2021 ey Noun tO] W-V@l@)\\Pagina deliberadamente en blancoAPUNTES Y CLASES ONLINE EMBRIOLOGANDO IG: @Embriologando_1 ® ©0000 © ©0000 PROGRAMA COMPLETO DEL TP Y TEMAS QUE SI O SI NO PUEDEN COLGAR Descripcién a nivel de microscopia éptica y electronica de embriones de etapa gastrular- 2da y 3er semana de la gestacién-. Evolucién del epiblasto: formacién de la linea primitiva y el nédulo. Concepto de organizador y linea primitiva, Movilizacién de células durante la formacién de la linea primitiva y luego del ingreso en ella. Desplazamientos celulares en el epiblasto, ingreso en el blastocele y migracién. Anilisis del experimento de Waddington. Gemelacién. Conclusiones que se pueden obtener del mismo. Derivados celulares del nédulo. Funciones del nédulo y de sus estructuras derivadas en el embrién. Dindmica de la formacién y evolucién de la linea primitiva. Polaridad embrionaria, Concepto de informacién posicional y simetria bilateral visceral. Desarrollo ontogénico del mesodermo. Determinacién y difereciacién de la placa neural. éQué cosas no puedo colgar? ©0006 @ Anatomia del embrion en la segunda y tercera semanas del desarrollo. Concepto de nedo. Concepto linea primitiva, Formacién y derivados. Organizacién de la hoja mesodérmica: formacién del mesodermo y su regionalizacién (axil, paraaxil, intermedio y lateral). Determinacion y diferenciacion de la placa neural. zSe toma mucho? Més allé de si se toma o no (que obvio alguna ? pregunta podrfa aparecer) es un TP muy importante. Se ven g conceptos CLAVE para el entendimiento de esta materia. Es importante entender la anatomfa del embrién en este perfodo porque sino van a costar més los préximos TPs. Al principio, les va a parecer un montén, pero cuando vayan viendo los otros y comparando, van a ver que no es nada en comparacién AHORA SI gifs PECEMOS!APUNTES Y CLASES ONLINE EMBRIOLOGANDO CONCEPTOS BASICOS V A partir de la 2°SD, ya con la formacién del trofoblasto y embrioblasto, cada una de estas poblaciones evolucionan de manera diferente. El trofoblasto seguird su desarrollo originando una parte de /a placenta, mientras que el embrioblasto originard tejidos extraembrionarios y al embrion. El trofoblasto se estudia en el TP de placenta (ultimo TP de la cursada), pero el embrioblasto es nuestro objeto de estudio en este apunte. V_ Lagastrulacién es un proceso que al principio cuesta entender. No se nos desesperen (todavia) Acé les damos unos tips para intentar encararlo mejor: En el embrién todavia no se pueden distinguir los 3 ejes que estudiaron en anatomia, asi que lo que més cuesta es intentar ubicarse en el espacio cuando no tienen los ejes como referencia. Les prometemos que se puede. Al final dela gastrulacién, van a estar formados estos ejes, pero con un pequefio cambio: El eje antero-posterior, que en anato es lo mismo que decir dorso-ventral, en embrio no 5 asi. El eje antero-posterior en embrio es igual al eje supero-inferior. Sin embargo, como la posicién del embrién va cambiando a lo largo del desarrollo, no podemos hablar de un eje superior e inferior, sino que es mas apropiado decir eréneo-caudal o céfalo- caudal. Sin embargo, el que mas van a leer es el antero-posterior (por eso es importante no confundirlo con el de anato) Practiquen cortes histologicos (aca les vamos a darlas bases para que los sepan interpretar), practiquen identificar qué tipo de corte estén viendo y qué pueden ver en cada corte. Por ultimo, no se desesperen si a la primera no lo entienden, muchas veces es necesario avanzar con los ternas (4ta y Sta semana) y recién ahi, cuando wuelven a tocar gastru, van a ver que se entiende un poco mejor. V Como definicién sacada del libro la gastrulacién “involucra desplazamientos de células epiblasticas que tienen efectos morfogenéticos”. A lo largo de este apunte vamos a intentar razonar esta definicién y qué significan cada una de estas cosas. V_ También podemos definirla teniendo en cuenta estos criterios: © Tiempo _iniciz mediados de 2°sD Estadio inicial: epiblasto pregastrular sin manifestaciones estructurales de polaridad Estadio final: Embricn trilaminar con manifestaciones estructurales de polaridad cef-cau, simetria bilateral y con una place neural en proceso de determinacién y patterning. V_ Elpardmetro por excelencia que utilizamos para identificar que ya inicié la gastrulacién, es la aparicién de la linea primitiva. © Esta linea primitiva, se extiende en sentido longitudinal, y se ubica en la linea media del embrién y hacia caudal. Entonces, al ver la linea primitiva sabemos que, dénde esta se encuentra, es lo mas caudal y mediano del embridn. V_ Es importante toner en cuenta que, a partir de la gastrulacién, el desarrollo no estard en la misma etapa en todo el embrién. Vamos a ver que, en 4ta semana, mientras la porcién més cefalica del embrién ya terminé de gastrular y se encuentra en periodo somitico, porel contrario, la porcién més caudal todavia se encuentra gastrulando. Esto quiere decir que el desarrolloAPUNTES Y CLASES ONLINE EMBRIOLOGANDO IG: @Embriologando_1 progresa de cefélico a caudal (y no de manera homogénez a lo largo del eje antero-post del embrion). SEGUNDA DETERMINACION V_ Lasegunda determinacién se define como la bifurcacién de los linajes epiblastico e hipobléstico a partir del embrioblasto y ocurre durante la blastulacién (perfodo pregastrular - ANTES de la gastrulacién). V_ DIFERENCIA CON LA PRIMERA DETERMINACION: La determinacién en sentido epiblastico o hipoblastico NO depende de la posicién de las células en el embrioblasto 0 MCI. Todo lo contrario, la posicién definitiva de las células, dependeria del tipo de determinacién realizada (epiblasto 0 hipoblasto). V_ El modelo que se