Respiración

33
Capítulo

Estudio de caso

Vidas entre humo

EN CASI TODOS LOS CAMPUS UNIVERSITARIOS
puede verse estudiantes reunidos en grupos
frente a las puertas de los edificios, a veces
tiritando de frío, fumando entre clase y clase. La
tos está presente en sus conversaciones. Como
la mayoría de los adultos fumadores, muchos
de estos estudiantes adoptaron el hábito en la
preparatoria. “Empecé como fumador social en
la preparatoria”, explica un estudiante de primer
año de la Universidad de Illinois, citado en el
periódico estudiantil de la institución. “Cuando
me di cuenta, ya era adicto al tabaco.”
A los 21 años, James ya era un fumador
veterano. “Tenía baja autoestima y a pesar de
conocer los peligros, empecé a fumar para
sentirme aceptado.” A los 15 años, James llegó
a fumar 15 cigarrillos al día; a los 19, la cifra se
había duplicado. Todavía no cumplía 20 años
cuando su médico le dijo que tenía los pulmones
tan dañados como un fumador de 40 años.
En Estados Unidos, todos los días, varios
miles de adolescentes menores de 18 años
encienden su primer cigarrillo. Para muchos,
éste es el principio de una lucha permanente
contra la adicción al tabaco. De acuerdo con
los Centers for Disease Control and Prevention
(Centros para el Control y la Prevención de
las Enfermedades), en 2007 alrededor de 20%
de los estudiantes de preparatoria en Estados
Unidos fumaban, en comparación con el índice
máximo registrado en 1997, que fue de 36%.
Aun así, aproximadamente 6% de los estudiantes
que se gradúan de preparatoria ya fuman casi
una cajetilla o más al día. En promedio, estos
fumadores jóvenes sufrirán de tos persistente
y enfermedades respiratorias, teniendo menor
capacidad para hacer ejercicio que los no
fumadores. Es probable que sus pulmones nunca
alcancen un desarrollo normal completo. La
mayoría de dichos estudiantes están conscientes
de los peligros, pero afirman que dejarán de
fumar “cuando llegue el momento adecuado”.
¿Es probable que estos fumadores dejen el
cigarrillo? En caso de no hacerlo, ¿cuáles son
las probabilidades de que mueran debido al
tabaquismo? ¿Por qué la nicotina es tan adictiva?
¿Cómo se ve el interior de un pulmón normal, y
cómo cambia por el hecho de fumar? ¿Por qué
nuestros pulmones no se encuentran fuera del
cuerpo donde estarían expuestos de forma directa
al aire? En este capítulo se exploran las estructuras
especializadas de los sistemas respiratorios.

! La mayoría de los estudiantes afirman que dejarán de fumar…

después.

De un vistazo
Estudio de caso Vidas entre humo
33.1 ¿A qué se debe el intercambio de gases?
33.2 Algunas adaptaciones evolutivas para
el intercambio de gases
Algunos animales que habitan en ambientes húmedos
carecen de estructuras respiratorias especializadas
Los sistemas respiratorios facilitan el intercambio de gases
por difusión
Las branquias facilitan el intercambio de gases en los
ambientes acuáticos
Los animales terrestres tienen estructuras respiratorias
internas
33.3 ¿Cómo funciona el sistema respiratorio
en los seres humanos?
La parte conductora del sistema respiratorio transporta aire
a los pulmones
33.1 ¿A QUÉ SE DEBE EL INTERCAMBIO
DE GASES?
¡Otra vez tarde! Subes corriendo dos pisos por las escaleras de
la escuela para llegar a tu salón de clases; tus pies parecen tener
alas. Recordando el capítulo 8, piensas: “¡Ajá! El ácido láctico se
acumula, mis células musculares fermentan glucosa porque no
pueden obtener suficiente oxígeno para la respiración celular”.
Mientras te deslizas en tu asiento, jadeas en silencio y sientes
cómo tu corazón late con fuerza; la incomodidad disminuye. Un
esfuerzo menor combinado con una respiración rápida te garan-
tiza la disponibilidad de una cantidad de oxígeno (O2) adecuada.
El ácido láctico se ha convertido de nuevo en piruvato, que se
descompone en dióxido de carbono (CO2) y agua, al tiempo que
proporciona energía adicional.
Experimentas la relación entre la respiración celular y el he-
cho de respirar, también llamado respiración. Cada célula de tu
cuerpo (y en todos los organismos) debe usar energía de manera
continua para sobrevivir. Cuando utilizas tus músculos para subir
las escaleras a toda velocidad, las demandas son extremas. Como
la respiración convierte la energía que hay en los nutrimentos
(como la glucosa) en ATP que las células pueden utilizar, el pro-
ceso requiere de un abastecimiento continuo de O2 y generar CO2
como desecho. Los rápidos latidos de tu corazón mientras te re-
lajas después de subir corriendo las escaleras, te recuerdan que el
sistema circulatorio funciona en estrecha armonía con el sistema
respiratorio. Éste extrae O2 del aire en tus pulmones, lo transporta
cerca de las células para que por difusión pase al interior de las
mismas, recoge CO2 para liberarlo en los pulmones donde, pos-
teriormente, es exhalado a la atmósfera.
33.2 ALGUNAS ADAPTACIONES EVOLUTIVAS
PARA EL INTERCAMBIO DE GASES
En todos los organismos, el intercambio de gases depende a fin
de cuentas de la difusión. La respiración celular disminuye el O2
e incrementa los niveles de CO2, creando un gradiente de concen-
Respiración Capítulo 33 641
De cerca Las branquias y los gases, un intercambio
a contracorriente
El intercambio de gases ocurre en los alveolos
El oxígeno y el dióxido de carbono son transportados
en la sangre mediante distintos mecanismos
Guardián de la salud: Fumar, una decisión de vida
y respiración
Estudio de caso continuación Vidas entre humo
Estudio de caso continuación Vidas entre humo
El aire se inhala de forma activa y se exhala de manera
pasiva
Gas Exchange (disponible en inglés)
El centro respiratorio del cerebro controla la frecuencia
respiratoria
Estudio de caso otro vistazo Vidas entre humo
tración que favorece la difusión de O2 hacia su interior y del CO2
hacia el exterior. Aunque los sistemas respiratorios de los animales
son muy diversos, todos cumplen los tres requisitos que facilitan
la difusión:
• Las superficies respiratorias permanecen húmedas porque las
membranas de las células son húmedas y, por tanto, los gases
deben disolverse en agua para difundirse cuando entran y
salen de las células a través de sus membranas.
• Las superficies celulares son muy delgadas para facilitar la
difusión de los gases a través de ellas.
• Los sistemas respiratorios tienen un área de superficie en contac-
to con el ambiente lo suficientemente extensa para permitir el
intercambio adecuado de gases.
En las secciones siguientes se examinan diversos sistemas respira-
torios de los animales, cada uno moldeado por el medio ambien-
te en el que evoluciona.
Algunos animales que habitan en ambientes
húmedos carecen de estructuras
respiratorias especializadas
Para algunos animales que viven en ambientes húmedos, la par-
te exterior del cuerpo, cubierta con una piel delgada, permeable a
los gases, proporciona un área de superficie adecuada para la difu-
sión de los mismos. Si el cuerpo es en extremo pequeño y alargado
—como en los gusanos redondos microscópicos—, los gases sólo
necesitan difundirse distancias cortas para llegar a las células. De
manera alternativa, el cuerpo de un animal puede ser delgado y
plano —como en los gusanos planos—, de modo que la mayor
parte de las células se encuentra cerca de la piel húmeda a través de
la cual se difunden los gases (FIGURA 33-1a). La velocidad relativa-
mente baja del intercambio de gases por difusión puede ser suficien-
te incluso para los organismos con cuerpo más grande y delgado si
las demandas de energía son muy bajas. Por ejemplo, las medusas
pueden ser muy grandes, pero las células que están lejos de la su-
perficie presentan un metabolismo muy bajo por lo que requieren
642 UNIDAD 5 Anatomía y fisiología animal

! FIGURA 33-1 Algunos animales carecen de estructuras respiratorias especializadas La mayoría

de los animales que no tienen un sistema respiratorio tienen demandas metabólicas bajas y superficies
corporales extensas y húmedas. (a) El cuerpo plano de este gusano plano marino intercambia gases con el
agua. (b) Las células en el cuerpo en forma de campana de una medusa tienen un índice metabólico bajo,
y el agua de mar que fluye hacia dentro y hacia fuera de la campana mientras nada permite un intercambio
adecuado de gases. (c) Las células flageladas atraen corrientes de agua oxigenada a través de los numerosos
poros del cuerpo de la esponja, y la expulsan a través de una o más aberturas de mayor tamaño.

