Aphids and Their Natural Enemies and Mutualists at Dundreggan Scotland PDF

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LOS ÁFIDOS Y SUS ENEMIGOS NATURALES Y
MUTUALISTAS EN DUNDREGGAN, ESCOCIA
RD DRANSFIELD Y R. BRIGHTWELL
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DICIEMBRE 2013 (Revisado Agosto 2016)
INTRODUCCIÓN
Para informar la preparación de un plan de gestión de la propiedad, Trees for Life ha designado especialistas
para estudiar la biodiversidad en su propiedad de Dundreggan. Los estudios deben identificar especies de
interés para la conservación y ayudar a garantizar que no se vean amenazadas indebidamente por las
prácticas de gestión en la propiedad.
El primer estudio de pulgones de este tipo fue realizado por Edward Baker en junio de 2012. Baker (2012) señaló
que, a pesar de su importancia en el funcionamiento de los ecosistemas terrestres, los pulgones (Hemiptera:
Sternorrhyncha: Aphidoidea) rara vez se incluyen en los estudios de biodiversidad. Aparte de hacer una
contribución importante al 'recuento de especies' en cualquier localidad (hay casi 600 especies de áfidos registradas
en Gran Bretaña y el número aumenta cada año), hay una gran cantidad de depredadores, parasitoides y
mutualistas asociados.
Los parasitoides en particular tienden a ser bastante específicos de un grupo bastante pequeño de especies de
áfidos, a menudo aquellos que comparten un hábitat particular o un género huésped. Se pueden encontrar
depredadores comiendo varias especies diferentes de pulgones, pero incluso estos tienden a mantenerse en un
hábitat particular, por ejemplo, árboles o plantas herbáceas. Las relaciones mutualistas son de especial interés
dado que generalmente son con hormigas, especialmente las hormigas de madera territoriales constructoras de
montículos que se consideran especies clave en el ecosistema de Dundreggan. Algunas de estas relaciones
mutualistas son tan estrechas que los áfidos se clasifican como mirmecófilos obligados, aunque probablemente no
haya una distinción clara entre mirmecófilos obligados y facultativos.
Además de las relaciones cercanas entre algunos pulgones y hormigas, existen muchas relaciones menos
cercanas, de las que sabemos bastante menos. Varias especies de himenópteros, como los véspidos, visitan las
colonias de pulgones para alimentarse de los depósitos de melaza. Aunque normalmente no se considera una
relación mutualista, parece haber pocas dudas de que los enjambres grandes alrededor de las colonias de áfidos
en los nidos de las hojas y en los troncos de los árboles bien pueden disuadir a las aves y a los pequeños mamíferos
de depredar a los áfidos, además de proporcionar a los dípteros e himenópteros una fuente importante de
carbohidratos, especialmente a fines del verano. Además, uno de los beneficios citados a menudo de la atención
de las hormigas a los áfidos es que la melaza se limpia alrededor de la colonia, y los véspidos y varios dípteros
desempeñan este papel con la misma eficacia.
Trabajos recientes también han demostrado que la melaza también alimenta el metabolismo de los
microorganismos y esto afecta críticamente los ciclos de nutrientes por encima y por debajo del suelo. Esto se
ha considerado (y medido) principalmente en especies de plagas forestales de áfidos como el pulgón lanígero de la cicuta.
(Adelges tsugae) donde la melaza afecta el carbono orgánico disuelto en el suelo y, a veces, el nitrógeno y el
fósforo orgánicos disueltos.
Los objetivos de esta encuesta fueron cuatro, en orden de importancia:
1) Encuentre qué especies de áfidos están presentes en los distintos tipos de hábitat/vegetación
en Dundreggan.
2) Identificar a los miembros del complejo enemigo natural/mutualista y proporcionar información sobre cómo
interactúan los diferentes miembros.
3) Reportar nuestros hallazgos a la comprensión existente de la biología y ecología de los áfidos.
4) Resaltar especies/complejos de interés para la conservación y hacer recomendaciones para garantizar que no
se vean amenazados indebidamente por las prácticas de manejo en el patrimonio.
METODOLOGÍA
métodos de muestreo
El muestreo de áfidos a lo largo de transectos o dentro de cuadrantes aleatorios tiende a ser insensible e ineficaz
para evaluar la diversidad de especies. Esos métodos se han utilizado para estudiar la ecología de especies de
áfidos distribuidas de manera más uniforme, especialmente en los cultivos, pero para averiguar qué especies
están presentes, es más apropiado realizar un muestreo conveniente/oportunista mediante la búsqueda manual
del número máximo de especies de plantas. Por lo tanto, esta encuesta se concentró en la búsqueda manual de
tantas especies de plantas hospedantes como fuera posible, en los hábitats más probables. El esfuerzo se
concentró en las hierbas y arbustos de tamaño mediano y, en menor medida, en los árboles, ya que estos
últimos habían sido el objetivo de la encuesta anterior.
A pesar de las impresiones de los viveristas, unas pocas especies de áfidos están muy extendidas o son
abundantes, y solo por períodos cortos o bastante locales. Como dice Heie (2009), la mayoría de la gente
probablemente cree que todos los pulgones son comunes, pero la verdad es que normalmente son bastante
difíciles de encontrar.
Los áfidos observados con mayor frecuencia son especies altamente polífagas (como Aphis fabae), o tienen un
hospedador abundante pero genéticamente no diverso (como el áfido de la rosa o el áfido de la ortiga), o
explotan un entorno favorable (como las plagas de invernadero) pulgones).
La mayoría de las especies de áfidos son específicas del género de la planta o de la especie de la planta y, por
lo general, existen en densidades muy bajas con distribuciones espaciales altamente agregadas. La mayoría
de las colonias de áfidos son pequeñas, están bien escondidas o bien disfrazadas (como los áfidos de las
raíces) y su búsqueda requiere mucho tiempo (incluso con un buen conocimiento de su biología y una vista aguda).
Algunos pulgones (como el pulgón de los helechos) no viven en colonias sino que son solitarios y, aunque
algunos pulgones causan agallas en las plantas, otros no tienen ningún efecto aparente. Las colonias de áfidos visibles
son más comunes donde la planta huésped está bajo estrés o en un ambiente típico, y son especialmente fáciles de
encontrar donde las hormigas las atienden.
Aunque la búsqueda manual brinda la máxima cantidad de información sobre las asociaciones del huésped y las
interacciones con otros organismos, tiene una serie de inconvenientes. En primer lugar el área cubierta,
tanto en superficie de terreno como de superficie vegetal, es muy limitada. En segundo lugar, no es cuantitativo y no
permite evaluar el tamaño de las poblaciones, o incluso qué especies son las más abundantes, salvo al nivel más bruto.
Con los áfidos existe un problema especial ya que algunas especies de áfidos se encuentran principalmente en las copas
de los árboles o en las raíces de las plantas.
Existen otros enfoques para el muestreo de pulgones, algunos de los cuales se han utilizado anteriormente en
Dundreggan. Las trampas Malaise proporcionan una muestra relativamente imparcial de pulgones alados y son
económicas de operar. Sin embargo, proporcionan poca o ninguna información sobre el complejo de enemigos naturales,
no nos dicen de qué huésped se alimentaban los áfidos, ni nos dicen si los alates están llegando a Dundreggan o
partiendo de nuevo a los pastos.
Los métodos alternativos para tomar muestras de pulgones alados incluyen trampas de succión y trampas de agua. Las
trampas de succión se utilizan para monitorear las especies de pulgones plaga en todo el país, por ejemplo, los pulgones
de los cereales se monitorean comúnmente de esta manera. Los áfidos de los cereales a menudo se reproducen en
otros lugares, son llevados a gran altura por las tormentas eléctricas sobre Europa y luego son transportados a lo largo y
ancho en las corrientes de aire superiores. Estas trampas de succión son costosas y requieren electricidad para funcionar.
Un enfoque de 'tecnología baja' es tomar muestras de pulgones alados con bandejas de agua coloreadas a las que se les
ha agregado una pequeña cantidad de detergente y conservante para romper la tensión superficial. Los áfidos atraídos
por el color (generalmente amarillo o blanco) se ahogan en el agua y se recolectan todos los días con un tamiz. Intentamos
(sin éxito) atrapar pulgones con una trampa de agua casera en Dundreggan.
Los áfidos, tanto ápteros como alados, también se pueden muestrear en la vegetación utilizando un muestreador de
succión (por ejemplo, un muestreador DVac) o una bandeja de batido. Los muestreadores de succión son muy efectivos
para los insectos de cuerpo duro, pero mucho menos para los pulgones que tienden a pulverizarse y terminan siendo no
identificables. Golpear la vegetación sobre una sábana o una bandeja de golpeo puede ser efectivo, especialmente para
las especies activas, que se desprenden fácilmente del huésped (por ejemplo , Eulachnus spp. en el pino).
Los especímenes así obtenidos también pueden dañarse, aunque menos si el golpe se limita a uno o dos golpecitos
cortos. Una vez más, estos métodos nos dicen poco sobre la estructura de su colonia o las interacciones con otros
insectos, pero las especies solitarias activas pueden submuestrearse mediante la búsqueda manual. Por lo tanto, un día
de esta encuesta se asignó al muestreo con una bandeja de batido. Solo se muestreó una especie de árbol a la vez.
Al interpretar los resultados de uno, uno tiene que aceptar el hecho de que cada método de muestreo está sesgado
de una forma u otra. Por lo tanto, uno tiene que tener en cuenta los sesgos así introducidos y ser consciente de que
esos sesgos variarán tanto con la estación como con el año.
identificación
Una ventaja importante de la búsqueda manual es que, debido a que los áfidos se pueden observar en
contexto, el procedimiento tradicional de identificación de áfidos se puede simplificar y aumentar.
Lo más importante es conocer la especie de la planta hospedante, así como la disposición de los áfidos en
su hospedante y hasta qué punto las hormigas "atienden" la colonia.
Sin embargo, el examen macroscópico de los áfidos generalmente solo permite una identificación
tentativa de las especies. Esto se debe en parte a que, hasta hace poco, no había una manera fácil de
registrar la información relevante en condiciones de campo (como a través de 'macrofotografía').
Dado que muchas de las características discriminatorias clave requieren un examen microscópico, las muestras
generalmente se conservan en alcohol para un examen posterior. Idealmente, estos especímenes preservados
son 'macerados' (mediante un procedimiento que implica una ebullición suave en hidróxido de potasio) y
clarificados (utilizando algunos productos químicos bastante menos agradables). Luego, la cutícula fantasmal se
coloca cuidadosamente en un portaobjetos de vidrio, bajo un microscopio de disección, y se monta
permanentemente para su examen y eliminación. Solo los adultos pueden eliminarse con certeza y, a menos que
se conozca la planta huésped, este tedioso proceso puede ser realizado por (cada vez menos) especialistas.
Afortunadamente, a menudo es posible identificar las especies mediante el examen de especímenes (sin
macerar ni clarificar) montados húmedos en alcohol isopropílico en un portaobjetos con cavidad. Si se registró
la información auxiliar correcta, se puede realizar una identificación confiable. Este fue el método que
utilizamos.
Una advertencia importante al identificar pulgones por planta huésped es si la presencia del pulgón es accidental
o no. La observación de pulgones en una planta no significa necesariamente que sea su planta huésped normal.
La cuestión crucial es si los áfidos pueden alimentarse con éxito y alcanzar la madurez en el huésped. En un
extremo, algunos pulgones se encuentran accidentalmente en plantas huésped de las que no pueden alimentarse.
De manera similar, los pulgones comúnmente se mueven a lugares periféricos durante el proceso de momificación
por parte de los parasitoides. Algunos huéspedes, a veces denominados huéspedes de reserva o de desbordamiento,
permiten que los pulgones "accidentales" se alimenten o incluso produzcan ninfas, aunque es posible que no se
conviertan en una colonia viable. En general, solo asumimos que los áfidos estaban en su huésped 'verdadero' si
había varios presentes y, en el caso de los alados, si también estaban presentes ninfas de distintas edades.
Por lo tanto, cuando se encontró una colonia de áfidos, el áfido y su planta huésped se identificaron
tentativamente por especies (o géneros) y su ubicación se registró mediante GPS. Además, se registró el
comportamiento de las hormigas. Se fotografiaron in situ la colonia, su planta hospedante, hormigas o
depredadores o parasitoides, y luego se obtuvo una muestra viva de la misma. Bajo condiciones más controladas,
los áfidos fueron fotografiados para mostrar características taxonómicas de interés. En caso de presencia de
adultos, la muestra se transfirió a alcohol (alcohol isopropílico al 70%) para la posterior confirmación de las
identificaciones. Si no había adultos presentes, los inmaduros eran criados hasta adultos y luego colocados en
alcohol.
Cuando se pudieron recolectar suficientes pulgones (algunos Uroleucon y Microsiphoniella), se mantuvo viva una
muestra más grande con la esperanza de obtener algunas momias parasitadas. Cualquier momia encontrada en
el campo se mantuvo en contenedores separados para criar a los parasitoides. Algunas larvas de sírfidos también
se mantuvieron vivas en Dundreggan, pero no se pudieron criar hasta adultos porque
no lograron cambiar con éxito a diferentes especies de pulgones una vez que se habían consumido aquellos de
los que se estaban alimentando.
Los autores (RDD & RB) recolectaron e identificaron la mayoría de los pulgones utilizando principalmente las
claves de Blackman & Eastop (1994, 2006). Algunas larvas de sírfidos se identificaron utilizando Rotheray (1945).
Las claves de identificación de áfidos normalmente asumen que ha aclarado especímenes montados
permanentemente. Dado que nuestra metodología permitió atajos en la identificación de áfidos, estos resultados
incluyen fotografías de los áfidos vivos y micrografías de especímenes en alcohol, además de características clave
de diagnóstico de las diversas especies.
También hemos incluido una referencia a los resultados de una encuesta anterior realizada por Edward Baker
(EB). En ese estudio, algunos registros de áfidos procedían de colecciones de Alan Watson Featherstone (AWF)
y especímenes capturados en trampas Malaise colocadas por Tony Hunter y Guy Knight del Museo de Liverpool
mientras estudiaban la fauna de moscas de sierra en Dundreggan.
RESULTADOS
Este estudio registró 20 especies de áfidos nuevas en Dundreggan y 32 especies de áfidos en total, de 24
especies de plantas huésped, de las cuales 9 eran árboles y 15 plantas herbáceas o arbustos. El registro de
Uroleucon pilosellae es la primera observación de la especie en su planta huésped en Gran Bretaña. Nota:
Para obtener un resumen de las notas de campo que incluyen ubicaciones GPS precisas y detalles de
identificación, consulte el Anexo 1 al final de este informe.
Tabla 1: Especies de Aphidiidae encontradas en la encuesta del 21 al 27 de julio de 2013, ordenadas

por familia de áfidos
ADELGIDAE
Adelges laricis (Vallot)
AFIDINAS
Aphis cytisorum Hartig
Aphis ulicis Walker
Aphis fabae ssp. cirsiiacanthoidis Scopoli
Brachycaudus cardui (Linnaeus)
Cavariella pastinacea (Linnaeus)
Cavariella theobaldi (Gillette & Bragg)

Dysaphis sorbi (Kaltenbach)
Macrosiphoniella millefolii (De Geer)
Macrosiphum euphorbiae (Tomás)
Macrosiphum tinctum (Walker)
Microlophium carnosum (Buckton)
Pterocomma tremulae Borner
Uroleucon campanulae (Kaltenbach)
Uroleucon grossum (Hille Ris Lambers)
Uroleucon cirsii (Linnaeus)
Uroleucon hypochoeridis (Fabricius)
Uroleucon jaceae (Linnaeus)
Uroleucon pilosellae (Borner)
Uroleucon solidaginis (Fabricius)
CALAPHIDINAE
Calaphis betulicola (Kaltenbach)
Calaphis flava (Mordvilko)
Euceraphis punctipennis (Zetterstedt)
Myzocallis coryli (Goetze)
Myzocallis myricae (Kaltenbach)
Symydobius oblongus (von Heyden)
ERIOSOMATINO
Eriosoma ulmi (Linnaeus)
Thecabius affinis (Kaltenbach)
LACNINAE
Cinara Juniperi De Geer
Cinara pinea (Mordvilko)
Cinara pini (Linnaeus)
Eulachnus brevipilosus Börner
Cuadro 2. LISTA DE VERIFICACIÓN DE TODOS LOS ÁFIDOS REGISTRADOS EN DUNDREGGAN
2011/2012 2013
ADELGIDAE
-
Pineus pini (Macquart) (Goeze) Extendido en Pinus
- Abundante en Larix
Adelges laricis (Vallot)
AFIDINAS
Pocas colonias -
Aphis armata Hausmann
Encontrado en una planta de -

Aphis callunae Teobaldo
Calluna pero probablemente
muy extendido
-
Aphis cytisorum Hartig localmente común en
citisus
-
Aphis ulicis Walker localmente común en
ulex
Aphis fabae ssp. cirsiiacanthoidis Una ubicación en Cirsium Single Cirsium con alato
Escopoli colonizador
Encontrado en Urtica en una -

Aphis urticata JF Gmelin
ubicación
-
Aulacorthum palustre Hille Ris Trampa del malestar (2011)
lame
- Varias colonias en
Brachycaudus cardui (Linnaeus)
Senecio
-
Cavariella archangelicae (Escopoli) Trampa del malestar (2011)
-
Cavariella pastinacae (Linnaeus) Colonia en Heracleum
Cavariella theobaldi (Gillette & Común en Salix aurita Común en Salix en
Bragg) guardería
-
Corylobium avellanae (Schrank) En Corylus a lo largo
río morison
-
Dysaphis sorbi (Kaltenbach) Nidos de hojas ocupados
encontrados en dos Sorbus
árboles
Macrosiphoniella millefolii (De Geer) - Extendido en Achillea
-
Macrosiphoniella tanacetaria En Tanacetum en el jardín de
Kaltenbach la cabaña
-
Macrosiphum euphorbiae (Tomás) Colonización de alados en
varias especies de plantas.
-
Macrosiphum tinctum (Walker) pequeña colonia en
epilobio
-
Microlophium carnosum (Buckton) Encontrado parasitado en
ortiga
-
Myzodium modestum (Hottes) Trampa del malestar (2011)
Varias colonias en -
Nasonovia ribisnigrae (Mosley)
Pilosella officinarum
Pterocomma tremulae Borner En álamos temblones que En álamos temblones que

crecen cerca de nidos de crecen cerca de nidos de
Formica lugubris Formica lugubris
-
Rhopalosiphoninus calthae (Koch) En una planta de Caltha por
Moriston River
-
Rhopalosiphum oxyacanthae Encontrado parasitado en
(Schrank) sorbo
-
Rhopalosiphum padi (Linnaeus) Sobre Prunus (2011)
-
Uroleucon campanulae (Kaltenbach) Una colonia en
Campánula
-
Uroleucon grossum (Hille Ris Común en Crepis en
corderos) terreno baldío
Uroleucon cirsii (Linnaeus)
Cirsio
- Común en Leontodon
Uroleucon hypochoeridis (Fabricius)
otoñales
Uroleucon jaceae (Linnaeus)
centaurea negra
Varias colonias en -
Uroleucon leontodontis (Hille Ris
corderos) Leontodon autumnalis
-
Uroleucon pilosellae (Borner) Una colonia en
Hieracium pilosella
-
Uroleucon solidaginis (Fabricius) Una colonia en Solidago
-
Wahlgreniella vaccinii (Teobaldo) trampa del malestar
CALAPHIDINAE
ocasional a través del sitio -

