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Estructura y funcionamiento del manglar y su relación con la producción

secundaria de camarones (Decapoda: Penaeidae) en la Laguna Mecoacán,
Tabasco

Thesis · December 2017

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2 authors:

Everardo Barba Jony Torres

El Colegio de la Frontera Sur Instituto Tecnológico del Valle del Yaqui
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 EL COLEGIO DE LA FRONTERA SUR

Estructura y funcionamiento del manglar y su relación con

la producción secundaria de camarones (Decapoda:
Penaeidae) en Laguna Mecoacán, Tabasco.

TESIS
presentada como requisito parcial para optar el grado de
Doctor en Ciencias en Ecología y Desarrollo Sustentable
Con orientación en Conservación de la Biodiversidad

Por

Jony Ramiro Torres Velázquez

2017
 EL COLEGIO DE LA FRONTERA SUR

Villahermosa, Tabasco, 8 de diciembre de 2017

Las personas abajo firmantes, integrantes del jurado examinador de: Jony Ramiro Torres
Velázquez hacemos constar que hemos revisado y aprobado la tesis titulada: “Estructura y
funcionamiento del manglar y su relación con la producción secundaria de camarones
(Decapoda: Penaeidae) en Laguna Mecoacán, Tabasco” para obtener el grado de Doctor en
Ciencias en Ecología y Desarrollo Sustentable.

Nombre Firma

Director Dr. Everardo Barba Macías ____________________

Asesora Dra. Dulce María Infante Mata ____________________

Asesor Dr. Alejandro Espinoza Tenorio ____________________

Asesor Dr. Alberto de Jesús Sánchez Martínez ____________________

Sinodal adicional Dr. Manuel Jesús Cach Pérez ____________________

Sinodal adicional Dr. Alejandro Ortega Argueta ____________________

Sinodal suplente Dra. María Azahara Mesa Jurado ____________________

 Tabla de contenido
Pág.
Dedicatoria y agradecimientos ............................................................................. i
Resumen .............................................................................................................. ii
CAPÍTULO I
Introducción..................................................................................................... 1
Planteamiento del problema............................................................................ 8
Área de estudio ............................................................................................... 8
Objetivo general .............................................................................................. 12
Objetivos específicos ...................................................................................... 12
Hipótesis ......................................................................................................... 12
Bibliografía ...................................................................................................... 14
CAPÍTULO II
Artículo científico: Atributos estructurales, productividad (hojarasca)
y fenología del manglar en la Laguna Mecoacán, Golfo de México. ............... 24
Resumen ................................................................................................... 25
Materiales y métodos ................................................................................ 27
Área de estudio ................................................................................. 27
Método .............................................................................................. 27
Estructura forestal del manglar.......................................................... 27
Variación temporal y espacial de la hojarasca .................................. 28
Fenología reproductiva del bosque de manglar ................................ 28
Variables físico químicas en agua ..................................................... 28
Modelos de predicción para la producción de hojarasca y frutos ...... 28
Resultados ................................................................................................ 29
Estructura forestal del manglar.......................................................... 29
Variación temporal y espacial de la hojarasca .................................. 31
Fenología reproductiva del bosque de manglar ................................ 32
Variables físico químicas en agua ..................................................... 33
Modelos de predicción para la producción de hojarasca y frutos ...... 33
Discusión.................................................................................................. 34
 Agradecimientos....................................................................................... 37
Referencias .............................................................................................. 37
CAPITULO III
Artículo científico: Degradación de hojarasca y aporte de nutrientes del
manglar, en la Laguna Mecoacán, Golfo de México. ...................................... 43
Resumen .................................................................................................. 44
Materiales y métodos................................................................................ 45
Área de estudio.................................................................................. 45
Sitios de muestreo ............................................................................. 45
Atributos físico químicos en sedimento ............................................. 45
Hidroperíodo ...................................................................................... 46
Degradación de hoja de mangle ........................................................ 46
Análisis de datos ............................................................................... 47
Resultados................................................................................................ 47
Atributos físico químicos de sedimento ............................................. 47
Hidroperíodo ...................................................................................... 48
Nutrientes (fósforo y nitrógeno) en suelo ........................................... 49
Degradación de hoja del manglar ...................................................... 49
Discusión .................................................................................................. 51
Agradecimientos ....................................................................................... 54
Referencias .............................................................................................. 54
Anexo 1 ..................................................................................................... 59

CAPITULO IV
Artículo científico: Factores ambientales espacio-temporales que modulan
la dinámica poblacional de camarones (Decapoda: Penaeidae) en la
Laguna Mecoacán, Golfo de México. ............................................................. 60
Resumen ......................................................................................................... 60
Materiales y métodos ...................................................................................... 62
Área de estudio .......................................................................................... 62
Método ....................................................................................................... 62
 Variables físico químicas en agua y sedimento ......................................... 63
Colectas de camarones peneidos para determinar la densidad
y biomasa................................................................................................... 63
Distribución de camarones peneidos en hábitats ....................................... 63
Distribución de camarones peneidos por temporadas ............................... 63
Resultados ....................................................................................................... 64
Variables físico químicas en agua y sedimento ......................................... 64
Densidad y biomasa de camarones peneidos ........................................... 65
Distribución de camarones peneidos en hábitats ....................................... 68
Distribución de camarones peneidos por temporadas ............................... 69
Discusión .......................................................................................................... 70
Agradecimientos............................................................................................... 73
Referencias ...................................................................................................... 73
Anexo 1 ............................................................................................................ 80
Anexo 2 ............................................................................................................ 81

CAPITULO V
Artículo científico: Conectividad del sistema manglar-lagunar: producción
secundaria de camarones (Decapoda: Penaeidae) en una laguna costera
del Golfo de México .......................................................................................... 82
Resumen .......................................................................................................... 82
Materiales y métodos ....................................................................................... 84
Área de estudio .......................................................................................... 84
Estructura y producción de hojarasca ........................................................ 85
Variables físico químicas en sedimento y agua de manglar y lagunar ....... 85
Degradación de hojarasca e hidroperíodo ................................................. 85
Densidad y biomasa espacio-temporal de camarones peneidos ............... 85
Resultados ...................................................................................................... 86
Estructura forestal del manglar .................................................................. 86
Variables físico químicas en sedimento y agua de manglar y lagunar ....... 86
Producción de hojarasca............................................................................ 86
 Fenología reproductiva del bosque de manglar ......................................... 86
Degradación de hojarasca e hidroperíodo ................................................. 87
Densidad y biomasa de camarones peneidos ........................................... 87
Distribución de camarones peneidos en hábitats ....................................... 87
Discusión .......................................................................................................... 91
Bibliografía ....................................................................................................... 94
Anexos ........................................................................................................... 102

CAPITULO VI ..................................................................................................... 103

Conclusiones .................................................................................................. 103
Recomendaciones.......................................................................................... 104
Referencias .................................................................................................... 105
 DEDICATORIA

A mi esposa Elizabeth Hernández Espinosa por su acompañamiento durante todo este

proceso de estudios de doctorado y por su apoyo moral e incluso en actividades propias
del proyecto de investigación, así mismo, a mi hijo Ángel Hiram Torres Hernández por
estar y ser parte de éste proyecto de vida. Su compañía durante éstos 4 años lograron
que afrontara las dificultades y sobresaliera de forma exitosa.

AGRADECIMIENTOS

El agradecimiento es para mi Tutor, Dr. Everardo Barba Macías por el apoyo y

asesoramiento durante todo estos 4 años de preparación para formarme como Doctor en
Ciencias, que me será de gran utilidad en mis actividades futuras. También, agradezco
grandemente al apoyo y asesoramiento de la Dra. Dulce Infante Mata, de quién aprendí
en gran magnitud tanto metodológicamente como en la percepción e interpretación de la
naturaleza, me llevo gran aprendizaje que recibí de Usted. Mi asesor, Dr. Alberto Sánchez
Martínez por ayudarme en compartir su amplio conocimiento del tema y corregirme de
forma acertada para mejorar mi formación. Al Dr. Alejandro Espinoza Tenorio, quién
además de su asesoría en la escritura del documento de tesis, mostró gran sensibilidad
para el trato humano y agradezco las atenciones y consejos que me ayudaron a concluir
satisfactoriamente.

También agradezco a los sínodos del proceso de titulación: Dr. Manuel Jesús Cach
Pérez, Dr. Alejandro Ortega Argueta, Dra. María Azahara Mesa Jurado, por su revisión,
observaciones y aportes para mejorar el documento de tesis, muchas gracias.

Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACyT) de México por haberme

otorgado la beca (Beca: 377996) que me permitió realizar este doctorado.

i
 RESUMEN

Los manglares son especies tropicales y subtropicales que se establecen a lo largo de

gradientes topográficos en zonas costeras, donde variaciones en salinidad y períodos de
inundación influyen en los rasgos de composición y atributos estructurales. Son zonas de
importante productividad primaria, donde se establece un flujo de energía (nutrientes)
con zonas adyacentes y su ambiente acuático, impulsado principalmente por los
procesos de degradación. Por lo anterior, estos ecosistemas estuarinos albergan
importante diversidad de especies, ya que crustáceos y peces lo utilizan como zona de
refugio, crecimiento, alimentación y reproducción. En este contexto, y derivado de que
existen pocos trabajos científicos del tema en México, se estudió la relación que existe
entre los componentes físico-químicos del agua y sedimentos, así como la estructura y
dinámica de hojarasca de tres especies de mangle (R. mangle, A. germinans y L.
racemosa) en relación con la dinámica poblacional de camarones peneidos en la Laguna
Mecoacán, Tabasco. Esto mediante métodos de trampas de captura y descomposición
de hojarasca, piezómetros para hidroperíodo, análisis físico químicos en agua y
sedimento, y aplicación de artes de colecta (chinchorro y renfro) para camarones
peneidos. En la Laguna Mecoacán, la producción temporal de hojarasca está
determinada por la estructura del manglar, relacionado con la capacidad de adaptación a
condiciones ambientales (precipitación, salinidad, potencial redox) de las especies
presentes. Además, ésta productividad (hojarasca) está asociada con las precipitaciones,
que a su vez regula los niveles de salinidad y el potencia óxido-reducción con un resultado
de aumento o disminución en la producción de hojarasca en escala espacial y temporal.
La velocidad de degradación de hoja para las tres especies de mangle dependen de la
composición de la hoja (contenido de taninos y nitrógeno), características físico químicas
del suelo como la textura que promueve (arcilla) o limita (arena) la retención de humedad
y el patrón de inundación (grado de exposición e inmersión en agua). El contenido de
nutrientes en suelo está relacionado con la velocidad de degradación de la hoja de
mangle y la composición de especies. Los patrones espaciales de segregación de
camarones peneidos sugieren que la distribución espacio-temporal y preferencia de
hábitats entre especies son de gran relevancia para reducir la competencia por el uso de
los recursos (alimento y espacio). Las variables de salinidad, oxígeno disuelto, contenido

ii
de materia orgánica y el tipo de sedimento, fueron los factores que más influyeron en las
diferencias espacio-temporales de la densidad y biomasa de camarones peneidos entre
sitios.

Palabras clave: Estructura del manglar, hojarasca, degradación, hidroperíodo,

camarones, peneidos.

iii
 CAPITULO I
INTRODUCCIÓN
Los ecosistemas costeros son ambientes de alta biodiversidad y elevada complejidad
funcional, ocupan zonas de transición entre el medio marino y terrestre, y comprenden
estuarios, arrecifes coralinos, pastos marinos, manglares y marismas (Agardy & Alder,
2005). La importancia de las lagunas costeras y estuarios ha sido discutida ampliamente
por varios autores entre los que se pueden citar a Yañez-Arancibia y Nugent (1977),
Yáñez-Arancibia (1978), García-Cubas (1981), Flores, Day y Briseño (1987) y Contreras
(1993). La complejidad en los sistemas estuarinos está influenciada principalmente por
sus características fisiográficas y gradientes ambientales que promueven una elevada
heterogeneidad espacial y temporal principalmente determinada por la salinidad y el tipo
de hábitat (Barba, 1999; Domínguez-Méndez, 2002; Barba et al., 2005).

México es un país con gran riqueza natural, cuenta con 11 592.77 km de litoral, de éstos
1 567 300 ha pertenecen a superficies estuarinas, de las cuales 674 500 ha corresponden
al Golfo de México (Contreras, 1993). El estado de Tabasco cuenta con varias lagunas
costeras y ambientes estuarinos entre los cuales podemos localizar cuatro lagunas
principales: Carmen, Pajonal, Machona, así como la Laguna Mecoacán, destacadas por
el aprovechamiento productivo y económico que se puede obtener de ellas (Alvarado,
1996; Nuñez et al., 2016). Los tipos de hábitat presentes en estuarios tropicales están
constituidos por arrecifes de coral, manglar, troncos, macrófitas, pastos marinos,
sustratos suaves sin vegetación, entre los cuales se encuentran como los más
importantes a la vegetación acuática sumergida (VAS), arrecifes de coral y bosques de
manglar (MAN) (Kovalenko et al., 2012; Jian-Xiang et al., 2015; MacKenzie y Cormier,
2011).

Los bosques de manglar son un ecosistema costero que se encuentra en las regiones
tropicales y subtropicales de todo el mundo, se caracterizan por una vegetación
típicamente leñosa que se asocia con componentes de flora y fauna adaptados a
condiciones de salinidad variable, sustrato no consolidado, poco oxígeno y un hábitat
temporalmente sumergido por los ciclos de las mareas (Schaeffer-Novelli, 1995). Se

1
distribuyen a menudo en zonas paralelas a la línea de costa, en respuesta a un gradiente
altitudinal, que determina la frecuencia del flujo de las mareas (Robertson & Alongi, 1992).
También son considerados como uno de los ecosistemas más productivos del planeta
(Mitsch & Gosselink, 1986).

A escala global, los manglares cubren una fracción aproximada de 137 760 km2 (Giri et
al., 2011). En México, los manglares se distribuyen a lo largo de las costas del Océano
Pacífico, Golfo de México y Mar Caribe, en diecisiete estados costeros. Según las últimas
estimaciones de la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad
(CONABIO, 2017); la superficie de manglar para México es de 775 555 hectáreas. Las
especies de manglar reportadas para México son: Rhizophora mangle L. Rhizophoraceae
(mangle rojo), Laguncularia racemosa (L.) Gaertn. Combretaceae (mangle blanco),
Avicennia germinans (L.) Stearn. Acanthaceae (mangle negro, madresal) y Conocarpus
erectus L. Combretaceae (botoncillo) (Pennington & Sarukhán, 2005). En Chiapas
además se reportan Rhizophora harrisonii Leech. Rhizophoraceae (Rico, 1981) y
Avicennia bicolor Standl. Acanthaceae (Tovilla-Hernández et al., 2010).

Lugo y Snedaker (1974) resaltan la importancia de los estudios funcionales de manglares

para ilustrar como se establece un equilibrio y se mantienen las funciones y procesos del
ecosistema. Estas funciones ecológicas son las que regulan la dinámica demográfica y
la composición de especies, tales como la resistencia a las perturbaciones bióticas y
abióticas, el mantenimiento de la integridad de la red alimentaria y la provisión de hábitat
para una gama de niveles tróficos (Field et al., 1998, Kovalenko et al., 2012).

El análisis de la estructura forestal a escala local, requiere una intensiva colecta de datos
en campo, con información importante acerca de los rasgos ecológicos de la comunidad
(Romero, 2012). La estructura de la planta de mangle influye directamente en las
condiciones y el funcionamiento de los bosques de manglar, y su alteración puede influir
en la distribución y abundancia de la fauna (Soares, 1999; Cavalcanti et al., 2009). Por lo
tanto, su caracterización constituye una herramienta importante en la comprensión de

2
cómo este ecosistema responde a las condiciones ambientales existentes (Souza &
Sampaio, 2001; Atheull et al., 2009).

Los manglares constituyen ecosistemas muy productivos que exportan materia orgánica
a las zonas circundantes (López-Medellín & Ezcurra, 2012). Funciona a partir de los
subsidios de materia (nutrientes, sedimentos, materia orgánica, agua dulce y salobre) y
energía recibida (luz, temperatura, oleaje y mareas), estos elementos permiten al aparato
fotosintético producir biomasa que se expresa en términos de materia orgánica
(producción primaria); la cual es variable debido a diferentes factores como latitud,
estacionalidad y precipitación (Rico-Gray & Lot-Helgueras, 1983; Steinkey & Charles,
1984). Una parte substancial de la producción primaria neta del manglar se convierte en
hojas, flores, frutos y estípulas que caen al suelo. Este componente denominado
hojarasca (litter) representa los aportes de materia orgánica más importantes para la
economía del estuario y de cualquier humedal arbóreo. Su incorporación a la red trófica
del mismo determina en gran medida la fertilización de las aguas y la alta producción
secundaria de los sistemas costeros (Flores et al., 1987; Barreiro & Signoret, 1999;
Utrera-López & Moreno-Casasola, 2008, López-Medellín & Ezcurra, 2012). La dinámica
de la defoliación del manglar, incluyendo productividad, descomposición y exportación,
ejerce influencia sobre los presupuestos de nutrientes y materia orgánica en el
ecosistema (Fig. 1).

Esta alta productividad a menudo se atribuye a las altas tasas de degradación de

hojarasca y el reciclaje eficiente de los nutrientes, que son suministrados tanto por
insumos autóctonos y alóctonos de fuentes naturales y antropogénicas (Lee, 1998;
Bouillon et al., 2002). La descomposición es una de las etapas más importantes en el
ciclo de los nutrientes y se rige, principalmente por tres grupos de variables: la naturaleza
de la comunidad de la descomposición (diversidad y abundancia de los organismos
macro y micro), las características de la materia orgánica que determina su
degradabilidad (la calidad del sustrato), y de las condiciones físico-químicas del medio
ambiente, que son controlados por el clima y por las características del sedimento del
sitio (Correia & Andrade, 1999; Chapin-III, Matson & Mooney, 2002).

3
Fig. 1 Flujos de materia orgánica y nutrientes en el ecosistema de manglar, incluyendo
intercambio con el estuario (IN=nutrientes inorgánicos), (Yáñez-Arancibia et al., 1998).

Entre los factores bióticos, la diversidad y la abundancia de bacterias y hongos han

mostrado una gran importancia en la descomposición, especialmente para los tejidos de
las hojas que tienen los compuestos que inhiben la acción de los depredadores (Chapin-
III, Matson & Mooney, 2002). Invertebrados acuáticos, tales como crustáceos, también
juegan un papel importante, sobre todo en la eliminación y reducción del tamaño de la
hojarasca, lo que facilita el proceso de descomposición (Meentmeyer, 1978). La rápida
descomposición de la materia orgánica en el ecosistema de manglar asegura que una
gran parte de la producción de materia orgánica (hojas de mangle) se reciclan dentro del
bosque y esta retención inicial de producción reduce las exportaciones por parte de las
mareas (Hemminga et al., 1994; Lee, 1998) hacia cuerpos de agua adyacentes, además
de cumplir con los requerimientos internos de nutrientes para el manglar. Se estima que
el 25% del material foliar es remineralizado in situ (Jennerjahn & Ittekkot, 2002) y

4
representa el mayor flujo tanto de carbono como de nutrientes en la mayoría de
ecosistemas terrestres (Steinke, Barnabas & Somaru, 1990).

En los humedales el régimen hidrológico es uno de los principales factores que controla
el funcionamiento del ecosistema e interviene en la estructuración de sus comunidades
(Junk, 1989; Mitsch & Gosselink, 2000; Middleton, 2002; Andersson, Nilsson &
Johansson, 2002; Elmore, Mustard & Manning, 2003). La presencia de inundación en los
ecosistemas tiene efectos sobre la productividad, la descomposición y el ciclo de
nutrientes (Gerritsen & Greening, 1989; OldeVenterink et al., 2002) y también en el suelo
donde los procesos biogeoquímicos se rigen por los procesos de óxido-reducción
influenciados principalmente por el tiempo de permanencia de la inundación en un
humedal (Vepraskas & Faulkner, 2001).

Algunos de los términos que se emplean en el estudio del agua de los humedales son los
siguientes: hidrología del humedal que involucra la distribución espacial y temporal, la
circulación, y características fisicoquímicas del agua superficial y subterránea en el
humedal y de la cuenca en que se ubica; la hidrodinámica se refiere al movimiento del
agua subterránea y superficial a través de un humedal a otro, y el hidroperíodo que es la
fluctuación temporal del nivel de agua en un humedal clasificándose como corto,
intermedio o permanente (Richardson, Arnt & Montgomery, 2001). El agua del suelo es
muy dinámica, presenta variaciones importantes tanto en espacio, como en tiempo
(Moreno-Casasola, 1999). Es por ello que las condiciones óptimas de un humedal se ven
afectadas por la modificación de los parámetros físicos y químicos del agua intersticial y
columna (Fourqurean, Zieman & Powell, 1992; Abal & Dennison, 1996; Hemminga &
Duarte, 2000; Gallegos-Martínez, 2010; Agraz-Hernández et al., 2011, Conde, 2014). Los
cambios producidos en el agua y sedimento influyen en la composición y estructura de la
infauna y epifauna asociada a los bosques de manglar (Sasekumar, 1974; Cruz-Ábrego,
Hernández-Alcántara & Solís-Weiss, 1994; Wilber & Clarke, 1998; Netto & Gallucci,
2003). Sánchez, Raz-Guzman y Barba (1998) mencionan que cada especie bentónica
presenta una tolerancia particular ante una gama de valores de un parámetro.

5
En los ecosistemas estuarinos, las agrupaciones faunísticas presentan interacciones
tróficas complejas y utilizan una amplia diversidad de hábitats (Minello & Zimmerman,
1991; Sánchez, Raz-Guzman & Barba, 1998; Barba, 1999; Barba, 2005). Por lo anterior,
estos ecosistemas albergan generalmente recursos pesqueros de considerable
magnitud, ya que los invertebrados y peces lo utilizan como áreas de refugio, crecimiento,
alimentación y reproducción (Heck & Crowder, 1991; Minello & Zimmerman, 1991;
Perkins-Visser, Wolcott & Wolcott, 1996; Barba, 1999; Domínguez et al., 2003). Los
manglares en particular, son una importante fuente subsidiaria de nutrientes para
ecosistemas adyacentes, claves en la productividad primaria acuática y sosteniendo a
una compleja red trófica que favorece la producción pesquera (Odum & Heald, 1975).

Estos bosques costeros también influyen fuertemente en la estructura de las

comunidades marinas vecinas al aumentar la biomasa de peces e invertebrados
comercialmente importantes que pasan parte de su ciclo de vida en el medio ambiente
del manglar (Mumby et al., 2004; Dorenbosch et al., 2004; Nagelkerken et al., 2002). El
valor de los servicios de los ecosistemas de manglares en todo el mundo se ha estimado
como un flujo global anual de US $ 1.648 millones (Costanza et al., 1997). Aburto-
Oropeza (2007) identificó que el área de manglar está significativamente relacionada con
la cantidad de desembarques producidos cada año y pone en relieve los beneficios
económicos de los servicios de manglar para la economía de México.

La riqueza de especies, diversidad, biomasa y abundancia son variables relevantes que

cambian de acuerdo con las condiciones ambientales (Abele, 1974; Ruesink, 2007). Sin
embargo, el grado de dependencia estuarina es una característica principal que los
diferencia, aun entre especies del mismo género, lo cual está relacionado con la
tolerancia a la salinidad y por lo tanto con su capacidad para establecerse en diferentes
hábitats (Gracia et al., 1997; Barba, 1999; Barba, 2005; Gracia & Hemández, 2005). La
organización espacial de las comunidades de especies de estuario está altamente
correlacionado con el tipo de sustrato (Henderson, 1989; Hamerlynck & Hostens, 1993)
y la estructura temporal es a menudo el resultado de las migraciones estacionales de
crustáceos que se mueven entre la costa y estuarios adyacentes (McLusky, 1989;

6
Robertson & Duke, 1990). Los datos concretos sobre el uso del hábitat de aguas poco
profundas por camarones peneidos son necesarios para desarrollar un manejo sólido del
hábitat y tomar decisiones informadas sobre el uso de la tierra. La comprensión de los
factores abióticos y bióticos que influyen en la distribución temporal y espacial de los
camarones peneidos es importante para entender la relación entre estos camarones
migratorios y su hábitat estuarino (Howe et al., 1999).

Aún reconociendo la importancia de los humedales como hábitat, el estado de

conocimiento de la biodiversidad de estos ambientes permanece incompleto, además, la
disponibilidad de información acerca del estado y funcionamiento del ecosistema de
manglar facilita la implementación de las acciones de planeación y manejo de las zonas
costeras. En este contexto, la presente tesis analiza de forma integral con enfoque
funcional a los manglares de la Laguna Mecoacán, Golfo de México en el estado de
Tabasco. Se evalúa la caracterización estructural de las comunidades de manglar, la
producción y degradación de hojarasca del manglar, hidroperíodo, físico química del agua
y sedimento, además se evalúa la estructura espacio-temporal y multihábitat de los
camarones peneidos (spp.). Ver la figura 2, donde se muestran las interacciones
ecológicas a evaluar por el presente protocolo de investigación.

Fig. 2 Modelo de interacciones ecológicas en la Laguna Mecoacán. (P) fósforo total; (N)
nitrógeno total; (MAN) manglar; (SSSV) sustratos suaves sin vegetación y (VAS)
vegetación acuática sumergida (Elaboración propia).

7
PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA

La información del vínculo de interacciones entre el ecosistema de manglar y lagunar es

escasa, pero muy necesaria para desarrollar actividades de manejo y conservación, la
presente investigación plantea describir la función del hábitat de manglar en relación con
la dinámica poblacional de camarones peneidos de la Laguna Mecoacán.

La pregunta que dirigió la investigación es: ¿Existe relación entre la estructura y dinámica
de hojarasca del manglar, con la dinámica poblacional (densidad y biomasa) en sus
factores espacial, temporal y multihábitat de los camarones (Decapoda: Penaeidae) en
la Laguna Mecoacán?

ÁREA DE ESTUDIO

El estado de Tabasco cuenta con 183.86 km. de cordón litoral y 29 800 ha de superficies
estuarinas. Posee dos lagunas costeras: El Carmen-Pajonal-Machona y Mecoacán, estas
lagunas se encuentran habitadas por una gran variedad de peces, crustáceos y moluscos
(Susan-Tepetlan & Aranda, 2007). De acuerdo con el estudio de clasificación de los
humedales de Barba, Rangel y Ramos (2006) en Tabasco, Mecoacán representa un área
de 3.39 % (96 454.39 ha) con respecto al área total de humedales en todo el estado. La
Laguna Mecoacán se encuentra hacia el suroccidente del Golfo de México en el extremo
oeste de la costa de Tabasco (Fig. 3), se localiza entre las coordenadas 18° 16’ y 18° 20’
de latitud norte y 93° 04’ y 93° 14’ latitud oeste (García-Cubas et al., 1990). Tiene un área
de 5 168 ha (Contreras, 1993) y su comunicación con el mar es permanente por medio
de una abertura de 400 m llamada “Dos Bocas”.

8
Fig. 3 Ubicación de los sitios de monitoreo, Laguna Mecoacán en el Golfo de México.
Climograma; P (precipitación mm), T (Temperatura °C). Datos tomados de torre
meteorológica (*) de CONAGUA-SMN-EMAS (2015).

En el margen este y sureste de la laguna desembocan los Ríos Escarbado y Cuxcuchapa

(Gómez, 1977). En lo que se refiere a la batimetría es una laguna somera con
profundidades media entre 0.6 y 1.2 m y de 2 a 5 m en los canales de acceso (Estrada,
2000). El régimen de lluvias es abundante en la época de verano y otoño, lo que ocasiona
que se eleve el nivel hasta más de un metro debido a los fuertes aportes fluviales que
normalmente se inician en agosto y en ocasiones se prolongan hasta febrero de acuerdo
a la época de “Nortes” y la época más seca inicia en febrero y se continúa hasta julio
(West, Psuty & Thom, 1976). La salinidad del agua de la Laguna Mecoacán muestra
entrada de agua dulce por la zona este (Fig. 4), correspondiente de los ríos Escarbado y
Cuxcuchapa. La zona Sur de la laguna registra condiciones oligohalinas en los sitios que
rodean el manglar y al interior del manglar la salinidad aumenta a condiciones de
mesohalinidad, la zona oeste, que corresponde al límite con Paraíso, muestra las
mayores salinidades que van de mesohalinas a polihalinas (Galavíz, Gutiérrez y Castro,
1987; Domínguez et al., 2003).

