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Capítulo 19: Evolución, variación genética, especiación y filogenia.

Chapter · September 2018

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Juan Antonio Delgado

University of Murcia
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,

19 Evolución, variación genética, especiación y

filogenia
J. A. Delgado Iniesta

«La principal razón por la que los científicos estudian la evolución radica en el interés que ésta tiene para ampliar el conocimiento de
todos los fenómenos que afectan a los seres vivos»
Ernst Mayr

OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
Los objetivos de este capítulo son los siguientes:
1. Entender qué es la evolución biológica y conocer los aspectos más relevantes de ésta en relación con la Psicobiología.
2. Analizar el papel de la variación en la evolución biológica, los mecanismos que la generan, cómo se transmite de una generación a otra y
cómo se modifica a lo largo del tiempo.
3. Aprender qué es el equilibrio de Hardy-Weinberg y cómo puede servir de hipótesis nula para el estudio de la evolución.
4. Conocer y entender todos los procesos que pueden alterar el equilibrio de Hardy-Weinberg, como son la selección natural y sexual, la de‐
riva genética, el flujo genético, la mutación o los mecanismos de apareamiento.
5. Entender la diferencia entre rasgos cualitativos y cuantitativos y la relación de ambos con la variación fenotípica y su evolución.
6. Entender cuál es la relación entre fenotipo y genotipo y la dificultad de asociar un fenotipo a un genotipo determinado. Reconocer el pa‐
pel del medio ambiente en la génesis y expresión de la variación heredable.
7. Aprender a identificar una adaptación y a diferenciarla de otros rasgos presentes en los seres vivos, fruto de procesos distintos a la se‐
lección natural.
8. Conocer y comparar la utilidad de algunos conceptos de especie, los procesos de especiación y cómo los mecanismos de aislamiento
están detrás de la génesis de nuevas especies.
9. Aprender qué es y cómo se construye una filogenia. Identificar los diferentes componentes de ésta y entender cómo puede ser utilizada
para contrastar hipótesis evolutivas.
10. Comparar y diferenciar la microevolución de la macroevolución en términos de patrones y de procesos.
11. Entender conceptos como los de equilibrio puntuado y tendencia evolutiva en los estudios de macroevolución.
12. Conocer la importancia de la Biología evolutiva del desarrollo en la teoría evolutiva actual.

RESUMEN CONCEPTUAL
La teoría de la evolución es una de las ideas más poderosas de toda la ciencia y una eficaz herramienta para unificar conceptos procedentes de
disciplinas como la Biología y la Psicología en un cuerpo de conocimiento común. La evolución da cuenta tanto de los patrones de cambio en la
forma y conducta de los seres vivos, como de su origen y de los procesos que están detrás de esos cambios. Hoy se sabe que la evolución depen‐
de de la interacción entre la variabilidad heredable que muestran los individuos de una especie y el ambiente en el que se desarrollan y desenvuel‐
ven estos. El resultado reiterado de esta interacción, sumado a la separación de linajes de individuos a lo largo del tiempo, ha generado el patrón de
biodiversidad observado en la actualidad. El origen, estructura y funcionamiento de cualquier rasgo morfológico o conductual, incluido el sistema
nervioso y las complejas actividades que desarrolla, solo puede ser entendido plenamente bajo el prisma de la evolución biológica, como ya se in‐
dicó en el capítulo 'La Psicobiología'.

prendente la enorme cantidad de rasgos morfológicos, fisiológi-

Introducción
Como ya se indicó en el capítulo b.2Ĵb entender la
estructura y el funcionamiento del sistema nervioso pasa, inelu-
diblemente, por acercarnos a este asunto desde diferentes pers-
pectivas y, entre ellas, se encuentran las explicaciones filogenéti-
cas y evolutivas. A continuación, se desarrollarán algunos de esos
procesos filogenéticos y evolutivos que pueden ayudar en esta
compleja empresa. Desde los mismos inicios de la revolución
científica en el siglo XVII, todos los interesados en los animales y
en sus conductas, se han visto fascinados por tres observaciones
que, siendo aparentemente contradictorias, han suscitado un in-
terrogante necesitado de respuesta. Por una parte, resulta sor-
cos o conductuales que adornan a los animales y su enorme U
. Es fascinante el diseño, la Ņ de estos rasgos,
para cumplir con la misión para la que suelen ser usados. Pero,
igualmente, llama la atención la paradójica recurrencia de la na-
turaleza a unas pocas soluciones, a unos pocos diseños, en los que
se basa toda la variación y adaptación antes mencionada ¿Cómo
se explica, por ejemplo, que existan mamíferos capaces de correr
por una pradera, saltar de rama en rama, excavar en el duro sue-
lo, volar por el aire o nadar en el océano, empleando para ello sus
extremidades anteriores las cuales, compartiendo un mismo pa-
trón morfológico básico, son entre sí tan distintas y están tan ex-
quisitamente bien adaptadas a cada medio particular? La res-
puesta a esta paradoja nos la ofreció Charles Darwin en 1859 en la
que es, sin duda, una de las obras fundamentales del pensamien-
to humano de todos los tiempos: El origen de las especies. Desde la
publicación de este libro, la ciencia cuenta con una explicación
natural, una hipótesis mecanicista, que da cuenta de la adapta-
ción y diversificación de los seres vivos en nuestro planeta. Dar-
win propuso dos ideas revolucionarias para dar solución a las
preguntas anteriormente indicadas: que todos los seres vivos
descienden de otros que previamente han existido (de ahí que
muchos compartan modelos estructurales o conductas comunes)
y que estos rasgos, sufriendo cambios a lo largo de su historia, se
han adaptado para satisfacer las necesidades de cada ser vivo a
través de un agente causal (que él asoció principalmente con la
selección natural). Estas dos ideas son las bases fundamentales
sobre las que se asienta la biología moderna y a ellas se hace refe-
rencia cuando se habla del «núcleo central» de la 6 ĴU
  Ņ. De ellas, la hipótesis de la descendencia con
modificación fue rápidamente asumida por la comunidad cientí-
fica como un hecho indiscutible, pero la importancia de la selec-
ción natural en este proceso, no lo fue hasta que se gestó la sínte-
sis del pensamiento evolutivo moderno a mediados del siglo XX.
Fue entonces cuando la teoría sintética o neodarwinismo recogió
las ideas del darwinismo decimonónico, incorporando nuevos
principios sin los cuales es imposible entender correctamente el
cambio evolutivo en la actualidad. De todos estos principios bási-
cos se hablará en este capítulo y se hará referencia a ellos, en este
caso, como el núcleo de ideas clásico de la  Ĵ  
  Ņ. Con la fundamentación conceptual y metodológi-
ca que nos ofrece esta teoría, tanto la Biología como la Psicobio-
logía (recuérdese lo dicho en el capítulo b.2Ĵb) cuen-
Ņ. Tal proceso implica que las propiedades de un
tan con un marco integrador que nos permite entender tanto las
similitudes como las diferencias entre los seres vivos, compren-
der cómo estos se pertrechan con morfologías y conductas que les
permiten relacionarse con su entorno de manera muy eficiente y
proponer las vías por las que han llegado a conseguir tales rasgos.
A partir de los años 70 del siglo XX y, hasta el momento pre-
sente, nuevos retos y preguntas han ido surgiendo y nueva in-
formación y disciplinas se han ido sumando al siempre cre-
ciente cuerpo teórico de la Biología evolutiva. Estas nuevas
ideas van siendo incorporadas, de forma lenta pero inexorable,
al cuerpo teórico clásico del neodarwinismo, y de ellas también
se intentará dar algunas nociones en el presente capítulo. De
esta manera, se verá cómo en la actualidad la Biología evolutiva
está abandonando el denominado    o  U
Ņ, no tanto porque se rechace la idea de que los
genes son protagonistas centrales de la biología, sino por el
creciente interés por recuperar el estudio de fenómenos a los
que se ha prestado poca atención hasta ahora, como son el
desarrollo embrionario, la influencia del medio ambiente o el
azar en el proceso evolutivo. El neodarwinismo del siglo XXI
entiende que para explicar la evolución no solo se debe enten-
der qué son y cómo funcionan los genes, sino explicar cómo se
genera y organiza un fenotipo durante el desarrollo embriona-
rio, cómo funciona el medio ambiente como fuente de informa-
ción, modulando la expresión de los genes y cómo accidentes
completamente estocásticos dirigen a veces la evolución de un
grupo por caminos que poco o nada tienen que ver con proce-
sos selectivos.
Qué es la evolución: patrones y
procesos de variación
Para entender qué es la evolución puede resultar inter-
esante comenzar por establecer la diferencia entre dos con-
ceptos clave, engarzados entre sí en cualquier disciplina
científica, y en especial en Biología evolutiva: los conceptos
de patrón y proceso. Se debe entender por Ņ un modelo
más o menos repetido de aparente orden que se puede o cree
observar en la naturaleza y por  , el mecanismo que
genera dicho patrón. El objetivo de la Biología evolutiva es
descubrir y describir ciertos patrones naturales y proponer
hipótesis que permitan explicar la génesis y funcionamiento
de dichos patrones. La evolución biológica puede ser entendi-
da entonces como el patrón de cambio observado a lo largo
del tiempo en los seres vivos, como resultado de los procesos
naturales que han generado este cambio.
Hasta el siglo XIX el patrón de cambio, la evolución, no se
consideró un tema de interés científico, al entenderse que los
seres vivos eran fruto de un      Ņ inmutable.
El patrón de variación observado entre los distintos miem-
bros de cada especie, fue un tema sin interés hasta que La-
marck planteó que esta variación podía responder a los cam-
bios que se forzaban en un individuo, en respuesta a los retos
que éste encontraba en la naturaleza. Estos cambios, acumu-
lados a lo largo del tiempo, constituyen un   U
conjunto de seres vivos cambian porque lo hacen las de cada
miembro de ese conjunto. Este cambio coral se parece a lo
que se considera hoy evolución, pero no es evolución en sen-
tido estricto.
La visión darwinista es distinta porque considera que el
cambio observado en la naturaleza está ligado a un  
 Ņ. Es decir, las propiedades del conjunto de seres
estudiado no cambian porque lo hagan las de todos los
miembros de ese conjunto, sino porque algún mecanismo
criba (modifica la variación ya existente, eliminando elemen-
tos o favoreciendo otros), cambiando de esta manera las pro-
piedades del conjunto. A este patrón, a este cambio en las
propiedades observables de una población de seres vivos o de
una especie, mediado por un proceso de cribado, es al que se
ha definido hace un instante como Ņ Ņ. La
teoría neodarwinista clásica defiende que el principal proceso
de cribado es el denominado selección natural y que, aunque
existen otros procesos, éste es el único que puede generar
cambio adaptativo. Como se verá, hoy se piensa que, aunque
básicamente esto puede ser cierto, otros procesos pueden es-
tar detrás de la evolución y que algunos de ellos pueden in-
cluso llegar a generar igualmente cambio aparentemente
adaptativo. Se comenzará este viaje en este capítulo hablando
de la variación, y será esta idea la que servirá de hilo conduc-
tor para introducir en los siguientes apartados del capítulo
algunos de los procesos y patrones, que se cree que están
asociados a la evolución de los seres vivos. En especial se
hará hincapié en aquellos que tienen más interés en el campo
de la Psicobiología.
 diciones locales y/o aleatorias, cambiantes a lo largo del tiempo.
La variabilidad que siempre ha interesado a los científicos es la
Cómo funciona la evolución: variación, heredable, la que es estable entre generaciones dentro de un lina-
herencia y éxito reproductor je. La cuestión sobre el doble origen de la variación ha recibido
una considerable atención en ciencia y se hace referencia a ella
Se acaba de definir la evolución como el fruto de un proceso de
variación. Se debe entender ahora que este proceso opera apoyado
en tres fenómenos observables en los seres vivos: la existencia de
variación en las poblaciones naturales, la perpetuación de ésta de
generación en generación y el diferente éxito reproductor que
cada variedad posee.
El darwinismo inicialmente y el neodarwinismo después des‐
criben a la evolución como un patrón resumido en la frase
«descendencia con modificación». Es decir, se observa que las
especies se parecen entre sí y que éstas cambian a lo largo del
tiempo. El proceso que genera dicho patrón se resume en la
frase «variación heredable con diferente éxito reproductor», es
como el    U  en Biología o al de  U
!U!en Psicología. La pregunta es crucial: ¿Qué parte de los
rasgos de un ser vivo se relacionan con la herencia y qué parte es
influencia directa del medio ambiente y, por tanto, no heredable?
La biología actual se ha decantado por dar a la herencia un papel
preponderante y a considerar que la mayoría de los rasgos que
favorecen la supervivencia de un individuo tienen una base here-
dable de tipo genético, que se perpetúa generación tras genera-
ción por medio de la selección natural. Pero esto no significa que
el ambiente no tenga un importante papel en la evolución y el de-
bate continúa abierto como se verá en este capítulo.
La fuente heredable de variación de tipo genético es la U
Ņ. Como ya se ha visto en el capítulo b$     U
decir, es el resultado de la interacción de tres fenómenos distin‐
tos: la variabilidad poblacional, sus mecanismos de herencia y
el devenir de esta variabilidad con el paso del tiempo.
La variación y su origen
Charles Darwin vio acertadamente, en la variación existente
entre los seres vivos, uno de los elementos clave para entender la
evolución. Por una parte, la existencia de variación en la natura-
leza es el sustrato necesario para que la evolución funcione. Por
otra, esa variabilidad es la prueba de que la evolución existe por-
que, al ser fruto de un proceso de variación, la evolución favorece
a distintas variables en ambientes distintos, perpetuándola. Pero
para entender cómo se relaciona la variación y la evolución se
debe contestar a tres cuestiones:
De entrada, se debe ser capaz de  ŅFNo basta
con decir que dos individuos o dos variedades son diferentes,
sino que hay que decir en qué lo son y en qué medida.
Se debe proponer además un      U
  Ņ.
Y finalmente, discutir sobre la      
dicha variación.
La medida de la variabilidad en los seres vivos se basa en la
    Ņb, una mutación es cualquier cam-
bio en la secuencia génica de un organismo, pudiendo ser dicho
cambio desde la simple alteración de un par de bases en el ADN, a
una transformación genética que llegue a afectar a uno o varios
cromosomas. En evolución se asume que las mutaciones se pro-
ducen no solo de manera espontánea, sino en desconexión abso-
luta de su posible valor adaptativo. Las mutaciones con efectos
especialmente drásticos son, en su mayor parte, desastrosas para
el desarrollo y futuro de cualquier ser vivo y la posibilidad de
grandes saltos gracias a una mutación deben ser muy raras en la
naturaleza. La mayoría de las mutaciones afectan a una porción
muy reducida de un gen. Por tanto, ese gen alterado suele ser con
frecuencia tan funcional como el modelo del que procede por al-
teración. De esta manera, un gen puede generar alelos alternati-
vos a partir de otros ya existentes, y es ese el sustrato sobre el que
actúan los procesos evolutivos.
La fuente principal de variación heredable en la naturaleza son
las mutaciones y éstas constituyen el sustrato básico para que
la evolución tenga lugar.
Actualmente se entiende que, aunque puede que la mutación
sea la principal fuente de variación heredable, no es la única y que
otros mecanismos pueden jugar un papel importante a la hora de
generar variación adicional. Nuevas combinaciones alélicas apa-
recen también por  Ņ durante la reproducción sexual
existencia de los patrones biológicos a los que se denominan U (v. b$         Ņb), pero
. Al conjunto de rasgos observables y medibles que se estudian también a través de procesos como la transferencia horizontal de
en un organismo se le suele conocer como su
. La mayo- genes o la impronta genética, sin olvidarse de la plasticidad am-
ría de los trabajos sobre evolución se refieren a estudios en donde biental o fenotípica como fuente adicional de variación. La U
un rasgo o fenotipo cambia moderadamente, se transforma radi-
 !    consiste en la incorporación de ge-
calmente o se mantiene constante a lo largo del tiempo, de gene-
ración en generación. Los rasgos pueden ser morfológicos, con-
ductuales, fisiológicos, o moleculares.
La siguiente cuestión a contestar es: ¿De qué depende la varia-
bilidad de los rasgos? Dos individuos pueden ser distintos simple-
mente por efecto de su historia vital y verse influenciados por el
lugar donde nacieron, por cómo fueron alimentados o criados y,
en definitiva, por cómo les afectan muchas variables del entorno
en el que viven. Esta variación es complicada de manejar en una
teoría que intente explicar la evolución, porque depende de con-
nes de una especie en el genoma de otra completamente distinta,
generalmente a través de una transferencia mediada por la infec-
ción de un virus. Este fenómeno parece ser muy frecuente en la
evolución de las bacterias, pero también se conocen casos en ani-
males. La  Ņno implica la alteración en una se-
cuencia genética, sino un cambio en el estado de expresión de un
gen, quedando la secuencia de ADN inalterada. El estado de ex-
presión de un gen se puede alterar mediante el fenómeno conoci-
do como metilación, en donde se añaden grupos metilo a las ba-
ses nitrogenadas del ADN del individuo descendiente, alterándose
así su expresión. La   , también conocida
como fenotípica u ontogenética se refiere a las alteraciones en el
curso del desarrollo de un ser vivo que están mediadas por el am-
biente (temperatura, fotoperíodo, densidad de población, etc.) y
no por el genotipo. Cuando dos o más fenotipos alternativos se
producen debido a plasticidad fenotípica se habla de 
, momento, y eso apartaba a la selección natural del juego evoluti-
en contraste con el ï generado por la variabilidad
genotípica de una población. Cuando ese patrón de variación es
continuo, se dice que sigue una   Ņ, como se verá
más adelante.
Otra pregunta que se formuló al comienzo de este apartado, la
cantidad de variación que se produce en la naturaleza, ha sido
motivo de debate por mucho tiempo y permite entender muchas
de las corrientes ideológicas que han existido en Biología evoluti-
va. En relación a esta idea muchos autores consideran que Charles
Darwin se impuso a sí mismo unas estrictas condiciones para que
su teoría funcionase. Según él, la variación no podía ser potencia-
da por ningún proceso oculto, como puede ser la Ħ , una
fuerza interna que lleva a un linaje a potenciar ciertos rasgos de
manera independiente al ambiente o la selección. Ni puede estar
ligada a las necesidades de un organismo como defendía el U
. Pero tampoco podía proceder de una fuente de cam-
bio excesivo, como propondrían los defensores del 
riantes más óptimas, la selección se detendría y la evolución con
ella. El descubrimiento de las mutaciones tampoco ayudó mucho,
pues, aunque solucionaba la pregunta sobre el origen de nuevas
variables, abría la puerta a la existencia de grandes saltos evoluti-
vos, las macromutaciones de las que ya se ha hablado hace un
vo. Otro frente de batalla se abrió cuando se intentó trasladar las
observaciones teóricas de la 1ª ley de Mendel a las poblaciones
naturales. Si las frecuencias de los fenotipos asociados a los alelos
dominantes y recesivos en un cruzamiento son de 3 a 1 sobre el
papel, en esa misma proporción debían aparecer en la naturaleza
los fenotipos dominantes y recesivos. Pero esto no era así, ¿por
qué los rasgos recesivos eran en realidad aún más escasos en una
población de lo esperado? Una explicación errada de aquellos le-
janos años fue que la propia naturaleza de la herencia mendeliana
tendía a eliminar el rasgo recesivo y que, con el tiempo, toda la
población adquiría los alelos dominantes. Pero esta elucubración
no convencía a casi nadie. Para intentar dar solución a estos in-
terrogantes de una forma más lógica, uno de los principales im-
plicados en estas disquisiciones pidió a un reputado amigo mate-
mático, Godfrey H. Hardy, que le aclarase las consecuencias que
tenía la herencia mendeliana a nivel poblacional. En 1908 Hardy
nos hizo ver que las frecuencias de cada alelo de un gen no tienen
o la Ņ   , ni ser tan escasa que ape-
nas pudiese ofrecer sustrato al mecanismo selectivo. Para que la
selección natural funcionase, la variación debía producirse en su
justa medida, es decir, en pequeños pasos para que estos pudie-
sen ser procesados correctamente. A esta idea se la conoce como
. Darwin fue tan estricto en este punto que llegó a in-
dicar que, de encontrarse un solo caso en donde la evolución ope-
rase a través de un gran salto, toda su teoría «caería como un
castillo de naipes». En relación con la psicología humana incluso
llegó a realizar el siguiente comentario en El origen de las especies:
«…la psicología se basará en una nueva fundamentación: la necesaria
adquisición gradual de cada una de las facultades y aptitudes
mentales…». La obsesión de Darwin por el gradualismo no parece
estar justificada, y aunque el neodarwinismo ha mantenido la
idea casi con el mismo celo en su cuerpo teórico, hoy se piensa
que la frecuencia de este patrón en la naturaleza es variable,
como se verá más adelante.
La herencia de la variación
Sin herencia, ninguna diferencia en la aptitud biológica de un
fenotipo implicaría un aumento de esos rasgos en la siguiente ge-
neración. Fenotipos y aptitudes aparecerían desligados entre sí de
una generación a la siguiente. Como ya se ha visto en detalle en el
que coincidir en la naturaleza con la razón 3:1, pues no se puede
trasladar a una población, la frecuencia teórica que se obtiene en
el proceso de segregación alélica de un solo individuo. A la para-
doja de la escasez de genotipos recesivos en la naturaleza tam-
bién le dio explicación, indicando que el modo de expresión de los
alelos no está directamente relacionado con el modo en el que es-
tos se transmiten de una generación a otra. Las variaciones en la
frecuencia de los alelos respecto a unas frecuencias teóricas espe-
radas de deben a otras fuerzas evolutivas como se verá, y no a la
propia naturaleza dominante o recesiva de un alelo. A estas mis-
mas conclusiones llego de manera independiente otro investiga-
dor por la misma época, Wilhem Weinberg, y hoy se conoce a este
desarrollo teórico como el modelo de Hardy-Weinberg, en honor
a sus autores.
El modelo de Hardy-Weinberg
Sin lugar a dudas este modelo matemático constituye la
base teórica sobre la que se realizó uno de los mayores saltos
conceptuales en Biología evolutiva. Uno de los puntos crucia-
les que diferencian el darwinismo del neodarwinismo es el
cambio de la visión evolutiva centrada en el individuo a la de-
nominada visión poblacional de la evolución ((F »ÃU»). A co-
mienzos del siglo XX la genética mendeliana, o genética de la
capítulo b/    b, el resultado de los
trabajos de Mendel nos permitió entender cómo los rasgos pasan
de una generación a otra gracias a la existencia de elementos par-
ticulados que hoy se conocen como   .
Tras el redescubrimiento de las leyes de Mendel en 1900, los
 U
primeros años del darwinismo se vieron salpicados de diferentes
controversias con importantes derivadas para la teoría de la evo-
lución. Por un lado, la existencia de la herencia particulada no se
entendió como un apoyo a la teoría darwinista. Este descubri-
miento aseguraba el mantenimiento de la variabilidad previa,
pero no generaba nueva variación sobre la que pudiese actuar la
selección. Se pensó entonces que una vez seleccionadas las va-
transmisión hereditaria a nivel individual, comenzó a mos-
trarnos la forma en la que el genoma de un individuo se rela-
ciona con el genoma de sus padres. El modelo de Hardy-
Weinberg y el trabajo de los pioneros de la Genética de pobla-
ciones nos mostraron cómo las frecuencias del genoma o
 Ħ de una población descendiente se relacionan
con las de su población parental. El salto conceptual del indi-
viduo a la población resultó de capital importancia para la gé-
nesis del neodarwinismo, en donde los cambios en el indivi-
duo no se consideran evolutivos y la evolución se reserva para
los cambios observados a nivel poblacional y que ocurren en el
transcurso de las generaciones.
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Fig.c19-1 | No deben confundirse los cambios que se producen en el genoti‐
po y fenotipo de un individuo respecto a sus progenitores, con el cambio en
las frecuencias alélicas de un gen en una población de individuos de una gene‐
ración a otra. Del primer asunto se encarga la Genética mendeliana, del segun‐
do, la Genética de poblaciones. La evolución solo se entiende como el segun‐
do fenómeno, afecta a poblaciones de individuos (visión poblacional) y no a
individuos concretos (visión centrada en el individuo).
El sencillo modelo de la herencia mendeliana permitió ha-
cer cálculos sobre los tipos de fenotipos que aparecen en una
generación, a partir de los genotipos de la generación paren-
tal. Pero para calcular cómo cambian los alelos o los genotipos
en una población, se necesita un desarrollo matemático algo
más complejo. Dado que en este caso una población está inte-
grada por un considerable número de individuos, cada alelo y
cada posible genotipo estarán representados en una población
en una proporción (frecuencia) variable. En el caso más sim-
ple, un gen A puede estar representado en una población por
dos alelos, A1 y A2. Al conjunto de todos los alelos del gen A
que se encuentran en los gametos producidos en esa población
(en una generación dada), y que pueden llegar a mezclarse
entre sí al azar, se le denomina QPPM   ((F»ÃU»). Los
alelos A1 y A2 pueden tener una frecuencia en ese pool que va
desde su ausencia total (frecuencia = 0), a ser el único repre-
sentante en ella (frecuencia = 1). La frecuencia de A1 en el pool
de genes se representa por la variable p y la de A2 por q, de tal
forma que la suma de p + q siempre deberá ser 1 en una po-
blación particular. De manera independiente, tanto Hardy
como Weinberg calcularon que la frecuencia de cada genotipo
posible, basado en la combinación aleatoria de alelos A1 y A2,
sería p2 para el genotipo A1A1, 2pq para A1A2 y q2 para A2A2
((F»ÃU¼). Así, a través de cálculos relativamente sencillos y
solo conociendo el valor de p, se puede calcular la frecuencia
esperada de los dos alelos (p y q) y la de los tres genotipos
A1A1, A1A2 y A2A2. El desarrollo de este modelo permitió sacar
algunas conclusiones interesantes:
Las frecuencias de A1 y A2 no cambian de una generación a
otra, a no ser que una fuerza induzca tal cambio. A estas
fuerzas las asociamos a diversos procesos evolutivos como
se verá a continuación.
Conocidas las frecuencias de A1 y A2, se podrán calcular
también las frecuencias de A1A1, A1A2 y A2A2, y éstas se
mantendrán igualmente sin alteraciones (en equilibrio)
con el paso de las generaciones. A este estado se le deno-
mina  * U9  .
Fig.c19-2 | Equilibrio de Hardy-Weinberg. Asumiendo que todos los gametos
de una generación se mezclan al azar en un pool de genes común, resulta
muy sencillo el cálculo de la frecuencia de cada genotipo de una generación a
la siguiente.
%%
Si en una población, las frecuencias genotípicas indicadas
en el segundo punto no se encuentran en equilibrio de
Hardy-Weinberg, éste se alcanzará en una sola generación,
en ausencia de las fuerzas mencionadas en el primer
punto.
Es importante entender que estas predicciones se cumplen
siempre que se esté ante una población ideal, lo que significa
que ésta debe cumplir con una serie de requisitos, que nos
aseguren que ninguna fuerza altere el equilibrio alcanzado.
Estos requisitos son:
Que esta población esté compuesta por organismos diploi-
des que se reproducen sexualmente y que presentan ciclos
vitales discretos, es decir, en esta población los organis-
mos se reproducen todos a la vez y, después mueren. Esta
premisa nos asegura que la población sigue las leyes de
Mendel y que no se superponen entre sí varios ciclos de
reproducción.
Que la selección natural no afecta al gen en cuestión.
Que no existe mutación en el gen estudiado.
Que los individuos de esa población se reproducen libre-
mente, sin que exista ninguna preferencia entre ellos por
el apareamiento con un fenotipo o genotipo determinado.
Que no existe migración entre la población estudiada y
otras poblaciones de la especie.
Que la población sea infinita, lo que significa que es lo su-
ficientemente grande como para evitar las fluctuaciones
debidas al azar, al denominado error de muestreo.
La importancia del modelo de Hardy-Weinberg radica en
que, en una población en donde no actúe ninguna de las fuer-
zas anteriores, las frecuencias alélicas y genómicas se man-
tendrán constantes a lo largo de las generaciones y éstas serán
perfectamente predecibles. Esta circunstancia resulta muy
útil, pues se pueden emplear estas predicciones como hipóte-
sis nula en un estudio sobre la evolución de un determinado
gen. De esta forma, si las frecuencias alélicas esperadas se
apartan significativamente de las obtenidas, se puede pensar
que alguna fuerza de las indicadas anteriormente es la res-
ponsable de este desfase. Tal hallazgo, puede justificar una hi-
pótesis previamente propuesta, o dar pie a un programa de
investigación en busca del proceso biológico actuante. De es-
tos procesos y de cómo pueden alterar el equilibrio de Hardy-
Weinberg se tratará a continuación.

