Tesis Aparato Reproductor Raya

Descripcin morfolgica del aparato reproductor de
la raya ocelada Zapteryx xyster (Jordan & Evermann,

1896) (Chondrichthyes: Rhinobatidae) en el Golfo de
Tehuantepec.
TESIS
QUE PARA OBTENER EL TTULO DE
LIC. EN BIOLOGA MARINA

PRESENTA:
EDGAR CRUZ ACEVEDO

DIRECTOR DE TESIS
M.F. Germn Isauro Garrido Faria

PUERTO NGEL, OAXACA, FEBRERO DEL 2010
Qu gran lib
bro se podra escribir co
on lo qu
ue se sabe
Otro mucho mayor se
s escrib
bira con
n lo que no se saabe!
J
Julio
Ve
erne (1828-1905)
Dedicatoria
A mis padres y hermanos, que han mantenido intacto
su cario a pesar de las ausencias.
AGRADECIMIENTOS
Al proyecto DJ030 Elasmobranquios del sistema lagunar Chantuto-Panzacola y CarreteraPereyra de la Reserva de la biosfera La Encrucijada, Chiapas, financiado por la
CONABIO, por los apoyos econmicos recibidos para la realizacin del presente trabajo.
A Germn Garrido, por apoyarme incondicionalmente durante todo este tiempo, he

aprendido mucho de ti.
A Ana Mara Torres, porque su gran disposicin y compromiso me dieron aliento en todo
momento.
Al Dr. Vicente Anislado Tolentino, al Dr. Juan Carlos Del Ro y la M. en C. Mara del
Carmen Alejo Plata, por sus oportunas y acertadas contribuciones al trabajo.
Al MSc. Ragi, que sin deberla ni temerla supo brindarme sus consejos y su valiosa ayuda.
A ti Lupita, por haber estado conmigo en las buenas, en las no tanto y en las de verdad
muy malas, te debo mucho.
A todos mis amigos y compaeros de grupo, que entre el estudio y las inolvidables
aventuras se convirtieron en mi segunda familia.
A todos ustedes, porque cada uno ha puesto una pequea parte de si en mi formacin
como profesionista, pero sobre todo como persona, gracias
RESUMEN
RESUMEN
Se realiz la descripcin morfolgica del aparato reproductor de la raya ocelada
Zapteryx xyster, utilizando 55 especmenes, de los cuales 11 fueron hembras y 44
machos, de los que 13 fueron inmaduros y 42 maduros, capturados como fauna de
acompaamiento en la pesca de camarn del
Golfo de Tehuantepec. De cada
organismo se obtuvo el aparato reproductor, el cual fue descrito a nivel macroscpico

y microscpico a travs de cortes histolgicos. Las hembras presentaron tallas de 22.0
a 68.5 cm de Lt ( x = 49.11) y los machos de 36.4 a 57.4 cm de Lt ( x = 49.4). El
aparato reproductor de Z. xyster es aplanado y alargado, obedeciendo a la compresin
dorso-ventral del cuerpo. Para ambos sexos macroscpicamente se identificaron dos
estados de madurez, inmaduro y maduro, aunque microscpicamente se detectaron
organismos en estado de maduracin. En los machos, la morfologa del testculo puede
ser una caracterstica sinapomrfica de la familia. El desarrollo de los folculos
seminferos es de tipo compuesto, identificando nueve etapas de maduracin, similar a
otras especies del orden Rajiformes. El almacn de espermatozoides se da en la cola
del epiddimo y vescula seminal, en forma de espermatforos y espermatozeugmata
de una sola capa, respectivamente. Las hembras presentaron funcionalidad de ambos
ovarios, con desarrollo externo de los ovocitos, posiblemente una conformacin de tipo
compuesto. El almacn de espermas en la glndula nidamental se dio a distintos
niveles de penetracin, clasificndolo como de corta duracin. Los resultados
obtenidos indican que la morfologa del aparato reproductor de machos de Z. xyster es
similar a la de otras especies de rayas, particularmente de la familia Rhinobatidae,
mientras que las hembras presentan caractersticas distintivas de su condicin
ovovivpara.
Palabras clave: Zapteryx xyster, aparato reproductor, descripcin morfolgica, Golfo
de Tehuantepec.
Cruz Acevedo E. Tesis de Licenciatura, UMAR
Descripcin morfolgica del aparato reproductor de la raya ocelada Zapteryx xyster (Jordan &
Evermann, 1896)
NDICE
I INTRODUCCIN ........................................................................................................................................ 1
I.1. Importancia econmica y ecolgica de los batoideos...................................................................... 1
I.2.
Reproduccin ................................................................................................................................... 3
I.3.
Ubicacin taxonmica de la especie ................................................................................................ 7
I.4.
Diagnosis de Zapteryx xyster ........................................................................................................... 7
I.5.
Antecedentes ................................................................................................................................... 9
I.6.
Justificacin .................................................................................................................................... 12
II HIPTESIS DE TRABAJO ....................................................................................................................... 13

III
OBJETIVOS ....................................................................................................................................... 14
IV MATERIAL Y MTODOS ................................................................................................................... 15
IV.1. rea de estudio .............................................................................................................................. 15
IV.1.1. Localizacin ......................................................................................................................... 15
IV.1.2. Caracterizacin .................................................................................................................... 16
IV.1.3. Regionalizacin .................................................................................................................... 18
IV.2. Trabajo de campo .......................................................................................................................... 18
IV.2.1. Obtencin de los organismos .............................................................................................. 19
IV.2.2. Obtencin de muestras ........................................................................................................ 21
IV.3. Trabajo de laboratorio .................................................................................................................... 22
IV.3.1. Histologa ............................................................................................................................. 22
IV.3.2. Descripcin de la morfologa externa .................................................................................. 25
IV.4. Trabajo de gabinete ....................................................................................................................... 26
IV.4.1. Composicin de tallas .......................................................................................................... 26
IV.4.2. Madurez sexual .................................................................................................................... 26
V RESULTADOS ......................................................................................................................................... 27
V.1. Composicin de tallas .................................................................................................................... 27
V.2.
Madurez sexual .............................................................................................................................. 28
V.2.1.
Machos................................................................................................................................. 28
V.2.2.
Hembras............................................................................................................................... 29
V.3. Morfologa del aparato reproductor ................................................................................................ 30
V.3.1.
Machos................................................................................................................................. 31
V.3.2.
Hembras............................................................................................................................... 43
VI DISCUSION........................................................................................................................................ 51
VI.1. Madurez sexual .............................................................................................................................. 51
VI.2. Morfologa del aparato reproductor ................................................................................................ 52
VI.2.1. Machos................................................................................................................................. 52
VI.2.2. Hembras............................................................................................................................... 56
VI.3. Discusiones finales......................................................................................................................... 59
VII CONCLUSIONES ............................................................................................................................... 61
VIII RECOMENDACIONES ...................................................................................................................... 63
IX LITERATURA CITADA ....................................................................................................................... 64
II
NDICE
NDICE DE FIGURAS
Figura 1. Esquema del aparato reproductor de una hembra de raya (Gymnura micrura) ........................... 3
Figura 2. Esquema de la glndula nidamental de una hembra de raya (Raja rhina) ................................... 4
Figura 3. Esquema del aparato reproductor de un macho de raya (Dasyatis sabina) ................................. 5
Figura 4. Tipos de maduracin de espermatozoides en testculos de elasmobranquios ............................. 6
Figura 5. Espcimen de Zapteryx xyster ...................................................................................................... 8
Figura 6. Localizacin del Golfo de Tehuantepec ...................................................................................... 15
Figura 7. Separacin de la raya Z. xyster de la fauna de acompaamiento de la pesca de
camarn. ..................................................................................................................................................... 19
Figura 8. Morfometra para Z. xyster .......................................................................................................... 20
Figura 9. Diseccin de Z. xyster ................................................................................................................. 21
Figura 10. Medicin y diseccin de Z. xyster. ............................................................................................ 26
Figura 11. Estructura de tallas por estado de madurez de machos de Z. xyster ....................................... 27
Figura 12. Estructura de tallas por estado de madurez de hembras de Z. xyster ...................................... 28
Figura 13. Relacin Longitud total-Longitud de los mixopterigios de machos de Z. xyster ....................... 29
Figura 14. Relacin Longitud total-Ancho de glndula nidamental de las hembras de Z. xyster............... 30
Figura 15. Mixopterigios en un macho maduro de Z. xyster...................................................................... 31
Figura 16. rganos internos del aparato reproductor de un macho maduro de Z. xyster ........................ 32
Figura 17. Corte transversal de mixopterigio de espcimen maduro de Z. xyster .................................... 36
Figura 18. Corte transversal de mixopterigio de espcimen maduro de Z. xyster .................................... 37
Figura 19. Corte transversal de testculo de especmenes inmaduros y en maduracin. .......................... 37
Figura 20. Corte transversal de testculo de espcimen maduro de Z. xyster. ......................................... 38
Figura 21. Desarrollo de folculos seminferos de un macho maduro de Z. xyster. ................................... 39
Figura 22. Corte transversal de los conductos eferentes de un macho maduro de Z. xyster .................... 40
Figura 23. Corte transversal de la cabeza de epiddimo de un macho maduro de Z. xyster .................... 40
Figura 24. Corte transversal del cuerpo del Epiddimo de un macho maduro de Z. xyster ...................... 41
Figura 25. Corte transversal de la cola del Epiddimo de un macho maduro de Z. xyster ........................ 41
Figura 26. Corte trasversal de los Vasos deferentes de un macho maduro de Z. xyster. ......................... 42
Figura 27. Corte transversal de la vescula seminal y saco sifonal de un macho maduro de Z.
xyster ........................................................................................................................................................... 42
Figura 28. Morfologa externa del aparato reproductor de una hembra madura de Z. xyster................... 44
Figura 29. Corte transversal del ovario de una hembra en maduracin de Z. xyster................................ 46
Figura 30. Corte transversal de un ovocito vitelogentico dentro del ovario de una hembra en
maduracin de Z. xyster.............................................................................................................................. 47
Figura 31. Corte transversal de la zona media de la glndula nidamental de una hembra
madura de Z. xyster. ................................................................................................................................... 47
Figura 32. Tipos de tejidos en la glndula nidamental de una hembra madura de Z. xyster ..................... 48
III
Evermann, 1896)
Figura 33. Almacn de esperma en glndula nidamental de una hembra madura de Z. xyster ............... 49
Figura 34. Corte transversal del oviducto de de una hembra madura de Z. xyster................................... 49
Figura 35. Corte transversal del tero de una hembra madura de Z. xyster .............................................. 50
NDICE DE TABLAS
Tabla I. Fases de la escala de desarrollo gonadal macroscpico adaptadas para las hembras de
peces cartilaginosos.................................................................................................................................... 20
Tabla II. Fases de la escala de desarrollo gonadal macroscpico adaptadas para los machos de
peces cartilaginosos.................................................................................................................................... 21
Tabla III. Proceso de deshidratacin de las muestras previamente fijadas ............................................... 22
Tabla IV. Proceso de inclusin en parafina de las muestras. ..................................................................... 23
Tabla V. Desarrollo de la tcnica de tincin Hematoxilina-Eosina. ............................................................ 23
Tabla VI. Desarrollo de la tcnica de tincin Tricrmica de Gomori. .......................................................... 24
IV
INTRODUCCIN
I INTRODUCCIN
La clase Chondrichthyes es un grupo monofiltico de peces. Su registro fsil data del
periodo Devnico (hace aproximadamente 418 millones de aos), y presenta dos
caractersticas sinapomorficas: un esqueleto cartilaginoso (con calcificacin prismtica)
y la presencia de rganos copulatorios (mixopterigios) en los machos. Los condrictios
comprenden dos subclases, la Elasmobranchii en la que se agrupan a los tiburones,
rayas y mantarrayas; y la subclase Holocephali donde se ubican las quimeras (Nelson
2006).
La subclase de los elasmobranquios consta de 13 rdenes, de los cuales nueve
agrupan a 403 especies en 33 familias de tiburones, mientras que las 534 especies de
rayas y mantarrayas (peces batoideos) se ubican en 17 familias de cuatro rdenes,
siendo estos: Torpediniformes, Pristiformes, Rajiformes y Myliobatiformes (Nelson
2006). Dentro del orden Rajiformes se encuentran cuatro familias, una de ellas la
Rhinobatidae, que est constituida por 4 gneros: Aptychotrema, Rhinobatos,
Trygonorrhyna y Zapteryx. El gnero Zapteryx agrupa a 3 especies, Z. brevirostris, Z.
exasperata y Z. xyster. Todas son de hbitos bnticos y costeros, muy comnmente
asociadas a ambientes lagunares o estuarinos (McEachran & Notarbartolo 1995,
Nelson 2006).
I.1. Importancia econmica y ecolgica de los batoideos