poco O2 (FIGURA 33-1b). Otra adaptación para el intercambio de
gases comprende el acercamiento del medio ambiente acuoso a
cada célula. Las esponjas, por ejemplo, circulan agua de mar a tra-
vés de canales dentro de su cuerpo (FIGURA 33-1c; véase también
la figura 23-5).
Algunos animales combinan una superficie extensa de piel
(a través de la cual ocurre la difusión) con un sistema circulatorio
muy desarrollado. Por ejemplo, en la lombriz de tierra los gases
se difunden a través de la piel húmeda y se distribuyen en todo el
cuerpo mediante un eficiente sistema circulatorio (véase la figura
32-1b). En toda la extensión de la piel, la sangre de los capilares
transporta con rapidez el CO2 hacia fuera, y mantiene un gra-
diente de concentración que favorece la difusión del O2 hacia el
interior. La forma alargada de la lombriz garantiza una superficie
extensa de piel en relación con su volumen interno. Para seguir
siendo efectiva como órgano de intercambio de gases, la piel debe
permanecer húmeda; una lombriz de tierra seca se sofocaría.
❶ El aire o agua, con concentraciones relativamente altas de
O2 y bajas de CO2, pasan por una superficie respiratoria
en un flujo masivo; por lo general, los movimientos
musculares, como la respiración, facilitan esta acción.
❷ El O2 y el CO2 se intercambian a través de la superficie
respiratoria por difusión; el O2 se lleva a los capilares del
sistema circulatorio y el CO2 se difunde hacia fuera.
❸ Los gases se transportan entre el sistema respiratorio y los
tejidos por medio del flujo masivo de sangre que bombea el
corazón a todo el cuerpo.
❹ Los gases se intercambian entre los tejidos y el sistema
circulatorio mediante difusión. En los tejidos, el O2 se
difunde de los capilares hacia los tejidos cercanos, y el
CO2 entra en los capilares provenientes de los tejidos.
Ambos gases se mueven de acuerdo con sus gradientes de
concentración.

Los sistemas respiratorios facilitan el intercambio
de gases por difusión
En la mayoría de los animales han evolucionado sistemas respira-
torios especializados que interactúan íntimamente con sus siste-
mas circulatorios para intercambiar gases entre sus células y el am-
biente. Dicho intercambio de gases entre el ambiente y las células
del cuerpo ocurre casi siempre en etapas que alternan entre el flujo
masivo y la difusión. Durante el flujo masivo, los líquidos o gases
se mueven en volumen a través de espacios relativamente extensos,
desde áreas de mayor presión hasta áreas de menor presión, de
manera muy similar a la forma en que el agua pasa del grifo (alta
presión) a lo largo de una manguera (baja presión). El flujo ma-
sivo contrasta con la difusión, en la que las moléculas se mueven
en forma individual de áreas de mayor concentración a otras de
menor concentración (véanse las páginas 84-87). Para los animales
con sistemas respiratorios bien desarrollados (desde insectos hasta
humanos), el intercambio de gases ocurre en las etapas siguientes,
ilustradas en el caso de los mamíferos en la FIGURA 33-2:
Las branquias facilitan el intercambio de gases
en los ambientes acuáticos
Las branquias son las estructuras respiratorias de muchos ani-
males acuáticos. El tipo de branquia más sencillo, encontrado en
algunos anfibios (véase la figura 33-5a) y en los moluscos nudi-
branquios (literalmente, “branquias desnudas”) (FIGURA 33-3),
consiste en muchas proyecciones delgadas de la superficie corporal
que sobresalen en el agua circundante.
En general, las branquias tienen complejas ramificaciones
o pliegues que aumentan al máximo su área superficial. Las bran-
quias tienen una densa profusión de capilares justo debajo de sus
delicadas membranas externas, transportando sangre cerca de la
superficie, donde ocurre el intercambio de gases. El cuerpo del
pez protege las delicadas membranas de sus branquias debajo de
una aleta ósea: el opérculo. Los peces crean una corriente continua
sobre sus branquias bombeando agua hacia su boca y lanzándola
a través del opérculo (véase la figura E33-2). Algunos nadadores
rápidos, como la macarela, el atún y algunas especies de tiburo-
 Respiración Capítulo 33 643

1 Los gases se mueven

Sangre oxigenada hacia dentro y hacia fuera
de los pulmones mediante
Sangre sin oxígeno la respiración

CO2
2 El O2 y el
O2 CO2 son
intercambiados
O2 en los pulmones
O2 mediante la
difusión
CO2 O2

O2

alveolos 3 Los gases

(sacos de disueltos en la
aire) sangre son
transportados
por el sistema
! FIGURA 33-3 Branquias externas en un molusco Las
circulatorio proyecciones como plumas que salen de la parte posterior de este
molusco nudibranquio se utilizan para el intercambio de gases.

aurícula
aurícula izquierda
derecha
ventrículo
derecho
ventrículo izquierdo
O2
CO2
CO2 CO2
4 El O2 y el CO2 son
CO2 CO2 intercambiados en los
tejidos por difusión
! FIGURA 33-2 Vista general del intercambio
de gases en los mamíferos
nes, dependen en gran medida del hecho de nadar con la boca
abierta para crear una corriente de agua sobre sus branquias.
Los peces enfrentan un desafío al extraer el O2 del agua.
Hay sólo cerca de 3% de moléculas de oxígeno en un volumen
específico de agua dulce comparado con el que hay en el mismo
volumen de aire (el agua de mar contiene aún menos). Como
el agua es aproximadamente 800 veces más densa que el aire, el
suficiente bombeo de agua sobre las branquias para obtener
el oxígeno adecuado consume mucha más energía que el solo
hecho de respirar aire. En respuesta a estos desafíos, los peces
han desarrollado un método muy eficiente, conocido como in-
tercambio a contracorriente, para intercambiar gases con agua.
En el interior de la branquia, el agua y la sangre fluyen en di-
recciones opuestas, manteniendo un gradiente de concentración
relativamente constante, como se describe en la sección “De cer-
ca: Las branquias y los gases, un intercambio a contracorriente”,
en las páginas 646 y 647.
Los animales terrestres tienen estructuras
respiratorias internas
Las branquias resultan inútiles en el aire porque colapsan y se se-
can. Por tanto, conforme los animales realizaron la transición del
agua a la tierra a través del tiempo evolutivo, la selección natural
favoreció las estructuras respiratorias cuyas membranas de superfi-
cie delgada se encontraban protegidas, respaldadas y cubiertas con
una película de agua para proteger las membranas de las células
por medio de las cuales debe ocurrir el intercambio de gases. La
selección natural ha favorecido gran variedad de estas estructuras,
entre las que se incluyen las tráqueas en los insectos y los pulmo-
nes en los vertebrados.
Los insectos respiran mediante tráqueas
El aire entra y sale del sistema respiratorio de los insectos a través
de una serie de aberturas llamadas espiráculos, localizadas a lo
largo de cada costado del cuerpo. Algunos insectos grandes utilizan
movimientos de bombeo en su abdomen para mejorar el flujo del
aire hacia dentro y hacia fuera a través de los espiráculos. Éstos
se abren en las tráqueas, que son tubos de aire con ramificacio-
nes elaboradas (FIGURA 33-4a,b); reforzadas con quitina (uno de
los principales componentes del exoesqueleto del insecto), las trá-
queas penetran en los tejidos del cuerpo y se ramifican en canales
microscópicos llamados traqueolas (FIGURA 33-4c). Las traqueolas
llevan el aire a cada célula del cuerpo, lo que minimiza las distan-
cias de difusión para el O2 y el CO2.
Los vertebrados terrestres respiran
por medio de pulmones
Los pulmones son cámaras que contienen superficies respiratorias
húmedas protegidas en el cuerpo, donde el agua perdida es mini-
mizada y la pared del cuerpo proporciona un apoyo. El pulmón
de los primeros vertebrados apareció probablemente en un pez de
agua dulce y consistió en una bolsa surgida del tubo digestivo. Este
pulmón simple complementó a las branquias, ayudando a que el
pez sobreviviera en agua estancada, donde el O2 es escaso.
Los anfibios, que evolucionaron de los peces, cruzan la
frontera entre la vida acuática y la terrestre. Los anfibios utilizan
branquias durante su etapa larvaria acuática (renacuajo), pero
por lo general las pierden y desarrollan pulmones simples en for-
ma de sacos al llevar a cabo la metamorfosis en una forma adulta
terrestre (FIGURA 33-5a,b). La mayoría de los anfibios dependen
en gran medida de la difusión de los gases a través de su piel del-
gada y húmeda, rica en capilares.
En los reptiles (víboras, lagartijas, tortugas), aves y mamí-
feros, una piel relativamente impermeable cubierta con escamas
(FIGURA 33-5c), plumas o pelo reduce la pérdida de agua. Esto
ayuda a dichos animales a sobrevivir en ambientes secos, pero
sustituye a la piel como órgano respiratorio. Para compensar la
644 UNIDAD 5 Anatomía y fisiología animal

"FIGURA 33-4 Los insectos respiran tráqueas células

mediante tráqueas (a) Las tráqueas espiráculos del cuerpo
de los insectos, como el escarabajo, se aire
ramifican de manera intrincada por todo
el cuerpo; el aire entra y sale a través de
espiráculos en la pared del cuerpo. (b) Esta O2 O2 CO2
imagen de microscopio fotónico muestra
las tráqueas ramificándose hacia fuera del
espiráculo (café).
(c) Una ampliación muestra las tráqueas
traqueolas
ramificándose en traqueolas microscópicas
que conducen aire a las células del cuerpo
para el intercambio de gases.