Betulaphis quadrituberculata
Kaltenbach
Calaphis flava (Mordvilko) presente en pequeños presente en pequeños
números en Betula números en Betula
crecimiento joven crecimiento joven
-
Calaphis betulicola (Kaltenbach) Presente en gran número en
plantas de vivero.
Clethrobius viene caminante ocasional a través del sitio -
Euceraphis punctipennis (Zetterstedt) Común y ubicuo Generalmente poco común

en Betula
Myzocallis coryli (Goetze) Por el río en Corylus Ocasional en Corylus

- Algunas colonias en
Myzocallis myricae (Kaltenbach)
puntas de crecimiento de Myrica
Phyllaphis fagi (Linnaeus) Sobre Fagus en compuesto -
ocasional a través del sitio -

Pterocallis alni (De Geer)
Symydobius oblongus (von Heyden) Frecuente en Betula en el En Betula al borde de la carretera

zona principal de fórmica
nidos
-
Tuberculatus annulatus (Hartig) Omnipresente en Quercus
CHAITOPHORINAE
-
Chaitophorus tremulae Koch Presente en Populus
revolotea por la finca
en pequeñas cantidades
Periphyllus acericola (Walker) En el jardín de la cabaña en Acer -
Periphyllus lyropictus (Kessler) En el jardín de la cabaña en Acer -
Periphyllus testudinaceus (Fernie) En el jardín de la cabaña en Acer -
DREPANOSIPHINAE
Drepanosiphum platanoidis (Schrank) En el jardín de la cabaña en Acer -
ERIOSOMATINO
Eriosoma ulmi (Linnaeus) En Ulmus en el jardín de En Ulmus en el jardín de
la cabaña la cabaña
-
Thecabius affinis (Kaltenbach) En un solo grupo de
Ranunculus flammula
LACNINAE
Cinara Juniperi De Geer Omnipresente y abundante ocasional en algunos
en Juniperus enebro
Sobre Pinus maduro en un -

Cinara desnuda (Mordvilko)
sitio
Cinara pinea (Mordvilko) Presente en Pinus joven Presente en Pinus joven
Cinara pini (Linnaeus) Presente en Pinus Presente en Pinus

jóvenes y maduros jóvenes y maduros
Cinara smolandiae Danielsson & -

Sobre Juniperus en un sitio
Carretero
Eulachnus brevipilosus Börner Sobre Pinus joven Sobre Pinus joven
Pequeñas colonias en la mayoría -

Schizolachnus pineti (Fabricius)
pino
PENFIGINAS
-
Pachypappa tremulae (Linnaeus) Anida en la mayoría de los árboles
de aleteo Populus
LAXINAE
encontrado en uno maduro -

Thelaxes dryophila (Schrank)
quercus
Pulgones de Dundreggan y enemigos naturales (organizados por familia de plantas)
RANUNCULACEAE
Ranunculus flammula (hierba de lanza menor)
Thecabius affinis (áfido de las agallas del botón de oro del álamo)
El pulgón Thecabius affinis se encontró alimentándose de los tallos y cabezas de semillas de Ranunculus flammula (ver más
abajo). En vida, los pulgones suelen estar densamente cubiertos de espículas de cera brillante.
Figura 1. Colonia de Thecabius affinis sobre semilla y tallo de Ranunculus flammula.
Justo después de una muda, se puede ver que el pulgón es de color verde claro como se muestra a continuación.
Figura 2. Thecabius affinis ninfa recién moldeada entre pulgones cubiertos de espículas de cera.
Inusualmente para un pulgón, Thecabius affinis no tiene sifúnculos. Hay placas dorsales de glándulas
de cera presentes en todos los segmentos. La relación entre el proceso terminal del segmento antenal VI y
la base de ese segmento es inferior a 0,5 (ver más abajo).
Figura 3. Microfotografía de Thecabius affinis aptera que muestra la ausencia de sifúnculos y su corto
proceso antenal terminal.
Esta especie hospedante alterna entre Populus spp (su hospedante principal) y Ranunculus spp. (su
huésped secundario). En Populus , estos áfidos viven en agallas formadas al plegar las hojas jóvenes por
la mitad a lo largo de las nervaduras medias. El lado exterior superior de la hoja se ampolla y se vuelve
amarillento o rojizo. Los alatos verdes salen de la hiel a fines de junio o julio para formar colonias en la base
de los tallos y en las raíces y estolones de Ranunculus. Los ápteros son de color verde amarillento o blanco
amarillento sucio y están cubiertos con lana de cera brillante. No son asistidos por hormigas.
En Dundreggan, su hábitat era bastante diferente: la mayor parte de la colonia estaba ubicada en el tallo de
la flor, justo debajo de la cabeza de la semilla en desarrollo. Esto puede ser una respuesta de la especie al
hábitat semiacuático o acuático de Ranunculus flammula. Había indicios (exuvia y algunas ninfas) de que la
colonia de áfidos había estado inicialmente en las raíces, pero se había movido más arriba en el tallo para
evitar que se inundara. Thecabius affinis se ha registrado antes en Ranunculus flammula (Borner 1952),
pero no se anotó su hábitat preciso en la planta. No se encontraron depredadores ni momias parasitoide.
Figura 4. Ninfa de Thecabius affinis en raíces de Ranunculus flammula
La identidad del huésped principal de esta población de Thecabius affinis es bastante más desconcertante.
Populus tremula es la única especie de Populus registrada para Dundreggan Estate, pero ni Blackman & Eastop (1994,
2006) ni Holman (2009) registran a Populus tremula como huésped de Thecabius affinis. Populus nigra (álamo negro) es
el huésped principal habitual, pero no hay Populus nigra dentro de la propiedad de Dundreggan. Por lo tanto (en orden
decreciente de probabilidad) ya sea:
1. Los alatos de Thecabius affinis están migrando a Dundreggan. Los alados se pueden dispersar ampliamente por las
corrientes de aire, y hay algunos Populus nigra plantados en Urquhart Wood cerca de Drumnadrochit.
que está a sólo 12 millas de distancia.
2. Thecabius affinis se mantiene durante todo el año en Ranunculus como un anholocíclico

(solo huésped secundario) población.
3. Thecabius affinis posiblemente podría estar utilizando Populus tremula como huésped principal, ya que se sabe que
se encuentra en una amplia gama de especies de Populus en Europa y Asia.
PAPILIONACEAE
Cytisus scoparius (escoba común)
Aphis citisorum (áfido de la escoba)
Se encontraron grandes colonias del pulgón Aphis cytisorum , atendidas por hormigas, en varias plantas de retama a lo
largo de la frontera sur de Dundreggan. Este pulgón es de color verde muy oscuro pero parece grisáceo en vida debido a
la fuerte secreción de cera.
Figura 5. Colonia de Aphis cytisorum sobre tallo de Cytisus scoparius .
Los tubérculos antenales están poco desarrollados. Presenta un escudo abdominal dorsal esclerotizado de
tamaño variable y especialmente reducido en ejemplares pequeños. Los sifúnculos y la cauda son oscuros,
pero las antenas y las tibias son en su mayoría pálidas (ver más abajo).
Figura 6. Microfotografía de Aphis cytisorum aptera que muestra escudo abdominal dorsal, sifúnculos oscuros,
cauda oscura y antenas en su mayoría pálidas.
La relación entre la longitud de los sifúnculos y la de la cola es de 1,2 a 2,2. La relación entre la longitud de
los dos últimos segmentos fusionados de la tribuna y la de los tarsos posteriores es de 0,97 a 1,3.
Para dos de nuestros especímenes, la relación entre la longitud de los dos últimos segmentos fusionados de la
tribuna y la de los tarsos posteriores para dos especímenes fue de 1,42 y 1,18, ligeramente fuera de lo esperado.
rango para esta especie. Aphis cytisorum no alberga plantas alternas y las colonias están presentes en los
tallos jóvenes de retama durante todo el verano. Asistió a Dundreggan ya sea por la hormiga Formica lemani o
Lasius niger. Las formas sexuales ocurren en otoño y las hembras ponen huevos que hibernan.
La escoba acumula altos niveles de alcaloides de quinolizidina que actúan como un impedimento para la
alimentación de la mayoría de los insectos. Aphis cytisorum ha evolucionado para desintoxicarse o al menos
sobrevivir a los alcaloides, y acumula altos niveles al alimentarse de la planta. Esto puede brindar protección al
pulgón contra las aves depredadoras. Sin embargo, Wink et al. (1982) han demostrado que las plantas
infestadas contienen notablemente menos alcaloides que las plantas no infectadas, lo que sugiere que las
adaptaciones defensivas de los áfidos solo tienen un éxito parcial.
Ulex europaeus (Tojo común)
Aphis ulicis (áfido de la aulaga)
Grandes colonias de Aphis ulicis atendidas por hormigas estaban presentes en aulagas en varios lugares
de Dundreggan. El áfido es de color verde negruzco muy oscuro, pero parece grisáceo en vida debido al
fuerte polvo de cera. El dorso tiene una extensa esclerotización negra, especialmente hacia la parte posterior,
y puede aparecer de color negro brillante.
Figura 7. Colonia de Aphis ulicis sobre Ulex europaeus.

Los sifúnculos y la cauda de Aphis ulicis son oscuros, pero las patas y las antenas son en su mayoría pálidas.
La longitud del cuerpo de las ápteras es de 1,3 a 2,4 mm.
Figura 8. Microfotografía de Aphis ulicis aptera que muestra sifúnculos y cauda oscuros, y patas y antenas pálidas
Aphis ulicis no alberga alternativas. Las formas sexuales se dan en otoño. Se alimenta de aulagas (Ulex
spp.) formando densas colonias en brotes, flores y vainas verdes. En Dundreggan asistió la hormiga Formica
lemani o Lasius niger. Aphis ulicis está ampliamente distribuido en Gran Bretaña, pero por lo demás solo se
conoce en España y los Países Bajos.
Figura 9. Larvas de sírfidos alimentándose de Aphis ulicis entre Ulex europaeus.

No se encontraron pulgones parasitados, aunque se encontró una larva de sírfido (Eupeodes luniger) en la
única colonia que no fue asistida por hormigas.
ROSÁCEAS
Sorbus aucuparia (serbal, fresno de montaña)
Dysaphis sorbi (pulgón de serbal)
El pulgón Dysaphis sorbi estaba presente en varios árboles de serbal, ya sea en las agallas de las hojas
o en los tallos con bayas en desarrollo. En vida, las ápteras eran de color marrón rojizo a verde oscuro.
Figura 10. Dysaphis sorbi sobre pedúnculo de Sorbus aucuparia
Figura 11. Microfotografía de Dysaphis sorbi aptera que muestra sifúnculos cilíndricos delgados.
Los sifúnculos de color amarillento pálido son cilíndricos y delgados. La cola tiene 140 pelos. Una
característica distintiva de las ápteras es que tienen pequeños tubérculos marginales prominentes en los
tergitos abdominales I a VII (ver más abajo).
Figura 12. Microfotografía de Dysaphis sorbi que muestra pequeños tubérculos marginales en los
tergitos abdominales.
Las hembras aladas que se desarrollan en el huésped primario tienen antenas oscuras y sifúnculos
cilíndricos delgados y oscuros, además de un abdomen de color ocre a amarillo rojizo con un parche dorsal
trapeziforme oscuro. Las antenas son ligeramente más largas que el cuerpo.
Figura 13. Microfotografía de Dysaphis sorbi alado que muestra un parche dorsal abdominal oscuro.
Dysaphis sorbi es un huésped alternante facultativo, con serbal (Sorbus aucuparia) como huésped principal y
campanillas (Campanula) como huésped secundario. Las hembras aladas no se producen hasta junio y se
pueden encontrar colonias en el serbal durante todo el año.
Figura 14. Nido de hojas en desarrollo de Dysaphis sorbi en Sorbus aucuparia
Figura 15. Nido de hojas maduras de Dysaphis sorbi sobre Sorbus aucuparia atendido por Formica
lugubris
El nido de hojas maduras de Dysaphis sorbi se caracteriza por que la lámina de la hoja se vuelve
senescente y se vuelve marrón, pero la nervadura central permanece verde. Las colonias de hojas que
anidan en Dundreg produjeron abundante melaza que atrajo un 'frenesí de alimentación' de insectos
que venían a consumirla. Estos incluyeron numerosas hormigas (Formica lugubris y Formica lemani),
moscas voladoras adultas (incluyendo Melanostoma scalare) y avispas (Vespula spp.) (ver más abajo en la
sección sobre mutualistas). Sin embargo, hubo pocos o ningún signo de actividad de depredador o parasitoide.
Dysaphis sorbi ha sido objeto de una serie de estudios de comportamiento en relación con la hipótesis
coevolutiva sobre las señales de advertencia en las plantas. Esto indica que los colores rojo y amarillo
de las hojas en otoño indican a los herbívoros como los áfidos que los árboles están bien defendidos y,
por lo tanto, deberían atraer menos áfidos colonizadores. Schaefer & Rolshausen (2007) colorearon
artificialmente hojas de serbal (Sorbus aucuparia) y monitorearon el número de áfidos que aterrizaban en
las hojas. Estos áfidos incluían tanto a Dysaphis sorbi como a Rhopalosiphum oxyacanthae, las especies
registradas en Dundreggan.
Descubrieron que, contrariamente a la hipótesis, no había diferencia en la cantidad de pulgones que

aterrizaban en las hojas de diferentes colores. Sin embargo, encontraron que había una fuerte correlación
positiva entre el número de áfidos que se asientan y la producción de frutos de serbal. Esta última observación
puede relacionarse con nuestra observación de que algunos de los pulgones en Dundreggan en julio habían
dejado las agallas de las hojas y se alimentaban en la base de las bayas en desarrollo. La cría de estos
pulgones produjo solo alados que luego habrían migrado al huésped secundario (Campanula).
Criar los pulgones de los nidos de hojas produjo solo ápteros.
Un aspecto sorprendente sobre Dysaphis sorbi destacado por Heie (2009) es que, a diferencia de la mayoría de los
pulgones que alternan el hospedaje, los machos solo se producen en el hospedador secundario. Las hembras aladas
que portan los ovíparos ápteros con los que se aparean los machos se desarrollan tanto en hospedadores primarios
como secundarios. Esto significa que la alternancia de huéspedes es necesaria para la fertilización de los huevos que
hibernan.
ONGRACEAE
Epilobium montanum (sauce ancho izquierdo)
Macrosiphum tinctum (Walker) (pulgón de sauce) (= Macrosiphum euphorbiae

(Thomas, CA) ssp. epilobiellum = Macrosiphum epilobiellum)
El áfido Macrosiphum tinctum estaba presente en las cabezas de las semillas de Epilobium montanum
que crecían en el borde del recinto. En vida, las ápteras son de color verde medio a azul con una franja
espinal más oscura (también hay una forma roja).
Figura 16. Aptera y ninfas de Macrosiphum tinctum sobre tallo de Epilobium montanum .
Los tubérculos antenales de Macrosiphum tinctum están bien desarrollados. Los fémures son
completamente pálidos y los sifúnculos son oscuros en los ápices. Los sifúnculos tienen una zona
subapical de reticulación y miden entre 1,6 y 2,2 veces la longitud caudal. La relación entre el proceso
terminal del segmento antenal VI y la base de ese segmento es de 4,6 a 6,5. y los dos primeros
segmentos antenales son pálidos. La cola es pálida. Hay 1 o 2 pequeños tubérculos espinales entre los ojos.
Figura 17. Microfotografía de Macrosiphum tinctum aptera mostrando sifúnculos largos.
Este pulgón se alimenta de Epilobium spp, especialmente Epilobium angustifolium y Epilobium

montanum. No alberga alternativa. Los machos ovíparos y alados se producen entre finales de agosto y
septiembre, y los huevos se depositan cerca de la base de las plantas hospedantes. No es asistido. todos los adultos
que encontramos eran de la forma verde pero las ninfas mostraban polimorfismo de color con algo de
rojo y algo de verde.
Figura 18. Ninfas de Macrosiphum tinctum mostrando formas rojas y verdes.
APIACEAE
Heracleum sphondylium (Hogweed)
Cavariella pastinacea (áfido de la chirivía del sauce)
El pulgón Cavariella pastinacea era común en Heracleum sphondylium. Las ápteras de los huéspedes
secundarios suelen describirse como de color verde pálido. La longitud del cuerpo es de 1,6 a 2,2 mm.
Figura 19. Cavariella pastinacea aptera en tallo de Heracleum sphondylium .
Los sifúnculos son de 2,3 a 3,0 veces más largos que la cola y ligeramente hinchados hacia la punta (ver
más abajo).
Figura 20. Microfotografía de Cavariella pastinacea aptera que muestra sifúnculos ligeramente
hinchados.
El proceso terminal del último segmento antenal es de 2,6 a 4 veces más largo que su base (ver más abajo).
Figura 21. Microfotografía de Cavariella pastinacea aptera que muestra terminal antenal largo
proceso.
Los pulgones de nuestra muestra eran de color verde rojizo en lugar de verde, lo que podría sugerir
Cavariella aegopodi. Sin embargo, la relación media entre la longitud del proceso antenal y la base del último
segmento antenal fue de 3,96 (DE 0,54) para n=6. Esto confirma que la especie es Cavariella pastinacea a
pesar del color verde rojizo bastante atípico en vida.
Este áfido es hospedador alternante facultativo, con Salix (sauce) como hospedador principal y
Heracleum y, con menos frecuencia , Pastinaca (chirivía) como hospedador secundario. Se pueden encontrar
colonias en sauces todo el año. Cavariella pastinacea es uno de los áfidos más comunes y se identifica con
frecuencia como el áfido más común en el programa FERA ÿAphid Monitoring in Potato Cropsÿ para Escocia.
El seguimiento se realiza mediante trampas de agua amarillas.
SASA también publica periódicamente boletines de áfidos para Escocia utilizando muestras de
trampas de succión (http://www.sasa.gov.uk/aphid-bulletins-current-year). Estos también indican que
Cavariella pastinacea es una de las especies más comunes. Por lo general, no se considera una plaga
(excepto en raras ocasiones en la chirivía) y, de hecho, puede tener un efecto beneficioso al proporcionar
un reservorio para los enemigos naturales de la plaga de Cavariella, como Cavariella aegopodi.
El áfido Cavariella theobaldi (distinguido por sus sifúnculos no hinchados - ver más abajo) también parecía
estar presente en cantidades bajas en Heracleum sphondylium mezclado con Cavariella pastinacea.
ASTERACEAE
Solidago virgaurea (vara de oro)
Uroleucon solidaginis (áfido vara de oro)
El pulgón Uroleucon solidaginis se encontró en un pequeño grupo de plantas de Solidago virgaurea.