La pesquera comercial de peces batoideos es una actividad muy poco desarrollada en
Mxico. El consumo de stas especies se da de manera local y los especmenes
aprovechados son los de mayor talla, las que varan de acuerdo a la especie. La parte
ms gruesa del cuerpo, particularmente el disco, es la que provee la suficiente cantidad
de carne para ser comercializada fresca, congelada, salada o ahumada (HernndezCarballo 1976, Compagno et al. 1995).
Evermann, 1896)
Dentro de la pesca comercial son utilizadas algunas artes muy poco selectivas,
tales como redes agalleras y de arrastre de fondo, las cuales estn primordialmente
dirigidas a peces de alto valor comercial y algunas especies de camarn (Fong &
Anderson 2002). Con este tipo de redes de pesca casi siempre las capturas son
multiespecificas, con una gran cantidad de especies de peces, crustceos y
equinodermos, denominados fauna de acompaamiento, y que son descartados
debido a su escaso valor comercial. A pesar de que estas especies no representan una
importancia econmica notable, si son parte importante de las tramas trficas en el
ocano, fungiendo como depredadores, competidores o presas de las especies que si
son explotadas comercialmente (Applegate et al. 1992, Compagno et al. 1995).
En la pesca del camarn, el de los peces batoideos es uno de los grupos
taxonmicos ms frecuentes en la fauna de acompaamiento (hasta el 50% de la
pesca). En el ao 2002 la captura incidental en el Pacifico mexicano de este grupo fue
de 4,766 toneladas, con un aproximado de 24 especies, aunque estos datos pueden
ser conservadores debido a que el monitoreo de la flota pesquera muchas veces es
insuficiente (SAGARPA 2006).
Los peces batoideos reportados en la pesca con redes de arrastre de fondo en
el Golfo de Tehuantepec son: Narcine entemedor Jordan & Starks, 1895; Urotrygon
rogersi (Jordan & Starks, 1895); Narcine vermiculatus Breder, 1928; Raja equatorialis
Jordan & Bollman, 1890; Urotrygon munda Gill, 1863; Urotrygon nana Miyake &
McEachran, 1988; Rhinobatos leucorhynchus Gnther, 1866; Urotrygon chilensis
(Gnther, 1872); Dasyatis longus (Garman, 1880) y Zapteryx exasperata (Jordan &
Gilbert, 1880) (Tapia-Garca & Garca-Abad 1998).
INTRODUCCIN
I.2. Reproduccin
Las principales caractersticas de la biologa reproductiva de los elasmobranquios son:
baja fecundidad, largos periodos de gestacin, fertilizacin interna y una gran
longevidad, dando como resultado tasas de crecimiento poblacional muy bajas, por lo
que son considerados como organismos con estrategias reproductivas K, a diferencia
de la mayora de los peces seos que son estrategas r (Holden 1974, Cailliet et al.
1986, Hoening & Gruber 1990, Hamlett 2005).
En las hembras de los elasmobranquios los ovarios en desarrollo son pareados
y simtricos, en muchos gneros slo uno es funcional, el derecho o el izquierdo
(Figura 1). En los peces batoideos predomina la funcionalidad de ambos ovarios
(Oddone & Vooren 2005).
Aberturas de Trompas de Falopio
Ovarios
Mesovario
Oviductos
Riones
Aberturas de oviductos
Papilas urinarias
5 cm
Figura 1. Esquema del aparato reproductor de una hembra de raya (Gymnura micrura) (Tomado
y traducido de Kobelkowsky (2004)).
Evermann, 1896)
Figura 2. Esquema de la glndula nidamental de una hembra de raya (Raja rhina). cr.o.=
oviducto craneal, a.z.= Zona de secrecin de albumen, sh.z.=Zona secretora de la
concha, c.o.=oviducto caudal (Tomado de Prasad (1948)).
La morfologa del ovario maduro es extremadamente variable, las diferencias

son superficiales, atribuyndose al nmero de ovocitos y a la cantidad de vitelo que
contienen, lo cual est en funcin de la etapa reproductiva en la que se encuentre. La
morfologa del ovario se relaciona estrechamente con el tipo de reproduccin de las
especies y del grado al cual las cras dependern de los nutrientes de la hembra
durante la gestacin (Hamlett 2005).
La glndula nidamental, tambin referida como nidamentaria, de la concha o
glndula oviducal (Figura 2), es una regin del oviducto que produce las capas duras o
gelatinosas que recubren a los huevos, siendo tambin un importante receptculo y
almacn de espermatozoides. El trmino glndula de la concha es utilizado para
especies ovparas, ya que es donde se produce la cubierta dura y rgida del huevo,
conocido comnmente como cascarn (Hamlett et al. 1998).
En las especies vivparas y ovovivparas la glndula nidamental produce las
cubiertas delgadas que separaran al embrin en desarrollo del tero (Hamlett 2005).
En los machos los testculos son pareados, elongados, aplanados dorsoventralmente, suspendidos a la pared corporal por un ligamento, justo debajo de la
columna
vertebral
llevan
cabo
las
funciones
de
espermatognesis
INTRODUCCIN
hormonogenesis.
Los
espermatozoides
maduros,
producto
final
de
la
espermatogenesis, salen de los testculos por medio de los conductos eferentes, que
estn inmersos en el rgano epgonal (Hamlett 2005). Posteriormente viajan a travs
del epiddimo y vasos deferentes hasta la vescula seminal. El almacenamiento de
esperma se da en el tercio terminal del epiddimo y la vescula seminal por tiempo
indefinido hasta el momento de la eyaculacin a travs de los mixopterigios, los cuales
se encuentran pareados, ubicndose por debajo de la cloaca, surgiendo como
mrgenes modificados de las aletas plvicas (Figura 3). Se han descrito tres tipos
principales de maduracin de espermatozoides en los elasmobranquios: diamtrico,
radial y compuesto. El primero, caracterstico de tiburones de las familias
Carcharhinidae y Sphyrnidae, el segundo de la familia Lamnidae y el tercero de varias
familias de rayas, tpico de la familia Rajidae (Figura 4) (Pratt 1988).
Conductos eferentes
Epiddimo
Lbulos
testiculares
Vasos
deferentes
Glndula de
Leydig
rgano
epgonal
Vescula
seminal
Mixopterigio
10 cm
Figura 3. Esquema del aparato reproductor de un macho de raya (Dasyatis sabina) (Tomado de
Hamlett (2005)).
Evermann, 1896)
f
a
e
d
c
B
a
d
c
C
a
d
c
b
Figura 4. Tipos de maduracin de espermatozoides en testculos de elasmobranquios. A)
Desarrollo diamtrico, B) Desarrollo radial, C) Desarrollo compuesto. a) Zona germinal,
b) Folculos seminferos, c) Zona de ductos eferentes, d) rgano epgonal, e) Zona de
reabsorcin y f) Mesorquio (Tomado de Pratt 1988).
INTRODUCCIN
I.3. Ubicacin taxonmica de la especie (Nelson 2006)

PHYLUM: Chordata
SUBPHYLUM: Craniata
SUPERCLASE: Gnathostomata
CLASE: Chondrichtyes
SUBCLASE: Elasmobranchii
DIVISION: Neoselachii
SUBDIVISION: Batoidea
ORDEN: Rajiformes
FAMILIA: Rhinobatidae
GNERO: Zapteryx
ESPECIE: Zapteryx xyster
I.4. Diagnosis de Zapteryx xyster

De las tres especies del gnero Zapteryx, en las costas mexicanas se tienen
registradas dos: Z. exasperata, referida en los trabajos de McEachran & Notarbartolo
(1995) y Castro-Aguirre & Espinosa-Prez (1996) en el Pacifico mexicano; y Z. xyster,
mencionada por Robertson & Allen (2002), quienes adems de reportar a Z.
exasperata en California y el Golfo de California, se refieren a Z. xyster, con una
distribucin de Mazatln a Per. Ebert (2003), alude la confusin que existe
comnmente en la identificacin de estas especies, lo que ha impedido establecer los
lmites de su distribucin en esta regin.
Z. xyster es conocida comnmente como raya diablo, guitarra bruja o raya
ocelada. Se caracteriza por tener la cabeza moderadamente achatada, continua con
las aletas pectorales. Hocico triangular y puntiagudo. Disco ms ancho que largo, su
Evermann, 1896)
longitud un poco mayor que la de la cola. Coloracin similar a la de Z. exasperata,

incluyendo una gran mancha negra por abajo del ngulo posterior de las aletas
pectorales; el lado superior del disco con varias manchas amarillas tan largas como
una pupila, cada mancha ocelada con negruzco; una mancha distinta de cada lado de
la longitud anterior pectoral; una segunda en la aleta pectoral cerca del ngulo
posterior; una tercera a la mitad entre este ultimo y la lnea media del dorso; varias
manchas desvanecidas sobre la parte anterior del dorso. Cara ventral blanquecina.
Espinas y aguijones en el dorso, como en Z. exasperata, pero toda la superficie baja
cubierta con finas rugosidades en forma de finos dentculos, esto puede ser un carcter
sexual (Jordan & Evermann 1896). El cartlago del hocico formando un doble
levantamiento desde la parte anterior del interorbital al extremo del hocico; un
espirculo grande detrs de cada ojo; aleta caudal asimtrica, sin lbulo inferior
distintivo. Cola moderadamente esbelta. Son habitantes bnticos de fondos arenosos o
rocosos, poco activos. Ovovivparos. La mxima talla reportada es de 95 cm de
longitud total (Compagno et al.1995, Robertson & Allen 2002) (Figura 5).
10 cm
Figura 5. Espcimen de Zapteryx xyster (Fotografia: Cruz - Acevedo 2008).
INTRODUCCIN
I.5. Antecedentes
La biologa reproductiva de rayas ha sido ampliamente estudiada. Sin embargo, en el
Golfo de Tehuantepec poco se ha abordado en este tema, considerando que la
importancia pesquera de la zona ha determinado que la mayora de los estudios se
centren en especies de importancia comercial. A continuacin se hace referencia a los
estudios ms representativos en referencia a la biologa reproductiva de los peces
batoideos.
Prasad (1948) public uno de los primeros estudios sobre la estructura
macroscpica de la glndula nidamental de los elasmobranquios, en su trabajo incluye
la descripcin de esta estructura en Raja rhina (Jordan & Gilbert, 1880) y Platyrhinoidis
triseriatus (Jordan & Gilbert, 1880). Babel (1967) revis algunos aspectos de la biologa
de Urolophus halleri (Cooper, 1863), donde se incluyen relaciones de algunos aspectos
de su reproduccin con respecto al ambiente. Pratt (1979) describi la estructura
gonadal de algunos elasmobranquios y, posteriormente en 1988 menciona que existen
tres tipos de germinacin de espermatozegmata en testculos y dos tipos de desarrollo
de ovocitos en los ovarios (interno y externo). Wenbin & Shuyuan (1992) reportaron la
biologa reproductiva de Rhinobatos hynnicephalus (Richardson, 1846) en la costa de
China, incluyendo la morfologa del aparato reproductor y de embriones durante la
gestacin. Pratt & Tanaka (1994) describieron el almacenamiento de espermas en
algunos elasmobranquios, incluyendo a las rayas Torpedo torpedo (Linnaeus, 1758),
Torpedo marmorata (Risso, 1810) y Raja eglanteria (Bosc, 1802), identificando dos
tipos de agregaciones (espermatoforos y espermatozeugmatas). Villavicencio-Garayzar
revis la biologa reproductiva de Rhinobatos productus (Ayres, 1854), en 1993, y
Zapteryx exasperata, en 1995, en la costa occidental de Baja California, describiendo
el ciclo reproductivo anual de cada una, con 9 estadios espermatognicos y
Evermann, 1896)
funcionalidad en ambos ovarios. Hamlett et al. (1998) realizaron una descripcin de la

glndula nidamental y su funcin en cuatro especies de tiburones y cuatro de rayas.
Koob & Callard (1999) detallaron la endocrinologa reproductiva de hembras de Raja
erinacea (Bigelow & Schroeder, 1953), observando adaptaciones en la dinmica
ovrica que les permiten llevar a cabo estrategias ovparas. Braccini & Chiaramonte
(2002) detallaron la biologa reproductiva de la raya Psammobatis exenta (Garman,
1913) en la costa argentina, reportando la relacin entre algunas medidas
morfomtricas con el estado reproductivo de la especie. Chatchavalvanich et al. (2004)
describieron la estructura de los testculos y el conducto genital de Himantura signifer
(Compagno & Roberts, 1982), as como los cambios estacinales en estos tejidos, con
desarrollo de los espermatozeugmata de forma compuesta. Kobelkowsky (2004)
realiz un estudio donde describe la morfologa general del sistema urogenital de la
raya mariposa Gymnura micrura (Bloch & Schneider, 1801), haciendo nfasis en los
riones y sus conductos. Ebert (2005) revis la biologa reproductiva del genero
Bathyraja y observ similitudes en el tejido ovrico de las hembras de las ocho
especies analizadas, considerando como caractersticas del grupo taxonmico, e infiri
que las hembras de las especies vivparas u ovovivparas maduran a mayores tallas
que los machos, por sus mayores requerimientos anatmicos y fisiolgicos. Oddone &
Vooren (2005) reportaron la biologa reproductiva de Atlantoraja cyclophora (Regan
1903) en las costas brasileas, encontrando funcionalidad en ambos ovarios. San
Martin et al. (2005) detallaron la biologa reproductiva de Psammobatis exenta en
aguas de Argentina y Puerto Rico. As mismo, Consalvo et al. (2007) comparan las
caractersticas reproductivas de Torpedo torpedo y T. marmorata, encontrando
similitudes en tallas de madurez y morfologa ovrica de ambas especies. GrijalbaBendeck et al. (2008) reportan la biologa reproductiva de Rhinobatos percellens
(Walbaum, 1792) en el Caribe colombiano, detallando el ciclo anual reproductivo y el
10
INTRODUCCIN
desarrollo gonadal tanto de hembras como de machos, encontrando ambos ovarios