(a) Sistema respiratorio de los insectos

tráqueas

tráqueas

exoesqueleto
espiráculos del insecto

espiráculo
aire

(b) Espiráculos y tráqueas (c) Trayectoria del intercambio de gases

pérdida de una piel permeable a los gases, los pulmones de los

reptiles y mamíferos tienen un área superficial mucho más exten-
sa para el intercambio de gases que los anfibios.
El pulmón de las aves tiene adaptaciones que permiten un
intercambio de gases excepcionalmente eficiente, proporcionan-
do el O2 adecuado para apoyar las elevadas demandas de energía
del vuelo. Las aves difieren de otros vertebrados por el uso de sie-
te a nueve sacos de aire inflables, que no intercambian gases, pero
sirven como depósitos de aire. En la FIGURA 33-6a se agruparon
éstos para el diagrama en sacos de aire anteriores (cerca del frente
de los pulmones) y sacos de aire posteriores (cerca de la parte
posterior de los pulmones).
En contraste con los pulmones de los mamíferos, que son
muy flexibles y donde el intercambio de gases ocurre en dimi- (a) Renacuajo (b) Rana toro adulto
nutas cámaras sin salida, los pulmones de las aves son rígidos y

" FIGURA 33-5 Anfibios y reptiles tienen distintas

adaptaciones respiratorias (a) La rana toro, un anfibio, inicia su
vida como un renacuajo totalmente acuático con branquias externas
en forma de pluma que más tarde quedarán encerradas en una
cámara protectora. (b) Durante la metamorfosis a un adulto que
respira aire, las branquias de la rana se pierden y son reemplazadas
por pulmones simples en forma de saco. Tanto en el renacuajo como
en la rana adulto, el intercambio de gases ocurre por difusión a
través de la piel, que debe mantenerse húmeda para funcionar como
superficie respiratoria. (c) Los reptiles terrestres con escamas,
como esta serpiente, no pueden respirar a través de la piel, de
modo que sus pulmones compensan esto con un área superficial
más extensa para el intercambio de gases.
PREGUNTA ¿Cómo influyen las adaptaciones respiratorias de los
anfibios en la variedad de hábitats en los que se encuentran? (c) Serpiente
 Respiración Capítulo 33 645

sacos de aire anteriores

(inflados)

pulmón tráquea
sacos
de aire
sacos de (desinflados)
aire posteriores
(inflados)

(a) Inhalación (b) Exhalación (c) MET de los parabronquios en el

tejido pulmonar
! FIGURA 33-6 El sistema respiratorio de las aves es muy eficiente Además de sus pulmones rígidos, las aves
tienen grupos anteriores y posteriores de sacos de aire flexibles que permiten un intercambio de gases eficiente. En
la figura, las flechas oscuras indican la expansión y la contracción del pecho y los sacos de aire; las flechas delgadas
señalan la ruta del flujo de aire. La estructura precisa de las rutas de aire, que no es visible en este diagrama, promueve
el flujo unidireccional del aire a través de los pulmones sin el uso de válvulas. (a) La inhalación expande los sacos
de aire, de tal manera que se succiona aire oxigenado fresco (rojo) más allá de los pulmones y en los sacos de aire
posteriores, enviando parte de este aire hacia los pulmones, dirigiendo el aire sin oxígeno “usado” (azul) fuera de los
pulmones y hacia los sacos de aire anteriores. (b) La exhalación desinfla el pecho, comprimiendo los sacos de aire y
haciendo que el aire sin oxígeno utilizado de los sacos anteriores salga a través de las fosas nasales, y que el aire fresco
que sale de los sacos posteriores llene los pulmones. (c) Los parabronquios tubulares del extremo abierto conducen el
aire a través de los pulmones, al pasar de los sacos de aire posteriores a los anteriores. Las regiones porosas visibles
entre los parabronquios están llenas de capilares y espacios de aire donde ocurre el intercambio de gases.