propone para explicar la segunda determinacién es el siguiente: © Una primera etapa de determinacién celular aleatoria que lleva ala formacion de un embrioblasto con una organizacién en mosaico. Este mosaico consiste en una mezela de células precursoras epiblasticas e hipoblésticas ya determinadas distribuidas en el espacio al azar. Una segunda etapa de sorting-out que conduce a la segregacién de los dos tipos celulares y su organizaci6n en las dos capas nombradas: epiblasto e hipoblasto. V_ Luego de la segunda determinacién el embrién adquiere una polaridad epiblastica-hipoblastica LA GASTRULACION Se define como un conjunto integrado de desplazamientos colulares, que se encuentra temporal y espacialmente organizado, que dan lugar e cambios globales en el embrién. V_ Estos cambios son: Pasaje de bilaminar a trilaminar Aparicién de manifestaciones estructurales de polaridad céfalo-caudal Simetria bilateral Determinacion de esbozos y regionalizaciones (patterning) Y Al finalizar la gastrulacién, el embrién estara compuesto por las 3 hojas germinativas (o 3 laminas, de abi el término “trilaminar’): Endodermo, mesodermo, ectodermo. El endodermo formaré las estructuras relacionadas con la vida vegetativa (como por ‘ejemplo, el tubo digestivo). El mesodermo seré precursor de una gran diversidad de estructuras. Ya vamos a ver que el mesodermo se va a dividir en axil, paraxial, intermedio y lateral. En el tp de la préxima semana (periodo somitico), que es el periodo en el cual comienzan a formarse los érganos, vamos a entender mucho mejor la importancia del mesodermo. El ectodermo dara dos derivados primordiales: la epidermis de la piel y estructuras del Sistema Nervioso (ya sea SNC- Sistema nervioso central- o SNP- Sistema nervioso periférico), V_ Estas capas germinativas que acabo de mencionar se disponen de ventral a dorsal. ;Qué es ventral y qué dorsal? Hacia el hipoblasto es ventral, y en sentido opuesto, dorsal. Entonces, la capa germinativa en relacion con el hipoblasto y, por ende, la més ventral, es el endodermo. LaAPUNTES Y CLASES ONLINE EMBRIOLOGANDO IG: @Embriologando_1 capa més alejada y, por ende, la més dorsal, es el ectodermo. Y el mesodermo se encuentra en el medio de ambas capas. Entonces, la disposicién de Mesodermo - Ectodermo. 3 capas de ventral a dorsal es: Endodermo - Hendidura emnitica Amniablastos sto Citetrofoblasto, ‘Trofoblasto primitive ACLARACION: Es importante destacar que en la imagen vemos un embrién BILAMINAR, PRE CCN ee eee eee a eee Tro eM rr de los estadios intermedios entre la segmentaci6n y la gastrulacién). V_ Ena imagen observamos un “citotrofoblasto”. ;Qué es? Es el estado posterior del trofoblasto. Es decir, ol trofoblasto, al avanzar su desarrollo, se diferencia en citotrofoblasto. V_ Luego, vemos una “hendidura amniética". Consiste en una cavidad que se forma producto de que, en la implantacién, la zona central del MCI se desprende del trofoblasto. Esta hendidura amniotica constituye una cavidad que sera recubierta por el amnioblastos, que son células provenientes del epiblasto. V_ En esta imagen, el embrién todavia no est gastrulando. zCémo me doy cuenta? Porque todavia no veo la linea primitiva. ,Y cémo identifico la linea? Eso lo vamos a ver mas adelante. Paciencia. V_ Lo importante ahora es que identifiquen el eje que se formé por la segunda determinacién: El eje dorso-ventral. Entonces, lo que tienen que identificar es qué es dorsal y qué es ventral. © Donde esta el epiblasto, es dorsal, y donde estd el hipoblasto, es ventral. © En la imagen les marque una linea que representa el eje dorso-ventral (D, indica dorsal y V, ventral) V_ Aproximadamente por el dia 14-15, aparece un engrosamiento medial longitudinal, en la regién caudal del epiblasto que corresponde a la linea primitiva. Esta estructura se forma producto de la convergencia, acumulacién e intercalacién de células, desde los extremos (derecho e izquierdo) hacia la linea mediaAPUNTES Y CLASES ONLINE EMBRIOLOGANDO IG: @Embriologando_1 V Enel extremo més cefdlico de la linea primitiva también vamos a encontrar que las células convergen y van a formar una prominencia, conocida como el node nédulo de Hensen. En la imagen observamos la _representacién esquematica de un corte histolégico transversal de un embrién en periodo gastrular. Los colores que ‘observan en la imagen se corresponden con las capas germinativas que darén origen (aris es ectodermo, rosa es mesodermo y amarillo endodermo. Con las flechas vemos los desplazamientos que les comenté: convergencia, invaginacién y divergencia. La invaginacién se debe a un cambio en la forma de las células (células en botella). No obstante, para el ingreso de las células, necesitamos que estas sufran transicién epitelio - mesenquimatica. Decora Embriologia fumena, Flo: Este cambio en la forma de las células (células en botella) es lo que nos permitira identificar a la linea primitiva en los cortes histolégicos V Ambas dos estructuras se transformaran en depresiones. Esto se debe a la invaginacién del epiblasto y el posterior ingreso de células desde el epiblasto al espacio subepitelial (por debajo del epiblasto). Asi, la Linea primitiva se transforma en el surce primitive y el nodo en la fosa Primitive DATO CHOICE V Lo que ocurre en Ia gastrulacion (de manera(muy simplificada) seria este: Un grupo de células del epiblasto (correspondientes a tejido epitelial cilindrico) sufren transicién epitelio- mesenquimatica (al convertirse en células mesenquimaticas, adquieren capacidad migratoria) Esto les permite migrar desde el lugar del epiblasto que ocupaban y converger en la linea primitiva yluego, cruzarla. Una vez que la cruza, esas células migran al lugar