9
 Fig. 4 Zonación de la salinidad en temporada de precipitaciones. (Tomado de
Domínguez et al., 2003).

El clima según Koppen modificado por García (1973) es cálido húmedo con una estación
de secas a finales de primavera y una estación de lluvias en verano y principios de otoño,
la temperatura media anual es de 26.5°C, con vientos dominantes que proviene del norte
teniendo precipitación pluvial media anual de 1 760 mm (Campos, 1991). La mayor parte
de la laguna presenta sedimentos areno-limosos y areno-arcillosos (Fig. 5): En el área
central, una franja limo arenosa y en los bordes norte y sur, aparecen sustratos limo
arcilloso, los aportes de materia orgánica provienen principalmente del manglar que
rodea la laguna y del acarreo fluvial (Galavíz, Gutiérrez & Castro, 1987).

10
Fig. 5 Distribución textural de sedimentos, Laguna Meocacán. (Tomado de Galavíz,
Gutiérrez & Castro 1987).

La vegetación dominante en la Laguna Mecoacán son las especies de Manglar

Rhizophora mangle L. (mangle rojo), Laguncularia racemosa (L.) Gaertn (mangle blanco)
y Avicennia germinans (L.) Stearn (mangle negro) (Pennington & Sarukhán, 2005), por
otro lado, la vegetación herbácea está representada por una mezcla de hidrófitas-
emergentes, flotantes y enraizadas como Eichhornia crassipes (C.mart) Solms; (lirio
acuático), Typha domingensis Pers. (tule) y Thalia geniculata L. (popal), en la parte
terrestre se encuentran palma de Sabal mexicana Mart. (palma apachite) y Cocos
nucifera L. (coco) (Magaña, 2010).

11
OBJETIVO GENERAL

Determinar la variación espacial y temporal de las condiciones ambientales, de la

estructura y dinámica de hojarasca del manglar y cómo influye en las poblaciones
espacio-temporal de camarones peneidos de la Laguna Mecoacán, Tabasco.

OBJETIVOS ESPECÍFICOS

a) Estimar la producción de hojarasca del manglar en función de la estructura forestal

del bosque de manglar y las características físico químicas del agua (superficial,
intersticial y subterránea) de tres especies distribuidas en la Laguna Mecoacán.
b) Determinar el coeficiente de degradación diario de las hojas de tres especies de
mangle en relación con los factores físico químicos del suelo y el contenido de
nutrientes (fósforo y nitrógeno) en sedimento del manglar en la Laguna Mecoacán.
c) Evaluar la relación que existe entre la heterogeneidad ambiental (componentes
físicos químicos del agua y sedimento) con la dinámica poblacional de camarones
(Decapoda: Penaeidae) con un enfoque espacio-temporal y multihábitat en la
Laguna Mecoacán.
d) Evaluar la distribución y biomasa espacio-temporal de camarones (Decapoda:
penaeidae) en relación a la productividad primaria (dinámica de hojarasca) del
ecosistema de manglar adyacente en la Laguna Mecoacán, Golfo de México.

HIPÓTESIS

i) Se observará mayor desarrollo estructural de A. germinans en manglar tipo cuenca

con la mayor densidad asociado a altos niveles de salinidad intersticial y la especie
R. mangle con mayor densidad en manglar tipo borde con salinidad intersticial
baja.
ii) La mayor producción de hojarasca estará asociada a los meses de mayor
precipitación con bajas concentraciones de salinidad en agua intersticial.
iii) La mayor producción y desprendimiento de partes reproductivas (flor y fruto) del
manglar será en temporada de lluvias, relacionado con la presencia de inundación.

12
iv) La hoja de A. germinans registrará la degradación más rápida; mientras que la
degradación de R. mangle y L. racemosa será más lenta, por las diferencias en la
composición de la hoja.
v) El coeficiente de degradación (k) tendrá alta correlación positiva con el tipo de
suelo arcilloso con mayor capacidad de retención de humedad que propicia la
lixiviación de la hoja de mangle.
vi) El contenido de materia orgánica y nutrientes (fósforo y nitrógeno) en suelo del
manglar tendrá correlación positiva con el coeficiente de degradación de la hoja
de mangle (k).
vii) Los camarones peneidos tendrán una preferencia por la salinidad, donde F.
aztecus y F. duorarum colonizarán sitios con las salinidades más altas, mientras
que L. setiferus se distribuirá en sitios con menores salinidades.
viii) Así mismo, las especies de peneidos tendrán preferencia por diferentes hábitats,
F. aztecus en MAN, F. duorarum en VAS y L. setiferus en hábitat SSSV con
sustratos arcillosos.
ix) Además, la densidad y biomasa tanto espacial como temporal de las tres especies
de peneidos tendrá una correlación positiva con los contenidos de materia
orgánica y nutrientes (fósforo y nitrógeno) en sedimento.
x) Se espera que la producción espacial de hojarasca total se correlacione de forma
positiva con el contenido de materia orgánica y nutrientes (fósforo y nitrógeno total)
en sedimento del manglar y lagunar.
xi) La densidad y biomasa espacial de camarones peneidos tendrá correlación
positiva con la producción de hojarasca, materia orgánica y nutrientes (fósforo y
nitrógeno total) del sedimento lagunar.

13
 BIBLIOGRAFÍA

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23
 CAPITULO II

Atributos estructurales, productividad

(hojarasca) y fenología del manglar en la
Laguna Mecoacán, Golfo de México

Responde al objetivo específico del inciso a

Publicado en la Revista de Biología Tropical

Forma de citar:
Torres, J. R., Infante-Mata, D., Sánchez, A. J., Espinoza-Tenorio, A., &
Barba, E. (2017). Atributos estructurales, productividad (hojarasca) y
fenología del manglar en la Laguna Mecoacán, Golfo de México.
Revista de Biología Tropical, 65 (4): 1592-1608

24
 CAPITULO II
Atributos estructurales, productividad (hojarasca) y fenología del manglar en la Laguna
Mecoacán, Golfo de México

Jony R. Torres V.1, Dulce Infante-Mata2, Alberto J. Sánchez3, Alejandro Espinoza-Tenorio1 & Everardo
Barba1
1. Manejo sustentable de cuencas y zonas costeras. El Colegio de la Frontera Sur. Carretera a Reforma, km
15.5 s/n Ra. Guineo 2da Sección. C.P. 86280 Villahermosa, Tabasco, México; jonyc97@hotmail.com,
aespinoza@ecosur.mx, ebarba@ecosur.mx
2. Manejo sustentable de cuencas y zonas costeras. El Colegio de la Frontera Sur. Unidad Tapachula;
dulce.infante@gmail.com
3. Lab. Manejo de Humedales Tropicales. DACBIOL, Universidad Juárez Autónoma de Tabasco;
alberthoj.sanchez@gmail.com

RESUMEN

Los manglares se distribuyen a lo largo de gradientes topográficos en zonas costeras, donde las
variaciones en salinidad y períodos de inundación influyen en la composición y productividad primaria. En
este estudio se evaluaron los atributos estructurales y producción de hojarasca de los manglares de la Laguna
Mecoacán, Golfo de México. En seis sitios de monitoreo se determinó durante la segunda semana de julio
del 2014, la composición florística, el diámetro a la altura del pecho (DAP), altura, densidad del mangle
adulto, juveniles, reclutas y plántulas. Además, se calcularon el área basal, índice de valor de importancia
(IVI) y cobertura. Se tomaron muestras mensuales (noviembre del 2014 a octubre del 2015) de producción
de hojarasca de las diferentes especies de mangle mediante trampas de captura, mientras que los parámetros
físico-químicos de agua superficial, intersticial y subterránea fueron determinados mediante piezómetros.
Los sitios de estudio en la Laguna Mecoacan se clasificaron en dos tipos fisonómicos: Borde (Boca,
Aspoquero, Arrastradero y Pajaral) y cuenca (Cerros y Mojarrero). La densidad promedio del manglar fue
de 2 870 árboles•ha-1. El área basal más alta se encontró en Pajaral (41.7 m-2•ha). Avicennia germinans (L.)
Stearn presentó los valores más altos de IVI en todos los sitios. Se registró una cobertura media de 17.5 m2.
Las especies mostraron zonación con los niveles de salinidad de agua intersticial; A. germinans con mayor
densidad en áreas de alta salinidad (hipersalinas), mientras Laguncularia racemosa (L.) Gaertn y
Rhizophora mangle (L.) en áreas de menor salinidad. La producción de hojarasca fue de 5.15 ton•ha-1•año-
1
, mostró una correlación positiva con la precipitación y alta correlación negativa con los niveles de salinidad
y ORP intersticial y subterránea. Los resultados indican que la variabilidad en la composición, la estructura
y la producción de hojarasca en la Laguna Mecoacán está determinada localmente por la capacidad de
adaptación a las condiciones ambientales (i.e., precipitación, salinidad, potencial redox) de las especies
presentes. Se recomienda establecer los sitios como parcelas permanentes de monitoreo y estimar la biomasa
en pie y debajo del suelo para entender mejor la dinámica de nutrientes como una de las principales fuentes
de energía in situ y exportado a zonas adyacentes.

Palabras clave: mangle, hojarasca, estructura del manglar, redox, salinidad.

La identificación de los patrones y procesos que determinan la distribución y abundancia de las

especies es un tema importante en ecología y particularmente prioritario en el estudio de los manglares
(Tovilla-Hernández et al., 2013). Este ecosistema costero cubre la interfaz entre los entornos marino y

25
terrestre, crece en las desembocaduras de los ríos y en los pantanos de marea, donde se inunda regularmente
con agua salobre (Sterling, Hurley & Minh, 2006). La caracterización estructural de los bosques de manglar
se refiere a la diversidad de especies, altura, diámetro, área basal y densidad de árboles, así como la
distribución de especies en patrones espaciales (Smith, 1992). Estructuralmente es factible observar en
lagunas costeras un patrón de zonación típico de R. mangle-L. racemosa en el borde y A. germinans en la
parte posterior (Lugo & Snedaker, 1974). Varias hipótesis se han expuesto sobre la distribución de las
especies de manglar, tales como la zonificación en respuesta a la geomorfología (Thom, 1967); tolerancia
fisiológica a la inundación y salinidad (Lugo & Snedaker, 1974); competencia interespecífica (Ball, 1980);
así como por las capacidades de las especies de manglar para oxidar el sustrato anaerobio (Nickerson &
Thibodeau, 1985). Además, la estructura del manglar está influida principalmente por la herbivoría,
competencia interespecífica y la actividad humana (Ashton, Hogarth, & Ormond, 1999; Carrillo-Bastos,
Elizalde-Rendón, Torrescano & Flores, 2008); así como las precipitaciones, influencia de las mareas,
entrada de agua dulce, disponibilidad de nutrientes y luz (Chen & Twilley, 1999; Medina, 1999; Flores-
Verdugo et al., 2007; Krauss et al., 2008). Los trabajos de investigación previos sobre estructura en la
Laguna Mecoacán fueron desarrollados por López-Portillo (1982) y López-Portillo y Ezcurra (1985)
quienes analizaron las variables ambientales en relación con la distribución de las especies de mangle.
Tovilla-Hernández et al. (2013) reportaron que los usos más comunes del manglar en la Laguna Mecoacán
son herramientas de trabajo, construcción, leña y para la actividad agrícola.

Uno de los indicadores más utilizado para evaluar la productividad del manglar es la cantidad de
hojarasca producida por unidad de área y tiempo (Kristensen, Bouillon, Dittmar, & Marchand, 2008), ya
sea integrada al suelo o exportada por las mareas a las aguas costeras adyacentes (Alongi, 2009). Diferentes
estudios abordan la productividad primaria del manglar: Day et al. (1996) en laguna de Términos, Zaldívar-
Jiménez, Herrera-Silveira, Coronado-Molina y Alonzo-Parra (2004) para la Reserva de la Biosfera Ría
Celestún, y Aké-Castillo, Vázquez y López-Portillo (2006) en Sontecomapan, Veracruz. En la Laguna
Mecoacán López-Portillo y Ezcurra (1985) relacionaron la caída de hojarasca de A. germinans con los
niveles de inundación y valores de precipitación, salinidad y temperatura.

La esperada magnificación de las variaciones de la salinidad en la Laguna Mecoacán por la

construcción de infraestructura de cuenca hidráulica cuenca arriba y por el cambio climático (Medellín &
Marino-Tapia, 2013; Sánchez et al., 2015) sumado a los mencionados resultados de López-Portillo y
Ezcurra (1985) sustentan agregar, como objetivos del presente estudio, la estimación de la producción de
hojarasca del manglar en función de (i) la estructura forestal del bosque de manglar y (ii) las características
físico químicas del agua (superficial, intersticial y subterránea) en tres especies distribuidas en la Laguna
Mecoacán. Ambos objetivos se sustentan en las siguientes tres hipótesis de estudio: (i) Se observará mayor
desarrollo estructural de A. germinans en manglar tipo cuenca con la mayor densidad asociado a altos niveles
de salinidad intersticial y la especie R. mangle con mayor densidad en manglar tipo borde con salinidad
intersticial baja, (ii) y la mayor producción de hojarasca estará asociada a los meses de mayor precipitación
con bajas concentraciones de salinidad en agua intersticial y (iii) la mayor producción y desprendimiento
de partes reproductivas (flor y fruto) del manglar será en temporada de lluvias, relacionado con la presencia
de inundación.

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 MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio: La Laguna Mecoacán tiene una extensión de 96 454.39 ha (Barba, Rangel &
Ramos, 2006) y se ubica en la llanura costera de la cuenca del río Grijalva (18°16'- 18°20' N y 93°04' -
93°14' W) en el suroccidente del Golfo de México. En el margen este y sureste desembocan los ríos
Escarbado y Cuxcuchapa (Gómez, 1977) (Fig. 1). La temperatura media anual es de 26 °C con un máximo
de 28 °C en julio y la mínima de 10 °C en invierno, la temporada de lluvias va de julio a octubre con una
precipitación media de 240 mm, con máximo valor de precipitación de 350 mm (Galaviz-Solís, Gutiérrez-
Estrada & Castro del Río, 1987). La salinidad fluctúa entre 0.5 y 29 ups, los valores mínimos se registran al
sureste del sistema en temporada de precipitación y las máximas salinidades al norte y oeste en secas
(Domínguez, Sánchez, Florido & Barba, 2003). La vegetación dominante en la Laguna Mecoacán son las
especies de mangle Rhizophora mangle L. (mangle rojo), Laguncularia racemosa (L.) Gaertn (mangle
blanco) y Avicennia germinans (L.) Stearn (mangle negro) (Pennington & Sarukhán, 2005).

Fig. 1. Área de estudio, Laguna Mecoacán, Golfo de México.

Método: Seis sitios fueron seleccionados en zonas preservadas de manglar (Domínguez-

Domínguez, Zavala-Cruz & Martínez-Zurimendi, 2011). Al norte de la laguna se ubicaron los sitios Boca
directamente influido por las corrientes de marea y Cerros en la zona de mezcla en el flujo de entrada y
salida de la corriente (Gómez, 1977). Hacia el este los sitios Pajaral y Arrastradero reciben mayor influencia
de los ríos Cuxcuchapa y Escarbado (Hernández, 2007), mientras que los sitios Aspoquero y Mojarrero
ubicados hacia el suroeste y oeste de la laguna, registran menor aporte de agua dulce y mayor salinidad
(Domínguez et al., 2003; Infante-Mata et al., 2014) (Fig. 1). Los datos de precipitación se midieron en la
estación meteorológica de la CONAGUA-SMN-EMAS (2015) ubicada en Paraíso, Tabasco.

Estructura forestal del manglar: La medición de los atributos estructurales del manglar se
realizaron en la segunda semana de julio del 2014. El diseño y los métodos se basaron en los trabajos e
investigación de Valdez (2002), e incluyeron el análisis de la variación espacial en los tipos fisonómicos de
borde y cuenca de acuerdo con Agraz-Hernández, Noriega-Trejo, López-Portillo, Flores-Verdugo, &

27
Jiménez-Zacarías (2006) con 10 unidades de muestreo (UM) de 10 x 10 m por cada sitio, con separación de
50 m al centro, a una distancia de 20 m y paralelos a la línea de costa. En las UM se registró para cada
especie la abundancia de árboles adultos con un diámetro a la altura del pecho (DAP) ≥ 2.5 cm. Se midió la
circunferencia de cada árbol con cinta métrica y se dividió entre π para obtener el diámetro. Así como altura,
largo y ancho de copa del 20 % de los árboles adultos para determinar cobertura (Corella et al., 2001). En
las UM 1, 3, 5, 7 y 9 se estableció de forma aleatoria una parcela de 4x4 m y dos parcelas de 1 x 1 m
(CONABIO, 2013). En los cuadrantes de 16 m2 se registró la densidad de plantas juveniles (tallos < 2.5 m
de DAP pero > 1.3 m de altura); en los cuadrantes de 1 m2 se registró la densidad de plantas reclutas (tallos
≥ 0.5 pero ≤ 1.3 m de altura) y la densidad de plántulas (< 50 cm de altura). La densidad, dominancia,
frecuencia relativa e índice de valor de importancia (IVI) del manglar se estimaron de acuerdo con Moreno-
Casasola y Warner (2009).

Variación temporal y espacial de la hojarasca: La colecta de hojarasca del manglar fue efectuada
mensualmente desde noviembre del 2014 a octubre del 2015, en temporadas de secas (marzo a junio), lluvias
(julio a octubre) y nortes (noviembre a febrero) caracterizados por fuertes vientos y bajas temperaturas. Se
utilizaron tres trampas circulares (52 cm de diámetro) instaladas debajo del dosel (Moreno-Casasola &
Warner, 2009) en cada una de las tres UM (1, 2 y 3) de los seis sitios, lo cual sumó 54 trampas en total. Las
hojas, flores, frutos, estípulas y pedazos de ramas/madera fueron separados por especie de mangle y pesados
en balanza analítica (0.001 g de precisión). La producción de hojarasca se presenta en valores anuales
(ton.ha-1•año-1) y mensuales (g•m-2•mes-1).

Fenología reproductiva del bosque de manglar: Para identificar si el mangle registró un mayor
desprendimiento de estructuras reproductivas de dispersión durante la temporada de lluvias, se utilizó un
análisis de correlación de Pearson (r) y regresión lineal (r2), para evaluar la relación entre flores y frutos
con la precipitación mensual.

Variables físico químicos en agua: En las UM 1, 2 y 3 de cada uno de los seis sitios se instalaron
piezómetros de acuerdo al método propuesto por Moreno-Casasola y Warner (2009) para obtener 216
muestras de agua intersticial (0.5 m) y subterránea (1.5 m), respectivamente. El agua superficial se colectó
directamente de la columna de agua que estaba sobre el suelo en los meses de inundación. En las muestras
de agua se midieron la salinidad (ups), potencial redox (mV), conductividad (mS/cm), temperatura (°C), pH
y alcalinidad con un multiparámetro marca Hanna HI9828.

Modelos de predicción para la producción de hojarasca y frutos: Los modelos de predicción

para la producción de hojarasca y frutos se estimaron mediante regresiones múltiples con datos de hojarasca
total, fruto (A. germinans y R. mangle), precipitación y salinidad intersticial.

Los datos fueron analizados mediante el test de normalidad Kolmogorov-Smirnov y homogeneidad

de varianzas de Levene. Se aplicó logaritmo natural a los grupos de datos sin normalidad. Para determinar
las diferencias en los grupos de datos con un nivel de significancia del 5 %, se aplicó un ANDEVA de una
vía de Tukey y la prueba de comparación múltiple no paramétrica de Kruskal-Wallis (kw) cuando no se
cumplió el supuesto de normalidad (Steel & Torrie, 1996). Se utilizó la correlación de Pearson (r) y regresión
lineal (r2) para determinar las relaciones entre la densidad, IVI y producción de hojarasca de las diferentes
especies de mangle presentes con respecto a las variables ambientales (salinidad, ORP y precipitación).
Todos los análisis se realizaron con el software IBM SPSS Statistics 20.

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 RESULTADOS

Estructura forestal del manglar: El manglar se compuso de A. germinans, L. racemosa y R.

mangle. Se midió un total de 2 854 árboles de mangle adulto. Los sitios de estudio en la Laguna Mecoacán
se clasificaron en dos tipos fisonómicos de bosques de manglar: borde (Boca, Aspoquero, Arrastradero y
Pajaral) y cuenca (Cerros y Mojarrero). La densidad de árboles adultos de mangle mostró diferencias
significativas (F=2.02 p=0.02 N=60), estas diferencias se presentaron en Boca con la mínima densidad (2
160±582 árboles•ha-1) y Cerros con la máxima densidad (4 256±729 árboles•ha-1), la especie A. germinans
no registró diferencias significativas (F=2.3 p>0.05 N=60) y fue la especie más abundante con un máximo
de árboles en Mojarrero (3 170±556.1 árboles•ha-1) (Fig. 2). La especie L. racemosa registró diferencias
significativas (kw=18.3 p=0.003 N=30), solo se
presentó en tres sitios (Boca, Cerros y
Mojarrero) con baja densidad promedio
(273±118 árboles•ha-1). La especie R. mangle
presentó diferencias significativas entre sitios
(kw=23.3 p=0.001 N=50), se encuentra ausente
en Mojarrero y con alta densidad en Pajaral (1
350±278 árboles•ha-1) (Fig. 2). El mangle
juvenil mostró diferencias significativas entre
sitios (F=2.7 p=0.04 N=30), el sitio con mayor
población de mangle juvenil fue Arrastradero
(3 330±578 plantas•ha-1) seguido por Mojarrero
(2 625±327 plantas•ha-1); así mismo la menor
densidad de juveniles fue en Aspoquero
(800±95 plantas.ha-1). La densidad de mangle
recluta no presentó diferencias significativas
entre sitios (F=2.5 p=0.05 N=30), se
distribuyeron con una media de 3 400
plantas•ha-1, A. germinans registró la mayor
densidad de plantas reclutas (2 400 plantas•ha-
1
), seguida por R. mangle (1 250 plantas•ha-1).
El total de plántulas no mostraron diferencias
significativas (F=2.47 p=0.06 N=30), se
registró una densidad media de 7 866
plántulas•ha-1, la especie con mayor densidad Fig. 2. Densidad promedio de manglar (A) adultos, (B) juveniles,
fue A. germinans (4 116 plántulas•ha-1), seguido (C) reclutas y (D) plántulas (±EE=Error estandar). Letras muestran
por R. mangle (2 916 plántulas•ha-1) y por último diferencias significativas entre sitios. (Tukey p<0.05). R. mangle
L. racemosa (833 plántulas•ha-1) (Fig. 2). (Rm), L. racemosa (Lr) y A. germinans (Ag).

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 No se encontraron diferencias significativas en relación al DAP (F=0.881, p=0.5 N=60), el mayor
DAP se registró en Pajaral (10.3 cm) por la especie A. germinans. Las alturas promedio del manglar (F=2.85
p>0.05 N=60), se mantienen similares y van del rango desde los 19.8 a 12.3 m en promedio. La distribución
de los datos de cobertura no mostró diferencias significativas (F=1.11 p=0.36 N=60), los valores más altos
se registraron en Aspoquero (30.73 m2) representados por las poblaciones de A. germinans (Cuadro 1). En
relación al área basal (F=1.82 p=0.04 N=60), la especie que presentó mayor área basal total fue A. germinans
en Pajaral (31.68±0.75 m2•ha-1) con una dominancia de 75.9 % y densidad relativa del 48.6 %.

CUADRO 1: Atributos estructurales del manglar de la Laguna Mecoacán

Sp D DAP AB A C
Sitio (cm) (m-2•ha-1) (m-2)
(ha) ±DE m ± DE
La Boca Ag 1 820 653.1 5.78 4.62 11.82 1.8 16.7
Lr 40 26.6 7.24 4.62 10.52 2.31 9.3
Rm 300 150.5 8.95 10.37 11.92 1.9 33.2
Los Cerros Ag 2 844 661.2 6.17 7.78 12.36 1.31 10.8
Lr 1 211 486.3 7.13 6.55 10.87 2.55 9.0
Rm 200 70.7 4.52 4.46 11.18 1.90 16.0
El Mojarrero Ag 3 170 556.1 7.46 9.82 10.32 1.17 9.6
Lr 320 133.1 8.92 7.37 10.17 3.01 16.4
El Aspoquero Ag 1 950 462.9 7.91 12.19 12.23 1.9 30.7
Rm 910 424.1 7.05 8.00 11.48 0.6 19.6
El Arrastradero Ag 1 840 213.0 9.35 13.48 11.58 1.13 15.0
Rm 330 180.1 4.49 4.46 10.88 2.17 23.0
El Pajaral Ag 900 148.3 10.34 31.68 9.80 2.61 22.4
Rm 1 350 277.7 5.63 10.02 10.84 2.3 8.0
(Sp) especie, (D) densidad, (DAP) diámetro altura de pecho, (AB) área basal, (A) altura, (C) cobertura, (Ag)
A. germinans, (Lr) L. racemosa, (Rm) R. mangle, (±DE=Desviación estandar).

CUADRO 2: Densidad, dominancia, frecuencias relativas e índice de valor de importancia (IVI) de las
especies (Sp) de manglar
Sitio Sp Densidad % Dominancia % Frecuencia % IVI %
Ag 83.76 23.54 57.14 54.81
La Boca Lr 2.03 23.58 14.29 13.30
Rm 14.21 52.88 28.57 31.89
Total 100 100 100 100
Ag 68.51 41.40 47.62 52.51
Los Cerros Lr 27.99 34.85 28.57 30.47
Rm 3.50 23.75 23.81 17.02
Total 100 100 100 100
El Mojarrero Ag 92.50 55.48 62.50 70.16
Lr 7.49 44.52 37.50 29.84
Total 100 100 100 100
El Aspoquero Ag 67.31 60.92 63.33 63.85
Rm 32.70 39.08 36.66 36.15
Total 100 100 100 100
El Arrastradero Ag 89.24 69.62 69.37 76.07
Rm 10.77 30.38 30.64 23.93
Total 100 100 100 100
El Pajaral Ag 48.60 75.98 50.00 58.19
Rm 51.40 24.02 50.00 41.81
Total 100.00 100.00 100.00 100.00
(Ag) A. germinans, (Lr) L. racemosa, (Rm) R. mangle.

30
 Variación temporal y espacial de la hojarasca: La caída de hojarasca promedio estimada resultó
de 5.15 ton•ha-1•año-1. Temporalmente la producción de hojarasca mostró diferencias significativas (F=10.25
p<0.05 N=72). La mayor producción fue en los meses de agosto a noviembre (51%) y la menor producción
de diciembre a febrero (11%). La temporada de lluvias registró el porcentaje más alto de caída de hojarasca
(44%). En relación a la producción de hojarasca por componentes durante el ciclo de estudio se registró que
hojas y madera/ramas presentaron diferencias significativas (kw=54.8 p<0.05 N=72 y kw=29.1 p=0.002
N=72 respectivamente). La mayor producción de hojas se presentó en noviembre (48.6 g•m-2•mes-1) y la
menor en febrero (11.9 g•m-2•mes-1), el componente hojas aportó el mayor porcentaje anual (62%) y se
presentó durante todo el año (Fig. 3).

Fig. 3. Producción de hojarasca por componentes y precipitación en la Laguna Mecoacán, Tabasco. (Test Tukey
p<0.05), (±EE= Error estandar).

La producción de hojarasca presentó correlaciones en cada uno de sus componentes con la

precipitación; esta correlación fue alta con las estípulas (r=0.65 r2=0.42 p=0.023); y respecto a la producción
de hojas la mayor correlación con la precipitación fue de A. germinans (r=0.64 r2=0.4 p=0.025), seguida por
R. mangle (r=0.58 r2=0.34 p=0.05) y L. racemosa (r=0.57 r2=0.33 p=0.052).

