso complejo de retroalimentación mantiene
niveles relativamente constantes de testosterona y producción de
espermatozoides.
Las estructuras auxiliares producen semen y conducen
a los espermatozoides al exterior del cuerpo
Los túbulos seminíferos se unen para formar el epidídimo, un con-
ducto plegado, continuo y largo (véanse las figuras 41-9 y 41-10a).
El epidídimo llega hasta el conducto deferente, tubo que trans-
porta a los espermatozoides fuera del escroto. La mayor parte de los
casi 100 millones de espermatozoides producidos por un hombre
al día son almacenados en el conducto deferente y el epidídimo. El
conducto deferente se une a la uretra, que conduce la orina fuera
del cuerpo durante la micción y a los espermatozoides durante la
eyaculación.
El líquido, llamado semen, es eyaculado del pene y consiste
en alrededor de 5% de espermatozoides, mezclados con secrecio-
nes de tres tipos de glándulas que se vacían en el conducto defe-
fimbria
ovario
conducto
uterino
vejiga
hueso púbico
uretra
clítoris
labios
 FIGURA 41-14 El aparato reproductor femenino en los seres humanos Los óvulos se producen en
los ovarios y entran en el conducto uterino. Por lo regular, los espermatozoides y el óvulo se encuentran en el
conducto uterino, donde ocurre la fecundación e inicia el desarrollo. El nuevo embrión se une al recubrimiento
del útero, donde continúa el desarrollo. La vagina recibe los espermatozoides y sirve como canal de parto.
Reproducción animal Capítulo 41 799
rente o la uretra: las vesículas seminales, la glándula prostática y
las glándulas bulbouretrales (véase la figura 41-9 y la tabla 41-1).
El líquido producido por las vesículas seminales comprende al-
rededor de 60% del semen. Este líquido es rico en fructosa, un
monosacárido que proporciona energía para los espermatozoides.
El pH ligeramente alcalino del líquido protege a los espermatozoi-
des de la acidez de la orina restante en la uretra del hombre y de
las secreciones ácidas en la vagina de la mujer. Asimismo contie-
ne prostaglandinas (véase la página 715), que estimulan las con-
tracciones uterinas que ayudan a transportar los espermatozoides
hasta el aparato reproductor femenino. La glándula prostática
(conocida sólo como próstata) produce una secreción alcalina rica
en nutrimentos que comprende aproximadamente 30% del vo-
lumen del semen. El líquido de la próstata incluye enzimas que
aumentan la fluidez del semen después de que éste es liberado en
la vagina, permitiendo que los espermatozoides naden con mayor
libertad. Las glándulas bulbouretrales secretan una pequeña
cantidad de moco alcalino en la uretra, neutralizando los rastros
de orina ácida.
El aparato reproductor femenino incluye
los ovarios y las estructuras auxiliares
El aparato reproductor femenino está contenido casi en su totali-
dad dentro de la cavidad abdominal (FIGURA 41-14 y Tabla 41-2).
Está conformado por los ovarios y las estructuras que reciben a los
espermatozoides, los conducen hasta el óvulo y nutren al embrión
en desarrollo.
miometrio
útero
endometrio
cérvix
vagina
recto
ano
800 UNIDAD 5 Anatomía y fisiología animal

Tabla 41-2 El aparato reproductor de la mujer los ovocitos primarios comienzan una división celular meiótica,
pero ésta se detiene durante la profase de la meiosis I. Ninguno de
Estructura Función
los ovocitos primarios reanudará la división celular meiótica hasta
Ovario (gónada femenina) Produce óvulos, estrógeno y la pubertad, quizá entre los 11 y 14 años.
progesterona
Por tanto, una mujer nace con la reserva de ovocitos pri-
Fimbrias (en la apertura del Portan los cilios que llevan el óvulo
marios para toda su vida (alrededor de 1 a 2 millones), y no ge-
conducto urinario) hacia el interior de las trompas
nera ovocitos nuevos posteriormente. Muchos de ellos mueren
Conducto urinario Conduce al óvulo hacia el útero;
lugar de la fecundación cada día, pero alrededor de 400 mil permanecen en la pubertad.
Útero Cámara muscular donde el
Esto es suficiente, pues sólo unos cuantos ovocitos reanudan la
embrión se desarrolla división celular meiótica durante cada mes del periodo reproduc-
Cérvix Casi cierra el extremo externo del tivo de la mujer, desde la pubertad, que se presenta alrededor de
útero los 13 años de edad, hasta la menopausia, que se presenta alre-
Vagina Receptáculo del semen; canal del dedor de los 50 años de edad.
parto Alrededor de cada ovocito se encuentra una capa de célu-
las más pequeñas que nutren a la célula en desarrollo y además
La producción de óvulos en los ovarios secretan hormonas sexuales femeninas. Juntos, el ovocito y estas
empieza antes del nacimiento células auxiliares, constituyen un folículo (FIGURA 41-16 ❶).
Durante el ciclo menstrual, hormonas de la hipófisis estimulan
La ovogénesis, que es la formación de óvulos, inicia durante el
el desarrollo de alrededor de una docena de folículos (FIGURA
desarrollo de los ovarios en el embrión femenino (FIGURA 41-15).
41-16 ❷ y ❸). Las pequeñas células del folículo se dividen y
La ovogénesis se inicia con la formación de las células diploides
aumentan en número, nutriendo al ovocito en desarrollo. En res-
llamadas ovogonias, desde la sexta semana del desarrollo em-
puesta a las hormonas secretadas por la hipófisis anterior, tam-
brionario. A partir de la novena semana y hasta la vigésima sema-
bién liberan estrógeno en el torrente sanguíneo. Usualmente,
na, las ovogonias se agrandan y se diferencian, convirtiéndose en
sólo un folículo madura por completo durante cada ciclo mens-
ovocitos primarios. Aproximadamente en la semana 20, todos
trual (el cual se estudia más adelante en este capítulo).
A medida que el folículo se desarrolla, su ovocito primario
se desarrolla en el feto se producen se produce completa la meiosis I, dividiéndose en un solo ovocito secun-
cada mes a después dario y un cuerpo polar, una pequeña célula que es poco más
partir de la de la
pubertad fecundación que un grupo de cromosomas desechados (véase la figura 41-15).
La meiosis II no ocurre a menos de que el óvulo sea fecunda-
do. Cuando el folículo madura, se vuelve más grande y se llena
de líquido. La ovulación ocurre cuando el ovocito secundario se
expulsa del folículo a través de la superficie del ovario. (FIGU-
RA 41-16 ❹). Por conveniencia, se hará referencia al ovocito se-
óvulo cundario ovulado como el óvulo.
Algunas de las células del folículo acompañan al óvulo,
pero la mayoría permanece en el ovario (FIGURA 41-16 ❺),
ovocito donde se agrandan, formando una glándula temporal conocida
secundario cuerpo polar como cuerpo lúteo (FIGURA 41-16 ❻). El cuerpo lúteo secreta
(óvulo) tanto estrógeno como una hormona secundaria llamada proges-
ovogonia terona. Estas hormonas estimulan el desarrollo del recubrimien-
ovocito to uterino. Ambas hormonas desempeñan funciones cruciales en
primario
cuerpo polar el control del ciclo menstrual, como se verá más adelante. Si la
fecundación no ocurre, el cuerpo lúteo se desintegra en unos po-
cos días después (FIGURA 41-16 ❼).
cuerpo polar
Las estructuras auxiliares incluyen los conductos
cuerpo polar uterinos, el útero y la vagina
Cada ovario se sitúa dentro del extremo abierto de un conducto
Mitosis Mitosis I Mitosis II uterino (también llamado oviducto o trompa de Falopio), que
está cubierto por “dedos” ciliados llamados fimbrias que casi ro-
 FIGURA 41-15 Ovogénesis Una ovogonia se agranda para
dean el ovario (véase la figura 41-14). Los cilios crean una corriente
formar un ovocito primario. En la meiosis I, casi todo el citoplasma
que arrastra al óvulo recién ovulado hacia el conducto uterino;
se incluye en una célula hija, el ovocito secundario. La otra célula
hija es un pequeño cuerpo polar que contiene cromosomas, pero ahí, puede encontrarse con los espermatozoides y ser fecundado.
poco citoplasma. En la meiosis II, casi todo el citoplasma del Los cilios que recubren el conducto uterino transportan al óvulo
ovocito secundario se incluye en el óvulo, y un segundo cuerpo fecundado hacia la trompa de Falopio y al interior del útero.
polar pequeño descarta los cromosomas “extras” restantes. Es La pared del útero tiene dos capas que corresponden a su
probable que el primer cuerpo polar sufra también la segunda
división meiótica. Con el tiempo, los cuerpos polares se degeneran.
doble función de nutrir al embrión en desarrollo y expulsar al
En los seres humanos, la meiosis II no ocurre a menos que un bebé por el canal de parto al momento del nacimiento. El recu-
espermatozoide penetre el óvulo. brimiento interior, o endometrio, es rico en vasos sanguíneos y
 Reproducción animal Capítulo 41 801

conducto uterino

5 Folículo
4 Ovocito roto
secundario 6 Cuerpo lúteo
maduro (óvulo)

7 Cuerpo lúteo
en degeneración

3 Folículo
maduro con
un ovocito ovario
secundario

óvulo en
ovulación

2 Folículos
en desarrollo

1 Folículo nuevo
que contiene un
ovario
ovocito primario

 FIGURA 41-16 Desarrollo del folículo Por conveniencia, este diagrama muestra todas las fases de
desarrollo del folículo durante un ciclo menstrual completo, empezando por la esquina inferior derecha en
el sentido de las manecillas del reloj. En un ovario real, no todas las etapas se presentan al mismo tiempo,
y el folículo no se mueve alrededor del ovario a medida que se desarrolla.