Solo había un pulgón vivo en la colonia (una ninfa de cuarto estadio) y se crió
hasta el adulto con fines de identificación. En vida, las ápteras son de color marrón rojizo brillante, a veces con
manchas dorsales negras. Las antenas y las patas de Uroleucon solidaginis son principalmente de color
marrón amarillento con bandas más oscuras. Los sifúnculos y cauda son negros. La longitud del cuerpo varía
de 2,3 a 4,1 mm. Los inmaduros son de color rojo brillante.
Figura 22. Uroleucon solidaginis aptera sobre Solidago virgaurea.
El 25% distal de los sifúnculos está reticulado. Tanto el siphunculi como la cauda son oscuros. Las tibias
tienen una sección pálida en el medio. Los sifúnculos son más de 1,3 veces más largos que la cola. El tercer
segmento antenal es tan oscuro como el resto de las antenas.
Figura 23. Microfotografía de Uroleucon solidaginis aptera.

Figura 24. Momias de Uroleucon solidaginis parasitadas en tallo floral.
La mayor parte de la colonia había sido parasitada y se encontraron un gran número de momias de color
marrón dorado. Todos los parasitoides primarios ya habían emergido, por lo que no podemos hacer una
identificación positiva. La especie más comúnmente registrada que ataca a este pulgón es Aphidius funebris
(Tomanovicz et al. 2003). Los hiperparasitoides (parásitos de los parásitos) se criaron a partir de dos momias.
Estos han sido identificados a nivel genérico por Edward Baker como Alloxysta sp. y Phaenoglyphis sp.. Las
identificaciones específicas de Marr Ferrer Suay están pendientes.
Figura 25. Hiperparasitoide cinipoide emergido de momia de Uroleucon solidaginis

Poco se sabe sobre la biología de esta especie, y es la primera vez que los autores la encuentran. Uroleucon
solidaginis ciertamente no es común. Ha sido fotografiado una vez antes por Jarmo Holopainen [http://
www.pbase.com/image/64827820]. Como suele ocurrir con las especies de Uroleucon , las hembras son rojizas y
los machos verdes.
Senecio jacobaea (hierba cana)
Brachycaudus cardui (áfido plumthistle)
Se encontraron varias colonias del pulgón Brachycaudus cardui en Senecio jacobaea en diferentes partes de
Dundreggan Estate. Las ápteras vivas del huésped secundario tienen una gran mancha negra brillante situada
dorsalmente en el abdomen. Son de color verde claro a amarillento o rojizo ventralmente. La longitud del cuerpo
de las ápteras es de 1,8 a 2,4 mm.
Las colonias de Dundreggan siempre fueron asistidas vigorosamente por hormigas.
Figura 26. Brachycaudus cardui aptera y ninfas en Senecio jacobaea mostrando sifúnculos negros.
Los sifúnculos son negros, gruesos y cilíndricos y de 1,7 a 3,4 veces la longitud de la cola.
La tribuna es larga y llega hasta las coxas traseras. La longitud máxima del pelo del fémur posterior es superior
a 25 micrones (esto distingue a Brachycaudus cardui de Brachycaudus lateralis, estrechamente relacionado ).
Figura 27. Microfotografía de Brachycaudus cardui aptera que muestra un rostro largo que alcanza
muslo trasero
Los huéspedes principales son varias especies de Prunus , principalmente cereza, ciruela y albaricoque.
Los áfidos migran a varias margaritas silvestres y cultivadas (Asteraceae), especialmente al cardo (Carduus y
Cirsium spp.) y la borraja (Boraginaceae). Las hojas infestadas sufren un rizado severo. Colonias densas
ocurren en la base de las cabezas de las flores y en las hojas. El pulgón del cardo de ciruela se encuentra en Gran
Bretaña y Europa, así como en Asia, África del Norte y América del Norte.
El pulgón polífago Macrosiphum euphorbiae también se encontró en la hierba cana (ver más abajo).
Achillea millefolium (milenrama)
Macrosiphoniella millefolii (áfido milenrama)
El áfido Macrosiphoniella millefolii era común en la milenrama que crecía junto al camino fuera de la puerta del
albergue y en otros lugares. En vida, las ápteras son de color verde amarillento pulverulentas con cera gris, excepto
la franja espinal en el abdomen y las manchas presifunculares. Las antenas, patas, sifúnculos y cauda son
mayoritariamente oscuras. La longitud del cuerpo de las ápteras es de 2,1 a 3,6 mm.
Figura 28. Macrosiphoniella millefolii aptera sobre tallo floral de Achillea millefolium.
Los escleritos oscuros están presentes a los lados y justo en frente de los sifúnculos. Hay numerosos pelos
corporales largos en el dorso colocados sobre escleroitos oscuros; algunos de estos pueden fusionarse en
escleritos más grandes.
Figura 29. Microfotografía de Macrosiphoniella millefolii aptera que muestra escleroitos oscuros en el dorso.
Las patas son en su mayoría negras a excepción de las partes basales de los fémures anteriores que son
marrones. Las antenas son de 1,0 a 1,2 veces la longitud del cuerpo con el proceso terminal de 3,7 a 4,3
veces la longitud de la parte basal. Los sifúnculos tienen de 0,12 a 0,15 veces la longitud del cuerpo y de 0,8
a 0,9 veces la longitud caudal. La cola es más del doble de larga que su ancho basal.
Macrosiphoniella millefolii no alberga plantas alternas y se alimenta de milenrama (Achillea

millefolium). Forma colonias especialmente en las flores. Tiene una etapa sexual en su ciclo de vida.
El pulgón es común y está muy extendido en Europa y se ha introducido en América del Norte.
La especie se ha utilizado como modelo de áfido oligófago, ya que se alimenta de una gama limitada de
huéspedes. Morlacchi et al. (2011) encontraron que la especialista Macrosiphoniella millefolii
se desarrolló más rápido que el generalista Myzus persicae a temperaturas bajas y medias, pero la posición se
invirtió a temperaturas altas. También ha despertado interés como plaga de la planta medicinal A collina
perteneciente al agregado Achillea millefolium cultivada en zonas alpinas europeas.
Se encontraron y criaron dos momias parasitoide vivas.
Figura 30. Momia parasitada de Macrosiphoniella millefolii causada por Aphidius ?absinthii
Desafortunadamente, ambos resultaron ser machos (vea la imagen a continuación) y las claves de identificación
solo están disponibles para las hembras Aphidius . Sin embargo, por su apariencia y los registros europeos
anteriores de parasitoides de esta especie, lo más probable es que sea Aphidius absinthii. Si es así, será nuevo
en la lista británica (Baker, com. pers.), por lo que se debe hacer todo lo posible para confirmar esta identificación
en el futuro.
Figura 31. Microfotografía de macho Aphidius criado a partir de Macrosiphoniella millefolii
Cirsium palustra (cardo de los pantanos)
Aphis fabae cirsiiacanthoidis (pulgón negro del cardo huso)
Se encontró un solo alado de Aphis fabae cirsiiacanthoidis con dos ninfas de primer estadio en Cirsium
palustra , a corta distancia al NO del albergue. En vida, los ápteros son de color negro a marrón muy oscuro, a
menudo con discretas manchas de cera pleurales blancas, especialmente en las ninfas. La longitud del cuerpo
Tiene un patrón esclerótico abdominal variable confinado a los tergitos abdominales 6-8 en los ápteros más
pequeños, pero presenta bandas rotas en los más grandes. Los sifúnculos y cauda son oscuros. Las antenas
tienen articulaciones de los segmentos III a IV y la base del V suele ser bastante pálida. Los pelos femorales y
tibiales más largos son más largos que el menor ancho de las tibias.
El huésped de Aphis fabae cirsiiacanthoidis alterna entre Euonymus europaeus (huso) como huésped principal
y cardos (especialmente especies de Cirsium y Cynara ) como huéspedes secundarios. En Dundreggan
asistieron libremente las hormigas Lasius niger . Baker (2012) también reportó Aphis fabae cirsiiacanthoidis en
Dundreggan en agosto de 2012, pero no fue asistido por hormigas. Aphis fabae tiene una distribución cosmopolita
y en muchos países tropicales y subtropicales puede reproducirse partenogenéticamente durante todo el año.
Cirsium arvense (cardo rastrero)
Uroleucon cirsii (áfido grande del cardo)
Una colonia de Uroleucon cirsii estaba presente en Cirsium arvense que crecía cerca de la presa en el
límite de la propiedad de Dundreggan. En vida, este pulgón bastante grande es de color marrón bronceado
o rojizo con la cabeza y el protórax oscuros, manchas abdominales dorsales negras, sifúnculos negros y
cauda amarilla. Las patas son principalmente pálidas pero se oscurecen hacia los vértices de los segmentos.
Figura 32. Uroleucon cirsii aptera sobre Cirsium arvense
Se colocan pelos abdominales de Uroleucon cirsii sobre escleroitos pigmentados. Los escleritos
espinales se fusionan en escleritos más grandes, cada uno normalmente con tres pelos. Un esclerito en
forma de media luna está presente frente a cada sifúnculo. Los sifúnculos tienen de 0,25 a 0,34 veces la
longitud del cuerpo, y de 1,6 a 2,2 veces la longitud de la cauda, con reticulación poligonal en menos de los
0,25 distales de su longitud. La cola ligeramente oscura tiene de 20 a 33 pelos.
Figura 33. Microfotografía de Uroleucon cirsii aptera que muestra escleritos

antesifunculares en forma de media luna
Uroleucon cirsii forma colonias en las partes superiores de los tallos y hojas superiores del cardo rastrero
(Cirsium arvense) y especies relacionadas.
Fig 34. El ácaro Podothrombium proti parasitando Uroleucon cirsii
Los uroleucones que se alimentan de cardos suelen estar parasitados por un complejo especializado
de parasitoides primarios que está restringido a este género (Völkl & Starý, 1988). No hubo señales de
estos parasitoides en Dundreggan, pero se observó que varios de los áfidos portaban larvas de ácaros
parásitos. Estos fueron identificados por el profesor Ryszard Haitlinger como Podothrombium proti
en la familia Trombidiidae (Haitlinger, 1994). La mayoría de los ácaros de esta familia son ectoparásitos
en estado larvario y depredadores de vida libre en estado deuteroninfa y adulto. Varias especies son
parásitas/depredadoras de varios artrópodos diferentes y se han considerado para
control biológico de los pulgones del algodón (Aphis gossypii) y los ácaros (Tetranychus urticae) (ver
Zhang, 1998).
Figura 35. Larvas de sírfidos y ácaros en colonia de Uroleucon cirsii
También se observaron algunas larvas de sírfidos depredando pulgones y un adulto de

Syrphidae (Sphaerophoria sp.) se observó ovipositando cerca de la colonia.
Figura 36. Hembra de Sphaerophoria a punto de ovipositar en Cirsium infestado de áfidos

Centaurea nigra (Knapweed, cabeza dura)
Uroleucon jaceae (áfido grande de mala hierba)
Había colonias de Uroleucon jaceae en Centaurea nigra que crecía en la pradera junto al río
Moriston. En vida, Uroleucon jaceae es un gran pulgón negruzco. Los fémures tienen la mitad basal
pálida y la mitad distal oscura, con una transición bastante marcada entre ellos. La longitud del cuerpo
Figura 37. Uroleucon jaceae aptera sobre Centaurea nigra.
Las tibias, cauda y siphunculi son de color negro. Los tergitos abdominales 2 a 4 a menudo tienen
pequeños tubérculos marginales del tamaño de la base del cabello. Los sifúnculos están reticulados
en los 0,16 a 0,27 distales de su longitud y son de 1,3 a 1,8 veces la longitud de la cola. La cola es
oscura y tiene de 18 a 30 pelos.
Figura 38. Microfotografía de Uroleucon jaceae aptera que muestra tibias, cauda y siphunculi negros.
Uroleucon jaceae vive casi exclusivamente de varias malas hierbas (Centaurea spp.) y algunas otras especies
de Asteraceae. Stadler (1992) ha examinado cómo se ha adaptado a los principales cambios estacionales en
la calidad de la planta huésped desde la etapa de cuatro hojas hasta la senescencia.
Crepis capillaris (Barba de halcón lisa)
Uroleucon grossum (áfido de barba de halcón grande) (= Uroleucon cichorii grossum)
Había colonias del áfido Uroleucon grossum en Crepis capillaris que crecían en terreno alterado en
Dundreggan Estate. En vida, las ápteras son de color marrón metálico brillante con antenas y sifúnculos
negros, y una cola de color amarillo pálido. Las patas son en su mayoría negras, pero las partes basales de
los fémures son pálidas y las partes medias de las tibias son marrones. La longitud del cuerpo varía de 2,7 a
4,4 mm.
Figura 39. Uroleucon grossum aptera en Crepis capillaris.
Hay escleritos antesifunculares en forma de media luna. Los pelos del cuerpo se colocan en distintos
escleritos. Las antenas son casi tan largas como el cuerpo. La relación entre la longitud de los dos últimos
segmentos fusionados de la tribuna y la longitud del segundo segmento tarsal es de 1,04 a 1,33 Cabellos
caudales número 19 a 33. La relación entre la longitud de los sifúnculos y la cauda es de 1,3 a 1,7 .
Figura 40. Microfotografía de Uroleucon grossum aptera que muestra escleritos antesifunculares en forma
de media luna.
Figura 41. Microfotografía de Uroleucon grossum aptera que muestra la longitud relativa del vértice del rostro y el
segundo segmento tarsal de la pata trasera.
Para nuestros especímenes, la relación media entre la longitud de los dos últimos segmentos fusionados de la
tribuna y la longitud del segundo segmento tarsal fue de 1,24 (SD 0,064) para n=7, significativamente mayor que la
relación media registrada para Uroleucon en Leontodon autumnalis . El número medio de
pelos caudales fue de sólo 17 (SD 0,93) - por lo tanto, bastante menos de lo esperado.
Los especímenes identificaron al grupo Uroleucon cichorii (que incluye grossum) en Blackman & Eastop (2006) y al
Uroleucon grossum (también basado en plantas alimenticias) en Heie (1995). En el texto, Heie (1995) también
menciona que las partes medias de las tibias de Uroleucon
grossum son marrones, no negros, lo que concuerda totalmente con estos especímenes. No
encontramos ejemplares parasitados aunque Tomanovicz et al. (2003) han registrado Praon yomenae,
Aphidius funebris y Biodoxys centaureae parasitando a Uroleucon grossum en el sureste de Europa.
Hieracium officinarum (Hieracium oreja de ratón) (= Pilosella officinarum) (= Hieracium

pilosella)
Uroleucon pilosellae (áfido de Hawkweed oreja de ratón)
Se encontró una colonia del pulgón Uroleucon pilosellae (otro del grupo Uroleucon cichorii ) en
plantas que crecían cerca del límite del corral de jabalíes. Se revisaron numerosas plantas en otros
lugares (especialmente a lo largo del camino a la represa) pero no se encontraron otros pulgones de
esta especie. En vida, las ápteras son de color marrón grisáceo rojizo oscuro con sifúnculos negros y
cola amarilla. Se encuentran en los tallos de las flores de Hieracium spp. A través de Europa.
Figura 42. Uroleucon pilosellae aptera y ninfas sobre Hieracium officinarum.
Hay escleritos antesifunculares bien desarrollados. Las tibias tienen una sección media más pálida.
Las coxas son oscuras. Las antenas son casi tan largas como el cuerpo. La relación entre la longitud
de los dos últimos segmentos fusionados de la tribuna y la longitud del segundo segmento tarsal es
1,2. El número de pelos caudales es de 12 a 18. La relación entre la longitud de los sifúnculos y la de
la cauda es de 1,7 a 1,8. (vea abajo). Heie (1995) afirma explícitamente que el muy similar Urole cichorii
no se encuentra en Hieracium pilosella.
Figura 43. Microfotografía de Uroleucon pilosellae aptera que muestra las tibias con la sección central más pálida.
El primer segmento tarsal tiene solo 3 pelos, a diferencia de la mayoría de los Uroleucon que tienen 5 (ver más abajo).
Figura 44. Microfotografía de Uroleucon pilosellae aptera que muestra 3 pelos en el primer segmento tarsal.
Solo dos especímenes adultos estaban disponibles para examinar, ambos cumplieron con los criterios especificados,
con siphunculus/tail = 1,7. El registro británico de esta especie se basa en cinco alados atrapados (Stroyan, 1950).
Sin embargo, Blackman (2010) informa que el reexamen de dos de estos arroja dudas sobre su identificación, ya que
carecían de escleritos ifunculares anteriores bien desarrollados. Nuestros especímenes poseían este carácter y son los
primeros registrados en Gran Bretaña en la planta huésped.
Leontodon autumnalis (Aguililla otoñal)
Uroleucon hypochoeridis (pulgón de halcón)
Muchas plantas tenían colonias del pulgón Uroleucon hypochoeridis en las partes superiores del tallo floral.
Este es otro miembro del grupo Uroleucon cichorii que se alimenta de Hypochoeris spp y Leontodon
autumnalis. En vida, Uroleucon hypochoeridis apterae son de color marrón o marrón rojizo con antenas
negras y sifúnculos. La longitud del cuerpo es de 2,8 a 4,4 mm.
Figura 45. Uroleucon sobre capullo de Leontodon autumnalis
Hay escleritos antesifunculares. La cola es ligera. Los pelos dorsales surgen todos o en su mayoría de
escleroitis oscura.
Figura 46. Microfotografía de Uroleucon hypochoeridis aptera mostrando cola ligera

La relación entre la longitud de los dos últimos segmentos fusionados de la tribuna y la longitud del
segundo segmento tarsal es de 0,84 a 1,08.
Figura 47. Microfotografía de Uroleucon hypochoeridis aptera que muestra las longitudes relativas del vértice
de la tribuna y el segundo segmento tarsal de la pata trasera.
La relación media de la longitud de los dos últimos segmentos fusionados de la tribuna a la longitud del
segundo segmento tarsal fue de 1,05 (SD 0,104) para n=18 (rango = 0,86 a 1,3), significativamente menor que
la relación media registrada para Uroleucon en Crepis, y muy por debajo de lo que se esperaría para Uroleucon
leontodontis (1,3 a 1,84).
Figura 48. Uroleucon hypochoeridis desarrollando machos (verde) y hembras (rosa).