El equilibrio de Hardy-Weinberg ofrece una base matemática
para explicar cómo la variabilidad genética se mantiene en una
población. En genética de poblaciones sirve de hipótesis nula
cuando se intenta estudiar si en una población se produce evo‐
lución.
La selección natural
Partiendo del modelo de Hardy-Weinberg se podrá entender
ahora qué es y cómo funciona la selección natural, empleando
para ello el caso más sencillo posible. Pensemos en los individuos
de una población que presentan un gen A con dos alelos, A1 y A2,
siendo A1 dominante frente a A2 y en donde el recesivo A2 se rela-
ciona con un rasgo desventajoso para esa población. Los indivi-
duos favorecidos por el rasgo ventajoso sobrevivirán con mayor
probabilidad o tendrán una mayor descendencia comparados con
los que presentan el rasgo menos favorecido y, al ser ese rasgo
heredable, éste aumentará con el transcurso del tiempo en la po-
blación. A este sencillo pero poderoso mecanismo es al que se de-
nomina selección natural.
La selección natural es un importante proceso biológico por el
que se altera la variabilidad heredable de una generación a la
siguiente debido a la ventaja adaptativa que otorgan unas va‐
riantes frente a otras.
En principio, se puede sospechar que la selección natural ac-
tuará en contra del alelo A2, penalizando de alguna manera a los
   
portadores de ese alelo que, al ser recesivo, solo se manifestará en
los que posean el genotipo A2A2. La cuestión que se nos plantea
ahora es cómo calcular la fuerza con la que la selección actuará
contra el alelo A2, pues éste puede ser un alelo realmente perjudi-
       . Un caso
cial y provocar fácilmente la muerte del individuo, o solo afectar
negativamente de forma moderada a su portador. El parámetro
que mide esa fuerza es el  ï     Ņ, generalmente
representado por s, y el que mide lo bien o mal que le irá a cada
alelo se denomina ï o Ņ. Por convención, la
aptitud biológica de A1 toma el valor de 1 y la del alelo recesivo,
menos apto, la de 1-s. Si ambos alelos fuesen igualmente aptos, s
tomaría el valor de 0 y si A2 fuere un alelo letal, s sería 1. El cálculo
teórico de s en una población se suele efectuar a través de una es-
tima, empleando para ello las tasas de supervivencia y/o éxito re-
productor en una muestra de individuos reales en una población,
pertenecientes estos a cada uno de los genotipos posibles. Una
vez estimado un valor para s, se puede calcular cómo aumentará
la frecuencia (p) del alelo favorecido en la siguiente generación
(p’).
El coeficiente de selección encierra la clave para entender por
qué se suele clasificar la selección en independiente de la
frecuencia y selección dependiente de la frecuencia. En el primer
caso, el coeficiente de selección toma un valor fijo para cada alelo,
con independencia del fenotipo que este alelo induzca, es decir, s
no depende de lo frecuente o escaso que sea un genotipo (y su
fenotipo asociado) para conferir un cierto grado de aptitud a ese
genotipo. Sin embargo, si s depende de dichas frecuencias, se
hablará del segundo tipo de selección natural comentado. Para
entender bien esto, imaginemos un caso en donde un alelo A1 es
do
minante sobre
1 A , y en donde ese2 gen A se rela-
ciona con la resistencia a la desecación en un clima árido de un
insecto social. El alelo A2 es el que confiere menor resistencia a la
pérdida de agua y A1 es el más beneficioso. Si esta especie vive en
una zona muy seca, es evidente que los genotipos A1A1 y A1A2 con
un fenotipo más resistente, serán siempre más favorables que el
genotipo A2A2, menos resistente a la aridez. El alelo A2 siempre
será menos apto, esté donde esté, y s no dependerá en modo al-
guno de lo frecuente o infrecuente que sean A1 o A2 en una pobla-
ción. Sin embargo, puede darse otra posibilidad. Imaginemos
ahora que A1 y A2 se relacionan con otro rasgo distinto, el com-
portamiento cooperativo en esa misma colonia de insectos. En
este caso, los portadores de A1 serán más propensos a cooperar
que los portadores de A2 y, por tanto, aquí es importante la fre-
cuencia de cada alelo para estimar el coeficiente de selección en
esa población. Cuanto mayor número de individuos posean A1,
mayor será s en esa población y menor la aptitud de A2. En este
caso la frecuencia de cada alelo determinará indiscutiblemente el
valor de s.
Selección natural dependiente de la
frecuencia
En el caso de que el coeficiente de selección dependa de la
frecuencia, se pueden dar dos situaciones distintas. Un alelo
puede incrementar su eficacia biológica conforme aumenta su
presencia entre los miembros de una población; éste sería el
ejemplo de la cooperación que se acaba de comentar. En este
caso se habla de   Ņ     
. Sin embargo, en otras ocasiones, la eficacia de un ale-
lo disminuye conforme este alelo se hace más frecuente. Se tra-
ta del caso contrario al expuesto y se habla entonces de   U
Ņ        
real se encuentra en Perissodus microlepis, una especie de pez de
la familia de los cíclidos que habita en el lago Tanganica en
Tanzania y que se alimenta de trocitos de piel que arranca a
otros peces, acercándose a ellos por sus flancos traseros
((F»ÃU½). Esta especie presenta dos fenotipos asociados a un
gen con dos alelos, y que se expresan generando una ligera
desviación de la boca hacia la derecha o la izquierda. Así, los
individuos con la boca desplazada hacia la derecha suelen ata-
car a sus víctimas por el flanco izquierdo y los que poseen la
boca dirigida a la izquierda, lo hacen por el derecho. En las di-
ferentes poblaciones de este pez dentro del lago suele predomi-
nar uno de estos comportamientos y morfología bucal, de ma-
nera que las víctimas de esa región terminan por vigilar con
más interés los flancos por los que más se les ataca. En estas
circunstancias, los peces que atacan por el flanco más despro-
tegido tienen ventaja y eso hace que la eficacia biológica del
alelo más raro sea mayor en esa zona.
La selección dependiente de la frecuencia es un tipo de selec‐
ción natural en donde la aptitud de un fenotipo depende de su
frecuencia relativa respecto a los demás fenotipos dentro de
una población. Mientras que la selección de tipo negativo da
mayor ventaja a los fenotipos raros, la positiva da ventaja a los
fenotipos más frecuentes.
 Fig.c19-3 | Ejemplo de selección natu‐ 7IPIGGMɸRHMVIGGMSREP
ral dependiente de la frecuencia. La es‐
pecie de pez cíclido Perissodus micro‐
lepis del lago Tanganica posee dos fe‐
notipos distintos respecto a la desvia‐

*VIGYIRGMEW
ción de la boca. Los ejemplares con la
boca desviada, por ejemplo, a la dere‐
cha, suelen atacar a sus víctimas por el
lado izquierdo de éstas y pueden sor‐
prender mejor a sus presas si se des‐
cuida vigilar dicho flanco. Esta situa‐
ción es más probable cuando este fe‐ 7IPIGGMɸRIWXEFMPM^EHSVE
notipo es escaso en una parte del lago
y casi todos los peces atacan a sus
víctimas por el lado derecho.