glándulas que secretan carbohidratos, lípidos y proteínas. El endo-
metrio formará la contribución materna para la placenta, la es-
tructura que transfiere oxígeno, dióxido de carbono, nutrimentos y
desechos entre la madre y el embrión, como se verá en el capítulo
42. La pared muscular externa del útero, llamada miometrio, se
contrae durante el nacimiento, expulsando al bebé del útero.
El extremo externo del útero se encuentra prácticamente
cerrado por el cérvix (o cuello de la matriz), un anillo de tejido
conectivo que rodea una abertura diminuta. El cérvix mantiene al
bebé en desarrollo dentro del útero y luego se expande durante el
trabajo de parto, permitiendo el paso del bebé. Más allá del cérvix
se encuentra la vagina, que se abre al exterior. El recubrimiento
vaginal es ácido, lo que reduce la probabilidad de infecciones.
La vagina sirve tanto de receptáculo para el pene y los espermato-
zoides durante el coito, como canal de parto (véase la figura 41-14).
Los folículos en desarrollo secretan estrógeno, que estimu-
la el endometrio para que se engrose y desarrolle una extensa
red de vasos sanguíneos y glándulas. Después de la ovulación, el
estrógeno y la progesterona liberados por el cuerpo lúteo estimu-
lan aún más el endometrio. Por tanto, si un óvulo es fecundado,
encuentra un ambiente rico donde crecer. No obstante, si el óvu-
lo no es fecundado, el cuerpo lúteo se desintegra, bajan los nive-
les de estrógeno y progesterona y el endometrio crecido se des-
integra también. El útero se contrae (en ocasiones, provocando
cólicos menstruales) y exprime el exceso de tejido endometrial.
Esto propicia un flujo de tejido y sangre llamado menstruación
(del latín mensis, que significa “mes”).
Las interacciones hormonales controlan
el ciclo menstrual
El ciclo menstrual (FIGURA 41-17) consiste en realidad en dos
ciclos: (1) el ciclo ovárico (FIGURA 41-17a), en el cual las inte-
racciones de las hormonas producidas por el hipotálamo, la hi-
pófisis anterior y los ovarios impulsan el desarrollo de folículos,
la maduración de ovocitos y la conversión de las células del fo-
lículo después de la ovulación en el cuerpo lúteo; y (2) el ciclo
uterino (FIGURA 41-17b), en el que el estrógeno y la progesterona
producidos por los ovarios impulsan el desarrollo del endometrio
del útero. En el ciclo menstrual “típico” de 28 días, el inicio de la
menstruación se designa como el día 1, porque es observado con
facilidad, aun cuando los eventos hormonales que impulsan el ci-
clo empiezan en realidad uno o dos días antes. Los números en las
descripciones que siguen corresponden a los de la ilustración del
ciclo ovárico en la figura 41-17a. El mismo número puede apare-
cer en varios paneles cuando la descripción aplica a varios casos o
fenómenos.
❶ El hipotálamo libera de manera espontánea GnRH (panel
superior). La GnRH estimula la hipófisis anterior (segundo
panel) para que libere FSH (línea azul) y LH (línea roja). En
ese momento, el endometrio del útero sigue protegido (paso
❶ en la figura 41-17b).
❷ La FSH estimula el desarrollo de varios folículos dentro de
cada ovario (tercer panel). Las pequeñas células del folículo
que rodean al ovocito secretan una pequeña cantidad de
802 UNIDAD 5 Anatomía y fisiología animal

Nivel hormonal del hipotálamo ❸ El folículo en maduración secreta cantidades cada vez
mayores de estrógeno, el cual tiene tres efectos. Primero,
promueve el desarrollo continuo del folículo y del ovocito
1 3 9
7
primario dentro de éste (tercer panel). Segundo, estimula el
GnRH
crecimiento del endometrio (paso ❸ en la figura 41-17b).
Niveles hormonales Tercero, el estrógeno estimula el hipotálamo para que libere
de la hipófisis
LH más GnRH (panel superior).
1 4 ❹ El aumento de GnRH estimula una oleada de LH alrededor
FSH del 13o. y el 14o. días del ciclo (segundo panel). El aumen-
7
to de LH tiene tres consecuencias importantes. La primera
es que dispara la reanudación de la meiosis I en el ovocito,
Estructuras en el ovario
produciendo el ovocito secundario y el primer cuerpo polar.
❺ La segunda consecuencia es que el incremento de LH pro-
se forma se degenera voca la ovulación, y la tercera es que transforma los remanen-
se desarrolla el folículo ovulación el cuerpo el cuerpo tes del folículo en el cuerpo lúteo (ambas en el tercer panel).
5 lúteo y lúteo ❻ El cuerpo lúteo secreta tanto estrógeno (línea morada, cuarto
2
madura 8
panel) como progesterona (línea verde, cuarto panel), que
Niveles hormonales estimulan aún más el crecimiento del endometrio (paso ❻
de los ovarios 3
6 en la figura 41-17b).
❼ El estrógeno y la progesterona inhiben la producción de
estrógeno
9 GnRH, reduciendo la liberación de FSH y LH, y previniendo
2 progesterona
así el desarrollo de más folículos.
➑ Si el óvulo no es fecundado, el cuerpo lúteo empieza a
0 7 14 21 28 desintegrarse alrededor de 12 días después de la ovulación
día del ciclo menstrual (tercer panel). Esto ocurre porque el cuerpo lúteo no puede
(a) Ciclo ovárico sobrevivir sin la estimulación de la LH (o una hormona
similar liberada por el embrión en desarrollo, que se describe
Recubrimiento del útero a continuación). Como el estrógeno y la progesterona secreta-
6
1 menstruación desarrollo endometrial
dos por el cuerpo lúteo interrumpen la producción de LH, el
3 cuerpo lúteo provoca en realidad su propia destrucción.
desarrollo continuo
del endometrio ➒ Sin el cuerpo lúteo, los niveles de estrógeno y progesterona
bajan al mínimo, y la mayor parte del endometrio del útero
se desintegra. Su sangre y tejidos son desechados forman-
do el flujo menstrual. Los niveles reducidos de estrógeno y
progesterona ya no inhiben el hipotálamo, de modo que la
0 7 14 21 28 liberación espontánea de GnRH se reanuda. La GnRH esti-
día del ciclo menstrual mula la liberación de FSH y LH, lo que inicia el desarrollo de
(b) Ciclo uterino un nuevo grupo de folículos y reinicia el ciclo (de regreso al
paso ❶ en los ciclos ovárico y uterino).
 FIGURA 41-17 Control hormonal del ciclo menstrual El
ciclo menstrual consiste en dos ciclos relacionados: (a) el ciclo El ciclo menstrual incluye retroalimentación
ovárico y (b) el ciclo uterino. Estos ciclos son generados por las
interacciones entre las hormonas del hipotálamo, la hipófisis
positiva y negativa
anterior y los ovarios. Los números encerrados en un círculo se Las hormonas del ciclo menstrual están reguladas por retroalimen-
refieren a las interacciones descritas en el texto. tación positiva y negativa. Durante la primera mitad del ciclo, la
PREGUNTA La mayoría de las pastillas anticonceptivas contienen FSH y la LH estimulan la producción de estrógeno por parte de
estrógeno y progesterona. ¿Por qué estas hormonas previenen el
embarazo?
Estudio de caso c o n t i n u a c i ó n
estrógeno (línea morada, cuarto panel). Bajo las influen- Crianza de un rinoceronte
cias combinadas de FSH y LH provenientes de la hipófisis
anterior y el estrógeno que se produce en los folículos, estos Los rinocerontes de Sumatra hembras son ovuladores
inducidos. Es decir, sus óvulos se desarrollan como en la
últimos crecen. El ovocito primario dentro de cada folículo
mayoría de los demás mamíferos, pero éstos no son liberados
se agranda, almacenando alimento y otras sustancias que del ovario a menos que la vagina sea estimulada por la
serán utilizadas por el óvulo fecundado durante el inicio de copulación. Esto hace que la glándula hipófisis de la hembra
su desarrollo. Por lo general, sólo un folículo completa su libere una explosión de LH, que dispara la ovulación.
desarrollo cada mes.
 Reproducción animal Capítulo 41 803