Figura 49. Macho adulto de Uroleucon hypochoeridis alado.
Figura 50. Ninfas de Uroleucon hypochoeridis con huevo de sírfido (derecha).
Se han llevado a cabo estudios fascinantes sobre esta especie que muestran respuestas coordinadas de
espasmos y patadas provocadas durante los intentos de oviposición de los parasitoides Aphidius y durante los
ataques de las larvas afidófagas (Hartbauer, 2010). El comportamiento de defensa cooperativa no debería
sorprendernos dado que es probable que los individuos dentro de una pequeña colonia sean genéticamente idénticos.
CAMPANULALES
Campanula rotundifolia
Uroleucon campanulae (áfido campánula)
Se encontraron varias colonias del pulgón Uroleucon campanulae en un área restringida de

pastizales cerca del complejo del albergue. En vida, estos pulgones son de color marrón rojizo
brillante a negro, con antenas, sifúnculos y cauda negros y patas bicolores de amarillo y negro. La
longitud del cuerpo es de 2,1 a 3,7 mm.
Figura 51. Uroleucon campanulae sobre tallo floral de Campanula rotundifolia .
Figura 52. Uroleucon campanulae aptera y ninfas sobre base de Campanula rotundifolia
flor.
Uroleucon campanulae siphunculi tiene una reticulación poligonal en más de 0,2 de su longitud. Los
sifúnculos tienen 1,1 veces la longitud de la cola. Su cauda es oscura, como los sifúnculos (ver más
abajo).
Figura 53. Microfotografía de Uroleucon campanulae que muestra la longitud relativa de

siphunculus y cauda.
Este pulgón se alimenta de las partes superiores de los tallos y flores de Campanulaceae (Campanula,
Jasione) en Europa y Asia Central. Se menciona como una plaga menor de Campanula decorativa
en Polonia por Wilcaniec et al. (2008).
ULMACEAS
Ulmus glabra (olmo de Wych)
Eriosoma ulmi (áfido del olmo)
Las agallas de Ulmus glabra que crecían en el jardín del albergue revelaron la presencia reciente del
pulgón Eriosoma ulmi.
Figura 54. Restos de Eriosoma ulmi en Ulmus glabra.
El pulgón polífago Macrosiphum euphorbiae (ver más abajo) también se encontró

accidentalmente en el olmo.
URTICÁCEAS
Urtica dioica (ortiga común)
Microlophium carnosum (áfido común de la ortiga)
Una momia parasitada vacía reveló la presencia reciente del pulgón Microlophium carnosum
en Urtica dioica.
Figura 55. Momia vacía de Microlophium carnosum aptera en Urtica dioica.

Microlophium carnosum es un pulgón grande en forma de huso. Los adultos sin alas son de varios
tonos de verde, rosa o púrpura rojizo. Las antenas son mucho más largas que la longitud total del
cuerpo. Los sifúnculos son largos, de 2,3 a 3,1 veces la longitud de la cola; se están estrechando con
ápices acampanados. La longitud del cuerpo de las ápteras es de 3,1 a 4,3 mm. El adulto alado tiene
escleritos marginales oscuros, pero solo marcas espinopleurales tenues.
Hay una etapa sexual en el ciclo de vida, pero no hay alternancia de huéspedes. Microlophium
carnosum vive en tallos y hojas de Urtica dioica y no es atendido por hormigas. Por lo general, son
comunes y, a menudo, abundantes en Europa y el este de Asia hasta Mongolia, África y América del
Norte. Sin embargo, a pesar de mucho buscar, esta fue la única evidencia de la especie que encontramos
en Dundreggan. Las poblaciones de Microlophium carnosum alcanzan su punto máximo en junio, y luego
hay una rápida disminución en el número como resultado de los efectos combinados de la competencia
intraespecífica y el deterioro de la calidad alimenticia de la planta huésped. Los números bajos en
Dundreggan se habrían acentuado por el clima inusualmente cálido.
MIRICACEAE
Myrica Gale (Bog Myrtle)
Myzocallis myricae (áfido del mirto de pantano)
Se encontraron pequeñas cantidades del áfido Myzocallis myricae en las hojas jóvenes de Myrica gale
en un sitio. En vida sus alas son de color amarillo o naranja, con marcas longitudinales negras en la cabeza
y el tórax. La longitud del cuerpo es inferior a 3,5 mm. Los especímenes de alas cortas (braquípteros) son
comunes. Los inmaduros tienen un color un poco más brillante. Myzocallis myricae se encuentra en las
hojas y en los brotes jóvenes de Myrica gale en el norte y oeste de Europa.
Figura 56. Myzocallis myricae alado en hoja de Myrica gale .

Figura 57. Ninfa de Myzocallis myricae en Myrica gale.
Las antenas de Myzocallis myricae son más cortas que el cuerpo y el proceso terminal del sexto segmento
antenal tiene menos del doble de la longitud de la parte basal. Los tergitos abdominales 1 a 7 tienen escleritos
marginales y espinales oscuros emparejados. Los siphunculi son conos truncados cortos.
Las tibias tienen una pigmentación similar a las partes distales de los fémures (ver más abajo).
Figura 58. Microfotografía de Myzocallis myricae alate que muestra pares de escleritos espinales
oscuros.
Figura 59. Microfotografía de una ninfa de Myzocallis myricae que muestra pares de escleritos espinales
oscuros.
Se ha publicado muy poco sobre la ecología o la distribución de este pulgón, aparte de que se ha registrado
bastante en Irlanda (Carter et al., 1987). Sin embargo, Myzocallis myricae se ha utilizado en un estudio sobre
el costo en términos de recursos para que un pulgón desarrolle músculos de vuelo (Dixon & Kindlmann, 1999).
La forma braquíptera (con alas muy cortas o rudimentarias) del pulgón del mirto de pantano es estructuralmente
muy similar a la forma macróptera (con alas largas o grandes), tiene alas pequeñas pero perfectas y, lo que es
más importante, carece de músculos de vuelo. Las gónadas de la forma braquíptera constituyen una proporción
significativamente mayor de su masa seca que las gónadas de la forma macróptera. Esto se ajusta a la predicción
de que los migrantes deberían tener gónadas más pequeñas que los no migrantes.
BETULÁCEAS
Betula pendula (abedul plateado), Betula pubescens (abedul velloso), Betula nana (abedul enano)
Symydobius oblongus (áfido del abedul brillante)
Las extensas observaciones de los abedules en las áreas boscosas de Formica lugubris no revelaron ningún
Symydobius. Tampoco encontramos largas columnas de hormigas que condujeran a colonias de áfidos en ramitas,
como observó Baker (2012). Sin embargo, el pequeño árbol/arbusto de Betula pendula a lo largo de la carretera
principal que atraviesa la parte sur de Dundreggan tenía una gran colonia de hormigas Symydobius oblongus.
En vida, Symydobius oblongus es de color marrón oscuro brillante sin cera. Las antenas tienen
dos o tres bandas blancas anchas y son un poco más cortas que la longitud del cuerpo, con un
proceso terminal más corto que la base del último segmento antenal.
Figura 60. Symydobius oblongus apterae y ninfas en tallo de Betula pendula .
Figura 61. Symydobius oblongus alate y ninfas en tallo de Betula pendula .
Symydobius oblongus siphunculi son muy cortos y truncados y tienen filas de espínulas finas a su
alrededor. Los sifúnculos son más pálidos que el cuerpo o la cola. Su cola es ampliamente
redondeada y carece de una protuberancia terminal (ver más abajo).
Figura 62. Microfotografía de Symydobius oblongus aptera que muestra sifúnculos muy cortos y
marcas antenales características.
Figura 63. Microfotografía de Symydobius oblongus alate.
Symydobius oblongus se encuentra en ramitas, tallos jóvenes y ramas tanto de Betula pendula
como de Betula pubescens. Las formas sexuales ocurren de octubre a noviembre. Como es habitual, la
colonia fue asistida vigorosamente por hormigas (ver más abajo). La especie se encuentra en toda
Europa y Asia.
Euceraphis punctipennis (áfido velloso del abedul)
Un Euceraphis punctipennis alado adulto fue encontrado descansando sobre una hoja en una Betula pubescens
árbol al noroeste del jardín del albergue, y se obtuvieron varias ninfas golpeando a Betula
follaje. En vida , los adultos de Euceraphis punctipennis son de color verde pálido con la cabeza y el tórax de
color marrón oscuro. Los adultos maduros tienen extensos depósitos de cera blanca azulada, más notables en
las patas y las antenas (ver más abajo).
Figura 64. Euceraphis punctipennis alado y ninfas en hoja de Betula pubescens .
Figura 65. Futuro alado del cuarto estadio de Euceraphis punctipennis .

La base del sexto segmento antenal suele ser de 0,8 a 1,32 veces más larga que la longitud del segundo
segmento tarsal y de 2,1 a 2,5 veces más larga que la longitud de los dos últimos segmentos fusionados de
la tribuna. Las poblaciones de principios de primavera nunca tienen bandas cruzadas negras en todos los
tergitos.
Figura 66. Microfotografía de Euceraphis punctipennis cuarto estadio futuro alado que muestra las yemas
de las alas en desarrollo.
Euceraphis punctipennis se encuentra en el envés de las hojas de Betula pubescens en toda Europa. Ovíparos
y machos adultos ocurren de octubre a noviembre.
Esta especie abundaba en Dundreggan en junio de 2012 cuando se llevó a cabo el estudio anterior de áfidos
(Baker 2012). Junto con el pulgón Cinara juniperi en Juniperus communis, era entonces el pulgón más
abundante en Dundreggan. Por el contrario, a fines de julio de 2013 , Euceraphis punctipennis era muy poco
común. La menor intensidad de muestreo en el abedul (porque el objetivo era centrarse más en las hierbas)
puede haber contribuido a esto. Pero se esperaba que los números fueran mucho más bajos para entonces,
ya que las tasas de reproducción de las especies disminuyeron a mediados del verano debido a la disminución
de la calidad de los alimentos (Wratten 1974). Esto se habría acentuado en 2013 por las altas temperaturas.
Calaphis betulicola (pulgón de abedul de punta negra y venas oscuras)
Calaphis betulicola se encontró en un crecimiento joven de Betula pubescens. También fue abundante en vivero
y politúnel Betula nana, alcanzando números de plaga en algunos casos. Los ápteros en vida son de color verde
pálido o amarillentos, con ápices oscuros en los segmentos antenales, articulaciones femoro-tibiales, ápices
tibiales y tarsos. La longitud de su cuerpo es de 2,0 a 2,3 mm.
Figura 67. Calaphis betulicola aptera y ninfas en hoja de Betula pubescens .
Figura 68. Calaphis betulicola aptera y ninfas en hoja de Betula nana .
La cabeza y el tórax son pálidos. Los sifúnculos son pálidos pero con puntas de color marrón oscuro (se
distingue de C. flava , que rara vez tiene los sifúnculos un poco oscuros en el reborde).
Figura 69. Microfotografía de Calaphis betulicola aptera mostrando las puntas de los sifúnculos.
Las antenas son más largas que el cuerpo y el proceso terminal es claramente más largo que la base del último
segmento antenal. La mayoría de los rinarios secundarios en el segmento antenal III se colocan hacia la mitad del
segmento (ver más abajo). No están cerca de la base, lo que distingue a la especie de Calaphis flava.
Figura 70. Microfotografía de la antena de Calaphis betulicola que muestra la rinaria secundaria cerca de la mitad
del segmento III de la antena.
Los individuos alados tienen las venas de las alas característicamente oscurecidas, y sus sifúnculos tienen las
mitades apicales de color marrón oscuro a negro.
Figura 71. Microfotografía de Calaphis betulicola alate que muestra las venas de las alas oscurecidas y las
puntas oscuras de los sifúnculos.
Calaphis betulicola se encuentra en el envés de las hojas de Betula spp., generalmente en plántulas y árboles
pequeños de menos de 1 metro de altura. Se ha registrado que vive en Betula nana en Suecia (Holman, 1996).
Calaphis flava (áfido de abedul de venas oscuras amarillas)
Algunos Calaphis alates en Betula nana en el vivero se conectaron a Calaphis flava. Estos ápteros en vida
son de color verde pálido o amarillentos, con ápices oscuros a los segmentos antenales, articulaciones
femoro tibiales, ápices tibiales y tarsos. Su longitud corporal es de 1,9 a 2,7 mm.
Figura 72. Microfotografía de Calaphis flava aptera mostrando puntas pálidas a sifúnculos.
La cabeza y el tórax son pálidos. Las antenas son más largas que el cuerpo y el proceso terminal es
claramente más largo que la base del último segmento antenal.
Figura 73. Microfotografía de Calaphis flava que muestra rhinaria secundaria cerca de la base del
segmento antenal III.
La mayoría de los rinarios secundarios del segmento antenal III se colocan cerca de la base del segmento.
Sus sifúnculos son completamente pálidos o pueden ser un poco oscuros en las puntas. Los individuos
alados tienen las venas de las alas oscurecidas, menos que en Calaphis betulicola
Figura 74. Microfotografía de Calaphis flava alate que muestra las puntas pálidas de los sifúnculos.
Betula pubescens es el huésped preferido en Europa, pero el crecimiento joven de muchos otros Betula
las especies pueden ser colonizadas.
CORILACEAS
Corylus avellanae (Avellano)
Myzocallis coryli (Pequeño pulgón avellano)
Una sola ninfa fue golpeada de un avellano en el recinto de la logia de Dundreggan. Fue criado a través
del adulto con fines de identificación. En vida, los vivíparos adultos alados son de color amarillo pálido a blanco
amarillento. Las ninfas (como se muestra a continuación) son de color verde claro.
Figura 75. Ninfa de Myzocallis coryli en hoja de Corylus avellanae mostrando anillos negros a las
antenas.
Las antenas de Myzocallis coryli están rodeadas de negro y el proceso terminal es de 2 a 3 veces más largo
que la base del último segmento abdominal. Su ala anterior tiene una mancha negra en la base del pterostigma.
La cola es nudosa y los sifúnculos son pequeños conos truncados. La longitud del cuerpo de los alados es de
1,3 a 2,2 mm. Baker (2012) encontró Myzocallis coryli en avellanos que crecían a lo largo de las orillas del río
Moriston.
salicáceas
Salix lanata (sauce lanudo), Salix lapponum (sauce velloso)
Cavariella theobaldi (Sauce - pulgón de la chirivía)
Se encontraron grandes cantidades de Cavariella theobaldi en árboles jóvenes de Salix lanata y Salix
lapponum que crecían en el vivero.
Figura 76. Cavariella theobaldi aptera y ninfas en hoja de Salix lanata .
Apterae en hojas y nuevo crecimiento de Salix spp. son de color verde amarillento a verde con sifúnculos
ahusados más bien oscuros. La longitud de su cuerpo es de 1,6 a 2,0 mm.
El proceso terminal del último segmento antenal es de 2,1 a 3,5 veces más largo que la base de ese segmento.
Figura 77. Microfotografía de Cavariella theobaldi aptera mostrando sifúnculos cilíndricos
Sus sifúnculos son de 2,0 a 2,4 veces más largos que la cola y son cilíndricos o se estrechan desde la base
hasta el ápice (y no están hinchados). El proceso supracaudal es de 0,33 a 0,75 veces la longitud caudal y casi
cuadrangular.
Figura 78. Microfotografía de Cavariella theobaldi alate
Cavariella theobaldi estaba siendo depredada por un gran número de larvas de cecidomyiid
(Afidoletes).
Figura 79. Larva de Aphidoletes en Salix con restos de pulgón depredado
Cavariella theobaldi es un pulgón muy común. Baker (2012) lo encontró comúnmente en Salix aurita
en Dundreggan en junio de 2012. El huésped del áfido sauce - chirivía alterna entre sauces (Salix
spp.) y algunas umbelíferas, principalmente chirivía silvestre (Chirivía) y perejil (Heracleum). Es
común en la mayor parte de Europa y América del Norte.
Populus aletea (Aspen)
Pterocomma tremulae (áfido de corteza de álamo temblón)
El pulgón Pterocomma tremulae se encontró en un álamo temblón. En vida, las ápteras son de color marrón
cálido oscuro o marrón oliva, espolvoreadas con cera, con sifúnculos de color pajizo. La longitud del cuerpo es
de 2,5 a 4,3 mm.
Figura 80. Pterocomma tremulae apterae sobre tallo de Populus tremula .
El proceso terminal es de 1,5 a 2,0 veces más largo que la base del último segmento antenal. El abdomen
tiene grandes escleritos marginales y pleuroespinales. Los sifúnculos están ligeramente hinchados, a menudo
con 1 a 3 pelos.
Figura 81. Microfotografía de Pterocomma tremulae aptera mostrando sifúnculos hinchados.