*VIGYIRGMEW
7IPIGGMɸRHMWVYTXMZE

Selección natural independiente de la

frecuencia
En el caso de que el coeficiente de selección no dependa de la
frecuencia, la variable s tomará un valor fijo. En estos casos las
variaciones en las frecuencias de cada genotipo pueden tomar
tres caminos distintos, dependiendo de qué genotipos sean bene-
ficiados por el valor del coeficiente de selección ((F»ÃU¾). Se
verán a continuación estos tipos de selección.
5 Ņ MEl modo más simple y, posiblemente, el
más frecuente de presentarse un proceso de selección inde-
pendiente de la frecuencia, es aquel en el que un determinado
fenotipo es favorecido por la selección natural frente a los
otros fenotipos alternativos. En este caso la selección, trabaja-
rá aumentando la frecuencia del alelo responsable de ese fe-
notipo a lo largo del tiempo, favoreciendo especialmente a los
homocigotos para ese alelo. Si, en teoría, esta situación es lo
suficientemente prolongada, toda la población presentará fi-
*VIGYIRGMEW
Fig.c19-4 | Tipos de selección independientes de la frecuencia. Los tipos teó‐
ricos de selección llevan a una población desde una situación inicial de equili‐
brio (curvas de la izquierda), respecto a la distribución de un rasgo, a tres posi‐
bles escenarios (curvas de la derecha). A) En la selección direccional existe
una cierta presión selectiva (idealizada en la flecha) que favorece a un fenoti‐
po. La frecuencia de éste aumenta y la de otros disminuye. Como consecuen‐
cia, la curva se desplaza hacia los valores favorecidos. B) En la selección esta‐
bilizadora los valores fenotípicos intermedios para un rasgo se ven favoreci‐
dos respecto a los extremos. De alguna manera existe presión selectiva que
constriñe en dos direcciones (flechas) y la variabilidad fenotípica disminuye.
C) En un caso de selección disruptiva, la desventaja la poseen los valores in‐
termedios que son, en este caso, los que reducen su frecuencia. Como conse‐
cuencia, la población evoluciona hacia una variabilidad fenotípica en donde
los valores extremos de un rasgo se hacen más frecuentes.
nalmente ese alelo en exclusiva. Entonces todos los individuos
serán homocigotos para ese gen y se dice que este gen se ha
ï en la población. En teoría, la frecuencia de un alelo pue-
de acercarse mucho al 100 % en una población, pero rara-
mente debe alcanzar este punto. Cuando en una población la
proporción de homocigotos para un alelo es muy alta, a éste
se le suele denominar WGMBƥUYQC, se identifica como el alelo
más apto y se consideran alelos mutantes a los alternativos.
Estos últimos presentan una frecuencia mucho menor en la
naturaleza y muchos son creados artificialmente en condicio-
nes de laboratorio.
La selección natural es direccional si incrementa manifiesta‐
mente la expresión de un rasgo en una población.
5  Ņ !FEn este caso, la selección favorece a
los fenotipos intermedios frente a los valores fenotípicos ex-
tremos. Al no favorecer a ningún alelo en concreto, la ventaja
selectiva corre de cuenta del genotipo heterocigoto en muchos
casos. Aquí son los genotipos homocigotos los que se seleccio-
nan en contra. A este fenómeno se le conoce también como
,  Ĵ o     .
Un ejemplo real, y uno de los pocos conocidos de este proceso,
se refiere al caso de la prevalencia de la anemia falciforme en
muchas poblaciones humanas que viven en zonas donde la
malaria es endémica. Aunque la anemia es una enfermedad
perniciosa y los individuos homocigotos recesivos no son via-
bles, los homocigotos dominantes (que no expresan la enfer-
medad) no son tan eficaces para luchar contra el parásito
como los heterocigotos. Esto se debe a que, en los heterocigo-
tos, los glóbulos rojos se deforman y, aunque son menos efi-
cientes, impiden el normal desarrollo del parásito en su san-
gre. Curiosamente, en las zonas con alta incidencia de mala-
ria, los heterocigotos afectados por esta anemia son más aptos
que los homocigotos sanos y, evidentemente, mucho más que
los homocigotos, que mueren por efecto del doble alelo
recesivo.
La selección natural es estabilizadora si favorece a los fenoti‐
pos intermedios para un rasgo en una población, lo que en los
casos más simples implica favorecer a genotipos
heterocigotos.
 5  ŅFSe conoce también como 
U )ƤGEGME
 y es el fenómeno contrario al anterior. En este caso los fe-
notipos intermedios son los menos aptos y son seleccionados
en contra, por lo que se ven favorecidos los fenotipos extre-
mos para un determinado rasgo. Bajo este tipo de selección la
variabilidad fenotípica se incrementa, algo que no ocurría en
los dos casos anteriores. Por este motivo también se conoce a
este tipo de selección como   Ņ ï. Los ca-
sos reales conocidos de este tipo teórico de selección son aún
más escasos que en la selección estabilizadora y los ejemplos
propuestos se basan en especies en las que un cierto rasgo pa-
rece ser especialmente apto si toma un valor extremo. Un
ejemplo teórico puede referirse al tamaño de una especie que
cae frecuentemente presa de un determinado depredador.
Puede darse el caso de que los fenotipos de tamaño pequeño
pasen más desapercibidos o escapen mejor a los ataques, re-
fugiándose en pequeñas grietas del terreno. Los de tamaño
muy grande pueden ser igualmente aptos al hacer cara al de-
predador, por lo que son los de tamaño intermedio, demasia-
do grandes para pasar inadvertidos y demasiado endebles
para defenderse, los que se ven perjudicados en su lucha por
no ser devorados. El aspecto de esa especie tenderá a la varia-
ción en tamaño, no a un único tamaño extremo (como en la
selección direccional) ni a un tamaño intermedio (como en la
estabilizadora).
La selección natural es disruptiva si favorece los valores extre‐
mos dentro de la variabilidad de un rasgo en una población.
P2   O
La mutación como motor evolutivo
Además de ser la fuente de variación genética principal en la
naturaleza, como ya se ha comentado, la mutación también pue-
de alterar directamente las frecuencias alélicas en una población,
por lo que teóricamente actúa como un motor evolutivo por dere-
cho propio ((F»ÃU¿). No obstante, el neodarwinismo clásico no
ha considerado la mutación como un motor evolutivo muy im-
portante, debido a las bajas tasas de mutación que se supone se
dan en la naturaleza, especialmente, aquéllas con un valor selec-
tivo considerable.
Sistemas de apareamiento y selección
sexual
Otra de las condiciones que impone el equilibrio de Hardy-
Weinberg para evitar el cambio evolutivo es que cada individuo de
una población elija al azar a su pareja reproductora, es decir, que
viva en el seno de una ŅĴ. En la naturaleza, sin
embargo, esta premisa se viola con mucha frecuencia. En unos
casos, los individuos tienden a aparearse con individuos de feno-
tipo o de genotipo similar, fenómeno que se conoce como U
    de tipo positivo. En otras ocasiones, la elec-
FMSPɸKMGE
1ɧ\MQS
EHETXEXMZS
PSGEP
E
6EWKS
G
F 6EWKS
Fig.c 19-5 | La metáfora del paisaje adaptativo. Un hipotético paisaje com‐
puesto por valles y picos representa los valores adaptativos (eje vertical) de
infinidad de fenotipos en relación a dos rasgos (ejes horizontales). En este pai‐
saje, la selección natural tiende a empujar a una población montaña arriba (si‐
tuación a), llevando a una población hacia lo más alto del pico adaptativo local
en el que se encuentra. Una vez alcanza la cima, no puede moverse de allí sin
apartarse de ese máximo adaptativo (aunque existan valores adaptativos ma‐
yores en las proximidades). El paso entre montañas (con la consiguiente ga‐
nancia o pérdida de eficacia) se puede hacer, sin embargo, gracias a la deriva
genética (situación b), o a una mutación (situación c).
ción de pareja se hace justo en sentido contrario, eligiéndose en-
tonces genotipos o fenotipos diferentes al propio. Se habla enton-
ces de emparejamiento selectivo de tipo negativo. La 
es un caso de emparejamiento selectivo típico, en donde las pare-
jas se forman por individuos estrechamente emparentados. El
caso extremo de endogamia es la autofertilización, que suele ser
más frecuente en plantas que en animales. En los casos de endo-
gamia, los homocigotos aumentan en proporción respecto a los
heterocigotos, lo que puede llevar a problemas si, por ejemplo,
existen alelos recesivos con efectos deletéreos que, como se ha
dicho, tienden a aparecer con mayor frecuencia en estos casos.
Esta circunstancia lleva a una cierta disminución de la aptitud se-
lectiva global de esa población. A este fenómeno se le suele deno-
minar   Ņ ė y los casos más evidentes en la es-
pecie humana se pueden observar en algunas cortes reales euro-
peas de tiempos pasados. Un caso actual de emparejamiento en-
dogámico (con evidentes efectos deletéreos en este caso) lo su-
giere la alta tasa de niños afectados por autismo entre las parejas
de trabajadores altamente cualificados de Silicon Valley, en Cali-
fornia. Por el contrario, en mamíferos son varios los estudios que
han desvelado que muchas especies tienden a aparearse con indi-
viduos de genotipo distinto y que esa discriminación se hace gra-
cias a señales olfativas. Éste sería un buen ejemplo de empareja-
miento selectivo de tipo negativo.
Otra importante forma en la que también se puede alterar la
condición de panmixia en una población es a través de la   U
Ņ . En una especie con reproducción sexual existe nor-
malmente un sexo, generalmente el femenino, que produce me-
nos gametos o invierte más esfuerzo en la reproducción que el
contrario. Ante esta circunstancia, se establece una clara compe-
tencia entre ambos sexos, en donde los machos luchan con fre-
cuencia por el recurso limitante que suponen las hembras. Mien-
tras tanto, las hembras demuestran un gran interés por elegir a
un buen compañero, precisamente por el esfuerzo que significa
para ellas la inversión reproductiva. Debe entenderse que la se-
lección sexual no es un tipo de selección distinto a la selección
natural, sino un tipo muy especial de selección natural, en donde
la lucha por el recurso limitante se da entre los miembros de la
misma especie y el recurso en disputa es la pareja reproductora.
Bajo este punto de vista, los sexos de una especie se encuentran
ante un grave conflicto de intereses al que se suele hacer referen-
cia como ð . Es evidente que, cualquier alelo que fa-
vorezca los intereses de uno de los dos sexos, tenderá a extender-
se rápidamente en esa población, alterando con ello el equilibrio
de Hardy-Weinberg.
En las especies con reproducción sexual, los dos sexos se ven
sometidos a diferentes procesos selectivos. Al ser los óvulos
más costosos biológicamente que los espermatozoides, los
machos tienden a competir entre sí para acceder a las hem‐
bras y éstas tienden a ser muy selectivas. Numerosos rasgos
están asociados en este evidente conflicto de intereses.
El darwinismo describió dos estrategias distintas, desarrolla-
das por los miembros de una pareja, para dar salida a este con-
flicto de intereses intraespecífico: el combate entre machos para
acceder a los favores de las hembras o   Ņ  
((F»ÃUÀ) y la preferencia de las hembras por un determinado
fenotipo de entre los mostrados por los machos de su especie o
  Ņ    ((F»ÃUÁ). Atendiendo a estos dos tipos
de selección sexual, se puede explicar la frecuente existencia en
muchas especies animales de rasgos aparentemente no adapta-
tivos, como partes del cuerpo o tamaños corporales muy des-
proporcionados de machos frente a hembras, coloraciones o es-
tructuras excesivamente llamativas en especies que debían ser
crípticas por su condición de presa, elaboración de llamativos
comportamientos de cortejo, etc.
Migración o flujo genético
El trasiego de individuos entre poblaciones implica la ganan-
cia o pérdida de alelos o, al menos, la variación en su frecuencia
en las poblaciones involucradas, alterando así también el equili-
   . En efecto, en una po-
brio de Hardy-Weinberg en ellas. Si es muy intensa, la migra-
ción suele actuar homogeneizando poblaciones y, por tanto, eli-
minando diferencias entre ellas. Se dice entonces que el flujo
trabaja en contra de la selección natural. Si, por el contrario, el
flujo se debilita o interrumpe, las poblaciones aisladas tienden a
acumular cambios que no serán compartidos con otras poblacio-
nes y este fenómeno tiene, como se verá más adelante, impor-
tantes consecuencias evolutivas y un papel fundamental en la
génesis de nuevas especies. La interrupción parcial del flujo ge-
nético ayuda a generar variabilidad en las poblaciones de dos
maneras distintas. En poblaciones discretas (aisladas unas de
otras), el intercambio de alelos puede ser esporádico. En pobla-
ciones continuas (en estrecho contacto) el aislamiento se puede
producir por la distancia a la que se encuentran unos individuos
de otros. Los más alejados pueden intercambiar pocos alelos y
entonces se dice que experimentan    .
Fig.c19-6 | Selección intrasexual. Los
machos de ciervo volante luchan para
obtener los favores sexuales de las
hembras arrojando a otros machos
competidores de las ramas en las que
éstas se encuentran.
Fig.c19-7 | Selección intersexual. Los
machos de los lagartos caribeños del
género Anolis intentan atraer a las
hembras mediante llamativas gargan‐
tas coloreadas, a pesar del riesgo que
supone para su supervivencia desvelar
su posición a posibles depredadores.
Las hembras seleccionan a los ma‐
chos de coloración más atractiva.
Este tipo de aislamiento puede generar razas geográficas o
subespecies.
El flujo genético es un proceso evolutivo clave que impide la
evolución, homogeneizando poblaciones cuando es intenso y
favoreciendo ésta cuando se ve interrumpido.
Deriva genética
La hipótesis de Hardy-Weinberg asume que las poblacio-
nes estudiadas son tan grandes, es decir, están formadas por
tantos individuos, que en ellas las diferencias entre las fre-
cuencias alélicas observadas y las esperadas son práctica-
mente despreciables en ausencia de ninguna otra fuerza evo-
lutiva. Sin embargo, cuando el tamaño poblacional no es infi-
nito, situación que se acerca más a la realidad como se verá
más abajo, esta diferencia se incrementa notablemente. En
realidad, esta idea es una de las primeras que se aprende en
un curso de estadística básica. En una población natural
compuesta por un escaso número de individuos, las frecuen-
cias observadas y las esperadas difieren por una serie de ra-
zones, todas ellas relacionadas de alguna forma con lo que se
denomina azar, y a las que, en conjunto, se consideran alte-
raciones debidas a
blación real sometida a deriva genética, algunos individuos
se aparearán más que otros y algunos incluso no lo harán.
Además, no todas las células reproductoras producidas, los
gametos, serán fecundadas y darán lugar a cigotos que con-
tribuyan a dar lugar a individuos en la siguiente generación.
Si se comparan poblaciones de una misma especie, las fre-
cuencias alélicas fluctuarán de generación en generación de
manera independiente entre ellas. Incluso en ausencia de se-
lección natural, algunos alelos se perderán en unas y se fija-
rán en otras y, en definitiva, cada población tendrá una his-
toria evolutiva distinta. Aunque la deriva, como la selección,
tiende a reducir la variabilidad alélica fijando en este caso a
los alelos al azar (y no por su valor selectivo), las poblaciones
de una especie tenderán a diversificarse a través de este pro-
ceso. En este tipo de poblaciones será el número de indivi-
duos el que marque en buena medida el devenir evolutivo de
éstas. Cuando una población está compuesta por muchos in-
dividuos, aunque la deriva puede tener lugar, el tiempo re-
querido para que un determinado alelo se fije por azar puede
ser muy prolongado. Conforme el número de individuos dis-
minuye, las probabilidades de que un alelo se fije en esa po-
blación (incluso si éste ha aparecido recientemente por mu-
tación o no es el que presenta mayor ventaja biológica) au-
mentan considerablemente.
 La deriva genética implica cambios evolutivos que tienen su
origen en eventos azarosos y no en un proceso selectivo. Sus
efectos se dejan notar especialmente en poblaciones com‐
puestas por escaso número de individuos.

5JFNQP
Entonces, ¿cuál es la situación real de las poblaciones natura-
les? Hasta los años 60 o 70 del siglo pasado, las poblaciones con
las que se trabajaba eran más teóricas que reales y la Genética de
poblaciones no dejaba mucho margen de actuación a la deriva. En
realidad, en casi todos los libros de texto se cita la deriva como
teórico motor evolutivo para, una vez definida, no volver a tener-
se en cuenta. Sin embargo, gracias a los estudios derivados de la
Fig.c19-8 | Cuello de botella poblacional. A lo largo de su historia, una especie
Biología molecular, se ha ido descubriendo que, incluso poblacio- puede sufrir una drástica reducción de su tamaño poblacional debido a multi‐
nes compuestas por miles o cientos de miles de individuos, pue- tud de factores ambientales. Estos eventos pueden disminuir considerable‐
mente la variabilidad genotípica y fenotípica de una especie. En el caso del
den reducirse de forma drástica y que, durante esos episodios, la
guepardo, su variabilidad actual es tan reducida, que muchos investigadores
deriva adquiere un papel fundamental. A estos momentos de se refieren a ellos como individuos casi clónicos. Tras esta fase, la deriva ge‐
merma poblacional se los denomina    U nética puede hacer que queden fijados alelos que, de otra manera, jamás ha‐
brían tenido éxito en una especie.
 . Se sabe que la acción del ser humano es en la actualidad la
principal causa de estas reducciones poblacionales, pero estos nados     o   , en donde un gen
episodios también se producen sin su mediación. Durante un epi- parece estar relacionado directamente con un determinado feno-
sodio de cuello de botella ((F»ÃUÂ) una población queda reduci- tipo. Pero este tipo de rasgos son la excepción y no la norma en
da tan dramáticamente, que buena parte de la variabilidad previa los seres vivos. En realidad, los rasgos más frecuentes son los de-
se pierde por completo y, debido al azar, alelos poco aptos o re- nominadosĦLŅï. Es-
cientemente aparecidos pueden quedar fijados, induciendo un tos rasgos están relacionados con la expresión de un conjunto de
cambio evolutivo difícil de predecir atendiendo a las condiciones genes (a veces muy elevado) y, además, su expresión depende en
previas a las que se veía sometida esta población. Como se verá en cierta medida de la influencia del medio ((F»ÃUÃ).
el apartado La especiación, el fenómeno denominado

U
, puede tener idénticas consecuencias a las de un cuello de
Los rasgos fenotípicos más frecuentes en la naturaleza son
botella. Ejemplos de estos son el aparentemente sufrido por el
los rasgos poligénicos, en donde varios genes tienen efecto so‐
guepardo, en algún momento del pleistoceno, y el del elefante
bre un mismo carácter. Estos rasgos suelen verse muy influen‐
marino de California, claramente relacionado con su caza hasta
ciados por el medio ambiente, por lo que suelen mostrar gran
principios del siglo XX. En ambos casos, la variabilidad genética
plasticidad fenotípica.
de estas especies ha quedado tan diezmada que, en el caso del
guepardo, casi se pueden considerar clones a todos los ejemplares
vivos en la actualidad.
% &

Las poblaciones naturales y la evolución

*VIGYIRGMEW

*VIGYIRGMEW

en el mundo real
La selección natural, y cualquier otra fuerza evolutiva, no ope-
ran directamente sobre el genotipo, sino sobre el fenotipo de un KIREPIPSW KIREPIPSW

individuo en el seno de una población. Una cuestión fundamental ' (

para entender el funcionamiento de la evolución pasa por contes-
tar y entender la relación existente entre el genotipo y el fenotipo.
*VIGYIRGMEW