los folículos. Así, los altos niveles de estrógeno estimulan el incre- venas
mento en la liberación de FSH y LH a mitad del ciclo. Esta retroa- (abiertas) arteriola
(contraída)
limentación positiva temprana provoca que las concentraciones
piel
de hormonas alcancen niveles altos. Durante la segunda mitad del
ciclo, domina la retroalimentación negativa. El estrógeno y la pro- arteriola
gesterona del cuerpo lúteo inhiben la liberación de GnRH, FSH y central
LH. Sin LH para mantenerlo vivo, el cuerpo lúteo se muere, lo que (contraída)
interrumpe la producción de progesterona y reduce en gran medi-
tejido
da la producción de estrógeno. conectivo tejido
eréctil
El embrión sostiene su propio embarazo poca sangre
en los tejidos uretra
Si ocurre la fecundación, el embrión evita la retroalimentación ne-
(a) Relajado
gativa que, de lo contrario, finalizaría el ciclo menstrual. Poco an-
tes de que el conjunto de células formada por el óvulo fecundado
en división se implante en el endometrio, secreta una hormona
parecida a la LH llamada gonadotropina coriónica (CG). Esta venas arteriola
hormona viaja en la corriente sanguínea hasta el ovario, donde (contraídas) (abierta)
mantiene vivo el cuerpo lúteo. Éste sigue secretando estrógeno y
progesterona durante algunos meses. Estas hormonas continúan
con la estimulación del desarrollo del endometrio, la nutrición al arteriola
embrión y el mantenimiento del embarazo. Una pequeña canti- central
dad de CG es secretada en la orina de la madre, donde es posible (abierta)
detectarla para confirmar el embarazo.

Durante la copulación, los espermatozoides

son depositados en la vagina
La función del hombre en la copulación empieza con la erección
del pene. Antes de ello, el pene está relajado (flácido), porque los
músculos lisos que rodean las arteriolas que lo abastecen se en-
cuentran contraídas en forma crónica, permitiendo que muy poca
sangre fluya al pene (FIGURA 41-18a). Bajo una estimulación psi-
cológica y física, el sistema nervioso libera un gas, conocido como
óxido nítrico, en los músculos de las arteriolas. El óxido nítrico ac-
tiva una enzima que sintetiza guanosín monofosfato cíclico (GMP
cíclico), un compuesto químico que está relacionado con el ade-
nosín monofosfato cíclico AMPc (véase la página 51 y las páginas
716-717). El GMP cíclico es un segundo mensajero intracelular que
hace que los músculos lisos se relajen. Por tanto, las arteriolas se
dilatan y la sangre fluye hacia los espacios en los tejidos dentro
del pene. Al hincharse estos tejidos, exprimen las venas que drenan
¿Te has preguntado…
cómo funciona el Viagra®?
La concentración de GMP cíclico en las células del músculo liso
está en función de la rapidez con la que éste se produce bajo
la estimulación del óxido nítrico, y la rapidez con la que es
destruido por una enzima dentro de las células. En los hombres
con disfunción eréctil, el óxido nítrico sigue liberándose en el
pene durante la excitación sexual. Sin embargo, no se produce
suficiente GMP cíclico para relajar por completo los músculos
de las arteriolas. Por tanto, es probable que no ocurra una
erección o que no se mantenga por mucho tiempo. El Viagra®
bloquea la enzima cíclica destructora del GMP, lo que permite
que las concentraciones de GMP cíclico sean más altas durante
un periodo más prolongado. Los niveles altos sostenidos de
GMP cíclico provocan que los músculos de las arteriolas en el
pene se relajen aún más, de modo que el pene se ponga erecto y
permanezca así el tiempo suficiente para una copulación exitosa.
tejido lleno
de sangre
tejido eréctil
uretra
(contraída)
(b) Erecto
 FIGURA 41-18 Los cambios en el flujo de sangre en el
pene provocan la erección (a) Los músculos lisos que rodean
las arteriolas que llevan hacia el pene casi siempre se encuentran
contraídos, limitando el flujo de sangre. (b) Durante la excitación
sexual, estos músculos se relajan y la sangre fluye hacia los
espacios dentro del pene. El pene hinchado exprime las venas a
través de las cuales la sangre sale del pene, aumentando su presión
sanguínea y haciendo que se alargue y quede firme.
el pene (FIGURA 41-18b). La presión sanguínea aumenta, provo-
cando una erección. Una vez que el pene es insertado en la vagina,
los movimientos estimulan aún más los receptores táctiles en el
pene y disparan la eyaculación. Los músculos que rodean el epidí-
dimo, el conducto deferente y la uretra se contraen, y obliga a que
el semen salga a través del pene hacia la vagina. Una eyaculación
típica consiste en alrededor de 2 a 5 mililitros de semen que contie-
nen aproximadamente de 100 a 400 millones de espermatozoides.
En la mujer, la excitación sexual provoca un incremento
del flujo de sangre hacia la vagina, en un par de pliegues de tejido
conocidas como labios y en el clítoris, una pequeña estructura
justo al frente de la vagina (véase la figura 41-14). La estimula-
ción por parte del pene puede dar como resultado un orgasmo,
una serie de contracciones rítmicas de la vagina y el útero acom-
pañadas por intensas sensaciones de placer. El orgasmo femeni-
no no necesariamente tiene una función en la fecundación, pero
las contracciones de la vagina y el útero probablemente ayudan a
mover los espermatozoides hacia los conductos uterinos.
El contacto íntimo que comprende la copulación crea una
situación ideal para transmitir organismos causantes de enfer-
804 UNIDAD 5 Anatomía y fisiología animal
Guardián de la salud
Infecciones de transmisión sexual
Las infecciones de transmisión sexual (ITS) son provocadas
por bacterias, virus, protistas o artrópodos que infectan los
órganos sexuales y el aparato reproductor. Como su nombre lo
dice, se transmiten sobre todo por contacto sexual.
Infecciones bacterianas
Los US Centers for Disease Control and Prevention (Centros
para el Control y la Prevención de Enfermedades en Estados
Unidos) estiman que hay alrededor de 700 mil casos nuevos
de gonorrea cada año en ese país. Las bacterias de la gono-
rrea penetran en las membranas que recubren la uretra, el ano,
el cérvix, el útero, los conductos uterinos y la garganta. Los
hombres pueden experimentar dolor al orinar y secreción de
pus del pene. Los síntomas en la mujer casi siempre son leves
e incluyen una secreción vaginal y dolor al orinar. La gonorrea
se puede tratar con antibióticos. Sin embargo, como muchos
individuos infectados experimentan pocos o ningún síntoma,
es probable que no busquen tratamiento y, por tanto, con-
tinúen infectando a sus parejas sexuales. La gonorrea puede
dar lugar a la infertilidad al bloquear los conductos uterinos
con tejido de cicatrices. Las bacterias atacan también los ojos
de los recién nacidos de las madres infectadas. La gonorrea
fue en una época la principal causa de ceguera en infantes. En
la actualidad, a la mayoría de los recién nacidos se les admi-
nistran gotas ópticas con antibiótico para matar a las bacterias.
La sífilis es relativamente rara; menos de 50 mil casos
ocurren cada año en Estados Unidos. Las bacterias de la sífilis
penetran en las membranas mucosas de los genitales, labios, ano
y senos. La sífilis empieza con un ardor en el sitio de la infección.
Si no se trata, las bacterias de la sífilis se extienden, dañando
muchos órganos, incluidos piel, riñones, corazón y cerebro, en
ocasiones con resultados fatales. La sífilis se cura fácilmente con
antibióticos, pero muchas personas en las primeras etapas de la
enfermedad presentan síntomas leves y no buscan tratamiento.
La sífilis se puede transmitir al embrión durante el embarazo.
Algunos bebés infectados nacen muertos o mueren poco después
medades, como se describe en la sección “Guardián de la salud:
Infecciones de transmisión sexual”.
Durante la fecundación, los núcleos del
espermatozoide y el óvulo se fusionan
Ni los espermatozoides ni los óvulos viven aislados por mucho
tiempo. En condiciones ideales, los espermatozoides viven de 2 a
4 días (en raras ocasiones) dentro del aparato reproductor feme-
nino, y un óvulo sin fecundar sigue siendo viable durante un día
más o menos. Durante el coito, el pene libera espermatozoides
en la vagina. Los espermatozoides se mueven a través del cér-
vix, en el útero y, por último, entran en los conductos uterinos.
Si la copulación ocurre a uno o dos días de la ovulación, los es-
permatozoides pueden encontrarse con un óvulo en uno de los
conductos uterinos.
Cuando sale del ovario, el óvulo está rodeado de células
foliculares. Estas células, llamadas ahora corona radiada, for-
man una barrera entre los espermatozoides y el óvulo (FIGURA
41-19a). Una segunda barrera, la zona pelúcida, se encuentra
entre la corona radiada y el óvulo. En el conducto uterino, cien-
de nacer; otros sufren daños en piel, dientes, huesos, hígado y
sistema nervioso central.
La clamidia es la ITS bacteriana más común, con alrededor de
2.8 millones de casos nuevos reportados en Estados Unidos cada
año. La clamidia provoca la inflamación de la uretra en los hombres
y de la uretra y el cérvix en las mujeres. En muchos casos, no se
presentan síntomas obvios, de modo que la infección permanece
sin tratamiento y se extiende. La bacteria de clamidia puede
infectar y bloquear los conductos uterinos, dando como resultado
la esterilidad. La infección por clamidia puede provocar inflamación
en los ojos de los bebés nacidos de madres infectadas y es una
causa importante de ceguera en los países en vías de desarrollo.
Infecciones virales
El síndrome de inmunodeficiencia adquirida, o sida, es
provocado por el virus de la inmunodeficiencia humana (VIH;
véanse las páginas 708 y 709). Se contagia por medio de la
actividad sexual, la sangre y las agujas contaminadas, y de
la madre al recién nacido. La sífilis aumenta la probabilidad
de una infección con VIH de dos a cinco veces, porque por
lo regular la sífilis causa irritaciones a través de las cuales el
VIH entra en los genitales. No hay cura para el sida, pero las
combinaciones de medicamentos pueden prolongar la vida en
forma considerable.
El herpes genital es muy común; los CDC estiman que 20%
de los adultos estadounidenses han tenido infecciones de herpes
genital. Éste provoca dolorosas ámpulas en los genitales y la
piel que los rodea, y se transmite cuando están presentes estas
ámpulas. El virus del herpes continúa en el cuerpo, surgiendo
en forma impredecible, posiblemente en respuesta al estrés. Los
fármacos antivirales pueden reducir la severidad de los brotes.
Una mujer embarazada con un caso activo de herpes genital
puede transmitir el virus a su embrión en desarrollo; en algunos
casos, esta enfermedad puede provocar una discapacidad
mental o física o que el bebé nazca muerto. El herpes también se
transmite a los bebés durante el nacimiento.
tos de espermatozoides llegan hasta el óvulo y rodean la corona
radiada (FIGURA 41-19b). Cada espermatozoide libera enzimas
de su acrosoma. Estas enzimas debilitan tanto la corona radia-
da como la zona pelúcida, permitiendo a los espermatozoides
llegar al óvulo. Si no hay suficientes espermatozoides, no se li-
bera la cantidad suficiente de enzima, y ninguno de los esper-
matozoides alcanzará el óvulo. Ésta puede ser la razón por la
que la selección natural da lugar a la eyaculación de tantos
espermatozoides. Quizá uno entre 100 mil es el que llega al
conducto uterino, y uno de cada 20 de éstos llega al óvulo, de
modo que centenares de los varios cientos de millones de es-
permatozoides eyaculados se unen para enfrentar las barreras
alrededor del óvulo.
Cuando el primer espermatozoide finalmente entra en
contacto con la superficie del óvulo, las membranas plasmáticas
del óvulo y el espermatozoide se fusionan, y la cabeza del esper-
matozoide es jalada hacia el citoplasma del óvulo. Cuando el
espermatozoide entra, provoca dos cambios críticos: el primero
es que las vesículas cerca de la superficie del óvulo liberan com-
puestos químicos en la zona pelúcida que la refuerzan y evitan
 Reproducción animal Capítulo 41 805