Pterocomma tremulae generalmente se encuentra en los chupones y ramitas de Populus tremula de dos años,
pero ocasionalmente se encuentran en otras Populus spp. En Dundreggan, la colonia fue asistida por hormigas.
Ocurre en el noroeste, centro y este de Europa y en el oeste de Siberia. A juzgar por la falta general de literatura
sobre esta especie, parecería ser bastante poco común o al menos local en toda su área de distribución.
Dos especies encontradas por Baker (2012), y no encontradas en este estudio, fueron Pachypappa tremulae
(L.) y Chaitophorus tremulae Koch. Esto puede deberse a que nos enfocamos más en las plantas herbáceas,
pero es más probable que se deba a las condiciones climáticas adversas para los pulgones de los árboles.
PINACEAS
Larix decidua (alerce europeo)
Grupo Adelges laricis (alerce adelgid)
Se encontraron adelgidos de alerce en el alerce en un seto mixto de alerce / cicuta occidental a lo largo del
frente del complejo del albergue Dundreggan. Las hembras viven de alerce produciendo una o más
generaciones y grandes cantidades de lana de cera y grandes glóbulos de melaza. El adélgido suele estar
completamente cubierto por la lana de cera.
Figura 82. Adelges laricis en Larix decidua con gotas de cera y melaza.
La cabeza y el protórax de Adelges laricis alates tienen áreas de glándulas de cera con numerosas facetas
más claras que la cutícula circundante. Sus ápteros son ovalados con placas escleróticas emparejadas en el
tórax y los tergitos abdominales 1 a 5, y numerosas facetas de glándulas de cera (ver más abajo).
Figura 83. Microfotografía de Adelges laricis que muestra pares de placas escleróticas y glándulas de cera
en el abdomen.
El alerce adélgido tiene un ciclo de vida complejo que alterna entre el huésped principal (abeto) y el huésped
secundario (alerce). Las hembras de los abetos nacen de huevos fertilizados en otoño y las larvas jóvenes pasan
el invierno en ramitas de abetos. En primavera se alimentan en la base de las escamas de las yemas provocando
una hiel. Las agallas maduran en verano para dar hembras aladas grisáceas a negras conocidas como gallicolae.
Estos vuelan a los alerces, se posan en las agujas y depositan huevos. Los huevos eclosionan para dar ninfas
grises negruzcas o violáceas que hibernan en brotes de alerce de un año cerca de la yema. Éstos maduran en abril
y se convierten en hembras gris negruzcas (sistemas) que se reproducen partenogenéticamente y depositan racimos
de huevos sin protección en la base de los espolones de las hojas. Las ninfas de estos huevos se convierten en
adultos sin alas o alados un mes después, lo que produce un gran número de ninfas.
Pinus sylvestris (pino silvestre)
Cinara pinea (pulgón grande del pino)
El pulgón Cinara pinea se encontró en árboles jóvenes de Pinus sylvestris en el complejo de Dundreggan.
También se encontró un pulgón muerto momificado de esta especie en Pinus sylvestris cerca de la presa. En
vida, los ápteros son de color marrón anaranjado brillante (primavera) a gris o marrón oscuro, finamente manchados
de negro y espolvoreados con cera (verano). Cinara pinea es una especie grande con una longitud corporal de 3,1
a 5,2 mm.
Figura 84. Cinara pinea aptera sobre base de aguja de Pinus sylvestris .
Los pelos de los tergitos abdominales surgen de pequeños escleroitos de forma irregular (ver más abajo).
Figura 85. Microfotografía de Cinara pinea aptera que muestra finas manchas negras en el dorso.
El segundo segmento tarsal del tarso posterior es más del doble de largo que su primer segmento (ver
más abajo).
Figura 86. Microfotografía de Cinara pinea que muestra las longitudes relativas del primer y segundo segmento
tarsiano posterior.
Cinara pinea vive de nuevos brotes de Pinus sylvestris y, a veces, de otros Pinus spp. incluyendo Pinus
nigra en áreas secas. Se encuentra en toda Europa, Georgia, el este de Siberia, China y se ha introducido en
América del Norte. Se ha trabajado más en esta Cinara.
especies que la mayoría (por ejemplo, Kidd, 1985, 1990). Las variaciones en la 'calidad' de los árboles de un
árbol a otro y de un año a otro, que afectan el crecimiento y la mortalidad de las ninfas, son de suma importancia
para determinar el número de poblaciones de áfidos del pino.
Cinara pini (pulgón del pino silvestre)
El pulgón Cinara pini se encontró en varios pinos viejos a lo largo del arroyo Bhlaraidh y cerca del albergue
Dundreggan. En vida, sus ápteros son de color gris o verde grisáceo con marcas negras y con una ligera
iridiscencia de bronce o una capa de cera gris. Todas las etapas de esta especie tienden a ser muy variables
(Fossel, 1972) tanto en las marcas como en el color general.
Su longitud corporal es de 1,9 a 3,7 mm.
Figura 87. Cinara pini sobre corteza de Pinus sylvestris .
Los pelos dorsales son cortos. Hay 4 pelos en el proceso terminal antenal. Los pelos de la tibia posterior y del
segmento antenal III tienen menos de 100 um de largo.
Figura 88. Microfotografía de Cinara pini aptera.
El primer segmento de su tibia trasera tiene menos de la mitad de la longitud de su segundo segmento (ver
más abajo).
Figura 89. Microfotografía de la tibia posterior de Cinara pini que muestra la longitud relativa del primer y
segundo segmento.
La parte esclerotizada del surco del estilete (ver más abajo) tenía una longitud de 1,52 mm.
Figura 90. Microfotografía de la tribuna de Cinara pini que muestra una sección esclerotizada (oscura).
Figura 91. Microfotografía de Cinara pini alate.
Cinara pini se encuentran en los brotes jóvenes de Pinus sylvestris en primavera. Más tarde viven en la
parte inferior de ramitas o ramas foliadas más viejas. Cinara pini se encuentra en toda Europa y aparentemente
también en Siberia y Japón. Carter y Maslen (1982) describen esta especie como bastante poco común en
Gran Bretaña y como especie predominantemente sureña. Nosotros, sin embargo, hemos encontrado esta
especie bastante común en el sur de Gran Bretaña, y Baker también encontró esta especie en Gales y en
Dundreggan.
Larsson (1985) observó la distribución dentro del árbol de Cinara pini en árboles de pino silvestre a lo
largo de la temporada de crecimiento. Los áfidos se agregaron en los entrenudos jóvenes en las partes
superiores de la copa durante el comienzo del verano, y en los entrenudos más viejos en las partes inferiores
de la copa durante el final del verano. Los cambios estacionales en los patrones de distribución de Cinara pini
se relacionaron con los cambios estacionales que tienen lugar en la savia del floema de Pinus sylvestris.
Eulachnus brevipilosus (áfido verde estrecho de las agujas del pino)
Este pulgón se encontró golpeando árboles jóvenes de pino silvestre en las cercanías del albergue de
Dundreggan. Estos áfidos tienen forma de huso, de color verde brillante sin manchas dorsales marrones
distintivas (pero algunas motas) y sin cera.
Figura 92. Eulachnus brevipilosus aptera sobre aguja de Pinus sylvestris .
Las placas de escleroítos dorsales de Eulachnus brevipilosus son circulares u ovaladas, cada una con una seta corta.
Figura 93. Microfotografía de Eulachnus brevipilosus aptera.
Las setas del tercer segmento antenal son más cortas que el diámetro mayor de ese segmento (ver más abajo).
Figura 94. Microfotografía de Eulachnus brevipilosus aptera que muestra la longitud de las setas en
relación con el ancho del tercer segmento antenal.
Hay pelos capitados en las tibias (ver más abajo).
Figura 95. Microfotografía de Eulachnus brevipilosus aptera que muestra pelos capitados en la tibia.
Hay de 6 a 18 setas dorsales en el tergito abdominal VIII, y estas tienen fuertes procesos subcapitados
apicalmente.
Figura 96. Microfotografía de Eulachnus brevipilosus aptera que muestra pelos grandes en la punta
abdominal (no en la cola).
CUPRESSACEAE
Juniperus communis (enebro)
Cinara juniperi (áfido del enebro)
Cinara juniperi se encontró en varios arbustos y árboles de enebro, pero no era muy común en
ninguna parte. Sus apterae y alatae son de color marrón rosado con un ligero polvo de cera, no forman
un patrón y tienen patas oscuras. El polvo de cera es bastante uniforme (se distingue de Cinara
mordvilko donde la parte posterior está libre de cera). Su longitud corporal es de 2,1 a 3,4 mm.
Figura 97. Cinara juniperi aptera sobre tallo de Juniperus communis .

Las tibias posteriores son de color marrón oscuro uniforme. El segmento antenal VI es menos de 0,9 veces
la longitud del segmento VI.
Figura 98. Microfotografía de Cinara juniperi aptera.
Los pelos a lo largo del lado exterior de la tibia trasera son al menos 1,5 veces (principalmente de 2 a 3 veces) el
diámetro de la tibia en el medio (ver más abajo).
Figura 99. Microfotografía de Cinara juniperi que muestra la longitud relativa de los pelos tibiales y el ancho
de la tibia posterior.
La relación entre la longitud de los dos últimos segmentos fusionados de la tribuna y la longitud del segundo
segmento del tarso posterior es de 0,60 a 0,85 (ver más abajo).
Figura 100. Microfotografía de Cinara juniperi aptera que muestra la longitud relativa de la punta del rostro y
el segundo segmento tarsal.
Según Blackman & Eastop (1994), Cinara juniperi se alimenta del envés de los brotes jóvenes de Juniperus
communis y sus variedades, alimentándose de las acículas. Curiosamente, no encontramos a Cinara
juniperi alimentándose de las agujas (como informó Baker). En cambio, se alimentaban en la base de los
brotes, según lo informado por Jaskiewicz & Kot (2007). Los diferentes sitios informados probablemente
reflejen un cambio estacional en el sitio de alimentación preferido a lo largo del año a medida que maduran
los brotes jóvenes.
Jaskiewicz & Kot (2007) describieron la dinámica poblacional de Cinara juniperi en Polonia.
Los primeros individuos de esta especie se observaron con mayor frecuencia entre abril y mayo, mientras
que la población máxima se encontró en la primera quincena de mayo. El curso de las condiciones
climáticas afectó la dinámica poblacional del pulgón. Por lo general, desaparecían a fines de julio. Por
otro lado, los periodos secos de finales de junio y julio, con fuertes lluvias tormentosas, provocaron el
desplome de su población. La presencia de Cinara juniperi se observó en primer lugar en la parte inferior
de las ramitas jóvenes de enebro común, donde vivían individualmente o en pequeñas colonias. Causaron,
especialmente en el período de mayor número, oscurecimiento y secado de las agujas e inhibieron el
crecimiento de los tallos.
ESPECIES DE ÁFIDO POLÍFAGO
Macrosiphum euphorbiae (áfido de la patata)
Se encontraron individuos alados de (la común y ampliamente distribuida) Macrosiphum euphorbiae

colonizando varias plantas herbáceas, incluyendo Senecio jacobaea (hierba cana) y Crepis capillaris (barba
de halcón lisa), así como algunos árboles (probablemente accidentales).
Las ápteras (sin figuras) son verdes con una franja longitudinal verde más oscura o rojas, a menudo bastante
brillantes. Sus ojos son rojizos y las antenas son más oscuras hacia las puntas. Los fémures son parduscos
y más bien pálidos con los ápices no oscuros o solo un poco oscuros. los
siphunculi son pálidos a veces con las puntas más oscuras, pero no tan oscuras como las puntas de las tibias.
Están reticulados en la parte apical del 13 al 20% y de 1,7 a 2,2 veces la longitud de la cola. La cola es bastante puntiaguda y no
constreñida. La longitud del cuerpo de las ápteras es de 2,0 a 4,0 mm.
Los alados son de color verde o rojizo con la cabeza y el tórax de color marrón amarillento. El abdomen tiene escleritos
marginales indistintos en los segmentos II a V.
Figura 101. Macrosiphum euphorbiae alate que se reprodujo sobre Senecio jacobaea
(hierba cana).
Figura 102. Macrosiphum euphorbiae alate accidental en Ulmus glabra (olmo wych).
Las antenas y los sifúnculos de Macrosiphum euphorbiae son más oscuros que en sus ápteros. Los
fémures tienen ápices marrones. La antena es más larga que el cuerpo. Los sifúnculos tienen de 1,9 a 2,3
veces la longitud de la cola (ver más abajo).
Figura 103. Microfotografía de Macrosiphum euphorbiae alate que muestra sifúnculos largos y
oscuros y ápices marrones en los fémures.
Macrosiphum euphorbiae es una especie común y muy polífaga que a menudo es una plaga en varios cultivos,
así como en numerosas plantas ornamentales de jardín. Por lo general, pasa el invierno como vivípara, pero
puede producir formas sexuales y huevos en rosa. Originalmente era una especie de América del Norte, pero
se introdujo en Europa alrededor de 1917 y ahora es cosmopolita.
Asociaciones mutualistas
En la encuesta anterior, Baker (2012) enumeró siete asociaciones de hormigas y áfidos para Dundreggan.
Cinco de estos (Formica lugubris asistiendo a Cinara juniperi, Cinara nuda, Cinara smolandiae, Pterocomma
tremulae y Symydobius oblongus) se describieron como mirmecofilia 'obligatoria' sobre la base de que el pulgón
nunca (o muy raramente) se encuentra sin hormigas. Dos asociaciones (Formica lugubris asistiendo a Cinara
pinea y Lasius sp. asistiendo a Aphis armata) fueron descritas como 'facultativas', ya que estas especies de
áfidos se encuentran regularmente sin hormigas.
Encontramos dos de las mismas asociaciones, la primera fue Formica lugubris asistiendo a Cinara juniperi
en enebro. La relación es facultativa ya que a veces Cinara juniperi se ha encontrado sin hormigas. Baker
(2012) informó que la presencia de Formica lugubris de Cinara juniperi fue casual, no persistió por mucho
tiempo e involucró hormigas individuales en lugar de grupos.
de hormigas asistiendo a grupos de pulgones
Figura 104. Formica lugubris antenando a Cinara juniperi sobre Juniperis communis.
Sin embargo, sí observó a Formica lugubris recolectando melaza de Cinara juniperi que había caído sobre las agujas,
y consideró que de esta manera Cinara juniperi puede ser una importante fuente de energía para Formica lugubris.
Baker (2012) también señaló que Formica lugubris tiene dificultades para maniobrar entre las agujas de enebro, lo
que dificulta alimentarse de la melaza de Cinara juniperi, que generalmente se alimenta de tallos y agujas foliadas.
Jaskiewicz & Kot (2007) notaron que Cinara juniperi rara vez es visitada por hormigas.
Figura 105. Grupo de Formica lugubris asistiendo a Cinara juniperi sobre Juniperis communis.
Como sugieren nuestras fotos, las pocas colonias de Cinara juniperi que encontramos fueron cuidadas de cerca
y con entusiasmo, a veces con múltiples hormigas para cada pulgón, como se puede ver arriba.
Discutimos las razones de la diferencia entre nuestras observaciones y otras a continuación.
La segunda asociación que encontramos tanto nosotros como Baker (2012) fue Formica lugubris asistiendo
a Pterocomma tremulae en Populus tremula (álamo temblón).
Figura 106. Formica lugubris asistiendo a Pterocomma tremulae sobre Populus tremula.
Pterocomma tremulae ciertamente fue seguido de cerca por Formica lugubris, pero sorprendentemente no
pareció ser defendido vigorosamente. A diferencia de Cinara juniperi, las hormigas se iban muy fácilmente si las
molestaban.
Además, encontramos varias otras asociaciones de hormigas pulgón. Se encontraron dos

especies de hormigas, Formica lemani y Formica lugubris asistiendo a Cinara pini en Pinus sylvestris (pino
silvestre).
Figura 107. Formica lemani asistiendo a Cinara pini en Pinus sylvestris.
Estos áfidos fueron atendidos de cerca y defendidos en Pinus sylvestris por Formica lemani a lo largo del
valle de Bhlaraidh, y por Formica lugubris cerca del recinto del albergue.
Bauer-Dubau (2000) descubrió que la hormiga Lasius fuliginosus asistía constante y fuertemente a Cinara pini .
Hemos encontrado a Cinara pini muy frecuentada por Formica rufa en el sur de Inglaterra. Formica lemani se
observa con menos frecuencia, pero Breen (1979) encontró que Cinara pini en Irlanda fue visitada por Formica
lemani, Myrmica ruginodis y Lasius niger,
a pesar de que fue más comúnmente atendido por Formica lugubris. Formica lemani no se limita a los
bosques para los sitios de anidación y también es común en los páramos. Baker (2012) expresa su
preocupación de que crecen pocos pinos donde hay hormigas mutualistas. Afortunadamente , Formica lemani
puede desempeñar ese papel y es probable que esté muy ampliamente distribuido en Dundreggan, aunque es
bastante más difícil de monitorear ya que carece de nidos tan obvios.
También se encontraron dos especies de hormigas, Formica lemani y Lasius niger , acompañando de cerca a
Aphis cytisorum en Sarothamnus scoparius (escoba) que se encuentra en diferentes lugares.
Figura 108. Formica lemani asistiendo a Aphis cytisorum en Sarothamnus.
De manera similar, las mismas dos especies de hormigas, Formica lemani y Lasius niger , se encontraron
asistiendo de cerca a Aphis ulicis en aulagas, nuevamente en diferentes lugares.
Figura 109. Formica lemani asistiendo a Aphis ulicis en Ulex.
Slogget et al. (2002) encontraron que Aphis ulicis era atendido por Formica rufa y Myrmica ruginodis.
Brian et al. (1965) informaron que tanto Lasius niger como Formica fusca se alimentan de melaza de Aphis ulicis.
Breen (1979) observó que Formica lugubris tendía a Aphis ulicis. Aphis ulicis puede formar una fuente importante de
azúcares para las hormigas en Dundreggan, especialmente cuando los pulgones del enebro y el abedul están menos
disponibles.
El pulgón Brachycaudus cardui sobre Senecio jacobaea (hierba cana) también fue asistido por hormigas,
ya sea por Formica lugubris o por Lasius niger. Brachycaudus cardui generalmente se clasifica como
un mirmecófilo facultativo, en otras palabras, puede o no ser atendido por hormigas, y los estudios
indican solo un pequeño aumento (5,4%) en el estado físico debido a la presencia de hormigas
(Stadler & Dixon, 2008). No obstante, todas las colonias de Brachycaudus que encontramos fueron
asistidas y defendidas ferozmente por Formica lugubris o Lasius niger .
Figura 110. Lasius niger atacando vigorosamente la mano del intruso.
Figura 111. Brachycaudus cardui atendido por Formica lugubris en Senecio.
Senecio jacobaea es común en algunas de las áreas boscosas más abiertas, por lo que Brachycaudus
cardui puede producir una parte importante de la dieta de melaza de Formica lugubris.
El pulgón Aphis fabae cirsiiacanthoidis fue asistido libremente por Formica lugubris en
Cirsium palustra, pero como solo había un alado y dos ninfas presentes, las hormigas no estaban tan interesadas. Es
posible que las hormigas estuvieran buscando principalmente Brachycaudus cardui
que estaba presente en la hierba cana cercana.
Uno de los ejemplos más interesantes de asociaciones mutualistas se observó con colonias de Dysaphis sorbi
en Sorbus aucuparia (serbal). La primera población que encontramos, compuesta por colonias jóvenes en rollos
de hojas, fue atendida por Formica lemani.
La infestación más grande que encontramos fue en un Sorbus aucuparia al lado de Allt Ruadh (o Red Burn)
y, bastante apropiadamente, Alan Featherstone la describió como un 'árbol maravilloso' (ver http://alansblog.org.uk/?
p= 2677).
Figura 112. Formica lugubris asistiendo a Dysaphis sorbi en Sorbus.
Estas colonias fueron asistidas vigorosamente por un gran número de Formica lugubris, y allí
Había muy pocos depredadores o parasitoides alrededor. Cherix (1980) también encontró que Formica
lugubris se alimentaba de melaza de Dysaphis sorbi, así como de varias otras especies de áfidos.
Las avispas (Vespula) eran frecuentes alrededor de este árbol, nuevamente alimentándose de la melaza. No hubo
evidencia de que estuvieran depredando a los pulgones, pero podrían haber beneficiado a los pulgones al disuadir
a los vertebrados, incluidas las aves, de atacar los nidos de hojas y al eliminar la melaza excretada.
Figura. 113. Vespula vulgaris extrayendo melaza de las hojas alrededor del nido de hojas de Dysaphis
sorbi .
También se observaron varias especies de dípteros alimentándose de la melaza; la primera que se