La producción de hojarasca no presentó diferencias significativas en sitios de monitoreo (F=1.95

p=0.09 N=72), la producción de hojas alcanzó un máximo de producción en Pajaral (31±4.9 g•m-2•mes-1) y
el mínimo en Cerros (23±3.4 g•m-2•mes-1), el componente madera/ramas presentó su menor producción en
la Boca (3.3±0.6 g•m-2•mes-1) y la mayor en Pajaral (15.6±5.9 g•m-2•mes-1). La producción de frutos mostró
variación de aporte que va desde 0.8±0.3 g•m-2•mes-1 en Arrastradero hasta 13±6.6 g•m-2•mes-1 en la Boca.
La producción de flores mostró un rango de producción desde 1.0±0.3 g•m-2•mes-1 en Cerros hasta 3.2±0.4
g•m-2•mes-1 en la Boca (Cuadro 3).

31
 La mayor producción de hojarasca en los sitios de monitoreo fue durante los meses en los que todos
los sitios presentaron inundación, que corresponden a los meses de octubre (88±17.3 g•m-2•mes-1) y
noviembre (74±7.1 g•m-2•mes-1) (Fig. 3). Se identificó una correlación positiva alta de la producción de
hojarasca con el IVI y densidad de la especie R. mangle (r=0.83 r2=0.68 p=0.04 y r=0.72 r2=0.52 p=0.1,
respectivamente) y una correlación negativa alta de la producción de hojarasca con el IVI y densidad de la
especie A. germinans (r=-0.46 r2=0.36 p=0.3 y r=-0.8 r2=0.62 p=0.06). También se presentó una alta
correlación en los meses de estudio de la caída de hojarasca con respecto a la precipitación (r=0.81 r2=0.66
p=0.001).

CUADRO 3: Aporte de hojarasca por componentes (g•m-2•mes-1) en sitios de monitoreo en la Laguna

Mecoacán, Tabasco
Boca Cerros Mojarrero Aspoquero Arrastradero Pajaral F kw
Hoja 29.8 ± 4 22.9 ± 3.4 24.3 ± 3.3 28.4 ± 3.1 25.1 ± 3.5 30.9 ± 4.9 0.76
Madera 3.3 ± 0.6 a 5.0 ± 0.7 ab 9.0 ± 3.6 ab 7.5 ± 1.6 ab 5.4 ± 0.7 ab 15.6 ± 5.9 b 2.3
/ramas
Fruto 13 ± 6.6 a 5.0 ± 2.2 ab 1.0 ± 0.2 c 2.4 ± 0.8 b 0.8 ± 0.3 c 8.7 ± 3.9 a 14.8
Flor 3.4 ± 0.6 a 1.0 ± 0.3 b 1.4 ± 0.4 b 2.9 ± 0.4 a 1.0 ± 0.5 b 2.8 ± 0.8 a 16.2
Estípulas 3.2 ± 0.4 a 0.8 ± 0.2 bd 0.1 ± 0.03 c 1.5 ± 0.2 bd 0.4 ± 0.2 cd 1.0 ± 0.1 b 30.8
Letras indican diferencias significativas entre sitios (Test Tukey o Comparación Múltiple no paramétrica Kruskal
Wallis p<0.05), (±EE=Error estandar).

Fenología reproductiva del bosque de manglar: Temporalmente, la producción de flores y frutos

presentaron diferencias significativas (kw=42.4 p<0.05 N=72 y kw=35.6 p<0.05 N=72). La mayor
producción de flores de todas las especies fue en temporada de lluvias (52%) y la menor producción en
temporada de nortes (15%). El sitio con mayor producción de flores fue Boca (4.3±0.6 g•m-2•mes-1) y la
menor producción fue en Arrastradero (1.0±0.5 g•m-2•mes-1) (Cuadro 3). El componente fruto de A.
germinans y R. mangle se correlacionó de forma positiva con la precipitación (r=0.8 r2=0.6 p=0.003 y r=0.7
r2=0.5 p=0.011 respectivamente), además, la producción de flores de R. mangle se correlacionó con la
precipitación (r=0.55 r2=0.3 p=0.065) y no se registró correlación con la producción de flores de A.
germinans (r=0.25 r2=0.06 p=0.42) ya que la mayor producción se registró en secas.

Avicennia germinans: El período de floración de esta especie se inició en la temporada de secas con
mayor producción de flores en junio (3.7 g•m-2•mes-1) seguido por el mes de julio (2.7 g•m-2•mes-1), la
floración continuó durante la temporada de lluvias y principios de nortes (agosto a noviembre) con rangos
de producción de 0.6 a 1.3 g•m-2•mes-1. La menor producción de flores se presentó a finales de nortes, en
marzo se registró ausencia de flores. La mayor cantidad de frutos son liberados en la temporada de lluvias,
en los meses de octubre y noviembre que acumulan el 77% con 10.6 y 11.5 g•m-2•mes-1 de frutos producidos
respectivamente, con ausencia de propágulos en el mes de mayo.
Rhizophora mangle: Esta especie presentó partes reproductivas durante todo el año; los picos de
producción de flores en septiembre (1.9 g•m-2•mes-1) y octubre (1.8 g•m-2•mes-1) mientras que los mayores
registros de hipocótilos fue en septiembre y octubre (9.38 y 13.6 g•m-2•mes-1, respectivamente), con un
acumulado de 58% de frutos en estos dos meses.
Laguncularia racemosa: Por la baja o nula densidad de esta especie en los sitos de monitoreo, se
registró una baja producción de flores en el mes de junio (0.9 g•m-2•mes-1) y frutos en el mes de julio (0.1
g•m-2•mes-1).

32
 Variables físico químicas en agua: Espacialmente la salinidad superficial no mostró diferencias
significativas entre sitios (kw=10.4 p=0.07 N=24), el máximo valor fue en la Boca (20.4±2.6 UPS) y el
mínimo en Pajaral (9.05±0.5 UPS); la salinidad intersticial presentó diferencias significativas (F=42 p<0.05
N=72) principalmente en Mojarrero con la más alta salinidad (56.1 UPS) mientras que la más baja fue en
Pajaral (22.85 UPS); la salinidad en agua subterránea registró diferencias significativas (F=69 p<0.05 N=72)
principalmente de Mojarrero (62.1 UPS) con respecto a la Boca (29.1 UPS) (Cuadro 4). La salinidad
intersticial y subterránea presentaron correlación negativa alta entre sitios con la caída de hojarasca total
(r=-0.7 r2=0.5 p=0.12 y r=-0.74 r2=0.55 p=0.09, respectivamente). La especie de mangle A. germinans se
correlacionó de forma positiva con la salinidad intersticial (r=0.78 r2=0.6 p=0.06), sin embargo, la especie
R. mangle mostró correlación negativa (r=-0.66 r2=0.44 p=0.15). Los valores de potencial redox (ORP)
presentaron correlación alta con la salinidad de agua intersticial (r=0.83 r2=0.68 p=0.04) y subterránea
(r=0.72 r2=0.52 p=0.1) (Fig. 4). Así mismo, se encontró una alta correlación negativa entre la producción
de hojarasca total y ORP (r=-0.63 r2=0.4 p=0.1) del agua intersticial de los sitios de monitoreo; además en
cada uno de sus componentes sobresale la alta correlación negativa en flor (r=-0.55 r2=0.3 p=0.26), fruto
(r=-0.68 r2=0.46 p=0.14), hojas (r=-0.81 r2=0.66 p=0.05) y estípulas (r=-0.78 r2=0.61 p=0.07) de R. mangle,
mientras que A. germinans solamente el componente hoja y la densidad de árboles se correlacionaron de
forma positiva con el ORP (r=0.74 r2=0.54 p=0.09 y r=0.79 r2=0.62 p=0.61, respectivamente). La
conductividad del agua fue mayor en relación con la profundidad, los valores más altos se presentaron en
Mojarrero (superficial 38, intersticial 80 y subterránea 88 mS/cm), los valores mínimos se registraron en
Pajaral (superficial 24, intersticial 36 y subterránea 51 mS/cm) (Cuadro 4).

Fig. 4. Hojarasca, potencial redox (ORP) y salinidad en agua (superficial, intersticial y subterránea) en la Laguna Mecoacán. (±EE).

Modelos de predicción para la producción de hojarasca y frutos: El modelo de regresión

múltiple para la producción de hojarasca total y frutos (A. germinans y R. mangle), se describe a
continuación (r2=0.7 p=0.4 y r2=0.75 p=0.002, respectivamente):
Y hojarasca = 5.094 + 0.146x + 0.696z Durbin-Watson = 1.63
Y frutos = 0.44 + 0.055x-0.024z Durbin-Watson = 1.55
Donde x (precipitación anual en mm) y z (salinidad del agua intersticial en ups), como variables que
determinan la variación de Y (hojarasca ó frutos) como variable dependiente (g•m-2•mes-1).

33
CUADRO 4: Parámetros físico-químicos del agua en sitios de muestreo de la Laguna Mecoacán, Tabasco
F=Test Tukey; kw = Test Kruskal Wallis (p<0.05) (±EE). Letras indican diferencias significativas entre sitios.
Boca Cerros Mojarrero Aspoquero Arrastradero Pajaral F
Salinidad (ups) 20.4 ± 2.6 18.1 ±3.9 17.4 ± 2.8 14.7 ± 2.3 12.5 ± 3.5 9 ± 0.5 kw=9
Alcalinidad -53.8 ± 16.4 -59.8 ± 17.6 -43 ± 5.4 -50.3 ± 7.2 -46.9 ± 6.2 -33.7 ± 10 0.61
Superficial Conductividad (mS/cm) 32.6 ± 3.9 28.9 ± 5.7 38 ± 10.5 26.1 ± 4.3 41.3 ± 14.1 23.9 ± 7.6 0.6
Temperatura (°C) 25 ± 1.1 25.3 ± 1.1 25.6 ± 0.9 25.2 ± 1.5 27.4 ± 2.1 24.6 ± 1 0.5
pH 7.1 ± 0.2 7.1 ± 0.2 6.8 ± 0.1 7 ± 0.1 6.8 ± 0.1 6.9 ± 0.1 0.67
Salinidad (ups) 26.8 ± 1.4 ac 31.3 ± 2 a 56.1 ± 2.1 b 29.2 ± 2 ac 33.8 ± 2 a 22.8 ± 1 c 42.3
Alcalinidad -73 ± 8 a -45.3 ± 6 cb -39.1 ± 6.2 b -44.1 ± 4.4 b -48.4 ± 5.1 acb -43.4 ± 7b 3.7
Intersticial Conductividad (mS/cm) 40.3 ± 2 ab 48 ± 2.8 ac 80.5 ± 2.9 d 45.6 ± 2.8 abc 51 ± 3 c 36 ± 1.4 b 37.5
Temperatura (°C) 25.8 ± 0.8 27.6 ± 0.6 27.1 ± 0.5 26.3 ± 0.8 26.6 ± 0.5 26.4 ± 0.4 0.9
pH 7.2 ± 0.1 6.9 ± 0.09 6.9 ± 0.09 6.7 ± 0.1 6.9 ± 0.1 6.8 ± 0.1 1.6
Salinidad (ups) 29.1 ± 0.6 a 40 ± 1 b 62.1 ± 1.8 c 39.3 ± 1.3 bd 43.7 ± 1.6 b 33 ± 1.4 ad 68.7
Alcalinidad -73.6 ± 9.4 -61.7 ± 6.7 -48.3 ± 4.3 -58.6 ± 5 -53.2 ± 5.5 -48.5 ± 5.8 2.2
Subterránea
Conductividad (mS/cm) 44.1 ± 1.4 a 59.3 ± 2 b 88.4 ± 2.3 c 59.2 ± 2.3 b 61.1 ± 4.2 b 51 ± 2.9 ab 30.7
Temperatura (°C) 26. ± 0.5 27.5 ± 0.6 27.2 ± 0.6 27.2 ± 0.6 26.3 ± 0.5 28.3 ± 0.6 1.8
pH 7.3 ± 0.1 ab 7.1 ± 0.1 ab 6.9 ± 0.09 b 7.1 ± 0.1 ab 7 ± 0.1 ab 7.5 ± 0.2 ac 2.8

DISCUSIÓN
En la Laguna Mecoacán la altura y densidad promedio del mangle (12.2 m y 2 864 árboles•ha-1
respectivamente) presentaron valores similares a lo reportado por Tovilla-Hernández, Infante-Mata, Ovalle-
Estrada, Presa-Pérez y Cruz-Montes (2012) de 14.1 m y 2 645 árboles•ha-1 para la misma laguna con 286
estaciones de monitoreo distribuidos en las diferentes zonas fisonómicas del manglar (borde, cuenca y
ribereño); sin embargo, los mismos autores encontraron diámetros y áreas basales superiores (12.6 cm y
19.62 m-2•ha-1 respectivamente), debido a un muestreo extensivo a las diferentes zonas de manglar de la
laguna. Domínguez (1991) identificó en la Laguna Mecoacán que A. germinans fue la especie dominante,
con alturas máximas de 22 m, coberturas de 13 m y áreas basales promedios de 6.27 m2.

La densidad de L. racemosa presentó correlación negativa con la salinidad en los sitios, sin embargo,
es una especie que presenta límites de tolerancia alrededor de las 80 UPS (Agraz-Hernández et al., 2006),
por consecuencia la baja presencia de ésta especie está más relacionada a los niveles de extracción para la
venta de madera para la actividad agrícola que a la salinidad (Tovilla-Hernández et al., 2013). Aún cuando
hay registros de plántulas de L. racemosa en cinco sitios, solo en dos de ellos (Cerros y Mojarrero) se
desarrollan al estrato de recluta, y en Cerros es donde se desarrolla al estrato adulto con hasta 1 211
árboles•ha-1 con salinidad superficial de 18 UPS e intersticial de 31 UPS. Hay que tomar en consideración
que la densidad de los bosques está en función del crecimiento y maduración, debido a la competencia de
la copa para el espacio (Schaeffer-Novelli & Cintrón, 1986).

Nuestros resultados apoyan la hipótesis (i) que menciona un mayor desarrollo estructural de A.
germinans en manglar tipo cuenca con la mayor densidad asociado a altos niveles de salinidad intersticial y
la especie R. mangle con mayor densidad en manglar tipo borde con salinidad intersticial baja, ya que se
encontró a la especie A. germinans en manglar tipo cuenca (Mojarrero y Cerros) con la mayor densidad (3
170 y 2 844 árboles•ha-1, respectivamente) y salinidad intersticial alta (56 y 31 ups, respectivamente), así
mismo, R. mangle registró la mayor densidad en tipo borde (Pajaral) con la mayor densidad (1 350
árboles•ha-1) y salinidad intersticial baja (22 ups); como afirman Lugo y Snedaker (1974) es una adaptación
intrínseca de ambas especies a ambientes de vriación salina, mientras R. mangle tolera los suelos con alto

34
grado de anoxia, A. germinans prospera en depresiones propensas a condiciones hiperhalinas. Los niveles
de salinidad intersticial son similares a los reportados por Infante-Mata et al. (2014) donde identificaron
variación espacial de la salinidad, en la zona este de la laguna, se registraron condiciones oligohalinas debido
a los aportes de agua dulce de los ríos Escarbado y González, mientras que al sur, predominan condiciones
desde polihalinas hasta hiperhalinas, y al oeste domina la condición hiperhalina con dominancia de A.
germinans, así mismo, identificaron que a mayor profundidad (75 y 100 cm) la salinidad se incrementa.
López-Portillo y Ezcurra (1985) encontraron zonación de las especies en relación a la variable ambiental de
salinidad en la Laguna Mecoacán, afirmaron que A. germinans cubre zonas fisiológicamente desfavorables
(alta salinidad) y una negativa correlación con las densidad de las especies de R. mangle y L. racemosa (baja
salinidad), identificaron que las interacciones interespecíficas entre las especies del mangle cambian con la
salinidad. Magaña (1999) identificó para la Laguna Mecoacán una zonificación del manglar fuertemente
asociada a la salinidad del agua intersticial y las modificaciones artificiales de los flujos de agua.

Nickerson y Thibodeau (1985) y Thibodeau y Nickerson (1986) propusieron que la distribución de

R. mangle y A. germinans puede estar relacionados con las capacidades diferenciales de estas dos especies
de mangle para oxidar el sustrato anaerobio. En la Laguna Mecoacán solo las densidades de la especie A.
germinans se correlacionó de forma positiva con los valores de ORP en los sitios, sin embargo, McKee,
Mendelssohn y Hester (1988) encontraron que tanto R. mangle como A. germinans son capaces de
desarrollarse en sedimentos reducidos bajo la condición de que sus vías para la aireación de las raíces sean
funcionales.

El aporte de hojarasca del manglar en la Laguna Mecoacán registró un promedio de 515.37 g•m-
2
•año-1, similar al reportado para la misma laguna por López-Portillo y Ezcurra (1985) de 614.4 g•m-2•año-1
para bosques monoespecíficos de A. germinans. Se han realizado varios trabajos sobre productividad de
hojarasca en el Golfo de México donde se reportan valores semejantes a los obtenidos por el presente estudio
en la Laguna Mecoacán, Day et al. (1996) registró para la laguna de Términos 793 g•m-2•año-1 para manglar
de borde; Barreiro-Güemes (1999) reporta para el sistema estuarino Pom-Atasta, Campeche, un aporte de
hojarasca promedio anual de 660.6 g•m-2•año-1, caracterizado por un tipo fisonómico de borde; Flores-
Verdugo, Day-Jr y Briseño-Dueñas (1987) reportaron para la Laguna El Verde, un aporte de hojarasca de 1
100 g•m-2•año-1, además afirman que la producción de hojarasca no está necesariamente correlacionado con
la estructura del bosque de manglar, ya que hay áreas donde la mayor precipitación estacional, la alta
rotación de agua dulce y la carga de nutrientes conducen a una mayor caída de hojarasca.

La condición reductora del suelo es un factor importante en los humedales, ya que influye en la
supervivencia, crecimiento y productividad de las plantas, además afecta negativamente en las tasas
fotosintéticas, aunque el impacto varía según la especie (Pezeshki & DeLaune, 2012). El ORP de agua
intersticial se correlacionó de forma negativa con la producción de hojarasca total, pero en un análisis con
cada componente, resultó correlación positiva del ORP con la producción de hojas y densidad de árboles de
A. germinans, esto indica que las condiciones con tendencia oxidativa estimula la producción de hoja de A.
germinans e inhibe la producción de hojarasca de R. mangle. Varios estudios sugieren que las especies del
género Avicennia mantienen una zona de raíces más oxidada en comparación con las especies de Rhizophora
(Nickerson & Thibodeau, 1985; Thibodeau & Nickerson, 1986; Alongi, 2009), las zonas más oxidadas de
Avicennia se deben probablemente a una mayor relación de oxígeno liberado por las raíces de esta especie
en comparación con especies de Rhizophora (Balk, Keuskamp, & Laanbroek, 2016).

35
 Se acepta la hipótesis (ii) que menciona una mayor producción de hojarasca asociada a los meses
de mayor precipitación con bajas concentraciones de salinidad en agua intersticial, ya que la más alta
producción de hojarasca se presentó en los meses de mayor precipitación (octubre y noviembre) con bajos
niveles de salinidad (31 y 28 UPS, respectivamente). Varios estudios de caída de hojarasca de manglar
demuestran que la mayor producción presenta relación con los meses de mayor precipitación (Twilley, Lugo
& Patterson-Zucca, 1986; Day, Conner, Lou, Day, & Navarro, 1987; Arreola-Lizárraga, Flores-Verdugo &
Ortega-Rubio, 2004; Zaldívar-Jiménez et al., 2004; Infante-Mata, Moreno-Casasola & Madero-Vega,
2012). López-Portillo y Ezcurra (1985) estudiaron también en la Laguna Mecoacán la caída de hojarasca
para la especie A. germinans y no registraron correlación de la caída de hojarasca con la precipitación; sin
embargo, registran alta correlación con las variables ambientales de nivel del agua (mareas), evaporación,
temperatura e insolación. Para la laguna Sontecomapan, Veracruz, Aké-Castillo, Vázquez y López-Portillo
(2006) encontraron máximos de producción de hojarasca en la temporada de lluvias, sin embargo,
registraron un pico de caída del componente hojas en la temporada de secas, afirmando que el patrón total
de hojarasca, está determinado principalmente por alguno de sus componentes; lo mismo ocurre para la
Laguna Mecoacán, donde los meses de mayor producción de hojarasca se refleja en el aumento de algún
componente individual, en octubre se registró un aumento significativo del componente fruto (24.1 g•m-
2
•mes-1) y en noviembre aumentó la producción de hojas (48.6 g•m-2•mes-1).

La alta correlación negativa que existe entre la salinidad y la producción de hojarasca en la Laguna
Mecoacán, indica que a menor salinidad, mayor será el aporte de hojarasca al sistema. El gradiente de
salinidad en la laguna, se debe principalmente a los aportes de agua dulce que se descargan en su parte
sureste en temporada de lluvias, con flujos de corriente en dirección contraria a las manecillas del reloj
(Gómez, 1977), que disminuyen los niveles de salinidad en el sureste (Arrastradero y Pajaral) hacia la Boca,
y el menor aporte de agua en la zona oeste, que genera incremento de salinidad (Mojarrero). Una alta
salinidad en el suelo provoca un estrés en los manglares con consecuencia de una menor caída de hojarasca
(Twilley et al., 1986). Resultados similares reportan Day et al. (1996) en laguna de Términos, una alta
relación negativa (r2=-0.77) respecto a la caída de hojarasca y la salinidad del agua intersticial. Agraz-
Hernández, García-Zaragoza, Iriarte-Vivar, Flores-Verdugo, & Moreno-Casasola (2011) también
registraron para la laguna La Mancha, Veracruz, una correlación negativa alta entre la producción de
hojarasca y la salinidad a 50 cm de profundidad (intersticial).

Se rechaza la hipótesis (iii) que menciona una mayor producción y desprendimiento de partes
reproductivas (flor y fruto) del manglar en temporada de lluvias, relacionado con la presencia de inundación,
esto debido a que la mayor producción de flores se presentó a finales de la temporada de secas y principios
de lluvias y de frutos en temporada de lluvias. Algunos estudios realizados (Gil & Tomlinson, 1971;
Williams, Bunt, & Duke, 1981; Shunula & Whittick, 1999; Stela & Salomao, 2009; Sharma, Rafiqul,
Analuddin, & Hagihara, 2010) confirman la sincronización estacional muy marcada en la temporada de
floración y fructificación con respecto a las variables ambientales de precipitación y nivel de inundación
(hidroperíodo). Tal como lo afirma López-Portillo y Ezcurra (2002), la producción de flores del manglar se
presenta en los meses más desfavorables (secas) y tienen una historia adaptativa que les permite liberar la
mayor cantidad de frutos donde se presentan los pulsos de inundación que duran hasta enero; condiciones
que le permite al manglar implementar la estrategia de dispersión de los frutos y propágulos por medio de
la hidrodinámica superficial, esto incluye los patrones de flotación y arraigarse al suelo por medio de raíces
(Rabinowitz, 1978). Tendencia similar encontró Jiménez (1988) en los manglares de Costa Rica,

36
presentaron floración desfasada en el tiempo, desprendieron sus propágulos entre los meses de agosto a
diciembre, los meses con máxima inundación y salinidad baja. Agraz-Hernández et al., (2011) registraron
en laguna de Términos, datos similares a la Laguna Mecoacán en relación a la producción de flores y frutos
por cada una de las especies, para el caso de R. mangle una producción permanente de flores y frutos, con
picos de producción en lluvias; en el caso de A. germinans libera los frutos en agosto-septiembre que
coincide con la temporada de inundación.

Los resultados del presente estudio indican que la estructura del manglar determina la producción
temporal de hojarasca del manglar en la Laguna Mecoacán, relacionado con la capacidad de adaptación a
condiciones ambientales (precipitación, salinidad, potencial redox) de las especies presentes. La producción
de hojarasca está asociada con la precipitacione, que a su vez controla los niveles de salinidad y ORP con
un resultado de aumento o disminución en la producción de hojarasca en escala espacial y temporal. Este
estudio permitió relacionar la capacidad en producción reproductiva (flores y frutos) de las tres especies,
asociadas tanto a la temporada de secas como de precipitación. Se recomienda establecer los sitios
estudiados como parcelas permanentes de monitoreo, para la medición de largo plazo de los cambios de
estructura y productividad primaria del manglar. Además de la hojarasca, es importante estimar la biomasa
en pie y debajo del suelo que estos ecosistemas son capaces de producir, para poder entender mejor la
dinámica de nutrientes provenientes del manglar como una de las principales fuentes de energía in situ y
exportado a zonas adyacentes, que sirve de soporte para la producción secundaria de crustáceos, moluscos
y peces del sistema lagunar.

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo fue desarrollado como parte de las actividades y con el apoyo de la Red Temática Áreas
Naturales Protegidas CONACyT Proyecto 269540 y con el apoyo de la Red para el Conocimiento de los
Recursos Costeros del Sureste de México.

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42
 CAPITULO III

Degradación de hojarasca y aporte de

nutrientes del manglar en la Laguna
Mecoacán, Golfo de México

Responde al objetivo específico del inciso b

Enviado para su publicación en:

Revista de Biología Tropical

43
 CAPITULO III
Degradación de hojarasca y aporte de nutrientes del manglar en la Laguna Mecoacán, Golfo de
México

Jony R. Torres V.1, Dulce Infante-Mata2, Alberto J. Sánchez3, Alejandro Espinoza-Tenorio1 & Everardo
Barba1
1. Manejo sustentable de cuencas y zonas costeras. El Colegio de la Frontera Sur. Carretera a Reforma, km
15.5 s/n Ra. Guineo 2da Sección. C.P. 86280 Villahermosa, Tabasco, México; jonyc97@hotmail.com,
aespinoza@ecosur.mx, ebarba@ecosur.mx
2. Manejo sustentable de cuencas y zonas costeras. El Colegio de la Frontera Sur. Unidad Tapachula;
dulce.infante@gmail.com
3. Laboratorio Manejo de Humedales Tropicales. DACBIOL, Universidad Juárez Autónoma de Tabasco;
alberthoj.sanchez@gmail.com

Resumen: Los manglares son ecosistemas de importante productividad primaria, donde se establece un
flujo de energía (nutrientes) con zonas adyacentes y su ambiente acuático, impulsado principalmente por
los procesos de degradación. El objetivo del estudio fue estimar el coeficiente de degradación diario (k) de
hoja de mangle por medio de bolsas de degradación, en relación con los factores físico químicos del suelo,
asi como el aporte de nutrientes (fósforo y nitrógeno) en sedimento del manglar en seis sitios de monitoreo
de la Laguna Mecoacán, Golfo de México, durante un ciclo anual (Nov 2014 – Oct 2015). Se identificó una
rápida degradación durante el primer mes de hasta 51% en Avicennia germinans (L.) Stearn asociado a
procesos de lixiviación por condiciones de inundación. Los resultados indican diferencias en la degradación
entre sitios de la hojarasca de Rhizophora mangle L. (k=0.0052±0.0002) y Laguncularia racemosa (L.)
Gaertn (k=0.005±0.0003), mientras que A. germinans (k=0.009±0.0003) no presentó diferencias
significativas. Se registró una correlación significativa entre la materia orgánica y la humedad del suelo con
la constante de degradación de A. germinans (r=0.65 p<0.05 y r=0.55 p<0.05 respectivamente). El más alto
contenido de nitrógeno total se presentó en el sitio Pajaral (2 683 mg•Kg) y presentó alta correlación con el
contenido de materia orgánica (r=0.9 p=0.003); en relación al fósforo total, el nivel más alto se presentó en
Boca (2 031 mg•Kg) correlacionado de forma negativa con el pH (r=-0.61 p<0.05). En conclusión, las
diferencias en la velocidad de degradación de las hojas de mangle dependen de la especie (composición
foliar), tiempo de exposición o inmersión en agua (patrón de inundación) y heterogeneidad del sedimento
(i.e., textura, pH, contenido de humedad y densidad aparente).

Palabras clave: mangle, degradación, hojarasca, lixiviación.