funcionales, desarrollo externo de los ovocitos y testculos con estados de madurez
similares a los de Z. exasperata. Acero et al. (2008) comparan, utilizando herramientas
histolgicas, los sistemas reproductivos de cuatro familias de batoideos, encontrando
tres tipos de sistemas reproductores en hembras, mientras en los machos las
diferencias resultan ser menos profundas.
En la zona del Golfo de Tehuantepec existen algunos trabajos sobre la biologa
general, ecologa y biologa reproductiva de rayas. Tapia-Garca (1998), Tapia-Garca
& Gutirrez-Daz (1998) y Tapia-Garca & Garca-Abad (1998) realizaron estudios de la
ictiofauna demersal y de acompaamiento en la pesca del camarn del Golfo de
Tehuantepec, mencionando la presencia de especies de la familia Rhinobatidae, donde
destaca Z. exasperata como una especie abundante, de frecuencia baja, sin
potencialidad de explotacin y sin importancia econmica. Guzmn-Castellanos (2006)
realiz un estudio sobre la biologa de U. nana en el Golfo de Tehuantepec, haciendo
nfasis en la madurez sexual y el dimorfismo sexual.
En cuanto a la especie en cuestin, Robertson & Allen (2002), mencionan a Z.
xyster como parte de la fauna demersal del Pacifico Oriental Tropical, especficamente
en aguas del Pacifico Sur Mexicano y su distribucin es considerada desde las aguas
tropicales de Mxico hasta Per. Moncayo-Estrada et al. (2006) reportan a Z. xyster
dentro de la fauna ctica de Baha Banderas, Mxico. Meja-Falla et al. (2006),
estudiaron aspectos de la biologa de la especie en las costas de Colombia,
encontrando individuos entre 30 y 45 m de profundidad, con tallas de entre 27 y 66 cm
de longitud total, en todos los estados de madurez, principalmente en el inmaduro
(40.7%), con un crecimiento isomtrico en la relacin longitud total-peso y ancho del
disco-peso. De acuerdo a Meja-Falla et al. (2007) Z. xyster se alimenta principalmente
de camarones de la familia Penaeidae.
11
Evermann, 1896)
I.6. Justificacin
Muchas especies de batoideos son capturadas comnmente como fauna de
acompaamiento en los arrastres de fondo dirigidos a organismos de importancia
comercial, principalmente al camarn, sin darles algn tipo de aprovechamiento
comercial (SAGARPA 2006). Las caractersticas reproductivas de estas especies tales
como la baja fecundidad, la fertilizacin interna, largos periodos de gestacin, y por
ende bajo crecimiento poblacional, resultan un factor limitante en la recuperacin de las
poblaciones debido al efecto de la pesca dirigida o incidental (Applegate et al. 1992,
Hamlett 2005).
La amplia gama de estrategias reproductivas exhibidas por este grupo de peces
hace necesarios estudios donde se determine la madurez sexual y la presencia de
productos sexuales lo ms preciso y completo posible (Hamlett 2005). Esto puede
realizarse utilizando los numerosos recursos tcnicos empleados en estudios de
biologa reproductiva, ya sean mtodos empricos, como las escalas de madurez, o
mtodos ms precisos, como las tcnicas histolgicas, las que permiten demostrar a
escalas ms pequeas los procesos que ocurren dentro de las clulas, tejidos, rganos
y sistemas. Complementando ambos tipos de mtodos es posible obtener mejores
resultados que nicamente utilizando uno de ellos, ya sea por la menor precisin en las
observaciones o lo caro que puede resultar utilizar nicamente tcnicas histolgicas
(Rodrguez-Gutirrez 1992, Gaete-Balboa 1996, Pilling et al. 2006).
Es recurrente el hecho de no investigar la biologa de las especies sin
importancia comercial hasta cuando las poblaciones son claramente afectadas
(Grijalba-Bendeck 2008). Debido a esto, el presente estudio se centra en el
conocimiento de la biologa reproductiva de Z. xyster, especie capturada en la pesca
comercial del camarn en el Golfo de Tehuantepec y de la cual hasta el momento no
se tienen registros acerca de la biologa de sus poblaciones en la zona.
12
HIPTESIS
II HIPTESIS DE TRABAJO
H1: Si la morfologa del ovario se relaciona con el modo de reproduccin de las

especies y el grupo taxonmico al que pertenecen, entonces se espera que Zapteryx
xyster presente ambos ovarios funcionales y un desarrollo externo de los ovocitos, ya
que su forma de reproduccin es ovovivpara y otras especies de la familia
Rhinobatidae presentan caractersticas similares en la conformacin de su aparato
reproductor.
H2: Si el desarrollo de los folculos seminferos es similar en todos los elasmobranquios

y la principal forma de maduracin de espermatozoides en varias familias de rayas es
de tipo compuesto, entonces, la maduracin de estas clulas germinales en los
testculos de Zapteryx xyster ser del mismo tipo.
13
Evermann, 1896)
III OBJETIVOS
General
Descripcin morfolgica por medio de tcnicas histolgicas del aparato reproductor de
la raya Zapteryx xyster en el Golfo de Tehuantepec.
Particulares
Identificar el estado de madurez sexual de machos y hembras de Z. xyster a

nivel macroscpico.
Detallar la morfologa externa del aparato reproductor en machos y hembras

maduros a nivel macroscpico.
Describir la morfologa interna del aparato reproductor en machos y hembras

maduros a nivel microscpico.
Localizar y describir el almacenamiento de espermatozoides en la glndula

nidamental de las hembras.
Describir el proceso de espermatognesis en gnadas y epiddimos de machos.
14
MATERIAL Y MTODOS
IV MATERIAL Y MTODOS
IV.1.
rea de estudio
IV.1.1. Localizacin
El Golfo de Tehuantepec se localiza entre los 15 0100 y 16 3230 Norte y los
924145 y 951415 longitud Oeste. Abarca desde Puerto ngel, Oaxaca hasta
Puerto Chiapas, Chiapas (Figura 6). Su extensin aproximada es de 125,000 km2. Esta
rea del Pacifico sur mexicano es de gran importancia ecolgica y econmica, siendo
una de las principales zonas de actividad pesquera en Mxico, adems de las
caractersticas fisiogrficas y ambientales que le permiten desarrollar una gran
diversidad biolgica (Gallegos-Garca & Barberan-Falcn 1998, Lara-Lara et al. 1998).
Mxico
Figura 6. Localizacin del Golfo de Tehuantepec. Ubicando las estaciones de muestreo

(crculos llenos: crucero barco UMAR, crculos vacios: CRIP Salina Cruz), la
plataforma continental y los subsistemas en los que se divide.
15
Evermann, 1896)
IV.1.2. Caracterizacin
El Golfo de Tehuantepec es una zona de alta productividad, con caractersticas
oceanogrficas muy particulares. Las tormentas tropicales, la oscilacin cuasi-bianual
del Pacifico, el El Nio (ENSO) y los Nortes, que son vientos intensos procedentes
del norte, son los principales factores que afectan su dinmica (Monreal-Gmez &
Salas-De Len 1998).
La plataforma continental, delimitada por los 200 metros de profundidad, es
estrecha (unos 4 o 6 kilmetros) en su parte occidental y conforme avanza hacia la
parte oriental se ensancha, aproximadamente a partir del meridiano 95, alcanzando
hasta 50 kilmetros de amplitud (Lavn et al. 1992, Tapia-Garca et al. 2007) (Figura 6).
La regin tiene un clima templado sub-hmedo, con lluvias abundantes en
verano, con una marcada diferencia en humedad (en un orden de 10 a 1) entre el mes
ms hmedo con respecto al ms seco. Dos estaciones climticas se distinguen
claramente, la poca de secas (de octubre-noviembre a abril-mayo) y la de lluvias (de
mayo-junio a octubre) (Tapia-Garca et al. 2007).
Durante la poca de lluvias, las intensas precipitaciones y el aporte de agua del
continente son los factores determinantes en la alta variabilidad de la dinmica
oceanogrfica de la regin, considerando que los vientos son generalmente dbiles
(Hernndez-Unson 2005). Las corrientes superficiales tienen una direccin OesteNoroeste, con velocidades de 5 cm/s, y temperaturas superficiales entre 28 C y 30
C (Lavn et al. 1992, Tapia-Garca et al. 2007).
En la poca de secas fuertes vientos bajan del Norte hacia la costa debido al
descenso abrupto en la cadena montaosa de la Sierra Madre del Sur, la cual tiene un
promedio de 2000 metros sobre el nivel del mar (msnm) y baja a 250 msnm en una
franja de aproximadamente 40 km (Lavn et al. 1992).
16
MATERIAL Y MTODOS
Estos vientos, conocidos como "Nortes" o "tehuanos, al llegar a la costa

producen chorros de aire violentos, y despus la velocidad se reduce a medida que se
extienden horizontalmente y hacia dentro del mar, afectando una superficie aproximada
de 200 km de ancho y 500 km de largo. Cuando los vientos chocan con la superficie
del mar empujan el agua y forman una zona de convergencia, que determina el
colapso de la termoclina. Una zona de divergencia se produce hacia el este de la zona
de incidencia de los vientos, causando una elevacin de la termoclina y llevando los
nutrientes hacia la superficie, aumentando la produccin primaria (Tapia-Garca et al.
2007).
La variacin de los parmetros abiticos refleja los cambios estacionales en el
Golfo de Tehuantepec. Entre los 10 y los 50 metros de profundidad la salinidad es
inferior a 35 UPS, debido a la influencia directa de la corriente de Costa Rica. La menor
salinidad (33 UPS) corresponde a la temporada de lluvias (junio-noviembre), y la mayor
(34.9 UPS) corresponde con la estacin seca (noviembre-mayo), cuando las descargas
epicontinentales disminuyen, y las surgencias se producen como consecuencia de los
Nortes. La temperatura del agua tambin indica los cambios estacionales en la
regin, con los valores ms bajos (14C) durante la estacin seca, desde noviembre a
mayo, determinados por las surgencias, y los valores ms altos (31C) durante la
temporada de lluvias (Tapia-Garca et al. 2007).
La variacin del patrn de circulacin en el Pacifico debido a los
desplazamientos latitudinales del sistema de vientos alisios y de la convergencia
intertropical afecta la dinmica del Golfo de Tehuantepec. La circulacin en esta zona
es influenciada por la Corriente Nor-Ecuatorial (CNE), la Contracorriente Ecuatorial
(CCE), la Corriente Costera de Costa Rica (CCCR), y en el invierno, tambin la
Corriente de California (CC) (Monreal Gmez & Salas-De Len 1998).
17
Evermann, 1896)
IV.1.3. Regionalizacin
Tapia-Garca et al. (2007) dividen el Golfo de Tehuantepec a partir de la dinmica
hidrolgica y sedimentolgica de su plataforma continental, considerando dos
subsistemas, el "Subsistema Oaxaqueo" y el "Subsistema Chiapaneco". El
Subsistema Oaxaqueo es principalmente influenciado por aporte de agua de los
sistemas lagunares que desembocan en la zona y las surgencias a raz de los Nortes.
Presenta sedimentos principalmente arenosos, bajas temperaturas, alta concentracin
de nutrientes, valores bajos de oxgeno disuelto, alta salinidad y pH. El Subsistema
Chiapaneco es fuertemente influenciado por los procesos epicontinentales como las
descargas de agua dulce en las lagunas costeras y los sistemas fluviales (asociado a
la salida de mayor concentracin de nutrientes), disminuye el efecto de los Nortes,
predominando sedimentos de arena y barro o arena con pequeas cantidades de
grava.
Por su parte, Fras-Velasco (2004) regionaliza al Golfo de Tehuantepec en 14
subregiones de acuerdo a la influencia de los Nortes en un ao no Nio, tomando en
cuenta la concentracin de clorofila en aguas superficiales. De estas, la regin de
mayor concentracin se ubica en la parte ms costera del golfo, con valores de 2.9 a
4.6 mg Cl a * m-3, principalmente influenciada por las surgencias. As mismo, la parte
ocenica es la que presenta los valores mnimos con respecto a la concentracin de
clorofilas, con valores entre los 0.3 y 1.0 mg Cl a * m-3.
IV.2.
Trabajo de campo
Se realizaron cinco arrastres de fondo, financiados por el Proyecto Derrotero y Red de