(a) El virus del papiloma humano (b) Piojo púbico

 FIGURA E41-1 Agentes de infecciones de transmisión sexual (a) El ADN de algunas cepas del virus
de papiloma humano es insertado en los cromosomas de las células del cérvix. Las proteínas sintetizadas de las
instrucciones en el ADN viral pueden promover una división celular no controlada, provocando cáncer. (b) El piojo púbico
se conoce como “ladilla” debido a su forma y las pinzas diminutas en los extremos de las patas, que utilizan para colgarse
al vello púbico.
El virus del papiloma humano (VPH) (FIGURA E41-1a) infecta a genitales tanto de hombres como de mujeres. Alrededor
alrededor de 50% de los individuos sexualmente activos, incluyendo de 7.5 millones de estadounidenses contraen tricomoniasis
80% de las mujeres, en algún momento de su vida. La mayoría no cada año.Los síntomas pueden incluir comezón y sensación
experimenta ningún síntoma y nunca saben que están infectados. de quemazón y, en ocasiones, una secreción del pene o la va-
El virus puede provocar verrugas en labios, vagina, cérvix o ano en gina. Los protistas casi siempre se extienden mediante el acto
las mujeres, y en pene, escroto, ingles o muslos en los hombres. sexual, pero también pueden adquirirse de ropa y artículos
Ciertas cepas del VPH provocan la mayor parte, o posiblemente de baño contaminados. La tricomoniasis puede curarse con el
todos, los casos de cáncer cervical, que mata a casi cuatro mil fármaco metronidazol. Las infecciones prolongadas pueden
mujeres cada año en Estados Unidos. En 2006, la US Food and Drug causar esterilidad.
Administration (Administración de Alimentos y Medicamentos de La ladilla, conocida también como piojo púbico
Estados Unidos) aprobó una vacuna contra las formas causantes (FIGURA E41-1b), es un insecto diminuto que vive y deja
de cáncer más comunes de VPH. Estas vacunas pueden prevenir la sus huevecillos en el vello púbico. Su boca está adaptada
infección con el VPH, pero no curar aquellas existentes. para penetrar en la piel y absorber la sangre y los líquidos
corporales, proceso que causa una comezón severa. Las
Infecciones de protistas y artrópodos “ladillas” también pueden extender enfermedades infecciosas.
La tricomoniasis es provocada por un protista que coloniza Es posible matarlas con insecticidas como permetrina o
las membranas mucosas que recubren el aparato urinario y los piretrina.

ovocito secundario (óvulo)

corona radiada
(a) Un ovocito secundario ovulado
 FIGURA 41-19 El
ovocito secundario y la
fecundación (a) Un ovocito
secundario humano (óvulo)
poco después de la ovulación.
Los espermatozoides deben
digerir para abrirse camino a
través de la corona radiada
en la zona pelúcida a fin
de llegar al ovocito. (b) Los
espermatozoides rodean al
zona pelúcida ovocito, atacando la corona
(b) Espermatozoides que rodean un ovocito radiada y la zona pelúcida.
806 UNIDAD 5 Anatomía y fisiología animal
que entren otros espermatozoides. El segundo es que el óvulo
sufre la meiosis II. La fecundación ocurre cuando los núcleos ha-
ploides del espermatozoide y el óvulo se fusionan, formando un
núcleo diploide.
Algunos defectos en el sistema reproductor masculino o
femenino pueden evitar la fecundación. Por ejemplo, el hecho
de que el conducto uterino esté bloqueado puede evitar que los
espermatozoides lleguen hasta el óvulo; asimismo, un hombre
con bajo conteo de espermatozoides (menos de 20 millones por
mililitro de semen) quizá no pueda embarazar a una mujer a
través del coito debido a que son muy pocos los espermatozoides
que llegan al óvulo. En la actualidad, muchas parejas que tienen
problemas para concebir un hijo buscan ayuda a través de la in-
seminación artificial o la fecundación in vitro (véase el apartado
“Guardián de la salud: Reproducción de alta tecnología”).
41.3 ¿DE QUÉ MANERA LA GENTE
PUEDE LIMITAR LA FECUNDIDAD?
Durante la mayor parte de la evolución del ser humano, la mor-
talidad infantil ha sido alta y la selección natural ha favorecido
a la gente que ha engendrado suficientes niños para compensar
este alto índice de mortalidad. Sin embargo, en la actualidad la
mayoría de las personas no necesitan tener muchos hijos para ase-
gurarse de que unos cuantos vivirán hasta la edad adulta. Aun así,
conservamos impulsos reproductivos que tal vez sean más adecua-
dos para una existencia más precaria. Como resultado de ello, cada
semana llegan a nuestro planeta, cada vez más sobrepoblado, casi
1.5 millones de niños. Los índices de control de la natalidad se
han convertido en una necesidad ambiental. A nivel individual, el
control de la natalidad permite a las personas planificar su familia
y disponer de las mejores oportunidades para sí mismas y para
sus hijos.
Históricamente no ha sido fácil limitar la fertilidad. En
el pasado, las mujeres de algunas culturas trataron técnicas tan
extrañas como deglutir espuma del hocico de un camello o co-
locarse estiércol de cocodrilo en la vagina. Desde la década de
1970 se han desarrollado diversas técnicas efectivas para la anti-
concepción (la prevención del embarazo). Todas las formas de
control de la natalidad tienen posibles desventajas. La elección
del método anticonceptivo debe realizarse siempre consultando
a un profesional de la salud.
 FIGURA 41-20 Esterilización
(a) En una vasectomía, un cirujano corta los
conductos deferentes y amarra, pinza o sella
los extremos, con lo cual evita el paso de
espermatozoides. (b) En una ligadura
de trompas de Falopio, un cirujano pinza
o corta el conducto uterino y amarra o
sella los extremos, lo cual evita que los Se corta el
espermatozoides lleguen hasta el ovocito y conducto
que éste llegue al útero. deferente y
se sellan sus
extremos
testículos
escroto
(a) Vasectomía
La esterilización ofrece una anticoncepción
permanente
A largo plazo, el método más seguro y sencillo de anticoncepción
es la esterilización, en la cual se interrumpen los conductos a
través de los cuales deben viajar los espermatozoides o los óvulos
(FIGURA 41-20). En el hombre, el conducto deferente que llega a
cada testículo se corta, y los extremos se amarran, pinzan o sellan,
en una operación conocida como vasectomía. Los espermatozoides
siguen produciéndose, pero no pueden llegar al pene durante la
eyaculación. La cirugía se lleva a cabo bajo el efecto de un anes-
tésico local, en algunos casos no requiere de puntos, y no tiene
ningún efecto conocido sobre la salud ni el desempeño sexual. Al
no poder salir del epidídimo, los espermatozoides mueren ahí.
Los glóbulos blancos fagocíticos y las células que constituyen el
recubrimiento del epidídimo eliminan los desechos.
La operación ligeramente más compleja para ligar las
trompas de Falopio deja a una mujer estéril al pinzar o cortar los
conductos uterinos y amarrar o sellar los extremos. La ovulación
sigue ocurriendo, pero los espermatozoides no pueden llegar
hasta el óvulo, ni éste llega al útero. Una alternativa consiste en
insertar estructuras diminutas como resortes en cada conducto
uterino a través de la vagina y el útero. Este procedimiento no
requiere incisiones, sino sólo anestesia local. La espiral provoca
que el conducto uterino forme tejido de cicatriz que bloquea el
paso tanto de los espermatozoides como de los óvulos.
Si una mujer o un hombre esterilizado desea revertir la
operación, un cirujano puede tratar de reconectar los conductos
uterinos o los conductos deferentes. Alrededor de 70 a 90% de
las mujeres jóvenes puede embarazarse después de la reconexión
de los conductos uterinos por parte de un cirujano hábil y con ex-
periencia. Sin embargo, los índices de embarazos varían en gran
medida de acuerdo con la edad de la mujer (las mujeres mayores
tienen un índice de éxito más bajo) y con el método de ligadura
original (se presentan índices de éxito más altos si los conductos
uterinos fueron pinzados y no cortados o cauterizados).
Revertir una vasectomía es algo más difícil. Por lo general,
los conductos deferentes se pueden volver a conectar, y los esper-
matozoides reaparecen en la eyaculación en 70 a 98% de los casos,
dependiendo sobre todo de la habilidad del cirujano. Sin embar-
go, el índice de embarazos es mucho más bajo y va de 30 a 75%.
Cuanto más prolongado sea el intervalo entre la vasectomía y la re-
Se corta el
conducto uterino
y se sellan sus
extremos
ovario
útero
(b) Ligadura de las trompas de Falopio
 Reproducción animal Capítulo 41 807