*VIGYIRGMEW

Durante buena parte del siglo XX los estudios en poblaciones na-

turales se basaron sobre todo en datos fenotípicos, porque los ge-
notípicos eran imposibles de obtener. En estas circunstancias no
es de extrañar que la genética de poblaciones se estructurase en
torno al estudio de caracteres en donde los fenotipos se podían
asociar fácilmente a un genotipo y se olvidasen, casi por obliga-
ción, de los caracteres en donde esta asociación era mucho más
difícil de establecer.
Una visión simplificada del problema (resultado de la circuns-
tancia anterior) lleva a identificar un rasgo o conjunto de rasgos,
un fenotipo, con un determinado genotipo. Esta visión, resumida
en ocasiones en la frase «un gen, un carácter» puede aplicarse a
unos pocos casos, sobre todo por lo que se refiere a los denomi-
KIRIWEPIPSW 1YGLSWKIRIWEPIPSW
Fig.c19-9 | Tipos de rasgos y genes asociados. En una especie se pueden en‐
contrar infinidad de rasgos que dependen de la expresión de uno o más genes
y que aparecen en un número de fenotipos variable. En el caso a, un gen con
dos alelos determina la existencia de dos fenotipos distintos al existir domi‐
nancia de uno sobre el otro. En el caso b se pueden producir tres fenotipos al
existir codominancia. En el caso c un rasgo en el que están implicados 6 ge‐
nes produce numerosas combinaciones que determinan un conjunto de feno‐
tipos más numeroso. El diagrama d representa el frecuente caso donde infini‐
dad de fenotipos para un rasgo se distribuyen a lo largo de una normal al estar
asociados a la influencia de muchos genes distintos.
 El estudio casi en exclusiva de rasgos cualitativos llevó a la
Biología evolutiva a la creencia de que, en las poblaciones natura-
les, los diferentes genotipos alternativos terminaban por reducir
su variabilidad y que el más apto solía imponerse frente a los ale-
los complementarios, gracias a la acción continuada de la selec-
ción natural. Por eso, la mayor parte de la población se asociaba al
denominado wild-type, como ya se ha comentado. La opción al-
ternativa, la existencia de una alta variabilidad genética oculta
(aunque ésta no fuese desvelada por la homogeneidad de los fe-
notipos observables), se consideraba poco probable como ya se ha
indicado y, hasta cierto punto, contraria al funcionamiento de la
evolución mediada a través de la selección natural. Sin embargo,
los estudios de variabilidad (con proteínas primero y secuencias
genómicas después) han desvelado que este segundo escenario, el
de la variación genética oculta, es muy frecuente. Esto planteó
una pregunta importante: ¿Qué interés adaptativo podía estar de-
trás de esta variabilidad aparentemente innecesaria? La solución
fue proponer que esta variabilidad era un seguro frente a futuras
necesidades y que un tipo de selección natural específico se en-
cargaba del mantenimiento de esa diversidad: la   ŅU
 . Este tipo de selección hipotético trabajaría a favor de la
génesis de una mayor variabilidad a través de algunos mecanis-
mos ya vistos, como la ventaja de los heterocigotos, que forzaría a
mantener, y no a eliminar, a los alelos menos aptos. Otro posible
mecanismo que podría favorecer el mantenimiento de alelos poco
lección como dicho motor y restan importancia al papel de los
genes, como las ideas conocidas como internalistas. Estas ideas
conviven hoy con otras que ensalzan el papel del azar o la historia
en el proceso evolutivo, restando protagonismo, pero no exclu-
yendo, a la selección natural como motor evolutivo exclusivo (v.
'   ð Ņ»ÃU»  ).
La evolución de los rasgos cuantitativos
Ya se ha indicado que cuando la variación observada en un ras-
go está relacionada con unos pocos alelos alternativos, localiza-
dos igualmente en unos pocos genes, la relación entre fenotipo y
genotipo es fácilmente observable. En estos casos el patrón de va-
riación observable se denomina ï, los rasgos impli-
cados son rasgos cualitativos y su evolución es fácil de estudiar
atendiendo a los métodos propios de la genética de poblaciones.
Sin embargo, en la naturaleza muchos de los rasgos importantes
para la supervivencia o éxito reproductor en los seres vivos tienen
una base hereditaria mucho más complicada. Para empezar, estos
rasgos suelen presentarse en multitud de fenotipos distintos dis-
tribuidos a lo largo de un rango continuo de variación
((F»ÃU»º). Estos rasgos se ven influenciados por múltiples ge-
nes y, por tanto, la selección no puede decidir simplemente entre
dos o tres alelos o fenotipos distintos, sino sobre combinaciones
aptos sería la selección natural dependiente de la frecuencia de
tipo negativo que, en este caso, favorecería los alelos más raros
frente a los más comunes. La selección balanceadora ha tenido
mucha importancia en genética de poblaciones, pero hoy se duda
de su eficacia y, en algunos casos de su existencia. En efecto, la
genómicas más complejas a las que se denomina . Si
uno de estos rasgos se ve influido, digamos, por diez genes, el
número de fenotipos posibles se dispara y puede alcanzar las va-
rias decenas de miles de combinaciones distintas. En algunos ca-
sos los genes implicados en la expresión de un rasgo pueden te-
Ņ       Ņ  , propuesta por ner una influencia similar sobre éste. Se dice entonces que poseen
Motoo Kimura en 1968, nos desveló que la mayor parte de la va-
. En otros casos, uno o unos pocos tienen mayor
riabilidad intrapoblacional descubierta es selectivamente neutra peso en el desarrollo final de ese rasgo y a estos genes se los de-
y, por tanto, invisible para la selección natural. Esto dejaba a la nomina 36. (quantitative trait loci). Esta circunstancia hace aún
selección balanceante con un papel secundario y abría la puerta a más rica la génesis de fenotipos.
la siempre olvidada deriva genética como la principal causa del
mantenimiento de la variación genética en las poblaciones. A día
de hoy el escenario se ha hecho, si cabe, aún más complejo. Los
#ė 36.
avances en genómica indican que la mayor parte del ADN de una
especie no es codificante y que una descomunal cantidad de
nuestro genoma está compuesto por    , #&0   Para terminar de complicar las cosas, hoy se sabe que muchos
y secuencias que no se transcriben (el mal denominado #&0U fenotipos son el resultado de combinaciones en donde un mismo
), v. b$         Ņb.
En el caso del ser humano este ADN, que queda fuera del acceso
de la selección natural, puede llegar a un sorprendente 98 % del
total. Dicho de otra manera: apenas el 2 % de nuestro genoma
puede estar bajo la tutela de la selección natural.
Todo lo indicado aquí, incluida la hipótesis de Kimura, ha ge-
nerado un interesante debate en el seno de la Biología evolutiva
que ha cristalizado en la génesis de diversas corrientes de pensa-
miento. Estas posturas existen sin lugar a dudas, pero sus segui-
dores no son siempre fáciles de identificar y sus ideas se solapan
unas con otras, hasta llegar a gestarse escuelas de pensamiento
no siempre explícitamente postuladas. Entre las posturas que
pueden identificarse a este respecto se debe comenzar hablando
de las que podemos denominar «extremas», como la abandera-
alelo o gen tendrá una influencia distinta, dependiendo de la in-
teracción con los otros genes que participan en la gestión de ese
carácter. A este fenómeno se le denomina . La epistasis
confirma las sospechas de que los genes no poseen una informa-
ción precisa que se expresa siempre de igual manera, sino que su
influencia sobre un rasgo es contextual. Este panorama, no solo
sugiere que la selección natural se las tiene que ver desconcertan-
temente con miles de fenotipos distintos para un mismo carácter,
Fig.c19-10 | Variabilidad fenotípica en
la concha de una población de caraco‐
les de la especie Cepaea nemoralis. El
color de fondo de la concha depende
de un gen con dos posibles alelos (fe‐
notipo amarillento y rosáceo), por lo
da por Richard Dawkins y resumida en su Ņ     
Ĵ, que defiende a la selección natural como el único motor
del devenir evolutivo y el gen como la única entidad biológica
real, o las que se decantan por eliminar casi por completo a la se-
que se trata de un rasgo mendeliano.
La anchura y el número de las rayas
negras son rasgos cuantitativos y de‐
penden de una gran cantidad de genes. Todos estos rasgos varían entre po‐
blaciones y están sujetos a evolución.
sino que deja la puerta abierta para el caso contrario. Es decir, que
muchas combinaciones de genotipos den como resultado fenoti-
pos tan similares que la selección difícilmente pueda diferenciar
entre ellos. Para completar las diferencias entre los rasgos poligé-
nicos y los rasgos cualitativos, se debe recordar que la expresión
persan los valores respecto del valor medio. Una vez obtenido ese
valor, se debe intentar averiguar en qué medida esa variación fe-
notípica en el rasgo estudiado se debe a diferencias heredables en
la población y qué proporción se debe a diferencias no heredables
(no sujetas a selección). La proporción de la varianza fenotípica
de estos rasgos se ve influenciada manifiestamente por señales
procedentes del medio ambiente, fenómeno que se conoce como

Ĵ. Al patrón de fenotipos que puede generar
un genotipo ante un amplio rango de condiciones ambientales se
le conoce como   Ņ ((F»ÃU»»). Cuando se habla
de la respuesta de los genes al medio ambiente, no solo se hace
referencia a las condiciones del medio externo, sino a cualquier
otro factor que pueda tener un efecto sobre la regulación de la ex-
presión de un gen, incluyéndose aquí los productos de otros ge-
nes, factores de transcripción, etc. La visión reduccionista de la
evolución enfatiza esta parte cuando habla de  Ħ y tien-
de a olvidarse de la influencia del medio ambiente en todo este
debida a variación heredable se conoce como  ï     U
   o H2. Como ya se ha indicado, hoy se
reconoce que buena parte de la variación heredable no se debe di-
rectamente a la «información» que poseen lo genes, sino que los
efectos aditivos, epistáticos y epigenéticos (igualmente hereda-
bles), también tienen mucho que decir. Dado que estos fenóme-
nos tienen efecto variable y difícilmente medible de una genera-
ción a la siguiente, estudiar cómo interactúan con la selección
natural es una tarea muy complicada. Por eso, en muchas ocasio-
nes los científicos intentan calcular un coeficiente distinto, en
donde solo se intenta tomar en cuenta la heredabilidad debida a
los genes que se supone que afectan a ese rasgo. A este coeficiente
asunto.
El desarrollo de algunos rasgos se ve influenciado por diversos
estímulos procedentes del medio ambiente generando varia‐
ción. A ese potencial de variabilidad se le conoce como plasti‐
cidad fenotípica y a su representación gráfica, norma de
reacción.
0  Ņ !Ņ
El estudio de la evolución de los rasgos cuantitativos se realiza
empleando un modelo más complicado del empleado en el caso
de los caracteres cualitativos. Su estudio incluye un pormenoriza-
do análisis de la variación genética, de la variación medioambien-
tal y de la interacción entre ambas. Si del estudio de la evolución
de los cualitativos se encarga la Genética de poblaciones, del es-
tudio de los rasgos poligénicos se encarga la Genética cuantitati-
va. La primera tarea en un trabajo de Genética cuantitativa es cal-
cular el grado de variación del rasgo estudiado. La medida de esa
variación viene representada por su varianza. Ésta se calcula,
como en cualquier estudio estadístico, midiendo ese rasgo en una
gran cantidad de individuos y estimando en qué medida se dis-
:EVMEGMɸRJIRSXɳTMGE
{ { { { { { {
Fig.c19-11 | Ejemplo de norma de reacción. Un mismo genotipo asociado a
un rasgo poligénico puede dar lugar a diferentes fenotipos en respuesta a cier‐
tas variables medioambientales. En el ejemplo hipotético aquí mostrado, una
especie de mariposa puede dar lugar a diferentes tipos de coloración y forma
alar, dependiendo de la temperatura a la que fueron criadas sus orugas.
se le denomina  ï        y
se representa por h2. Para su cálculo existen diversas estrategias,
pero la más frecuente es enfrentar en una misma gráfica los valo-
res promedio de un rasgo medido en la generación parental al va-
lor promedio de ese rasgo en los hijos. De esta manera se puede
calcular la pendiente de la recta de regresión obtenida a partir de
la dispersión de esos datos. En este caso, h2 y la pendiente de di-
cha recta tendrán el mismo valor ((F»ÃU»¼).
*     Ņ Ħ
Cuando se habló de Genética de poblaciones se vio cómo diver-
sos tipos de selección independiente de la frecuencia llevaban a
un cambio en las frecuencias alélicas del gen asociado al rasgo
estudiado. En genética cuantitativa esto no se calcula así de ma-
nera directa. Es decir, la selección natural puede favorecer deter-
minados fenotipos, pero al depender estos no solo de la variación
genética, sino de otros factores, un proceso de selección no im-




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4IRHMIRXI!L !


     
4EHVIW
Fig.c19-12 | Cálculo de la heredabilidad en sentido estricto de la longitud del
pico en una especie de guacamayo. La manera habitual de calcular la hereda‐
bilidad en sentido estricto de un rasgo, consiste en enfrentar en una gráfica
pares de valores promedio para ese rasgo medidos en los padres, frente a
esos valores medidos en sus hijos. La pendiente de la recta de regresión que
se calcula a partir de la dispersión de los valores obtenidos coincide con la he‐
redabilidad. En este caso, un alto valor de a h2 indica que ese rasgo es consi‐
derablemente heredable y, por tanto, puede estar sujeto a selección.
plica necesariamente un proceso de evolución, es decir, un cam-
bio en las frecuencias alélicas entre generaciones. Para entender
bien esto, pensemos en una especie sometida a un fuerte proceso
selectivo, que favorece un rasgo cuantitativo en una dirección
clara, por ejemplo, su capacidad para comunicarse con otros
miembros de su clan. La variación es continua en la población y la
selección favorece a los que mejor se comunican. Pero imagine-
mos que este rasgo, como pasa con muchos de su tipo, no depen-
de mucho de una base genética heredable y sí lo hace en buena
medida de otros factores. En este caso, por muy fuerte que sea la
selección a favor de un fenotipo o porción de fenotipos, la evolu-
ción de ese rasgo en la población será nula o casi nula. La siguien-
te generación diferirá bien poco de la parental mientras se man-
tenga una baja heredabilidad y las mismas condiciones me-
dioambientales, que son las que realmente gobiernan la expresión
de ese rasgo. Sin embargo, si ese rasgo dependiese exclusivamen-
te de unos pocos genes, en pocas generaciones la población expe-
rimentaría una clara evolución, impulsada por el proceso de se-
lección direccional que ya se ha visto.
Por tanto, para calcular la respuesta evolutiva a la selec-
ción en un rasgo cuantitativo, se debe medir la selección so-
bre un fenotipo de manera similar a la forma en la que se
medía en genética de poblaciones la selección sobre un geno-
tipo. Si allí se hablaba del coeficiente de selección s para cal-
cular la eficacia biológica del genotipo menos favorecido
frente al más exitoso, aquí se usa el 
      Ņ rar a las posibles combinaciones de un rasgo poligénico o cuanti-
S. Este valor calcula la fuerza de la selección en un rasgo po-
ligénico como la diferencia entre la media del valor de ese
rasgo, medido en individuos que realmente se reproducen, y
la media de la población total. Si estos valores se diferencian
mucho, S será alto y eso se interpreta como que la selección
favorece ese rasgo y a sus portadores, facilitando su éxito re-
productor. Si la diferencia es escasa, entonces la selección
será poco potente y los individuos se reproducirán sin rela-
ción alguna al valor selectivo del rasgo analizado. En resu-
men, se debe entender que cuando se habla de un rasgo poli-
génico, su evolución en una población dependerá tanto de la
fuerza de la selección S, como de la heredabilidad de ese ras-
go h2.
Los rasgos cuantitativos tienen tanto efectos heredables
como no heredables sobre el fenotipo. La parte heredable es
un efecto genético aditivo a la que se denomina heredabilidad.
La parte no heredable se debe a la influencia ambiental. En teo‐
ría, solo la parte heredable puede responder a la selección na‐
 ! o shifting ba-
tural, por lo que la evolución de estos rasgos dependerá tanto
de la fuerza de la selección, como de la heredabilidad.
En sentido estricto, no existe demasiada diferencia con lo
ya visto en genética de poblaciones, pero este nuevo enfoque
nos permite ver la evolución con una nueva perspectiva. Aho-
ra, el monocromo discurso de «un gen, un carácter» y la
siempre potente fuerza selectiva se transforman en la polí-
croma visión de la interacción de unos rasgos extremada-
mente variables, influidos por muchos genes y el ambiente
en interacción diversa. Estos rasgos están sujetos a procesos
selectivos de intensidad variable, que dejan abierta la puerta
para que otros procesos, como la deriva, también tengan su
importancia.
Si has comprendido qué es un gen polimórfico podrás explicar
por qué la genética cuantitativa no se interesa por el devenir de
un gen concreto en una población, sino por el estudio de la va‐
rianza fenotípica y genotípica en dicha población.
El paisaje adaptativo
Llegados a este punto, se debe entender que, aunque se han
realizado grandes avances en la comprensión de los patrones y
procesos relacionados con la evolución, todavía queda mucho ca-
mino por recorrer entre lo que representan los necesariamente
simplificados modelos teóricos empleados en la Biología evoluti-
va clásica y la infinitamente más compleja realidad. No resulta
sencillo facilitar la comprensión de conceptos e ideas de muchos
de nuestros desarrollos teóricos más abstractos y por ello se em-
plean frecuentemente metáforas o imágenes mentales para faci-
litar su comprensión. Una de las metáforas más interesantes en
este sentido, fue propuesta por uno de los padres de la Genética
de poblaciones, Sewall Wright, tal vez porque fuese él quien me-
jor supo apreciar el gran desfase entre los modelos teóricos que se
estaban gestando en su época y la compleja realidad a la que nos
enfrentamos hoy.
La idea básica de la metáfora del paisaje adaptativo es conside-
tativo como puntos de un mapa tridimensional, en donde dos de
los ejes representan variables genéticas y el tercero sirve para
medir la adecuación biológica de cada combinación precisa
((F»ÃU¿). Aunque nuestra limitación espacial solo nos permite
representar un sistema de tres ejes y apenas dos genes en juego,
nada nos impide imaginar que un sistema similar se acercaría
más a la realidad, si pensásemos en un sistema multidimensional
con muchas más variables interaccionando (aunque la represen-
tación visual de tal sistema ya no sea factible). No obstante, es
posible acercarse a esta visión si en nuestra metáfora simplificada
de la (F»ÃU¿, cada punto del mapa representa un fenotipo con-
creto de los que se pueden encontrar en una población y el eje
vertical marca la eficacia biológica de ese fenotipo. Se tendrá en-
tonces un paisaje tridimensional compuesto por sistemas de
montañas y valles que representarán lugares con alto y bajo valor
selectivo, respectivamente. En un paisaje como éste, todas las
fuerzas selectivas juegan un papel al unísono y la evolución es
una suerte de compromiso entre todas ellas. Para entender qué
papel juegan la selección y otras fuerzas selectivas en este paisaje,
Wright propuso su  Ĵ   
lance theory. Según esta idea, la selección natural, por ejemplo,
llevará hacia posiciones adaptativas cada vez más elevadas. Si una
población se encuentra en la falda de una montaña, la selección la
arrastrará paulatinamente hasta el pico local más cercano, evi-
tando atravesar valles o llanuras no adaptativas (caso a de la
(F »ÃU¿). Estas travesías por valles o llanuras representan en
este paisaje las restricciones adaptativas que se comentarán más
adelante. No obstante, los viajes por las tierras bajas de este pai-
saje o las excursiones erráticas no adaptativas podrían estar a
cargo de la deriva genética. A través de este segundo proceso, una
población podría iniciar un viaje inicialmente no adaptativo desde
un punto cualquiera del mapa hasta otro que acercase a la pobla-
ción a un pico adaptativo distinto (caso b de la (F»ÃU¿). Una
fase de cuello de botella poblacional, por ejemplo, podría trasla-