Estaciones en el Golfo de Tehuantepec del CRIP-Salina Cruz de abril a agosto de
2003, as como siete arrastres a bordo del barco UMAR en la parte central del Golfo
de Tehuantepec en febrero de 2008 por parte del proyecto Elasmobranquios del
18
MATERIAL Y MTODOS
sistema lagunar Chantuto-Panzacola y Carreta-Pereyra en la Encrucijada, Chiapas,

financiado por la CONABIO (DJ030).
Los arrastres fueron realizados con redes de 9 m de cala aproximadamente y 1
pulgadas de abertura de malla. La duracin de los arrastres fue entre dos y cuatro
horas durante las 24 horas del da. La velocidad de los arrastres fue de 2 y 3 nudos por
minuto. En cada lance se registro la posicin geogrfica por medio de un GPS Garmin
y la profundidad a travs de una Ecosonda, la cual se procuro mantener sin variacin
entre 15 y 20 metros.
IV.2.1. Obtencin de los organismos

Las rayas oceladas capturadas (Figura 7) fueron identificadas por medio de las claves
propuestas por Robertson & Allen (2002).
RuizBravo Ruiz 2008
Figura 7. Separacin de la raya Z. xyster de la fauna de acompaamiento de la pesca de

camarn.
De cada organismo examinado se registr la Longitud total (Lt), tomndose

desde la punta del disco hasta el final de la aleta caudal (Figura 8). Esta medida ha
sido referida generalmente en trabajos recientes de especies de la familia
Rhinobathidae, considerando que proporcionalmente el ancho de disco para estas
19
Evermann, 1896)
especies es menor a la Lt del organismo, adems que la probabilidad de prdida de la

cola en el manejo de los especmenes es menor que en otras especies.
Figura 8. Morfometra para Z. xyster. Lt: Longitud total (lnea roja punteada).
El sexo se determino por la presencia/ausencia de mixopterigios (rganos

copuladores) en las aletas plvicas de los machos; mientras que las hembras carecen
de estos rganos. En el caso de los machos se obtuvo la longitud de los mixopterigios
y para las hembras el ancho de la glndula nidamental. El estado de madurez se
determin de acuerdo a la clasificacin de desarrollo gonadal adaptada por GrijalbaBendeck et al. (2008) para peces cartilaginosos (Tablas I y II) (modificada de Holden &
Raitt 1975, Natanson & Cailliet 1986, Snelson et al. 1988, Tresierra & Culquichicn
1993 y Acua et al. 2001).
Tabla I. Fases de la escala de desarrollo gonadal macroscpico adaptadas para las hembras de
peces cartilaginosos (Grijalba-Bendeck et al. 2008).
Escala de desarrollo gonadal macroscpico para hembras
Fase I
Inmadura
Sin desarrollo ovrico, ovarios pequeos de textura acuosa,

oviductos delgados poco diferenciados.
Fase II
En
maduracin
Ovarios delgados, consistentes y de apariencia uniforme, sin

ovocitos visibles, oviductos delgados y diferenciables.
Fase IIIa
Madura
sin embriones
Ovario con ovocitos visibles, oviductos gruesos y tero

parcialmente ensanchado.
Fase IIIb
Madura
con
embriones
Madura
Postparto
Ovarios con ovocitos, embriones ubicados dentro de los teros,

que se encuentran ensanchados, ocupando gran parte de la
cavidad visceral.
tero ensanchado con paredes sanguinolentas y flcidas.
Abertura cloacal expandida.
Fase IV
20
MATERIAL Y MTODOS
Tabla II. Fases de la escala de desarrollo gonadal macroscpico adaptadas para los machos de
peces cartilaginosos (Grijalba-Bendeck et al. 2008).
Escala de desarrollo gonadal macroscpico para machos
Fase I
Inmaduro
Fase II
En
maduracin
Fase III
Maduro
Testculos acuosos, ductos poco diferenciados, mixopterigios

pequeos, flcidos, rifiodn cerrado, ausencia de semen y rotacin
menor a 360.
Testculos consistentes, ductos bien desarrollados, epiddimos
enrollados en la porcin anterior y media, del ducto eferente, los
mixopterigios han aumentando de tamao y estn parcialmente
calcificados.
Testculos con lbulos prominentes indicativos de activa produccin
espermtica, conducto deferente se extiende adyacente a la columna
vertebral, epiddimo enrollado a lo largo de todo el conducto hasta
llegar a la vescula seminal, mixopterigios totalmente calcificados,
rifiodn abierto y presencia de semen. Rotacin 360.
IV.2.2. Obtencin de muestras

Se disectaron cada una de las hembras examinadas (Figura 9), de las cuales se
obtuvieron muestras del oviducto, glndula nidamental, gnadas, ovarios y teros. De
los machos fueron obtenidos los testculos, mixopterigios y epiddimos. Las muestras
se colocaron en dos fijadores de rutina para histologa general: solucin fijadora de
Bouin y solucin de Formalina al 10%, esto con la finalidad de reducir la posible
afectacin de las muestras al uso de un fijador incorrecto en su tratamiento (GaeteBalboa 1996). Para el anlisis histolgico, se seleccionaron 10 organismos maduros y
4 inmaduros de cada sexo, de los que se obtuvieron muestras de aproximadamente 2
cm2 de cada una de las estructuras arriba mencionadas (Gaete-Balboa 1996).
10 cm
Figura 9. Diseccin de Z. xyster (Fotografa: Cruz-Acevedo 2008)
21
Evermann, 1896)
IV.3.
Trabajo de laboratorio
Las muestras fijadas fueron trasladadas al Laboratorio de Apoyo a Histologa y Biologa

(LAHB) de la Facultad de Estudios Superiores de Cuautitln de la Universidad Nacional
Autnoma de Mxico, ubicada en el Estado de Mxico, donde se realizaron los cortes
histolgicos.
IV.3.1. Histologa
Despus de tres das de fijacin de las muestras, se obtuvieron cortes longitudinales y
transversales de 1 cm2 y se colocaron en pequeas rejillas de plstico. El total de las
muestras se lav en agua corriente durante dos horas y se coloc en alcohol etlico al
70% por 24 horas. Posteriormente, los cortes de tejidos se procesaron mediante la
tcnica de inclusin en parafina de rutina (Brancroft et al. 1990, Garrido-Faria &
Cornejo-Corts 2000), el cual se describe a continuacin:
Tabla III. Proceso de deshidratacin de las muestras previamente fijadas, (Brancroft et al. 1990;
modificado por Garrido-Faria & Cornejo-Corts 2000).
Proceso
Veces Paso
Deshidratacin
en horno de
microondas
(Marca: Daewoo
Potencia: 600
watts
t: 55 C)
Etanol al 70%. 2 minutos de calentamiento, 8 min de reposo
Monmero de Estireno. 24 hrs. A temperatura ambiente
22
MATERIAL Y MTODOS
Tabla IV. Proceso de inclusin en parafina de las muestras (Brancroft et al. 1990; modificado
por Garrido-Faria & Cornejo-Corts 2000).
Proceso
Veces Paso
2
Parafina liquida a 55 C. 1 hora
Inclusin de muestras en barras de Leuckart y rellenado de

moldes con parafina de inclusin a 55C
Refrigeracin a 4C por 24 hrs
Corte al micrtomo a grosores de 5 y 7 micrmetros (m)
Inclusin en
parafina
Obtencin del corte, se colocaron en bao de flotacin de tejidos

a 37 C, de 3 a 5 segundos
Colocacin del corte en un portaobjetos. Secado a temperatura
ambiente
Colocacin en platina trmica a 55 C durante 24 hrs
Coloracin
Para el proceso de coloracin se utilizaron las tcnicas mencionadas a continuacin: la
tcnica de Hematoxilina-Eosina (Tabla V), empleada comnmente como la de rutina
para microscopia general, y la Tricrmica de Gomori (Tabla VI), la que se utiliz con el
fin de observar con mayor claridad los componentes de los tejidos que no fueran bien
diferenciados por la tcnica de rutina (Brancroft et al. 1990):
Tabla V. Desarrollo de la tcnica de tincin Hematoxilina-Eosina (Brancroft et al.1990).
Proceso
Veces
Paso
2
Embebido en Xileno 5 minutos
2
Embebido en Etanol al 100% por 5 minutos
1
Embebido en Etanol al 96 %, por 5 minutos
1
1
1
Agua destilada, por 5 minutos
1
Hematoxilina de Harris, por 5 minutos
1
Lavado de agua corriente, por 2 minutos
COLORACIN
1
Inmersin rpida de alcohol cido 70% con 1 % de HCl
Hematoxilina1
Embebido en agua destilada por 5 min
Eosina
1
Lavado en agua corriente por 1 minuto
1
Embebido en carbonato de litio por 1 minuto
1
Lavado en agua corriente por 1 minuto
1
Embebido en Eosina alcohlica por 15 minutos
2
Lavado con agua corriente
2
Lavado en Etanol al 96%
2
2
Lavado en Xileno
23
Evermann, 1896)
Montaje
A las laminillas ya coloreadas se les cubri de una capa fina de resina sinttica sobre el
corte histolgico, e inmediatamente despus se coloc un cubreobjetos sobre la capa
de resina sin resecar. Se dejaron secar boca arriba a temperatura ambiente por 24
horas (Garrido-Faria & Cornejo-Corts 2000).
Tabla VI. Desarrollo de la tcnica de tincin Tricrmica de Gomori (Brancroft et al. 1990).
Proceso
Veces Paso
COLORACIN
Tricrmica de
Gomori
Embebido en Xileno 5 minutos
Embebido en Etanol al 100% por 5 minutos
Agua destilada, por 5 minutos
Hematoxilina de Harris, por 5 minutos
Lavado de agua corriente, por 2 minutos
1
1
Embebido en Solucin de Carbonato de Litio al 1% por 1

minuto.
Lavado en agua corriente
Embebido en agua destilada, por 5 minutos
Embebido en la mezcla tricrmica de Gomori, por 15 minutos
Lavado con agua destilada
Lavado en Xileno
Revisin al microscopio y fotomicrografas

Posterior a la tincin, las muestras se revisaron con microscopio de campo claro
(Marca: American Optical, Modelo: Spencer), a 2x, 4x, 10x y 40x. Se describi la
morfologa interna del aparato reproductor de machos y hembras. De igual modo se
registr el desarrollo de los espermatozoides en las gnadas de los machos, tambin
se observ la estructura microscpica de la glndula nidamental, el tero, gnada y
24
MATERIAL Y MTODOS
oviducto. Se observ el almacenamiento de espermatozoides en el epiddimo y

vescula seminal de los machos, as como en el oviducto y glndula nidamental de las
hembras. Tambin se registr el estado desarrollo de los ovocitos en ovarios de las
hembras. Posteriormente, se obtuvieron fotomicrografas de las laminillas obtenidas
por medio de una cmara digital (Marca: Nikon Modelo: COOLPIX P55100) a 2x, 4x,
10x y 40x (Gaete-Balboa 1996).
IV.3.2. Descripcin de la morfologa externa

Para describir la morfologa externa del aparato reproductivo de Z. xyster se
diseccionaron 10 organismos maduros, cinco machos y cinco hembras y seis
inmaduros, tres machos y tres hembras. A estos ejemplares se les extrajo el aparato
reproductivo. Posteriormente, se seleccionaron los dos aparatos reproductivos de
organismos maduros en mejor condicin, un macho y una hembra, y se lavaron con
agua destilada y colocados en una superficie clara (Figura 10). Se fotografiaron por
medio de una cmara digital (Marca: Sony Modelo: Cybershot DCS-W7) y
posteriormente las fotografas se editaron con el Software Adobe Photoshop CS2,
Versin 9.0, para obtener esquemas digitalizados de dichas estructuras. Los esquemas
obtenidos se describieron principalmente por medio de los resultados presentados por
Pratt (1979), Lessa et al. 1986, Pratt (1988), Pratt (1993), Wenbin & Shuyuan (1992),
Pratt & Tanaka (1994), Villavicencio-Garayzar (1993 y 1995), Stehmann (2002),
Kobelkowsky (2004), Hamlett (2005), Acero et al. (2008) y Grijalba-Bendeck et al.
(2008).
25
Evermann, 1896)
2 cm
Cruz-Acevedo 2008
Figura 10. Medicin y diseccin de Z. xyster. A) Diseccin, B) Ubicacin del aparato

reproductivo dentro del espcimen.
IV.4.
Trabajo de gabinete
IV.4.1. Composicin de tallas

Para observar la composicin de tallas de los organismos obtenidos, a partir de los
datos de Longitud total (Lt) se obtuvo la talla mnima y mxima, as como la talla media
por cada uno de los sexos. Tambin se realizaron histogramas de frecuencia, tomando
en cuenta el sexo y el estado de madurez de los ejemplares.
IV.4.2. Madurez sexual