muestra a continuación es el sírfido Melanostoma mellinum.
Figura 114. Melanostoma extrayendo melaza de una hoja debajo del nido de hojas de Dysaphis sorbi .
Aunque se podría pensar que la presencia de pulgones induciría la oviposición de las hembras de este sírfido,
en realidad Melanostoma es un sírfido fitozético que depende más de estímulos derivados de plantas que de la
presencia de pulgones.
Figura 115. ¿Pegomia? mosca recogiendo melaza de la hoja debajo del nido de hojas de Dysaphis sorbi .
Por último, pero no menos importante, llegamos a Lasius niger asistiendo a Symydobius oblongus en
Betula pendula. Baker (2012) encontró a Formica lugubris acompañando a esta especie en Dundreggan,
aunque hemos encontrado a Lasius niger desempeñando esta función en otros lugares.
Figura 116. Lasius niger asistiendo a Symydobius oblongus en Betula.
Douglas & Sudd (1980) realizaron un estudio detallado sobre la relación entre Symydobius oblongus y Formica
lugubris. Symydobius oblongus puede coordinar su defecación con la presencia de Formica lugubris : el 86 % de
las gotitas se producen en el 14 % del tiempo en que la hormiga la atiende. Esta coordinación se logra en parte
porque la hormiga acaricia al pulgón con sus antenas y palpos para estimularlo a defecar, y en parte porque los
pulgones mueven sus
abdómenes para señalar su disposición a defecar a la hormiga.
Stadler y Dixon (1999) encontraron que las hormigas asistidas por Symydobius se desarrollaban más rápido, eran
más grandes y tenían más gónadas. Además del tamaño de la población regulada por hormigas de Symydobius a
50 a 70 individuos por retoño de abedul mediante la eliminación de pulgones. Breen (1979) también notó que Formica
lugubris tendía a Symydobius oblongus.
DISCUSIÓN
Composición de especies de áfidos
Hubo una diferencia notable en la composición de las especies de áfidos entre 2012 y 2013.
Esto se acentuará al tener diferentes personas haciendo la encuesta y el hecho de que se puso más énfasis en las
plantas herbáceas. Sin embargo, dos personas todavía buscaron árboles durante aproximadamente el 30% del tiempo
de la encuesta.
Mientras que en junio de 2012 los Chaitophorinae y Thelaxinae estaban bien representados, en 2013 no se encontraron
especies de esas subfamilias. En junio de 2012, 29 de las 30 especies de áfidos se encontraron en los árboles, mientras
que en julio de 2013 solo 13 de las 32 especies se encontraron en los árboles. . La diferencia entre las dos muestras
era de esperar, ya que los áfidos de los árboles tienden a alcanzar su punto máximo antes en el año, mientras que los
de las plantas herbáceas alcanzan su punto máximo más tarde, a menudo en el momento de la floración. Además,
algunas especies (como Thecabius affinis) alternan hospedantes, pasan la primavera en hospedantes leñosos y en el
verano migran a hospedantes herbáceos. Lo que resultó sorprendente fue la baja densidad de población de pulgones
de los árboles (especialmente en enebros y abedules), que suele permanecer alta al menos hasta julio.
La única excepción a esta escasez de áfidos de los árboles fueron las grandes poblaciones de áfidos en abedules
jóvenes en el vivero y el túnel 4 en Dundreggan. Inicialmente se pensó que eran Calaphis flava, pero un examen más
detenido reveló que muchos eran, de hecho , Calaphis betulicola.
Un carácter que se utiliza para diferenciar las especies es el color de la parte apical de los sifúnculos que (generalmente)
es pálido en Calaphis flava, pero oscuro o negro en Calaphis betulicola. Sin embargo, encontramos las apterae muy
variables a este respecto. Un carácter más fiable es la posición de rhinaria secundaria en la antena (ver Fig. 62).
Utilizando este carácter pudimos confirmar su identidad como Calaphis betulicola. Estos parecían constituir la mayor
parte de las poblaciones de áfidos en las plántulas de abedul.
Las encuestas de 2012 y 2013 fueron bastante diferentes con respecto a las especies de áfidos en plantas
herbáceas y arbustos. En 2012 solo se registró una especie de Uroleucon , mientras que en 2013 se encontraron
siete especies de Uroleucon . Además, las especies de Uroleucon en hierbas como Leontodon autumnalis y Cirsium
arvense fueron más abundantes y extendidas que cualquier otra especie de pulgón. Los áfidos de este género
están, con algunas excepciones, restringidos a una o unas pocas especies huésped dentro del género Asteraceae
o Campanulaceae. No hospedan alternas y, aparte de una breve fase de dispersión por parte de los alados, pasan
toda su vida alimentándose y reproduciéndose en la superficie de sus plantas.
Moran (1986) sugirió que los pulgones del uroleucón se han adaptado morfológicamente a los diferentes regímenes
selectivos impuestos por ciertas características de la superficie de la planta para dar lugar al gran número de especies
que vemos hoy. Se sabe que esas características, que incluyen pelos, pelos glandulares, escamas y papilas (conocidos
colectivamente como tricomas) afectan el éxito de alimentación de los pulgones. Los miembros de Asteraceae varían
mucho incluso dentro de un género en estructura y abundancia de tricomas desde superficies glabras (lisas) (por
ejemplo , Leontodon autumnalis), hasta aquellas que son densamente pubescentes con pelos cortos y aquellas que
tienen pelos glandulares largos.
En general, cuanto más peluda es la superficie de la planta, más largo es el segmento apical de la tribuna del áfido.
La principal característica utilizada por Blackman & Eastop (2006) y Heie (1995) para diferenciar algunas
de las especies de Uroleucon estrechamente relacionadas es la relación entre la longitud del segmento apical de
la tribuna (estrictamente hablando, los dos últimos segmentos fusionados) a la longitud del segundo segmento del
tarso posterior. Este último simplemente se usa para estandarizar la medida de la longitud rostral para el tamaño del
pulgón, por lo que cuanto mayor sea la proporción, mayor será la longitud estandarizada de la tribuna.
Heie da Uroleucon hypochoeridis como ocurre en Hypochaeris spp. y Leontodon autumnalis, y con una relación
(ápice de la tribuna a longitud del segmento tarsal) de 0,84 a 1,08.
Hypochaeris spp. y Leontodon autumnalis tienen tallos lisos (glabros) o pelos muy cortos. Uroleucon grossum
ocurre en las partes superiores de Crepis spp. y tiene una relación de 1,04 a 1,33. crepis spp. tienen tallos y
brácteas claramente peludos. Uroleucon leontodontis con la tribuna más larga (la proporción es de 1,32 a 1,57) se
encuentra en Leontodon hispidus ssp. hastalis. Esta planta tiene pelos muy largos en los tallos y brácteas.
Las mediciones que obtuvimos indicaron que obtuvimos Uroleucon hypochoeridis (con una proporción media de 1,05)
en Leontodon autumnalis, y Uroleucon grossum (con una proporción media de
1.24) en Crepis capillaris. No encontramos especímenes de Leontodon autumnalis que tuvieran una proporción
de rostro superior a 1,3, como se requiere para Uroleucon leontodontis. Baker (2012), por otro lado, reportó
Uroleucon leontodontis sobre Leontodon autumnalis en Dundreggan. Si bien Heie (1995) pensó que esto era muy poco
probable, Blackman (com. pers.) sugirió que Uroleucon leontodontis podría colonizar Leontodon autumnalis a principios
de año y ser reemplazado por Uroleucon hypochoeridis más adelante.
Evidencia de estrés poblacional en 2013
Nuestros resultados sobre las poblaciones de áfidos y las asociaciones entre hormigas y áfidos sugieren que tanto
las poblaciones de áfidos como las de hormigas sufrieron estrés por las condiciones climáticas inusuales en 2013, a
saber, una primavera fresca y un clima inusualmente cálido en la segunda y tercera semana de julio. Es muy
importante considerar lo que sucede en años con condiciones climáticas inusuales, porque afecta en gran medida la
sustentabilidad de las poblaciones, especialmente cuando esas poblaciones pueden ser muy pequeñas (como puede
ser el caso, por ejemplo, de Cinara smolandiae). Si solo un mal año puede deprimir severamente a la población,
entonces la probabilidad de que desaparezca en Dundreggan parece bastante alta.
Hay evidencia de que varias poblaciones de áfidos se redujeron mucho en 2013 en comparación con 2012. En
junio de 2012 , Symydobius oblongus se describió como frecuente en los árboles del área principal .
de nidos de Formica lugubris . En julio de 2013 no se encontró ninguno en esa zona, aunque se encontró una colonia
en un sitio al borde de la carretera, a la que no asistieron Formica lugubris sino Lasius niger. En junio de 2012, Baker
descubrió que Cinara juniperi era abundante y omnipresente en Dundreggan y que Formica lugubris solo asistía
'casualmente'. En julio de 2013 , Cinara juniperi estuvo presente en cantidades bajas en solo unos pocos enebros,
pero Formica lugubris asistió vigorosamente.
(dondequiera que esta especie de hormiga estuviera presente).
Si bien los textos estándar podrían sugerir que la interacción entre hormigas y pulgones es simple e invariable, la
intensidad de la asistencia claramente no es una característica inherente de Cinara juniperi , sino que depende de la
disponibilidad de alimentos alternativos. Formica lugubris a menudo obtiene gran parte de su alimento del cuidado de
Symydobius oblongus, pero si la población de Symydobius falla (como pareció suceder en 2013), entonces Formica
lugubris puede cambiar a otras especies. Parece probable que los niveles cambiantes de asistencia también deban
ocurrir estacionalmente en años 'normales' a medida que las diferentes poblaciones de áfidos alcanzan su punto
máximo y disminuyen en número.
Esta interpretación está respaldada por la presencia de un gran número de Formica lugubris
cuidando vigorosamente los pulgones en la hierba cana. En Dundreggan, la mayoría de las colonias de
Brachycaudus cardui que encontramos estaban asistidas, y vigorosamente, por Formica lugubris. Por lo tanto, cuando
lo necesita, Formica lugubris puede aprovechar las fuentes de melaza de los áfidos que se alimentan de plantas
herbáceas y no depende del todo, o en algunos años incluso predominantemente, de los áfidos de los árboles.
Si Formica lugubris se mudara a los pulgones que se alimentan de plantas herbáceas, podríamos esperar
cierta competencia con especies de hormigas (como Lasius niger) que normalmente cuidan pulgones en
plantas herbáceas. Esto podría explicar el alto nivel de robo de néctar de flores (como forma alternativa de
carbohidratos) por Lasius niger observado durante este estudio.
Figura 117. El néctar de Lasius niger asalta la flor Digitalis .
También hubo otros daños tanto en las plantas herbáceas como en la corteza de los árboles.
Figura 118. Lasius niger comiendo tallo de Lupinus.
Otra evidencia de que las poblaciones de hormigas estaban siendo estresadas fue un comportamiento
disfuncional de Formica lugubris.
Figura 119. Formica lugubris cuidando una momia muerta y vacía de Cinara juniperi.
Se observó que la hormiga acariciaba a esta momia (vacía) durante unos 30 minutos en un intento de
inducirla a dar un poco de melaza, ¡algo que claramente era incapaz de producir desde hace mucho tiempo!
A pesar del hecho de que Formica lugubris y otras especies carecían de melaza, no hubo evidencia
de que consumieran los pulgones, al menos no los
proveedores habituales de melaza. Sin embargo, pueden consumir dichos pulgones más adelante en el año cuando se agote el
suministro de melaza.
Quizás el mensaje de esta sección es que las comunidades de vida silvestre tienden a ser notablemente flexibles y capaces
de adaptarse a nuestro clima errático. El hecho de que las hormigas que normalmente se ocupan de los áfidos de los árboles
pareciera cambiar su atención a los áfidos herbáceos (como Brachycaudus en la hierba cana) en 2013, sugiere que la
administración de Dundreggan debería tratar de mantener una buena diversidad de plantas con flores, además de centrarse en la
plantación de árboles.
¿Por qué construir listas de especies?
Una justificación para construir una lista de especies es para proporcionar una medida de la biodiversidad y, por lo
tanto, por implicación, la importancia de la conservación. La biodiversidad, o la riqueza de especies, o el conteo de especies,
o el número de especies dentro de un área, es un concepto simple y atractivo para los no iniciados. Desafortunadamente, es
cualquier cosa menos simple de cuantificar y ha sido muy mal utilizado en la literatura.
Un problema en la construcción de una lista de especies surge de la dificultad de asignar inequívocamente los áfidos a
las especies. Dado que la taxonomía de los áfidos todavía se basa en la morfología, no en el análisis de ADN, nadie sabe en qué
medida las claves taxonómicas actuales reflejan la relación. Por lo tanto, no está claro hasta qué punto las diferencias en la
morfología de los áfidos reflejan diferencias en sus plantas anfitrionas, en lugar de diferencias genéticas entre los áfidos,
especialmente cuando solo hay diferencias muy leves entre los áfidos con anfitriones muy relacionados. Favret et al. (2010) plantean
este problema en relación con su estudio de áfidos en el Parque Nacional Great Smoky Mountains, EE. UU. Estimaron que había
más especies del género Uroleucon en el área del parque que de cualquier otro género, pero sospecharon que esta aparente
diversidad era simplemente el resultado de la confianza histórica en los datos de la planta huésped para describir las especies.
Señalaron que el estudio preliminar sugiere que varias de estas "especies" son sinónimos.
Suponiendo que la medida de interés es el número de especies, debemos abordar el problema de que en una sola encuesta, o
conjunto de encuestas, es probable que se descubran todas las especies presentes. Se han estudiado bastantes ecosistemas en
todo el mundo, y la regla general es que cada uno tiene un número muy pequeño de especies que son extremadamente abundantes,
algunas especies son moderadamente abundantes y la mayoría de las especies son poco comunes o raras. Dicho esto, aunque
algunas especies son bastante ubicuas, observar que una especie es rara (o común) en un área de estudio no implica que la especie
sea rara (o común) en otros lugares. Dada la ley de los rendimientos decrecientes y los costos de la encuesta, hay varias formas de
estimar cuántas especies se pueden esperar en un área en particular.
Podríamos simplemente enumerar todas las especies que se espera que estén presentes en todas las especies de plantas que
se sabe que están presentes en el área. Sin embargo, nunca conoceremos todas las especies de plantas presentes en el área.
Incluso en nuestra encuesta de áfidos encontramos una planta, Crepis capillaris , que no figura en la lista de plantas de
Dundreggan. Además, como señaló Baker (2012), es probable que solo un pequeño porcentaje de áfidos de las plantas esté
presente, por lo que la lista debe verse como una guía (o un objetivo al que se aspira para la eco-reconstrucción) en lugar de
como una indicación del verdadero nivel de diversidad a ser