dar a una reducida población por este paisaje hacia un destino in-
cierto, más o menos adaptativo, dependiendo del azar. Las muta-
ciones (por raras que sean), finalmente, pueden lanzar o despla-
zar a una población desde un pico a un valle o a una posición más
baja con bastante probabilidad, pero también permiten saltos en-
tre montañas que, de otra manera, tal vez no se diesen jamás
(caso c de la (F»ÃU¿). El flujo genético, por su parte, actuaría en
muchos casos impidiendo el ascenso rápido de varias poblaciones
a un pico adaptativo, convirtiendo la dura roca en una ladera are-
nosa, por la que es difícil ascender con facilidad.
El concepto de paisaje adaptativo nos permite entender que la
selección natural induce el constante ascenso a picos locales,
que no son necesariamente los más altos, y que frena la llega‐
da hasta estos al impedir el paso por valles no adaptativos que,
sin embargo, si puede favorecer la deriva genética.
La metáfora del paisaje adaptativo ha sido reutilizada de
múltiples formas debido a su potencia visual. Los defensores
de la selección natural como único motor evolutivo, sugieren
que el paisaje montañoso tal vez debería ser sustituido por un
sistema de cavidades y moldes en negativo, a los que son
arrastradas todas las poblaciones inexorablemente. Allí que-
dan encerradas las poblaciones por la acción de la fuerza de la
gravedad, representante aquí de la potente fuerza de la selec-
ción natural. Otros investigadores, por el contrario, ven en el
paisaje montañoso un relieve igualmente inadecuado, pero en
este caso por su rigidez. Se entiende entonces que el dinamis-
mo prima en la naturaleza y que los picos adaptativos difícil-
mente duran mucho tiempo. Esta postura prefiere ver en este
paisaje a un mar encrestado, en donde las olas suben y bajan
con frecuencia y en donde fuerzas evolutivas como la selec-
ción, tienen un poder menor para dirigir los destinos de una
población. En este caso, la deriva y el azar son más importan-
tes. Sin duda, estas dos visiones representan dos formas muy
distintas de entender la evolución como ya se ha indicado. Se
recordará aquí, nuevamente, que existen fecundas, y no re-
sueltas controversias, acerca del papel relativo de la selección
natural, la deriva genética y el papel del medio ambiente en el
resultado final de cualquier proceso evolutivo. Fruto de esta
dialéctica son algunos de los conceptos que se verán en el si-
guiente apartado.
La evolución biológica es un patrón de cambio observado
en la naturaleza que se piensa está mediado por diversos
procesos, entre los que destaca la selección natural.
Para entender correctamente la evolución, se debe cono‐
cer cómo se genera y perpetúa la variación de los rasgos y
conductas de generación en generación.
Los procesos o motores evolutivos alteran la variabilidad
heredable de una generación a la siguiente y serán los que
determinen el cambio a lo largo del tiempo. La selección
natural en sus múltiples formas es el principal mecanismo
del cambio adaptativo, pero existen otros procesos que
también generan dicho cambio.
Aunque tradicionalmente la Biología evolutiva se ha preo‐
cupado por estudiar la variación y herencia de los denomi‐
nados caracteres cualitativos a través de la Genética de po‐
nados caracteres cualitativos a través de la Genética de po‐
blaciones, los rasgos más frecuentes en la naturaleza son
los cuantitativos o poligénicos. De su estudio se preocupa
la genética cuantitativa.
En el momento actual la Biología evolutiva se enfrenta a la
fascinante tarea de explicar cómo fenotipos y genotipos, genera-
dos por la interacción de múltiples genes en el seno de un influ-
yente medio ambiente, se ven sometidos a diversos procesos de
cribado.
El resultado de la evolución y tipos de
rasgos generados
La adaptación
La consecuencia lógica del argumento darwinista de la exis-
tencia de variación no dirigida y de un proceso de selección lento
y gradual, es la aparición de rasgos útiles para el organismo con el
paso del tiempo. El patrón resultante de este proceso es al que se
denomina Ņ. Se entiende entonces que una adaptación
es cualquier rasgo biológico heredable, que aumenta la adecua-
ción biológica de un organismo y que es el resultado directo de la
acción de la selección natural.
Una adaptación es un rasgo heredable que ha sido selecciona‐
do para satisfacer una necesidad concreta, a la que se hace re‐
ferencia como función primaria de ese rasgo y que incrementa
el éxito biológico de quien la posee en un medio ambiente y
momento histórico particulares.
La adaptación es el patrón que deja el proceso selectivo. Resul-
ta fascinante observar el encaje que frecuentemente se observa en
los seres vivos entre ciertas estructuras o rasgos de estos y la fun-
ción que desempeñan. Para no perderse en el posterior desarrollo
de este apartado, es importante recordar que una adaptación debe
cumplir con todos los requisitos impuestos en la definición que se
acaba de dar para ser considerada una verdadera adaptación.
Aunque Darwin dejó la puerta abierta a la existencia de rasgos
aparentemente útiles, que pudiesen haber surgido a través de
mecanismos distintos a la selección, dejó bien clara su preferen-
cia por este mecanismo a la hora de crear o potenciar rasgos en
un ser vivo. El neodarwinismo de comienzos del siglo XX llevó
esta idea al extremo, e insistió por mucho tiempo en que, allá en
donde se pudiese observar un rasgo, se debía estar frente a una
adaptación. Un rasgo desventajoso, o no útil, sería rápidamente
eliminado por la selección, por lo que toda estructura presente en
un ser vivo, o posee una función adaptativa real o está camino de
ser eliminada en forma de rasgo vestigial. A esta forma de enten-
der los rasgos en los seres vivos se la denomina hoy en día como
. Es difícil negar que ejemplos de adap-
taciones se pueden encontrar a nuestro alrededor con muy poca
dificultad ((F »ÃU»½). Pero, como se ha apuntado al final del
apartado anterior, algunos investigadores dudan de que la selec-
ción natural sea el único proceso capaz de generar los rasgos que
se ven en los seres vivos. Muchos investigadores creen haber en-
contrado un camino por recorrer, que nos llevaría a reconocer
rasgos que cumplen en parte, pero no completamente, la defini-
ción de adaptación ofrecida anteriormente. La cuestión radica en
que, si tales rasgos existen, deberían ser denominados mediante
otros términos distintos y ser considerados fruto de procesos bio-
lógicos distintos al de la selección natural. Según esta idea, junto
con las adaptaciones, se pueden encontrar en un ser vivo otros
rasgos que pueden ser fruto de procesos como el azar o las res-
tricciones evolutivas. La variopinta taxonomía de términos que se
van a ofrecer, no resulta del agrado de algunos investigadores. Sin
embargo, en opinión de otros, entender que no todos los rasgos
proceden de un proceso primario de selección, ayuda a entender
mejor la verdadera grandiosidad de la evolución. Así se facilita la
génesis de hipótesis sobre el origen, procesos formativos y grados
de adecuación de los rasgos estudiados. En palabras de Stephen J.
Gould, la Biología evolutiva no solo se debe preocupar por el esta-
do de adecuación y la utilidad presente de un rasgo, sino por el
origen de dicho rasgo.
P0       U
o coopción. Este fenómeno implica el aprovechamiento de rasgos,
previamente generados por cualquier fuerza evolutiva en un lina-
je, para satisfacer una nueva función. Recordando la metáfora del
paisaje adaptativo vista anteriormente, sería como si, entre dos
picos, se pudiese construir un viaducto que los comunicase. Para
entender este concepto se parte de la idea, hoy se cree que bien
fundada, de que en la evolución raramente aparecen nuevas es-
tructuras desde cero y que, la mayoría, son simples modificacio-
nes de otras ya existentes, sean éstas más o menos complejas.
Esta es una visión congruente con la idea de «evolución como
bricolaje» defendida por diversos autores. A continuación, se ve-
rán algunas ideas inspiradas en este concepto.
Con más frecuencia de lo que se expresa en los textos clásicos
sobre evolución, un rasgo puede experimentar un cambio for‐
tuito en su función, abriéndose entonces una nueva historia
evolutiva para ese rasgo.
      ėĴ!ŅO
Coopción o reclutamiento de rasgos
Cuando se estudian rasgos especialmente complejos o bien
adaptados, siempre surge la pregunta acerca de cómo se ha podi-
do llegar a alcanzar tal grado de complejidad o adaptación. La ex-
plicación clásica ha tendido siempre a referirse a un proceso de
génesis y adaptación selectiva progresiva a partir de rasgos inter-
medios más simples preexistentes y, aunque en menor medida,
siempre previamente adaptados. Ya se ha dicho que, para algu-
nos, la selección natural es el único proceso capaz de generar esta
compleja adecuación a través de pasos cortos y sucesivos. Sin
embargo, hoy se piensa que existe al menos una segunda vía, una
especie de atajo evolutivo, por el que un rasgo complejo o bien
adaptado aparece en un linaje sin pasar por un lento proceso se-
lectivo. A este fenómeno se le denomina reclutamiento de rasgos
Fig.c19-13 | Ejemplo de adaptación. Los rasgos adaptativos son ubicuos en
la naturaleza. Un claro ejemplo lo representan los picos de muchos grupos de
aves, como en las especies aquí representadas de mieleros hawaianos (Dre‐
panididae). El pico de estos pájaros se ha modificado para ayudar en diversos
tipos de alimentación: (A) pico largo y delgado para libar néctar, (B) pico corto
y fuerte para romper semillas, (C) pico de forma y longitud intermedia para
una alimentación generalista y (D) corto y curvado para ayudar a buscar in‐
sectos bajo la corteza de los árboles.
Las exaptaciones
En consonancia absoluta con esta idea Stephen J. Gould y Eli-
sabeth Vrba propusieron en 1982 el término Ņ para re-
ferirse a un rasgo que, siendo empleado en la actualidad para sa-
tisfacer una determinada función, adquirió su estructura actual a
través de un proceso selectivo conducente a satisfacer una fun-
ción completamente distinta en el pasado. Estos rasgos pueden
llegar a ser sorprendentes en lo que se refiere a su grado de adap-
tación a su función actual, pero la evidencia científica fuerza a
contemplarlos, no como adaptaciones primarias, sino como el re-
sultado de un proceso de coopción. Por lo general, se llega a esta
conclusión a través de una reconstrucción filogenética, tema del
que se hablará detenidamente más adelante. Mediante este tipo
de análisis se puede descubrir que el rasgo que hoy se utiliza
como una aparente adaptación, apareció previamente al linaje
que lo emplea, y que este rasgo ya era empleado por los ancestros
de ese linaje para cumplir originariamente una función distinta.
Una exaptación es un rasgo que se toma prestado dentro de
un linaje para cubrir una función distinta de la que modeló su
diseño básico.
Un ejemplo, que ya se ha convertido en clásico, se refiere a uno
de los rasgos más fascinantes presentes en el grupo de las aves
modernas: las plumas y su adaptación al vuelo. Aunque los zoólo-
gos han empleado las plumas como ejemplo de adaptación por
mucho tiempo, los datos combinados de la paleontología y la re-
construcción filogenética, nos sugieren actualmente que los ras-
gos asociados al vuelo aparecieron en algunos grupos de dinosau-
rios decenas de millones de años antes de que la primera ave pu-
diese realizar un corto vuelo ((F»ÃU»¾). La lógica nos obliga a
pensar que los rasgos que se emplean hoy con tanta perfección
para llevar a las aves (realmente dinosaurios emplumados) por el
aire, aparecieron asociados a otra función distinta con mucha an-
telación. De hecho, las plumas aparecieron en algunos dinosau-
rios cubriendo solo pequeñas partes de su cuerpo. Sospechamos
que en esos casos su función pudo estar relacionada con la comu-
nicación o la selección sexual. En otros, que por su tamaño y es-
tructura tampoco pudieron volar, cubrieron las patas anteriores y
allí pudieron ayudar en la captura de presas o ser útiles en la hui-
da ante depredadores. Solo cuando las plumas cubrieron buena
parte del cuerpo de otros dinosaurios, su función pudo incremen-
tarse a la termorregulación o el camuflaje. Finalmente, mucho
tiempo después de haberse generado y perfeccionado, estos ras-
gos fueron tomados prestados para la función del vuelo en algu-
nos dinosaurios de reducido tamaño.
Este ejemplo nos permite recapacitar sobre el hecho de que
una exaptación no tiene por qué abandonar su primitiva función
una vez el rasgo es cooptado para la nueva función, sino que pue-
de dar satisfacción, perfectamente, a dos necesidades a la vez. En
efecto, las aves emplean las plumas para volar, pero siguen usán-
dolas para atraer pareja, retener el calor corporal o camuflarse.
Evidentemente, se pueden producir conflictos de intereses cuan-
do la selección intente optimizar a ese rasgo en cualquiera de esos
sentidos, por lo que es de esperar que, si se incrementa en un li-
naje su misión inicial de termorregulación, se puede alterar su
adecuación aerodinámica. Esto ha pasado en los pingüinos, por
ejemplo. Estos compromisos o conflictos a la hora de adecuar un
rasgo que cumple varias funciones, son parte de lo que se deno-
minan hoy    F Quizás ahora se vea más
claro que considerar un rasgo como exaptación no es un asunto
de interés secundario, pues identificar su origen nos puede servir
para entender mejor, tanto su funcionamiento, como la adecua-
ción y restricciones a las que se ve sometido en el contexto de su
uso actual. En este sentido, se verá un poco más abajo que la evo-
lución se enfrenta a restricciones que siempre limitan el poder de
la selección natural debido a distintos tipos de conflictos.
Coopción a nivel molecular
Si hoy se está seguro de que la coopción es un proceso impor-
tante en evolución es, sin lugar a dudas, a nivel molecular. La du-
plicación azarosa de porciones genómicas es un fenómeno cono-
8VMɧWMGS .YVɧWMGS 'VIXɧGMGS
3VRMXMWUYMSW
(MRSWEYVMSW
7EYVSTSHSQSVJSW
%PSWEYVMSW
'SQTWSKRɧXMHSW
(VSQISWEYVMSW
4VSXSTPYQEW
4PYQEWEWMQɯXVMGEW %VGLEISTXIVM\
4EXEWERXIVMSVIW
QY]PEVKEW
%ZIWQSHIVREW
Fig.c19-14 | Árbol filogenético de algunos grupos de dinosaurios (incluidas
las aves), asociado a la fecha geológica estimada para la divergencia de cada
grupo y en donde se indica la evidencia en el registro fósil de plumas y su mor‐
fología. Como se observa, la aparición de las primeras plumas (protoplumas
no aptas para el vuelo) es muy anterior a la existencia de animales que pudie‐
sen emplearlas para desplazarse por el aire. La existencia de plumas con lí‐
neas de barbas asimétricas respecto al raquis se asocia al vuelo y apareció
posteriormente. El vuelo, tal como se entiende hoy en día, apareció muchos
millones de años después de que gran cantidad de dinosaurios estuviesen
completamente emplumados.
cido desde hace tiempo, y que hoy se contempla como una mag-
nífica oportunidad para que, en una especie, un gen pueda dar lu-
gar a dos copias. De esta manera, una copia puede mantener su
función actual y la otra ser empleada para cubrir otra distinta, sin
generar los conflictos de los que se acaba de hablar. En otras oca-
siones se ha descubierto que la situación es más compleja y que el
producto de un gen puede ser empleado (cooptado) para distintas
funciones en tejidos o momentos distintos del desarrollo (véase
apartado La Biología evolutiva del desarrollo y la macroevolución). La
coopción molecular alcanza también la historia evolutiva de un
linaje, pudiendo reclutarse durante la historia evolutiva de éste,
una molécula para realizar funciones distintas. Esto es sin duda lo
que ha debido ocurrir con diferentes moléculas que se asocian
hoy con el funcionamiento neuronal. Muchas de las proteínas im-
plicadas en la transmisión neuronal en los animales aparecen en
seres que, no solo no tienen neuronas, sino en seres unicelulares
o en plantas. Esto sitúa el origen de estas moléculas en ancestros
que jamás oyeron hablar de nervios ni de impulsos nerviosos.
Los genes y las proteínas que estos codifican pueden ser reclu‐
tados por nuevos órganos o redes genéticas de una forma sor‐
prendentemente sencilla a lo largo de la evolución de un linaje.
Cuando en una especie, un mismo gen puede tener efectos
sobre dos o más rasgos distintos se denomina a ese gen como
  Ņ. En estos casos, la selección natural puede fa-
vorecer a uno de los rasgos afectados por ese gen y, a modo de
efecto colateral, influir sobre los otros rasgos sobre los que tie-
ne efecto dicho gen. Evidentemente, estos efectos colaterales
no son en modo alguno resultado de la selección natural, sino
del azar y no pueden ser vistos como adaptaciones primarias.
Un caso especialmente interesante es el denominado como
 Ĵ, en el que un gen tiene efectos distin-
tos sobre la expresión de dos o más rasgos, de tal forma que, si
se potencia la expresión de uno, se puede reducir la de otros.
Debido a que, como se ha visto, los genes suelen modificar su
expresión de acuerdo con el contexto ambiental en el que se
encuentran, los efectos de un gen sobre un rasgo pueden ser
positivos en un ambiente y negativos en otro, lo que hace, si
cabe, más interesante al fenómeno.
Un bonito ejemplo de efecto pleiotrópico antagónico se en-
cuentra en Astyanax mexicanus, un pequeño pez centroameri-
cano con algunas poblaciones cavernícolas ciegas y con ojos
degenerados ((F »ÃU»¿). En vertebrados se ha localizado un
gen denominado sonic hedgehog (abreviado como ssh) que está
relacionado con la génesis de diversas estructuras, incluido el
desarrollo de las papilas gustativas bucales y de los ojos. En
este pez se ha descubierto que la expresión de estos dos rasgos
es inversamente proporcional: cuanto más degenerados están
los ojos de un individuo, más desarrolladas están las papilas
gustativas. Es evidente que, en un entorno sin luz, la selección
parece favorecer el sentido del gusto frente al de la vista, y es
precisamente esto lo que ocurre en este pez. La selección favo-
rece a los peces con gran sentido del gusto en la oscuridad,
pero la pérdida de ojos no debe ser señalada como una adapta-
ción a ese medio, sino como un efecto colateral completamente
fortuito.
 *SVQEWYTIVƤGMI
7LL
*SVQEGEZIVRɳGSPE
7LL
Fig.c 19-15 | Estudios realizados con la expresión del gen sonic hedgehog
(shh) en el tetra mexicano (Astyanax mexicanus) indican que existe un claro
caso de pleiotropía antagónica. En la forma que vive en los riachuelos de su‐
perficie, este gen tiene una expresión similar a la de otras especies relaciona‐
das filogenéticamente. En este caso, el pez genera ojos completamente fun‐
cionales durante el desarrollo embrionario y un cierto número de papilas gus‐
tativas (puntos de la región cefálica del embrión). En la forma que habita en
ríos subterráneos, shh sufre una sobreexpresión durante el desarrollo embrio‐
nario, lo que induce la aparición de un mayor número de papilas gustativas
(muy útiles en estado larvario y adulto), pero una inhibición del desarrollo ocu‐
lar. Los adultos carecen de ojos funcionales, pero poseen un sistema gustati‐
vo mucho más desarrollado que sus congéneres de superficie.
Restricciones adaptativas
La pleiotropía antagónica nos recuerda nuevamente que en
cualquier proceso evolutivo pueden existir pros y contras que
siempre limitan la capacidad de la selección para adaptar a un or-
ganismo a su ambiente. El ajuste de un rasgo puede implicar el
desajuste de otros y la adaptación siempre será una solución de
compromiso y no un ajuste perfecto de todos los rasgos de un
animal. A estos compromisos entre necesidad y capacidad de
adaptación se denominan   oU
. Siempre se ha tenido claro que, a corto plazo, la selección
natural cuenta con restricciones sobre las que no posee control
alguno. Por ejemplo, la selección opera sobre variabilidad ya exis-
tente y ésta se origina, como se ha visto, gracias a mutaciones
azarosas no predecibles. Algunos procesos, como el flujo genéti-
co, también pueden operar como una restricción adaptativa como
ya se ha indicado, pero, a la larga, todos estos problemas se con-
sideraban siempre salvables a base de tiempo. Sin embargo, exis-
ten otros de mucha más difícil solución, como son las restriccio-
nes físicas, las filogenéticas y las ontogenéticas.
La evolución se enfrenta a numerosos tipos de limitaciones
que impiden a un rasgo alcanzar un óptimo selectivo hipotéti‐
co. Estas limitaciones pueden ser genéticas, físicas, filogenéti‐
cas u ontogenéticas.
Con el paso del tiempo, la Biología evolutiva empieza a consi-
derar que la evolución es tanto o más un asunto de restricciones,
como de selección en relación a la función de un rasgo. Los seres
humanos no podemos volar porque nuestros brazos y músculos
pectorales nos lo impiden (restricción física), pero esto se debe
fundamentalmente a que nuestro peso, talla y estructura morfo-
lógica se apartaron hace mucho tiempo de las condiciones que
permiten el vuelo. Nuestras restricciones filogenéticas, nuestros
ancestros, al igual que nuestros músculos, son los que nos impi-
den volar. Otros rasgos que se pueden tomar como adaptaciones
pueden ser, en realidad, subproductos de los procesos de
desarrollo de los que se hablará al final de este capítulo. Es decir,
son fruto del proceso de construcción armónica del organismo y
no son muy accesibles o modificables por la selección natural. Es-
tos rasgos aparecen una y otra vez en diversos organismos, no
porque sean básicamente seleccionados, sino porque son conse-
cuencia necesaria de la forma en la que opera el proceso de
desarrollo en ese grupo. En estos casos, la presión selectiva no
puede cambiar la estructura básica de estos rasgos y esto es a lo
que se denomina  Ņ  Ħ. Estas estructuras
constituyen parte de los patrones básicos de la forma de un grupo
y, aunque pueden ser ligeramente modificados, no pueden ser al-
terados en exceso por las fuerzas evolutivas que se han visto. Esta
idea explicaría por qué todos los mamíferos presentan la misma
estructura básica en el esqueleto de sus extremidades delanteras,
pero las emplean y modifican para cumplir fines tan diversos
como nos preguntábamos en la introducción de este capítulo. Es-
tas restricciones a la hora de generar extremidades anteriores li-
mitan la variación esperable, que queda encauzada solo en deter-
minadas direcciones. Esta idea nos lleva directamente a los dos
siguientes conceptos, con los que se encuentra directamente
relacionada.
Enjutas evolutivas
Existe la posibilidad de que rasgos cooptados y con evidente
funcionalidad actual, procedan de rasgos que no poseían funcio-
nalidad alguna en los ancestros y que, por tanto, no eran adapta-
tivos en absoluto. El neodarwinismo siempre vio improbables es-
tos casos porque, como ya se ha indicado, se opina que la selec-
ción tiende a eliminar un rasgo que no es útil. El término 
 lo tomaron prestado Stephen J. Gould y Richard Lewon-
tin en 1979 de la arquitectura, y se refiere a la estructura que sur-
ge cuando se toma la decisión de soportar una cúpula sobre cua-
tro arcos que forman una base cuadrada ((F»ÃU»À). Los cuatro
huecos triangulares que se forman en esta estructura entre las
columnas y la cúpula, deben ser tapiados necesariamente en una
iglesia para cerrar el espacio. Posteriormente, esos lugares fueron
empleados por los artistas para incorporar motivos cuádruples
bajo la cúpula, como las cuatro estaciones del año o, más fre-
cuentemente, los cuatro evangelistas. Calificar a las enjutas como
una adaptación para permitir la expresión del arte religioso a tra-
vés de motivos cuádruples sería un error, pues su origen está li-
gado a la obligada solución de un problema arquitectónico previo.
Una enjuta evolutiva es un rasgo aparentemente adaptativo
originado como un subproducto de un proceso selectivo o de
desarrollo completamente distinto.
Un ejemplo de enjuta evolutiva lo puede constituir la existencia
de suturas craneales en los neonatos de mamíferos, rasgo que, sin
duda, facilita la deformación craneal durante el parto, favore-
ciendo así el nacimiento de animales con gran capacidad craneal.
Sin embargo, estas suturas también están presentes en los juve-
niles de reptiles y aves, grupos en los que no tienen utilidad algu-
 Fig.c 19-16 | Enjuta arquitectónica. El
triángulo, que inevitablemente queda
entre dos arcos que soportan una cú‐
pula en una iglesia o catedral, es una
imposición arquitectónica y no un dise‐
ño premeditado o buscado. Posterior‐
mente ha sido profusamente emplea‐
do por los autores de arte sacro para
representar motivos como las estacio‐
nes del año o los evangelistas.
na durante el parto, pues nacen a partir de un huevo ((F»ÃU»Á).
Nuestras suturas craneales no son una adaptación primaria para
el parto, sino un rasgo heredado de nuestros ancestros reptilia-
nos, con una afortunada utilidad sobrevenida, especialmente en
el caso de los homínidos con nuestra gran capacidad craneal. Otro
ejemplo propuesto de enjuta, gira en torno al debate siempre
abierto sobre el origen adaptativo o no de la inteligencia humana.
Para algunos investigadores es sin duda una adaptación ancestral
a la vida en las sabanas africanas o a nuestra vida en grupo, pero,
para otros, bien podría ser otro caso de enjuta evolutiva, resulta-
do de un desarrollo alocrónico del cerebro en un linaje de homíni-
dos que ha alargado su período de crecimiento durante su evolu-
ción. Este desarrollo alocrónico implica en este caso un aumento
desproporcionado del tamaño cerebral respecto del corporal lo
que podía haber dado como resultado un grupo de monos espe-
cialmente inteligentes, más por azar que por presión selectiva.
Accidentes congelados
Este último concepto sugiere que en un linaje se pueden man-
tener rasgos aparentemente no selectivos, heredados de especies
o linajes ancestrales, en donde sí se reconoce el valor selectivo de
dicho carácter. La aptitud o valor en el presente puede ser escasa,
nula o incluso ser más bien negativa, pero su persistencia debe
entenderse como el resultado de una imposición histórica y/u on-
togenética, de una herencia ancestral de la que un linaje no ha
podido desprenderse. Tal vez aquí, mejor que en otros lugares, se
ve que la selección no tiene un poder absoluto y que en numero-
sas ocasiones tiene dificultades para eliminar un determinado
rasgo. Un ejemplo puede ayudar a entender este concepto. En las
islas Galápagos anida una especie de alcatraz conocido como pi-
Fig.c19-17 | Ejemplo de enjuta evolutiva. Las suturas craneales, que en los
neonatos de los mamíferos no han sido ocluidas, sirven para facilitar la defor‐
mación del cráneo durante el parto. Su existencia y función no pueden ser
consideradas como una verdadera adaptación para ese fin, ya que han sido
heredadas de ancestros reptilianos en las que no podían cumplir dicha fun‐
ción, al nacer estos de un huevo.
quero de patas azules ((F»ÃU»Â) que ha reducido la estructura
de su nido a un simple círculo de excrementos, al que se denomi-
na «círculo de guano». Ni una sola ramita o resto vegetal se em-
plea en el nido, sin embargo, los machos durante su elaborado
cortejo nupcial deben ofrecer a las hembras, de forma ineludible,
algunas ramitas como muestra de su aptitud como buena pareja
reproductora. En sus parientes más cercanos, y posiblemente en
sus ancestros, estos regalos tienen y tenían un claro carácter
adaptativo, pues las ramitas constituyen el andamiaje del nido.
Pero la hembra de piquero de patas azules simplemente tira la
ramita hacia un lado una vez ha sido ofrecida por el macho, pues
no se emplea en la construcción del nido. El cortejo de los pique-
ros pasa, forzosamente, por el regalo de ramitas y el cerebro del
piquero de patas azules no ha podido desprenderse de tal imposi-
ción. Por algún motivo que todavía no se alcanza a entender, los
accidentes congelados parecen ser especialmente difíciles de eli-
minar por la selección cuando estos están asociados a casos de
selección sexual, como el que se acaba de ver. Otro casos, que
afectan a nuestra propia especie, podrían ser el de la toma de de-
cisiones expuesta en el b.2Ĵb o la calvicie, hoy vista
como una señal poco atractiva por muchas mujeres de diferentes
culturas y que pudo tener valor adaptativo como señal indirecta
de vigor masculino en el pasado (por su relación con altos niveles
de testosterona). Por alguna razón, las calvas han dejado de in-
teresar a la mayoría de hembras humanas y han perdido su ca-
rácter adaptativo, aunque sigue siendo un rasgo atractivo en otras
especies de primates.
La evolución parece ser especialmente sensible a las contin‐
gencias históricas (filogenéticas). Una vez se selecciona un
rasgo o comportamiento con un cierto grado de funcionalidad,
resulta muy difícil alterarlo sin que el organismo que lo porta no
pierda eficacia biológica.
El acervo exaptativo y la evolutividad
Actualmente se habla de  o flexibilidad evolutiva
para referirse a la capacidad de una especie o linaje para adaptar-
se a futuras condiciones medioambientales antes de que éstas
Fig.c19-18 | Ejemplo de accidente congelado o restricción filogenética. El ma‐
cho de piquero de patas azules debe entregar a la hembra numerosas ramitas
como señal de calidad como futura pareja reproductora. La hembra las acepta
y tira a continuación, sin usarlas para la construcción del nido. Sin esta con‐
ducta conservada de sus ancestros, la hembra no es receptiva a la cópula.
ocurran. Ésta no es una idea que el neodarwinismo clásico creyese
especialmente interesante. Tal vez ni se contemplaba como posi-
ble, debido al convencimiento de que la selección natural solo
permite construir adaptaciones encaminadas a dar solución a
problemas presentes y que difícilmente puede invertir a ciegas,
favoreciendo cambios y gastando valiosas energías ante un futuro
completamente incierto. Sin embargo, el conjunto de rasgos que
se acaban de ver, al que Gould sugiere denominar   U
, demuestran que las especies pueden contar con un conjunto
de herramientas que, habiéndose generado en el pasado debido a
diversas razones, pueden ser usadas en el futuro para solucionar
problemas adaptativos en un breve espacio de tiempo. Esta idea
es tan sugerente que incluso autores tan distantes de las hipótesis
de Stephen Jay Gould como R. Dawkins la han explorado en al-
guno de sus libros.
La evolutividad puede ser entendida como la capacidad de los
seres vivos para generar no solo variabilidad, sino como la ca‐
pacidad para generar variabilidad potencialmente adaptativa.
Un concepto clave en Biología evolutiva es el de adapta‐
ción. Entender cómo se genera una adaptación nos permi‐
te identificarla y diferenciarla de otros rasgos presentes en
los seres vivos que, aunque aparentemente se pueden con‐
fundir con una adaptación, son el resultado de otros
procesos.
Intentar encontrar el origen evolutivo de un determinado
rasgo morfológico o conductual nos permite entender me‐
jor ese rasgo y su grado de adecuación en la naturaleza.
Junto con la selección natural, los diversos procesos de co‐
opción pueden explicar la aparición de rasgos sorprenden‐
temente complejos y, a su vez, bien adaptados para satis‐
facer una función en una especie o linaje de especies.
Es importante entender que la evolución de un rasgo o con‐
ducta es siempre un compromiso entre el diseño mediado
por la selección natural y las restricciones genéticas, físi‐
cas, ontológicas y filogenéticas a las que se ven sometidos
dichos rasgos.
De la microevolución a la
macroevolución
Hasta aquí se ha visto cómo diversos procesos evolutivos son
capaces de cambiar las frecuencias alélicas de una población,
cómo en una especie aparecen nuevas variantes de un rasgo y
cómo, en un linaje, especies distintas emplean un rasgo para
cumplir funciones diversas. Pero todo lo visto solo permite ex-
plicar cómo una especie evoluciona y se adapta sin dejar de ser
ella misma. A este tipo de evolución es al que se denomina U
 Ņ. Pero la teoría de la evolución debe explicar mu-
cho más. Debe ser capaz de mostrar cómo una especie da lugar
a otra, cómo se genera todo un nuevo linaje de especies y, a la
larga, cómo se generan otros taxones superiores como géneros,
familias, etc. A los patrones y procesos que intervienen en la
aparición de nuevas especies o taxones de rango superior se les
denomina  Ņ.
P'   Ņ    
L        U
   !  
O
Debido a nuestro reducido tiempo de vida no se tienen muchas
esperanzas de ser testigos de un proceso macroevolutivo, por lo
que los científicos deben inferirlos a partir de los patrones que
este genera. El estudio del registro fósil, la anatomía y biología
molecular comparada y la reconstrucción filogenética son herra-
mientas fundamentales en esta labor. La pregunta más impor-
tante que se debe contestar cuando se habla de microevolución y
de macroevolución es: ¿Hasta qué punto los procesos descritos
hasta ahora en este capítulo, permiten explicar no solo los patro-
nes microevolutivos, sino también los macroevolutivos? Actual-
mente existe una enorme controversia en este sentido y, aunque
para muchos, la microevolución es suficiente para explicar tam-
bién la macroevolución, para otros, algunos patrones no parecen
asociarse tan fácilmente a lo ya explicado.
La microevolución describe la evolución de alelos a través de
procesos como la selección natural y la deriva genética. La ma‐
croevolución pretende describir la evolución a una escala muy
superior a través de la aparición y devenir de especies y linajes.
La relación entre ambos tipos de evolución continúa siendo un
motivo de controversia en la actualidad.
No todos los temas sobre macroevolución son igualmente in-
teresantes para la Psicobiología, por lo que aquí se hablará solo de
algunos de ellos. A continuación, se estudiará el proceso que mar-
ca la frontera entre los temas microevolutivos y macroevolutivos,
la  Ņ. Pero, antes de explicar cómo puede aparecer una
nueva especie, tal vez interese definir previamente qué es lo que
aparece, es decir, qué es una especie. Una vez entendido el proce-
so de especiación nos interesará profundizar en cómo se puede
desvelar y describir el proceso ramificado de la génesis de nuevas
especies en un linaje y se continuará viendo cómo estos procesos
de diversificación pueden sugerir la existencia de tendencias evo-
lutivas. Se finalizará viendo en este capítulo cómo una nueva y
fascinante disciplina, la Biología evolutiva del desarrollo, nos puede
ayudar a entender definitivamente los fenómenos macroevoluti-
vos 1.
Concepto de especie
Cuando se habla del concepto de especie, la Biología evolutiva
debe afrontar dos tareas distintas: la primera y más obvia es defi-
nir qué es una especie y la segunda, pero no menos importante,
cómo se pueden identificar. Idealmente, cualquier concepto de
especie debería ser capaz de dar respuesta a ambas preguntas,
pero en la realidad ninguno de los casi 30 conceptos propuestos
1 Casos de macroevolución extrema son los que se han denominado «princi‐
pales transiciones en la evolución de los seres vivos», como son la aparición de
las células eucariotas, la multicelularidad, la vida social o la inteligencia. Una ex‐
celente revisión de esta cuestión se puede consultar en el ya clásico libro de
Maynard-Smith y Szathmáry de 1995.
 ese grupo, como se definirá en el apartado Cómo usar un árbol para
hasta la fecha ha conseguido dar respuesta a ambas cuestiones a
interpretar rasgos). Este concepto retoma los rasgos como herra-
la vez. Sorprendentemente, a la pregunta de qué es realmente una
mienta para identificar una especie (como el concepto
especie han contestado muy pocos de esos conceptos y, posible-
tipológico), basa su justificación en un análisis filogenético, no en
mente, el que más se ha esforzado en ese sentido es el denomina-
la opinión más o menos objetiva de un investigador (como el con-
do       . Una especie es, según este con-
cepto fenético), salva las dificultades indicadas del concepto de
cepto, un linaje o conjunto de individuos o poblaciones con una
especie biológica y es complementario de la definición de especie
historia y destino evolutivos comunes y únicos, distintos al de
evolutiva. Las críticas hacia este concepto son más prácticas que
otros linajes. Esta elegante idea es plenamente coherente con
teóricas. Según esta definición, para identificar a una especie bas-
nuestra concepción actual de la evolución. Si se quiere visualizar
ta con encontrar un rasgo único en una o unas pocas poblaciones
una especie de forma gráfica mediante este concepto, cada rama,
para justificar su naturaleza como especie. Estos rasgos son hoy
situada entre dos bifurcaciones de un árbol filogenético, repre-
muy fáciles de obtener mediante un estudio molecular, por ejem-
senta una especie evolutiva. Pero, aunque este concepto responde
plo. Como resultado de ello, el número de especies con el que nos
muy bien a la pregunta de qué es una especie, deja sin responder
debemos manejar se multiplica enormemente. No son muchos los
la cuestión sobre cómo se pueden identificar en la naturaleza.
investigadores que ven con buenos ojos esta inflación de la biodi-
Esta pregunta ha sido contestada por otros conceptos, incluso
versidad, ni la atomización de muchas de las especies considera-
antes de que las propias ideas evolutivas apareciesen en el pensa-
das hasta hoy como una sola.
miento científico. De hecho, Carl Linné, el padre de la taxonomía
linneana, de la que se hablará un poco más adelante, es el padre
también de un concepto preevolutivo que responde fácilmente a En biología no existe un único concepto de especie. Cada uno
esta pregunta: el  Ņ    . Según este con- de ellos presenta virtudes e inconvenientes, por lo que los cien‐
cepto, se reúnen bajo un mismo nombre específico a todos aque- tíficos suelen emplear diferentes conceptos dependiendo del
llos ejemplares que se parecen externamente lo suficiente a un contexto en el que trabajan.
ejemplar real (obtenido de la naturaleza) al que se denomina tipo
u holotipo. El holotipo se custodia en una institución científica,
No cabe duda de que emplear uno u otro concepto trae consigo
funciona como ejemplar de referencia y es empleado por los cien-
importantes consecuencias (v. '   ð Ņ»ÃU¼  ).
tíficos para decidir si uno o más ejemplares estudiados por ellos
En cualquier caso, sea cual sea el concepto de especie que se em-
pertenecen o no, en función a su parecido, a la especie que repre-
plee en la práctica cotidiana o en un texto teórico, en todos ellos,
senta. Las raíces evolutivas (e incluso biológicas) de este concepto
tarde o temprano, un proceso evolutivo parece estar siempre pre-
son muy endebles, pero su valor heurístico es innegable y, por
sente: el ð Ħ. Para entender este punto se va a abordar
este motivo, es el concepto empleado hasta hoy en día para des-
a continuación un asunto íntimamente relacionado con el con-
cribir nuevas especies. A la estela de este concepto se alinean
cepto de especie: el proceso de especiación.
otros que han intentado responder a la cuestión de cómo se iden-
tifica a una especie mediante el parecido morfológico, como el
 