Para observar las tallas en las que los organismos se encontraron en la etapa
inmadura o madura, as como las tallas de traslape entre estas, para ambos sexos se
realizaron grficos de dispersin, relacionando la Longitud total (Lt) de los organismos
con la longitud de los
mixopterigios en los machos y el ancho de la glndula
nidamental en las hembras.
26
RESULTADOS
V RESULTADOS
Se examinaron un total de 55 rayas oceladas de arrastres camaroneros, de las cuales
11 fueron hembras (20%) y 44 machos (80%). De acuerdo al de estado de madurez,
13 organismos fueron inmaduros (24%) y 42 fueron maduros (76%).
V.1.
Composicin de tallas
Los machos examinados para este estudio presentaron tallas de 36.4 a 57.4 cm de Lt (
x = 49.4), los organismos inmaduros presentaron tallas entre los 36.4 y los 46.6 de Lt
y para los maduros entre 44.4 a 57.4 cm de Lt (Figura 11). En cuanto a las hembras,
presentaron tallas de 22.0 a 68.5 cm de Lt ( x = 49.11), registrando las hembras
inmaduras tallas entre los 22.0 y los 49.2 cm de Lt y para las hembras maduras de 49.4
a 68.5 cm de Lt (Figura 12).
Figura 11. Estructura de tallas por estado de madurez de machos de Z. xyster (n=53).
27
Evermann, 1896)
Figura 12. Estructura de tallas por estado de madurez de hembras de Z. xyster (n=22).
V.2.
Madurez sexual
V.2.1. Machos
De acuerdo a la longitud y calcificacin de los rganos copuladores, los machos de
tallas menores a 43.8 cm de Lt presentaron mixopterigios sin calcificar. Entre los 44.4
y 46.6 cm de Lt se observaron tanto organismos maduros como inmaduros (Figura 13).
Los organismos con tallas mayores a 47 cm de Lt presentaron mixopterigios
calcificados (Figura 13).
28
RESULTADOS
Traslape inmaduros-maduros
Figura 13. Relacin Longitud total-Longitud de los mixopterigios de machos de Z. xyster. El

circulo muestra el traslape entre organismos inmaduros y maduros (n=53).
V.2.2. Hembras
De acuerdo al desarrollo ovrico, las hembras con tallas menores a 47.5 cm de Lt
presentaron ovarios indiferenciados. La hembra inmadura ms grande fue de 49.2 cm
de Lt y la hembra madura ms pequea fue de 49.4 cm de Lt. Todas las hembras a
partir de los 51.2 cm de Lt fueron maduras, con ovarios totalmente desarrollados y
ovocitos diferenciados con dimetros de entre 8.1 y 30 mm (Figura 14).
29
Evermann, 1896)
Traslape inmaduras-maduras
Figura 14. Relacin Longitud total-Ancho de glndula nidamental de las hembras de Z. xyster.
El circulo muestra el traslape entre inmaduras y maduras (n=22).
V.3.
Morfologa del aparato reproductor
En elasmobranquios la apariencia y acomodo del aparato reproductor depende en gran

medida de la forma del cuerpo (Hamlett 2005). En Z. xyster, al igual que otros peces
batoideos, el cuerpo esta aplanado dorsoventralmente y el aparato reproductor se
localiz unido a la pared de la cavidad interna por un pliegue del peritoneo denominado
mesorquio. Este arreglo morfolgico es caracterstico de rayas y mantarrayas (Hamlett
2005).
De acuerdo a la clasificacin de madurez adaptada por Grijalba-Bendeck et al.
(2008), tanto para hembras como machos de Z. xyster, macroscopicamente se
diferenciaron dos estados de madurez, agrupando a organismos inmaduros en la fase
I, y los que haban completado su maduracin en la fase III para machos y IIIa para
hembras (Tablas I y II).
30
RESULTADOS
V.3.1. Machos
Anatoma macroscpica
Mixopterigios
Cranealmente se abren a un saco muscular especializado (saco sifonal) y caudalmente
a un rifiodon, el cual mostro una mayor amplitud en el margen inferior con respecto al
superior. El rifiodon sirve como anclaje a la cloaca de la hembra durante la copulacin
(Figura 15). La longitud mnima y mxima de los mixopterigios de los machos de Z.
xyster colectados fueron de 4.14 cm y 13.25 cm. La longitud media fue de 10.88 cm.
2 cm
Figura 15. Mixopterigios en un macho maduro de Z. xyster. M: Mixopterigio. Flecha: Rifiodon.
Microscpicamente, los mixopterigios mostraron un arreglo concntrico de tejido

conectivo y cartlago, donde en la periferia del tercio dorsal destac la presencia de
escamas tipo placoideas (tpica de los elasmobranquios). Las escamas se sostuvieron
por una capa de tejido conectivo que las rodeaba en la base. El esqueleto cartilaginoso
present lagunas, caractersticas de este tejido. El conducto del mixopterigio se
encontr hacia la periferia de la estructura y en la tcnica de Hematoxilina-Eosina
mostr una coloracin azulada en los organismos maduros (Figuras 17 y 18).
rganos internos
En los organismos inmaduros los testculos fueron de un color blanquecino a crema,
delgados, sin llegar a ser turgentes o lobulados, caracterizndose principalmente por
un desarrollo incipiente y poca irrigacin sangunea. Los epiddimos se presentaron
31
Evermann, 1896)
delgados y flcidos. El rgano epgonal apenas perceptible, cubriendo el polo en

maduracin de los testculos (Figura 19 B). Contrario a los inmaduros, los maduros
presentaron testculos turgentes, con gran irrigacin sangunea y lbulos claramente
seccionados, ambos funcionales, acentuando su color, hasta llegar a una tonalidad
ligeramente rosa. Los epiddimos se ubicaron en la pared dorsal anterior, con una
estructura interna en espiral y de pigmentacin blanquecina tenue, alargados y
digitiformes. El rgano epgonal de color pardo oscuro se encontr cubriendo gran
parte de los epiddimos y vasos deferentes (Figura 16 A y B).
Los vasos deferentes surgieron de la parte caudal del epiddimo, en forma de
conductos tubulares, desembocando cada uno en una vescula seminal. La vescula
seminal fue en forma de saco. Los rganos internos del aparato reproductor fueron
comprimidos dorsoventralmente (Figura 16 B).
Ep
Te
Ep
Te
Vs
Oe
Oe
2 cm
2 cm
Ss
Figura 16. rganos internos del aparato reproductor de un macho maduro de Z. xyster. A)
Disposicin de los rganos dentro del organismo. B) Esquema de los componentes
internos del aparato reproductor. Te: Testculos, Oe: rgano epgonal, Ep: Epiddimo,
Vs: Vescula seminal, Ss: Saco sifonal. (Fotografa: Cruz-Acevedo 2008, Dibujo: CruzAcevedo & Paz-Morales 2009).
32
RESULTADOS
Anatoma microscpica
Desarrollo de los folculos seminferos
En un corte transversal, los testculos de los machos de Z. xyster fueron ovalados,
cubiertos por una capa de tejido conectivo compacto y delgado, denominada como
tnica albugnea. Macroscpicamente los organismos entre los 36.4 cm y 46.6 cm de
Lt fueron catalogados como inmaduros, sin embargo, el desarrollo gonadal a nivel
microscpico de dos organismos (43.8 y 44.9 cm de Lt) mostr folculos seminferos en
maduracin. En la fase de inmaduros, el desarrollo de los espermatozoides era nulo,
nicamente se observaron clulas pluripotenciales en los folculos (Figura 19 A). En los
organismos en maduracin el desarrollo de los espermatozoides aun no estaba
completado y solo se presentaban algunos estados de la espermatogenesis en el polo
en maduracin, situado adyacente al rgano epgonal (Figura 19 B). La presencia de
clulas pluripotenciales fue notoria en organismos inmaduros y en maduracin. Estas
clulas posteriormente dieron paso a la formacin de los gametos masculinos.
En organismos maduros se registraron todos los estados de la espermatognesis,
los folculos seminferos se desarrollaron a partir de varias zonas germinales,
distribuyndose a partir de la superficie dorsal del testculo, encontrando as bandas
con folculos en el mismo estado, sin embargo, folculos adyacentes a las bandas de
desarrollo frecuentemente se hallaron en fases diferentes. En los intersticios se
observaron clulas somticas, denominadas como homologas a clulas de Leydig
(Figura 20). De acuerdo a la clasificacin propuesta por Pratt (1988) el tipo de
desarrollo folicular en Z. xyster es de tipo compuesto (Figura 4).
Espermatognesis
Etapa I. El proceso espermatognico comenz en las zonas germinales. Se
observ claramente la asociacin de las espermatogonias y las clulas de Sertoli, para

33
Evermann, 1896)
formar un espermatocito primitivo. De acuerdo a Hamlett 2005, las espermatogonias y

las clulas de Sertoli sufren sucesivas divisiones mitticas coordinadas, donde las
espermatogonias crecen en volumen y empiezan a diferenciarse, dividindose
mitoticamente, mientras las clulas de Sertoli dejan de hacerlo (Figura 21 A).
Etapa II. La espermatogonia secundaria (Figura 21 B) entr en la Profase de
la primera divisin meiotica, formndose as el espermatocito primario, el cual present
un ncleo grande con cromosomas elongados y sinpticos (Figura 21 C).
Etapas III y IV. Debido a las divisiones meiticas, los espermatocitos
disminuyeron su tamao. De acuerdo a Hamlett 2005, sta se compone de dos
divisiones meiticas en cortas sucesiones con una interfase de sntesis de ADN, las
cuales ocurren en un breve intervalo de tiempo entre cada una, debido a esto el estado
de espermatocito secundario solo fue observado en algunos organismos (Figura 21 D).
Espermiognesis
Etapas V y VI. El estado de espermatida marc el final de la meiosis (Figura
21 E). Al inicio de esta fase, o poco antes, se encontraron espacios de fluido

desarrollados en el lumen del folculo. En este momento se comenz la
espermiognesis, que fue cuando se diferenciaron los espermatozoides. Las
espermtidas presentaron un alargamiento gradual formando paquetes sueltos, los
cuales se orientaron con las cabezas hacia la lmina basal y las colas se proyectaron
hacia el lumen, el cual contena gran cantidad de fluidos (Figura 21 F).
Etapas VII. Cuando las colas se proyectaron claramente en el folculo se
present el estado de Espermtida Tarda (Figura 21 G).
Etapas VIII y IX. Los espermatozoides se compactaron en gran medida
tomando un arreglo espiral dentro del folculo. Las clulas de Sertoli se acomodaron en
la periferia, cercanas a las cabezas de los espermatozoides (Figura 21 H e I). La
liberacin de los espermatozoides se dio en la parte ms alejada de la zona germinal,
34
RESULTADOS
encontrndose folculos vacos, con espermatozoides residuales y remanentes de las

clulas de Sertoli.
Conductos eferentes
La liberacin de los espermatozoides se dio a travs de los conductos eferentes, los
cuales presentaron un epitelio pseudoestratificado con estereocilios, as mismo existi
una importante irrigacin sangunea, la cual se denot por la presencia de vasos
sanguneos en las periferias de los conductos (Figura 22).
Epiddimo
El epiddimo en un corte transversal present una forma ovalada, mostrando un arreglo
intrincado en forma de espiral, diferencindose en tres zonas: La regin anterior o
cabeza, la regin media o cuerpo y la regin posterior o cola.
En la cabeza se observ gran cantidad de glndulas tubulares epididimarias
denominadas glndulas de Leydig, presentando un epitelio columnar simple con
secreciones eosinofilas. Las clulas secretoras se encontraron cercanas al lumen
mostrando un ncleo grande y citoplasma alargado y las clulas en la periferia basal
fueron de tipo pluripotencial. En esta zona tambin se encontraron tbulos de
transporte y almacenaje con epitelio columnar pseudoestratificado con proyecciones
hacia el lumen en forma de papilas. Dentro de estos tbulos se localizaron grandes
masas de espermatozoides libres, inmersos en una matriz de secreciones eosinofilas
(Figura 23).
En el cuerpo del epiddimo los tbulos de transporte y almacenaje se hicieron
ms grandes y se observaron papilas ms largas, dirigidas hacia el lumen de los
conductos
entre
estas
tambin
se
pudieron
encontrar
agregaciones
de
espermatozoides. El epitelio fue columnar simple (Figura 24). La cola del epiddimo
35
Evermann, 1896)
present un epitelio columnar simple con estereocilios. Los conductos de esta zona
fueron ovoidales, sin proyecciones papilares. Los espermatozoides se encontraron en
agregados compactos denominados espermatforos. Numerosos tbulos colectores,
que comunicaron a los vasos deferentes, se encontraron en la periferia. (Figura 25).
Vasos deferentes
Los vasos deferentes mostraron un epitelio estratificado no cornificado con
exocrinocitos caliciformes intercalados, productores de liquido seminal. (Figura 26).
Vescula seminal y Saco sifonal