que les corresponde. Este mismo proceso ocurre con la gran mayoria de las células. Pre ene ‘Algunas paseran por | Otrasporelnodo | Otras abandonarén el epiblasto | Otras, se quedan en el la linea primitiva por los exvemos del embrién | epiblacto —y_-—realizan sin necesidad de pasar por la | movimientos de epibolia. Este linea media (por ende, no| grupo, se diferenciaré en cruzan la linea primitive) ectodermo. Vv a¥ hacia donde van estas células? Esta respuesta voy a responderla teniendo en cuenta los primeros dos grupos. Los tilimos dos los trataremos aparte mas adelante. © Las células al pasar por la LP (linea primitiva) se dirigen hacia cefalico. Asi es, las células se van “para arriba” (de mas esta decir que no pueden expresarse asi en un oral, es solo para que ustedes me entiendan). © Entonces, como les célules migran hacia cefilico, lo més légico es que, el disco, con forma circular, que teniamos al principio cambie de forma ;No? Razonemos juntos, las células se van hacia cefélico, pero no van hacia caudal, esto llevaria a que se concentre una gran cantidad de células en la porcién mas cefélica de! embrién. De esta forma, el embrién, originalmente circular, pasaré a ser piriforme (con forma de pera).APUNTES Y CLASES ONLINE EMBRIOLOGANDO IG: @Embriologando_1 © Vayamos un poquito mas profundo, estos desplazamientos hacia cefdlico (elongacién), se produce por células que ocupaban una posicién caudal en el embrién y fueron hacia cefélico. Esto produce un crecimiento diferencial en el que la regién cefélica al nodo aumenta en longitud y en grosor. = Esta expansién hacia cefélico, que hablamos de que se producia por la migracién de células. En particular se debe a la migracién de células de los TP (territorios presuntivos, ya vamos a profundizar sobre este concepto) mesodérmicos axily no- axil. tecenee Ne WV WW GY) Embriologia Humana, Flores. c — V_ Enla imagen, en el dibujo B, observan la forma piriforme que les describi anteriormente. En el dibujo C observan la placa neural. No me voy a adelantar y hablar de eso ahora porque puede llevar @ confusiones. Por lo pronto, sepan que existe y que se forma en la gastrulacién. Ya vamos a profundizar al respecto en aste mismo apunte. TERRITORIOS PRESUNTIVOS V_ Este concept surge de varios experimentos realizados en los que las células del epiblasto antes de la gastrulacién fueron marcadas con el fin de seguir su patrén de migracién. © Los resultados fueron que las células, en varias ocasiones y en distintas especies, todas seguian siempre el mismo patrén de migracién y siempre se dirigian desde su posicién del epiblasto, a otra region embrionaria V_ Es decir, seguin la posicién de estas células en el epiblasto, podemos deducir qué parte del embrién ocuparan en la gastrulacién. V_ Entonces, repito, el énfasis lo tiene la posicién que ocupan las células y no las células en si. Las células en el epiblasto son equipotentes, vale decir, no estén determinadas a formar ninguna parte del embrién gastrular. V_ De esta manera, las células de las diferentes regiones del epiblasto aunque poseen distintos destinos, comparien parte de su potencia evolutivaAPUNTES Y CLASES ONLINE EMBRIOLOGANDO IG: v @Embriologando_1 ePorqué “zTerritorios presuntivos” y no, quizas “células precursoras”? Porque no es en las células donde racican las diferencias que las llevan a migrar hacia un destino diferente, sino que las diferencias estén en el lugar que ocupan enel epiblasto. Por lo tanto, cada posicién del epiblasto recibird sefiales especiales para esa posicién, distintas que las que recibird otra posicién. Por eso el énfasis no debe estar puesto en alguna propiedad de las células, sino en los territorios del epiblasto. Por lo tanto: El comportamiento migratorio de las células del epiblasto depende de su posicién. Las células de algunos de los TPs del epiblasto son equipotentes. El hecho de que las células de algunos TPs originen tipicamente ciertos derivados, se debe al hecho de que, al ocupar cierto TP, las células realizan los movimientos tipicos de éste, finalizan la gastrulacién en un cierto lugar y alli es donde se determinan en relacién con los estimulos que reciban La nocién de que algunos TPs son equipotentes hace referencia a aquellas poblaciones que tengan funcién estructural. Cuando hablemos de estructuras con funcién informativa (es decir, que su funcién sea esencialmente secretar moléculas informativas a su entorno y que organiza entorno suyo a los demés tejidos embrionarios) no sigue coneste concepto. Es decir, el nodo de Hensen, que se encuentra cefélico a la LP, funciona como sistema de referencia. Esa funci6n informativa, no depende del lugar que ocupe en el epiblasto. No importa dénde transplante al Nodo de Hensen, siempre cumplirs esa funcién. Basicamente, el Nodo de Hensen esa excepcién ala reqla. Entonces, podemos definir al territorio presuntivo como: Un lugar del epiblasto pregastrular que esié ocupado por células con capacidad migratoria, equipotentes desde ol punto de vista citogenético. Los TPs realizan desplazamientos en forma integrada: sincronizados en el tiempo y ordenados enel espacio. Muestran patrones de desplazamiento tipicos y constantes para cada especie y para cada TP por lo que concluyen sus desplazamientos en diferentes regiones del embrién postgastrular. En sus lugares definitivos en el embrién sufren diferentes determinaciones segtin las sefiales que reciben en esas regiones a las que llegaron FORMACION DE LA LINEA PRIMITIVA ¢Se acuerdan de los movimientos de convergencia, invaginacién? Bueno, ademas de esto, las células se van a intercalar también en el epiblasto, reorganizéndose. A estos movimientos se los conoce como movimientes de “polonesa”. Estos movimientos son posibles porque el epiblasto es un tejido epitelial con Polaridad Celular Planar (PCP). Estos son movimientos pregastrulares que, una de sus consecuencias, es /a formacién de la linea primitiva.APUNTES Y CLASES ONLINE EMBRIOLOGANDO IG: @Embriologando_1 EPIBI E V_ Ambas dos poblaciones, epiblasto e hipoblasto, son el resultado de la segunda determinaciény posterior diferenciaci6n. V_EPIBLASTO: Es un epitelio cilindrico con potencia para generar el embrién, anexos embrionarios definitivos y las células germinales (futuras gametas). V_ HIPOBLASTO: Homélogo a un “endodermo no-embrionario primitive”, origina estructuras vestigiales transitorias. Es la “hoja ventral’ del disco bilaminar _pregastrular. Embvicogia Humane, Floves goed 2 Dutente la 28D las celulas hipoblasticas se desplazan debajo del epiblasto, exceden sus. limites y migran sobre el trofoblasto formando Epbiaso una monocapa de células planas, formando la membrana de Heuser. o la membrana de Heusser delimita el saco vitelino primitivo. Gitotrofoblasto (@\e) BAS Hipsbleso > Lyego, a cavidad delimitada por el CTB (citotrofoblasto) crece més que el saco vitelino primitive y aumenta el espacio entre ambos. Mervorana @) > Este espacio seré ocupado por pee células hipoblasticas que se sueltan de X la membrana de heusser y forman un Mesénquima _tejido. mesenquimatico muy laxo, el ‘ro-embrionario | mesodermo extraembrionario (0 no embrionario) primitivo. V_Elepiblasto se continua en su periferia con el epitelio que delimita el saco amniético. Esta imagen, también es otra imagen de periodo PREGASTRULAR. zCémo me doy cuenta? Porque EN LA V Siempre surge la duda de ;Cual es el orden en el cual las células gastrulan? Asi que acd se los dejo.APUNTES Y CLASES ONLINE EMBRIOLOGANDO IG: @Embriologando_1 ete Re Cee ie i Coy EO Ma CCE ea) Seed y os eur ae Ue ae) Te RCCL) eal Lely Re eur sad Pe ee eater COR ie esis pasan| CUM oe ee a sso We cu Cer Pe eau) ence Vv ACLARACION IMPORTANTE: En ese cuadro no estan tenidos en cuenta los derivados del nodo. © Los TPs mencionados hacen referencia a TPs de poblaciones extraembrionarias y embrionarias (estas titimas, solo aquellas con funcién estructural) © Los derivados del nodo seran poblaciones embrionarias con funcién informativa y ‘5 trataremos en otro apartado de este apunte. DESPLAZAMIENTO DE LOS TP NO-EMBRIONARIOS V Ya habiamos visto que el endodermo no-embrionario se iba a ubicar en |a hoja ventral del el embrion. Pero tenemos un problema. Ahise encuentra el hipoblasto. {Qué va a pasar? Las células del endodermo no-embrionario van a desplazar al hipoblasto de la regién embrionario y este, en consecuentia, vaa formar el saco vitelino primitivo (lo mismo que decir la membrana de Heusser) © Cada vez van a ir desplazéndose mas y més células por la LP (|inea primitiva) y el endodermo no-embrionario va @ expandirse mas alld de los limites del embrién y formara el saco vitelino definitivo. © Entonces, recapitulando, el endodermo no-embrionario formar el saco vitelino definitivo El saco vitelino primitive lo formaba hipoblasto. Esto es algo que muchos $e confunden porque el Carlson lo tiene mal. Segiin el Carlson, el saco vitelino definitivo y el mesodermo extraembrionario definitivo son derivados del hipoblasto y ESTA MAL © El mesodermo extraembrionario primitivo y el saco vitelino primitivo son derivados del hipoblasto. Los definitivos, son del epiblasto. Recordemos las caracteristicas del hipoblasto: sus derivados eran estructuras vestigiales transitorias. Una estructura que en su nombre posee la palabra “definitivo" no tiene pinta de ser transitorio ,No? ©. Esto se lo tatuan en la frente: Primitivo = hipoblasto, Definitivo = epiblasto © Junto con|as células de este TP, también migran las células germinales primitivas que se ubicarén en el mesénquima visceral del saco vitelino definitivo.APUNTES Y CLASES ONLINE EMBRIOLOGANDO IG: @Embriologando_1 V En simulténeo con la formacién del saco vitelino, las eélulas del TP del mesodermo extraembrionario definitivo dijimos que iban a abandonar al epiblasto por sus bordes. V Una vez que lo abandonan, estas células seguirdn dos destinos posibles: hacia ventral 0 hacia dorsal. V Las que se dirigen en sentido ventral, van a acompafiar el desplazamiento de las células del TP del endoderm no-embrionario. Es decir, estas células van a formar una capa de tejido mesenquimatico que “rodea” al saco vitelino definitivo, conformaré la hoja visceral del mesodermo no-embrionario definitive. V Las que se dirigen en sentido dorsal: recubrirén por fuera al epitelio del saco amnidtico y también lo superficie interna del CTB (citotrofoblasto). Estas células formarén una capa de tejido mesenquimatico denominado hoja parietal (0 somitica) del mesodermo no-embrionario | Pesioso detyecen Pfeenitivo. Vi Mientras se van formando ambas hojas, | el CTB y la hoje parietal del mesodermo —no- embrionario (que se encuentra _intimamente asociada al CTB) crecen mucho mas que el saco vitelino y la hoja visceral da. © Este crecimiento diferencial, ambas hojas se separan cada vez mas y,entre ambas, se genera una cavidad, el celoma | extraembrionario. V_ El disco embrionario y los sacos vitelinos y amnistico quedan dentro del celoma, pero uni CTB por una banda de mesodermo parietal no embrionario, el pediculo de fijacién. En esta imagen no podemos asegurar la presencia de la linea primitiva, sin embargo, este embrién SIESTA GASTRULANDO. :Cémo puede ser esto posible? Porque veo el celoma extraembrionario.APUNTES Y CLASES ONLINE EMBRIOLOGANDO IG: @Embriologando_1 En la imagen podemos ver cémo evoluciona el disco embrionario y sus anexos. Podemes ver como se forma @l saco vitelino yel celoma extraembrionario Embriologia Humana, Flores DESPLAZAMIENTOS DE LOS TP ENDODERMI. Desplazamientos del TP del endodermo V_ Las células del TP del endodermo recuerden que pasaban por el surco primitivo y se van a ubicar en la region medial de la hoja ventral. Luego, van’a invadir toda la hoja ventral, Se acuerdan quién estaba ahi? El endodermo no-embrionario. Entonces, va a pasar lo mismo que antes, el endodermo embrionario va a desplazar por fuera de los limites del embrién al endodermo no-embrionario. De esta manera, forman la hoja ventral del embrién propiamente dicho. 