La alta productividad de los manglares a menudo se atribuye a las altas tasas de degradación de hojarasca y
al reciclaje eficiente de nutrientes, tanto autóctonos como alóctonos, que provienen de fuentes naturales y
antropogénicas (Lee, 1990; Bouillon et al., 2002). Las diferencias en la velocidad de degradación de la
hojarasca se pueden atribuir a la composición de especies del manglar, contenido de humedad y
características físicas del suelo (Melillo et al., 1983; Dick & Osunkoya, 2000; Orihuela et al., 2004; Barroso-
Matos, Bernini & Rezende, 2012), la morfología y composición de la hoja; por ejemplo la concentración de
taninos inhibe la acción microbiana y de otros consumidores (Ashton, Hogarth & Ormond, 1999; Neilson,
Giddins & Richards, 1986; Steinke, Barnabas & Samuru, 1990). Los suelos más finos (arcillas) tienen la
capacidad de absorber y acumular materia orgánica, diferentes formas de nutrientes (Bailey, 1968) e influye
en la dinámica del agua derivado de la porosidad y permeabilidad del suelo (Bjorn & McClaugherty, 2008).
La inundación en humedales tiene efectos sobre la descomposición y el ciclo de nutrientes (Gerritsen &
Greening, 1989; OldeVenterink et al., 2002), permitiendo que estén disponibles para el nuevo crecimiento

44
y desarrollo de las plantas (Chapman, 1986; Shunula & Whittick, 2001). La degradación de la materia
orgánica en manglar asegura que una gran parte de la producción de materia orgánica por hojarasca se
recicle dentro del bosque influenciado por el tipo de bosque de manglar (riberino, cuenca, borde) que
reducen las exportaciones por mareas hacia ecosistemas acuáticos adyacentes (Lugo & Snedaker, 1974;
Twilley, Lugo & Patterson-Zucca, 1986; Hemminga et al., 1994; Lee, 1998); Tovilla (1994) ha informado
que hasta 40% de la materia orgánica producida por los ecosistemas costeros mexicanos, es transportada al
mar y áreas adyacentes a través de la hojarasca. Relacionado con la productividad y degradación de
hojarasca se puede citar a Sessegolo y Lana, 1991; Twilley et al., 1997; Juman, 2005; Middleton y Mckee,
2001; en México los trabajos realizados por Aké-Castillo, Vázquez y López-Portillo (2006) en la laguna
Sontecomapan, Veracruz y Orihuela et al., (2004) en el sistema lagunar de Pampa, Chiapas. El presente
trabajo tiene como objetivos (1) estimar el coeficiente de degradación diario (k) de las hojas de tres especies
de mangle en relación con los factores físico químicos del suelo y (2) determinar el contenido de nutrientes
(fósforo y nitrógeno) en sedimento del manglar en la Laguna Mecoacán. Para lograr estos objetivos se
plantearon las tres siguientes hipótesis: (1) La hoja de A. germinans registrará la degradación más rápida;
mientras que la degradación de hojas de R. mangle y L. racemosa será más lenta, por las diferencias en la
composición de la hoja; (2) el coeficiente de degradación diario (k) tendrá alta correlación positiva con el
tipo de suelo arcilloso que tiene mayor capacidad de retención de humedad, y proporcionará las condiciones
para la rápida lixiviación de la hoja de mangle; y (3) el contenido de materia orgánica, fósforo y nitrógeno
en suelo del manglar estará directamente correlacionado con el coeficiente de degradación de la hoja de
mangle (k) como un aporte de nutrientes derivado de la degradación de la hoja de mangle.

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio: La Laguna Mecoacán tiene una extensión de 96 454.39 ha (Barba, Rangel & Ramos,
2006) y se ubica en el sur del Golfo de México (18°16'- 18°20' N y 93°04' - 93°14' W). En el margen este
y sureste de la misma desembocan los ríos Escarbado y Cuxcuchapa (Gómez, 1977) (Fig. 1). La salinidad
fluctúa entre 0.5 y 29 UPS; los valores mínimos se registran al sureste del sistema en temporada de
precipitación y las máximas salinidades al norte y oeste en temporada de sequía (Domínguez et al., 2003).
La vegetación dominante en la laguna es Rhizophora mangle L. (mangle rojo), Laguncularia racemosa (L.)
Gaertn (mangle blanco) y Avicennia germinans (L.) Stearn (mangle negro) (Pennington & Sarukhán, 2005).

Sitios de muestreo: Se seleccionaron seis sitios (Fig. 1) en zonas conservadas de manglar (Domínguez-
Domínguez, Zavala-Cruz & Martínez-Zurimendi, 2011), al norte de la laguna se ubicó el sitio Boca que se
encuentra directamente influenciado por corrientes de marea, Cerros como zona de mezcla en el flujo de
entrada y salida de la corriente de la laguna (Gómez, 1977); hacia el este se establecieron los sitios Pajaral
y Arrastradero con mayor influencia de los ríos Cuxcuchapa y Escarbado (Hernández, 2007); hacia el
suroeste y oeste de la laguna se ubicaron los sitios Aspoquero y Mojarrero con menor aporte de agua dulce
y mayor salinidad (Domínguez et al., 2003; Infante-Mata et al., 2014). En cada sitio se instalaron 3 unidades
de muestreo (UM) de 10x10 m, a una distancia de 20 m de la línea de costa con separación de 50 m entre
cada UM. El período de estudio fue de octubre del 2014 a noviembre del 2015, durante las temporadas
climaticas representativas de la región: nortes (noviembre a febrero), secas (marzo a junio) y lluvias (julio
a octubre).

Atributos físico químicos en sedimento: Mensualmente se colectó una muestra de sedimento al azar dentro
de cada UM (216 muestras) mediante un nucleador (0.0033m2) para su posterior análisis de nitrógeno total
(N) y fósforo (P) total de acuerdo a la SEMARNAT (2000), así como la medición de textura por método de
Boyucos (Klute, 1986), pH en relación 1:2 en agua por electrometría y materia orgánica (Walkley & Black,
1934); la densidad aparente y el contenido de humedad del suelo se midieron de acuerdo a lo propuesto por
Moreno-Casasola y Warner (2009), el contenido de humedad del suelo es el peso de agua que es capaz de
almacenar un gramo de suelo, si el valor fuera 100% significaría que 1 g de suelo almacena 1 g de agua
(Infante, 2011).

45
Fig. 1. Sitio de estudio, Laguna Mecoacán, Golfo de México. (*) Datos de precipitación tomados de la torre
meteorológica CONAGUA-SMN-EMAS (2015).

Hidroperíodo: En cada UM se instaló un piezómetro (18 en total) con 1.5 m de profundidad donde se midió
mensualmente el nivel de inundación de acuerdo a lo propuesto por Peralta, Infante y Moreno-Casasola,
(2009). Los piezómetros se construyeron con tubos de PVC de 1 pulgada de diámetro y 3 m de alto (1.5 m
del tubo queda por debajo del nivel del suelo), en 20 cm del extremo que quedó enterrado se hicieron ranuras
alternas cada 2 cm y se cubrieron con malla de 250 micras, la cual quedó inmovilizada con alambre
inoxidable.

Degradación de hoja de mangle: Se utilizó el método de bolsas de degradación propuesto por Bosire et
al., (2005). En cada UM se instalaron sobre la superficie del suelo 12 bolsas de degradación de nylon de
15x20 cm de 1 mm2 de malla, con 20 gramos en peso seco de hoja de mangle de cada especie (R. mangle,
A. germinans y L. racemosa) y hojas combinadas, que corresponde a la mezcla de hojas de las tres especies
de mangle en proporciones al azar para replicar las condiciones naturales de la hoja en suelo del bosque de
manglar. La hoja senescente se colectó directamente del árbol, la cual se secó durante 90 hrs a 60°C
(Orihuela et al., 2004). Las bolsas de degradación de L. racemosa sólo se instalaron en los sitios en donde
la especie estaba presente (Cerros, Mojarrero y Arrastradero) (total 756 litterbags). Una bolsa de
degradación de cada especie y otra de hojas combinadas se colectó mensualmente en cada UM (4 bolsas de
degradación por tratamiento) (63 total). Todas las bolsas se llevaron al laboratorio en donde se lavaron
cuidadosamente para remover los restos de sedimento y materia orgánica exterior a la bolsa, la hoja residual
se secó a peso constante para obtener el porcentaje de pérdida de biomasa inicial, equivalente a la
degradación. La tasa de degradación (R) se calculó de acuerdo a los propuesto por Juman (2005) restando
el peso final (FW) del peso inicial (WI) y dividido por el número de días transcurridos (D).

𝑊𝐼 − 𝐹𝑊
𝑅=
𝐷

46
El coeficiente de degradación diario en hoja de mangle (k), se calculó mediante la función exponencial
propuesta por Harmon, Nadelhoffer y Blair, (1999) probada y utilizada previamente por otros estudios
(Chale, 1993; Twilley et al., 1997; Aké-Castillo, Vázquez & López-Portillo, 2006).

𝑌𝑓 = 𝑌𝑖 𝑒𝑥𝑝−𝑘𝑡

Donde k es el coeficiente de degradación en días, t = tiempo (días), 𝑌𝑓 = masa remanente en gramos de t,

𝑌𝑖 = masa inicial. Se estimaron el tiempo requerido para la degradación de la mitad del material foliar inicial
T50 (T50 = (ln)(2)/k). Se realizó un análisis de la tasa de degradación (R) y del coeficiente de degradación (k)
de la hoja de mangle por temporadas climáticas representatias de la región: nortes (noviembre a febrero),
secas (marzo a junio) y lluvias (julio a octubre).

Análisis de datos: Los datos fueron explorados mediante el test de normalidad Kolmogorov-Smirnov y
homogeneidad de varianzas de Levene (Steel & Torrie, 1996). Las diferencias en los grupos de datos
ordenados espacial (sitios) y temporalmente (meses), se estimaron con un nivel de significancia del 5%,
mediante ANDEVA de una vía. Se aplicó un análisis de medidas repetidas y de covarianza (ANCOVA)
para determinar las diferencias entre el porcentaje de degradación mensual con respecto al tipo de hoja de
mangle (especie). Las correlaciones espaciales entre variables de arena, limo y arcilla con el contenido de
humedad, materia orgánica, nitrógeno y densidad aparente en suelo, así como las correlaciones del
coeficiente de degradación (k) con el contenido de arcilla, se determinaron mediante correlaciones de
Pearson (r). Los análisis se realizaron con el software SPSS versión 20, así mismo, se aplicó un análisis de
correlación (r) del contenido humedad con hidroperíodo y densidad aparente del suelo en los meses de
monitoreo.

RESULTADOS

Atributos físico químicos en sedimento:

Temporalmente solo el tipo de textura limo mostró
diferencias significativas (F=2.3 p=0.01 N=216), las
diferencias son los valores bajos registrados en
diciembre (29.9±2.9%) en relación a los altos contenidos
de limo en junio (42±2.8%) y julio (43±1.9%). El tipo de
textura promedio del sedimento en los sitios registró
porcentajes de 33.5±0.8 de arena, 38.8±0.7 de limo y
27.6±0.8 de arcilla. Se encontraron diferencias
significativas espaciales en los porcentajes de tipo de
textura del sedimento (F=49 p<0.05 N=216), se registró
en Cerros, Aspoquero, Boca y Arrastradero un mayor
porcentaje de arena (38, 44, 45 y 47% respectivamente),
Mojarrero presentó mayor porcentaje de limo (43%),
mientras que Pajaral registró mayor porcentaje de arcilla
(40%) (Fig. 2). La densidad aparente del suelo en los
sitios presentó diferencias significativas, esto debido al
bajo valor registrado en Cerros (0.7 g.cm3) y el más alto
en Boca (1.5±0.03 g.cm3) (Fig. 2).

El pH presentó diferencias significativas entre sitios,

estas diferencias se presentaron por el bajo valor de pH
en la Boca (3.7) en relación con los demás sitios (Fig. 2),
temporalmente los valores de pH presentaron diferencias
significativas (F=2.5 p=0.01 N=216), en un rango de
Figura 2. Físico químico de sedimento. (A) textura, (B)
densidad aparente, (C) pH y (D) materia orgánica (±EE).
Letras muestran diferencias significativas entre sitios
(Tukey p<0.05).

47
4.5±0.18 en el mes de mayo hasta 5.7±0.17 en octubre. El porcentaje de materia orgánica (MO) presentó
diferencias significativas entre sitios, las diferencias se presentaron debido a los altos valores registrados en
Cerros y Pajaral (14.5±0.9 y 15.8±1.1% respectivamente) en relación a los demás sitios, temporalmente el
contenido de MO registró (F=5.1 p<0.05 N=216) alta variación, con valor mínimo en diciembre (5.8%) y
el máximo en agosto (14.1%; Fig. 2), además, el contenido de MO presentó alta correlación negativa con el
contenido arena (r=-0.79 p=0.04) y positiva con arcilla (r=0.94 p=0.006). El contenido de humedad en suelo
durante el ciclo de estudio registró (F=1.3 p=0.2 N=216) el mayor contenido de humedad en noviembre
(144±24%) y el menor en abril (85±11%). Espacialmente el contenido de humedad presentó diferencias
significativas (F=19.2 p<0.05 N=216), el mayor registro fue en Cerros (163±14%) y Pajaral (137±11%)
seguidos por Arrastradero (108±10%) y los sitios con menor almacenamiento de agua fueron Mojarrero
(79±11%) y Boca (51±2%; Fig. 3), se identificó alta correlación positiva entre el contenido de humedad y
el porcentaje de arcilla en suelo (r=0.82 p=0.05) y correlación negativa con la densidad aparente (r=-0.96
p=0.06) del suelo.

Hidroperíodo: La variable de hidroperíodo presentó diferencias significativas durante los meses de estudio
(F=7.6 p<0.05 N=216), debido a una alta variación del patrón de inundación en la laguna con un máximo
nivel en Cerros (19±0.5 cm en octubre) y el mínimo en Aspoquero (-122±12.5 cm en mayo) todos los sitios
se mantuvieron con inundación durante los meses de octubre a diciembre (Fig. 3). Así mismo, se presentó
alta correlación positiva del hidroperíodo y el contenido de humedad en suelo (r=0.8, p=0.002) durante el
ciclo de estudio.

Figura 3. Humedad en suelo e hidroperíodo mensual en cada sitio de estudio (±EE). (A) Boca, (B) Cerros,
(C) Mojarrero, (D) Aspoquero, (E) Arrastradero y (F) Pajaral.

48
Nutrientes (fósforo y nitrógeno) en suelo: Temporalmente el contenido de nitrógeno en suelo no presentó
diferencias significativas (F=0.4 p=0.95 N=72) en rango de 0.21% (2 067 mg•Kg) como máximo nivel en
junio y el mínimo en diciembre con 0.12% (1 217 mg•Kg). Entre sitios se presentaron diferencias
significativas en contenido de nitrógeno (F=16.2 p>0.05 N=72), con alto contenido de nitrógeno en Pajaral
(0.27±0.02%; 2 683 mg•Kg) y Cerros (0.18±0.02%; 1 775 mg•Kg) (Fig. 4). Se presentó una alta correlación
positiva del nitrógeno con materia orgánica y arcilla en suelo (r=0.95 p=0.003; r=0.93 p=0.007;
respectivamente). El contenido de fósforo durante el ciclo de estudio presentó diferencias significativas
(F=1.13 p<0.05 N=72) se registró el más alto contenido en enero (0.38±0.04%; 3 861 mg•Kg) y el menor
en julio (0.02±0.005%; 209 mg•Kg). El contenido de fósforo total en los sitios de monitoreo no registró
diferencias significativas (F=0.4 p=0.8 N=72), el máximo nivel lo presentó la Boca (0.20±0.05%; 2 031
mg•Kg) y el menor en Aspoquero (0.13±0.02%; 1 260 mg•Kg) (Fig. 4), se presentó correlación negativa con
los niveles de pH en los sitios (r=-0.61 p=0.004).

Figura 4. Contenido de fósforo y nitrógeno total (%) en la Laguna Mecoacán, letras indican diferencias significativas
en contenido de nitrógeno entre sitios (±EE).

Degradación de hoja de mangle: Se registró un rápida pérdida de masa (degradación) durante el primer
mes del experimento (noviembre 2014), desde 27.7% (5.54±0.4 g) de hoja de R. mangle; 30.2% (6.0±0.6 g)
de L. racemosa; 50.1% (10.9±0.2 g) en hoja combinada y 51% (10.2±0.53 g) para A. germinans. Entre
especies, A. germinans registró la mayor degradación con 1.9±0.6 g (12.7%) en promedio de masa
remanente al final del ciclo de estudio (365 días) (Fig. 5). El análisis ANCOVA no mostró diferencias
significativas entre el porcentaje de degradación mensual de la hoja de L. racemosa y R. mangle (F=3.3
p=0.08 r2=0.96), así como A. germinans y hojas combinadas (F=0.57 p=0.46 r2=0.98), sin embargo, se
identificaron diferencias entre L. racemosa y R. mangle con respecto a la especie A. germinans (F=19 p<0.05
r2=0.98 y F=363 p<0.05 r2=0.98); el análisis de medidas repetidas mostró datos similares de diferencias
significativas entre la degradación mensual de hoja de L. racemosa y R. mangle (p=0.08), así como, A.
germinans el experimento de hojas combinadas (p=0.9), con registro de diferencias significativas entre el
porcentaje de degradación mensual de L. racemosa y R. mangle con respecto a la especie A. germinans
(p<0.05).

Cuadro 1. Tasa de degradación (R) de masa foliar de las especies de manglar y hoja combinada por Temporadas.
Nortes Secas Lluvias
Días
Especie 60 120 180 240 300 365
R. mangle 0.15±0.02a 0.1±0.01a 0.06±0.004b 0.05±0.003b 0.05±0.002b 0.04±0.004b
A. germinans 0.25±0.04 0.12±0.01 0.09±0.004 0.07±0.003 0.06±0.002 0.05±0.001
L. racemosa 0.22±0.03a 0.12±0.01a 0.08±0.003b 0.07±0.003b 0.06±0.002b 0.05±0.001b
Combinada 0.15±0.04 0.1±0.004 0.06±0.003 0.05±0.002 0.04±0.001 0.04±0.001
(±EE), letras indican diferencias significativas entre días (p<0.05).

49
En el análisis por temporadas, la mayor degradación de hoja fue en nortes con una tasa (R) de degradación
de 0.2±0.03 g•día-1 y la menor en secas con 0.04±0.001 g•día-1. Las especies A. germinans y el experimento
de hoja combinada no registraron diferencias significativas en la tasa de degradación (R) (p>0.05 N=216),
sin embargo, se presentaron diferencias significativas en las especies R. mangle y L. racemosa (p<0.05
N=216), con disminución de la tasa de degradación a partir de los 180 días (secas) (0.03±0.003 y 0.04±0.001
g•día-1 respectivamente), las diferencias se conservan hasta finalizar el ciclo de monitoreo (Cuadro 1).
Espacialmente, A. germinans y hoja combinada no presentaron diferencias significativas en la tasa de
degradación R (p>0.05 N=216), mientras que las especies R. mangle (F=3.5 p=0.004 N=216) y L. racemosa
(p<0.05 N=216) presentaron diferencias significativas, las diferencias se registraron en Mojarrero con el
menor valor de R (0.05±0.006 y 0.06±0.01 g•día-1 para cada especie respectivamente) comparada con lo
demás sitios (Fig. 6).

Figura 5. Porcentaje de masa foliar remanente mensual para cada especie de manglar (±EE).

Figura 6. Tasa de degradación (R) de masa foliar de las especies de manglar y hoja combinada por sitio de
estudio, letras indican diferencias significativas entre sitios (p<0.05) (±EE).

50
Las estimaciones del coeficiente de degradación diario (k) en cada sitio, por especie y temporada se
muestran en el cuadro 2, se presentaron diferencias significativas entre sitios en la degradación de la hoja
de R. mangle (F=12 p<0.05 N=216), valores bajos de k para esta especie se presentaron en Mojarrero
(0.003±0.0003) y Arrastradero (0.004±0.0004), los rangos de variación para todas las especies fueron desde
0.003±0.0003 a 0.01±0.001, el valor más alto lo registró A. germinans (0.009±0.0003) y el experimento de
hojas combinadas (0.008±0.0002). Las especies que requieren mayor tiempo para degradación del 50%
(T0.5) de la hoja fueron R. mangle y L. racemosa (133 y 138 días respectivamente) mientras que A. germinans
y combinada requieren menor tiempo (74 y 80 días respectivamente), en los sitios de monitoreo el menor
tiempo se registró en Boca (82 días) y el mayor en Mojarrero (121 días) (Cuadro 2). Temporalmente, se
presentaron diferencias significativas (F=21 p<0.05 N=216) con alta degradación (k) en nortes
(0.007±0.0004). Se identificó una alta correlación en k de las especies R. mangle y A. germinans con los
valores de pH en los sitios de monitoreo (r=-0.85 p=0.03 y r=-0.7 p=0.02 respectivamente). Así mismo, se
presentó correlación en k de A. germinans, y R. mangle con el contenido de fósforo (r=0.83 p=0.04 y r=0.63
p<0.05 respectivamente). También se identificó una alta correlación positiva de k en A. germinans con el
contenido de arcilla en suelo (r=0.6 p=0.02). Además, los valores de materia orgánica y humedad en suelo
se correlacionaron con k de A. germinans (r=0.65 p<0.05 and r=0.55 p<0.05 respectivamente).

Cuadro 2. Coeficiente de degradación (k) por sitio y temporada de cada especie y hoja combinada de
manglar.
k
R. mangle L. racemosa A. germinans Combinada T50
Boca 0.007 ± 0.0005 a NA 0.01 ± 0.0006 0.009 ± 0.0007 82
Cerros 0.006 ± 0.0005 a 0.006 ± 0.0004 a 0.01 ± 0.001 0.01 ± 0.0008 85
Mojarrero 0.003 ± 0.0003 b 0.004 ± 0.0006 b 0.008 ± 0.0008 0.008 ± 0.0006 121
Sitio
Aspoquero 0.005 ± 0.0004 a NA 0.009 ± 0.0008 0.007 ± 0.0005 97
Arrastradero 0.004 ± 0.0004 b 0.005 ± 0.0006 ab 0.008 ± 0.0007 0.008 ± 0.0006 107
Pajaral 0.006 ± 0.0004 a NA 0.01 ± 0.0009 0.009 ± 0.0006 84
Nortes 0.007 ± 0.0004 a 0.006 ± 0.0007 a 0.013 ± 0.0008 a 0.012 ± 0.0006 a 71
Temporada Secas 0.005 ± 0.0002 b 0.004 ± 0.0003 b 0.008 ± 0.0002 b 0.007 ± 0.0002 b 115
Lluvias 0.004 ± 0.0002 b 0.004 ± 0.0002 b 0.007 ± 0.0002 b 0.007 ± 0.0002 b 130
(±EE), letras indican diferencias significativas entre sitios y temporadas (p<0.05). (NA: no aplica)
T50=tiempo estimado para degradación del 50% del material foliar

DISCUSIÓN

La hipótesis sobre la diferente resistencia a la degradación de las hojas de las tres especies incluidas en este
estudio (hipótesis 1) se confirmó, pues R. mangle y L. racemosa mostraron degradación más lenta en
relación a la hoja de A. germinans. En este sentido, la mayor suculencia y más alto contenido de taninos de
R. mangle (Lacerda et al., 1986) explica una descomposición más lenta; mientras que una baja cantidad de
taninos y nitrógeno en A. germinans acelera el proceso de degradación (Middleton & Mckee, 2001).
Además, otros estudios han registrado degradación lenta para R. mangle y L. racemosa (Orihuela et al.,
2004; Fernando & Banner, 2009; Barroso-Matos, Bernini & Rezende, 2012) y un proceso más rápido para
degradación de hoja del género Avicennia (Woodroffe, 1982; Wafar, Untawale & Wafar, 1997; Middleton
& Mckee, 2001). En la Laguna Mecoacán R. mangle y L. racemosa mostraron mayor resistencia a la
degradación a partir de los 180 días (secas), además, R. mangle registró valores en secas y nortes similares
a los reportados por Twilley, Lugo y Patterson-Zucca (1986) de 0.005 y 0.003 en los bosques de manglar
en la cuenca sur de Florida, EU. Aké-Castillo, Vázquez y López-Portillo (2006) reportaron para la laguna
Sontecomapan, Veracruz, valores de k para la especie R. mangle en temporada de Nortes (0.0048±0.0005),
secas (0.0057±0.0004) y lluvias (0.0084±0.0006), similares a la Laguna Mecoacán, a excepción de la
temporada de lluvias con un valor menor casi en un 50%.

51
El valor de k para A. germinans (0.01) fue similar al reportado por Sessegolo y Lana (1991) para Avicennia
schaueriana Stapf & Leachman (0.019) en la zona intermareal. La degradación más rápida de la hoja del
género Avicennia es consistente con otros estudios de diversas áreas geográficas (Albright, 1976;
Woodroffe, 1982; Wafar, Untawale & Wafar, 1997; Middleton & Mckee, 2001). Los estudios de
degradación de hoja del género Laguncularia son escasos. Por ejemplo, Menezes y Schaeffer-Novelli
(2000) reportaron para Cananeia, Brasil, valores de k en L. racemosa (0.005) similares a los registrados en
la Laguna Mecoacán (0.005±0.0003).

En la hipótesis (2), sobre la esperada alta correlación positiva entre k y la mayor retención de humedad de
los suelos arcilloso fue rechazada, ya que sola se identificó correlación positiva de los valores de k en A.
germinans con el contenido de arcilla. Sin embargo, se identificó alta correlación positiva del contenido de
arcilla con el coeficiente de degradación de A. germinans y experimento de hojas combinadas. Así mismo,
los sitios Pajaral y Cerros mostraron bajo valor de T0.5 con alto contenido de humedad que según Mackey y
Smail (1996) promueve una mayor lixiviación y establece condiciones aptas para el deterioro por
saprobiosis. Lugo y Snedaker (1974) sugirieron que la dinámica de descomposición en ambientes de
manglar son influenciados principalmente por el contenido de humedad, pH del suelo, la aireación y la
naturaleza del material de la planta (composición de la hoja).

En la Laguna Mecoacán, al predominar los suelos arenosos, en cuatro de seis sitios de muestreo (Boca,
Cerros, Aspoquero y Arrastradero), las condiciones de retención de materia orgánica y humedad en suelo
resultaron menores que en Mojarrero y Pajaral con mayor contenido de limo y arcilla, como fue
documentado por De-Boer (2000) para una bahía intermareal en Mozambique. En cambio, en el sitio con
mayor contenido de arcilla (Pajaral) se registró el más alto contenido de humedad, materia orgánica y
nitrógeno, lo que concuerda con Bjorn y McClaugherty (2008), quienes mencionaron que los suelos con
mayor contenido de arcilla son capaces de almacenar más materia orgánica que los suelos arenosos, así
mismo, mencionan que la textura es la propiedad física más importante del suelo e influye directamente en
la dinámica del agua y nutrientes derivado de la porosidad y permeabilidad que presente el suelo.

La inmersión de la hojarasca en agua favorece la lixiviación de materiales lábiles (Robertson, 1988) y la

actividad microbiana (Tam, Vrijmoed & Wong, 1990) que a su vez propicia una rápida degradación inicial.
En la implementación del experimento de degradación en la Laguna Mecoacán (noviembre 2014) todos los
sitios registraron inundación (excepto Arrastradero) (Fig. 3), lo que promovió los procesos de lixiviación de
las hojas de mangle e incrementó los valores de k inicial. Así mismo, los coeficientes más altos de
degradación en hoja de mangle se han asociado con las inundaciones de marea más frecuentes (Twilley,
Lugo & Patterson-Zucca, 1986) como se identifica en el sitio Boca que se encuentra con mayor influencia
marina (Fig. 1), mayor tiempo de inundación (Fig. 3) y el menor tiempo para la degradación del 50% (T 0.5)
de la hoja con 82 días (Cuadro 2). Middleton y Mckee (2001) reportan que en condiciones de inundación se
promueve la lixiviación y se mantiene contenidos de humedad y temperatura en suelo propicias para la
rápida degradación inicial.