están llenos de tubos perforados apenas visibles llamados para-
bronquios (FIGURA 33-6c). Los parabronquios se abren en ambos
extremos, donde permiten que el aire fluya por completo a través
de los pulmones, y están envueltos por tejido repleto de espacios de
aire microscópicos interconectados, rodeados por una densa red
capilar que permite el intercambio de gases.
La organización única de los sacos de aire y los pulmones
permite el flujo unidireccional de aire fresco, oxigenado a través
de los pulmones, de los posteriores a los anteriores, tanto cuando
el ave inhala como al momento de exhalar. La inhalación provo-
ca que todos los sacos de aire se inflen, llevando aire fresco a los
sacos posteriores y enviando parte de dicho aire fresco a los pul-
mones, donde se extrae el O2. En forma simultánea, la inhalación
llena los sacos anteriores con aire “usado” (bajo en O2 y alto en
CO2), que se envía fuera de los pulmones. Cuando el ave exhala,
todo el aire de los sacos se comprime y éstos se desinflan, hacien-
do que el aire usado de los sacos anteriores salga a través de las
fosas nasales del ave, y el aire fresco de los sacos posteriores llegue
a los pulmones. De esta manera, los pulmones del ave reciben
aire fresco cuando ésta inhala y exhala.
33.3 ¿CÓMO FUNCIONA EL SISTEMA
RESPIRATORIO EN LOS SERES HUMANOS?
El sistema respiratorio en los seres humanos y otros vertebrados
que respiran con pulmones puede dividirse en dos partes: la parte
conductora y la parte de intercambio de gases. La parte con-
ductora consiste en una serie de pasadizos que transportan el aire
hacia dentro y fuera de la parte en la que se realiza el intercambio
de gases, donde éstos son intercambiados con la sangre en sacos
diminutos dentro de los pulmones.
La parte conductora del sistema respiratorio
transporta aire a los pulmones
La parte conductora transporta aire a los pulmones; asimismo, con-
tiene el aparato que hace posible el habla. El aire entra a través de la
nariz o la boca, pasa por la cavidad nasal o la cavidad bucal hacia
una cámara: la faringe (compartida por el tubo digestivo), y luego
viaja a través de la laringe, o “caja de voz”, donde se producen los
sonidos (FIGURA 33-7). La abertura hacia la laringe está protegida
por la epiglotis, estructura sostenida por cartílago. Durante la res-
piración normal, la epiglotis se inclina hacia arriba (véase la figura
33-7), permitiendo que el aire fluya con libertad a la laringe. Al
deglutir, la epiglotis se dobla hacia abajo y cubre la laringe, de tal
manera que las sustancias se dirijan hacia el esófago (véase la figura
34-13). Si un individuo trata de inhalar y deglutir al mismo tiem-
po, este reflejo puede fallar y la comida puede atorarse en la laringe,
evitando que el aire entre a los pulmones. ¿Qué debes hacer si ves
que esto sucede? Aplica la maniobra de Heimlich descrita en la
FIGURA 33-8, la cual es fácil de realizar y ha salvado innumerables
vidas.
Dentro de la laringe se encuentran las cuerdas vocales,
que son bandas de tejido elástico controladas por músculos. Las
contracciones musculares pueden hacer que las cuerdas vocales
obstruyan en forma parcial la entrada de aire hacia la laringe. El
aire exhalado hace que las cuerdas vocales vibren, produciendo
diversos tonos al hablar o cantar. El estiramiento de las cuerdas
cambia la inflexión de los tonos, lo que permite articular palabras
mediante los movimientos de la lengua y los labios.
El aire inhalado viaja más allá de la laringe hasta la trá-
quea, un tubo flexible cuyas paredes se encuentran reforzadas
con bandas semicirculares de cartílago duro. En el interior del
646 UNIDAD 5 Anatomía y fisiología animal
De cerca Las branquias y los gases, un intercambio a contracorriente
Un animal necesita intercambiar con frecuencia energía o
sustancias disueltas (solutos) entre dos partes de su cuerpo (es
decir, nutrimentos del tubo digestivo hacia la sangre) o entre
su cuerpo y el medio ambiente (como el O2 de la atmósfera
hacia la sangre, o calor de una roca cálida hacia el cuerpo de
una lagartija). ¿Cómo ocurre este intercambio?
Considera dos líquidos que difieren en la concentración de
un soluto. Si los líquidos están separados sólo por paredes
delgadas que son permeables al soluto, entonces este último
pasará del líquido con la concentración más alta de solutos
hacia el líquido con la concentración más baja (véanse las
páginas 82 a 84). La tasa de difusión y la cantidad de soluto
que pasará a través de las paredes depende de varios factores,
como la permeabilidad de las paredes, la diferencia de
concentración (gradiente) entre ambos líquidos y la velocidad a
la que se mueven las moléculas de cada uno de los líquidos. La
eficiencia de la transferencia de solutos dependerá también del
movimiento de uno de los líquidos en relación con el otro. ¿Se
deben mover en la misma dirección o en direcciones opuestas?
Para maximizar la transferencia entre ellos, los líquidos
deben moverse en direcciones opuestas, proceso conocido
como intercambio a contracorriente. Para ayudarte a
entender este intercambio, se revisará primero una situación
contrastante, el intercambio concurrente, durante el cual
dos líquidos con marcadas diferencias en la concentración
de solutos fluyen uno al lado del otro en la misma dirección
(FIGURA E33-1a). En el diagrama, el color rojo indica alto
contenido de O2 (con un máximo de 100; tubo inferior,
izquierda) y el color azul señala bajo contenido de O2 (con un
mínimo de 0; tubo superior, izquierda). En un principio, un
gradiente muy pronunciado provoca una mayor transferencia
de O2 del tubo inferior con alto contenido de O2 al tubo
superior con bajo contenido de O2 (flecha gruesa de color
rojo, izquierda). Pero a la distancia, ambos líquidos pronto se
equilibran (en 50; ambos tubos, derecha), punto en el cual no
existe mayor cambio neto en ninguno.
La FIGURA E33-1b ilustra el intercambio a contracorriente,
en el cual líquidos con distintas concentraciones de O2 fluyen
uno al lado del otro en direcciones opuestas, lo que mantiene
un gradiente constante entre ellos. Para que esta situación
persista, la solución con mayor contenido de O2 debe ser
adicionada continuamente con O2 (tomado del aire o el agua),
mientras que la solución con menor concentración de O2 debe
pecho, la tráquea se divide en dos ramificaciones grandes cono-
cidas como bronquios, cada uno de los cuales desemboca en
un pulmón. Dentro del pulmón, cada bronquio se ramifica de
manera repetida en tubos aún más pequeños. Por último, éstos
se dividen en bronquiolos que miden sólo alrededor de un mi-
límetro de diámetro. Las paredes de los bronquios y bronquiolos
se encuentran recubiertas por músculo liso, que regula su diá-
metro. Durante las actividades que requieren oxígeno adicional,
como el ejercicio, el músculo liso se relaja, permitiendo la entra-
da del aire. Los bronquiolos llegan a los alveolos microscópicos,
0 25 50 50
100 75 50 50
(a) Intercambio concurrente
90 40 0
100 50 10
(b) Intercambio a contracorriente
! FIGURA E33-1 Intercambio concurrente versus
contracorriente Los colores y números en esta figura ilustran
las diferencias en el contenido de O2 (rojo = con oxígeno; azul
= sin oxígeno) de las soluciones que fluyen entre sí. En cada
caso, el tubo inferior tiene una concentración más alta y el O2 es
transferido al tubo superior. Las flechas de color rojo indican la
dirección de la transferencia, y el ancho de las flechas refleja los
índices de transferencia. (a) Durante el intercambio concurrente,
las concentraciones de los dos líquidos se equilibran (50, color
morado, derecha), lo que limita la transferencia neta de oxígeno.
(b) Durante el intercambio a contracorriente se mantienen
gradientes de concentración menores pero continuos a lo largo
de los tubos. Conforme los líquidos fluyen entre sí, el líquido en
el tubo superior que empezó sin oxígeno (0, color azul, derecha)
adquiere casi todo el oxígeno (90, color rojo, izquierda) del tubo
inferior, cuyo contenido de oxígeno empezó alto (100, color rojo,
izquierda) pero terminó muy bajo (10, color azul, derecha).
ser reducida en forma constante (tomada por las células del
cuerpo). Ya que los dos líquidos no se equilibran, transfieren
O2 (u otros solutos o calor) de manera continua mientras viajan
y pasan uno al otro.
Las flechas y números en la figura E33-1b muestran que el
líquido en el tubo inferior se vuelve menos concentrado debido
a la difusión hacia fuera conforme fluye de izquierda a derecha
más allá del líquido en el tubo superior, que es todavía menos
concentrado. En este ejemplo, al mantener un gradiente de
sacos diminutos donde ocurre el intercambio de gases (FIGURA
33-7b).
Durante el paso a través del sistema conductor, el aire se ca-
lienta y humedece. Gran parte del polvo y las bacterias que trans-
porta quedan atrapados en el moco secretado por las células que
revisten las entradas respiratorias. El moco, junto con los desechos
que atrapó, es barrido en forma continua hacia arriba en dirección a
la laringe por los cilios que recubren los bronquiolos, los bronquios
y la tráquea. Al llegar a la faringe, el moco sale por medio de la tos o
es deglutido. El tabaquismo interfiere con este proceso de limpieza
 Respiración Capítulo 33 647

flujo de agua flujo de sangre

arco lamelas
branquial
(se retiró el
opérculo protector)
arco de las branquias

agua
que
entra
sangre sin
oxígeno

capilares
agua que sale
sangre oxigenada
lamela

filamento de las branquias

(a) El agua fluye sobre las branquias (b) Estructura de las branquias (c) Lamela
! FIGURA E33-2 Las branquias intercambian gases con el agua (a) Los peces bombean agua hacia
dentro a través de la boca y hacia fuera a través de las branquias. Aquí, se retiró el opérculo protector para
dejar las branquias al descubierto. (b) El agua fluye pasando por un denso grupo de filamentos en pares.
(c) Las lamelas sobresalen de cada filamento en las branquias. El agua fluye sobre las lamelas en dirección
opuesta a la sangre que fluye a través de las cubiertas capilares de las lamelas.

concentración de 10 entre los valores en los tubos inferior y
superior, el flujo a contracorriente permite una transferencia
continua de líquidos entre los tubos (figura E33-1b, flechas
rojas) y, por consiguiente, mayor flujo en general de solutos
en comparación con el del intercambio concurrente. Puedes
ver lo anterior moviéndote de derecha a izquierda; el líquido
en el tubo superior empezó sin nada de O2 (0, derecha), pero
terminó casi con el mismo contenido de O2 (90) que el líquido
en el tubo inferior en un principio (100, izquierda).
Las branquias de los peces (FIGURA E33-2a) utilizan el
intercambio a contracorriente para promover la difusión de
O2 del agua en los capilares de las branquias, y CO2 de los
capilares en las branquias hacia el agua. Las branquias de los
peces constan de una serie de filamentos unidos a los arcos
branquiales (FIGURA E33-2b). A cada filamento llega un vaso
sanguíneo que transporta sangre sin oxígeno del cuerpo y otro
que transporta sangre oxigenada hacia el cuerpo. Una serie
de lamelas (delgadas protuberancias de tejido) se encuentran
agrupadas a través de cada filamento entre los vasos que
entran y salen. Una cubierta de capilares en cada lamela
transporta sangre del vaso que entra (bajo en O2 y alto en CO2)
hacia el vaso que sale. El agua (baja en CO2 y alta en O2) fluye
pasando por las cubiertas de capilares en dirección opuesta al
flujo de sangre (FIGURA E33-2c).
Esta organización promueve un intercambio de gases a
contracorriente entre la sangre y el agua, en el que la sangre
que llega del cuerpo pierde CO2 y recoge O2 del agua que
pasa. Como se ilustra en la figura E33-1b, el agua y la sangre
mantienen un gradiente de gases conforme pasan de uno a
otro. Esta gradiente favorece la difusión continua de O2 del
agua a la sangre, y de CO2 de la sangre al agua, a través de
cada lamela. El intercambio a contracorriente es tan eficiente
que algunos peces pueden extraer 85% de O2 del agua que
fluye sobre sus branquias.