La vescula mostr un epitelio columnar simple con estreocilios, sirviendo de almacn
de espermatozoides, formando paquetes conocidos como espermatozeugmata. Los
espermatozeugmata se encontraron en agregados de una sola capa dentro de una
matriz de soporte de naturaleza bsica (Figura 27 A). El saco sifonal mantuvo el mismo
epitelio de la vescula seminal, la seccin craneal fue delgada, engrosndose en la
zona caudal, donde la cantidad de tejido conectivo aument (Figura 27 B).
Cr
Cn
*
2 mm
Figura 17. Corte transversal de mixopterigio de espcimen maduro de Z. xyster. Flecha:

Escamas, Cn: Conectivo, Cr: Cartlago, Asterisco: Canal de mixopterigio. Hematoxilina
Eosina.
36
RESULTADOS
B
Cn
Cn
E
Cr
200 m
200 m
Figura 18. Corte transversal de mixopterigio de espcimen maduro de Z. xyster. A) Escamas en

superficie de mixopterigio. B) Canal de mixopterigio. E: Escamas, Cn: Conectivo, Cr:
Cartlago. Hematoxilina Eosina.
Ta
Vs
Oe
Cp
200 m
20 m
Figura 19. Corte transversal de testculos de especmenes inmaduros y en maduracin. A)

Inmaduro B) En maduracin. Ta: Tnica albugnea, Cp: Clulas pluripotenciales, Vs:
Vaso Sanguneo, Oe: rgano epgonal, Flecha: Folculos en desarrollo. Hematoxilina
Eosina.
37
Evermann, 1896)
Ta
Es
Ep
150 m
Figura 20. Corte transversal de testculo de espcimen maduro de Z, xyster. Ta: Tnica
albugnea, Cp: Clulas pluripotenciales. Es: Espermatogonias, Ep: Espermatocitos
primarios. Flecha: Clulas homologas a las de Leydig. Tricrmica de Gomori.
38
Se
Se
20 m
Figura 1. Desarrollo de folculos seminferos de un macho maduro de Z. xyster. A) Espermatogonia primaria, B) Espermatogonia secundaria, C)
Espermatocito primario, D) Espermatocito secundario, E) Espermtida primaria, F) Espermtida secundaria, G) Espermtida tarda, H)
Espermatozoides. I) Arreglo
de Espermatozoides. Flecha blanca: Clulas de Sertoli, Flecha negra: Clulas germinativas
(espermatogonias, espermatocitos, espermatidas, espermatozoides), Asterisco: Clulas en divisin, Se: Secreciones eosinofilas.
Tricrmica de Gomori (A, B, C, D, E, F y G). Hematoxilina-Eosina (H e I).
Cruz Acevedo E. Tesis de Licenciatura, UMAR 39
Evermann, 1896)
Ml
100 m
50 m
Figura 22. Corte transversal de los conductos eferentes de un macho maduro de Z. xyster.
A) Conductos eferentes B) Ultraestructura de conductos eferentes. Ml: Msculo liso,
Asterisco: Vaso sanguneo, Flecha: Conductos eferentes con epitelio
pseudoestratificado con estreocilios. Hematoxilina-Eosina.
Gl
Cs
Tt
A
100 m
10 m
Figura 23. Corte transversal de la cabeza de epiddimo de un macho maduro de Z. xyster.

A) Glndulas de Leydig y tbulos de transporte. B) Glndula de Leydig. Gl: Glndula
de Leydig, Tt: Tbulos de transporte, Cs: Clulas secretoras, Flecha: Secreciones
eosinofilas, Asterisco: Clulas pluripotenciales. Hematoxilina-Eosina.
40
RESULTADOS
Ea
Cn
P
Cn
Ea
50 m
10 m
Figura 24. Corte transversal del cuerpo del epiddimo de un macho maduro de Z. xyster. A)
Tbulos de transporte. B) Papilas. Ea: Espermatozoides en agregado, P: Papilas,
Cn: Conectivo, Flecha: Epitelio columnar simple. Hematoxilina-Eosina.
Cn
Et
Et
Tc
100 m
20 m
Figura 25. Corte transversal de la cola del epiddimo de un macho maduro de Z. xyster. A)
Conductos. B) Espermatforos. Tc: Tbulos colectores, Cn: Conectivo, Flecha:
Epitelio columnar simple con estereocilios, Et: Espermatforos. Hematoxilina-Eosina.
41
Evermann, 1896)
Ve
*
Cn
200 m
10 m
Figura 26. Corte trasversal de los vasos deferentes de un macho maduro de Z. xyster. A)
Vasos deferentes. B) Espermatozoides en Vasos deferentes. Ve: Vasos deferentes,
Cn: Conectivo, Flecha: Epitelio estratificado no cornificado con exocrinocitos
caliciformes intercalados, Asterisco: Espermatozoides. Hematoxilina-Eosina.
Cn
*
10 m
10 m
Figura 27. Corte transversal de la vescula seminal y saco sifonal de un macho maduro de Z.
xyster. A) Espermatozeugmata en vescula seminal. B) Corte transversal de la
seccin caudal del Saco sifonal. Cn: Conectivo, Asterisco: Espermatozeugmata,
Flecha: Epitelio columnar simple con estreocilios. Hematoxilina-Eosina.
42
RESULTADOS
V.3.2. Hembras
Dependiendo del tipo de reproduccin, es posible encontrar variaciones fisiolgicas
y
morfolgicas
dentro
del
aparato
reproductor
de
las
hembras
de
los
elasmobranquios (Hamlett 2005). A continuacin se describen las caractersticas

generales y particularidades del aparato reproductor de las hembras de Z. xyster.
Anatoma macroscpica
El aparato reproductor de las hembras inmaduras de la raya ocelada consisti en un
par de ovarios, de un color blanquecino, con ovocitos indiferenciados a simple vista.
No se observ regionalizacin entre oviductos y teros. Las glndulas nidamentales
poco definidas. En las hembras maduras se observaron ambos ovarios funcionales,
con ovocitos bien diferenciados y una notable irrigacin sangunea. El par de
glndulas nidamentales se presentaron bien definidas, ubicadas en la parte distal de
cada uno de los dos oviductos, ramificandose en dos extensiones laterales
denominadas divertculos, extendiendose alrededor de su circunferencia. Ambos
oviductos se ensancharon hasta diferenciarse claramente cada uno en un tero, que
es donde se albergan y desarrollan los embriones durante la gravidez. Ambos
teros funcionales, se observaron distendidos, y compactos, sin el estiramiento
producto de la gravidez (Figura 28 A y B).
43
Evermann, 1896)
Ov
Ova
Ov
Gn
*
Gn
Ovi
Ut
Ut
2 cm
2 cm
Figura 28. Morfologa externa del aparato reproductor de una hembra madura de Z. xyster.
A) Disposicin de los rganos dentro del organismo. B) Esquema de los
componentes internos del aparato reproductor. Ova: Ovarios, Ov: Ovocitos, Gn:
Glndula nidamental, Ut: teros, Ovi: Oviductos, Flecha: Cloaca, Asterisco:
Divertculo. (Fotografa: Cruz-Acevedo 2008, Dibujo: Cruz-Acevedo & Paz-Morales
2009).
Anatoma microscpica
Ovarios y Ovocitos
Al revisar los cortes histolgicos al microscopio, se observ que una hembra
descrita macroscpicamente como inmadura (46.6 cm de Lt) presentaba los ovarios
con una gran cantidad de tejido conectivo correspondiente al rgano epgonal,
sosteniendo folculos con ovocitos en desarrollo (vitelogenticos) y atravesando por
atresia (Figuras 29 y 30).
En organismos maduros, el rgano epgonal se redujo y solo se detect
tejido ovrico en forma de membrana, el que sostena a los ovocitos con gran
cantidad de vitelo, listos para la fertilizacin, los cuales midieron de 0.81 mm a 30
mm de dimetro (Figura 28).
44
RESULTADOS
Glndula nidamental
En un corte transversal el conducto de la glndula nidamental en Z. xyster mostr
una forma de S (Figura 31). Hacia el lumen de la glndula se observaron
proyecciones papilares, el epitelio fue de tipo cbico estratificado con estreocilios.
La lmina propia fue densa y adyacente al epitelio, unindose a una zona de
glndulas tubulares alargadas, las cuales conforme se alejaron del lumen se
tornaron circulares, ambas secciones con epitelio cbico simple con estreocilios
(Figura 32 A).
Longitudinalmente, en la glndula nidamental se observaron tres zonas: el
tercio anterior o productor del albumen, el cual mostro una gran cantidad de clulas
secretoras hacia los extremos de la S y pocas glndulas tubulares (Figura 32 B); el
tercio medio o papilar, donde las papilas se proyectaron ampliamente dentro del
lumen de la glndula con gran cantidad de glndulas tubulares (Figura 32 C); y el
tercio posterior o productor de la concha, el cual mostro un lumen ms cerrado, con
papilas menos alargadas, la cantidad de glndulas tubulares fue mayor que en los
dems tercios (Figura 32 D).
Almacn de espermas
Solo en dos hembras maduras de Z. xyster (51.2 y 61.4 cm de Lt) se observ el
almacn de esperma en la glndula nidamental, dndose en los tercios medio y
posterior, tanto en el lumen como en las glndulas tubulares alargadas y circulares.
La cantidad de espermatozoides en los agregados fue mayor en el lumen y en la
zona de transicin. En las glndulas tubulares el nmero de espermatozoides era
menor (Figura 33).
45
Evermann, 1896)
Oviductos
Los oviductos de Z. xyster mostraron un tejido conectivo en forma de haces que
rodeaban una serie de papilas dirigidas hacia la luz del conducto, organizndose en
una especie de tnica submucosa alrededor de las papilas, las que presentaron un
epitelio columnar pseudoestratificado. Se identificaron dos zonas diferentes: la zona
anterior con mayor cantidad de tejido conectivo y papilas cortas, y la seccin
posterior con reduccin en cantidad de tejido conectivo y papilas ms alargadas con
respecto a la seccin anterior (Figura 34).
tero
En los teros de las 10 hembras seccionadas no se encontraron ovocitos en
proceso de transporte. As mismo, la luz de estos conductos estaba casi cerrada.
Presentaron dos capas musculares, una oblicua y otra longitudinal con proyecciones
papilares, formadas por dos capas celulares; una tnica epitelial cbica estratificada
y una tnica submucosa de tejido conectivo (Figura 35).
Oe
1 mm
Figura 29. Corte transversal del ovario de una hembra en maduracin de Z. xyster. O:
Ovocitos vitelogenticos, Asterisco: Folculos en atresia, Oe: rgano epgonal,
Flecha: Epitelio. Tricrmica de Gomori.
46
RESULTADOS
Te
Mb
Ti
Gr
Sr
Ta
50 m
Zr
B
10 m
Figura 30. Corte transversal de un ovocito vitelogentico dentro del ovario de una hembra
en maduracin de Z. xyster. A) Ovocito. B) Ultraestructura de un folculo ovrico. Sr:
Capa serosa, V: Vitelo, Ta: Tnica albugnea, Te: Teca externa, Ti: Teca interna, Mb:
Membrana basal, Gr: Granulosa, Zr: Zona radiata. Hematoxilina-Eosina.
Cs
P
Gt
2 mm
Figura 31. Corte transversal de la zona media de la Glndula nidamental de una hembra
madura de Z. xyster. P: Papilas, Cs: Clulas secretoras, Gt: Glndulas tubulares,
Flecha: Lumen. Tricrmica de Gomori.
47
Evermann, 1896)
Cs
Lu
Cs
50 m
Lu
Gta
P
P
*
50 m
C
Lu
*
P
Lu
A
250 m D
50 m
Figura 32. Tipos de tejidos en la glndula nidamental de una hembra madura de Z. xyster. A)
Vista general, B) Zona anterior, C) Zona media, D) Zona posterior. P: Papilas, Cs:
Clulas secretoras, Lu: Lumen, Gta: Glndulas tubulares alargadas, Flecha: Lamina
propia, Asterisco: Glndulas tubulares. Tricrmica de Gomori.
48
RESULTADOS
Ec
5 m
Ec
Eo
5 m
5 m
Figura 33. Almacn de esperma en la glndula nidamental de una hembra madura de Z.