En la Laguna Mecoacán se registró hasta 51% de degradación el primer mes en hoja de A. germinans. Davis
et al., (2003) mencionó que durante los primeros dos meses, el proceso de descomposición se puede atribuir
a la lixiviación, acción fúngica y bacteriana. Aké-Castillo, Vázquez y López-Portillo (2006) agregaron que
estos mecanismos son los responsables de una alta pérdida de masa foliar inicial de hasta el 50% en los
manglares de la laguna Sontecomapan, Veracruz. Sierra-Rozo, Mancera y Santos-Martínez (2009) reportan
una alta degradación inicial en zonas de manglares de la isla San Andrés, Colombia, para A. germinans
(54%), R. mangle (40%) y L. racemosa (36%) y después del primer mes todas las especies tienden a
disminuir la velocidad de degradación. La rápida degradación de hoja de mangle durante el primer mes es
consistente con los resultados de otros estudios (Stela & Salomão, 2009; Sánchez-Andrés et al., 2010;
Barroso-Matos, Bernini & Rezende, 2012).

52
La dinámica de la materia orgánica está estrechamente relacionada a los ciclos biogeoquímicos del nitrógeno
(N) y fósforo (P) en suelos de los humedales por los procesos de descomposición, mineralización y
absorción de la vegetación (Chen & Twilley, 1999), ya que estos elementos son requeridos por los
organismos y actúan como nutrientes limitantes que pueden regular la productividad en los ecosistemas
(Márquez et al., 2007). La hipótesis (3) que menciona la alta correlación positiva del contenido de materia
orgánica y nutrientes (fósforo y nitrógeno) en suelo del manglar con los coeficientes de degradación (k) de
la hoja de mangle se rechazó, ya que solo se registró correlación positiva entre los valores de k en A.
germinans con el contenido de materia orgánica. Sin embargo, la materia orgánica se correlacionó de forma
positiva con el nitrógeno en suelo. El sitio con mayor contenido de arcilla (Pajaral), materia orgánica (Fig.
2) y nitrógeno (Fig. 4), registró la mayor productividad primaria promedio (base hojarasca) en comparación
con los demás sitios durante el mismo ciclo de estudio con 50 g•m-2•mes-1 (datos tomados de Torres et al.,
2017). En Ría Lagartos, México, se registraron valores similares de correlación (r=0.86) entre el contenido
de materia orgánica y nitrógeno total en sedimento (Valdes & Real, 2004).

En la parte este de la laguna (Pajaral) se registró la máxima acumulación de nitrógeno en sedimento (Fig.4),
la cual según Aké-Castillo (2006) y Twilley et al., (1986) puede atribuirse a los aportes in situ en el proceso
de degradación de la hoja de R. mangle por su alto contenido de nitrógeno en la hoja, que presentó las
mayores densidades de árboles en Pajaral (1 350 ind•ha-1). Así mismo, Twilley et al., (1986) midieron bajo
contenido de nitrógeno para A. germinans, que en la Laguna Mecoacán registró al oeste-noroeste de la
laguna la mayor densidad de árboles de esta especie en Boca y Mojarrero (1 820 y 3 170 ind•ha-1
respectivamente) y bajo contenido de nitrógeno en sedimento (Fig. 4). Los valores de densidad de árboles
para R. mangle y A. germinans se tomaron de Torres et al., (2017) artículo en preparación (medición de
densidad de árboles en julio del 2014).

El fósforo total (PT) es señalado por encima del nitrógeno como un limitante de la producción primaria en
las zonas de manglares (Corredor et al., 1999). El PT de sedimento en la laguna se presentó en gradiente
decreciente desde mar abierto (Boca) hacia la parte sur (Aspoquero) de la laguna (Fig. 4), correlacionado
de forma negativa con los valores de pH en los sitios de monitoreo, donde la condición de mayor de acidez
aumentó el contenido de fósforo en sedimento. Un factor importante para la liberación del fósforo (P) es el
pH, pues frecuentemente las condiciones reductivas del sedimento se mencionan como factor para aumentar
el fósforo disponible (Oxmann, Schwendenmann & Lara, 2009). Además, el PT presentó correlación
positiva con el coeficiente de degradación (k) de A. germinans y R. mangle, derivado de esto se puede
atribuir una acumulación de fósforo en sedimento in situ, como ocurrió en los sitios Pajaral y Boca con los
mayores coeficientes de degradación (k) y altos niveles de PT.

Los métodos de evaluación empleados para determinar la degradación de hoja de mangle presentan
variaciones en su implementación, lo cual dificulta la comparación de los resultados (Sessegolo & Lana,
1991). Lo cual se corrobora al comparar los coeficientes de degradación (k) y T50 para los géneros de mangle
Rhizophora, Avicennia y Laguncularia (Anexo 1: Cuadro 3) de diversos estudios en condiciones
ambientales y aplicaciones metodológicas diferentes. En conclusión, la velocidad de degradación de hoja
para las tres especies de mangle (R. mangle, A. germinans y L. racemosa) depende de la composición de la
hoja (suculencia), características físico químicas del suelo como la textura que promueve (arcilla) o limita
(arena) la retención de humedad y el patrón de inundación (grado de exposición o inmersión en agua),
además, el contenido de nutrientes en suelo está relacionado con la velocidad de degradación de la hoja de
mangle (aporte de fósforo in situ) y la composición de especies que reciclan una mayor cantidad de nitrógeno
(R. mangle). La estandarización experimental es imprescindible para mejorar las comparaciones de
resultados de diferentes regiones, sobre todo con respecto a las escalas de tiempo, intervalos de colectas,
tamaño y porosidad de las bolsas de degradación, así como biomasa y tipos de hoja utilizada. Además se
recomienda realizar estudios que permitan conocer el flujo y destino de la degradación de la hojarasca de
manglar (nutrientes) en relación a la conectividad con hábitats adyacentes.

53
 ARGRADECIMIENTOS

Este trabajo fue desarrollado como parte de las actividades y con el apoyo de la Red Temática Áreas
Naturales Protegidas CONACyT Proyecto 269540 y con el apoyo de la Red para el Conocimiento de los
Recursos Costeros del Sureste de México.

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58
 ANEXO 1

Cuadro 3. Coeficientes de degradación (k) y T50 de diferentes estudios de hoja de manglar.

Condiciones de
Género Ubicación k r2 T50 Referencia
experimento
Cananeia (Brasil) 1.2 x 10-2 1 58 Adaime (1985) Sedimento
Florianopolis (Brasil) 1.1 x10-3 0.94 30 Panitz (1986) Agua
Paranaguá (Brasil) 1.9 x 10-2 - - Sessegolo y Lana (1991) Sedimento
Kunduchi (Tanzania) 4.5 x 10-3 0.95 154 Chale (1993) Agua
Mandovi–Zuari (India) 1.0 x 10-2 0.96 - Wafar, Untawale y Wafar (1997) Agua
Avicennia Tomago (Australia) 8.6 x 10-3 0.82 - Dick y Osunkoya (2000) Sedimento
4.0 x 10-3 (secas) - 171 Stela y Salomao (2009) Sedimento
Maputo (Mozambique)
1.4 x 10-2 (lluvias) - 48 Stela y Salomao (2009) Sedimento
Golfo de California (México) 3.2 x 10-2 - 5.8 Sánchez-Andrés et al. (2010) Sedimento
Rio de Janeiro (Brasil) 5.1 x 10-3 0.75 138 Barroso-Matos et al. (2012) Sedimento
Golfo de México 9.0 x 10-3 0.94 74 Éste estudio Sedimento
Cananeia (Brasil) 8.8 x 10-3 1 79 Adaime (1985) Sedimento
Florianopolis (Brasil) 6.4 x 10-3 0.91 90 Panitz (1986) Agua
Paranaguá (Brasil) 6.0 x 10-3 - - Sessegolo y Lana (1991) Sedimento
Mandovi–Zuari (India) 2.4 x 10-3 0.94 - Wafar, Untawale y Wafar (1997) Agua
5.7 x 10-3 (secas) - - Twilley et al. (1997) Sedimento
Gazi Bay (Kenia)
1.1 x 10-2 (lluvias) - - Twilley et al. (1997) Sediment0
Matang (Malasia) 1.6 x 10-2 0.88 43 Ashton, Hogarth y Ormond (1999) Sedimento
Cananeia (Brasil) 3.0 x 10-3 - 189 Menezes y Schaeffer-Novelli (2000) Sedimento
Rhizophora
7.0 x 10-3 (secas) - 98 Stela y Salomao (2009) Sedimento
Maputo (Mozambique)
2.8 x 10-2 (lluvias) - 25 Stela y Salomao (2009) Sedimento
1.8 x 10-1 (secas) 0.77 27 Bosire et al. (2005) Sedimento
Guayas (Ecuador)
4.1 x 10-1 (lluvias) 0.94 12 Bosire et al. (2005) Sedimento
5.7 x 10-3 0.77 82 Aké-Castillo et al. (2006) Sedimento
Golfo de México
8.4 x 10-3 (lluvias) 0.84 70 Aké-Castillo et al. (2006) Sedimento
Rio de Janeiro (Brasil) 2.7 x 10-3 0.56 257 Barroso-Matos et al. (2012) Sedimento
Golfo de México 5.2 x 10-3 0.98 133 Éste estudio Sedimento
Cananeia (Brasil) 7.5 x 10-3 0.98 - Adaime (1985) Sedimento
Florianopolis (Brasil) 8.4 x 10-3 0.95 - Panitz (1986) Agua
Oceano Pacifico (México) 5.2 x 10-2 - - Flores-Verdugo et al. (1987) Sedimento
Oceano Pacifico (México) 2.5 x 10-1 - - Flores-Verdugo et al. (1987) Agua
Laguncularia
Paranaguá (Brasil) 1.2 x 10-2 - - Sessegolo y Lana (1991) Sedimento
Cananeia (Brasil) 5.0 x 10-3 - - Menezes y Schaeffer-Novelli (2000) Sedimento
Rio de Janeiro (Brasil) 3.2 x 10-3 0.73 216 Barroso-Matos et al. (2012) Sedimento
Golfo de México 5.0 x 10-3 0.95 138 Éste estudio Sedimento

59
 CAPITULO IV
Factores ambientales espacio-temporales que modulan la dinámica poblacional de camarones
(Decapoda: Penaeidae) en la Laguna Mecoacán, Golfo de México

Jony R. Torres V.1, Alberto J. Sánchez2 & Everardo Barba M.1

1
Manejo sustentable de cuencas y zonas costeras, El Colegio de la Frontera Sur. Carretera a Reforma, km
15.5 s/n Ra. Guineo 2da Sección, C.P. 86280 Villahermosa, Tabasco, México; jonyc97@hotmail.com,
ebarba@ecosur.mx
2
Lab. Manejo de Humedales Tropicales. DACBIOL, Universidad Juárez Autónoma de Tabasco;
alberthoj.sanchez@gmail.com

Resumen: La organización espacial de las especies estuarinas está altamente correlacionado con la
heterogeneidad ambiental (salinidad y tipo de sustrato), y la estructura temporal es a menudo el resultado
de las migraciones estacionales de crustáceos que se mueven entre la costa y estuarios adyacentes. El
conocimiento de los factores ambientales (abióticos y bióticos) que influyen en densidades espacio-
temporales de camarones peneidos en la Laguna Mecoacán, es importante para entender la relación de
presencia (migración) y preferencia del hábitat estuarino. En este estudio se evaluó la relación entre los
componentes físico - químicos del agua y sedimentos con la dinámica poblacional de camarones peneidos
con un enfoque espacio-temporal y multihábitat en la Laguna Mecoacán. En seis sitios de monitoreo se
determinó la densidad y biomasa de los camarones de noviembre de noviembre 2014 a octubre 2015 por
medio de la captura mensual con redes de colecta (chinchorro y renfro), en tres tipos de hábitat, manglar,
sustratos suaves sin vegetación y vegetación acuática sumergida. La salinidad presentó máximo nivel en
Boca (23±2.6 UPS), con valores de pH en un rango de 7.9±0.1 a 8.3±0.2 y máximo nivel de oxígeno disuelto
en Cerros (6.6±0.5 mg/L). El tipo de textura registró porcentajes de 62±3.5 de arena, 24±2.4 de limo y
14±1.2 de arcilla, además, el sitio Pajaral registró el más alto contenido de materia orgánica (7.8±1.2 %) y
nitrógeno (875 mg/Kg), en Cerros se presentó alto contenido de fósforo (2 042 mg/Kg). Un total de 5 055
camarones peneidos fueron capturados (Chinchorro 77% y Renfro 33%) de las especies F. aztecus (Ives) (1
774 ind), F. duorarum (Burkenroad) (1 559 ind) y L. setiferus (L.) (1 752 ind), con un peso húmedo total
de 2 419 g. Se registró la mayor densidad de F. aztecus en Aspoquero con preferencia de hábitat MAN
(0.65±0.1 ind•m-2), F. duorarum en Aspoquero (0.56±0.15 ind•m-2) en hábitat MAN y L. setiferus en Pajaral
(1.24±0.3 ind•m-2) en hábitat SSSV. La especie L. setiferus registró la mayor biomasa en Pajaral para
chinchorro en MAN (0.84±0.1 g•m-2) y para renfro en SSSV (0.29±0.05 g•m-2). En temporadas se identificó
para la red chinchorro valores de 0.31 ind•m-2 en nortes, 1.87 ind•m-2 en secas y 1.91 ind•m-2 en lluvias, para
renfro fue 0.21 ind•m-2 en nortes, 0.9 ind•m-2 en secas y 1.12 ind•m-2 en lluvias. Los patrones espaciales de
segregación de camarones peneidos sugieren que la distribución temporal y preferencia de hábitats entre
especies son de gran relevancia para reducir la competencia interespecífica. Las variables de salinidad, OD,
contenido de materia orgánica y el tipo de sedimento, fueron los factores que más influyeron en las
diferencias espacio-temporales de la densidad y biomasa de camarones peneidos entre sitios. Se recomienda
realizar estudios del movimiento de camarones peneidos entre hábitats, que se relaciona con el desarrollo
(ontogenia) del organismo.

Palabras clave: camarón, peneido, densidad, biomasa, hábitat, temporada

60
La complejidad de los ecosistemas estuarinos se debe principalmente por sus características fisiográficas y
los gradientes ambientales que promueven una elevada heterogeneidad espacial y temporal (Thrush et al.,
2013). Por lo anterior, estos ecosistemas albergan generalmente recursos pesqueros de considerable
magnitud, ya que los invertebrados y peces lo utilizan como áreas de refugio, crecimiento y alimentación
(Heck & Crowder, 1991; Barba, 1999; Domínguez et al., 2003; Barba et al., 2005). La organización espacial
de las especies de estuario está altamente correlacionado con el tipo de sustrato (Henderson, 1989;
Hamerlynck & Hostens, 1993) y la estructura temporal es a menudo el resultado de las migraciones
estacionales de crustáceos que se mueven entre la costa y estuarios adyacentes (McLusky, 1989; Robertson
& Duke, 1990). Los ciclos de vida de los camarones peneidos incluyen el desove en alta mar, el desarrollo
de larvas oceánicas y la migración a estuarios como postlarvas después de ser transportados a las zonas
costeras por las corrientes oceánicas (Howe, Wallace & Rikard, 1999; Pérez-Castañeda & Defeo, 2004;
Rajendran & Kathiresan, 2004; Matthews, 2008). Sin embargo, el grado de dependencia estuarina es una
característica principal que los diferencia, aún entre especies del mismo género, lo cual está relacionado con
la tolerancia a la salinidad y su capacidad para establecerse en diferentes hábitats (Gracia et al., 1997; Gracia
& Hernández, 2005). Debido a que la salinidad es una característica clave de las aguas estuarinas, a menudo
se ha considerado un factor importante en la distribución del camarón peneido (Gunter, Christmas &
Killebrew, 1964; Barrett & Gillespie, 1971). Generalmente se considera que L. setiferus (L.) está en su
mayor abundancia en áreas de menor salinidad que F. aztecus (Ives) (Gunter, 1961). También están expuesto
a variaciones de temperatura, oxígeno disuelto y cambios de pH característicos de los ambientes costeros,
esto proporciona evidencia de que están bien adaptados para tolerar fluctuaciones ambientales (Brito,
Chimal & Rosas, 2000). Entre los hábitats estuarinos encontramos las praderas de pastos marinos,
manglares, llanuras de arena y pantanos (Gillanders et al., 2003). La estructura física de pastos marinos
desempeña un papel importante para el camarón en la reducción de la probabilidad de ser detectados y
comidos por los depredadores (Bell & Pollard, 1989; Heck & Crowder, 1991), además, los manglares se
han reconocido durante mucho tiempo como un hábitat importante para su alimentación y refugio
(Robertson & Duke, 1987; Sasekumar et al., 1992; Vance et al., 1996).

Los manglares y pastos marinos han sido considerados como sistemas altamente productivos y sustento de
redes alimentarias y contribuyen a la pesca comercial a través de la exportación de materia orgánica
(Sessegolo & Lana, 1991; Duarte et al., 1998). Los organismos, la materia orgánica y los nutrientes se
transfieren entre una variedad de hábitats a través del estuario (Fairweather & Quinn, 1993). Fairweather y
Quinn (1993) destacaron que hay relativamente pocos estudios de procesos de movimiento de los
organismos estuarinos que relacionen diferentes hábitats. En parte, la falta de estudios puede deberse a la
dificultad de rastrear los organismos entre los hábitats acuáticos, especialmente los organismos reclutas y
juveniles (Gillanders et al., 2003). La identificación de las principales fuentes de alimento para los
camarones es importante para nuestra comprensión de los procesos en los ecosistemas costeros tropicales
de las lagunas y estuarios (Gutiérrez et al., 2016). Se ha documentado que el detritus del manglar apoya las
redes alimenticias en aguas costeras adyacentes (Odum y Heald, 1975, Mathias, 1978). Varios estudios han
examinado la importancia del detrito de manglar como fuente de alimento para los camarones (Macia,
2004b); En este sentido, el análisis isotópico permite una mejor discriminación ya que estima el carbono
asimilado por una especie dada (Rodelli et al., 1984; Bruce & Fry, 1987).

El conocimiento de los factores ambientales (abióticos y bióticos) que influyen en densidades espacio-
temporales de camarones peneidos en la Laguna Mecoacán, es importante para entender la relación de
presencia (migración) y preferencia del hábitat estuarino. El objetivo de este estudio fue evaluar (i) la

61
relación que existe entre la heterogeneidad ambiental (componentes físicos químicos del agua y sedimento)
con la dinámica poblacional de camarones peneidos con un enfoque espacio-temporal y (ii) multihábitat
(VAS: Vegetación acuática sumergida; MAN: Manglar; SSSV: sustratos suaves sin vegetación) en la
Laguna Mecoacán. Para lograr estos objetivos se plantearon las siguientes hipótesis: (i) Los camarones
peneidos tendrán una preferencia por la salinidad, donde F. aztecus y F. duorarum (Burkenroad) colonizarán
sitios con las salinidades más altas, mientras que L. setiferus se distribuirá en sitios con menores salinidades;
(ii) Así mismo, las especies de peneidos tendrán preferencia por diferentes hábitats, F. aztecus en MAN, F.
duorarum en VAS y L. setiferus en hábitat SSSV con sustratos arcillosos; (iii) Además la densidad y
biomasa tanto espacial como temporal de las tres especies de peneidos tendrá una correlación positiva con
los contenidos de materia orgánica y nutrientes (fósforo y nitrógeno) en sedimento.

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio: La Laguna Mecoacán tiene una extensión de 96 454.39 ha (Barba, Rangel &
Ramos, 2006) y se ubica en el sur del Golfo de México (18° 16’ - 18° 20’ N & 93° 04’ - 93° 14’ W). En el
margen este y sureste desembocan los ríos Escarbado y Cuxcuchapa (Gómez, 1977) (Fig. 1). La salinidad
fluctúa entre 0.5 y 29 ups; los valores mínimos se registran al sureste del sistema en temporada de
precipitación y las máximas salinidades al norte y oeste en temporada de sequía (Domínguez et al., 2003).
La vegetación dominante en Mecoacán son las especies de mangle Rhizophora mangle L. (mangle rojo),
Laguncularia racemosa (L.) Gaertn (mangle blanco) y Avicennia germinans (L.) Stearn (mangle negro,
madresal) (Pennington & Sarukhán, 2005), la vegetación acuática sumergida está compuesta por Halodule
wrigthii Asch., Ruppia marítima L. y macroalgas de los género Hypnea y Gracilaria (Orozco & Dreckmann,
1995; Flores, Sánchez & Soto, 1996).

Método: Seis sitios fueron seleccionados en zonas adyacentes de manglar preservado (Domínguez-
Domínguez, Zavala-Cruz & Martínez-Zurimendi, 2011). Al norte de la laguna se ubicaron los sitios Boca
directamente influido por las corrientes de marea y Cerros en la zona de mezcla en el flujo de entrada y
salida de la corriente (Gómez, 1977); hacia el este los sitios Pajaral y Arrastradero reciben mayor influencia
de los ríos Cuxcuchapa y Escarbado (Hernández, 2007); mientras que los sitios Aspoquero y Mojarrero
ubicados hacia el suroeste y oeste de la laguna registran menor aporte de agua dulce y mayor salinidad
(Domínguez et al., 2003; Infante-Mata et al., 2014) (Fig. 1). El ciclo de estudio fue de noviembre del 2014
a octubre del 2015.

Figura 1. Sitio de estudio, Laguna Mecoacán, Golfo de México. (*) Datos de precipitación tomados de la
Torre meteorológica CONAGUA-SMN-EMAS (2015).

62
 Variables físico químicos en agua y sedimentos: En agua superficial (primeros 20 cm) de la
laguna se midieron en cada sitio y mensualmente la salinidad, temperatura, oxígeno disuelto y pH con un
multiparámetro Hanna HI9828. Además, se colectó una muestra de sedimento por cada sitio (72 muestras)
mediante un nucleador (0.0033m2) para su posterior análisis de textura por método de Boyucos (Klute,
1986); pH en relación 1:2 en agua por electrometría; materia orgánica (Walkley & Black, 1934); nitrógeno
(N) y fósforo (P) total de acuerdo a la NOM-021-SEMARNAT-2000.

Colectas de camarones peneidos para determinar la densidad y biomasa: Los camarones

peneidos (F. aztecus, F. duorarum y L. setiferus) se colectaron mensualmente en horas de iluminación en
cada sitio de muestreo (1 008 muestras). Se aplicaron las artes de colecta red de barra tipo Renfro con área
de barrido de 50 m2 (boca de 1.6 × 0.5 m, 1.5 m de longitud total y malla de 1,0 mm) (Renfro, 1962) y red
chinchorro con área de 62 m2 (13 m de largo y 2.3 m de alto con 1 cm de luz de malla). Los organismos se
fijaron en formol al 4% y se transportaron al laboratorio para su separación, identificación a nivel de especie
con base a Pérez-Farfante (1969, 1970), conteo, pesado en balanza analítica (0.001 g de precisión) y
conservación en alcohol al 96%. La densidad se reportó en ind•m-2 y biomasa en g•m-2. La clasificación en
tallas de juveniles (entre 1.7 y 4.7 cm) y adultos (camarones>4.7 cm) se realizó mediante claves taxonómicas
con base a Pérez-Farfante (1969, 1970). Los organismos fueron depositados en la Colección de Referencia
de Fauna Acuática de El Colegio de la Frontera Sur-Unidad Villahermosa.

Distribución de camarones peneidos en hábitats: Las artes de colecta se aplicaron por triplicado
en tres tipos de hábitat: sustrato suave sin vegetación (SSSV), vegetación acuática sumergida (VAS) y
manglar (MAN) (Heck & Crowder, 1991; Minello & Zimmerman, 1991; Barba, 1999; Rozas & Minello,
2006). Todos los sitios presentan hábitats de SSSV y MAN, pero solo dos sitios (Boca y Cerros) presentan
VAS. El uso de diferentes artes de colecta genera sesgos que pueden influir en los datos (Gillanders et al.,
2003), sin embargo, se reconoce que la diferente estructura física de algunos hábitats significa que necesita
ser muestreado usando diferentes métodos (Blaber, Brewer & Salini, 1989), derivado de esto, se realizó el
análisis de datos para cada arte de colecta (Renfro y Chichorro).

Distribución de camarones peneidos por temporadas: Se realizó un análisis de la distribución de

la densidad y biomasa de los camarones peneidos durante las temporadas climaticas representativas de la
región: nortes (noviembre a febrero), secas (marzo a junio) y lluvias (julio a octubre).

Todos los datos fueron explorados mediante el test de normalidad Kolmogorov-Smirnov y homogeneidad
de varianzas de Levene. Las diferencias en los grupos de datos se estimaron con un nivel de significancia
del 5 %, se aplicó un ANDEVA de una vía y la prueba de comparación múltiple no paramétrica de Kruskal-
Wallis (kw) cuando no se cumplió el supuesto de normalidad (Steel & Torrie, 1996). Todos los análisis se
realizaron con el software IBM SPSS Statistics 20. Las correlaciones entre las variables ambientales de agua
(salinidad, temperatura, oxígeno disuelto y pH) y sedimento (textura, pH, materia orgánica, nitrógeno y
fósforo) con la densidad y biomas de los camarones peneidos (F. aztecus, F. duorarum y L. setiferus) se
realizaron mediante el coeficiente de Pearson (r). Para el análisis de correspondencia canónica (ACC) entre
sitios para la densidad y biomasa de camarones peneidos con físico químicos de agua y sedimento se utilizó
el programa PAST 2.17c (Hammer, Harper & Ryan, 2001).

63
 RESULTADOS

Variables físico químicos en agua y

sedimento: Espacialmente la salinidad promedio
en agua superficial presentó diferencias
significativas, debido al máximo valor registrado
en Boca (23±2.6 UPS) y el mínimo en Pajaral
(5.9±1 UPS), los valores de temperatura
promedio se presentaron en un rango de 26.4±0.6
°C en la Boca hasta 29.4±1.1 °C en Mojarrero, sin
diferencias significativas. El pH en agua presentó
baja variación en un rango de 7.9±0.1 a 8.3±0.2
sin diferencias significativas entre sitios (Fig. 2).
Durante el ciclo de estudio la salinidad se
presentó en un rango de 7.6±2.7 a 17.1 UPS sin
diferencias significativas (F=1.4 p=0.2 N=72), la
temperatura presentó diferencias significativas
(F=18.2 p<0.05 N=72) por las bajas temperaturas
en los meses de noviembre, diciembre y enero
(23.1±0.4; 24.3±0.2 y 23.9±0.1 °C
respectivamente) en relación con la más alta
temperatura registrada en mayo de 31.8±0.6 °C.
El oxígeno disuelto (OD) registró diferencias
significativas espaciales con bajos valores en los
sitios Arrastradero y Pajaral (4.3±0.5 y 4.7±0.5
mg/L respectivamente), temporalmente el OD
Figura 2. Físico químico de agua superficial en la Laguna Mecoacán. (A)
presentó diferencias significativas (F=18.3 Salinidad, (B) Temperatura, (C) Oxígeno disuelto (D) pH. Letras
p<0.05 N=72), con valor mínimo en noviembre muestran diferencias significativas entre sitios (Test Tukey p<0.05)
(2.8±0.6 mg/L) y el más alto en mayo (8.8±0.6 (±EE).
mg/L) (Fig. 2).

El tipo de textura promedio del sedimento en los sitios registró porcentajes de 62±3.5 de arena,
24±2.4 de limo y 14±1.2 de arcilla. Se encontraron diferencias significativas espaciales en los porcentajes
de tipo de textura del sedimento, todos los sitios presentaron mayor porcentaje de arena, el más alto
contenido arena se presentó en Arrastradero (84±2.3%), el más alto valor de limo se registró en Boca
(35±2.5%) y arcilla en Pajaral (26±2.9%) (Cuadro 1). El pH de sedimento no presentó diferencias
significativas (F=2 p=0.08 N=72) y registró el menor nivel en Mojarrero (5.5±0.2).

Cuadro 1. Físico químico de sedimento de la Laguna Mecoacán

Sitio
Boca Cerros Mojarrero Aspoquero Arrastradero Pajaral F p
Arena 49±3.3 a 58±2.5 ab 65±3.4 b 68±4.7 b 84±2.3 c 44±4.8 a 14 <0.05
Textura
%

Limo 35±2.5 a 31±2.8 a 25±2.8 ab 21±4.1 b 6±1.1 c 30±0.9 ab 16 <0.05

Arcilla 16±0.7 a 11±0.9 a 11±1.2 a 11±0.5 a 10±1.1 a 26±2.9 b 21 <0.05
pH 5.8±0.1 6±0.1 5.5±0.2 6±0.2 5.8±0.1 6.1±0.1 2 0.08
MO 5.3±0.8 4.2±0.9 4.3±0.9 4.4±0.9 4±0.9 7.8±1.2 2.5 0.07
Letras muestran diferencias significativas entre sitios (Tukey p<0.05, N=72) (±EE). (MO) Materia
orgánica.