Guardián de la salud
Reproducción de alta tecnología
Un número sorprendentemente alto de parejas tienen pipeta puntiaguda que
problemas para concebir un hijo, pero la habilidad de inyecta el
manipular los procesos biológicos ha dado lugar a importantes óvulo espermatozoide en el
óvulo
avances en las tecnologías reproductivas asistidas. Para las
mujeres que no ovulan de manera regular, las inyecciones de
fármacos para la fecundidad (que provocan la liberación de
FSH y LH adicionales) estimulan la ovulación. Sin embargo, los
fármacos para la fecundidad a menudo propician la liberación
de varios óvulos al mismo tiempo; es así que el índice de
nacimientos múltiples se ha cuadruplicado en Estados Unidos
desde 1971. Ésta es una desventaja significativa, porque los
nacimientos múltiples son más riesgosos tanto para la madre
como para sus hijos.
En todo el mundo, mucho más de tres millones de personas
concebidas mediante fecundación in vitro (FIV; literalmente,
“fecundación en vidrio”) están vivas en la actualidad. En el
 FIGURA E41-3 Inyección intracitoplásmica de
proceso de la FIV casi siempre se da a la mujer de primera
espermatozoides Un óvulo se sostiene en la punta de una
instancia fármacos que estimulan el desarrollo del folículo. pipeta de vidrio lisa. Una pipeta puntiaguda mucho más pequeña
Cuando los folículos están a punto de ovular, un cirujano inyecta un espermatozoide directamente en el citoplasma del
inserta una aguja larga en cada folículo maduro y extrae el (los) óvulo.
ovocito(s). Éstos se colocan en una placa de laboratorio con
espermatozoides recién recolectados. Los óvulos fecundados
incapaces de nadar o de llevar a cabo una fecundación
se dividen. En las fases celulares dos a ocho (FIGURA E41-2) se
normal pueden ser padres. En la ICSI, las células inmaduras
succionan con suavidad de dos (en mujeres jóvenes) a cuatro
de los espermatozoides se extraen de los testículos y se
embriones (en mujeres mayores de 40 años) en un tubo y se
inyectan con una diminuta pipeta puntiaguda directamente
insertan en el útero. Trasplantar más de un embrión aumenta
en el citoplasma de un óvulo (FIGURA E41-3).
el índice de éxito, pero también la probabilidad de nacimientos
Con la tecnología de clasificación de espermatozoides,
múltiples. Los embriones que no son trasplantados de
los padres pueden cambiar incluso las probabilidades de
inmediato se pueden congelar para utilizarlos más adelante.
tener un niño o una niña. Esto puede ser médicamente
(A Nadya Suleman, la famosa mamá de octillizos, se le
importante si los padres son portadores de trastornos
implantaron seis embriones congelados a la vez; se supone
relacionados con el género, pero algunos padres sólo
que dos de ellos se dividieron después del implante, lo que
buscan equilibrar su familia. Como el cromosoma Y es muy
produjo un total de ocho embriones.) La FIV tiene un costo
pequeño, los espermatozoides que portan un cromosoma
de 10 a 15 mil dólares por intento. Con un índice de éxito
Y tienen 2.8% menos ADN que aquellos que portan el
promedio de aproximadamente 30%, una concepción típica por
cromosoma X, y esta diferencia sirve para clasificar a
FIV cuesta entre 30 y 50 mil dólares.
los espermatozoides. Hasta el momento, la clasificación
Mediante la inyección intracitoplásmica de espermatozoides
de espermatozoides ha tenido más éxito al incrementar el
(ICSI), incluso los hombres cuyos espermatozoides son
porcentaje de espermatozoides X y, por tanto, aumentar la
probabilidad de que una pareja tenga una niña. En fechas
más recientes, ha sido posible determinar el género de un
embrión fecundado in vitro antes de su implante. Aunque
todavía no es un procedimiento de rutina, este método
permitirá a una pareja seleccionar el género de su hijo con
una seguridad absoluta.
Como lo muestran estos ejemplos, la tecnología
biomédica tiene el potencial de alterar la forma en que se
reproducen los seres humanos (por lo menos, los seres
humanos ricos). Un artículo publicado en la popular revista
de ciencias New Scientist sugirió en forma de broma que
en un futuro no muy lejano el sexo podrá realizarse por
placer, pero para la reproducción la gente utilizará la
FIV en combinación con el diagnóstico de enfermedades
hereditarias previo al implante, y empleará la ingeniería
genética para corregir cualquier trastorno encontrado (véase
la página 260). Si este futuro fuera posible, ¿crees que sea
 FIGURA E41-2 Un embrión humano listo para su una buena idea?
implante
808 UNIDAD 5 Anatomía y fisiología animal

conexión, más bajo será el índice de embarazos, debido a muchas
razones, entre las que se incluye el desarrollo gradual de una res-
puesta inmunitaria en contra de los espermatozoides del hombre,
con el resultado de que éste eyacula espermatozoides dañados.
Los métodos temporales para el control
de la natalidad son fácilmente reversibles
Los métodos temporales para el control de la natalidad evitan el
embarazo en el futuro inmediato, mientras que dejan abierta la
opción de embarazos posteriores. Desde luego, una abstinencia
perfecta ofrece una protección total en contra del embarazo y de
las infecciones de transmisión sexual (ITS). Otros métodos tem-
porales para controlar la natalidad se dividen en tres categorías:
(1) prevenir la ovulación, (2) evitar que se unan el espermatozoide
con el óvulo y (3) evitar el implante en el útero (Tabla 41-3).
Cabe hacer notar que los métodos de control de la natali-
dad no protegen contra las ITS, a menos que eviten el contacto
físico del pene y la vagina, como ocurre con la abstinencia y el
uso del condón.