esperado en Dundreggan. Los pequeños hábitats aislados tienden a perder especies, suponiendo que todas las
especies posibles estuvieran inicialmente presentes, y esto es especialmente cierto en las áreas interrumpidas por
la intervención humana repetida, como Dundreggan. Por el contrario, también llegan nuevas especies de plantas y
pulgones, por sus propios medios o no.
Una forma más popular de estimar el conteo final de especies (asintóticas) es estimar el conteo total de especies
(esperado después de muchos censos) extrapolando los resultados de censos anteriores.
A medida que el número de especies encontradas se acerca al número presente, la curva debe acercarse
horizontalmente. Podemos intentar hacer esto para los tres estudios realizados hasta ahora (aunque el primero no
fue realmente para pulgones, e incluye un número de 'especies' solo identificadas a nivel genérico).
Figura. 120. Número acumulativo de especies encontradas en (1) trampas Malaise 2011, (2) encuesta de Baker de
2012, (3) esta encuesta (2013).
Hay varios problemas obvios al extrapolar esos resultados, en particular, no tienen en cuenta la cantidad relativa
de esfuerzo en cada encuesta. Dicho esto, estimar una curva 'esperada' suave requiere algunas suposiciones
adicionales:
R: La probabilidad de observar un pulgón solo depende de qué tan común sea ese pulgón.
B: El orden en que se observan los áfidos es puramente casual.
Siempre que esas suposiciones sean razonables, el conteo esperado de especies para cada incremento del
esfuerzo de búsqueda podría estimarse mediante simulación o matemática, y luego extrapolar el conteo total de
especies.
Desafortunadamente, la búsqueda manual y las muestras de trampas Malaise requieren cantidades muy
diferentes de esfuerzo de búsqueda para producir una nueva especie. Las trampas Malaise están muy sesgadas
hacia especies que producen un gran número de adultos alados, incluidas especies comunes fuera de Dundreggan
pero ausentes dentro. La búsqueda manual está muy sesgada hacia los áfidos asistidos por hormigas, y sesgada
hacia los áfidos en hosts fáciles de buscar. También está sesgado contra las especies crípticas y fuertemente
sesgado contra las especies que habitan en las raíces.
El orden en que se observan las especies de áfidos tampoco es una cuestión de simple casualidad. La
probabilidad de observar pulgones varía según las áreas que se miden, cuáles son las más accesibles en esa época y de
un año a otro.
Sin embargo, con suficiente esfuerzo de encuesta y una variedad de métodos con sesgos muy diferentes, puede sentir
que podría estimar el recuento total de especies.
Pero, ¿es significativo un recuento simple de especies?
valor de conservación
Se supone comúnmente que los recuentos de especies, las medidas de la biodiversidad, indican la importancia de la
conservación. Por desgracia, nada podría estar más lejos de la verdad. Se han publicado varios artículos que justifican el
trabajo de desarrollo (represas, carreteras, granjas, etc.) en áreas de gran importancia para la conservación (como
bosques tropicales, hábitats de montaña, islas). Un formato común para el estudio emplea dos recuentos de especies,
uno realizado antes de la intervención y otro realizado después. Casi siempre, el recuento posterior a la intervención es
notablemente más alto a partir del cual se argumenta que la intervención mejoró el valor de conservación. Lo que este
enfoque ignora es que las especies adicionales posteriores a la intervención son casi siempre especies oportunistas
ubicuas (y especies que se benefician de ello).
Dado que los conteos simples de especies tratan a todas las especies con el mismo valor de conservación, un
conteo de especies per se es una medida altamente engañosa del valor de conservación. Para obtener una medida
más significativa, necesitaríamos ponderar cada especie según (digamos) su rareza mundial, o importancia dentro de su
ecosistema (por ejemplo, si es una especie clave), o por su presencia en la lista de especies en peligro de extinción. No
existen tales listas para las especies de áfidos, que se consideran plagas o simplemente plagas potenciales. Sin embargo,
podríamos asignar a las especies polífagas ubicuas (como Macrosiphum euphorbiae) un peso menor que las especies de
áfidos obviamente cuidadas por las hormigas de madera, o dar más peso a las especies raras de áfidos, o a las especies
que solo se encuentran en las plantas peculiares del área. Para las nuevas especies de Dundreggan encontradas en este
estudio, los contendientes por recibir un peso elevado incluirían Dysaphis sorbi, Myzocallis myricae, Uroleucon campanulae,
Uroleucon solidaginis y especialmente Uroleucon pilosellae. En el extremo opuesto, la gestión de Dundreggan para el
beneficio exclusivo de unas pocas especies muy raras de interés para la conservación parece una mala manera de lograr
un ecosistema saludable y diverso, especialmente dado lo poco que queda del bosque original de las tierras altas, en toda
su gloriosa diversidad.
Teniendo en cuenta que las especies en uso enumeran las medidas de valor de conservación, ¿hay algún mérito en el
intento actual de aumentar el número de especies? Como hemos señalado, la diversidad de especies aumenta
rápidamente mediante cambios que favorecen a las especies comunes y oportunistas. Pero también pueden
incrementarse mejorando el valor de conservación del área - por
por ejemplo, reintroduciendo especies raras o desaparecidas, como el abedul enano (y sus especies
dependientes, incluidos los áfidos). Otro enfoque, quizás más prometedor, para promover la biodiversidad es
aumentar la variedad de nichos proporcionando nuevos microhábitats. Recuerde que, cuando buscamos pulgones,
no solo intentamos visitar los muchos tipos de vegetación posibles, sino que nos enfocamos en los microhábitats
inusuales, como los bordes de las carreteras y los valles de los ríos y los árboles viejos o caídos. La plantación de
bosques en sí crea algunos de estos nichos, pero lo hace con bastante lentitud. Pero crear una piscina donde solo
había páramos o bosques brinda oportunidades para muchas especies, especialmente si se trata de una piscina
permanente, protegida pero soleada.
(Un ecologista logró esto literalmente abriendo grandes agujeros en las plantaciones de coníferas).
Por el contrario, es bien sabido que un número excesivo de grandes herbívoros degrada un hábitat.
tiempo dado. El uso intensivo intermitente puede hacer lo contrario, especialmente en áreas pequeñas, como el corral
de jabalíes. Sin embargo, mientras que los ciervos han sido excluidos de las áreas para fomentar la regeneración de
los árboles, las áreas adyacentes al río Morison son pobres en especies debido al pastoreo de ganado.
Dadas algunas prácticas de manejo bien pensadas, esa área podría ganar una biodiversidad y un valor
de conservación mucho mayores.
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos a Edward Baker por recomendarnos a Alan Watson Featherstone (Trees for Life) y por identificar los
hiperparásitos himenópteros que encontramos.
Estamos muy agradecidos con Alan Watson Featherstone por invitarnos posteriormente a realizar la encuesta,
por brindarnos alojamiento y por mostrarnos la maravillosa propiedad de Dundreggan.
También estamos agradecidos con el profesor Ryszard Haitlinger por identificar los ácaros parásitos en Uroleucon
cirsii, y con Hayley Wiswell por identificar las diversas especies de hormigas que encontramos acompañando a los
pulgones.
Agradecemos especialmente a todo el personal de Dundreggan Estate que hizo todo lo posible para hacernos sentir
bienvenidos y ayudarnos en nuestras tribulaciones.
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Todas las imágenes de este informe se tomaron en Dundreggan, o del material recopilado allí. Todas las imágenes de
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ANEXO 1
Resumen de las muestras de áfidos identificadas durante la encuesta de 2013
# Fecha Hora Ubicación planta Pulgón + características antes de parte de notas

la planta
1 20/7 2240 c.32700, Crepis uroleucón bruto ninguna tallos de colonia de tamaño
14570 a 117 m capillaris cola pálida; Escleritos flores (en moderado con alados
ASL (Complejo de (barba lisa antesifunculares crecientes flor) y ápteros
guardería del de halcón) presentes; coxas oscuras;
albergue: guardería RIV+V/HTII=a) 27/22=1.23 b)
N de invernaderos, 27/?
Cabellos de flujo = a) 17,
E de la tina b) 15, ID OK MIC hecho
de lavado de ollas) en 40
dos
21/7 0750 c.32700, Heracleum Cavariella pastinacea ninguna flor colonia de especies
14570 a 117 m sphondyliu Siphunculi hinchada en la superior mixtas
ASL (Complejo de metro
mitad distal; ANT PT/BASE= provenir
vivero del albergue: (perejil) a)47/10=4.7 b)41/9=4.6 gran colonia,

macizo de flores c)39/12=3.25 d)42/12 ápteros, alados,
del vivero) =3.5e)40/10=4.0 y joven
f)36/9=4,0 g)37/10=3,7
Media=3,96 DE 0,53
Cavariella theobaldi
Sifúnculos NO
hinchados
ANT PT/BASE=a)29 /
11=2,64; b) 13/38
2.92
MIC=21
3 7/21 0800 c.32700, Leontodon Solo inmaduros ninguna dentro de los 2 no se ven parásitos
14570 a 117 m autumnalis cm del capullo
ASL (Complejo de (halcón de de la flor - sin
vivero del albergue: otoño) pulgones adultos
junto al macizo de
flores del vivero)
4 7/21 0808 c.32700, Salix No identificable (depredado ninguna hojas

14570 a 117 m lapponum por larvas de mosquito) jóvenes
ASL (Complejo de (sauce
vivero del albergue: velloso)
macizo de flores
del vivero)
5 7/21 0820 c.32700, Crepis Ninfa de ninguna tallo floral A

14570@117m capillaris Macrosiphum
ASL (complejo (barba lisa euphorbiae (controlada por
de vivero del de halcón) crianza hasta adulto)
albergue: junto al Siphunculi oscuro
macizo de flores del hacia el ápice, 2x
vivero) cola; ANT y patas
principalmente pálidas;
ID OK
6 7/21 0845 c.32600, abedul Euceraphis ninguna bajo la hoja hembra alada +
14650@140m pubescente punctipennis del crecimiento ninfas
ASL (c.100m al En las bandas cruzadas negras de este año
NO de la guardería ID OK
del albergue)
7 7/21 0855 c.32500, aquilea Macrosiphoniella ninguna en medio A
14700@150m millefoliu millefolii de la cabeza
ASL (aprox. 200 m m (milenrama) Solo inmaduros floreciente
al NO de la guardería
8 7/21 1138 32771, 14555@117m Ulmus Macrosiphum ninguna hoja final ~1m alado, bajo
glabra euphorbiae Verde; hacia arriba sicomoro
ASL (por la puerta del (olmo wych) siphunculi oscuro
albergue) hacia el ápice y 2x cola;
ANT y piernas
principalmente pálidas pero
oscuras en las articulaciones
ID OK
MIC = 17
9 21/7 1145 c.32700, 14570@117m Salix Cavariella theobaldi ninguna envés de A
lapponum Proceso supracaudal las hojas
ASL (lodge (sauce con un par de pelos en jóvenes (+
guardería velloso) las esquinas apicales larvas de
compuesto: Siphunculi estrechándose, mosquito)
lecho más No declarado
cercano N del ID OK – verificado en 2
invernadero E) especímenes MIC -18th
10 7/21 1152 c.32700, Salix Cavariella theobaldi ninguna A plántulas < 30cm,
14570@117m lanata Proceso supracaudal infestación alada,
ASL (Complejo (sauce con un par de pelos en bastante fuerte
de guardería del lanudo) las esquinas apicales;
Lodge: cama Siphunculi estrechándose,
más cercana N No declarado
de E ID OK - verificado en 2
invernadero) especímenes
micrófono: 19
11 7/21 1205 c.32700, Crepis uroleucón bruto ninguna flor alado
14570@117m capillaris cola pálida; escleritos superior
ASL (Complejo (barba lisa antesifunculares en forma provenir
de guardería del de halcón) de media luna presentes;

albergue: junto a coxas oscuras; RIV+V/
una tina de baño) HTII=26/21=1.
24
NB Este es un alado
ID OK MIC : 20
12 7/21 1219 c.32700, Centaurea uroleucona jaceae ninguna tallo debajo colonias con
14570 a 117 m nigra Cola oscura (distante de de la flor sin alados
(complejo de (cabeza dura) jaceicola) – 9 especímenes abrir
guardería del ID OK
albergue: junto a una MIC – hecho el 36
tina para lavar ollas)
13 7/21 1238 c.32500, Senecio Brachycaudus cardui asistió tallo superior / grandes colonias con
14700@145m jacobaea (longitud máxima del pelo alrededor de la adultos
(c.150m NO (hierba cana) del fémur posterior >25 por cabeza de la flor
de compuesto) micras, por lo que no es B. lateralis) ID OK

Formica
MIC = 14 lugubris (det.
Wiswell)
14 7/21 1305 c.32350, Myrica Myzocallis myricae ninguna envés de la A
14750@150m Gale (Bog Alate y ninfas hoja
ASL (c.400m Myrtle) BL menos de 3,5 mm
NW del SIPH corto truncado
compuesto) conos
ANT más corta que el cuerpo
Parches segmentarios oscuros
emparejados
ID OK
MIC hecho el 25
15 7/21 c.32250, Populus Pterocoma tremulae asistió A A
14850@150m tremula Sifúnculos amarillentos pero no
ASL (c.500m (álamo temblón) pálidos ligeramente hinchados defendido
NW del En los grandes por
compuesto) escleritos segmentarios dorsales Formica
en V
PT/base=28/18=1,55 lugubris
En el. pelos ANT II = 5-6 (det.
ID OK MIC = 16 Wiswell)
dieciséis 7/21 1343 c.32150, Juniperus Cinara Juníperi asistió joven 1 momia>EB
14900@150m communis todo inmaduro por crecimiento
ASL (c.600m (enebro) + 1 vieja momia oscura Fórmica

NW del (no emergió) lugubris
compuesto) (det.
Wiswell)
17 7/21 1520 c.32784, Leontodon Ureleucon ninguna debajo A
14566@125m autumnalis hypochoeridis Cauda de la flor
ASL (NE de (halcón de claro; escleritos
compuesto) otoño) antesifunculares presentes,
los pelos surgen de los escleritos;
RIV+V/HTII
a)26/25=1,04; b)
25/22 = 1,14 c) 25/25 =
1,0 (HT dañado, por lo
que se usó el medio tarso)
18 7/22 1121 32768, Campanula Uroleucon campanulae ninguna flor colonias
14557@117m rotundifoli Cauda oscuro superior pequeñas - grandes con
ASL un (harebell) Siphunculi con tallo (incluso alados

(inmediatamente reticulación poligonal de de flores
SW de más de 0,2 de longitud; Cola muertas)
puerta oscura como sifúnculos; base floral
compuesta)
Siphunculi 1.1 x cola
ID OK
micrófono: 15
19 7/22 1138 32773, Achillea Macrosiphoniella ninguna momia emergió para
14559@117m millefoliu millefolii grandes dar parásito primario
ASL m (milenrama) Cola más de 2x colonias + alados > EB
(inmediatamente basal con entre
SW de Siphunculi .85 x cola cabezas
puerta Tibia marrón oscuro de flores
compuesta) uniforme
Longitud de aproximadamente 2,0 mm
Todos los pelos
abdominales dorsales
surgen de escleroitos
oscuros conspicuos.
ID OK MIC=22
1 momia viva
20 7/22 1145 32784, Larix grupo adelges laricis ninguna hojas A
14566@125m decidua Cabeza y protórax de
ASL (alerce) alados con áreas de
glándulas de cera con
numerosas facetas más claras
que la cutícula
circundante
Áptera ovalada con placas
escleróticas emparejadas en
el tórax y los tergitos
abdominales 1-5; Numerosas
facetas de glándulas de cera
en generación estival.
ID OK
21 7/22 1209 32846, Sarotham Aphis cytisorum (en vida asistido tallos grandes colonias
14472@115m a nosotros
apterae no negro brillante, de cerca jóvenes
ASL (A887 en Scoparius por lo que no craccivora; y por Lasius
la carretera S del (escoba) densamente cubierto de Níger ss.
albergue) polvo de cera gris) (det.
Wiswell)
Tubérculos de antena
poco desarrollados; El
dorso tiene un escudo
esclerótico negro
fragmentado; SIF/
COLA=48/24=2
.0
RIV+V/HTII=a)20/14=
1.42b)19/16=1.18
ID OK MIC:13
22 7/22 1316 32818, Urtica Microlophium ninguna muerto, en ápteros muertos
14527@119m dioica carnosum el envés de
ASL (junto a la (ortiga) (sifunculos largos, 3 x cola) la hoja
piscina inmediatamente Sin identificación oficial
al S del albergue)
23 7/22 1618 32279, Juniperus Cinara Juníperi asistido sobre base muy bien
14721@163m communis inmaduros por Formica de frutas disimulado
ASL (enebro) Sin identificaciones formales lugubris
24 22/7 1715 32468, Cirsium Aphis fabae atendido hormigas de madera, alado
14698@163m palustra cirsiiacanthoidis por alado + 2
ASL (NO del (cardo de SIPH/pelo marg=50/11=4,5x Fórmica ninfas en
albergue) pantano) lugubris base floral
(det
Spec es alate así que ID Wiswell)
aprox.
MICRÓFONO: 6.º
25 7/22 1729 32480, Myrica Myzocallis myricae BL ninguna parte superior de A

14681@157m Gale (Bog menos de 3,5 mm; SIPH hojas
ASL Myrtle) conos truncados cortos; jóvenes
ANT más corto que el
cuerpo; Parches
segmentarios oscuros
emparejados
ID OK
micrófono: 8
26 7/23 NA 32742, lupinus ninguna Lasio cerca de la parte sin pulgones, las
14558@119m nootkatens níger ss superior de la espiga hormigas estaban
ASL (salida de es (lupino) (det floral comiendo el tallo de la flor
incendios del albergue) Wiswell)

comiendo
lupino
26/7 al 23/7 10.48 Hormigas asaltando la hierba cana Lasio
néctar
asaltando
la hierba cana
27 23/7 1056 32870, ulex Aphis ulicis Asistido final de colonias de tamaño
14473@97m europeo Único para plantar sp por Lasius brotes moderado
ASL (A887 en (tojo) El dorso tiene una extensa sp. juveniles
la carretera) esclerotización negra; (cabeza de
tasa de flujo de pelos: 12; hormiga más
RIV+V/HTII= pequeña que el
a)21/12=1.75 cuerpo del pulgón)
b)22/14=1.57
(Proporciones inusualmente altas)
ID OK
MICRÓFONO: 5º
28 7/23 1121 32953, Betula Symydobius olongus Asistido sucursales de A

14497@115m pendula cola redondeada por Lasius los ultimos años
ASL (A887 en (abedul) 2-3 bandas blancas en niger ss.

la carretera) antenas (det.
ANT PT/BASE=a)14/16 = 0,88 Wiswell)
b) 14/21= 0,67 c)16/20=0,8
ID OK
micrófono: 11
29 7/23 1133 32961, Leontodon uroleucon ninguna flor MUESTRAS 29,
14492@121m autumnalis hypochoeridis superior 34, 35 y 42 se
ASL (A887 en (halcón de antenas oscuras, provenir agruparon con fines
la carretera) otoño) reticulación de identificación;
sifuncular presente; cola lecturas iniciales
pálida; 5 pelos en el pt 1 con x objetivo;
segmento tarsal; entonces con x
TP/base=6,25; Cola con objetivo
13-14 pelos;
RIV+V frente a HTII: = a) 1,2;
b)1.3; c)10/11=.9 d)13/10=1.3
e)11/10=1,1 f)11/10=1,1
g)11/10=1,1 h)10/11=0,9
i)25/23=1,09; j)26/26=1,0;
k)26/26=1,0 l)26/25=1,04
m)26/30=0,86 n)24/24=1,0;
o)24/23=1.04
ID OK MICRÓFONO: 12
30 7/23 1150 33045, Larix Adelges laricis hojas en A
14519@127m decidua Muestra no identificable débilmente tallos
ASL (A887 en (alerce) solo desechada. jóvenes
asistido por Lasius
la carretera)
31 7/23 1200 33092, Cirsium ninguna ninguna debajo y también por el letrero
14525@123m vulgare sobre la base de visitantes en la
ASL (A887 en (cardo de las flores carretera de entrada
la carretera) lanza)
32 7/23 1213 33093, Senecio Brachycaudus cardui asistido entre A
14536@121m jacobaea (inmaduro) por Lasio cabeza
ASL (A887 en (hierba cana) Macrosiphum Níger de flor
la carretera) euphorbiae
(alado)
MIC=10
33 7/23 1215 33093, Sarotham Aphis cytisorum asistido nuevos tallos tal vez la única colonia
14536@121m a nosotros
(apterae no negro por Formica en esa planta
ASL (A887 en Scoparius brillante, por lo que no lugubris,
la carretera) (escoba) craccivora; y densamente sin prisas
cubierto de polvo de cera
gris)
ID OK
34 7/23 1220 33093, Leontodon uroleucon flojamente/- flor hembras + (verde)
14536@121m autumnalis hypochoeridis Hormiga superior males
ASL (A887 en (halcón de DNI OK (ver 29) Lasius provenir
la carretera) otoño) forrajeando

pero no
participando
35 7/23 1540 33349, 14793@122m Leontodon uroleucon ninguna flor A
autumnalis hypochoeridis superior
ASL (en el (halcón de DNI OK (ver 29) provenir
camino de la cascada) otoño)