64
Entre sitios se presentaron diferencias significativas en contenido de nitrógeno, con alto contenido de
nitrógeno en Pajaral (0.09±0.008%; 875 mg/Kg) y el más bajo en Arrastradero (0.03±0.005 %; 275 mg/Kg).
Temporalmente el contenido de nitrógeno en suelo no presentó diferencias significativas en rango de
0.03±0.007% (283 mg/Kg) como mínimo nivel en agosto y el máximo en abril con 0.07±0.002% (733
mg/Kg) (Fig. 3). El contenido de fósforo total en los sitios de monitoreo registró diferencias significativas,
el máximo nivel lo presentó Cerros (0.2±0.04 %; 2,042 mg/Kg) y el menor en Pajaral (0.03±0.003%; 289
mg/Kg). El contenido de fósforo durante el ciclo de estudio presentó diferencias significativa, se registró el
más alto contenido en diciembre (0.15±0.04 %; 1,548 mg/Kg) y el menor en septiembre (0.02±0.005%; 209
mg/Kg) (Fig. 3).

Figura 3. Contenido de fósforo y nitrógeno total en sedimento de la Laguna Mecoacán, (A) sitios, (B)
meses. Letras indican diferencias significativas (Test Tukey p<0.05) (±EE).

Se presentó alta correlación negativa de la textura arena con los contenidos de limo, arcilla, nitrógeno,
fósforo y materia orgánica. Así mismo, el contenido de nitrógeno se correlacionó de forma positiva con
materia orgánica, limo y arcilla en sedimento. La temperatura aumenta con el contenido de arena y se
correlaciona de forma negativa con limo y arcilla. El oxígeno disuelto se correlaciona de forma positiva con
arcilla, pH y salinidad, además de forma negativa con la densidad y biomasa de L. setiferus (Anexo 2:
Cuadro 4).

Densidad y biomasa de camarones peneidos: Un total de 5 085 camarones peneidos fueron

capturados (chinchorro 77% y renfro 33%) de las especies F. aztecus (1 774 ind), F. duorarum (1 559 ind)
y L. setiferus (1 752 ind), con un peso húmedo total de 2 419 g. El mayor porcentaje de camarones colectados
fue juveniles con 86% y adultos 14%. La distribución de juveniles registró diferencias significativas (F=16.1
p<0.05 N=4 451), con la menor talla promedio en Cerros (2.7±0.02 cm) y la máxima en Mojarrero (3.2±0.04
cm), las artes de colecta (chichorro y renfro) no mostraron diferencias significativas en las tallas de juveniles
capturados (F=38 p=0.6 N=4 451); en relación a los camarones adultos, presentaron diferencias
significativas en la distribución de peneidos (F=5.8 p<0.05 N=4 378), estas diferencias se registraron en

65
Pajaral con la mayor talla promedio (6.1±0.06 cm) en relación con los demás sitios, las artes de colecta no
presentaron diferencias en las tallas de adultos capturados (F=0.7 p=0.4 N=707), sin embargo, si presentaron
diferencias en relación a la muestra total (juveniles+adultos) (F=26.1 p<0.05 N=5 085) con las mayores
tallas en chinchorro (3.42±0.02 cm) en relación a renfro (3.1±0.03 cm) y 89% de los adultos capturados por
chinchorro.

Espacialmente F. aztecus presento su más alta densidad en Pajaral para las dos artes de colecta
(chinchorro 0.71±0.2 y renfro 0.67±0.1 ind•m-2) y la menor densidad en Arrastradero (chinchorro 0.06±0.04
y renfro 0.06±0.02 ind•m-2). La biomasa de F. aztecus registro el más alto valor para chinchorro en Boca
(0.48±0.15 g•m-2) y para renfro en Pajaral (0.28±0.05 g•m-2), y el menor valor de biomasa en Arrastradero
(0.04±0.02 y 0.01±0.01 g•m-2 respectivamente) (Cuadro 2). La especie F. duorarum registró la más alta
densidad para chinchorro en Aspoquero (1.05±0.32 ind•m-2) y para renfro en Cerros (0.54±0.11 ind•m-2),
además, para renfro se presentó ausencia de ésta especie en los sitios Mojarrero, Arrastradero y Pajaral. El
valor más alto en biomasa de F. duorarum se presentó en la Boca para chinchorro y renfro (0.32±0.07 y
0.26±0.05 g•m-2). L. setiferus está ausente en la Boca con la más alta densidad en Pajaral (chinchorro
1.41±0.23 y renfro 0.83±0.14 ind•m-2), mientras que la más alta biomasa para chinchorro fue en Mojarrero
(0.54±0.16 g•m-2) y para renfro en Pajaral (0.28±0.04 g•m-2) (Cuadro 2).

Temporalmente F. aztecus presentó alta densidad en octubre (chinchorro 1.54±0.3 y renfro 1.21±0.19 ind•m-
2
) y alta biomasa para chinchorro en marzo (0.73±0.19 g•m-2) y para renfro en octubre (0.29±0.5 g•m-2). Los
menores registros de densidad y biomasa de F. aztecus para chinchorro y renfro fue en diciembre (Anexo
1: Cuadro 3). La especie F. duorarum presento la mayor densidad y biomasa para chinchorro en agosto
(1.69±0.25 ind•m-2 y 0.42±0.07 g•m-2) y para renfro en septiembre (0.86±0.11 ind•m-2 y 0.25±0.05 g•m-2).
Los menores registros de densidad y biomasa de F. duorarum para chinchorro y renfro fue en diciembre
(Anexo 1: Cuadro 3). La especie L. setiferus estuvo ausente en los sitios de muestreo durante los meses de
octubre a febrero, la mayor densidad para chinchorro se presentó en agosto (1.81±0.39 ind•m-2) y para renfro
en julio (0.75±0.16 ind•m-2), la mayor biomasa para chinchorro y renfro se presentó en junio (1.52±0.24 y
0.41±0.07 g•m-2 respectivamente).

CUADRO 2
Cuadro 2. Densidad y biomasa de camarones peneidos por arte de captura en sitios de monitoreo en la
Laguna Mecoacán
Chinchorro
Especie Boca Cerros Mojarrero Aspoquero Arrastradero Pajaral F p kw
P. aztecus 0.55±0.2 ab 0.27±0.08 b 0.08±0.02 c 0.69±0.27 a 0.06±0.04 c 0.71±0.2 a 5.9 <0.05
Densidad
P. duorarum 0.65±0.13 ad 0.21±0.06 b 0±0 c 1.05±0.32 d 0.05±0.03 c 0.37±0.12 ab 0.06
(ind-1 m-2)
L. setíferus 0±0 a 0.16±0.08 b 0.65±0.23 c 0.43±0.19 bc 0.81±0.23 cd 1.41±0.23 d 0.9
P. aztecus 0.48±0.15 a 0.15±0.05 b 0.05±0.02 bd 0.21±0.12 c 0.04±0.02 d 0.31±0.12 abd 7.3 <0.05
Biomasa (g-
1 P. duorarum 0.32±0.07 a 0.1±0.04 b 0±0 c 0.28±0.06 a 0.02±0.01 c 0.16±0.05 ab 0.06
m-2)
L. setíferus 0±0 a 0.07±0.04 a 0.54±0.16 bc 0.24±0.11 b 0.32±0.11 b 0.8±0.15 c 0.8
Renfro
Especie Boca Cerros Mojarrero Aspoquero Arrastradero Pajaral F p kw
P. aztecus 0.21±0.07 ac 0.63±0.11 b 0.11±0.03 ad 0.29±0.1 c 0.06±0.02 d 0.67±0.1 b 3.2 0.01
Densidad
(ind-1 m-2) P. duorarum 0.38±0.08 a 0.54±0.11 a 0±0 b 0.29±0.11 a 0±0 b 0±0 b 1.7 0.03
L. setíferus 0±0 a 0.06±0.03 b 0.12±0.06 b 0.14±0.08 b 0.12±0.05 b 0.83±0.14 c 0.4 0.04
P. aztecus 0.13±0.04 ab 0.25±0.05 bd 0.07±0.02 a 0.1±0.04 a 0.01±0.01 c 0.28±0.05 d 2 0.01
Biomasa (g-
1 P. duorarum 0.26±0.05 a 0.18±0.05 a 0±0 c 0.07±0.03 b 0±0 c 0±0 c 7.8 <0.05
m-2)
L. setíferus 0±0 a 0.01±0.01 ab 0.06±0.02 c 0.07±0.03 c 0.04±0.02 bc 0.28±0.04 c 0.17
Letras indican diferencias significativas entre sitios (Test Tukey o Comparación múltiple no paramétrica
Kruskal Wallis p<0.05) (±EE).

66
Las mayores densidades de F. aztecus se capturaron en sitios (Cerros, Aspoquero y Pajaral) con un rango
de salinidad de 1.3 a 19.7 UPS; mientras que F. duorarum en sitios (Boca, Cerros y Aspoquero) con
salinidad de 2.2 hasta 33.5 UPS; y L. setiferus en Pajaral con un rango de salinidad de 2.4 a 9.8 UPS. La
densidad y biomasa de F. aztecus para chinchorro y renfro se correlacionaron de forma negativa con el
contenido de arena en sedimento y de forma positiva con los contenidos de limo, arcilla, pH, nitrógeno y
materia orgánica. La densidad y biomasa de F. duorarum en renfro se correlacionó de forma positiva con el
contenido de limo en sedimento, pH, oxígeno disuelto y salinidad en agua (Anexo 2: Cuadro 4). La densidad
y biomasa de L. setiferus para chinchorro y renfro se correlacionó de forma positiva con el contenido de
materia orgánica y arcilla en sedimento, además, correlación negativa con pH, oxígeno disuelto y salinidad
del agua. Así mismo, la densidad y biomasa de L. setiferus para renfro se correlacionó de forma positiva
con pH y nitrógeno en sedimento. También se identificó una correlación positiva de la densidad de las
especies F. aztecus y F. duorarum en chinchorro y renfro y correlación negativa de la densidad de L.
setiferus y F. duorarum en renfro (Anexo 2: Cuadro 4). El análisis de correspondencia canónica nos muestra
la agrupación de la densidad y biomasa de F. aztecus y F. duorarum de renfro con el oxígeno disuelto y pH
del agua en sitio Cerros; así mismo, la densidad y biomasa de F. aztecus y F. duorarum de chinchorro con
la salinidad en Boca y Aspoquero y la densidad y biomasa de L. setiferus en pajaral asociado al contenido
de materia orgánica, nitrógeno y arcilla en sedimento (Fig. 4).

Fig. 4 Análisis de correspondencia canónica (ACC) entre sitios para la densidad y biomasa de camarones
peneidos y físico químicos de sedimento y agua superficial. Explicación de la variación acumulada de
86.2%, el eje 1 explica el 69.2 % y el eje 2 explica el 17 % de la variación. B: biomasa, D: densidad, Ch:
chinchorro, Re: renfro, Az: F. aztecus, Du: F. duorarum, St: L. setíferus, NT: nitrógeno total, MO: materia
orgánica, Arc: arcilla, Ar: arena, Lm: limo, OD: oxígeno disuelto, Temp: temperatura, Sal: salinidad.

67
 Distribución de camarones peneidos en hábitats: Se registró la mayor densidad de F. aztecus
para chinchorro en Aspoquero con preferencia de hábitat manglar (0.65±0.1 ind•m-2), seguido por Pajaral
con alta densidad en manglar y Arena (0.42±0.1 y 0.28±0.08 ind•m-2 respectivamente), para renfro se
registró ausencia de ésta especie en Arrastradero con la más alta densidad en hábitat manglar del sitio Pajaral
(0.34±0.05 ind•m-2) (Fig. 5). La especie F. duorarum presentó alta densidad para chinchorro en Aspoquero
(Manglar: 0.56±0.15 y Arena: 0.49±0.12 ind•m-2), para renfro fue nula densidad en los sitios Mojarrero,
Arrastradero y Pajaral, con preferencia por hábitat manglar en Cerros y Aspoquero (0.26±0.07 y 0.24±0.05
ind•m-2). Respecto a L. setiferus no presentó registros en hábitat pastos (Boca y Cerros), con la mayor
densidad en Pajaral y preferencia por hábitat arena (SSSV) en las dos artes de colecta (Chinchorro: 1.24±0.3
y Renfro: 0.83±0.1 ind•m-2) (Fig. 5). La densidad de F. aztecus presentó diferencias significativas para
chinchorro en hábitat arena y manglar (F=1.7 p=0.04 N=72 y F=1.9 p=0.03 N=72 respectivamente) y para
renfro en hábitat arena (kw=0.7 N=72). F. duorarum presentó diferencias significativas para chinchorro en
hábitat arena y manglar (F=1.2 p=0.01 N=72 y F=5 p=0.001 N=72 respectivamente). L. setiferus presentó
diferencias significativas para chinchorro en hábitat arena (F=1.2 p=0.01 N=72) y para renfro en hábitat
manglar (F=5.3 p=0.006 N=72).

Figura 5. Densidad y biomasa de camarones peneidos por hábitat en sitios de la Laguna Mecoacán. (±EE).
(Ar) Arena, (Pas) Pasto, (Mn) Manglar.

68
La mayor biomasa de F. aztecus para chinchorro se presentó en Boca para los hábitat manglar y Arena
(0.21±0.06 y 0.17±0.07 g-•m-2 respectivamente), para renfro fue en Pajaral (0.13±0.04 y 0.15±0.03
respectivamente) (Fig. 5). La mayor biomasa en chinchorro para F. duorarum fue en Aspoquero con
preferencia de manglar (0.18±0.03 g•m-2), para renfro fue en Boca con preferencia de hábitat manglar
(0.09±0.02 g•m-2). La especie L. setiferus registró alta biomasa en Pajaral para chinchorro en manglar
(0.84±0.1 g•m-2) y para renfro en arena (0.29±0.05 g•m-2) (Fig. 5). La densidad de F. aztecus presentó
diferencias significativas para chinchorro en hábitat arena y manglar (kw=0.4 N=72 y F=3 p=0.01 N=72
respectivamente) y para renfro en hábitat arena (kw=0.7 N=72). F. duorarum presentó diferencias
significativas para chinchorro en hábitat arena y manglar (F=1.4 p=0.01 N=72 y kw=0.5 N=72
respectivamente). L. setiferus presentó diferencias significativas para chinchorro en hábitat arena (F=1.2
p=0.01 N=72) y para renfro en hábitat manglar (F=3p=0.04 N=72).

Distribución de camarones peneidos por temporadas: La densidad promedio de los camarones

peneidos en la Laguna Mecoacán fue para chinchorro de 0.31 ind-1 m-2 en nortes, 1.87 ind-1 m-2 en secas y
1.91 ind-1 m-2 en lluvias, para renfro fue 0.21 ind-1 m-2 en nortes, 0.9 ind-1 m-2 en secas y 1.12 ind-1 m-2 en
lluvias. La más alta biomasa para chinchorro y renfro se presentó en secas (1.11 y 0.4 g-1 m-2
respectivamente). La especie F. aztecus presentó diferencias significativas entre temporadas en densidad y
biomasa para renfro (F=5 p=0.006 N=72 y F=4.6 p=0.01 N=72 respectivamente), además registró para
chinchorro la más alta densidad y biomasa en secas (0.49 ind-1 m-2 y 0.3 g-1 m-2 respectivamente) (Fig. 6).
La especie F. duorarum presentó diferencias significativas entre temporadas (densidad y biomasa) para
chinchorro (F=5.4 p<0.05 N=72 y F=3.1 p=0.04 N=72 respectivamente), además se registró alta densidad
y biomasa para chinchorro y renfro en la temporada de lluvias. L. setiferus no estuvo presente durante los
meses de nortes (octubre a enero), con la más alta densidad y biomasa para chinchorro y renfro en secas
(Fig. 6).

Figura 6. Densidad y biomasa de camarones peneidos por arte de colecta y temporadas en la Laguna
Mecoacán. Letras indican diferencias significativas entre temporadas (Test Tukey p<0.05) (±ES).

69
 DISCUSIÓN

La Laguna Mecoacán recibe sedimentos terrígenos de los ríos Escarbado y Cuxcuchapa que se encuentran
al este y sureste de la laguna (Fig. 1), estos sedimentos consisten en limos finos y arcillas (Kennish, 2015)
que se depositan al este en dirección a la Boca por efecto de las corrientes en dirección contrarias a las
manecillas del reloj (Gómez, 1977). Esto se deriva en alto contenido de limo, arcilla y materia orgánica en
Pajaral y Boca. Generalmente las lagunas costeras contienen poco material orgánico (<10%) (Howe,
Wallace & Rikard, 1999), donde solo una pequeña fracción está disponible como alimento (Rulifson, 1981).
En la Laguna Mecoacán se presentó el contenido de materia orgánica en un rango de 2.3 a 9.3 %, donde las
especies F. aztecus y L. setiferus mostraron preferencia por sitios con altos niveles de contenido de materia
orgánica, correlacionado de forma positiva con la densidad y biomasa de estas especies.

Según Castille y Lawrence (1981) y Claybrook (1983), la capacidad adaptativa de los camarones peneidos
es específica y está determinada por una serie de factores evolutivos que han causado que las especies se
distribuyan de forma diferente en el gradiente marino-estuarino. La hipótesis (i) del presente estudio
menciona una preferencia F. aztecus y F. duorarum por salinidades altas y L. setiferus en sitios con menor
salinidad, fue rechazada ya que la distribución de F. aztecus no se correlacionaron con la salinidad, sin
embargo, la hipótesis se cumple para la especie L. setiferus con mayores densidades en sitios con baja
salinidad (Pajaral y Arrastradero) con fuerte correlación negativa de la densidad y biomasa con los valores
de salinidad. L. setiferus prefiere salinidades más bajas y se queda cerca de la costa para crecer y
reproducirse, mientras que F. aztecus prefiere salinidades más altas, aumenta su actividad de enterramiento
en salinidades bajas y migra para reproducirse lejos de la costa (Brito, Chimal & Rosas, 2000).

La heterogeneidad espacial y temporal de la Laguna Mecoacán está relacionada a la amplia variación de la

salinidad (Domínguez et al., 2003), ésta variable en la Laguna Mecoacán mostró un marcado efecto de las
temporadas climáticas y un fuerte gradiente de condiciones oligo-mesohalinas al este y sureste de la laguna
(Pajaral y Arrastradero), mesohalino al sur y este de la laguna y condiciones polihalinas en la Boca, como
lo documenta Domínguez et al. (2003). La salinidad es uno de los factores ambientales importantes para el
camarón peneido, ya que influye en la distribución de los organismos en los sistemas estuarinos (Day,
Hopkinson & Corner, 1982; Gracia, 1991). Se han reportado abundancias máximas de L. setiferus juveniles
en aguas estuarinas con salinidades entre 0 y 10 UPS en Texas (Gunter, Christmas & Killebrew, 1964) y
Carolina del Sur (Wenner & Beatty, 1993), valores semejantes se registraron en la Laguna Mecoacán en los
sitios Pajaral (2.4 a 9.8 UPS) y Arrastradero (1.3 a 11.8 UPS); resultados similares reportó Flores, Sánchez
y Soto (1996) para la especie L. setiferus con un incremento en la densidad cuando la salinidad decreció en
temporada de precipitaciones. En el sistema lagunar de Alvarado, Sánchez y Soto (1993) identificaron
registro similar para postlarvas de L. setiferus con máximas abundancias en salinidades menores a 10 ‰.
Sin embargo, la alta variación de la salinidad en la distribución de F. aztecus en la Laguna Mecoacán sugiere
que la salinidad es solo una de las variables que influye en la distribución de los camarones peneidos en los
estuarios (May-Kú et al., 2014; Doerr, Liu & Minello, 2015).

Howe, Wallace & Rikard (1999) no encontraron correlaciones importantes de las tres especies de peneidos
con la temperatura y salinidad. En la Laguna Mecoacán solo se identificó correlación espacial negativa en
las dos artes de colecta (chinchorro y renfro) de la salinidad con la densidad y biomasa de L. setiferus,
además; F. duorarum no fue colectado por renfro y mínima densidad para chinchorro en Arrastradero, puede
ser una consecuencia de los bajos niveles de OD y salinidad de este sitio y la correlación positiva en densidad
y biomasa de F. duorarum con estos parámetros, la disminución de la salinidad contribuye al movimiento
de F. duorarum hacia zonas de mayor salinidad (Brito, Chimal & Rosas, 2000); La ausencia de F. duorarum
en Mojarrero se puede atribuir a la alta correlación negativa con la temperatura, ya que es un sitio donde se
presentó la más alta temperatura entre sitios (hasta 33.5 °C). Aunque se registraron pocas correlaciones con
temperatura y salinidad, otros estudios han identificado ésta relación (Zimmerman & Minello, 1984; Zein-
Eldin & Renaud, 1986; Wenner & Beatty, 1993).

70
La hipótesis (ii) que menciona preferencia de F. aztecus en hábitat MAN, F. durarum en VAS y L. setiferus
en SSSV con sustratos arcillosos se acepta ya que las especies F. aztecus y F. duorarum presentaron altas
densidades en hábitat manglar y L. setiferus presentó mayores densidades en SSSV con alto porcentaje de
arcilla (Pajaral). Así mismo, F. duorarum presentó alta densidad en VAS en la aplicación del arte de colecta
tipo renfro. Los camarones peneidos no se distribuyen uniformemente entre los hábitats (Gillanders et al,
2003; Macia, 2004a), y la elección dependerá de la especie (Coles et al., 1987; Dall et al., 1990; Macia,
2004a). En la Laguna Mecoacán, L. setiferus no se presentó en VAS, se debe a que ésta especie no presenta
selectividad por sustratos cubiertos con vegetación (Costello & Allen, 1970; Zimmerman & Minello, 1984),
además, solo dos sitios (Boca y Cerros) presentaron VAS con altos valores de pH, oxígeno disuelto y alta
salinidad, que disminuyen la densidad y biomasa de L. setiferus que se correlaciona de forma negativa con
estos parámetros; La alta densidad de ésta especie en SSSV arcillosos y de alto contenido de materia
orgánica (Pajaral) se debe a sus hábitos omnívoros (Minello & Zimmerman, 1991; Sánchez, 1997;
Domínguez et al., 2003).

La especie F. duorarum presentó mayor biomasa en Boca y Cerros que se puede atribuir al movimiento de
adultos hacia mar abierto, con un 84% de los camarones adultos capturados en estos sitios. Flores, Sánchez
y Soto (1996) también registraron preferencia de F. duorarum por VAS, otros estudios coinciden, por
ejemplo en Florida (Gore, Gallaher & Wilson, 1981; Sheridan, 1992) y en Laguna de Términos (Mier-
Reyes, Sánchez & Soto, 1994), además esta selectividad de F. duorarum por VAS se evaluó
experimentalmente por Sánchez (1997). Esta preferencia de F. duorarum por VAS es a consecuencia de
que éste hábitat incrementa la disponibilidad de presas y disminuye su mortalidad por depredación (Sánchez
& Soto, 1993; Sánchez, 1997). La alta correlación positiva de la densidad y biomasa de F. aztecus con F.
duorarum indica que se pueden encontrar en el mismo sitio, sin embargo no comparten temporalidad ni
hábitat, esto derivado de la preferencia de F. aztecus por MAN y F. duorarum en VAS y las diferencias de
alta densidad mensual en el ciclo de estudio.

Brito, Chimal y Rosas (2000) mencionan que se puede separar los camarones que habitan ambientes marinos
con mayor capacidad hiporreguladora (F. aztecus y F. duorarum) de los que habitan más ambientes
estuarinos con mayor capacidad hiper-rreguladora (L. setiferus). La capacidad osmótica de los camarones
es un indicador útil para medir el estrés de los camarones expuestos a diversos factores ambientales, entre
ellos el oxígeno disuelto (Charmantier et al., 1988; Rosas et al., 1999) y la salinidad (Dall & Smith, 1981;
Day, Hopkinson & Corner, 1982; Brito, Chimal & Rosas, 2000); En la Laguna Mecoacán se registró la
mayor densidad de L. setiferus en sitios con menor oxígeno disuelto y salinidad (Pajaral y Arrastradero); F.
duorarum en sitios con alto contenido de OD y salinidad; sin embargo F. aztecus presenta un mejor
crecimiento en un rango de salinidad de 8.5-17 ‰ (Venkataramiah, Lakshmi & Gunter, 1974). Esto nos
explica la amplia distribución en la laguna de F. aztecus (Boca, Cerros, Aspoquero y Pajaral) con rango
amplio de tolerancia al OD (2.9 a 8.1 mg/L).

Algunos estudios han documentado que el oxígeno disuelto puede regular el crecimiento del camarón
peneido (Rosas et al., 1998). Éste autor menciona que L. setiferus juveniles fueron capaces de preservar una
producción de biomasa constante entre 5.8 y 4 mg/L de OD, este resultado se refleja en la alta biomasa de
L. setiferus en Mecoacán (85% de camarones colectados corresponde a juveniles) que presentó altas
densidades en valores de OD de 4.3±0.5 y 4.7±0.5 mg/L (Arrastradero y Pajaral respectivamente). Howe,
Wallace & Rikard (1999) reportaron baja correlación negativa del OD con las densidades de las tres especies
de peneidos; en la Laguna Mecoacán se presentó alta correlación negativa en densidad y biomasa de la
especie L. setiferus (en chinchorro y renfro), sin embargo se registró alta correlación temporal positiva del
OD con las densidades de F. duorarum colectados con renfro, esto debido a la preferencia de ésta especie
por hábitat de VAS (Costello & Allen, 1970).

La hipótesis (iii) menciona que la densidad y biomasa tanto espacial como temporal de las tres especies
tendrá una correlación positiva con los contenidos de materia orgánica y nutrientes (fósforo y nitrógeno) en

71
sedimento, se rechaza, debido a que solo se identificó alta correlación espacial de la densidad y biomasa de
F. aztecus y L. setiferus con el contenido de nitrógeno y materia orgánica en sedimento, además una
correlación temporal de la densidad de F. aztecus con el contenido de materia orgánica.

En la Laguna Mecoacán se presentó una marcada presencia de L. setiferus en temporada de secas y lluvias
(marzo a septiembre), mientras que F. aztecus y F. duorarum están presentes todo el año. En la temporada
de seca se presentó una alta densidad y biomasa de L. setiferus, similar a lo observado por Domínguez et al.
(2003) al sur de la Laguna Mecoacán (Laguna Manatí) con un 90% de la densidad y biomasa de ésta especie.
La poca presencia de individuos maduros en la Laguna Mecoacán, con juveniles que dominan la estructura
de la población a lo largo del período, demuestra que las tres especies de Farfantepenaeus tienen un ciclo
de vida tipo 2 (Dall et al., 1990). Pérez-Castañeda y Defeo (2001) identificaron diferencias en el tiempo (1-
4 meses) de mayor abundancia entre los componentes de la población de peneidos de la Laguna Celestun,
y sugiere un claro vínculo entre las etapas de vida y un tiempo de residencia del orden de tres a cuatro meses
en el estuario. En la Laguna Mecoacán se presentó esta tendencia para las especies F. aztecus y L. setiferus,
sin embargo, F. duorarum presentó alta densidad durante 8 meses del ciclo de estudio (marzo a octubre).