Tabla 41-3 Métodos anticonceptivos temporales

Método Descripción y mecanismo Índice de embarazos por año1 Protección contra las ITS

Ninguno Relaciones sexuales regulares sin anticoncepción Alrededor de 95% de las mujeres Ninguna
menores de 25 años, bajando a
cerca de 45% a los 40 años de
edad
Métodos hormonales que previenen la ovulación
Pastilla anticonceptiva Cápsula que contiene ya sea estrógeno o progesterona 0.1 a 3% Ninguna
sintéticos (cápsula combinada) o sólo progesterona
(minipastilla); tomada diariamente
Anillo vaginal Anillo de plástico flexible impregnado con estrógeno 0.3 a 8% Ninguna
y progesterona sintéticos, insertado en la vagina
alrededor del cérvix; se reemplaza cada cuatro semanas

Parche anticonceptivo Parche dérmico que contiene estrógeno y progesterona 0.1 a 1%2 Ninguna
sintéticos; se reemplaza cada semana
Inyección para el control Inyección de progesterona sintética que bloquea la 0.1 a 1% Ninguna
de la natalidad ovulación; se repite a intervalos de tres meses
Implante anticonceptivo Pequeña varilla de plástico impregnada con <0.1% Ninguna
progesterona sintética que bloquea la ovulación; se
reemplaza cada tres años
Métodos que evitan que se unan el espermatozoide y el óvulo
Abstinencia Ninguna actividad sexual 0% Excelente
Condón (hombre) Protección de látex o poliuretano delgado colocada 2 a 18% Buena
sobre el pene justo antes del coito, que evita que los
espermatozoides entren en la vagina; es más efectivo
cuando se utiliza combinado con espermicidas
Condón (mujer) Saco de poliuretano lubricado que se inserta en 5 a 21% Buena (probablemente la
la vagina justo antes del coito, evitando que los misma que con el condón
espermatozoides entren al cérvix; es más efectivo en el hombre)
cuando se utiliza en combinación con espermicidas
Esponja Esponja desechable en forma de domo, impregnada 9 a 20% (el índice de fracasos se Mala
con espermicida que se inserta en la vagina hasta 24 duplica después de dar a luz)
horas antes del coito
Diafragma o tapón Barreras flexibles parecidas al hule, en forma de domo, 6 a 20% Mala
cervical y que se pueden volver a utilizar; el espermicida se
coloca dentro del domo y el diafragma (más grande)
o el tapón (más pequeño) se ajusta sobre el cérvix
justo antes del coito
Espermicida Se coloca una espuma que mata a los espermatozoides 6 a 26% Probablemente ninguna
en la vagina, justo antes del coito, formando una
barrera química
Ritmo Medir el tiempo desde la última menstruación o los 4 a 25% (rara vez se realiza en Ninguna
cambios en la temperatura corporal y el moco cervical, forma correcta)
para calcular el momento de la ovulación, con el fin de
evitar las relaciones sexuales durante el periodo fértil

Métodos con múltiples acciones

DIU (dispositivo Pequeño dispositivo de plástico tratado con hormonas o 0.2 a 1% Ninguna
intrauterino) cobre e insertado a través del cérvix en el útero
Pastilla “del día siguiente” Dosis de hormonas concentradas en las cápsulas 5 a 40% (menos efectiva cuanto Ninguna
(anticoncepción de anticonceptivas, tomadas dentro de las 72 horas más tiempo pase después de la
emergencia) posteriores a la relación sexual relación sexual)
1
El porcentaje de mujeres que se embarazan cada año. Los números bajos representan el índice de embarazos con el uso consistente y correcto de anticonceptivos; las cifras más altas repre-
sentan el índice de embarazos con el uso más típico que no siempre es consistente o correcto.
2
El parche es tan efectivo como la pastilla y es más probable que se utilice de manera apropiada; sin embargo, puede ser menos efectivo en mujeres que pesan más de 90 kilogramos.