2Y qué pasa con el saco vitelino? Vieron que les dije que el saco vitelino definitive iba a ir desplazando al primitivo. Sin embargo, por un momento, ambos dos se contintian (como pueden ver en la imagen de arriba). En un momento, el saco vitelino definitivo crece mas que el primitivo y se produce un estrangulamiento en la zona en que se contindan y terminan separandose. Asi, el saco vitelino primitive forma un quiste exocelémico vestigial que, con su mesénquima no embrionario asociado, deja de crecer y se disgrega. V_ Esta hoja ventral es corresponde a la capa germinativa primordial endodérmica. Origina solo poblaciones embrionarias. Formacién de la Blaca\precordal V Antes quenada, ,Qué es la placa precordal? Es una estructura ubicada en el extremo cefélico de! embrion en el cual el ectodermo y endodermo se encuentran en contacto, sin mesodermo de por medio. 0 Generalmente, la disposicién de las capas germinativas es, de dorsal a ventral: ‘ectodermo-mesodermo-endodermo. De esta manera, imaginemos al embrién trilaminar como un “sanguchito”, el mesodermo es el que se encuentra en el medio, interponiéndose entre ectodermo y endodermo. © Laplaca precordal constituye la excepcidn a esa regla, y lo caracteristico que tiene es que no hay mesodermo entre ectodermo y endodermo. V_ Ahora si, ¢C6mo se forma? © Algunes células de la zona medial del TP del endodermo embrionario, realizen desplazamientos diferentes a los que les mencioné més arriba© Estas células ingresan, se elongan a lo largo de la linea media y finalizan su desplazamiento en la zona media, cerca del extremo cefélico del embrion. Una vez alli se vana adherir fuertemente a la hoja dorsal (futuro ectodermo). * Ala adhesién de estas dos hojas (como ya les mencioné) se denomina placa precordal. DESPLAZAMIENTOS DE LOS TPS MESODERMICOS: Formacién de mesénquima precordal- Formacién de la notocorda V_ Ambos dos son derivados del nodo, porlo que los desarrollaremos en un apartado mas adelante Desplazamiento del TP del mesodermo no axil V_ @Aqué hace referencia esto de “no axil"? Basicamente, el mesodermo sé va a organizar de una manera especial. Vamos a poder distinguir un mesodermo axil y no axil. “axil” hace referencia la linea media. Entonces, el mesodermo axil es aquella poblacién celular que se ubica entre el endodermo y el ectodermo y que ocupa solo la linea media. El mesodermo no axil es aquel que ocupa las regiones laterales al mesodermo axi Las poblaciones embrionarias correspondientes al mesodermo axil son derivados del nodo y los veremos mds adelante en este apunte. V_ Las células de! tp del mesodermo no axl, una vez que pasan por la linea primitiva, se encuentran entre ectodermo y endodermo y divergen hacia los laterales del embrion. V_ Después de esto, se van a elongar hacia cefalico, a ambos lados del mesodermo axil Luego, van a migrar lateralmente a la placa precordal, la sobrepasan y, luego, convergen y se unen conla del otro lado. La regién semilunar donde convergen ambos laterales del mesodermo no axil se denomina la placa cardiogénica. V_ Con la formacién del mesodermo se consitituye al embrién trilaminar. V_ Por otro lado, les habia hablado que la placa precordal es la continuacién del endodermo con el ectodermo sin mediacién del mesodermo en la regién cefélica. Bueno, hay una igual enla regién caudal y se la denomina: placa cloacal. DESPLAZAMIENTOS DE LOS TP DEL ECTODERMO NEURAL Y EPIDERMICO V Comoya les mencioné (unas cuantas veces), los TPs ectodérmicos producen movimientos de epibolia ( se desplazan del plano del epitelio, ocupando los espacios que dejan en el epiblasto las células que si lo abandonan. V_ Las células del TP dela placa neural convergen y luego se elongan en la linea media. Ahi van a formar la placa neural. Esta placa neural se va a ubicar dorsal a los mesodermos axiles. V_ Un tema super importante que tienen que comprender en gastrulacién es la induccién neural, pero, adivinen...exacto, lo vamos a ver més adelente. (no me maten, la idea es primero ver la anatomia y después nos metemos con lo molecular)APUNTES Y CLASES ONLINE EMBRIOLOGANDO IG: EL NODO Y EL CONCEPTO DE ORGANIZADOR V_ El nodo es una estructura que se encuentra cefélica a la linea primitiva. Acordémonos que nos faltaba un grupo de derivados mas del epiblasto. Fran los derivados del nodo. Asi es, estas mbriologando_1 células no pasarén por la linea primitiva, sino que pasarn por el nodo. V_ El nodo tendra dos tipos de derivados: los derivados cefillicos y los derivados tardios. Los derivados los dara en funcién del tiempo que pase, primero da los cefélicos y luego los tardios. V Por otro lado, el nodo tiene caracteristicas de organizador: Es capaz de enviar sefiales que reorganizan las células de su entorno y asi generar un eje corporal secundario completo al ser trasplantado. Entonces, este concepto es uno experimental (ya que debo realizar un experimento, en este caso un trasplante, para comprobarlo). Esto se relaciona con el experiment de la actividad de alumnos. Si trasplantan un nodo temprano, este sera capaz de originar un eje corporal axial (de la