xyster. A) En Lumen, B) En Zona de transicin, C) En Glndulas Tubulares. Ec:
Epitelio cbico simple, Eo: Epitelio columnar estratificado, Asterisco: Epitelio cbico
estratificado, Cn: Conectivo, Flecha: Espermatozoides en agregados. Tricrmica de
Gomori (A y B), Hematoxilina-Eosina (C).
Cn
100 m
Ts
250 m
C
C
50 m
Figura 34. Corte transversal del oviducto de de una hembra madura de Z. xyster. A) Seccin
anterior, B) Seccin posterior C) Ultraestructura del oviducto. Cn: Conectivo, P:
Papilas, Ts: Tnica submucosa, Flecha: Epitelio columnar pseudoestratificado.
Hematoxilina-Eosina.
49
Evermann, 1896)
Cl
Mo
200 m
P
Cl
Cn
20 m
Figura 35. Corte transversal del tero de una hembra madura de Z. xyster. A) tero sin
distensin, B) Papilas hacia la luz del conducto. P: Papilas, Cn: Conectivo, Cl: Capa
muscular longitudinal, Mo: Capa muscular oblicua, Flecha: Epitelio cbico
estratificado. Hematoxilina-Eosina (A) y Tricrmica de Gomori (B).
50
DISCUSION
VI DISCUSION
Histricamente la raya ocelada ha sido confundida con Z. exasperata en el Pacfico
mexicano (Ebert 2003). Este hecho y la falta de estudios sobre la biologa de dicha
especie en la zona de estudio, hace necesaria la generacin de informacin acerca
de la biologa de ste organismo.
En el presente estudio se obtuvieron principalmente organismos maduros
(n=42), en relacin al nmero de organismos inmaduros (n=13). La mayor
representacin de especmenes maduros permiti describir de manera adecuada el
aparato reproductor completamente desarrollado, tanto de hembras como de
machos. El no haber registrado organismos neonatos o hembras grvidas no
significa que dichas tallas no se presenten en el rea de estudio (Torres-Huerta,
UMAR, com. pers. 2008).
VI.1.
Madurez sexual
Ebert (2005) menciona que la diferencia en las tallas a las que maduran las
hembras y los machos de los elasmobranquios dependen en gran medida del modo
de reproduccin, siendo que las hembras de especies vivparas y ovovivparas
tienden a madurar a mayores tallas que las ovparas, debido a los requerimientos
anatmicos o fisiolgicos necesarios para albergar las cras.
La relacin LtLongitud del mixopterigio y LtAncho de la glndula
nidamental mostr un intervalo relativamente estrecho entre el estado inmaduro y
maduro de Z. xyster. Para poder observar las tallas en las que se diferencian los
estados inmaduro, en maduracin y maduro, es necesario incrementar la cantidad
de observaciones (Torres-Huerta, UMAR, com. pers. 2009). Sin embargo, es
importante recalcar que las tallas a las que se encontraron machos tanto inmaduros

Torres Huerta A. M. Universidad
anama_torreshu@hotmail.com
del
Mar.
Puerto
ngel,
51
Oaxaca.
E-mail:
Evermann, 1896)
como maduros (44.4 a 46.6 cm de Lt) son ms pequeas que las que se mostraron
en las hembras (49.2 cm a 49.4 cm de Lt). El numero de muestras reportado en el
presente estudio no permiti obtener la talla de primera madurez de Z. xyster.
Debido a lo anterior y la falta de bibliografa acerca de la talla de primera madurez
de la especie, no fue posible ahondar en la discusin sobre dicho tema.
VI.2.
Morfologa del aparato reproductor
Las caractersticas distintivas entre organismos maduros e inmaduros

mencionadas por Grijalba-Bendeck et al. (2008) para peces cartilaginosos
correspondieron macroscpicamente a lo reportado en este trabajo para Z. xyster.
Sin embargo, como lo menciona Stehmann (2002), es necesario tener presente que
las escalas de madurez deben ser utilizadas con sus reservas, ya que a diferentes
latitudes las caractersticas distintivas de los estados de madurez pueden variar. El
utilizar tcnicas histolgicas como complemento de mtodos indirectos, en este
caso una escala de madurez, permite la identificacin ms precisa del estado de
madurez de los organismos, adems de describir la conformacin morfolgica
macroscpica y microscpica del aparato reproductor de machos y hembras de Z.
xyster (Pilling et al. 2006).
VI.2.1. Machos
En Z. xyster el aparato reproductor es aplanado y alargado, su acomodo y
apariencia son afectados al igual que en otros peces batoideos por el diseo
estructural del cuerpo (Hamlett & Koob 1999). Incluso los mixopterigios muestran
una
forma
ovalada,
ensanchandose
hacia
los
lados
comprimidos
dorsoventralmente, destacando la parte del rifiodon, la cual es ms ancha que el

resto del rgano. La presencia de semen en los mixopterigios de los machos
52
DISCUSION
maduros examinados en febrero de 2008 fue notoria, lo que posiblemente indicaba

la cercana de la poca reproductiva.
Los rganos internos mostraron una conformacin comprimida dorsoventralmente, similar a la del cuerpo. Los testculos fueron turgentes en organismos
maduros y flcidos en organismos inmaduros y en maduracin, esto corresponde a
lo reportado por Dodd (1983), quien menciona que el tamao de estas estructuras
depende de la etapa reproductiva de los organismos. Las diferencias macroscpicas
en tamao e irrigacin sangunea de los rganos internos no permitieron diferenciar
entre organismos inmaduros y en maduracin en base a lo propuesto por GrijalbaBendeck et al. (2008). Sin embargo, estas diferencias se notaron en dos organismos
al revisar microscpicamente el desarrollo de las gnadas.
Microscpicamente se observ el arreglo concntrico de tejido conectivo que
rodea al cartlago del mixopterigio, el cual permite darle un sostn adecuado a la
estructura. Ambos, el esqueleto cartilaginoso y el tejido conectivo concntrico,
forman una analoga a lo encontrado en el rgano copulador de los mamferos,
donde el esqueleto cartilaginoso hace las veces de la sangre necesaria para llenar
el cuerpo cavernoso al momento de la ereccin (Garrido-Faria, UNAM, com. pers.
2009). La presencia de escamas placoideas, tambin denominadas dentculos
drmicos (Bond 1996), nicamente en el tercio dorsal del mixopterigio, puede
deberse a que estas sirvan de anclaje en la hembra al momento de la copula o que
el roce de dichas estructuras con la cloaca al momento de la copula signifique un
estimulo para la fertilizacin, aunque no se encontr literatura en referencia a dichos
temas con respecto a peces batoideos. En el conducto del mixopterigio se
observaron secreciones de naturaleza basfila, lo cual puede indicar la presencia de
53
Garrido Faria G. I. Universidad Nacional Autnoma de Mxico. Cuautitlan Izcalli, Mxico. Email: isaurogafa@yahoo.com.mx
Evermann, 1896)
semen o fluidos pre-eyaculatorios utilizados para facilitar el transporte de los

espermatozoides a la hembra (Garrido-Faria, UNAM, com. pers. 2009).
Al igual que macroscpicamente, a nivel microscpico la segmentacin de
los testculos fue evidente, en forma de lbulos, los cuales presentaron folculos
seminferos separados entre s por tejido conectivo laxo. Las clulas germinativas
ubicadas dentro del mismo folculo se encontraron sincronizadas en idnticas fases
de desarrollo, pudiendo ser muy diferente en folculos adyacentes. El desarrollo de
los folculos seminferos de los machos de Z. xyster corresponde al tipo compuesto,
de acuerdo a lo descrito por Pratt (1988). Resultados similares a lo presentado para
Z. xyster fueron obtenidos para rayas de la misma familia, como son Rhinobatos
horkelli (Lessa et al. 1986), R. productus (Villavicencio-Garayzar 1993), R.
hynnicephalus (Wenbin & Shuyuan 1992), y R. percellens (Grijalba-Bendeck et al.
2008). En relacin a esto, Grijalba-Bendeck et al. (2008) indican que posiblemente
la constitucin y tipo de desarrollo de los testculos son caractersticas
sinapomorficas de la familia Rhinobatidae.
Se observaron nueve etapas del desarrollo de los folculos seminferos para
Z. xyster, resultados similares a lo descrito para R. productus (VillavicencioGarayzar 1993) y R. percellens (Grijalba-Bendeck et al. 2008). En comparacin con
otras familias de rayas, Stanley (1966), Babel (1967), Parsons & Grier, (1992) y
Chatchavalvanich et al. (2004) observan un desarrollo folicular similar en Torpedo
marmorata, Urolophus halleri, Urolophus jamaicensis e Himantura signifer,
respectivamente, lo cual puede ser indicativo de simplesiomorfias a nivel orden
Rajiformes. El acomodo de las clulas dentro del folculo al final de la
espermatognesis est claramente marcado, lo cual difiere de lo mencionado por
54
Garrido Faria G. I. Universidad Nacional Autnoma de Mxico. FES-C4, Cuautitlan, Estado de

Mxico. E-mail: isaurogafa@yahoo.com.mx
DISCUSION
Hara & Tanaka (1990), quienes reportan que no existe arreglo en los folculos
seminferos de rayas.
Los fluidos que se observan en el lumen de los folculos en el estado de
espermtida posiblemente sean de naturaleza mucopolisacarida, los cuales
presumiblemente aportan nutricin y mantenimiento a estas clulas germinales. El
arreglo en espiral de los espermatozoides, con las cabezas hacia la capa basal del
folculo, obedece a la necesidad de
nutricin por medio de las clulas
sustentaculares ubicadas en esa zona (Acero et al. 2008, Grijalba-Bendeck et al.

2008).
De acuerdo a lo observado por Pratt & Tanaka (1994), la regionalizacin de
los epiddimos permite el transporte y nutricin de los espermatozoides durante el
almacenamiento. Debido a esto, las zonas ms anteriores, la cabeza y cuerpo,
registraron una gran cantidad de papilas y tbulos de transporte, as como
secreciones eosinfilas en su interior. As mismo, la presencia de septos en forma
de papilas dentro de la cabeza y cuerpo facilita el intercambio de nutrientes entre las
clulas del conducto y los agregados de espermatozoides, y posiblemente les da un
mayor soporte fsico. La cola del epiddimo se caracteriz por la ausencia de papilas
y presencia de tbulos colectores, posiblemente obedeciendo a la funcin de
almacenaje de los espermatozoides por tiempo indefinido.
De la misma forma que la clasificacin hecha por Pratt & Tanaka (1994), el
almacn de espermatozoides en Z. xyster se da tanto en la cola del epiddimo como
en la vescula seminal, en forma de espermatforos y espermatozeugmata de una
sola capa, respectivamente. Este tipo de almacenamiento es comn en los
elasmobranquios y facilita la nutricin de los espermatozoides, as como evita la
prdida excesiva de estas clulas al momento de la expulsin durante la
55
Evermann, 1896)
eyaculacin, ya que este proceso implica el transporte a travs del mixopterigio y la

transferencia a la hembra en presencia del agua de mar. Pratt (1979) considera que
estas especializaciones durante el almacenaje benefician en gran medida al xito
reproductivo, ya que aumenta la posibilidad de reproducirse, sobre todo para
especies migratorias o solitarias, las cuales en pocas ocasiones tienen encuentros
reproductivos.
En los conductos eferentes, los canales del epiddimo, los vasos deferentes,
la vescula seminal y el saco sifonal se observ la presencia de estreocilios en los
conductos, lo que puede atribuirse a la necesidad del transporte y mantencin de los
espermatozoides, facilitndose con la presencia de dichas estructuras (Babel 1967).
As mismo, las clulas de ncleo grande y citoplasma alargado de las Glndulas de
Leydig probablemente presentan este arreglo debido a su naturaleza secretora y la
produccin de elementos de nutricin para los espermatozoides (Chatchavalvanich
et al. 2004).
VI.2.2. Hembras
El acomodo del aparato reproductor de las hembras, al igual de los machos, est
regido por el diseo comprimido del cuerpo. Sin embargo, el tipo de reproduccin de
las especies es el que define principalmente la morfologa de dicho aparato, ya que
el mayor o menor desarrollo de las regiones que lo conforman ser dictado por el
nivel de dependencia en la relacin embrin-hembra (Hamlett & Koob 1999, Ebert
2005).
El sistema reproductor de Z. xyster presenta una estructura similar al que
Pratt (1988) catalogo como tipo compuesto, ya que se observ el desarrollo externo
de los ovocitos, aunque no se detect la presencia de un canal entre el ovario y el
56
DISCUSION
oviducto. Esta situacin pudo deberse a que por su tamao no se haya

caracterizado microscpicamente toda la gnada (Acero et al. 2008).
Aun no se tiene clara la relacin entre el tamao y desarrollo del tejido
ovrico con el tipo de reproduccin de las especies (Hamlett & Koob 1999). Sin
embargo, en Z. xyster, como en otras especies de su familia, se observ la
funcionalidad de ambos ovarios, lo cual concuerda con lo mencionado para R.
hynnicephalus (Webing & Shuyuan 1993), R. productus (Villavicencio-Garayzar
1993), Z. exasperata, (Villavicencio-Garayzar 1995) y R. percellens (GrijalbaBendeck et al. 2008).
Este tipo de observaciones son referidas por Oddone &
Vooren (2005), quienes consideran que a diferencia de los tiburones, en las