paralizando los cilios (véase “Guardián de la salud: Fumar, una de-
cisión de vida y respiración” en la página 649).
El intercambio de gases ocurre en los alveolos
El pulmón proporciona una enorme superficie húmeda para el in-
tercambio de gases. El sistema de ramificaciones (denso como un ár-
bol) de los bronquiolos conduce aire a los alveolos, que se agrupan
alrededor del extremo de cada bronquiolo como si fueran un raci-
mo de uvas. En un adulto promedio, los dos pulmones combinados
tienen aproximadamente 300 millones de alveolos. Estas cámaras
microscópicas (0.2 milímetros de diámetro) dan al tejido pulmonar
amplificado la apariencia de una esponja de color rosado.
Los alveolos ofrecen una gran área superficial, un total de
casi 1,550 pies cuadrados (alrededor de 145 metros cuadrados;
aproximadamente 80 veces el área superficial de la piel de un ser
humano adulto) para la difusión. Una red capilar cubre la mayor
parte de la superficie alveolar (véase la figura 33-7b). Las paredes
de los alveolos consisten en una sola capa de células epiteliales.
La membrana respiratoria, a través de la cual se extienden los
gases, consta de células epiteliales de los alveolos y células en-
648 UNIDAD 5 Anatomía y fisiología animal

bronquiolo

cavidad nasal arteriola pulmonar

vénula pulmonar

faringe

epiglotis
cavidad oral
laringe

esófago
tráquea
aros de
cartílago bronquiolos

bronquios

venas pulmonares
diafragma red capilar
arteria pulmonar
alveolos

(a) Aparato respiratorio en los seres humanos (b) Alveolos con capilares

! FIGURA 33-7 El aparato respiratorio en los seres humanos (a) Aquí se ilustran las principales
estructuras del sistema respiratorio en los seres humanos. La arteria pulmonar transporta sangre sin oxígeno
(azul) a los pulmones; la vena pulmonar transporta sangre oxigenada (rojo) de regreso al corazón.
(b) Acercamiento de los alveolos (el interior se muestra en cortes transversales) y los capilares que los
rodean.

doteliales que forman la pared de cada capilar, unidas por fibras

proteicas que secretan estas células. Como las paredes alveolares
y las paredes de los capilares adyacentes sólo tienen una célula de
grosor, los gases deben recorrer una distancia muy corta para mo-
verse entre el aire y la sangre (FIGURA 33-9). Los alveolos están re-
vestidos con una capa delgada de líquido que contiene surfactante
o tensoactivo (una sustancia parecida al detergente, compuesta
de proteínas y lípidos), la cual evita que las paredes alveolares se
peguen entre sí y se colapsen al exhalar el aire. Al pasar los gases
se disuelven en este líquido para entrar o salir del aire alveolar.
objeto
lanzado El oxígeno y el dióxido de carbono se transportan
pulmones a la sangre mediante distintos mecanismos
comprimidos 1 Toma tus manos
colocándolas entre el Los sistemas respiratorio y circulatorio trabajan en armonía para
diafragma ombligo y el esternón apoyar la respiración celular. La sangre recoge O2 del aire en los
empujado
hacia arriba
# FIGURA 33-8 La maniobra de Heimlich puede salvar vidas Si
una persona se atraganta y no puede respirar, un rescatista puede aplicar
la maniobra de Heimlich para expulsar el objeto; dicha maniobra consiste
2 Jala hacia arriba y en empujar con rapidez hacia arriba y hacia dentro sobre el diafragma de
hacia tu cuerpo con la persona afectada y forzar a que el aire salga de sus pulmones. Es posible
rapidez, aplicando fuerza repetir esta acción, en caso de ser necesario.

Guardián de la salud
Fumar, una decisión de vida y respiración
Alrededor de 440 mil personas en Estados Unidos mueren
cada año por enfermedades relacionadas con el tabaquismo,
entre las que se incluyen el enfisema, la bronquitis crónica,
las enfermedades cardiacas, el infarto, el cáncer de pulmón y
muchas otras formas de cáncer.
Al inhalar el humo, sustancias tóxicas como la nicotina y
el dióxido de azufre paralizan los cilios que recubren las vías
respiratorias; un solo cigarrillo puede desactivarlos durante
una hora. Como los cilios eliminan las partículas inhaladas, el
tabaquismo los inhibe justo cuando más se necesitan. La parte
visible del humo del cigarrillo está conformada de miles de
millones de partículas de carbono. Adheridas a estas partículas
microscópicas, se encuentran alrededor de 200 sustancias tóxicas
diferentes, de las cuales más de una docena son carcinógenos
(sustancias que causan el cáncer) conocidos o posibles
carcinógenos. Con los cilios incapacitados, las partículas se pegan
a las paredes de las vías respiratorias y entran en los pulmones.
El humo del cigarrillo también afecta las células sanguíneas
que defienden el sistema respiratorio fagocitando las partículas
extrañas y las bacterias. Como consecuencia, todavía una mayor
cantidad de bacterias, polvo y partículas de humo entran en los
pulmones. En respuesta a la irritación causada por el humo del
cigarrillo, el sistema respiratorio produce mayor cantidad de
moco, otro método para atrapar las partículas extrañas. Pero sin
que los cilios lo arrastren, el moco se acumula y puede obstruir
las vías respiratorias, produciendo la ya familiar “tos del fumador”.
Partículas de humo microscópicas se acumulan en los alveolos
al paso de los años hasta que los pulmones de un fumador
constante literalmente se ennegrecen (compara el pulmón normal
en la FIGURA E33-3a con el pulmón enfermo de la FIGURA E33-3b.
Cuanto más tiempo se expongan los delicados tejidos de los
pulmones a los carcinógenos en las partículas atrapadas, mayor es
la probabilidad de desarrollar cáncer (FIGURA E33-3c).
Algunos fumadores desarrollan bronquitis crónica, una
infección pulmonar persistente caracterizada por tos, hinchazón
del revestimiento de las vías respiratorias, incremento en la
producción de moco y reducción tanto en número como en
! FIGURA E33-3 El tabaquismo daña los pulmones (a) Pulmón normal. (b) Pulmón de un fumador que murió de
enfisema, el tejido está ennegrecido y colapsado porque sus alveolos se rompieron. (c) Un cáncer de pulmón es visible en
forma de masa pálida; el tejido pulmonar que lo rodea se encuentra ennegrecido por las partículas de humo atrapadas.
Respiración Capítulo 33 649
actividad de los cilios. El resultado es un menor flujo de aire
hacia los alveolos. El monóxido de carbono, presente en altos
niveles en el humo del cigarrillo, se une tenazmente a los
glóbulos rojos en lugar del oxígeno, reduciendo la capacidad
de la sangre para transportar oxígeno y aumentando la
carga de trabajo sobre el corazón. La bronquitis crónica y el
enfisema aumentan este problema.
El tabaquismo promueve también la ateroesclerosis, o
engrosamiento de las paredes arteriales debido a depósitos
grasos que pueden dar lugar a ataques cardiacos (véanse las
páginas 632 y 633). Como resultado de ello, los fumadores
tienen 70% más probabilidades que los no fumadores de
morir de una enfermedad cardiaca. El monóxido de carbono
en el humo del cigarro puede contribuir a los problemas
reproductivos que experimentan las mujeres que fuman,
porque priva de oxígeno al feto en desarrollo. Estas
complicaciones incluyen un aumento en la incidencia de la
infertilidad y los abortos, bebés con bajo peso al nacer y,
posteriormente, problemas de aprendizaje y conductuales
en los niños. A pesar de lo anterior, por lo menos 10% de las
mujeres embarazadas en Estados Unidos siguen fumando.
El tabaquismo pasivo, o el hecho de respirar humo de
cigarrillo, representa un verdadero peligro para la salud de
niños y adultos. Los investigadores han llegado a la conclusión
de que los niños cuyos padres fuman, tienen menor capacidad
pulmonar y mayor probabilidad de contraer bronquitis,
neumonía, infecciones del oído, tos y resfriados. Los niños
que crecen con fumadores tienen más probabilidades de
desarrollar asma y alergias, el tabaquismo pasivo aumenta el
número y la gravedad de los ataques de asma. Los cónyuges
no fumadores de personas que fuman enfrentan un riesgo
30% más alto de sufrir un ataque cardiaco y cáncer de
pulmón que los cónyuges de no fumadores. Los Centers for
Disease Control and Prevention (Centros para el Control y la
Prevención de las Enfermedades) estiman que el tabaquismo
pasivo es responsable de aproximadamente 49 mil muertes
relacionadas con el tabaco cada año en Estados Unidos.
650 UNIDAD 5 Anatomía y fisiología animal

a la vena pulmonar líquido

de la arteria surfactante
(aire en los
pulmonar alveolos) membrana
respiratoria
glóbulos
O2 rojos
capilar pared
alveolar
membrana O2
alveolar
membrana
respiratoria (aire) CO2 hemoglobina células de
(plasma)
líquido O2 tejidos
surfactante corporales
paredes O2
capilares

(líquido
extracelular)
El oxígeno se difunde El dióxido de carbono
hacia los glóbulos rojos se difunde hacia los alveolos (a) Transporte de O2 de los pulmones a los tejidos

! FIGURA 33-9 El intercambio de gases entre los alveolos 1

y los capilares La membrana respiratoria consiste en alveolos y CO2 CO2
paredes de los capilares (cada una con el grosor de una célula). Los
gases se difunden a través de esta membrana entre los pulmones 2
CO2
y el sistema circulatorio. El interior del alveolo está cubierto por un CO2
fluido que contiene un tensoactivo resbaladizo que impide que las CO2
paredes alveolares se peguen entre sí.
CO2
3
H2O CO2