Las temporadas del año presentaron diferencias en las variables físico químicas del agua que pueden influir
en el ensamblaje y distribución de los camarones (Hajisamae & Yeesin, 2014). En los peneidos, la
distribución temporal entre las especies es un mecanismo importante para reducir la competencia
interespecífica (Pérez-Castañeda & Defeo, 2001; Lüchmann et al., 2008, May-Kú et al., 2014). En la Laguna
Mecoacán se presentaron diferentes patrones de altas densidades temporales: F. aztecus en los meses de
marzo a mayo con un pico de densidad en octubre, mientras que F. duorarum se registró máxima densidad
de marzo hasta octubre; para la especie L. setferus se registró alta densidad de mayo a agosto, sin embargo
es una especie que se distribuye en sitios con baja salinidad y oxígeno disuelto en contraste con la especie
F. duorarum. Wakida-Kusunoki, García-Solorio y Vázquez-Benavides (2008) también identificaron en
Laguna Madre un patrón del uso temporal de la zona lagunar, puesto que los valores más altos de abundancia
se presentaron en diferentes períodos del año para cada una de las especies. Una comprensión más completa
de la dinámica poblacional de los peneidos en el área de estudio podría hacerse evidente luego de estudios
complementarios que analicen la variación temporal de la distribución en clases de tallas de cada especie
por hábitat en sitios (Baker & Minello, 2010; May-Kú et al., 2014).

Flores, Sánchez y Soto (1996) reportan para la Laguna Mecoacán, la máxima densidad de peneidos en los
meses de junio (1.2 ind•m2), agosto (1.4 ind•m2) y octubre (2.2 ind•m2) de 1990. En el presente estudio se
registraron diferencias en la máxima densidad total de peneidos según el arte de colecta, para chinchorro
fueron los meses mayo, junio y agosto (2.2, 2.16 y 3.6 ind•m2 respectivamente), mientras que en renfro
fueron los meses mayo, septiembre y octubre (1.3, 1.4 y 1.5 ind•m2 respectivamente). Estas diferencias en
el número de camarones colectados por arte de pesca podrían explicarse por factores de 1) selectividad (en
tallas) de las artes de colecta (chinchorro y renfro) y 2) efectos combinados de las artes de pesca con la
segregación del uso espacial con cambios en el uso del hábitat entre especies. Esta variación también podría
explicarse por cambios ontogénicos en el comportamiento (Lorenagan et al., 1994; Kenyon, Loneragan &
Hughes, 1995).

Torres et al., (2017b), identificaron alta correlación (r=0.95) del contenido de materia orgánica con
nitrógeno en sedimento del manglar, ubicado en los mismos sitios a 20 metros perpendicular a la línea de
costa, para el mismo período de estudio. En el presente estudio también se identificó alta correlación del
contenido de materia orgánica con nitrógeno en sedimento lagunar (r=0.94), además, se identificó alta
correlación temporal del contenido de fósforo del manglar (Datos de Torres et al., 2017b) respecto al lagunar
de este estudio (r=0.85), en el caso de las lagunas costeras, una de las principales entradas de nutrientes es
a través del aporte de materia orgánica proveniente de las zonas de manglar (Tam, Vrijmoed & Wong,
1990). Robertson (1986) y Middleton y Mckee (2001) señalaron importantes efectos de los invertebrados

72
acuáticos en la eliminación de la hojarasca (materia orgánica) en estudios que tratan principalmente de la
influencia de crustáceos que habitan la zona intermareal.

En la Laguna Mecoacán, los patrones espaciales de segregación de camarones peneidos sugieren que la
distribución temporal y preferencia de hábitats entre especies son de gran relevancia para reducir la
competencia interespecífica. Las variables de salinidad, OD, contenido de materia orgánica y el tipo de
sedimento, fueron los factores que más influyeron en las diferencias espacio-temporales de la densidad y
biomasa de camarones peneidos entre sitios. Se recomienda realizar estudios del movimiento de camarones
peneidos entre hábitats, que se relaciona con el desarrollo (ontogenia) del organismo. Además, caracterizar
la estructura de los pastos marinos y manglar de borde (complejidad del hábitat) como elementos que
influyen en la colonización y preferencia de las especies de crustáceos como hábitat críticos.

ARGRADECIMIENTOS

Este trabajo fue desarrollado como parte de las actividades y con el apoyo de la Red Temática Áreas
Naturales Protegidas CONACyT Proyecto 269540 y con el apoyo de la Red para el Conocimiento de los
Recursos Costeros del Sureste de México.

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79
 Cuadro 3. Densidad y biomasa de camarones peneidos por arte de captura en meses de monitoreo en la Laguna Mecoacán
ANEXO 1

Letras indican diferencias significativas entre sitios (Test Tukey o Comparación Múltiple No paramétrica Kruskal Wallis, p<0.05). (±EE).

80
 ANEXO 2

Cuadro 4. Correlación espacial en densidad y biomasa de peneidos con físico químicos de agua y sedimento
en sitios de monitoreo de la Laguna Mecoacán

Den=Densidad; Bm=Biomasa; Az=F. aztecus; Du=F. duorarum; St=L. setíferus; N=Nitrógeno; P=Fósforo;
MO=Matera orgánica; OD= Oxígeno disuelto; Sal=Salinidad y T=Temperatura.

81
 CAPITULO V
Conectividad del sistema manglar-lagunar: producción secundaria de camarones (Decapoda:
Penaeidae) en una laguna costera del Golfo de México

Jony R. Torres V.1 & Everardo Barba M.1

1
Manejo sustentable de cuencas y zonas costeras, El Colegio de la Frontera Sur. Carretera a Reforma, km
15.5 s/n Ra. Guineo 2da Sección, C.P. 86280 Villahermosa, Tabasco, México; jonyc97@hotmail.com,
ebarba@ecosur.mx
RESUMEN
Los manglares son especies vegetales de zonas tropicales y subtropicales que se establecen a lo largo de
gradientes topográficos en zonas costeras, donde variaciones en salinidad y períodos de inundación influyen
en los rasgos de composición y atributos estructurales. Son zonas de importante productividad primaria,
donde se establece un flujo de energía (nutrientes) con zonas adyacentes y su ambiente acuático, impulsado
principalmente por los procesos de degradación. La mayoría de los procesos reguladores de materia y
energía ocurren predominantemente entre el suelo y la columna de agua. Por lo anterior, estos ecosistemas
estuarinos albergan importante diversidad de especies, ya que crustáceos y peces lo utilizan como zona de
refugio, crecimiento, alimentación y reproducción. En este contexto, y derivado de la falta de información
científica en la Laguna Mecoacán, se estudió la relación que existe entre los componentes físico-químicos
del agua y sedimentos, así como la estructura y dinámica de hojarasca del manglar en relación con la
dinámica poblacional de camarones peneidos. Todo esto mediante métodos de trampas de captura y
descomposición de hojarasca, piezómetros para hidroperíodo, análisis físico químicos en agua y sedimento,
y aplicación de artes de colecta (chinchorro y renfro) para camarones peneidos. En la Laguna Mecoacán, la
producción temporal de hojarasca está determinada por la estructura del manglar, relacionado con la
capacidad de adaptación a condiciones ambientales (precipitación, salinidad, potencial redox) de las
especies presentes. Además, ésta productividad (hojarasca) está asociada con las precipitaciones, que a su
vez controla los niveles de salinidad y ORP con un resultado de aumento o disminución en la producción
de hojarasca en escala espacial y tiempo. La velocidad de degradación de hoja para las tres especies de
mangle (R. mangle, A. germinans y L. racemosa) depende de la composición de la hoja (contenido de taninos
y nitrógeno), características físico químicas del suelo como la textura que promueve (arcilla) o limita (arena)
la retención de humedad y el patrón de inundación (grado de exposición e inmersión en agua). El contenido
de nutrientes en suelo está relacionado con la velocidad de degradación de la hoja de mangle y la
composición de especies. Los patrones espaciales de segregación de camarones peneidos sugieren que la
distribución temporal y preferencia de hábitats entre especies son de gran relevancia para reducir la
competencia interespecífica

Palabras clave: Estructura del manglar, hojarasca, degradación, hidroperíodo, camarones, peneidos.

Los ecosistemas costeros son ambientes de alta biodiversidad y elevada complejidad funcional, ocupan
zonas de transición entre el medio marino y terrestre, comprenden estuarios, arrecifes coralinos, pastos
marinos, manglares y marismas (Agardy & Alder, 2005). La importancia de las lagunas costeras y estuarios
ya ha sido discutida ampliamente por varios autores entre lo que se pueden citar a Yañez-Arancibia y Nugent
(1977), Yáñez-Arancibia (1978), García-Cubas (1981), Flores-Verdugo, Day-Jr y Briseño-Dueñas (1987) y
Contreras (1993). La complejidad en los sistemas estuarinos está influenciada principalmente por sus
características fisiográficas y gradientes ambientales que promueven una elevada heterogeneidad espacial y
temporal dentro de ellos (Domínguez-Méndez, 2002; Thrush et al., 2013).

La identificación de los patrones y procesos que determinan la distribución y abundancia de las especies es
un tema importante en ecología y particularmente prioritario en el estudio de los manglares (Tovilla-
Hernández et al., 2013). Este ecosistema costero cubre la interfaz entre los entornos marino y terrestre, crece
en las desembocaduras de los ríos y en los pantanos de marea, donde se inunda regularmente con agua
salobre (Sterling, Hurley & Minh, 2006). La caracterización estructural de los bosques de manglar se refiere

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a la diversidad de especies, altura, diámetro, área basal y densidad de árboles, así como la distribución de
especies en patrones espaciales (Smith, 1992). Además, la estructura del manglar está influida
principalmente por las precipitaciones, influencia de las mareas, entrada de agua dulce, disponibilidad de
nutrientes y luz (Chen & Twilley, 1999; Medina, 1999; Flores-Verdugo et al., 2007; Krauss et al., 2008).

Uno de los indicadores más utilizado para evaluar la productividad del manglar es la cantidad de hojarasca
producida por unidad de área y tiempo (Kristensen et al., 2008), ya sea integrada al suelo o exportada por
las mareas a las aguas costeras adyacentes (Alongi, 2009). La alta productividad de los manglares a menudo
se atribuye a las altas tasas de degradación de hojarasca y el reciclaje eficiente de los nutrientes que son
suministrados, tanto por insumos autóctonos como alóctonos, por fuentes naturales y antropogénicas (Lee,
1990; Bouillon et al., 2002). Las diferencias en la velocidad de degradación de la hojarasca se pueden
atribuir a la composición de especies del manglar, contenido de humedad, características físicas del suelo
(Melillo et al., 1983; Dick & Osunkoya, 2000; Orihuela et al., 2004; Barroso-Matos, Bernini & Rezende,
2012), así como la morfología y composición de la hoja, por ejemplo la concentración de taninos (Ashton,
Hogarth & Ormond, 1999), ya que es aversivo a detritívoros e inhibe la acción microbiana (Neilson, Giddins
& Richards, 1986; Steinke, Barnabas & Samuru, 1990). La presencia de inundación en los manglares tiene
efectos sobre la descomposición y el ciclo de nutrientes (Gerritsen & Greening, 1989; OldeVenterink et al.,
2002), permitiendo que estén disponibles para el nuevo crecimiento y desarrollo de las plantas (Chapman,
1986; Shunula & Whittick, 2001). La degradación de la materia orgánica en el ecosistema de manglar
asegura que una gran parte de la producción de materia orgánica por hojarasca se recicla dentro del bosque,
lo que reduce las exportaciones por parte de las mareas hacia los ecosistemas acuáticos adyacentes
(Hemminga et al., 1994; Lee, 1998).

Por lo anterior, los ecosistemas estuarinos albergan generalmente recursos pesqueros de considerable
magnitud, ya que los invertebrados y peces lo utilizan como áreas de refugio, crecimiento y alimentación
(Heck & Crowder, 1991; Barba, 1999; Domínguez et al., 2003; Barba, Raz-Guzmán & Sánchez, 2005). La
organización espacial de las especies de estuario está altamente correlacionado con el tipo de sustrato
(Henderson, 1989; Hamerlynck & Hostens, 1993), y la estructura temporal es a menudo el resultado de las
migraciones estacionales de crustáceos que se mueven entre la costa y estuarios adyacentes (McLusky,
1989; Robertson & Duke, 1990). Los ciclos de vida de los camarones peneidos incluyen el desove en alta
mar, el desarrollo de larvas oceánicas y la migración a estuarios como postlarvas después de ser
transportados a las zonas costeras por las corrientes oceánicas (Pérez-Castañeda & Defeo, 2004; Rajendran
& Kathiresan, 2004; Howe, Wallace & Rikard, 1999; Matthews, 2008). Sin embargo, el grado de
dependencia estuarina es una característica principal que los diferencia aun entre especies del mismo género,
lo cual está relacionado con la tolerancia a la salinidad y su capacidad para establecerse en diferentes hábitats
(Gracia et al., 1997; Gracia & Hernández, 2005).

Entre los hábitats estuarinos encontramos las praderas de pastos marinos, manglares, llanuras de arena y
pantanos (Gillanders et al., 2003). La estructura física de pastos marinos desempeña un papel importante
para el camarón en la reducción de la probabilidad de ser detectados y comidos por los depredadores (Bell
& Pollard, 1989; Heck & Crowder, 1991) y los manglares se han reconocido durante mucho tiempo como
un hábitat importante para su alimentación y refugio (Robertson & Duke, 1987; Sasekumar et al., 1992;
Vance et al., 1996). Los organismos, la materia orgánica y los nutrientes se transfieren entre una variedad
de hábitats a través del estuario (Fairweather & Quinn, 1993). Por lo tanto, cualquier ventaja derivada de la
utilización de los manglares tiene que establecerse en el contexto de la conectividad con otros hábitats
(Sheaves, 2005).

El objetivo de este estudio fue evaluar la distribución y biomasa espacio-temporal de camarones (Decapoda:
penaeidae) en relación a la productividad primaria (dinámica de hojarasca) del ecosistema de manglar
adyacente en la Laguna Mecoacán, Golfo de México. En zona de manglar se analizaron los componentes
de estructura, productividad primaria (hojarasca), degradación de hojarasca, hidroperíodo, nutrientes

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(fósforo y nitrógeno total), físico químicos en sedimento y agua (superficial, intersticial y subterránea) y en
la laguna se determinaron los nutrientes (fósforo y nitrógeno total), físico químicos en sedimento y agua
superficial para identificar las relaciones con la distribución de la densidad y biomasa espacio-temporal de
camarones peneidos. Para lograr este objetivo se plantearon las siguientes hipótesis: (i) Se espera que la
producción espacial de hojarasca total se correlacione de forma positiva con el contenido de materia
orgánica y nutrientes (fósforo y nitrógeno total) en sedimento del manglar y lagunar, además (ii) la densidad
y biomasa espacial de camarones peneidos tendrá correlación positiva con la producción de hojarasca,
materia orgánica y nutrientes (fósforo y nitrógeno total) del sedimento lagunar.

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio: La Laguna Mecoacán tiene una extensión de 96 454.39 ha (Barba, Rangel & Ramos,
2006) y se ubica en el sur del Golfo de México (18° 16’ - 18° 20’ N & 93° 04’ - 93° 14’ W). En el margen
este y sureste desembocan los ríos Escarbado y Cuxcuchapa (Gómez, 1977) (Fig. 1). La salinidad fluctúa
entre 0.5 y 29 ups; los valores mínimos se registran al sureste del sistema en temporada de precipitación y
las máximas salinidades al norte y oeste en temporada de sequía (Domínguez et al., 2003). La vegetación
dominante en Mecoacán son las especies de mangle Rhizophora mangle L. (mangle rojo), Laguncularia
racemosa (L.) Gaertn (mangle blanco) y Avicennia germinans (L.) Stearn (mangle negro, madresal)
(Pennington & Sarukhán, 2005), la vegetación acuática sumergida está compuesta por Halodule wrigthii
Asch., Ruppia marítima L. y macroalgas de los género Hypnea y Gracilaria (Orozco & Dreckmann, 1995;
Flores, Sánchez & Soto, 1996).

Seis sitios fueron seleccionados en zonas adyacentes de manglar preservado (Domínguez-Domínguez,

Zavala-Cruz & Martínez-Zurimendi, 2011). Al norte de la laguna se ubicaron los sitios Boca directamente
influido por las corrientes de marea y Cerros en la zona de mezcla en el flujo de entrada y salida de la
corriente (Gómez, 1977); hacia el este los sitios Pajaral y Arrastradero reciben mayor influencia de los ríos
Cuxcuchapa y Escarbado (Hernández, 2007); mientras que los sitios Aspoquero y Mojarrero ubicados hacia
el suroeste y oeste de la laguna registran menor aporte de agua dulce y mayor salinidad (Domínguez et al.,
2003; Infante-Mata et al., 2014) (Fig. 1). El ciclo de estudio fue de noviembre del 2014 a octubre del 2015.

Figura 1. Sitio de estudio, Laguna Mecoacán, Golfo de México. (*) Datos de precipitación tomados de la
torre meteorológica CONAGUA-SMN-EMAS (2015).

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Estructura y producción de hojarasca: Los datos de estructura del manglar y producción de hojarasca del
mismo se tomaron del Capítulo II. La medición de los atributos estructurales del manglar se realizó en la
segunda semana de julio del 2014. El diseño y los métodos se basaron en los trabajos e investigación de
Valdez (2002), con 10 unidades de muestreo (UM) de 10 x 10 m por cada sitio, con separación de 50 m al
centro, a una distancia de 20 m y paralelos a la línea de costa. La colecta de hojarasca del manglar fue
efectuada mensualmente y se utilizaron trampas circulares (52 cm de diámetro) instaladas debajo del dosel
(Moreno-Casasola & Warner, 2009).

Variables físico químicos en sedimento y agua de manglar y lagunar: Los datos de físico químicos de
agua y sedimento de manglar y lagunar se tomaron del capítulo III y IV. Mensualmente se colectó una
muestra de sedimento en las UM 1, 2 y 3, en los primeros 20 cm (216 muestras) mediante un nucleador
(0.0033m2) para su posterior análisis de nitrógeno (N) y fósforo (P) total de acuerdo a SEMARNAT (2000),
así como la medición de textura por método de Boyucos (Klute, 1986), pH en relación 1:2 en agua por
electrometría, materia orgánica (Walkley & Black, 1934); la densidad aparente y contenido de humedad del
suelo se midieron de acuerdo a lo propuesto por Moreno-Casasola & Warner (2009). También se colectó
una muestra de sedimento en la laguna, por cada sitio (72 muestras) para su posterior análisis de textura,
pH, materia orgánica, nitrógeno (N) y fósforo (P) total. En las UM 1, 2 y 3. Se instalaron piezómetros de
acuerdo al método propuesto por Peralta, Infante y Moreno-Casasola, (2009), para obtener muestras de agua
intersticial (0.5 m) y subterránea (1.5 m), el agua superficial se colectó directamente de la columna de agua
que estaba sobre el suelo en los meses de inundación. En las muestras de agua se midieron la salinidad
(UPS), potencial redox (mV), conductividad (mS/cm), temperatura (°C) y pH con un multiparámetro marca
Hanna HI9828. Además, en agua superficial (primeros 20 cm) de la laguna se midieron en cada sitio y
mensualmente la salinidad, temperatura, oxígeno disuelto y pH con un multiparámetro Hanna HI9828.

Degradación de hojarasca e hidroperíodo: Los datos de degradación de hojarasca e hidroperíodo se

tomaron del Capítulo III. El hidroperíodo se midió mensualmente por medio de piezómetros instalados en
los sitios con 1.5 m de profundidad de acuerdo a lo propuesto por Peralta, Infante y Moreno-Casasola,
(2009). Se midió la velocidad de degradación de las tres especies de maglar (R. mangle, A. germinans y L.
racemosa) y hoja combinada en las UM 1, 2 y 3, de acuerdo al método de litterbags propuesto por Bosire
et al., (2005). El coeficiente de degradación diario en hoja de mangle (k), se calculó mediante la función
exponencial propuesta por Harmon, Nadelhoffer & Blair, (1999), así mismo se estimó el tiempo requerido
para la degradación de la mitad del material foliar inicial T50 (T50 = ln*2/k).

Densidad y biomasa espacio-temporal de camarones peneidos: Los datos de la densidad y biomasa de

camarones peneidos se tomaron del capítulo IV. Los camarones peneidos se colectaron mensualmente con
las artes de colecta red de barra tipo Renfro (Renfro, 1962) y red chinchorro. Se identificó a nivel de especie
con base a Pérez-Farfante (1969, 1970), conteo y pesado en balanza analítica (0.001 g de precisión). La
densidad se reportó en ind•m-2 y biomasa en g•m-2. Las artes de colecta se aplicaron por triplicado en tres
tipos de hábitat: sustrato suave sin vegetación (SSSV), vegetación acuática sumergida (VAS) y manglar
(MAN) (Heck & Crowder, 1991; Minello & Zimmerman, 1991; Barba, 1999; Rozas & Minello, 2006).

Todos los datos fueron explorados mediante el test de normalidad Kolmogorov-Smirnov y homogeneidad
de varianzas de Levene. Las diferencias en los grupos de datos se estimaron con un nivel de significancia
del 5 %, se aplicó ANDEVA de una vía y la prueba de comparación múltiple no paramétrica de Kruskal-
Wallis (kw) cuando no se cumplió el supuesto de normalidad (Steel & Torrie, 1996). Se aplicó un análisis
de medidas repetidas y de covarianza (ANCOVA) para determinar las diferencias entre el porcentaje de
degradación mensual con respecto al tipo de hoja de mangle (especie). Todas las correlaiones entre atributos
estructurales, producción de hojarasca, fisico quimicos de agua y sedimento, degradación de hojarasca y la
densidad y biomas de los camarones peneidos (F. aztecus, F. duorarum y L. setiferus) se realizaron mediante
el coeficiente de Pearson (r). Todos los análisis se realizaron con el software IBM SPSS Statistics 20.

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 RESULTADOS
Estructura forestal del manglar: Las especies en Mecoacán corresponden a A. germinans, L. racemosa y
R. mangle, con dos tipos fisonómicos de bosques de manglar: borde (Boca, Aspoquero, Arrastradero y
Pajaral) y cuenca (Cerros y Mojarrero) (Torres et al., 2017). La mayor densidad de árboles la presentó A.
germinans en Mojarrero (3 170±556.1 árboles•ha-1), y L. racemosa solo se presentó en tres sitios (Boca,
Cerros y Mojarrero) con mínima densidad (273±118 árboles•ha-1) (Capítulo II). Alta densidad de mangle se
identificó en Cerros (4 255±1 218 árboles•ha-1) y baja densiad en Boca (2 160±830 árboles•ha-1) (Fig. 3). El
diámetro promedio mas alto (DAP) se presentó en Pajaral (10.3 cm), y las alturas en todos los sitios fueron
similares en un rango de 12.3 a 9.8 m con máximos en Aspoquero (11.9±1.3 m); la cobertura mas alta se
registró en Aspoquero con 25.2 m2 y la más alta área basal en Pajaral con 41.7 m2•ha-1 (Fig. 3 y 4).

Variables físico químicos en sedimento y agua de manglar y lagunar: El sedimento del manglar presentó
porcentajes promedios de 33.5±0.8 de arena, 38.8±0.7 de limo y 27.6±0.8 de arcilla, los sitios Cerros,
Aspoquero, Boca y Arrastradero registraron un mayor contenido de arena (38, 44, 45 y 47 %
respectivamente), Mojarrero presentó mayor porcentaje de limo (43%), mientras que Pajaral registró mayor
porcentaje de arcilla (40%). En lo que respecta a la densidad aparente el valor más alto se presentó en Boca
(1.5±0.03 g•cm-3) y la menor en Aspoquero (1.1±0.04 g•cm-3), las más altas concentraciones de materia
orgánica se presentaron en Cerros (14.5±0.9 %) y Pajaral (15.8±1.1 %), y de contenido de humedad
promedio fue en Cerros (163±14 %) y Pajaral (137±11 %) seguidos por Arrastradero (108±10 %) (Fig. 3 y
4). El nitrógeno presentó máximo contenido en Pajaral (0.27±0.02 %; 2 683 mg/Kg) y Cerros (0.18±0.02
%; 1 775 mg/Kg) y el fósforo en Boca (0.20±0.05 %; 2 031 mg/Kg) y el menor en Aspoquero (0.13±0.02
%; 1 260 mg/Kg) (Fig. 3 y 4). La salinidad de agua superficial en manglar presentó el más alto valor en
Boca (20.4 ± 2.6 UPS) y el mínimo en Pajaral (9.05±0.5 UPS); en agua intersticial fue en Mojarrero (56.1
UPS), mientras que la salinidad intersticial más baja se registró en Pajaral (22.8±1 UPS) (Fig. 3 y 4).

Los valores de textura promedios sedimento lagunar registró porcentajes promedio de 62±3.5 de arena,
24±2.4 de limo y 14±1.2 de arcilla (Ver capítulo IV), el tipo de textura dominante fue arena, el más alto
contenido se presentó en Arrastradero (84±2.3%), limo se registró Boca (35±2.5%) y arcilla en Pajaral
(26±2.9%) (Fig. 3 y 4). En relación a nutrientes lagunar, alto contenido de nitrógeno en sedimento se
presentó en Pajaral (0.9±0.08 %; 875 mg/Kg) y bajo en Arrastradero (0.3±0.05 %; 275 mg/Kg), y fosforo
registró alto contenido en Cerros (2.1±0.5 %; 2 042 mg/Kg) y el menor en Pajaral (0.3±0.03 %; 289 mg/Kg)
(Fig. 3 y 4). Alta salinidad en agua superficial de la laguna se registró en Boca (23±2.6 UPS) y mínimo en
Pajaral (5.9±1 UPS), temperaturas en un rango de 26.4±0.6 °C en la Boca hasta 29.4±1.1 °C en Mojarrero
y pH en un rango de 7.9±0.1 a 8.3±0.2 (Fig. 3 y 4). El oxígeno disuelto (OD) registró valores bajos en
Arrastradero y Pajaral (4.3±0.5 y 4.7±0.5 mg/L respectivamente), en ciclo de estudio el OD registró valor
mínimo en noviembre (2.8±0.6 mg/L) y alto en mayo (8.8±0.6 mg/L) (Ver capítulo IV).

Producción de hojarasca: La caída de hojarasca de manglar promedio estimada fue de 5.15 ton•ha-1•año-1,
con el 44% de hojarasca acumulado en lluvias, los meses de mayor producción de hojarasca corresponden
a los meses con presencia de inundación en todos los sitios, octubre (88±17.3 g•m-2•mes-1) y noviembre (74
± 7.1 g•m-2•mes-1) (Torres et al., 2017). El sitio con menor producción de hojarasca fue Mojarrero con 35.8
g•m-2•mes-1 y la mayor en Pajaral con 59 g•m-2•mes-1 (Fig. 3 y 4).

Fenología reproductiva del bosque de manglar: Alta producción de flores de todas las especies se registró
en lluvias (52 %) y baja producción en temporada de nortes (15 %) (Fig. 2). El sitio con mayor producción
de flores fue Boca (4.3 ± 0.6 g•m-2•mes-1) y la menor producción fue en Arrastradero (1.0 ± 0.5 g•m-2•mes-1)
(Torres et al., 2017). La mayor producción se flores se presentó en junio (5.9 g•m-2•mes-1) y julio (4.4 g•m-
2
•mes-1), mientras que de frutos la mayor producción fue en octubre (24.2 g•m-2•mes-1) (Fig. 2). Los modelos
de producción de hojarasca y frutos nos indican la variación temporal de la producción de hojarasca y frutos
en relación a las precipitaciones y la fluctuación de los valores de salinidad en agua intersticial en hábitat
del manglar (Fig. 2).

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Fig. 2 Fenología del manglar en la Laguna Mecoacán. Ag: Avicennia germinans; Rm: Rhizophora mangle;
Lr: Laguncularia racemosa (Editado de Torres et al., 2017).

Degradación de hojarasca e hidroperíodo: La degradación inicial de la hoja de mangle fue rápida durante
el primer mes con 27.7% (5.54±0.4 g) en R. mangle; 30.2% (6.0±0.6 g) en L. racemosa; 50.1% (10.9±0.2
g) en hoja combinada y 51% (10.2±0.53 g) para A. germinans (Ver capítulo III). La menor velocidad de
degradación diaria fue en Mojarrero (0.003±0.0003) y Arrastradero (0.004±0.0004), el rango de variación
en todas las especies fue desde 0.003±0.0003 a 0.01±0.001, el valor más alto fue para A. germinans
(0.01±0.0003) y en hoja combinada (0.009±0.0002), así mismo, el (T50) menor se presentó en Boca (82 días)
y el mayor en Mojarrero (121 días) (Fig. 3 y 4). La variación temporal del hidroperíodo presento alta
variación con máximo nivel en Cerros (19±0.5 cm en Octubre) y el menor en Aspoquero (-122±12.5 cm en
mayo) todos los sitios presentaron inundación durante los meses de octubre a diciembre (Fig. 3 y 4).