36 7/23 1713 33279, Centaurea uroleucona jaceae ?ninguna tallo de A
14575@110m nigra Sifúnculos reticulados al la flor debajo del
ASL (prado por (cabeza dura) extremo distal; pelos Fórmica capullo
barranco) abdominales dorsales que lemani/fus

surgen de la escleroitis ca presente
oscura; coxae y cola oscura; pero no
Tibias completamente asistir (det.
oscuras, los fémures posteriores tienen basal
mitad pálida y mitad distal Wiswell)

oscura
ID OK
MICRÓFONO: 3.
37 7/23 1827 32771, 14559@117m Epilobio Macrosiphum tinctum Ant ninguna cabeza de A
montano tubérculos bien semilla y parte
ASL (puerta del (hierba desarrollados Siphunculi inferior de la hoja
albergue) de sauce con zona subapical de

ancha izquierda reticulación
)
ANT I y II pálidos; cola pálida
SIF/COLA=40/22=1
.8
PT/BASE ANTERIOR=
55/10=5,5
1-2 pequeños
tubérculos espinales
entre ojos-
aparentemente presente con
pelos en
ID OK
micrófono: noveno
38 24/7 1153 35501, Cirsio Uroleucón cirsii ninguna tallo superior muchas colonias
18121@273m cultivable cola pálida; Cabellos y entre las
ASL (por presa) (cardo fluidos todos de longitud flores
rastrero) similar; sifúnculos/cola
= 73/38=1,92; sifúnculos
oscuros; Escleritos
antesifunculares en forma
de media luna presentes
ID OK
micrófono: 7
39 24/7 1220 35521, 18132@327m ulex Aphis ulicis (exclusivo de atendido puntas de rama NA
europeo la planta sp) por
ASL (S del (tojo) dorso tiene extenso Fórmica
puente de la esclerotización negra lemani/ fus
presa, por la pista ID OK ca (det.
de Bhlaraidh) Wiswell)
40 24/7 ?1030 c.32700, Crepis uroleucón bruto ?ninguna flor A

14570 a 117 m capillaris cola pálida; Escleritos superior
ASL (Complejo (barba lisa antesifunculares provenir
del albergue, de halcón) crecientes presentes; coxas

junto a una bañera) oscuras; RIV+V=a)27/23=1,17
b)27/22=1,23 c)26/22=1,18;
Flujo de pelos=a)17 b)17
c)17]
MICRÓFONO: 4º
41 24/7 - - No de alio - Punta de

Neotoxoptera muestra
Dundreggan - cepa formosana crecimiento
(cebolla Base ANT/PT >2 4,05) de 1-2 cm
blanca) antenas no completamente desde el bulbo
oscuras
Tina ANT empinada bien desarrollada

SIPH dist hinchado
SIPH más corto que
Anti III
Caras internas de tinas
ANT convergentes
ANT I y II + distancia
fémur negro
Tallo siph min=6
Punto medio HT=4
ID OK
42 24/7 - A887 en Leontodon Uroleucón masculino -

flor muestra agrupada
la carretera, al S del autumnalis hipocoeridis superior
albergue (halcón de DNI OK (ver 29) provenir
otoño)
43 24/7 0835 c.35250, 18250@360m pino Cinara pinea (cuerpo probable en aguja había sido
silvestre finamente manchado y fuertemente
ASL (O de la (Escocés de negro) atacado por
presa, en medio pino) 1 vieja momia de pulgones algún tiempo antes
de abedules enanos) color marrón claro - 1 momia>EB
no emergió
44 7/25 0920 32940, 14688@292m senecio Brachycaudus cardui asistido en medio A
jacobaea (longitud máxima del pelo vigorosamente; de la cabeza
ASL (inicio de pista (hierba cana) del fémur posterior >25 en el pasado floreciente
de montaña) foto ID OK
micras, por lo que no es B. lateralis)
45 7/25 0930 32935, 14755@162m Leontodon 3 marrón oscuro viejo - A
flor
autumnalis momias superior 3 momias > EB
ASL (pista de (halcón de no emergió provenir
montaña) otoño)
46 7/25 1003 32967, Pilosella uroleucon pilosellae ninguna flor 2 momias>EB
14805@184m officinaru Escleritos provenir
ASL (pista de m/ antesifunculares presentes;

montaña al SO del Hieracium Tibiae con la sección media
corral del barco) pilosella más pálida; 1er segmento
(vellosilla tarsal con 3 pelos (1
oreja de ratón) especificación)
) muslo y oscuro
ID OK
más 2 momias marrones
(no emergieron)
47 7/25 1027 32854, 14793@171m ranúnculo Thecabius affinis ninguna sobre la base entre sundew en
banderín en sifúnculos de la cabeza de zona pantanosa
ASL (pista de ssp. ID OK la semilla en
montaña) escotico desarrollo

(+hojas + raíces)
48 7/25 1645 c.32685, 14560@117m Abedul Calaphis betulicola 2 ninguna puntas A
nana alados de ramas
ASL (lodge (abedul ANT PT/VI BASE=a)
guardería enano) 12/30=2,5 b) 31/15=2,1
compuesto: ANT VI
área BASE/HTII=a)12/7.5=1
destacada de .6b)15/8=1.9
guardería) ID OK
Calaphis flava - alatos
49 7/25 1806 32522, 14682@171m Senecio Brachycaudus cardui asistido entre A
jacobaea (longitud máxima del pelo por Lasius flores
ASL (~300m (hierba cana) del fémur posterior >25 niger (det.
NO del albergue) Wiswell)
micras, por lo que no es B. lateralis) ID OK
50 7/25 - ninguna A
(pista de montaña al Digitalis sí lasio niger
W del corral de botes) purpurea (Det Wizel)
(dedalera) antes de alimentarse
néctar digital
51 7/26 0943 35564, 18116@332m ulex Aphis ulicis (exclusivo de ninguna consejos de A
europeo la planta sp) - no atendido y crecimiento
ASL (tojo) sírfido depredador

(pista larva presente

Bhlaraidh, al ID OK
S de la presa)
52 7/26 1019 35659, 18069@325m Leontodon uroleucon ninguna justo debajo de muestra no guardada
autumnalis hypochoeridis la cabeza de la
ASL (por (halcón de flor
corriente otoño)
Bhraidh)
53 7/26 1055 35790, 17978@330m Solidago Uroleucon solidaginis ninguna hoja Muchas momias
virgaurea (único cuarto estadio, en su mayoría vacías
ASL (vara de oro criado hasta adulto) en el tallo floral, dos
(Lecho del ) Distal .25 de siphunculi vivas pero parasitadas
arroyo reticulado; por hiperparásitos.>E
Bhlaraidh Siphunculi oscuro (pero
debajo de la cascada) muy básico claro) B
Cola oscura (pero
ligeramente)
Antena III igualmente
oscura
ID OK
54 7/26 1110 35790, 17978@330m Sorbus Dysaphis sorbi (el único asistido en hojas pequeña colonia en
(serbal) Dysaphis en serbal, por enrolladas nido de hojas
ASL forma nidos de hojas Formica puntas de
(Lecho del arrugadas en primavera) lemani crecimiento

arroyo (det. superiores
Bhlaraidh Wiswell)
debajo de la cascada)
55 7/26 1134 35840, 17977@318m pino Cinara pini asistido vástago del año no se pudo
silvestre HT1 < .5x HT11; por pasado fotografiar in situ
ASL (rocas (Escocés Pelos dorsales cortos; Formica
sobre barranco, pino) 4 pelos en PT; pelos en tibia lemani
corriente posterior y antena III <100um; (det.
Bhraidh) parte esclerotizada del surco Wiswell)
del estilete <1,5 mm
ID OK
56 7/26 1147 35840, 17977@318m pino Cinara pini atendido punta de brote NA
silvestre (por 1 hormiga)
ASL (rocas (Escocés por Formica
sobre barranco, pino) lemani
corriente
Bhraidh)
57 7/26 1750 32826, 14567@148m pino -
57B: Cinara pinea (bandeja de (1 árbol)
silvestre (adultos y ninfas), HT1 batido)
ASL (por (Escocés más de 0,5x
logia) pino) HTII;
pelos en el abdomen
no todos los tergitos
surgen de escleroitos
circulares de tamaño
normal. (pequeño pero de forma irregular)
ID OK
57A: Eulachnus
brevipilosus (les gusta
esconderse entre agujas)
(Carter y Maslenkey)
Setas en ANT III no más
largas que el diámetro
mayor de ese
segmento
ID OK
58 7/26 1805 32826, acer Euceraphis sp? ninguna (bandeja de (1 árbol)
14567@148m platanoides (inmaduro, probablemente batido)
ASL (por (rojo incidental)
logia) Noruega Ninfa de IV estadio,
arce) sifúnculos tubulares.
no identificable
59 26/7 1845 c.32836, 14567@148m Corylus Myzocallis coryli ninguna (bandeja de (1 árbol) 1 ninfa
avellana (elevado hasta alado) batido) de cuarto estadio
ASL (10m E (avellana)
de arriba locn) ID OK
60 - A A
7/26 2015 por lodge jardín Crepis uroleucón bruto
capillaris cola pálida; escleritos
(barba lisa antesifunculares en forma
de halcón) de media luna presentes
pero a) subdivididos b)
completos c) completos;
coxae más oscuras que la
parte basal de los fémures
en total; VIR+V/HTII a)
27/20=1,35 b) 26/20=1,3
c)27/22 = 1,23 cabellos
flujo =a)18 b)18 c)17
especímenes X3
ID OK MIC hecho el 40
61 7/27 1058 32388, -
Juniperus Cinara Juníperi (bandeja de (7 arbustos) 1 pulgón
14626@122m communis Tibia posterior no batido) encontrado
ASL (NO del (enebro) densamente vestida con fino corto

albergue) pelos
Cabellos más largos que 1.5
x diámetro en el punto medio
Tibia posterior
uniformemente marrón
Pelos tibiales 2-3x
más largo que el ancho
Longitud del cuerpo = 2,2 mm
RIV+V/HTII=28/37=0.
76
Base de ANT VI ligeramente
constreñida en el punto
medio (dudoso)
62 7/27 1120 32430, Betula -

ninfa de Calaphis (bandeja de (5 arbustos) 2
14632@138m pubescens sifúnculos lisos batido) pulgones
ASL (abedul) RIV+V/HTII=16/17
Euceraphis
punctipennis (ninfa)
inmaduro;
63 27/7 1150 32400, -

Populus - sin pulgones - (bandeja de (2 árboles) 1 hormiga sin
14712@151m tremula batido) pulgones
ASL (álamo temblón)
64 27/7 1220 c.32379, 14733@156m pino Cinara pini atendido (golpeando 1 pino viejo, muchas
silvestre HT1 menos de .5x por bandeja) hormigas
ASL (30m (Escocés HT11; Fórmica

NW desde arriba, pino) Pelos dorsales cortos; lugubris
arriba del lecho 4 pelos en PT; pelos en tibia (det.
del arroyo) posterior y antena III <100um; Wiswell)
parte esclerotizada del surco
del estilete = 1,52 mm
(especies no británicas
descartadas)
También 1 IVap, y 1 IVal de
Cinara pini
ID OK
sesenta y cinco 7/28 15.30 32137, Sorbus Dysaphis sorbi (el único fuertemente en hoja las agallas maduras tienen
14665@150m aucuparia Dysaphis en serbal, asistido anida en tallos de hojas verdes y
ASL (por Red (serbal) forma nidos de hojas por tallos nervadura central, pero
Burn, Allt Ruadh) arrugadas en primavera) Formica fructíferos, y láminas muertas
Apterae: Siphunculi pálido lugubris + entre tallos

Melanosto frutales
tubérculos marginales en ma scalare
ABD TERG 1-VII; adultos +
Pelos de flujo = 10 Vespula sp.
Alados: Antenas
ligeramente más largas
que la longitud del cuerpo = 103/85;
114/96; Siphunculi
oscuro y cilíndrico; parche
dorsal oscuro
66 28/7 ~140 Achillea -

c.32765, Macrosiphoniella entre para criar
0 14560@116m millefoliu millefolii cabeza parásitos, si
ASL fuera de la m (milenrama) floreciente los hay
puerta del albergue (¡lamentablemente
no!)
67 7/25 ?1630 c.32700, Abedul Calaphis betulicola ninguna A ORIGEN
14570@117m nana Casi todos tienen puntas MAL
ASL (Complejo (abedul negras marcadas en los ETIQUETADO 51
de guardería enano) sifúnculos.
del Lodge:
guardería
politúnel 4)
68 24/7 32768, Campanula Ureleucon campanulae (cola
10.30 14557@117m rotundifoli oscura, ) siphunculi con
ASL la (campanilla) reticulación poligonal de
(inmediatamente más de 0,2 de longitud; Cola
SW de oscura como sifúnculos;
puerta
compuesta)
Siphunculi 1.1 x cola
ID OK
69 7/27 12.30 Sin jardín Cirsio Uroleucón cirsii no guardado
cultivable
SOY 6/7 cañada áfrica Leontodon uroleucon muestra de
G94 autumnalis hypochoeridis ALAN
59- RIV+V/HTII=25/23=1.
948 09
dos
cola pálida; escleritos
antesifunculares en forma de
media luna presentes; pelos
dorsales de pigmentados
escleritos, coxas más

oscuras que la parte basal
de los fémures; los pelos
fluyen aproximadamente 15; ID OK
6/22 dundreggan Leontodon uroleucon muestra de
autumnalis hypochoeridis ALAN
Imagen 882 1- RIV+V/HTII=25/25=1.
883 0
3 cola pálida; escleritos
antesifunculares en forma de
media luna presentes; pelos
dorsales de escleritos
pigmentados, coxas más
oscuras que la parte basal de
los fémures; ID OK

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LOS ÁFIDOS Y SUS ENEMIGOS NATURALES Y

MUTUALISTAS EN DUNDREGGAN, ESCOCIA

Correo electrónico de InfluentialPoints: info@influentialpoints.com

DICIEMBRE 2013 (Revisado Agosto 2016)

Los objetivos de esta encuesta fueron cuatro, en orden de importancia:

3) Reportar nuestros hallazgos a la comprensión existente de la biología y ecología de los áfidos.

Tabla 1: Especies de Aphidiidae encontradas en la encuesta del 21 al 27 de julio de 2013, ordenadas

Adelges laricis (Vallot)

Aphis cytisorum Hartig

Aphis ulicis Walker

Aphis fabae ssp. cirsiiacanthoidis Scopoli

Brachycaudus cardui (Linnaeus)

Cavariella pastinacea (Linnaeus)

Cavariella theobaldi (Gillette & Bragg)

Dysaphis sorbi (Kaltenbach)

Macrosiphoniella millefolii (De Geer)

Macrosiphum euphorbiae (Tomás)

Macrosiphum tinctum (Walker)

Microlophium carnosum (Buckton)

Pterocomma tremulae Borner

Uroleucon campanulae (Kaltenbach)

Uroleucon grossum (Hille Ris Lambers)

Uroleucon cirsii (Linnaeus)

Uroleucon hypochoeridis (Fabricius)

Uroleucon jaceae (Linnaeus)

Uroleucon pilosellae (Borner)

Uroleucon solidaginis (Fabricius)

Calaphis betulicola (Kaltenbach)

Calaphis flava (Mordvilko)

Euceraphis punctipennis (Zetterstedt)

Myzocallis coryli (Goetze)

Myzocallis myricae (Kaltenbach)

Symydobius oblongus (von Heyden)

Eriosoma ulmi (Linnaeus)

Thecabius affinis (Kaltenbach)

Cinara Juniperi De Geer

Cinara pinea (Mordvilko)

Cinara pini (Linnaeus)

Eulachnus brevipilosus Börner

Cuadro 2. LISTA DE VERIFICACIÓN DE TODOS LOS ÁFIDOS REGISTRADOS EN DUNDREGGAN

Encontrado en una planta de -

Encontrado en Urtica en una -

Cavariella theobaldi (Gillette & Común en Salix aurita Común en Salix en

Macrosiphoniella millefolii (De Geer) - Extendido en Achillea

Pterocomma tremulae Borner En álamos temblones que En álamos temblones que

Formica lugubris Formica lugubris

ocasional a través del sitio -

Calaphis flava (Mordvilko) presente en pequeños presente en pequeños

números en Betula números en Betula

crecimiento joven crecimiento joven

Clethrobius viene caminante ocasional a través del sitio -

Euceraphis punctipennis (Zetterstedt) Común y ubicuo Generalmente poco común

Myzocallis coryli (Goetze) Por el río en Corylus Ocasional en Corylus

Phyllaphis fagi (Linnaeus) Sobre Fagus en compuesto -

ocasional a través del sitio -

Symydobius oblongus (von Heyden) Frecuente en Betula en el En Betula al borde de la carretera

Periphyllus acericola (Walker) En el jardín de la cabaña en Acer -

Periphyllus lyropictus (Kessler) En el jardín de la cabaña en Acer -

Periphyllus testudinaceus (Fernie) En el jardín de la cabaña en Acer -

Drepanosiphum platanoidis (Schrank) En el jardín de la cabaña en Acer -

Eriosoma ulmi (Linnaeus) En Ulmus en el jardín de En Ulmus en el jardín de

Cinara Juniperi De Geer Omnipresente y abundante ocasional en algunos