Ħ    . Este concepto simplemente cambia
La especiación
el buen ojo de un investigador por un análisis matemático, con el
fin de discernir si dos individuos pertenecen o no a la misma es-
Como se acaba de indicar, estudiar la aparición de una nueva
pecie. Sin lugar a dudas, el concepto más conocido y usado como
especie, se emplee el concepto que se emplee para describirla,
definición de especie en los manuales de Biología es el denomina-
pasa por explicar cómo un grupo de poblaciones que intercam-
do   Ņ     propuesto por Ernst Mayr en
bian material genético, sufren algún fenómeno que aísla a unas
1942. Según este concepto, una especie es un grupo de individuos
de otras. Es la interrupción del flujo genético el que las transfor-
o poblaciones capaces de reproducirse de manera real o potencial
mará en especies distintas. Cada una de las soluciones para expli-
entre sí y que se encuentra aislado de otros grupos reproductores
car la interrupción del flujo genético se conoce como un  
similares. Es decir, dos individuos serán de la misma especie si
   Ņ.
son capaces de reproducirse y su descendencia es fértil. Ésta es la
El modelo de especiación más aceptado es el   ėïU
definición adoptada por el neodarwinismo desde hace mucho
 o de  Ņė. Según este modelo, el aislamiento
tiempo, pero desgraciadamente no constituye la respuesta que la
reproductor entre dos poblaciones surge gracias a la aparición de
Biología evolutiva anda buscando. Este concepto contesta nueva-
una barrera geográfica. Se entiende por barrera cualquier obs-
mente a cómo se pueden identificar a dos ejemplares como perte-
táculo físico que impida el flujo de genes entre dos poblaciones.
necientes a la misma especie, pero no contesta a qué es una espe-
Para una especie con gran capacidad dispersiva, una barrera geo-
cie. Además, al quedar basada la definición en el aislamiento re-
gráfica será grande, por ejemplo, un océano o una gran cadena
productor, es un concepto que no es aplicable a las especies con
montañosa. Para otra con escasa capacidad de dispersión, lo será
reproducción asexual, ni a las especies fósiles, por señalar solo
un accidente geográfico menor. Según este modelo, una vez sepa-
algunos de sus puntos débiles. A día de hoy, posiblemente la defi-
radas dos poblaciones, la evolución de ambas sigue caminos dis-
nición que, contestando a la segunda de las preguntas que se
tintos, con el tiempo se acumulan diferencias genéticas entre
planteaban al inicio de este apartado, más se acerca a contestar a
ambas y las poblaciones terminan por transformarse en dos es-
la primera es el denominado   ï Ħ     .
pecies distintas.
Según este concepto, una especie es el grupo monofilético (des-
La especiación alopátrida se divide frecuentemente en dos ver-
cendiente de un ancestro común) más inclusivo (reducido) que siones: lo que se conoce como  Ņ  !, en
puede ser caracterizado por una autapomorfía (un rasgo único de donde las dos subpoblaciones que quedan separadas por la barre-
ese grupo como se definirá en el apartado Cómo usar un árbol para ra geográfica son de tamaño similar, y la  Ņ ė
o mediante