Estudio de caso continuación
Vidas entre humo
El asma ocurre cuando el tejido muscular liso en los
bronquiolos se vuelve hiperexcitable y la producción de moco
aumenta, a menudo debido a una alergia a una sustancia
inhalada, como humo o polen. Durante un ataque de asma,
el músculo liso de los bronquiolos se contrae, reduciendo el
diámetro de las vías de aire y provocando que el afectado
tenga que hacer un esfuerzo para poder respirar. Los
inhaladores para el asma suministran medicamento que relaja
estos músculos, volviendo a abrir las vías respiratorias.
Al irritar los bronquiolos, el humo del cigarrillo aumenta
en gran medida la probabilidad de un ataque de asma. Sin
embargo, la nicotina es tan adictiva que algunos estudiantes
llevan consigo tanto cigarros como inhaladores para el asma.
Investigaciones recientes demuestran que adolescentes como
James, quien fuma al menos 300 cigarrillos al año, presentan
un riesgo cuatro veces más alto de desarrollar asma. Los
adolescentes que fuman y cuyas madres fumaron durante
el embarazo tienen casi nueve veces más probabilidades de
desarrollar asma que quienes no presentan ninguno de estos
factores de riesgo.
pulmones y la suministra a los tejidos del cuerpo, absorbiendo al
mismo tiempo CO2 de los tejidos para liberarlo en los pulmones.
Estos intercambios ocurren debido a que los gradientes de concen-
tración los favorecen. En los pulmones, el contenido de O2 es alto
y el de CO2 es bajo (FIGURA 33-10), mientras que en las células
HCO3!
+
H+
5 HCO3! CO2
CO2
+ H+ HCO3!
H2O 4
CO2
(b) Transporte de CO2 de los tejidos a los pulmones
! FIGURA 33-10 Transporte de oxígeno y dióxido
de carbono (a) El alto contenido de oxígeno del aire en los
alveolos favorece la difusión de oxígeno a través de la membrana
respiratoria y en los capilares alveolares. Aquí, el oxígeno se une a la
hemoglobina y es transportado a las células de los tejidos corporales,
cuyo contenido más bajo de oxígeno hace que éste salga de los
capilares y se dirija al líquido extracelular circundante y a las células.
(b) El dióxido de carbono se difunde desde las células de los tejidos
a través del líquido extracelular y en los capilares. ❶ Una pequeña
cantidad de CO2 se transporta disuelto en el plasma. ❷ Parte del CO2
se une a la hemoglobina para su transporte. ❸ La mayor parte del
CO2 de los tejidos se combina con H2O mediante la enzima anhidrasa
carbónica en los glóbulos rojos, formando HCO3! y H". El H" se une a
la hemoglobina y ❹ el HCO3! difunde al plasma para su transporte.
❺ En los capilares alveolares, conforme bajan los niveles de CO2, el
HCO3! difunde otra vez hacia los glóbulos rojos, donde la anhidrasa
carbónica lo vuelve a combinar con H+, formando H2O y CO2 ❺. El
CO2 difunde hacia el plasma y luego a los alveolos.
PREGUNTA ¿Por qué es importante que los iones de hidrógeno
(generados al formarse bicarbonato) permanezcan unidos a la
hemoglobina?

Estudio de caso continuación
Vidas entre humo
Los pulmones de un fumador se bloquean con moco repleto
de sustancias tóxicas del humo de cigarro. El moco causa
irritación e infecciones frecuentes, que estimulan a los glóbulos
blancos para que se reúnan en los pulmones. Aquí, liberan
enzimas que atacan las paredes de los alveolos, provocando
que se vuelvan frágiles y se rompan, causando enfisema.
Conforme el enfisema progresa, los pulmones de un fumador
se transforman de un aspecto sano de esponja de color rosado,
a verse como un queso suizo ennegrecido. La pérdida de
alveolos, donde ocurre el intercambio de gases, da lugar a la
privación de oxígeno en todo el cuerpo, y en ocasiones a la
muerte. Nueve de cada 10 casos de enfisema son provocados
por tabaquismo y, aunque el daño resulta permanente, la gente
que deja de fumar puede disminuir en gran medida el progreso
de la enfermedad.
del cuerpo el contenido de CO2 es alto y el de O2 es bajo (véase la
figura 33-11).
Casi todo el O2 (alrededor de 98%) transportado por la
sangre está unido a la hemoglobina, una proteína que da su co-
lor a los glóbulos rojos (véase la figura 33-10). Cada molécula
de hemoglobina puede transportar hasta cuatro moléculas de O2,
cada una unida a uno de los cuatro grupos hemo (que contie-
nen hierro) integrados en la proteína (véase la figura 3-20). Al
eliminar el oxígeno de la solución en el plasma, la hemoglobina
mantiene el gradiente de concentración que mueve el oxígeno de
los pulmones al plasma (donde es recogido por la hemoglobina),
permitiendo que la sangre transporte mucho más oxígeno que
si éste se encontrara solamente disuelto en el plasma. Como el
oxígeno se une a la hemoglobina, la proteína cambia de forma, lo
que altera su color; la sangre oxigenada tiene un color rojo cereza
brillante y la sangre sin oxígeno un color rojo marrón, por lo que
se ve con un tono azul a través de la piel. Por esta razón, la sangre
oxigenada es representada con color rojo y la sangre sin oxígeno
con color azul.
El dióxido de carbono de la respiración celular en las células
del cuerpo se difunde a los capilares cercanos y luego es transpor-
tada en el torrente sanguíneo hacia las membranas respiratorias de
los alveolos. La sangre transporta CO2 de tres maneras diferentes:
casi 10% se disuelve en el plasma (FIGURA 33-10b ❶), aproxima-
damente 20% se une a la hemoglobina (FIGURA 33-10b ❷) y la
mayor parte (alrededor de 70%) se combina con agua para formar
iones bicarbonato (HCO3!) en la reacción siguiente:
CO2 " H2O H" " HCO3!
Esta reacción ocurre en los glóbulos rojos, donde se localiza la
enzima necesaria (anhidrasa carbónica) (FIGURA 33-10b ❸).
Luego, la mayor parte del HCO3! se difunde hacia el plasma,
mientras casi todo el H" permanece en los glóbulos rojos, unido
a hemoglobina, lo que ayuda a evitar que el plasma sanguíneo
se vuelva demasiado ácido (una condición seria que puede dar
lugar al coma y a la muerte). La producción de iones bicarbonato
y la unión de parte del CO2 a la hemoglobina reduce la concen-
tración del CO2 disuelto en el plasma sanguíneo, aumentando así
Respiración Capítulo 33 651
el gradiente para que el CO2 se difunda de las células del cuerpo
al plasma.
La reacción que produce iones bicarbonato es reversible
conforme la sangre fluye a través de los capilares que rodean los
alveolos, donde el CO2 es bajo:
H" " HCO3! CO2 " H2O
Cuando el CO2 sale de la sangre y se difunde a los alveolos, el
HCO3! se difunde otra vez hacia los glóbulos rojos (FIGURA
33-10b ❹) donde se recombina con H", regenerando CO2 y H2O
(FIGURA 33-10b ❺). Posteriormente, el CO2 se difunde hacia el
aire en los alveolos, que es exhalado desde los pulmones, mien-
tras que el H2O permanece en la sangre.
El aire se inhala de forma activa
y se exhala de manera pasiva
La respiración ocurre en dos etapas: (1) inhalación, cuando el aire
entra en los pulmones y (2) exhalación, cuando sale de los pulmo-
nes. La inhalación ocurre cuando la cavidad torácica se agranda. El
límite inferior de la cavidad torácica está formado por una lámi-
na muscular: el diafragma, que tiene forma de domo hacia arriba
cuando está relajado. Durante la inhalación, el diafragma se con-
trae, jalándolo hacia abajo. Los músculos de las costillas también
se contraen durante la inhalación, levantando las costillas hacia
arriba y hacia fuera. Estos dos movimientos musculares agrandan
la cavidad torácica (FIGURA 33-11a). Cuando la cavidad torácica se
expande, los pulmones se inflan en su interior, porque un espacio
sin aire con una capa de líquido los sella herméticamente contra
la pared interior del pecho. Conforme los pulmones se expanden
durante la inhalación, su mayor volumen crea un vacío parcial que
succiona aire hacia ellos. Una herida punzante en el pecho es peli-
grosa, en parte porque permite que el aire fluya entre la pared del
pecho y los pulmones, ocasionando que se rompa el sello, lo que
evita que los pulmones se inflen al expandirse la cavidad torácica.
Aunque el aire puede exhalarse de manera forzada, por lo
general la inhalación ocurre en forma espontánea al relajarse los
¿Te has preguntado...
por qué las personas pueden morir por respirar
monóxido de carbono?
El monóxido de carbono (CO) es un gas tóxico producido por
la combustión (como ocurre en los motores, hornos y al quemar
carbón y cigarrillos) cuando el combustible no se quema
por completo para formar dióxido de carbono. El monóxido de
carbono puede ser mortal porque se une a los mismos sitios
en la hemoglobina a los que se une el oxígeno, pero se adhiere
con una fuerza 200 veces mayor, evitando que la hemoglobina
transporte O2. Las personas pueden morir de asfixia al respirar
aire que contenga tan sólo 0.1% de CO.
La hemoglobina unida al CO es de color rojo brillante, al
igual que la sangre oxigenada, y como se une con tanta fuerza,
el CO ocupa muchos más sitios en ella que el oxígeno. Como
resultado de ello, aunque la mayoría de las víctimas de asfixia
presentan los labios y las uñas azulados porque la hemoglobina
no contiene oxígeno, los labios y uñas de las víctimas de
envenenamiento con CO son de color rojo más brillante de lo
normal.
652 UNIDAD 5 Anatomía y fisiología animal