linea, media) completo cuando lo trasplanio. Sin embargo, sitrasplanto un nodo tardio, solo seré capaz de originar los derivados tardios. ~Cémo se explica esto? Primero, porque el nodo es un organizadory tiene la capacidad de generar un eje completo al ser trasplantado. Sin embargo {Por qué no puede dar el eje completo cuando trasplanto un nodo tardio? gNo era que por ser organizador podia dar un eje completo? ;Por qué me da la mitad de los derivados? + Primero, porque, al trasplantar un nodo tardfo, es decir, un nodo de un estadio mas avanzado en el desarrollo, esos derivados ya los habia dado en el embrién original. Por lo tanto, la capacidad de generar los derivados cefalicos ya la perdié al momento de ser trasplantedo. = @Pero entonces al nodo tardio también lo considero organizador? Aunque no de el eje completo? NO. El nedo tardio NO ES UN ORGANIZADOR. Justamente porque no puede dar al eje corporal completo. ACLARACION: el nodo temprano y tardio no son dos nodos diferentes. Es la misma estructura solo que en dos momentos distintos del desarrollo. V__ Los derivados del nodo seran todas estructuras de la linea media y comprenden estructuras de las 3 capas germinales (ectodermo, mesodermo y endodermo). Vereen precordal [eel (eens ieee eats Faringeo TN Tod laiiTel Notocorda Endodermo Clelet)Formacién de mesénquima precordal v 040, no confundir con placa precordal. La placa precordal era la adhesién de endodermo y ectodermo sin mesoderm en el medio. El mesénquima precordal ES mesodermo. Lo importante es que comprendan que son estructuras diferentes. El mesénquima precordel es la continuacién hacia caudal de la placa precordal. Las células primero convergen formando el nodo de Hensen; despues se invaginan formando la fosa primitiva, ingresan a través de ella, se elongan hacia cefélico formando, de esta manera el mesodermo precordal (lo mismo que decir mesénquima precordal). Recuerden que, al ser mesodermo, se va a ubicar entre las hojas dorsal (ectodermo) y ventral (endedermo). Para ubicarlos.un poquito més, acuérdense que estamos hablando de dos ejes diferentes. Con respecto al eje medio-lateral, el mesénquima precordal (al igual que cualquier derivado del nodo) se ubica en la linea media. Por el otro lado, con respecto al eje dorso- ventral, se encuentra entre las hojas dorsal y ventral. EI mesodermo precordal es un centro organizador que sefizliza la formacién de la regién cefélica de la placa neural (futuro cerebro anterior o prosencéfelo, no se estresen si no saben qué es, lo vana ver mejor ensistema nervioso y después en neuroanato} Formacién de la notocorda v Una vez formado el mesodermo precordal, el nado de Hensen se desplaza en sentido caudal y el surco primitivo se acorta. A esto se le llama la regresién del nodo. Mientras el nodo se va desplazando hacia caudal, se produce una intensa proliferacién celular y va dejando célules que ocupan la region medial de las 3 capas germinativas (los 3 derivados tardios). Dentro de ellos, se encuentra la notocorda. La notocorda se extiende desde el extremo caudal del mesodermo precordal hasta el extremo caudal del embrién. La notocorda también'es un centro organizador y durante su formacién sefializa (entre otras cosas) la formacién de las régiones de la placa neural, correspondientes al cerebro posterior y médula espinal. Lanotocorda corresponde a mesodermo. Por lo tanto, al igual que el mesodermo precord: se ubicaré en la linea media (con respecto al eje medio-lateral) y entre las hojas dorsal y ventral (con respecto al eje dorso-ventral). También se va a encontrar caudal al mesodermo precordal (siguiendo el eje céfalo-caudal). FORMACION DE LA NOTOCORDA Y DEL CONDUCTO NEUROENTERICO Ya hablamos més arriba de cémo iniciaba la formacién de la notocorda. Ahora vamos a profundizer un poquito mas. En un inicio la notocorda es hueca y posee una cavidad que se contintia con la fosa primitiva, se trata del conducto notocordal.APUNTES Y CLASES ONLINE EMBRIOLOGANDO IG: @Embriologando_1 V_ Luego, las células que se encuentran en el pise del conducto contactan con el endodermo y las zonas de contacto se disgregan. De esta manera, el conducto se transforma en el canal notocordal. © Este canal se encuentra abierto hacia ventral (dsea, hacia el saco vitelino) DATO (CO La porcién mas caudal del canal va a comunicar, transitoriamente, los sacos vitelino y CHOICE amniético. Se denomina conducto neurentérico. V_ Después, el techo del canal se separa del endodermo y forma, nuevamente, un cordén macizo, la notocorda definitiva. * ona pia y mora onan neuroeco recor Suro pinto sacoamnise Nobeorss oac ‘aco vision rno-embon| esodeo somtco meres 7 peeotorat Embriologla Humana, Flores. a SIMETRIA BILATERAL, PERO ASIMETRIA IZQUIERDA-DERECHA V_Enla gastrulacion, se forma una simetria bilateral. Sin embargo, comienzan a verse diferencias entre la mitad derecha y |a mitad izquierda. V_ {Como sucede esto? Depende del flujo de nodal y el movimiento de los cilios. ‘© Este flujo nodal produce que haya moléculas (moléculas nodal) que se acumulan de un lado yno del otro. © Del lado en el que se acumule nodal, esa seré la izquierda. Es decir, Nodal marea donde se encuentra la izquierda © Cabe aclarar que el flujo nodal no depende del nodo sino de la molécula nodal que proviene del nodo. V En la parte ventral del nodo encontramos cilios con movimiento giratorio. Estos cilios producen un flujo (el flujo nodal) que permite que la sustancia nodal se ubique haciala izquierda. © Sin embargo, en casos de pardlisis ciliar, donde los cilios no se mueven y no se produce este flujo, la distribucién de nodal es azarosa. © Por otra parte, puede suceder que, por una mutacién, los cilios giren para el