Las hormonas sintéticas previenen la ovulación
Por lo regular, las pastillas anticonceptivas contienen versiones sin-
téticas de estrógeno y progesterona; las minipastillas contienen sólo
progesterona. Como aprendiste antes en este capítulo, el desarrollo
del folículo es estimulado por FSH, y la ovulación es iniciada por
un aumento de LH a mitad del ciclo. El estrógeno en las pastillas
anticonceptivas previene la liberación de FSH, de modo que los fo-
lículos no se desarrollan. Aun cuando uno se desarrollara, la proges-
terona en la pastilla suprimiría el aumento de la LH necesaria para
la ovulación. La progesterona también engrosa el moco cervical, lo
que hace más difícil que los espermatozoides pasen de la vagina al
útero, además de hacer más lento el movimiento de los espermato-
zoides y el óvulo en los conductos uterinos. También existen par-
ches anticonceptivos, anillos, inyecciones o implantes de estrógeno
y progesterona, como se describe en la tabla 41-3. Por lo general,
estos dispositivos duran desde unas semanas hasta varios años.
La fecundación no ocurre si el espermatozoide
no entra en contacto con el óvulo
Existen varias formas de prevenir el encuentro del espermatozoi-
de y el óvulo, incluidos los llamados métodos de barrera. Algunos
dispositivos de barrera cubren el cérvix, evitando la entrada de los
espermatozoides al útero. Un condón femenino cubre totalmente
la vagina. Un condón masculino evita que los espermatozoides
sean depositados en la vagina. Ambos tipos de condones ofrecen
cierta protección contra las infecciones de transmisión sexual. Los
dispositivos de barrera son más efectivos cuando se combinan con
un espermicida (una sustancia que mata los espermatozoides), ya
que puede ocurrir que las barreras sean traspasadas y permitan la
entrada de algunos espermatozoides en la vagina o el útero.
Las técnicas menos confiables incluyen sólo el uso de es-
permicidas o el empleo del método del ritmo (abstenerse de te-
ner relaciones sexuales durante el periodo de ovulación del ciclo
menstrual). El método del ritmo tiene un alto índice de fraca-
sos porque el ciclo menstrual varía con frecuencia de un mes a
otro, dificultando la predicción exacta de la ovulación. Además,
los espermatozoides pueden sobrevivir durante varios días en el
aparato reproductor femenino, de modo que es preciso evitar las
relaciones sexuales varios días antes de la ovulación.
Los métodos muy poco confiables incluyen retirar el pene
de la vagina antes de la eyaculación y las duchas (tratar de lavar
los espermatozoides de la vagina antes de que entren en el útero).
Algunos métodos para el control de la natalidad
funcionan a través de múltiples mecanismos
Algunos métodos para controlar la natalidad tienen dos o todas
las funciones siguientes: evitan la ovulación, afectan la supervi-
vencia o la movilidad de los espermatozoides, o previenen el im-
plante del embrión en el útero. El dispositivo intrauterino (DIU),
un pequeño anillo o escudo de cobre o plástico insertado a través
del cérvix y en el interior del útero, interfiere con la movilidad o
la supervivencia de los espermatozoides y altera el recubrimiento
uterino, reduciendo las probabilidades de un implante. La pastilla
“del día siguiente”, que contiene altas dosis de las mismas hormo-
nas que las pastillas anticonceptivas, actúa sobre todo retrasando
o evitando la ovulación, pero también puede interferir con el de-
sarrollo del cuerpo lúteo y evitar el implante. Por lo general, las
pastillas anticonceptivas de emergencia son efectivas si se toman
dentro de las 72 horas siguientes a la relación sexual, pero lo ideal
es que se tomen dentro de las primeras 24 horas.
Reproducción animal Capítulo 41 809
Los métodos anticonceptivos masculinos
están en desarrollo
Quizá te hayas dado cuenta de que la mayoría de las técnicas anti-
conceptivas están diseñadas para que las usen las mujeres. Existen
razones importantes para ello. En primer lugar, es la mujer —no
el hombre— quien se embaraza, la que enfrenta los riesgos para la
salud relacionados con el embarazo y el parto, y quien usualmente
se encarga más del cuidado de los hijos. En segundo lugar, fue rela-
tivamente sencillo diseñar métodos anticonceptivos “de usar y ol-
vidar” para la mujer, incluidos los dispositivos intrauterinos y las
pastillas anticonceptivas, que no inhiben el deseo ni afectan el des-
empeño sexual. Esto ha sido mucho más difícil para los hombres.
En tercer lugar, encuestas de opinión indican que un número sig-
nificativo de hombres, a menudo más de 25%, afirman que nunca
utilizarían métodos anticonceptivos hormonales, aun cuando les
garantizaran que las hormonas no interfieren en su desempeño
sexual ni en otras características relacionadas con el género.
No obstante, investigadores de varios países trabajan en la
anticoncepción masculina. Entre las opciones investigadas actual-
mente se incluyen dispositivos reversibles inyectados en el con-
ducto deferente; sustancias, casi siempre inyectadas, que bloquean
la acción de la GnRH y otras hormonas de la hipófisis, evitando
así la producción de espermatozoides (éstas generalmente necesi-
tan ser complementadas con inyecciones de testosterona, porque
la producción de esta hormona también es inhibida; véase la fi-
gura 41-13), y vacunas que provocan una respuesta inmunitaria
en contra de los espermatozoides y otros componentes esenciales
de la reproducción masculina. Cabe hacer notar que todos estos
métodos requieren inyecciones o cirugías menores. Además, las
pruebas en seres humanos de los métodos hormonales casi siem-
pre dan una efectividad de 80 a 90%, y con frecuencia incluyen
efectos secundarios como aumento de peso o cambios adversos
en los niveles de colesterol en la sangre. Es poco probable que las
vacunas sean 100% efectivas, además de que no se pueden revertir
con rapidez.
Por tanto, el desarrollo y la comercialización de los anti-
conceptivos orales se ven obstaculizados por los problemas de
aceptación en los hombres, el hecho de tener una efectividad
menor en comparación con muchos de los métodos anticon-
ceptivos femeninos, los efectos secundarios, los problemas de
reversibilidad y el hecho de que muchos requieren inyecciones
y cirugías menores. Al parecer, la disponibilidad generalizada de
anticonceptivos masculinos seguros, efectivos y convenientes, a
excepción de los condones, se encuentra a años de distancia.
El aborto retira el embrión del útero
El aborto no es una forma de anticoncepción, porque termina
con el embarazo en lugar de prevenirlo. Por lo general, consiste
en dilatar el cérvix, y retirar el embrión y la placenta mediante suc-
ción. La mayoría de los abortos se realizan durante los primeros
tres meses de embarazo. De modo alternativo, el aborto puede
inducirse durante las primeras siete semanas de embarazo con el
fármaco RU-486 (mifepristona). El RU-486 bloquea las acciones
de la progesterona, esenciales para mantener el recubrimiento ute-
rino durante el embarazo.
El aborto es un procedimiento controvertido. La ciencia
puede describir los eventos subyacentes al embarazo y el desarro-
llo embrionario, pero no puede resolver los dilemas éticos, como
el momento en que un embrión se convierte en una “persona” o lo
correspondiente a los derechos relativos del embrión y la madre.
810 UNIDAD 5 Anatomía y fisiología animal
Estudio de caso o t r o v i s t a z o
Crianza de un rinoceronte
Los rinocerontes de Sumatra del Zoológico de Cincinnati, Emi e Ipuh,
ahora ya tienen tres crías. Esto significa que alrededor de 1% de los
rinocerontes de Sumatra en el mundo son retoños de Emi, gracias a
Terri Roth y su personal en Cincinnati; esto todavía es insuficiente
para salvarlos de la extinción, pero es un buen comienzo. Lo triste
es que la función de Emi en la recuperación de los rinocerontes
llegó a su fin; en septiembre de 2009, Emi falleció mientras dormía,
a la edad de 21 años. Sin embargo, sus crías podrían continuar su
legado. La hija mayor regresó a Sumatra, a un programa de crianza
internacional y su segunda hija, Suci, sigue en Cincinnati.
La biología reproductiva, en particular el descubrimiento de
que Emi era una ovuladora inducida, fue esencial para la
reproducción de Emi. En retrospectiva, lo anterior tiene sentido.
Los rinocerontes de Sumatra son solitarios, probablemente nunca
han sido muy abundantes. Si una hembra desarrollara un folículo
maduro y ovulara de inmediato, probablemente no encontraría a un
macho en el lapso en el que el óvulo siguiera siendo viable. El hecho
de almacenar el folículo maduro en el ovario durante unos días y
ovular poco después de la copulación aumenta las probabilidades de
fecundación.
En lo que respecta a las especies en grave peligro de extinción,
como los rinocerontes de Sumatra, Java y negros, es muy
importante conservar la diversidad genética, de modo que cada
macho y cada hembra tenga la oportunidad de transmitir sus
genes. Es en la búsqueda de este propósito que las tecnologías
reproductivas asistidas se han convertido en un procedimiento
estándar con muchas especies en peligro de extinción.
Probablemente la más común es la inseminación artificial, que a
menudo utiliza espermatozoides congelados. En 2008 nació una cría
de rinoceronte blanco en el Zoológico de Budapest; su madre fue
inseminada artificialmente con espermatozoides que habían estado
guardados tres años en nitrógeno líquido y que pertenecían a un
macho de un zoológico en Gran Bretaña. En 2008, en el Zoológico
Nacional Smithsoniano, nacieron hurones de patas negras cuyos
padres habían muerto hacía casi una década. Varios organismos,
incluido el Audubon Nature Institute (Instituto Natural de Audubon)
y el Zoológico de San Diego, conservan zoológicos congelados;
tanques de almacenamiento con nitrógeno líquido
que contienen espermatozoides, muestras de tejido e incluso
embriones congelados de especies en peligro de extinción.
La transferencia de embriones entre especies, en la cual el
embrión de una especie es implantado en el útero de una especie
relacionada, ha probado ser exitosa en una gata doméstica que
sirvió como madre adoptiva de un gato salvaje africano, y en un alce
(un antílope común grande) que sirvió como madre adoptiva del
antílope bongo en peligro de extinción.
La clonación de animales en peligro de extinción o incluso
extintos es la técnica más difícil, pero varios grupos trabajan en ella.
Como recordarás del capítulo 9, la clonación implica el reemplazo
Repaso del capítulo
Resumen de conceptos clave
41.1 ¿Cómo se reproducen los animales?
Los animales se reproducen ya sea sexual o asexualmente. La re-
producción asexual, mediante gemación, fisión o partenogénesis,
 FIGURA 41-21 Transferencia de embriones entre
especies Se intenta evitar la extinción de especies como el
rinoceronte de Sumatra.
del núcleo de un óvulo con el núcleo de un cuerpo celular de un
animal diferente. La utilidad de esta aplicación para las especies
en peligro de extinción tal vez requiera que el óvulo provenga
de un animal común relacionado. El gato salvaje africano, el gaur
(pariente de la vaca) y el recién extinto bucardo (pariente de la
cabra) han sido clonados, pero sólo los clones de gato salvaje
vivieron y se reprodujeron en su momento. Es probable que la
clonación de rinocerontes no funcione, porque no tienen parientes
realmente cercanos que sirvan como donadores de óvulos o como
madres sustitutas, aunque quizá el rinoceronte blanco, que es más
abundante, podría utilizarse en este sentido en beneficio de los
rinocerontes de Sumatra, de Java y negros que se encuentran en
grave peligro de extinción (FIGURA 41-21).
Ética Considera esto
¿Estos métodos exóticos para preservar las especies en
peligro de extinción valen la pena? ¿No sería mejor conservar
el hábitat y eliminar la caza furtiva? En opinión de Terri Roth:
“Nunca promovemos la tecnología como una manera de salvar
a las especies en lugar de preservar su hábitat, porque eso es
ridículo”. Pero Roth y sus colegas creen firmemente que cualquier
técnica vale la pena para conservar las especies hasta que “la
vida salvaje esté segura otra vez y podamos regresarlas a su
hábitat”. Otras personas creen que las especies en peligro de
extinción tal vez necesiten clasificarse en orden de preferencia
y algunas declararse sin esperanza, de modo que los fondos
se inviertan en mantener a una pequeña población con vida en
los zoológicos o en liberar el nitrógeno líquido para comprar
hábitats o en reforzar las leyes contra los cazadores y proteger
a las especies que tienen mayores probabilidades de evitar la
extinción. ¿Tú qué crees?
produce descendientes que por lo regular son genéticamente idén-
ticos a la madre. En la reproducción sexual, los gametos haploides,
aportados por dos padres separados, se unen y producen un des-
cendiente que es genéticamente diferente a ambos padres.
Durante la reproducción sexual, un gameto masculino (un
pequeño espermatozoide móvil) fecunda a un gameto femenino
(un óvulo grande inmóvil). Algunas especies son hermafroditas
y producen tanto espermatozoides como óvulos, pero la mayoría
tienen sexos separados. La fecundación puede ocurrir fuera del
 Reproducción animal Capítulo 41 811