. En este segundo caso, una reducida sano constituían el grupo de los «vermes» y aunque su sistema
población (en teoría incluso una sola hembra preñada), general-
mente situada en la periferia de la población ancestral, es la que
queda aislada del resto. Imaginemos uno o unos pocos individuos
arrastrados por una gran tormenta a una apartada isla a la que
llegan como verdaderos náufragos. En estos casos, las alteracio-
nes azarosas por efecto de muestreo ya comentadas, pueden ac-
tuar como un poderoso motor evolutivo en esa reducida
población.
Aunque para muchos investigadores el modelo de especiación
alopátrida es el único que realmente puede explicar el origen de
nuevas especies, se han propuesto algunos otros. De entre ellos
destaca el modelo de  Ņė. Según este modelo,
dos poblaciones pueden quedar aisladas en ausencia de barreras
geográficas que detengan el flujo genético. La cuestión en este
caso reside en proponer mecanismos que induzcan la separación
de dos grupos de individuos a partir de una población inicial ho-
mogénea. Las disensiones en este caso se centran no tanto en
aceptar la existencia de mecanismos capaces de interrumpir el
flujo genético entre diversos individuos de una misma población
(frecuentemente conductuales), como en establecer si estos me-
canismos son suficientemente potentes como para que un proce-
so de especiación tenga lugar.
Las nuevas especies se pueden formar cuando dos o más po‐
blaciones quedan aisladas geográficamente y se distancian
genotípicamente y fenotípicamente a causa de la acumulación
diferencial de mutaciones y por efecto de la selección y la deri‐
va genética. El aislamiento también se puede conseguir sin ne‐
cesidad de separación geográfica cuando grupos de indivi‐
duos dejan de reproducirse entre sí por motivos ecológicos o
conductuales.
Ordenando la diversidad: clasificación y
filogenia
La evolución genera diversidad, nuevas especies. Para poder
manejarse entre esta abrumadora diversidad natural, la biología
emplea la herramienta científica denominada ïŅ. En
prácticamente cualquier trabajo sobre biología se hace necesario
el empleo de la clasificación pues, tarde o temprano, hay que ha-
cer referencia a grupos de taxones como los vertebrados, los ma-
míferos o los homínidos. Durante siglos, la ciencia ha basado su
sistema de clasificación en un sistema que consistía en ordenar la
biodiversidad a través del mismo proceso empleado para clasifi-
car objetos en otros quehaceres humanos: la ordenación. Bajo
este proceso lógico, al que se denomina Ĵ, se agrupan
las cosas de forma anidada, atendiendo a un principio ordenador:
tamaño, utilidad, color, importancia, etc. De esta forma, el hom-
bre ha clasificado taxonómicamente a los animales domésticos, a
los aperos de labranza o a los instrumentos musicales desde
tiempo inmemorial. En biología, el científico que estandarizó este
modelo de clasificación por ordenación fue Carl Linné y en honor
a él se habla de Ĵ  . El criterio de ordenación
empleado por este investigador, previo a la proposición de cual-
quier hipótesis evolutiva, fue el del parecido morfológico. De esta
manera, para Carl Linné todos los animales con aspecto de gu-
reunía animales que hoy se sabe que constituyen grupos muy dis-
pares, su contribución al avance de la biología fue incuestionable.
Con el paso del tiempo, los criterios de ordenación fueron mejo-
rados y, tras el advenimiento de las hipótesis evolutivas, concep-
tos como los de homología, analogía, adaptación, etc. fueron em-
pleados para tal fin, sin abandonar nunca la idea de la clasifica-
ción taxonómica. Para las generaciones que llevaron a cabo este
ingente trabajo de clasificación, intentar organizar la diversidad y
explicar su origen, aunque eran temas relacionados, constituían
dos tareas distintas. Esta idea cambió radicalmente cuando otro
investigador, Wili Hennig sentó las bases de lo que hoy se conoce
como  ė ï Ħ. Como su nombre indica, se trata
de un sistema de clasificación distinto. Ya no se trata de una ta-
xonomía, un sistema de clasificación basado en un principio de
ordenación lógico, sino de una sistematización. En este caso, el
criterio para explicar la agrupación de elementos, no debe basarse
en un concepto lógico, sino en una hipótesis que explique la gé-
nesis de los elementos a clasificar, es decir en una ï . En
biología, la hipótesis de génesis empleada es la teoría de la evolu-
ción, encarnada aquí en la idea de la ascendencia común. Es decir,
se entiende que la diversidad observada es fruto de un proceso
evolutivo que determina un patrón formado por ramificaciones
generadas a partir de un ancestro común. A cada rama se le puede
otorgar un nombre, pues constituye un grupo natural, un grupo
monofilético en terminología filogenética. Según esta idea, des-
velar la filogenia de un linaje permite, al mismo tiempo, desvelar
y nombrar los grupos por los que está compuesto ese linaje. La
sistemática filogenética permite no solo ordenar, sino sistemati-
zar la biodiversidad.
Reconstruyendo la historia de un linaje
Más arriba se ha visto cómo la especiación conduce a la apari-
ción de dos especies. Este proceso se puede representar gráfica-
mente como una rama (la especie ancestral) que se separa en dos
(las especies descendientes). Estas ramas terminarán por dar lu-
gar a nuevas ramificaciones y, a la larga, se generará una estruc-
tura a modo de árbol, partiendo de la rama inicial. De esta manera
se representa en Biología evolutiva la filogenia de un grupo de se-
res vivos.
La representación en forma ramificada de las relaciones de pa‐
rentesco en un determinado grupo de seres vivos se conoce
como una filogenia.
El estudio de la ï  de un linaje descansa, como se ha di-
cho ya, en la idea propuesta por Darwin de la descendencia con
modificación. Toda especie o linaje procede de otro anterior, del
que hereda parte de sus rasgos. Por tanto, para desvelar la histo-
ria evolutiva de cualquier ser vivo es imprescindible la compara-
ción de las similitudes y diferencias que los individuos de ese li-
naje ostentan. Aunque se pueden emplear rasgos de todo tipo:
morfológicos, de comportamiento o moleculares, la reconstruc-
ción filogenética ha encontrado en estos últimos una fuente
enorme de información. En la actualidad, la comparación de se-
cuencias de ADN es la técnica habitual de trabajo en este campo y
cualquier persona interesada en Biología evolutiva debe conocer,
tanto cómo se generan los árboles filogenéticos, como aprender a
interpretarlos y emplearlos en su investigación.
P2Ħ  ïŅm 
Un árbol filogenético es un esquema ramificado ((F»ÃU»Ã#)
en donde cada  representa un linaje y cada bifurcación, cada
, representa un evento de especiación. Es decir, el lugar en
donde un linaje ancestral dio lugar a dos líneas evolutivas distin-
tas. Dos ramas que comparten un ancestro común, no compartido
por ninguna otra rama, se dice que son dos linajes o  U
    n  
 y a cada una de las ramas que comparten un ancestro co-
  Ņ   ĴïO
mún se las denomina un oïĦ. Idealmente
todas las ramificaciones en un árbol deberían ser bifurcaciones,
fruto de un evento de especiación concreto. Pero, a veces, no se
Cómo interpretar un árbol filogenético cuenta con la suficiente información como para proponer la ca-
dencia precisa en la que estas bifurcaciones se han producido
Se debe empezar por entender que la reconstrucción filoge- dentro de un linaje y entonces se debe dibujar un clado en forma
nética de un linaje representa una hipótesis de trabajo, la infe- de Ĵ. Una politomía, por tanto, representa una laguna de
rencia de las relaciones genealógicas de un grupo, basada en información y no debe ser tomada como un fenómeno evolutivo
una serie de rasgos concretos y que, por lo general, se repre- en sí, lo que implicaría una ramificación múltiple en un único
senta gráficamente en forma de un esquema ramificado, al que momento de la historia de un linaje. Las politomías son especial-
se denomina ėï Ħ((F»ÃU»Ã). mente frecuentes en los ė   . Por lo general, una
reconstrucción filogenética no lleva a una única solución posible,
sino a un conjunto de árboles o hipótesis que podrían, con igual
Un árbol filogenético se construye proponiendo caracteres que
probabilidad, explicar la filogenia del linaje estudiado. En tal caso,
hayan sido heredados por los miembros de un grupo a partir
los programas informáticos de análisis filogenético permiten re-
de hipotéticos ancestros comunes.
unir, en un solo árbol, toda la información contenida en los árbo-
les generados, a costa de reunir en politomías todas y cada una de
% 8MIQTS & las dicotomías contradictorias. Esto es lo que representa un árbol
de consenso.
6EQE % % No existe un programa de análisis filogenético ideal y cada in-
&
8VMGSXSQɳE

& vestigador tiene sus preferencias. En el mercado existen tanto

6Eɳ^
programas de pago, como potentes programas de acceso libre vía
'
( Internet (v. en Enlaces de interés Programas de análisis
2SHS
' ' filogenético). Unos poseen especial habilidad para reunir a las es-
LIVQERSW

)
+VYTSW

pecies más próximas entre sí, mientras que otros son más poten-
* ) tes a la hora de discernir la comentada secuencia temporal de
+ eventos de especiación en cada rama. Aquellos programas que fa-
'PEHS llan en esta segunda tarea, generan lo que se denominan ė 
' (  ! ((F»ÃU»Ã$). En este tipo de árboles, es posible
%
ver la relación entre las especies o taxones estudiados, pero no la
& secuencia de especiación, es decir, son árboles en donde el tiempo
' no se representa. Los árboles no enraizados, como los árboles de
) consenso, son hipótesis que contienen lagunas de información y,
(
por tanto, son un resumen de varios árboles a la vez. En el caso de
)
un ė ! ((F»ÃU»Ã#) el tiempo sí puede leerse, en-
* tendiéndose que la primera rama que se bifurca, representa la
      Ĵ!del árbol, el momento más antiguo de la historia de ese lina-
je, y que el tiempo discurre en dirección a las  . En
Fig.c19-19 | Partes y estructura de los árboles filogenéticos. A) Árbol enraiza‐
do en donde se muestra la dirección en la que discurre el tiempo generando un árbol enraizado las ramas pueden incorporar información adi-
una raíz, diversas ramas (con dicotomías o politomías) y nodos. B) Árbol no cional a través de su longitud. En efecto, si las ramas intentan re-
enraizado en donde el tiempo no se representa y solo se muestra la relación presentar el grado de semejanza de los linajes que unen, se estará
entre taxones. C) Árbol en donde se muestra la relación filogenética de seis
especies (A a F) y la aparición de diversos caracteres en forma de círculos co‐ ante un
. Un fenograma ((F»ÃU»Ã') siempre se verá
loreados. El ancestro del grupo poseía el carácter rojo, heredado por las espe‐ asociado a una escala situada junto al árbol, que nos permitirá
cies del clado A-B. El carácter rojo es un rasgo plesiomórfico en este hipotéti‐
medir el grado de similitud entre linajes. Si las ramas del árbol
co grupo y simplesiomórfico en A y B. En el ancestro del clado C-F, el carácter
rojo dio lugar al carácter azul que es apomórfico respecto al carácter rojo. Al simplemente representan la relación entre taxones sin dar un va-
ser heredado por las especies D y E es sinapomórfico en estas especies. De lor a su parecido, el árbol filogenético constituye un 
forma independiente, en las especies C y F se producen nuevas mutaciones
que transforman azul en amarillo. Ambas mutaciones son apomorfías respec‐ ((F»ÃU»Ã&).
to a azul, pero, al ser independientes entre sí, estas mutaciones (aparentemen‐
te idénticas) son una homoplasia. D) Forma típica en la que se representa un
cladograma. Frecuentemente en algunas ramas se incluyen las apomorfías,
aquí representadas por rectángulos rojos, que caracterizan a ese clado. La Cómo usar un árbol para interpretar rasgos
longitud de las ramas no posee información alguna. E) Forma típica en la que
se representa un fenograma. Este tipo de árboles se acompañan de una esca‐
Ya que un árbol representa una hipótesis acerca de la historia
la que indica los valores de similitud de cada rama. Aquí la longitud de las ra‐
mas indica mayor o menor parecido entre las especies del clado formado. evolutiva de un linaje, ésta puede ser usada para generar nuevas
hipótesis, como se avanzó en apartados anteriores. Estudiando
qué rasgos presenta cada taxón en el árbol se pueden proponer
hipótesis acerca de la historia evolutiva de esos rasgos y llegar a
conocer si ese rasgo es más fruto de la ancestralidad (historia)
que de la selección natural. Como ya se vio en el caso de las plu-
En el fondo, estos rasgos no son simples analogías pues, aun-
que aparecen de nuevo en linajes distintos, son fruto del redescu-
brimiento de paquetes genéticos ya empleados en un ancestro re-
moto. En realidad, hoy se considera que este tipo de rasgos se si-
túan en la frontera entre las analogías y las homologías y se hace
mas en la evolución de las aves ((F»ÃU»¾), una de las hipótesis referencia a este fenómeno como Ĵ
.
que se pueden estudiar gracias a un árbol evolutivo se refiere al
momento en el que pudo aparecer o perderse un rasgo en la evo-
Si has comprendido los conceptos de homología y homopla‐
lución de un linaje. También se puede estudiar, por ejemplo,
sia, deberías ser capaz de indicar si los siguientes rasgos per‐
cuántas veces ha aparecido un mismo rasgo en un linaje. Si todos
tenecen a una u otra categoría: los ojos de un ser humano y un
los miembros de ese linaje comparten un cierto rasgo de nuestro
delfín, el comportamiento social de un ser humano y de un go‐
interés, se puede hipotetizar que el rasgo fue heredado por todos
rila, el comportamiento social de un ser humano y de un delfín.
ellos a partir de su ancestro común. A tales rasgos se les denomi-
na    Ņ. En otras ocasiones, nos encontramos
con que no todos los miembros del linaje poseen dicho rasgo y
que éste aparece en varios sublinajes no estrechamente emparen-
tados. En tal caso, se puede inferir que el rasgo ha podido apare-
cer varias veces en la historia evolutiva de ese linaje, como fruto
de diversos procesos selectivos. A estos rasgos similares en fun-
ción, pero que han aparecido en múltiples ocasiones en la historia
de un grupo, se les llama    ė. Los caracteres
análogos no nos sirven para justificar la estrecha relación entre
varios linajes, su ancestralidad común, pero son rasgos especial-
mente interesantes desde un punto de vista evolutivo. Tales ras-
Ĵ para referirse al rasgo
gos suelen constituir maravillosas oportunidades para preguntar-
se acerca de las fuerzas evolutivas que los han generado y, dado
Ĵ. Por
que han aparecido varias veces, discutir sobre su posible valor
adaptativo. Es importante entender que dos o más rasgos no pue-
den ser identificados como homólogos o análogos a priori, es de-
cir, antes de haberse realizado la reconstrucción filogenética del
Ĵ. Por el contrario, las apo-
grupo en donde se estudian. Solo tras la elaboración de un árbol,
es posible observar si un rasgo pudo haberse generado en el an-
cestro común del linaje o debe entenderse que apareció en diver-
sas ocasiones. No obstante, en muchos casos la similitud entre
Ĵ. Si una apomorfía es compartida por varios taxo-
algunos rasgos es tan superficial, que no existen grandes dificul-
Ĵ. Los algoritmos empleados
tades para identificar dos rasgos como análogos. Sin embargo, en
otras, dos rasgos son tan similares, tanto en función como en es-
tructura, que solo pueden ser identificados como analogías tras
una reconstrucción filogenética que indique claramente cuál ha
sido el origen de esos rasgos. A estos rasgos no homólogos se les
De igual forma que entre los caracteres no homólogos se puede
hacer una clasificación, los caracteres homólogos también se
prestan a ello ((F»ÃU»Ã%). Dos caracteres se consideran homó-
logos cuando se puede hipotetizar que ambos están relacionados
por su ancestralidad, lo que puede significar dos cosas: que am-
bos descienden de un tercer carácter presente en el ancestro co-
mún o que uno de los rasgos ha dado lugar, por transformación,
al otro. En este segundo caso se puede decir que se habla de un
mismo rasgo, pero en diferentes  de transformación o
evolución. Así, se habla de  
más antiguo, que ha dado lugar por transformación al otro. A
éste, al derivado o más moderno, se le denomina 
definición, los rasgos plesiomórficos, al ser los más antiguos,
suelen encontrarse en varias especies y, a menudo, en muchos
linajes distintos. Cuando una plesiomorfía se comparte por varios
taxones, se denomina  
morfías pueden ser de más reciente aparición en un linaje y no
resulta extraño que sean exclusivas de un único taxón. A estos
rasgos únicos y exclusivos de un taxón o linaje se les conoce como