lado contrario. En ese caso, nodal se concentrar a lo que deberia ser la derecha. * Esto provoca una patologia llamada situs inversus en la que los organo estén ubicados del lado contrario del cuerpo.v Transi v v MIGRACION CELULAR Y TRANSICION EPITELIO. MESENQUIMATICA Ya les habia mencionado que las células del endodermo y mesodermo iban a desplazarse y a migrar hasta llegar a su destino y alli determinarse y diferenciarse. Dos procesos importantes para que esto se lieve acabo son la migracién celular dirigida y la transicién epitelio- mesenquimatica. n epitelic mesenquimitica (Te-m) Las células del epiblasto son células epiteliales. Las células epiteliales se encuentran bien adheridas entre si, a la membrana basal y ala matriz extracelular. Como estan bien adheridas, lo légico es que mucho rango de movimiento no van a tener No? Las células epiteliales no tienen capacidad migratoria Por eso necesitan hacer transicién epitelio-mesenquimatica. Las células mesenquimaticas no estén unidas entre si, sino que se unen transitoriamente ala matriz extracelular y esto le permite migrar. Entonces, la Te-m les permite a estas células adquirir capacidad migratoria y asi poder migrar. Migracién celular dirigida v Las células se van a desplazar siguiendo trayectos preferenciales instalados por las condiciones fisico-quimicas del medio en el que se desplazan. En otras palabras, son las moléculas y las condiciones particulares del medio y cémo las células interactian con estas lo que define qué trayecto van a seguir. Esto quiere decir que la migracién no es al azar sino que el medio esté espacialmente organizado. Es decir, las moléculas estén asimétricamente distribuidas de forma tal que influyen enel desplazamiento. La migraci6n celular se ejecuta y regula epigenéticamente y, como ya les dije, depende de las condiciones del medio. Estas Condiciones pueden ir cambiando en funcién del espacio Por Ultimo, una poblacién celular que migra no siempre mantiene sus propiedades 0 capacidad de desarrollo mientras ests migrando. Esto quiere decir, mientras migra, las diferentes interacciones con el medio pueden producir distintos cambios que producen la determinacién de estas célul © Esto hace quela poblacién celular que inicia la migracién puede no ser exactamente igual a la poblacién de células que termina llegando a destino. INDUCCION NEURAL La induccién neural es un proceso que ocurre durante la gastrulacién. Las poblaciones celulares que participan son, principalmente, el nodo y el ectodermo. La consecuencia es la formacién de la laca neural. O40. No confundir con cierre del tubo neural (o neurulacién, que es lo mismo), este proceso cocurre en periodo somitico y, para que se cierre el tubo neural, primero necesito tener una placa neural. Eso es lo que se forme ahora, la placa neural.APUNTES Y CLASES ONLINE EMBRIOLOGANDO IG: @Embriologando_1 V_Y esto es importante que lo sepan, el inductor neural ES EL NODO. En las otras dos cdtedras dicen que es la notocorda y ESTA MAL. El inductor neural, para catedra 1, es el nodo. V_ El ectodermo expresa naturalmente BMP4. Sin embargo, BMP4 es una molécula que va a producir que todo el ectodermo se diferencie en ectodermo epidérmico (0 general). Es decir, que si yo no hago nada, el ectodermo se diferencia en epidérmico y no se forma el ectodermo neural (por ende, tampoco la placa neural) V_ El node que, recordemos, se encuentra en la linea media, va a expresar inhibidores de BMP que van a actuar sobre el ectodermo. ,De qué manera? © Enel centro del ectodermo, el mas cercano a la linea media, va a recibir la mayor concentracién de inhibidores de BMP (porq esté més cerca del nodo). Entonces, esa porcién del ectodermo, al recibir grandes concentraciones de inhibidores de BMP, vaa expresar muy bajas concentraciones de BMP. En consecuencia, se va a diferenciar en ‘ectodermo neural y formar la placa neural En contraposicién, los laterales del ectodermo que se encuentran muy alejados del nodo, recibirén muy poquita concentracién de inhibidores y, en consecuencia, expresaran a muy altos niveles BMP. Por lo tanto, se diferenciaran en ectodermo general Sin embargo, hay una tercera poblacién, La que se encuentra en el medio. Est poblacién recibe cantidades casi similares de Inhibidores y de BMP. Estas células se diferenciaran en crestas neurales. GEMELACION V_ Allo largo del desarrollo embrionario y hasta la gastrulacién, el embrién puede dividirse. Sin embargo, como ya vimos el tp pasado, el embrién de mamiferos es un huevo de regulacién, por lo tanto, el desarrollo puede seguir avanzando normalmente més alla de esta division. © Asi es como suponemos que se forman los gomelos (no so sabe con corteza, tema controversial) © {Se acuerdan que les dije que era un error tremendo decir que los gemelos se formaban porque dos espermatozcides fecundaban al mismo ovocito? Bueno, esta es la verdadera manera en la que se forman los gemelos, mediante la divisién del embrién. © Aeestos gemelos los conocemos como gemelos monocigéticos (porque parten de la misma célula huevo, es decir, del mismo cigoto). V Segiin en qué momento se separen, los gemelos tendran distintas caracteristicas ©. Sise dividen antes de la primera determinacién, cada uno tendré su propia placenta y su propia cavidad amniétice. © Por otro lado, si se dividen entre la primera y la segunda determinacién, compartiran placenta (porg lo que se divide en este caso va a ser el embrioblasto, pero compartirén trofoblasto) pero no compartiran saco amnidtico (porque cada uno tiene su propio opiblasto. © Eniltima instancia, sila divisién ocurre luego de la segunda determinacién (pero antes de la gastrulacién) los gemelos comparten placenta Y