Densidad y biomasa de camarones peneidos: Se capturaron 5 055 camarones (chinchorro 77% y renfro
33%) de las especies F. aztecus (1 774 ind), F. duorarum (1 559 ind) y L. setiferus (1 752 ind), con un peso
húmedo total de 2 419 g (Ver capítulo IV). En los sitios de monitoreo, la especie F. aztecus presento alta
densidad en Pajaral para las dos artes de colecta (chinchorro 0.71±0.2 y renfro 0.67±0.1 ind•m-2) y baja
densidad en Arrastradero (chinchorro 0.06±0.04 y renfro 0.06±0.03 ind•m-2), en relación a la biomasa de F.
aztecus se registró el más alto valor para chinchorro en Boca (0.48±0.15 g•m-2) y renfro en Pajaral
(0.28±0.05 g•m-2), y el menor valor en Arrastradero (0.01±0.003 g•m-2) (Fig. 3 y 4). El camarón F. duorarum
presentó la más alta densidad para chinchorro en Aspoquero (1.05±0.32 ind•m-2) y renfro en Cerros
(0.54±0.11 ind•m-2), la mayor biomasa en la Boca para chinchorro y renfro (0.32±0.07 y 0.25±0.05 g•m-2
respectivamente). L. setiferus no registró presencia en Boca, con alta densidad en Pajaral (chinchorro
1.41±0.23 y renfro 0.83±0.14 ind•m-2), y alta biomasa para chinchorro en Mojarrero (0.53±0.16 g•m-2) y
renfro en Pajaral (0.28±0.04 g•m-2) (Fig. 3 y 4).

Distribución de camarones peneidos en hábitats: La mayor densidad de F. aztecus para chinchorro se

presentó en Aspoquero con preferencia de hábitat manglar (0.65±0.1 ind•m-2), para renfro no se registró
presencia de ésta especie en Arrastradero con alta densidad en manglar del sitio Pajaral (0.34±0.05 ind•m-2)
(Ver capítulo IV). F. duorarum registró alta densidad para chinchorro en Aspoquero (Manglar: 0.56±0.15
y Arena: 0.49±0.12 ind•m-2), en renfro fue nula densidad en los sitios Mojarrero, Arrastradero y Pajaral, con
preferencia por hábitat manglar en Cerros y Aspoquero (0.26±0.07 y 0.24±0.05 ind •m-2). La especie L.
setiferus no se presentó en pastos (Boca y Cerros), con alta densidad en Pajaral y preferencia por hábitat
arena (SSSV) en las dos artes de colecta (Chinchorro: 1.24±0.3 y Renfro: 0.83±0.1 ind•m-2) (Capítulo IV).

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Figura 3. Diagrama del estado ecológico del hábitat manglar y lagunar en la Laguna Mecoacán. D: densidad
de manglar (árboles•ha-1); DAP: diámetro a la altura del pecho (cm); C: cobertura (m2); AB: área basal
(m2•ha-1); A: Altura (m); Ag: Avicennia germinans; Rm: Rhizophora mangle; Lr: Laguncularia racemosa;
Ms: madera/ramas: k: coeficiente de degradación (g•día-1); Cm: hoja combinada; T50: tiempo estimado para
degradación del 50% del material foliar (días); MO: materia orgánica (%); NT: nitrógeno total (mg/Kg);
PT: fósforo total (mg/Kg); DA: densidad aparente del suelo (g•cm-3); Den: densidad de camarones (ind•m-
2
); Bm: biomasa de camarones (g•m-2); Az: P. aztecus; Du: P. duorarum; St: L. setiferus.

88
Figura 3. Diagrama del estado ecológico del hábitat manglar y lagunar en la Laguna Mecoacán. D: densidad
de manglar (árboles•ha-1); DAP: diámetro a la altura del pecho (cm); C: cobertura (m2); AB: área basal
(m2•ha-1); A: Altura (m); Ag: Avicennia germinans; Rm: Rhizophora mangle; Lr: Laguncularia racemosa;
Ms: madera/ramas: k: coeficiente de degradación (g•día-1); Cm: hoja combinada; T50: tiempo estimado para
degradación del 50% del material foliar (días); MO: materia orgánica (%); NT: nitrógeno total (mg/Kg);
PT: fósforo total (mg/Kg); DA: densidad aparente del suelo (g•cm-3); Den: densidad de camarones (ind•m-
2
); Bm: biomasa de camarones (g•m-2); Az: P. aztecus; Du: P. duorarum; St: L. setiferus.

89
La figura 5 muestra las correlaciones de Pearson (r>0.55; p<0.05) de las diferentes variables del sistema
manglar y lagunar, donde sobresale una correlación positiva de la producción de hojarasca con el IVI y
densidad de la especie R. mangle y una correlación negativa de la producción de hojarasca con el IVI y
densidad de la especie A. germinans. También se presentó una alta correlación en los meses de estudio de
la caída de hojarasca con respecto a la precipitación. La salinidad intersticial y subterránea presentaron
correlación negativa alta entre sitios con la caída de hojarasca total. La especie de mangle A. germinans se
correlacionó de forma positiva con la salinidad intersticial, sin embargo, la especie R. mangle mostró
correlación negativa. Así mismo, se encontró una alta correlación negativa entre la producción de hojarasca
total y ORP del agua intersticial (Fig. 5).

En relación al sedimento del manglar se presentó una alta correlación positiva del nitrógeno con materia
orgánica, arcilla y humedad en suelo; y el fósforo presentó correlación negativa con los niveles de pH en
los sitios. También se identificó una alta correlación negativa del coeficiente (k) de las especies R. mangle
y A. germinans con los valores de pH en los sitios de monitoreo. Así mismo, se presentó correlación del
coeficiente de degradación (k) de A. germinans, R. mangle y de hoja combinada con el contenido de fósforo
(Ver fig. 5) (Ver anexo: Tabla 2).

La densidad y biomasa de F. aztecus para chinchorro y renfro se correlacionaron de forma negativa con el
contenido de arena en sedimento y de forma positiva con los contenidos de limo, arcilla, pH, nitrógeno y
materia orgánica. La densidad y biomasa de F. duorarum en renfro se correlacionó de forma positiva con el
contenido de limo en sedimento, pH, oxígeno disuelto y salinidad en agua. La densidad y biomasa de L.
setiferus para chinchorro y renfro se correlacionó de forma positiva con el contenido de materia orgánica y
arcilla en sedimento, además, correlación negativa con pH, oxígeno disuelto y salinidad del agua. Así
mismo, la densidad y biomasa de L. setiferus para renfro se correlacionó de forma positiva con pH y
nitrógeno en sedimento. También se identificó una correlación positiva de la densidad de las especies F.
aztecus y F. duorarum en chinchorro y renfro y correlación negativa de la densidad de L. setiferus y F.
duorarum en renfro (Ver fig. 5) (Ver anexo: Tabla 3).

Fig. 5. Diagrama de flujo (correlaciones) de las variables ambientales (Físico químicos de agua y sedimento)
con atributos estructurales, hojarasca, densidad y biomasa de camarones peneidos en la Laguna Mecoacán.
IVI: índice de valor de importancia; Ag: Avicennia germinans; Rm: Rhizophora mangle; ORP: potencial
óxido reducción; OD: oxígeno disuelto; Temp: temperatura; N: nitrógeno total; MO: materia orgánica
(Diagrama editado de los resultados de los Capítulos II, III y IV; Ver Anexo: Cuadros 2 y 3).

90
Se identificó una alta correlación de la producción de hojarasca total con pH y P del sedimento del manglar
y con MO y N del sedimento lagunar, y con la densidad y biomasa (Chinchorro y renfro) de camarones
peneidos (Cuadro 1). Así mismo, los contenidos de MO, N y P de sedimento de manglar se correlacionaron
de forma positiva con MO y N de sedimento lagunar. En relación a la densidad y biomasa de camarones
peneidos (chinchorro y renfro) se registró correlación positiva con los valores de nitrógeno del sedimento
de manglar y con pH, MO, N y P de la laguna; la densidad y biomasa de los camarones capturados con
chinchorro presentaron correlación negativa con P en sedimento lagunar (Cuadro 1), no se identificaron
correlaciones entre variables con los parámetros físico químicos de agua de manglar y lagunar.

Cuadro 1. Correlación espacial en densidad y biomasa de peneidos con hojarasca y físico químicos de
sedimento en hábitat manglar y lagunar de la Laguna Mecoacán (p<0.05).
Hojarasca SedMAN SedLAG Peneidos
Den Bm Den Bm
k Ag Rm Total pH MO N P pH MO N P Chinch Chinch Renfro Renfro
k 1
Hojarasca

Ag 1
Rm 1
Total 1
pH -.79 .72 -.95 -.90 1
SedMAN

MO .59 .58 1
N .79 -.59 .95 1
P .72 .51 .56 -.61 .43 1
pH 1
SedLAG

MO .66 .53 .65 .44 1

N .50 .87 .55 .51 .56 .94 1
P 1
Den .53 .51 .68 .72 .69 1
Chinch
Bm .71 .45 .42 .92 .91 .85 1
Peneidos

Chinch
Den .41 .89 .76 .46 .81 .72 .68 1
Renfro
Bm .65 .67 .54 .69 .65 .78 .83 .93 1
Renfro
k=Coeficiente de degradación; Ag=Avicennia germinans; Rm=Rhizophora mangle; SedMAN=Sedimento
del Manglar; SedLAG=Sedimento de la laguna; MO=Matera orgánica; N=Nitrógeno total; P=Fósforo total;
Den=Densidad; Bm=Biomasa; Chinch=Chinchorro.

DISCUSIÓN

La estructura vegetal del manglar influye directamente en las condiciones y el funcionamiento de los
manglares (Soares, 1999; Cavalcanti et al., 2009). Por lo tanto, su caracterización constituye una
herramienta importante para entender cómo este ecosistema responde a las condiciones ambientales
existentes (Camargo & Coutinho, 2012). En la Laguna Mecoacán se presentó zonificación de las especies
en relación con la salinidad, donde A. germinans colonizó en zonas altos valores de ORP y alta salinidad,
en contraste con R. mangle que presentó su más alta densidad en áreas con salinidades bajas (Capítulo II;
Torres et al., 2017).

Las comunidades de manglares son particularmente vulnerables a los cambios en los regímenes de
precipitación, ya que el hidroperíodo y las condiciones físico-químicas del agua subterránea son
modificados directamente por las variables climáticas (Drexler & Ewel, 2001; Flores-Verdugo et al., 2007),
un cambio mínimo en la dinámica de las precipitaciones puede influir en su productividad (Mitsch &
Gosselink, 1993). En la Laguna Mecoacán la productividad (hojarasca) es influenciada por el tipo de
especies presentes, relacionadas con las variaciones físico químicas en agua intersticial con un aumento

91
(correlación positiva con salinidad) o disminución (correlación negativa con ORP) de la productividad;
además, las precipitaciones se correlacionan con la productividad y con la abscisión de frutos (temporada
de inundación) (Fig. 2 y 5). Diversos estudios de medición de hojarasca producida por el manglar
demuestran que la mayor producción presenta relación con los meses de mayor precipitación (Arreola-
Lizárraga, Flores-Verdugo & Ortega-Rubio, 2004; Zaldívar-Jiménez et al., 2004; Infante-Mata, Moreno-
Casasola & Madero-Vega, 2012).

La mayor producción de flores en la Laguna Mecoacán se presentó a finales de la temporada de secas y de

frutos en finales de lluvias y principios de nortes (Fig. 2), con los mayores niveles de inundación (agua
superficial). Tal como lo afirma López-Portillo y Ezcurra (2002), la producción de flores del manglar se
presenta en los meses más desfavorables y tienen una historia adaptativa que les permite liberar la mayor
cantidad de frutos en los meses cuando se tienen los pulsos de inundación que duran hasta enero; condiciones
que le permite al manglar implementar la estrategia de dispersión de los frutos y propágulos por medio de
la hidrodinámica superficial, esto incluye los patrones de flotación y arraigarse al suelo por medio de raíces
(Rabinowitz, 1978).

La degradación de la hojarasca de manglar en la Laguna Mecoacán presentó diferencias en la velocidad de

degradación, influenciada por las características físicas del sustrato donde se desarrolla la degradación (i.e.,
hidroperíodo, contenido de humedad, arcilla, materia orgánica), sin embargo algunos atributos del suelo
inhiben la degradación (i.e., pH, densidad aparente, arena) (Fig. 2). La especie R. mangle mostró mayor
resistencia a la degradación, en este sentido, la mayor suculencia y más alto contenido de taninos de R.
mangle (Lacerda et al., 1986) explica una descomposición más lenta; mientras que una baja cantidad de
taninos y nitrógeno en A. germinans acelera el proceso de degradación (Middleton & Mckee, 2001). Lugo
y Snedaker (1974) sugirieron que la dinámica de descomposición en ambientes de manglar son controlados
principalmente por el contenido de humedad, pH del suelo, la aireación y la naturaleza del material de la
planta (composición de la hoja).

La dinámica de la materia orgánica está estrechamente relacionada a los ciclos biogeoquímicos del nitrógeno
(N) y fósforo (P) en suelos de los humedales por los procesos de descomposición, mineralización y
absorción de la vegetación (Chen & Twilley, 1999); en Mecoacán se presentó correlación positiva entre los
coeficientes (k) de las diferentes especies y del experimento de hoja combinada con el contenido de materia
orgánica y fósforo en suelo. Así mismo, la materia orgánica se correlacionó de forma positiva con nitrógeno
en suelo (Fig. 2; Capítulo III). El fósforo total (PT) es señalado por encima del nitrógeno como un limitante
de la producción primaria en las zonas de manglares (Corredor et al., 1999). El PT de sedimento en
Mecoacán registró un gradiente decreciente desde mar abierto (Boca) hacia la parte sur (Aspoquero),
correlacionado de forma negativa con los valores de pH, donde la condición de mayor de acidez aumentó
el contenido de fósforo en sedimento (Capítulo III; Fig. 2).

Según Castille y Lawrence (1981) y Claybrook (1983), la capacidad adaptativa de los camarones peneidos
es específica y está determinada por una serie de factores evolutivos que han causado que las especies se
distribuyan de forma diferente en el gradiente marino-estuarino. La densidad y biomasa de camarones
peneidos en la Laguna Mecoacán mostraron preferencia o rechazo por tipos de sustratos, por ejemplo F.
aztecus mostró preferencia por sustrato con altos valores de limo-arcilla, pH, nitrógeno y materia orgánica;
F. setíferus por sustratos arcillosos y correlacionado de forma negativa con la salinidad, oxígeno disuelto y
pH en agua; en relación a F. duorarum, mostró correlación positiva con salinidad y negativa con la
temperatura en agua (Fig. 2; Capítulo IV). En los peneidos, la distribución temporal entre las especies es un
mecanismo importante para reducir la competencia interespecífica (Pérez-Castañeda & Defeo, 2001;
Lüchmann et al., 2008, May-Kú et al., 2014). En Mecoacán se identificó un uso temporal de la zona lagunar,
derivado de una mayor abundancia por especie se presentó en diferentes períodos del año y/o en diferentes
hábitats (MAN, SSSV, PAS) (Capítulo IV).

92
El suelo en el que crecen los manglares se compone de materia orgánica gruesa mezclada con sedimento
(Alongi et al., 1989; Holguín, 2001). Boto y Bunt (1982) estimaron que hasta el 46% de la productividad
primaria de un ecosistema de manglar australiano se exportaba a las aguas costeras como materia orgánica
particulada. La hipótesis planteada (i) que menciona una alta correlación positiva de la producción de
hojarasca total con el contenido de materia orgánica y nutrientes (fósforo y nitrógeno total) en sedimento
del manglar y lagunar se rechaza, esto debido a que no se identificó correlación de la producción de
hojarasca con el contenido de MO y N en sedimento del manglar, sin embargo, si se correlacionó con el
contenido de MO y N del sedimento lagunar. Además, el contenido de MO, N y P en sedimento del manglar
se correlacionó con el contenido de MO y N del sedimento lagunar, esto indica una relación de flujo de
material orgánico y nutrientes del sistema de manglar al sistema lagunar adyacente.

En el caso de las lagunas costeras, una de las principales entradas de nutrientes es a través del aporte de
materia orgánica proveniente de las zonas de manglar (Tam, Vrijmoed & Wong, 1990); se ha demostrado
que las corrientes de reflujo en la parte de aguas abajo mejoran la exportación de detritos de manglares hacia
ecosistemas adyacentes (Kitheka, 1997). La hipótesis (ii) que menciona una correlación positiva esperada
de la densidad y biomasa espacial de camarones peneidos con la producción de hojarasca, materia orgánica
y nutrientes (fósforo y nitrógeno total) del sedimento lagunar se acepta, ya que se presentaron altas
correlaciones con la producción de hojarasca, MO y N del sedimento lagunar, tanto en las capturas de
camarones en chinchorro como en renfro, sin embargo, no se identificó correlación directa de la densidad y
biomasa de los camarones peneidos con PT. Debido a la alta motilidad y la migración de las etapas juveniles
de organismos dependientes de los estuarios hacia zona marina, se puede transportar grandes cantidades de
materia orgánica de alta calidad como biomasa propia (Coelho, 2015), esto afecta sustancialmente el
intercambio de nutrientes (especialmente N y P) y energía entre el estuario y el océano (Deegan, 1993;
Oliveira et al., 2014).

Dahlgren et al. (2006) sugirió una definición adicional afirmando que la contribución de los hábitats de
viveros también podría calcularse sobre la base del número total de individuos por hábitat en lugar de
individuos por unidad de superficie. La alta diferencia en la captura de camarones por las artes de colecta
aplicadas por el presente estudio (chinchorro y renfro) en los diferentes hábitats (MAN, SSSV, PAS) podrían
explicarse por factores de 1) selectividad (en tallas) de las artes de colecta (chinchorro y renfro) y 2) efectos
combinados de las artes de pesca con la segregación del uso espacial con cambios en el uso del hábitat entre
especies. Esta variación también podría explicarse por cambios ontogénicos en el comportamiento
(Lorenagan et al., 1994; Kenyon, Loneragan & Hughes, 1995; Wilson y Sheaves, 2001).

Los camarones suelen ser omnívoros oportunistas, que toman su alimento de la parte inferior de sus hábitats
o de la fauna sumergida y la vegetación de la orilla en los cuerpos de agua (Williams, Bunt & Duke, 1981).
Carvalho (2008) identificó las algas epífitas, microalgas bentónicas, poliquetos y plancton, como las fuentes
potenciales de alimento para las especies de camarón penaeido. Sin embargo, los cambios ontogenéticos
por el incremento en talla de los camarones y el desarrollo de las quelas y estructuras bucales (Stoner &
Zimmerman, 1988), les permite consumir decápodos, poliquetos, anfípodos, isópodos, tanaidáceos,
nemertinos y sipuncúlidos (Nelson, 1981).

La hipótesis de que los estuarios de manglares se alimentan principalmente de carbono procedente de

detritos de manglar se estableció a partir del trabajo pionero en las redes alimentarias asociadas a los
manglares llevadas a cabo en el estuario del río Norte del sur de Florida (Odum y Heald, 1975). Chong,
Low & Ichikawa (2001) identificaron una contribución del carbono de manglar a los tejidos de camarones
de hasta 84%, el cual disminuyó progresivamente conforme aumentaba la distancia dirección costa afuera
donde se presentó mayor contribución del fitoplancton. Así mismo, diversos estudios han descubierto que
la materia orgánica del manglar se exporta y se incorpora a las redes alimenticias costeras sólo en un grado
muy limitado (Lee, 1995).

93
La técnica de isótopos estables proporciona una medida objetiva, integrada en el tiempo del carbono real
asimilado (Rodelli et al., 1984, Fleming, Lin & Sternberg, 1990) y permite una mejor discriminación ya que
estima el carbono asimilado por una especie en específico (Rodelli et al., 1984; Bruce & Fry, 1987). Macia
(2004) identificó con firmas de isótopos de carbono en camarón que los manglares no parecen contribuir
mucho a la red alimenticia del camarón y existe una fuerte indicación de que grandes cantidades de carbono
provienen del plancton y de otros organismos bentónicos. Primavera (1996) registró para cuatro especies
de peneidos en un sistema de manglar ribereño que los juveniles de camarón obtienen su carbono a través
de la cadena alimenticia planctónica y de algas epífitas, en lugar de la ruta del detritus del manglar.
Hallazgos similares han sido reportados por otros autores (Zieman, Macko & Mills, 1984; Stoner &
Zimmerman, 1988; Primavera, 1996; Loneragan, Bunn & Kellaway, 1997; Bouillon et al., 2002; Carvalho,
2008; Lee, 2000), donde reportan una contribución baja o ausente de material de manglar como fuente de
carbono a camarones peneidos. Estos resultados contradicen las expectativas basadas en la actual hipótesis
alimentaria propuesta para explicar la conectividad manglar-camarón (Macia, 2004), debido a que los
estudios de isótopos en camarón, proporcionan evidencia que refuta el concepto ampliamente aceptado de
los peneidos como hábitos detritivoros.

Por lo tanto, es poco probable que las relaciones entre las pesquerías o las capturas de camarón y la presencia
o extensión de los manglares cercanos resulten de un vínculo trófico directo, sino de los efectos de otros
factores tales como el establecimiento de un hábitat de vivero adecuado para el desarrollo del camarón, el
refugio de depredadores o la provisión de otras fuentes de alimentos además del manglar (Nagelkerken,
2008).

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101
 ANEXOS

Cuadro 2. Correlación espacial del coeficiente de degradación de hoja de manglar (k) con parámetros físico
químicos de sedimento de manglar en sitios de monitoreo de la Laguna Mecoacán (Tomado de Capítulo
III).
Sedimento manglar
Ar Li Arc P N MO DA H pH k Ag k Rm k Cm
Ar 1
Sedimento manglar

Li -0.17 1
Arc -0.87 -0.36 1
P -0.36 0.04 0.37 1
N -0.83 -0.29 0.93 0.03 1
MO -0.78 -0.38 0.94 0.43 0.95 1
DA 0.5 0.59 -0.78 0.1 -0.86 -0.2 1
H -0.55 -0.6 0.82 0.15 0.79 0.2 -0.96 1
pH 0.01 0.06 -0.01 -0.61 0.2 0.07 -0.39 0.2 1
k Ag 0.6 0.83 0.45 -0.7 1
k Rm 0.63 -0.85 0.86 1
k Cm 0.75 0.64 0.52 0.72 0.81 0.83 0.59 1
Además se identificó alta correlación positiva temporal de hidroperíodo y contenido de humedad en suelo
del manglar (r=0.8, p=0.002). Ar: arcilla; Li: limo; Arc: arcilla; P: fósforo total; N: Nitrógeno total; MO:
materia orgánica; DA; Densidad aparente; H: humedad; k: coeficiente de degradación; Ag: Avicennia
germinans; Rm: Rhizophora mangle; Cm: hoja combinada.

Cuadro 3. Correlación espacial en densidad y biomasa de peneidos con físico químicos de agua y sedimento
en sitios de monitoreo de la Laguna Mecoacán (Tomado de capítulo IV).

Den=Densidad; Bm=Biomasa; Az=F. aztecus; Du=F. duorarum; St=L. setíferus; N=Nitrógeno; P=Fósforo;
MO=Matera orgánica; OD= Oxígeno disuelto; Sal=Salinidad y T=Temperatura.

102
 CAPITULO VI

CONCLUSIONES

Los ecosistemas de manglar poseen un importante valor ecológico y económico, además,

son uno de los principales tipos de humedales naturales en las regiones costeras
tropicales y subtropicales (Peters et al., 1997; Tam & Wong, 1997). Diversos estudios han
demostrado que los ecosistemas de manglar desempeñan un importante papel en la
productividad primaria de la zona costera y aumentan indirectamente la productividad
secundaria de las aguas costeras cercanas (Giraldo, 2005). Sin embargo, los diferentes
tipos de manglares (ribera, franja y cuenca) varían en función de las diferencias en
hidrología, dinámica de nutrientes y productividad (Ewel et al., 1998). Este proyecto de
investigación evaluó la variación de las condiciones estructurales y dinámica de la
hojarasca del manglar, y cuál es su influencia sobre las poblaciones en escalas espacio-
temporales de camarones (Decapoda: penaeidae) en la Laguna Mecoacán, Tabasco,
México. Como resultado del presente estudio (Tesis) se enlistan las siguientes
conclusiones y recomendaciones:

 La estructura del manglar determina la producción temporal de hojarasca del

manglar en la Laguna Mecoacán, relacionado con la capacidad de las especies
presentes para adaptarse a condiciones ambientales (precipitación, salinidad,
potencial redox).
 La producción de hojarasca está asociada con la precipitación, y ésta a su vez
influye en los niveles de salinidad y ORP del agua (superficial, intersticial y
subterránea), lo cual se refleja en un aumento o disminución en la producción de
hojarasca en escala espacial y tiempo (i.e., la producción de hojarasca aumenta
con las precipitaciones, disminuye con el aumento de la salinidad y las condiciones
oxidativas del suelo).
 La velocidad de degradación de hoja fue más alta para A. germinans, comparada
con las demás especies (R. mangle y L. racemosa), esto relacionado con la
composición nutrimental de la hoja (contenido de taninos y nitrógeno), con las
características físico-químicas del suelo como la textura que promueve (arcilla) o

103
 limita (arena) la retención de humedad y el patrón de inundación (grado de
exposición e inmersión en agua).
 El contenido de nutrientes en suelo está relacionado con la velocidad de
degradación de la hoja de mangle (aporte de fósforo in situ) y la composición de
especies que reciclan una mayor cantidad de nitrógeno (R. mangle).
 Los patrones espaciales de segregación de camarones peneidos sugieren que la
distribución espacio-temporal y preferencia de hábitats (MAN, VAS, SSSV) entre
especies son de gran relevancia para reducir la competencia por el uso de los
recursos como alimento y espacio (i.e., L. setíferus presentó altas densidades en
SSSV y sustratos arcillosos; F. duorarum en VAS con alta saliniad y F.aztecus en
MAN, además, F. aztecus y F. duorarum pueden encontrar en el mismo sitio, sin
embargo no comparten temporalidad, por las diferencias de alta densidad mensual
identificadas en el ciclo de estudio).
 Las variables de salinidad, oxígeno disuelto, contenido de materia orgánica y el
tipo de sedimento, fueron los factores que más influyeron en las diferencias
espacio-temporales de la densidad y biomasa de camarones peneidos entre sitios.

RECOMENDACIONES
 Establecer los sitios estudiados como parcelas permanentes de monitoreo, para
la medición en los cambios de estructura y productividad primaria del manglar en
períodos de monitoreo de largo plazo.
 Además de la hojarasca, es importante estimar la biomasa en pie y debajo del
suelo que estos ecosistemas son capaces de producir, para poder entender mejor
la dinámica de nutrientes provenientes del manglar como una de las principales
fuentes de energía in situ y exportado a zonas adyacentes, que sirve de soporte
para la producción secundaria de moluscos, crustáceos y peces del sistema
lagunar.
 Realizar estudios que permitan conocer el flujo y destino de la degradación de la
hojarasca de manglar (nutrientes) en relación a la conectividad con hábitats
adyacentes.

104
  Realizar estudios del movimiento de camarones peneidos entre hábitats, que se
relaciona con el desarrollo (ontogenia) del organismo.
 Caracterizar la estructura de los pastos marinos, manglar de borde (complejidad
del hábitat) como elementos que influyen en la colonización y preferencia de las
especies de crustáceos como hábitat críticos.
 Realizar estudios para determinar si la estructura y cobertura (ha) de zonas de
manglar en la Laguna Mecoacán influyen en un aumento o disminución en la
captura de camarones peneidos por la actividad pesquera.
 Evaluar la influencia de la macrofauna (i.e., poliquetos, moluscos, crustáceos
peracáridos y braquiuros) en la transformación e integración de nutrientes en el
sedimento.
 Realizar estudios de isótopos estables para dterminar la fuente de alimento de los
camarones en la Laguna Mecoacán.

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105
 106

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