El aire entra El aire sale

Las costillas
Las costillas se contraen Los pulmones
se expanden Los pulmones se comprimen
se expanden

El diafragma se El diafragma se
contrae hacia abajo relaja hacia arriba

(a) Inhalación (b) Exhalación

! FIGURA 33-11 La mecánica de la respiración (a) Durante la inhalación, los impulsos nerviosos
rítmicos del cerebro estimulan el diafragma para contraerlo (halándolo hacia abajo) y los músculos que
rodean las costillas se contraen (moviéndolas hacia arriba y hacia fuera). El resultado es un incremento del
tamaño de la cavidad torácica, lo cual provoca que el aire entre. (b) Durante la exhalación, estos músculos
se relajan; esto permite que el diafragma forme un domo hacia arriba y que las costillas se colapsen,
haciendo que el aire salga de los pulmones.
PREGUNTA ¿Por qué la contracción del músculo del diafragma (que reduce su tamaño) aumenta el
volumen de la cavidad torácica?

músculos que la causan. Cuando el diafragma se relaja, forma
un domo hacia arriba; al mismo tiempo, las costillas bajan y se
mueven hacia dentro. Ambos movimientos reducen el tamaño
de la cavidad torácica y hacen que el aire salga de los pulmones
(FIGURA 33-11b). Es posible hacer que salga más aire provocando
la contracción de los músculos abdominales. Después de la exha-
lación, los pulmones contienen todavía algo de aire, lo que evita
que los delgados alveolos se colapsen y llena los espacios en el
interior de la parte conductora del sistema respiratorio. Una res-
piración típica mueve alrededor de 500 mL de aire “nuevo” hacia
el sistema respiratorio. De éstos, sólo alrededor de 350 mL llegan
a los alveolos donde ocurre el intercambio de gases. Durante el
ejercicio, una respiración más profunda puede mover varias veces
más aire.
Gas Exchange (disponible en inglés)
El centro respiratorio del cerebro controla
la frecuencia respiratoria
Imagina cómo sería tener que pensar cada vez que respiraras. Por
suerte, la respiración ocurre de manera rítmica y automática sin
tener que pensar conscientemente en ella. Pero, a diferencia del
músculo cardiaco, los músculos utilizados en la respiración no se
activan solos; cada contracción es estimulada por impulsos de las
células nerviosas. Dichos impulsos se originan en el centro res-
piratorio, que se localiza en la médula, una parte del cerebro
que se encuentra justo arriba de la médula espinal (véase la figura
38-12). Las células nerviosas en el centro respiratorio generan ex-
plosiones cíclicas de impulsos (potenciales de acción) que provo-
can la contracción (seguida por la relajación pasiva) de los múscu-
los respiratorios.
El centro respiratorio recibe información de diversas fuen-
tes y ajusta la frecuencia respiratoria y el volumen para cubrir las
necesidades cambiantes del organismo. La frecuencia está regula-
da sobre todo por los receptores de CO2, que también se localizan
en la médula. Éstos ajustan la frecuencia respiratoria para mante-
ner un nivel bajo un tanto constante de dióxido de carbono en la
sangre, al tiempo que garantizan que los niveles de oxígeno sigan
siendo adecuados. Por ejemplo, si corres hacia tu clase, tus múscu-
los necesitan más ATP. Esto requiere un incremento en la respira-
ción celular, que genera más CO2. Los receptores en la médula
detectan el exceso de CO2 y te hacen respirar con mayor rapidez
y profundidad, para eliminar más CO2 y obtener más O2. Estos
receptores son muy sensibles; un incremento en el CO2 de sólo
0.3% puede duplicar la frecuencia respiratoria. Como una especie
de sistema de respaldo, también hay receptores de O2 en la aor-
ta y en las arterias carótidas que estimulan el centro respiratorio
para aumentar la velocidad y la profundidad de la respiración si
bajan los niveles de oxígeno en la sangre.