quear el movimiento de los espermatozoides y evitar el implante

cuerpo de los animales (fecundación externa) o dentro del cuer- del nuevo embrión. La anticoncepción de emergencia (la pastilla
po de la hembra (fecundación interna). La fecundación externa “del día siguiente”) puede prevenir la ovulación, el desarrollo del
debe ocurrir en agua, de tal modo que los espermatozoides pue- cuerpo lúteo o el implante. El aborto consiste en extraer del útero
dan nadar para reunirse con el óvulo. Por lo general, la fecunda- al embrión en desarrollo.
ción interna ocurre por copulación, en la cual el macho deposita
los espermatozoides directamente en el aparato reproductor de Términos clave
la hembra.
41.2 ¿Cuáles son las estructuras y las funciones acrosoma 798 hormona folículo
del aparato reproductor en los seres humanos? anticoncepción 806 estimulante (FSH) 796
El aparato reproductor masculino en los seres humanos consiste célula de Sertoli 797 hormona liberadora
en dos testículos (que producen espermatozoides y testosterona), célula intersticial 797 de gonadotropina
estructuras auxiliares que conducen los espermatozoides al apara- cérvix 801 (GnRH) 796
to reproductor femenino y tres grupos de glándulas. Las vesículas ciclo menstrual 801 hormona luteinizante (LH)
seminales, la próstata y las glándulas bulbouretrales secretan lí- cigoto 794 796
quidos que dan energía a los espermatozoides, los activan para clamidia 804 infecciones de transmisión
que naden y proporcionan el pH apropiado para la supervivencia clítoris 803 sexual (ITS) 804
de los espermatozoides. La espermatogénesis y la producción de clonación 810 labio 803
testosterona son estimuladas por FSH y LH, secretadas por la hipó- conducto deferente 799 ladilla 805
fisis anterior. La espermatogénesis y la producción de testosterona conducto uterino 800 menstruación 801
son prácticamente continuas, empiezan en la pubertad y duran copulación 795 miometrio 801
hasta la muerte. corona radiada 804 ovario 794
El aparato reproductor femenino humano consta de dos cuerpo lúteo 800 ovocito primario 800
ovarios (que producen óvulos, así como las hormonas estrógeno cuerpo polar 800 ovocito secundario 800
y progesterona) y de estructuras auxiliares que conducen a los desove 794 ovogénesis 800
espermatozoides hasta el óvulo, reciben al embrión durante el embrión 794 ovogonias 800
desarrollo prenatal y lo nutren. La ovogénesis, la producción de endometrio 800 ovulación 796
hormonas y el desarrollo del recubrimiento del útero se repiten epidídimo 799 óvulo 794
en un ciclo menstrual mensual. El ciclo es controlado por las escroto 796 partenogénesis 793
hormonas del hipotálamo (GnRH), la hipófisis anterior (FSH y espermátida 797 pene 796
LH) y los ovarios (estrógeno y progesterona). espermatocito primario 797 placenta 801
Durante la copulación, el hombre eyacula semen en la vagi- espermatocito progesterona 800
na de la mujer. Los espermatozoides nadan a través de la vagina y secundario 797 pubertad 796
el útero hasta el conducto uterino, donde casi siempre tiene lugar espermatóforo 795 regeneración 793
la fecundación. El óvulo sin fecundar está rodeado por dos barre- espermatogénesis 797 reproducción asexual 793
ras: la corona radiada y la zona pelúcida. Las enzimas liberadas espermatogonia 797 reproducción sexual 793
de los acrosomas en la cabeza de los espermatozoides digieren espermatozoide 794 semen 799
estas capas, permitiendo que los espermatozoides lleguen hasta esterilización 806 sífilis 804
el óvulo. Sólo un espermatozoide entra en el óvulo y lo fecunda. estrógeno 796 síndrome de
La habilidad de reproducirse comienza en la pubertad, fecundación 794 inmunodeficiencia
cuando la GnRH hipotalámica provoca la liberación de FSH y fecundación externa 794 adquirida (sida) 804
LH de la hipófisis anterior. Éstas, a su vez, estimulan las gónadas fecundación interna 795 testículo 794
para que produzcan testosterona (hombre) y estrógeno (mujer), fisión 793 testosterona 796
las cuales inducen las características sexuales secundarias y el de- folículo 800 tricomoniasis 805
sarrollo de espermatozoides y óvulos. gemación 793 túbulo seminífero 797
glándula bulbouretral 799 uretra 799
41.3 ¿De qué manera la gente puede glándula prostática 799 útero 800
limitar la fecundidad? gónada 793 vagina 801
La anticoncepción permanente se puede lograr mediante la este- gonadotropina coriónica vesícula seminal 799
rilización, casi siempre cortando los conductos deferentes en los (CG) 803 virus del papiloma humano
hombres (vasectomía) o los conductos uterinos en las mujeres gonorrea 804 (VPH) 805
(ligadura de trompas de Falopio). Las técnicas de anticoncepción hermafrodita 794 zona pelúcida 804
temporales incluyen aquellas que evitan la ovulación al producir herpes genital 804
estrógeno y progesterona; por ejemplo, las pastillas anticoncepti-
vas, los anillos vaginales, los parches e implantes anticonceptivos,
y las inyecciones de hormonas. Los métodos de barrera, que evitan
Razonamiento de conceptos
que se reúnan el espermatozoide y el óvulo, incluyen el diafragma, Llena los espacios
el tapón cervical, la esponja y el condón, acompañados por esper- 1. La reproducción de un solo animal, sin la necesidad de que
micida. El espermicida solo es menos efectivo. El retiro del pene un espermatozoide fecunde un óvulo, se llama reproduc-
y las duchas no son confiables. El método del ritmo, que tiene ción _________. Un __________ es un nuevo individuo que
un índice de falla muy alto, requiere de abstinencia cerca del mo- crece en el cuerpo del adulto y con el tiempo se desprende
mento de la ovulación. Los dispositivos intrauterinos pueden blo- para ser independiente. Durante ________, un animal adul-
812 UNIDAD 5 Anatomía y fisiología animal
to se divide en dos, y ambas mitades regeneran el resto de un
organismo completo.
2. En los mamíferos, la gónada masculina se llama __________.
Produce tanto espermatozoides como hormonas sexua-
les_________. Dentro de la gónada masculina ocurre la es-
permatogénesis dentro de las estructuras huecas enrolladas
llamadas _________.
3. Un espermatozoide consta de tres regiones: la cabeza, la pie-
za central y la cola. La cabeza contiene un citoplasma muy
reducido, y está conformada sobre todo del ________, donde
se encuentran los cromosomas, y un lisosoma especializado,
_________. Los organelos en la pieza central, las __________,
proporcionan energía para el movimiento de la cola.
4. Los espermatozoides son almacenados en ________ y
_______ hasta la eyaculación, cuando los espermatozoides,
mezclados con líquidos de las tres glándulas, ___________,
__________ y _________, fluyen a través de _________ hasta
la punta del pene.
5. En los mamíferos, la gónada femenina es el ___________.
Produce óvulos y dos hormonas: __________ y __________.
Las hembras de los mamíferos ovulan una célula llamada
_________ (también conocida como “óvulo”), que sólo
completó la meiosis I. La meiosis I produce también una
célula mucho más pequeña, ___________, que sirve sobre
todo como una forma de desechar cromosomas. El “óvulo”
es arrastrado por estructuras ciliadas, conocidas como fim-
brias, que forman la entrada a ___________. Por lo regular,
la fecundación ocurre en esta estructura. El óvulo fecundado
se implanta en el ________, donde se desarrolla hasta el na-
cimiento.
6. Los ovocitos se desarrollan en una estructura multicelular,
el folículo. Después de la ovulación, la mayoría de las cé-
lulas del folículo permanecen en el ovario, formando una
“glándula” endocrina temporal, _________. Esta “glándula”
se desintegra pocos días después de la ovulación a menos
que sea estimulada por una hormona, _________, secretada
por el embrión en desarrollo.
Preguntas de repaso
1. Menciona las ventajas y desventajas de la reproducción de
tipo asexual y sexual, e incluye un ejemplo de un animal por
cada tipo.
2. Compara la estructura del óvulo y del espermatozoide. ¿Qué
modificaciones estructurales tiene el espermatozoide que
facilitan el movimiento, el uso de la energía y el acceso al
óvulo?
3. ¿Cuál es la función del cuerpo lúteo en el ciclo menstrual?
¿Al inicio del embarazo? ¿Qué determina su supervivencia
después de la ovulación?
4. Elabora una tabla con las infecciones de transmisión sexual
más comunes. Menciona el nombre de la enfermedad, su
causa (organismo o virus), síntomas y tratamiento.
5. Menciona la secuencia de estructuras a través de las cuales
pasa el espermatozoide, empezando con los túbulos seminí-
feros de los testículos y terminando en el conducto uterino
de la mujer.
6. Nombra las tres glándulas auxiliares del aparato reproductor
masculino. ¿Cuáles son las funciones de las secreciones que
producen?
7. Describe las interacciones entre las hormonas secretadas
por la glándula hipófisis y los ovarios que producen el ciclo
menstrual.
Aplicación de conceptos
1. Analiza el método anticonceptivo más efectivo o apropiado
para cada una de las parejas siguientes: pareja A, tiene rela-
ciones sexuales tres veces por semana, pero no quiere tener
hijos nunca; pareja B, tiene relaciones sexuales una vez al
mes, pero tal vez quiera tener hijos algún día, y pareja C,
tiene relaciones sexuales tres veces por semana y quiere tener
hijos algún día.
2. ¿Un fármaco anticonceptivo hipotético que bloquee los re-
ceptores para FSH y LH podría ser útil para los hombres?
¿Cómo funcionaría? ¿Qué efectos secundarios podría tener?
3. Ética Piensa en todas las opciones con que cuenta
una pareja para producir un hijo, incluida la fecundación in
vitro utilizando los óvulos y espermatozoides de la pareja;
la fecundación in vitro usando los espermatozoides u óvu-
los de donadores, y la inseminación de una madre sustituta
con espermatozoides del padre. Imagina algunas más. ¿Estas
opciones representan problemas éticos para ti? ¿Qué proble-
mas legales podrían surgir? ¿Qué problemas médicos?
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