cavidad amniética + Eneste caso, se pueden llegar a producir siameses.APUNTES Y CLASES ONLINE EMBRIOLOGANDO IG: @Embriologando_1 V_ Enla imagen que sigue pueden ver bien esto que les acabo de decir. Estado bicellar c ec Smid co ~ eae, - / Mc 4 caidas ‘sco vtaine cavita amitca ida 00 64.6 conde comun V Por dltime, tenemos a los gemelos dicigéticos, nosotros los conocomos mas comiinmento como mellizos. ‘© Estos gemelos no son mas que hermanos comunes y corrientes que coincidieron en el momento del desarrollo embrionario. © Estos gemelos se forman porque dos ovocitos ovularon al mismo tiempo y fueron fecundados por dos espermatozoides distintos. EL PAPEL DEL HIPOBLASTO VY El hipoblasto regula, en lineas generales, dos grandes procesos: la induccién neural y la formacién de la linea primitiva. ‘© El hipoblasto expresa cerberus, cerberus impide la expresién de nodal en el epiblasto, lo que impide la formaci6n de la linea primitiva. Luego, el hipoblasto seré desplazado desde caudal es, en esazona caudal donde, en el epiblasto, se formaré la linea primitiva. ‘© Mientras tanto, el hipoblasto también expresa FGF, esta molécula va a actuar sobre el epiblasto induciendo la expresién (en el epiblasto) de genes pre neurales. La expresin de estos genes tiene como consecuencia que el epiblasto gane competencia para formar ectodermo neural . = Competen se define como la capacidad de una célula de actuar en consecuencia a un estimulo 0 sefial. Esto quiere decir que, sin la expresién de estos genes, el ectodermo no podria actuar en consecuencia a las sefiales del nodo (es como si le hablaran en un idioma que el epiblasto no entiende y, por ende, no puede acatar las ordenes del nodo).APUNTES Y CLASES ONLINE EMBRIOLOGANDO @Embriologando_1 Este es un corte histolégico de un embrién en __periodo gastrular. Podemos obsétvar el eje dorso ventral (porque véo epiblasto e hipoblasto) y el eje medio lateral (porg.veo la linea primitiva y los laterales del embrién). Por lo tanto) este es un corte transversal, Pediculo de fijacién Sincitiotrofoblasto & Cavidad amniética Epiblasto Citotrofoblasto > o he Mesodermo L extrambrionario, Células migrando i através de la lines hoja parietal Celoma ‘extreembrionario Linea primitiva ‘Saco vitelinoAPUNTES Y CLASES ONLINE EMBRIOLOGANDO IG: @Embriologando_1 CHOICES DE ANOS ANTERIORES 1. Respecto a la determinacién y diferenciacién celular: ‘A Todo proceso de determinacién produce un aumento de potencial evolutive de la poblacién celular. B. Se puede decir que una célula se encontraba determinada cuando el proceso de diferenciacién es independiente del lugar donde sea experimentaimente implantada en un embrién. C- La determinacién celular es un proceso auténomo de las células mientras que la diferenciacién celular requiere de interacciones instructivas acotadas en el tiempo. D- Une eélula determinade sélo se diferenciaré en ausencia de sefales del medio y en presencia de ARNm intranuclear. 2. Con respecto al concepto de territorio presuntivo: ‘A. Las célules de los distintos territorios presuntivos se encuentran determinadas pero no diferenciadas B. Lascélulas del nodo migran a través de la linea primitiva hasta el destino final C- Lascélulas de un territorio al ser cambiadas de lugar expresan un comportamiento regulativo. D- Las células del territorio presuntivo del ectodermo extraembrionario darén origen al sincitiotrofoblasto. 3. Con respecto a la linea primitiva. ‘A. Es producida por procesos de intercalaci6n convergente de células B- Losamnioblastos estimulan la transicién epitelio mesenquimética del epiblasto. C- Lascélulas que ingresan en ella darén origen a la membrana de Heusser. D- Produce la fase de activacién de la induccién neural. 4. Con respecto a los mapas de destino. ‘A. Se constituyen a partir de la determinacién de las células epiblastices. B- Implican que el destino de las células depende de su ubicacién inicial. CC. Elendedermo es la hoja germinativa que determina su origen D- Todas las células que lo integran tendrén ubicacion extraembrionaria 5. Respecto del epiblasto: ‘A. Se determina durante la cuarta semana del desarrollo. B- Dard origen a las tres hojas germinetivas. CC. Es totipotente D- Origina solo a tejidos embrionarios 6. 6 Respecto a los embarazos gemelares monocigéticos: ‘A. La formacién de embarazas gemelares monocigéticos depende de fallas en el control de la poliespermia. B- Desde el punto de vista cromosbmico, embos embriones tienen diferentes cromosomas sexuales. CC: La duplicacién de un nodoyy de Ia linea primitiva lleva a Ia formacién de embarazos gemelares monocigéticos. D- Cada uno de los embriones, en un embarazo gemelar monocigético, recibe la mitad de le dotacién genética 7. Respecto de los territorios presuntivos ‘A. Sonientidades estructural y morfolégicamente definidas B. Lascélulas de los distintos territorios presuntivos no estn determinadas. C- Las células al ser cambiadas de lugar expresan un comportamiento regulative por estar determinadas. D- Las eélulas del territorio presuntivo del romboencéfalo se originan en el nddulo de Hensen. 8. Durante la gastrulacién: 'A-_ Se forma la notocorda simulténeamente con el regreso de la linea primitiva. B. La placa del piso deriva del ectodermo neural. C- Elendedermo se forma por movimientos de epibolia D- El hipoblasto se integra a la formacién de la linea primitiva, 9. Con respecto al disco bilaminar: ‘A. Lascélulas del epiblasto conforman un epitelio cilindrico ciliado B- Entre el epiblasto y el hipoblasto no hay matriz extracelular. C- Lascélulas del hipoblasto darén origen a los arrnioblastos. D- Elepiblasto dard origen al citotrofoblasto. RESPUESTAS (3) @Embriologando_1 i? |* |e le |? |*