Estudio de caso otro vistazo
Vidas entre humo
“Por alguna razón, se cree que un papel enrollado con tabaco y
nicotina en su interior te hace ser más popular, confiar más en ti
mismo o estar más a la moda. En realidad, no es así”, comenta James,
quien finalmente dejó de fumar en su tercer intento, justo antes de
cumplir 21 años. “Estaba cansado de necesitarlo, de sentirme ansioso,
del olor y del sabor. Estaba cansado de las miradas de otras personas,
de la vergüenza que sentía, del dolor infligido a mis seres queridos…
la lista es interminable.”
El éxito de James no es la norma. Casi todos los fumadores que
inician el tabaquismo en la preparatoria afirman que lo dejarán en
cinco años, pero más de la mitad siguen fumando siete años después.
La nicotina en el tabaco es una droga adictiva muy poderosa, tan
adictiva como la cocaína o la heroína. Al igual que éstas, la nicotina
activa el centro cerebral de recompensa, un grupo de células que se
encuentran en lo más profundo del cerebro. Normalmente, este centro
es activado por estímulos naturales que nos ayudan a sobrevivir y
reproducirnos, como comer alimentos ricos en calorías y participar en
una actividad sexual. Pero todas las drogas adictivas también activan
el centro cerebral de recompensa, a menudo con mayor intensidad
que los estímulos naturales. El cerebro se adapta al volverse menos
sensible a estas drogas, y necesita de mayores cantidades para
experimentar el mismo efecto estimulante. Estos cambios hacen que
el centro de recompensa se sienta menos estimulado en ausencia
de la nicotina, produciendo síntomas de abstinencia como deseo de
nicotina, depresión, ansiedad, irritabilidad, dificultad para
concentrarse, dolores de cabeza y trastornos del sueño.
Por desgracia, la adolescencia es una época en la que el cerebro
todavía en desarrollo es particularmente susceptible a la adicción a
la nicotina. Evidencias recientes sugieren que los adolescentes que
fuman sólo unos cuantos cigarrillos a la semana pueden volverse
dependientes del hábito, experimentando ansiedad y otros
síntomas de abstinencia cuando tratan de dejarlo. Aunque al menos
70% de los fumadores quisieran dejar el hábito, sólo cerca de la mitad
lo lograrán. De aquellos que continúan fumando, casi la mitad morirán
por enfermedades relacionadas con el tabaquismo.
Repaso del capítulo
Resumen de conceptos clave
33.1 ¿A qué se debe el intercambio de gases?
El sistema respiratorio contribuye a la respiración celular. El aire
rico en oxígeno es inhalado y abastece de O2 a la sangre, que lo
transporta a las células de todo el cuerpo. La sangre también recoge
el CO2 (un desecho de la respiración celular) de las células del cuer-
po y lo transporta a los pulmones, donde se libera a la atmósfera.
33.2 Algunas adaptaciones evolutivas
para el intercambio de gases
El intercambio de O2 y CO2 entre el cuerpo y el ambiente ocurre
por difusión a través de una superficie húmeda. En los ambientes
acuáticos, los animales con cuerpos muy pequeños o planos pue-
den carecer de estructuras respiratorias especializadas y, en vez de
ellas, depender exclusivamente de la difusión a través de la superfi-
cie corporal. Los animales con bajas demandas metabólicas o siste-
mas circulatorios bien desarrollados también pueden carecer de es-
Respiración Capítulo 33 653
Si eres un fumador que logra abandonar el hábito, las recompensas
empiezan de inmediato. Después de 20 minutos, tu presión sanguínea
y tu pulso bajan. A las 8 horas, el nivel de monóxido de carbono en tu
sangre disminuye, permitiendo que el oxígeno en tu sangre aumente
a los niveles normales. Después de un día, las probabilidades de que
sufras un ataque cardiaco comienzan a disminuir. A los dos días,
empezarás a disfrutar más de la comida, ya que tus sentidos del gusto
y el olfato aumentarán. Durante los primeros meses, te darás cuenta
de que cada vez es más fácil hacer ejercicio conforme tu circulación
y tu función respiratoria mejoran. La tos del fumador desaparecerá
en forma gradual, la congestión de los senos paranasales cederá y
tendrás más energía. Cinco años más tarde presentarás casi la mitad
del riesgo de padecer una enfermedad cardiovascular que un fumador
constante. Después de 10 años, el riesgo de cáncer pulmonar será
de casi la mitad del que tiene un fumador; asimismo, el riesgo de
cáncer de páncreas, riñón, vejiga, esófago, garganta y boca también
disminuirá. En un periodo de 20 a 30 años, el riesgo de morir por
todas las causas relacionadas con el tabaquismo será casi tan bajo
como el de las personas que nunca han fumado.
Considera esto
Un estudiante de la Universidad de Illinois habla sobre el
tabaquismo: “La gente adquiere el hábito sin importarle nada…
Tenemos derecho a elegir cómo vivir”. Los Institutos Nacionales de
Salud de Estados Unidos reportan que los costos médicos directos
del tratamiento de las enfermedades causadas por el tabaquismo
son 75 mil millones de dólares al año en dicho país. La sociedad
absorbe ese costo, ya sea a través de los impuestos que sostienen
a los servicios de salud Medicare y Medicaid, o a través de altas
primas de seguros pagadas por individuos y empresas. El aumento
en las tarifas de los seguros ha provocado un incremento en el
porcentaje de familias no aseguradas, quienes a menudo reciben
atención médica inadecuada como resultado de esto. Además,
cada año, miles de estadounidenses no fumadores mueren de
cáncer de pulmón y enfermedades cardiovasculares atribuibles
al tabaquismo pasivo. Con estos hechos en mente, analiza la
afirmación acerca de que la gente tiene derecho a decidir si
fuma o no.
tructuras respiratorias especializadas. Los animales más grandes y
activos han desarrollado sistemas respiratorios especializados. Los
animales en ambientes acuáticos suelen tener branquias, como las
de los peces y anfibios. En el medio terrestre, las superficies respira-
torias deben estar protegidas y mantenerse húmedas internamente.
Esto ha dado lugar a la evolución de tráqueas en los insectos y
pulmones en los vertebrados terrestres.
La transferencia de gases entre los sistemas respiratorios y
los tejidos requiere tanto del flujo masivo como de la difusión.
El aire o el agua se mueven mediante el flujo masivo por toda la
superficie respiratoria; los gases también son transportados en la
sangre por medio del flujo sanguíneo. Los gases se mueven por
difusión a través de las membranas entre el sistema respiratorio y
los capilares y entre los capilares y los tejidos.
33.3 ¿Cómo funciona el sistema respiratorio
en los seres humanos?
El sistema respiratorio humano incluye una parte conductora que
consiste en nariz y boca, faringe, laringe, tráquea, bronquios y
bronquiolos, y una porción para el intercambio de gases que está
compuesta por alveolos. La sangre, dentro de una densa red capilar
que rodea los alveolos, libera CO2 hacia el aire alveolar y absorbe
O2 de éste.
654 UNIDAD 5 Anatomía y fisiología animal
La mayor parte del O2 transportado en la sangre se une a la he-
moglobina en los glóbulos rojos. Al eliminar el O2 de la solución
en el plasma, la hemoglobina mantiene un gradiente que favorece
la difusión de oxígeno del aire en los alveolos en la sangre. Pos-
teriormente, la hemoglobina transporta el O2 a los tejidos corpo-
rales, donde se difunde. El dióxido de carbono se difunde de los
tejidos hacia la sangre. La mayor parte es transportada por iones de
bicarbonato, una parte se adhiere a la hemoglobina y un poco es
transportado como disolución en el plasma sanguíneo.
La respiración consiste de la inhalación, que introduce de
forma activa aire a los pulmones mediante la contracción del dia-
fragma y los músculos de las costillas, expandiendo la cavidad
torácica. La exhalación es pasiva y ocurre cuando estos músculos
se relajan, con la consecuente reducción del volumen de la cavi-
dad torácica y la expulsión del aire. La respiración es controlada
por el centro respiratorio de la médula. La frecuencia respiratoria
es controlada por los receptores que monitorean los niveles de
dióxido de carbono y oxígeno, sobre todo aquellos en la médula
que identifican los niveles de CO2.
Gas Exchange (Intercambio de gases)
Términos clave
alveolo 646 inhalación 651
branquia 642 intercambio a
bronquio 646 contracorriente 643
bronquiolo 646 laringe 645
centro respiratorio 652 maniobra de Heimlich 645
cuerdas vocales 645 membrana respiratoria 647
diafragma 651 parte conductora 645
epiglotis 645 parte de intercambio de
espiráculo 643 gases 645
exhalación 651 pulmón 643
faringe 645 respiración 641
flujo masivo 642 tráquea 645
hemoglobina 651 tráqueas 643
Razonamiento de conceptos
Llena los espacios
1. ¿Qué porción de la parte conductora del sistema respiratorio es
compartida con el tracto digestivo? ________ ¿Qué estructura
normalmente evita que la comida entre en la laringe? ________
Luego de pasar por la laringe, el aire viaja en secuencia a través
de _________, ________ y ________, después de lo cual entra
en la parte donde se realiza el intercambio de gases del sistema
respiratorio, que consiste en ________.
2. En los pulmones, el oxígeno se difunde a los vasos sanguíneos
conocidos como _________. La mayor parte del oxígeno en la
sangre es transportado por una proteína llamada _________. La
mayor parte del dióxido de carbono en la sangre es transportado
en forma de iones ________. Las células requieren de oxígeno y
liberan dióxido de carbono porque generan energía mediante el
proceso de ________.
3. La membrana respiratoria se encuentra en __________. Dicha
membrana consta de la pared de un(a) ________ y la pared de
un(a) _________ unidas por tejido conectivo. La membrana res-
piratoria tiene un grosor de (¿cuántas?) ______ células. El inte-
rior de la membrana respiratoria está revestido con un líquido
que contiene _________.
4. El aire es inhalado cuando el _________ y los músculos de las
costillas se contraen, haciendo que la cavidad torácica ________.
En contraste, la exhalación es un proceso de _______, provocado
por _______ y permite que estos músculos _________. La respi-
ración es impulsada por las neuronas de la ______ localizadas
en el __________ del cerebro. La frecuencia respiratoria dismi-
nuye cuando los receptores detectan un exceso de _________ en
la sangre.
5. Menciona tres enfermedades que se presentan con mayor fre-
cuencia en los fumadores: ________, ________ y ________. Men-
ciona tres trastornos (empeorados por el tabaquismo pasivo)
que son mucho más frecuentes en hijos de fumadores que en
hijos de no fumadores: ________, ________ y ________.
Preguntas de repaso
1. Describe el intercambio a contracorriente. ¿Cuáles son los bene-
ficios de este proceso? ¿Cómo funciona en las branquias de los
peces?
2. Traza la ruta tomada por el aire en el sistema respiratorio de los
mamíferos; menciona las estructuras a través de las cuales fluye
y el punto en el que ocurre el intercambio de gases.
3. Explica algunas características de los animales que habitan en
ambientes húmedos que hacen que los sistemas respiratorios
especializados sean innecesarios.
4. ¿Cómo se inicia la respiración? ¿Cómo se modifica y por qué
estos controles son adaptativos?
5. ¿Qué eventos ocurren durante la inhalación en el ser humano?
¿En la exhalación? ¿Cuál de éstos siempre es un proceso activo?
6. Describe los efectos del tabaquismo en el sistema respiratorio de
los seres humanos.
7. Compara el flujo masivo y la difusión. Explica cómo interactúa
el flujo y la difusión para promover el intercambio de gases en-
tre el aire y la sangre, y entre la sangre y los tejidos.
8. Compara la manera de transportar el CO2 y el O2 en la sangre.
Incluye la fuente y el destino de cada uno.
9. Explica de qué manera la estructura y la organización de los al-
veolos los hacen adecuados para su función en el intercambio
de gases.
Aplicación de conceptos
1. Ética Los trasplantes de corazón y pulmón se realizan
en algunos casos en los que ambos órganos han sido dañados
por fumar. Con base en tu conocimiento actual acerca de los sis-
temas respiratorio y circulatorio y las decisiones de estilo de vida
que podrían dañar estos sistemas de órganos, ¿qué criterios utili-
zarías para elegir a un receptor de un trasplante de este tipo? Con-
sidera la escasez de donadores de órganos al tomar tu decisión.
2. La nicotina es una droga contenida en el tabaco, responsable
de varios de los efectos que buscan los fumadores. Analiza las
ventajas y desventajas de los cigarrillos bajos en nicotina.
3. Analiza por qué una breve exposición al monóxido de carbono
es mucho más peligrosa que una exposición similar al dióxido
de carbono.
4. Revisa los sistemas respiratorios de los insectos y los mamíferos
(consulta el capítulo 32). ¿De qué manera el sistema respira-
torio de un insecto tiene algunas de las funciones del sistema
circulatorio de los mamíferos?
5. Mary, una niña testaruda de tres años de edad, amenaza con
dejar de respirar hasta morir si no se sale con la suya. ¿Puede
cumplir su amenaza? Explica.
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