especies de rayas la funcionalidad de los dos ovarios predomina.
En cuanto a su constitucin, el ovario de Z. xyster es similar al de la mayora
de los elasmobranquios con desarrollo externo (Pratt 1988). Macroscpicamente los
organismos inmaduros correspondieron a lo citado por Grijalba-Bendeck et al.
(2008). Sin embargo, microscpicamente se observaron rasgos de maduracin en
un espcimen, como son folculos en desarrollo en varias etapas, ovocitos
vitelognicos, folculos pre-ovulatorios atravesando por atresia y corpora lutea, con
gran cantidad de tejido conectivo sostenindolos. Mientras, en los organismos
maduros el tejido conectivo solo se localiza entre los ovocitos y los cubre por medio
de un estroma delgado (Hamlett & Koob 1999). La presencia de ovocitos de
diversos tamaos y estados corresponde a la condicin reproductiva en la que se
encuentre el organismo, as como el registro de ovocitos con avances notables en el
desarrollo puede indicar la proximidad de la poca de apareamiento. En Z. xyster se
observaron ovocitos de notable desarrollo en febrero de 2008, estos resultados son
57
Evermann, 1896)
similares a lo reportado para Z. exasperata (Villavicencio-Garayzar 1995) quien

observa esto en la misma poca del ao (enero a marzo).
La especializacin y tamao de la glndula nidamental depende del tipo de
reproduccin de las especies (Hamlett et al. 1998). En el caso de Z. xyster, ambas
glndulas se definen claramente tanto macroscpica como microscpicamente, esto
obedece al tipo de reproduccin ovovivpara de esta especie, ya que se requiere la
creacin de las capas de tejido que cubrirn a los embriones, as como los
nutrientes necesarios para su manutencin durante la gestacin (Hamlett et al.
1998). La presencia de una gran cantidad de clulas secretoras en la zona anterior
de la glndula nidamental y el subsecuente aumento de papilas y glndulas
tubulares en la zona media y terminal obedece a los diferentes productos que se
deben secretar en las tres zonas de la glndula para cubrir a los huevos, albumen,
mucus y la capa protectora del huevo, respectivamente.
El almacn de esperma en Z. xyster se observ a tres niveles de
penetracin: en el conducto, en los tbulos medios y en tbulos profundos y es, de
acuerdo a la definicin hecha por Pratt (1993), de corta duracin, ya que se
encuentran agregados de espermatozoides tanto en el lumen como empacados en
las glndulas tubulares ubicadas ms profundamente, los cuales se tieron
vividamente. De acuerdo a esta definicin, el esperma tiende a estar polarizado con
sus cabezas apuntando corriente arriba y probablemente se encuentra nadando
activamente para permanecer en su lugar por semanas. Esta caracterstica permite
el xito reproductivo de las especies con movimientos migratorios o hbitos
solitarios.
Tanto los oviductos como teros se encontraron de forma compacta, es
decir, no presentaban la distensin caracterstica de la preez. Esto, aunado a la
58
DISCUSION
ausencia de ovocitos en proceso de transporte a travs de dichos rganos, hace

suponer que no se encontraban en periodo de reproduccin (Strasburg 1958),
aunque el estado de madurez de los ovocitos indica que la poca de apareamiento
estaba prxima.
De acuerdo a la clasificacin propuesta por Wourms (1981), Z. exasperata y
Rhinobatos percellens son clasificadas como vivparas obligadas lecitotrficas o
vivparas uterinas con los compartimentos no formados, es decir, la comnmente
llamada ovoviviparidad (Villavicencio-Garayzar 1995, Grijalba-Bendeck et al. 2008).
Las especializaciones del aparato reproductor de las hembras de Z. xyster,
principalmente la complejidad estructural de la glndula nidamental y la
funcionalidad de ambos ovarios, concuerdan con su naturaleza ovovivpara (MejaFalla et al. 2006). De acuerdo a lo anterior, Z. xyster presenta el mismo
tipo
reproductivo que Z. exasperata y R. percellens.
VI.3.
Discusiones finales
La comparacin bibliogrfica de los resultados de este estudio con los de otras

especies de la misma familia arroj similitudes en la estructura de los testculos de
machos, posiblemente sinapomorficas. Sin embargo, el oviviparismo de Z. xyster
hace suponer simplesiomorfias en el modo reproductivo, es decir, un carcter
ancestral compartido. Aunque para reafirmar estas suposiciones, dichos aspectos
deben ser estudiados a profundidad (Grijalba Bendeckt et al. 2008).
La utilizacin de la escala de madurez a nivel macroscpico adaptada por
Grijalba Bendeckt et al. (2008), permiti diferenciar organismos inmaduros y
maduros. Sin embargo, dicha escala present complicaciones en el reconocimiento
de los especmenes en maduracin, lo cual pudo ser complementado al utilizar
tcnicas histolgicas. La utilizacin de ambas metodologas permite una mayor
59
Evermann, 1896)
precisin en el momento de la identificacin de los estados de madurez de las

especies, tomando mayor relevancia al ser utilizadas en especies que, como la raya
ocelada, se desconoce gran parte de su biologa, o en el caso de las pesqueras,
donde la precisin con la que se logre establecer la madurez de las especies puede
significar la implementacin de planes de aprovechamiento y/o recuperacin de sus
poblaciones (Rodrguez-Gutirrez 1992, Pilling et al. 2006).
.
60
CONCLUSIONES
VII CONCLUSIONES
Los datos obtenidos para la raya ocelada Z. xyster permiten concluir que:
El intervalo de tallas estudiado de Z. xyster fue de 22.0 a 68.5 cm de Lt ( x =

49.11) para las hembras, mientras que los machos midieron de 36.4 a 57.4
cm de Lt ( x = 49.4).
Morfolgicamente, el aparato reproductor de los organismos inmaduros y

maduros
de Z. xyster corresponden macroscpicamente a la escala de
madurez adaptada por Grijalba-Bendeck et al. (2008). Sin embargo, la

utilizacin de tcnicas histolgicas permiti observar tambin organismos en
maduracin.
El aparato reproductor tanto de los machos como de las hembras es

aplanado y alargado, su acomodo y apariencia obedecen al diseo
estructural del cuerpo.
El desarrollo estructural de los folculos seminferos es de tipo compuesto.
Similar a lo reportado por especies de la misma familia, se identificaron

nueve etapas del desarrollo en los folculos seminferos de los machos.
El epiddimo se regionaliz en tres zonas de acuerdo a su funcin primordial:

cabeza y cuerpo para el transporte; y la cola, donde se almacenan los
espermatozoides por tiempo indefinido.
El almacn de espermatozoides en los machos de Z. xyster se da tanto en la

cola del epiddimo como en la vescula seminal, en forma de espermatforos
y espermatozeugmata de una sola capa, respectivamente.
61
Evermann, 1896)
En las hembras de Z. xyster se observ la funcionalidad de ambos ovarios,

con desarrollo externo de los ovocitos, semejndose a la descripcin del tipo
compuesto propuesto por Pratt (1988).
La glndula nidamental present caractersticas morfolgicas acordes al tipo

de reproduccin ovovivpara de la especie. Una gran cantidad de papilas y
Glndulas de Leydig, necesarias para la creacin de las capas que cubren el
embrin.
El almacn de espermas en las hembras de Z. xyster se observo a distintos

niveles de penetracin y es de corta duracin.
Las caractersticas morfolgicas del aparato reproductor de las hembras de

Z. xyster concuerdan con su naturaleza ovovivpara.
El utilizar tcnicas histolgicas como complemento de observaciones a nivel

macroscpico permite diferenciar con mayor precisin el estado de madurez
sexual de los organismos, siendo una herramienta muy til en estudios de
biologa reproductiva.
Para diferenciar el total de los estados de madures de Z. xyster son

necesarios estudios posteriores donde se incremente el nmero de
observaciones en una escala mayor de tiempo, incluyendo la obtencin de la
talla de primera madurez de la especie.
62
RECOMENDACIONES
VIII RECOMENDACIONES
Para ahondar en el conocimiento de la especie, es necesario continuar con el

estudio de la biologa reproductiva de Z. xyster para el Pacfico Mexicano,
describiendo el ciclo reproductivo de la especie a travs de un ao y determinar las
reas de reproduccin y crianza de sta.
La integracin de estudios que incluyan aspectos morfolgicos y de comportamiento

de la biologa reproductiva de Z. xyster con reportes de sus hbitos alimenticios,
enriquecer de manera notable el conocimiento de la especie y permitir incluir
dichos conocimientos en planes de manejo y conservacin de las zonas donde sta
desarrolle los diferentes procesos de su ciclo vital.
63
Evermann, 1896)
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73

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Descripcin morfolgica del aparato reproductor de

la raya ocelada Zapteryx xyster (Jordan & Evermann,

LIC. EN BIOLOGA MARINA

EDGAR CRUZ ACEVEDO

M.F. Germn Isauro Garrido Faria

A Germn Garrido, por apoyarme incondicionalmente durante todo este tiempo, he

Golfo de Tehuantepec. De cada

organismo se obtuvo el aparato reproductor, el cual fue descrito a nivel macroscpico

Ubicacin taxonmica de la especie ................................................................................................ 7

Diagnosis de Zapteryx xyster ........................................................................................................... 7

II HIPTESIS DE TRABAJO ....................................................................................................................... 13

Madurez sexual .............................................................................................................................. 28

Cruz Acevedo E. Tesis de Licenciatura, UMAR

Cruz Acevedo E. Tesis de Licenciatura, UMAR

I.1. Importancia econmica y ecolgica de los batoideos

Cruz Acevedo E. Tesis de Licenciatura, UMAR

Cruz Acevedo E. Tesis de Licenciatura, UMAR

La morfologa del ovario maduro es extremadamente variable, las diferencias

Cruz Acevedo E. Tesis de Licenciatura, UMAR

Cruz Acevedo E. Tesis de Licenciatura, UMAR

Cruz Acevedo E. Tesis de Licenciatura, UMAR

I.3. Ubicacin taxonmica de la especie (Nelson 2006)

I.4. Diagnosis de Zapteryx xyster

Cruz Acevedo E. Tesis de Licenciatura, UMAR

longitud un poco mayor que la de la cola. Coloracin similar a la de Z. exasperata,

Cruz Acevedo E. Tesis de Licenciatura, UMAR

Cruz Acevedo E. Tesis de Licenciatura, UMAR

funcionalidad en ambos ovarios. Hamlett et al. (1998) realizaron una descripcin de la

desarrollo gonadal tanto de hembras como de machos, encontrando ambos ovarios

H1: Si la morfologa del ovario se relaciona con el modo de reproduccin de las

H2: Si el desarrollo de los folculos seminferos es similar en todos los elasmobranquios

Cruz Acevedo E. Tesis de Licenciatura, UMAR

Identificar el estado de madurez sexual de machos y hembras de Z. xyster a

Detallar la morfologa externa del aparato reproductor en machos y hembras

Describir la morfologa interna del aparato reproductor en machos y hembras

Localizar y describir el almacenamiento de espermatozoides en la glndula

Describir el proceso de espermatognesis en gnadas y epiddimos de machos.

Cruz Acevedo E. Tesis de Licenciatura, UMAR

Figura 6. Localizacin del Golfo de Tehuantepec. Ubicando las estaciones de muestreo

Cruz Acevedo E. Tesis de Licenciatura, UMAR

Cruz Acevedo E. Tesis de Licenciatura, UMAR

Estos vientos, conocidos como "Nortes" o "tehuanos, al llegar a la costa

Cruz Acevedo E. Tesis de Licenciatura, UMAR

Se realizaron cinco arrastres de fondo, financiados por el Proyecto Derrotero y Red de

sistema lagunar Chantuto-Panzacola y Carreta-Pereyra en la Encrucijada, Chiapas,

IV.2.1. Obtencin de los organismos

RuizBravo Ruiz 2008

Figura 7. Separacin de la raya Z. xyster de la fauna de acompaamiento de la pesca de

De cada organismo examinado se registr la Longitud total (Lt), tomndose

Cruz Acevedo E. Tesis de Licenciatura, UMAR

especies es menor a la Lt del organismo, adems que la probabilidad de prdida de la

El sexo se determino por la presencia/ausencia de mixopterigios (rganos

Sin desarrollo ovrico, ovarios pequeos de textura acuosa,

Ovarios delgados, consistentes y de apariencia uniforme, sin

Ovario con ovocitos visibles, oviductos gruesos y tero

Ovarios con ovocitos, embriones ubicados dentro de los teros,

Cruz Acevedo E. Tesis de Licenciatura, UMAR

Testculos acuosos, ductos poco diferenciados, mixopterigios

IV.2.2. Obtencin de muestras

Las muestras fijadas fueron trasladadas al Laboratorio de Apoyo a Histologa y Biologa

Etanol al 70%. 2 minutos de calentamiento, 8 min de reposo

Etanol al 80%. 2 minutos de calentamiento, 8 min de reposo

Etanol al 82%. 2 minutos de calentamiento, 8 min de reposo

Etanol al 92%. 2 minutos de calentamiento, 8 min de reposo