nes, se denomina una 
para la obtención de árboles filogenéticos, intentan hacer uso de
las sinapomorfías, entendiéndose que cuantas más apomorfías
comparten dos grupos, más estrechamente emparentados se en-
cuentran. No obstante, al igual que se comentó con la imposibili-
dad de establecer a priori si dos rasgos son homólogos o análogos,
denomina ((F»ÃU»Ã%).
Los caracteres encontrados en dos o más grupos de seres vi‐
vos pueden ser similares debido a que han sido heredados de
un ancestro común (homologías) o porque se han ganado de
manera independiente a lo largo de su evolución
(homoplasias).
Actualmente se diferencian dos tipos de homoplasias: los
rasgos convergentes y los paralelos:
Los     son rasgos similares, pero apare-
cidos en linajes distintos, y que no se pueden relacionar con
genes comunes.
Los   , sin embargo, son rasgos que, apare-
ciendo en linajes distintos, no estrechamente emparenta-
dos, parecen resucitar rasgos presentes en un ancestro de
ambos grupos y que se perdieron en los ancestros más re-
cientes de cada uno de ellos.
en el caso de dos caracteres homólogos presentes en dos estados
distintos, el estado plesiomórfico o apomórfico de cada uno de
ellos lo determinará su situación final en el árbol obtenido.
Una breve noción sobre inferencia filogenética
Sin duda, una de las tareas más provechosas en Biología evo-
lutiva es la de construir hipótesis sobre las relaciones filogenéti-
cas de diversos taxones (árboles filogenéticos). A esta tarea se la
denomina inferencia o reconstrucción filogenética. Aunque en la
actualidad esta tarea se ha convertido en una disciplina extrema-
damente compleja, tanto desde un punto de vista teórico como
práctico, su lógica de trabajo sigue siendo bastante simple de en-
tender. Los biólogos evolutivos cuentan con datos (rasgos o ca-
racteres) obtenidos a partir del estudio de una serie de taxones,
que se sospecha que están relacionados por su parecido general.
Con esta información se pueden agrupar a estos taxones aten-
diendo al axioma de que, cuanto más parecidos sean estos taxo-
nes, más rasgos significativos compartirán en común. Nótese que
se habla de «rasgos significativos», es decir, no se habla solo de
la cantidad de rasgos compartidos, sino de la calidad de estos. En
efecto, a partir de un conjunto de rasgos se puede construir una
gran cantidad de árboles. La inferencia filogenética se encarga de
elaborar algoritmos y métodos de análisis de estos rasgos con los
que generar hipótesis. Una escuela dentro de esta disciplina de la
Biología evolutiva emplea métodos basados en el principio lógico
de , mientras que otra escuela emplea Ħ  más especies en éste, pero el principal proceso que explica la
. La primera de estas escuelas se denomina Ĵ y
propone que el árbol más adecuado, el más parsimonioso, será
aquel que cuente con el número menor de cambios evolutivos en-
tre los caracteres estudiados. La segunda escuela, denominada
Ħ considera que el árbol más adecuado será aquel que
reúna a los taxones estudiados por su máximo parecido (aquí, pa-
recido y distancia son términos sinónimos). Ambos métodos fun-
cionan bien cuando se trata de estudiar un conjunto pequeño de
elementos, caracterizados por unos pocos rasgos, pero cuando se
supera un cierto número de taxones y caracteres, las posibilida-
des de encontrar el árbol óptimo, sea éste el más parsimonioso o
el de menor distancia, desaparecen. Hay que conformarse enton-
ces con obtener árboles que, probablemente, sean los más ópti-
mos. Aquí, la certeza se transforma en probabilidad y esto ocurre
en cuanto se traspasa la frontera entre los casos de manual de
texto y la realidad del quehacer científico real. Los Ħ 
 ė y la 
    son dos aproxi-
maciones muy usadas en la actualidad cuando se intentan obte-
ner árboles con una cierta probabilidad de ser los que explican la
relación entre diversos taxones. Explicar cómo funciona cada uno
de estos métodos de inferencia queda fuera del alcance de este
capítulo. Dado que estos análisis nos hablan de probabilidades,
una vez obtenidos los árboles, se suele aplicar alguna técnica es-
tadística complementaria, que permite medir el grado de con-
fianza de la estima que se ha obtenido. En ciencia, se está acos-
tumbrados a trabajar con grados de confianza del 95 % y es este
valor de confianza el que se intenta medir con análisis estadísti-
cos como los conocidos @PPUTUS?QGOE o J?ALLOGāOE. Estos valores
suelen incluirse en las ramas de los árboles filogenéticos que se
publican y sirven para tener una idea bastante aproximada del ni-
vel de confianza que cada rama puede dar.
Tasas evolutivas
En Biología evolutiva existen, desde los años 70 del pasado si-
glo XX, dos ideas alternativas acerca de cómo se produce el cam-
bio evolutivo y cómo se refleja en el registro fósil. La idea clásica
propuesta por el neodarwinismo defiende que la macroevolución
es un epifenómeno, apenas el resultado acumulado de microevo-
luciones a lo largo de un cierto período de tiempo. Los pequeños
cambios acumulados por una especie a lo largo de su historia de-
terminan que, tarde o temprano, ésta se haya transformado en
otra distinta. El modelo macroevolutivo que resume esta idea es el
denominado ïĦ ((F»ÃU¼º). Según este mode-
lo, en la historia de un linaje se pueden observar dos fenómenos
distintos que explican el patrón de evolución ramificado, con el
que se ha venido trabajando en todo este capítulo. Cada especie
sufre constantes cambios a lo largo del tiempo, que terminan por
transformarla de forma ligera y paulatina. Los individuos se su-
ceden en el tiempo y cada generación, algo diferente a la anterior,
da forma a un linaje serpenteante, de tal manera que una especie
termina transformándose en otra, inexorablemente. A este proce-
so se lo conoce como Ħ . Alternativamente, un linaje
puede sufrir un proceso de bifurcación y, como resultado de éste,
aparecen dos linajes hijos que constituyen el germen de dos espe-
cies distintas. A este proceso se le conoce como Ħ . Se-
gún el modelo de gradualismo filético, la cladogénesis es un pro-
ceso que aporta diversidad a un linaje, es decir, ayuda a generar
transformación evolutiva de las especies es la anagénesis. Otra
idea derivada de este modelo es que una especie ancestral no
puede vivir al mismo tiempo que la especie a la que da lugar por
transformación. Las especies desaparecen paulatinamente al ir
transformándose unas en otras y a este proceso se le denomina
  Ņ. Los fenómenos de extinción real son, en este
modelo, infrecuentes y poco interesantes para entender la evolu-
ción de un linaje. Este modelo, como otras de las ideas clásicas
expuestas en este capítulo, tiene tanta elegancia conceptual,
como problemas para adaptarse al mundo real. Para desconcierto
de los biólogos evolutivos, el registro fósil no suele ser siempre
congruente con el proceso anagenético.
La velocidad y pautas por las que aparecen nuevas especies
en un linaje están sujetas a interpretaciones distintas. Discernir
si el patrón anagenético es real o establecer su frecuencia rela‐
tiva debe tener consecuencias muy importantes a la hora de
entender los fenómenos microevolutivos y macroevolutivos.
Un modelo alternativo al gradualismo filético lo constituye el
modelo de  ((F»ÃU¼º). Según este modelo,
la anagénesis es un proceso muy raro en la evolución de cualquier
linaje. El registro fósil nos indica que las especies suelen mante-
nerse bastante estables morfológicamente desde su aparición
hasta que desaparecen del registro, momento en el que se consi-
deran extintas. A este patrón de estabilidad morfológica a lo largo
del tiempo se le denomina . Los períodos de estasis se ven
acompañados en la historia de un linaje por fases de cambio rápi-
do, que no suelen dejar huella en el registro fósil. A estos períodos
1SHIPSKVEHYEPMWXE )UYMPMFVMSTYRXYEHS
)WXEWMW
8MIQTS
8MIQTS
4YPWS
8VERWJSVQEGMɸRQSVJSPɸKMGE 8VERWJSVQEGMɸRQSVJSPɸKMGE
Fig.c19-20 | Tasas de cambio. A la izquierda el modelo gradualista, en donde
la anagénesis transforma una especie lentamente en otra. A la derecha el mo‐
delo de equilibrio puntuado, muy frecuente en el registro fósil, en donde la
anagénesis no se observa, ya que la morfología de las especies apenas cam‐
bia (fases de estasis) y en donde las nuevas especies aparecen por cladogé‐
nesis en cortos períodos de tiempo (pulsos).
se les denomina . Estos pulsos no representan saltos brus-
cos, en donde una especie da lugar a otra en una sola generación,
sino procesos de especiación que, por su carácter local y relativa-
mente rápido, difícilmente quedan escritos en el registro fósil.
Este modelo es congruente con el patrón que los paleontólogos
suelen encontrar cuando estudian la evolución de un linaje, a lo
largo de una columna de estratos geológicos. Las especies empa-
rentadas se suceden una tras otra, sin formas intermedias, los
cambios suelen ser bruscos (pulsos) y cada especie mantiene su
identidad durante todo su período de existencia. Además, las es-
pecies hipotéticamente descendientes de una ancestral, pueden
convivir con ésta, tanto en el espacio como en el tiempo, algo
muy difícil según el modelo gradualista. La estasis resulta ser un
hallazgo inesperado en Biología evolutiva, ya que las especies pa-
recen trabajar activamente para mantenerse cohesionadas mor-
fológicamente durante toda su vida, en vez de cambiar constan-
temente para buscar un alto grado de adaptación. En la actuali-
dad, todo un debate está abierto acerca de la prevalencia de un
modelo frente a otro. Los biólogos evolutivos que se encuentran
más cómodos con los estudios genéticos y las posturas clásicas
tienden a enfatizar aquellos casos en donde el modelo gradualista
parece casar bien con algunos de los datos que se poseen proce-
dentes del laboratorio. Sin embargo, los paleontólogos ven en el
modelo puntuado la norma y no la excepción en el registro fósil.
Este debate tiene, sin lugar a dudas, ciertas consecuencias. Si el
patrón paleontológico al que se denomina estasis es un fenómeno
real, la biología se queda sin un mecanismo seguro para explicar
la macroevolución. Hay que recordar que, bajo la hipótesis gra-
dualista, basta dejar pasar suficiente tiempo para que la anagéne-
sis transforme una especie en otra (para que la microevolución
genere macroevolución), pero si las especies pugnan por mante-
nerse estables, si están en estasis, la macroevolución no puede
deberse a la suma de microevoluciones. Los grandes cambios de-
ben estar basados en otros mecanismos distintos a los que se han
apuntado en apartados anteriores.
Tendencias evolutivas
El último patrón evolutivo al que se va a dedicar esta breve in-
troducción a la Biología evolutiva es el de las tendencias evolutivas.
Desde diversos campos científicos se cree ver, en ocasiones, la
tendencia en un grupo a sufrir cambios que dirigen a éste en una
dirección aparentemente prefijada. Esta dirección, en cierto sen-
tido dirigida, se aparta del azaroso devenir sin rumbo que se de-
bería esperar como fruto de una evolución alejada de un propósito
o fin último. Ejemplos de estas tendencias pueden ser la propen-
sión a aumentar de tamaño en algunos linajes de mamíferos a lo
largo de su historia (incluidos los homínidos), la aparente ten-
dencia a la complejidad de las formas vivas o el progresivo au-
mento en la capacidad craneal (y por tanto de la inteligencia) en
nuestra propia estirpe. Resulta indiscutible que estos patrones se
observan de alguna forma en la historia evolutiva de ciertos lina-
jes a lo largo de un cierto tiempo. Y, aunque no se mantienen des-
de el origen hasta la desaparición de ese linaje, siempre surge la
pregunta de cuál es el proceso que puede estar detrás de este pa-
trón ¿Se trata de un proceso activo como la selección natural, o de
un espejismo pasivo dirigido por un caso de deriva? ¿Es un proce-
so que favorece algún rasgo en especial? ¿Persigue un cierto inte-
rés biológico? (v. '   ð Ņ»ÃU½  ).
Una tendencia evolutiva es un patrón de cambio observado en
un linaje a lo largo del tiempo que parece presentar una cierta
direccionalidad. Las tendencias se observan durante períodos
de tiempo limitado y afectan solo a linajes concretos. Su origen
puede estar relacionado tanto con un proceso de selección
(adaptativo), como de deriva (azaroso).
Cuando se habla de tendencias evolutivas es importante te-
ner en cuenta que se pueden encontrar dos tipos muy distin-
tos de éstas: las tendencias pasivas y las activas:
Las    suelen entenderse como el resulta-
do de una restricción evolutiva, y no suelen afectar a todos
los miembros de un linaje. Si, por ejemplo, el ancestro de
un linaje poseía una capacidad craneal mínima, difícilmen-
te reducible, la única desviación evolutiva que se puede es-
perar en ese linaje es hacia el aumento de la capacidad cra-
neal. En este linaje, algunos miembros pueden tomar un
paulatino viaje hacia el incremento de dicha capacidad,
mientras que otros mantendrán los reducidos valores de su
ancestro. Otros ofrecerán un errático patrón de aumento y
disminución alternativo, pero siempre manteniendo valo-
res superiores a los del ancestro. En este linaje, la impre-
sión general que se obtiene de su evolución es el aumento
de la capacidad cerebral, pero esta supuesta tendencia no
es sino un artefacto, fruto de la existencia de un «muro de
reducción mínima», que obliga a ese linaje a que cualquier
cambio se haga solo en una dirección: el aumento de la ca-
pacidad craneal. Esta aparente tendencia, se conoce en es-
tadística como el paseo del borracho (véase explicación en
(F»ÃU¼»).
Una    , sin embargo, debe asociarse a un
proceso evolutivo claramente activo. La situación más
atractiva reside entonces en poder proponer alguna ventaja
evolutiva que afecte a todos y cada uno de los taxones de
ese linaje. La selección natural podría propiciar el éxito
evolutivo de todos los individuos que poseyesen un deter-
minado rasgo, y favorecer en especial a aquellos que mos-
trasen los valores máximos para éste. En este caso, se de-
bería demostrar que la tendencia de cada especie es la de
dar lugar a una o más especies hijas con mayor capacidad
craneal ((F»ÃU¼¼).
Fig.c 19-21 | El concepto estadístico
del paseo del borracho. La tendencia
observada al atropello de algunos
clientes que salen con unas copas de
más de este bar, es un claro ejemplo
de tendencia pasiva. Los borrachos
describen paseos erráticos que en‐
cuentran en un lado de la calle una lí‐
nea infranqueable de edificios y, en la
otra, la calzada. Solo este lado de la ca‐
lle es peligroso y es normal que algu‐
nas personas terminen atropelladas.
Una verdadera tendencia sería aquélla
en donde todos los clientes terminan
en la calzada y, muchos, atropellados.
 1YVSHIVIHYGGMɸR
QɳRMQE
8MIQTS
8MIQTS
8MIQTS
8EQEɶS 8EQEɶS 8EQEɶS
7MRXIRHIRGME 8IRHIRGMETEWMZE 8IRHIRGMEEGXMZE
Fig.c19-22 | Tendencias pasivas y activas. Representación gráfica de tres ti‐
pos de devenir evolutivo a partir de una especie ancestral. En el eje de las y
discurre el tiempo, mientras que el de las x mide aumento o reducción de ta‐
maño en los linajes descendientes de la especie ancestral. En el primer caso,
hay descendientes que aumentan y otros que disminuyen en tamaño, por tan‐
to, no es posible apreciar tendencia alguna. En el segundo caso la especie an‐
cestral parte de un tamaño mínimo que no puede ser rebajado, por lo que exis‐
te un «muro» o impedimento estructural que no le permite al linaje una reduc‐
ción menor (incluso aunque en ciertos períodos de tiempo fuese ventajosa
una reducción como sugieren las flechas). A la larga, el devenir evolutivo gene‐
rará siempre especies tan grandes o más que la ancestral. Se está ante la sen‐
sación de una tendencia al aumento de tamaño, aunque simplemente es el
resultado del efecto «paseo del borracho». En el tercer caso, existe una ventaja
clara hacia el aumento de tamaño (como indican las flechas) y todas las espe‐
cies responden en ese sentido. En este caso, sí se puede hablar de una ten‐
dencia al aumento y es lícito buscar la causa de dicha tendencia.
La biología evolutiva del desarrollo y la
macroevolución
Se inició este capítulo explicando que la evolución se produce a
través de un mecanismo que implica la génesis de variación, la
heredabilidad de ésta y el éxito diferencial de dicha variación. A
través de la Genética de poblaciones y la Biología molecular, se ha
podido entender de manera simple cómo un alelo puede exten-
derse o desaparecer de una población, a lo largo del tiempo. La
Genética cuantitativa nos ha permitido ver cómo la interacción
entre múltiples genes y de estos con el medio ambiente, añade
una dimensión más realista al proceso evolutivo. Todas estas dis-
ciplinas han sido capaces de explicar cómo un rasgo puede apare-
cer en una especie y difundirse por ésta de manera gradual, a tra-
vés del proceso que se ha denominado microevolución. Pero, como
se vio al final del apartado Tasas evolutivas, siendo honestos, este
proceso no nos lleva más allá de la génesis de variación intraes-
pecífica, y una teoría evolutiva completa debe intentar explicar,
claramente, cómo se generan nuevos taxones, no solo cómo va-
rían los ya generados. Es decir, debe explicar también la macro-
evolución. El neodarwinismo clásico zanjó el asunto apostando por
el tiempo. Bastaría con dejar a los mecanismos microevolutivos
funcionar durante un cierto lapso temporal, para que su trabajo
acumulado generase macroevolución. Pero para muchos esta res-
puesta surgió más del corazón que de la cabeza de los padres del
neodarwinismo, quedando la solución entre los desafíos por re-
solver de la teoría evolutiva.
Una nueva disciplina, la $Ĵ      o,
más comúnmente conocida como U , parece ser la desti-
nada a ofrecer cierta luz en este asunto. Desde casi los orígenes
del darwinismo, se reconoció que la evolución es una moneda de
dos caras, en la que una está representada por los organismos
adultos, que compiten con sus rasgos y se seleccionan de acuerdo
a su aptitud y otra la integra el desarrollo embrionario, lugar
donde los rasgos se regulan y se crean realmente. Por razones que
han fascinado a historiadores y filósofos de la ciencia, pero que
han ignorado los biólogos, el neodarwinismo apostó por estudiar
una de las caras y a olvidarse por completo de la otra. Sin embar-
go, es en la cara olvidada, es durante el desarrollo embrionario,
donde se cree hoy que se producen los cambios que generan nue-
vas estructuras, nuevas especies y nuevos planes estructurales.
En efecto, una mutación genética solo tendrá reflejo en la evo-
lución a escala macroevolutiva si es capaz de alterar el fenotipo
de manera importante y esto no se consigue si esa mutación se da
en un gen estructural, es decir, en un gen relacionado con la ex-
presión fenotípica de un rasgo. Para que una mutación tenga
efectos notables, debe darse en otro tipo de genes, en los genes
reguladores que se expresan durante el desarrollo embrionario y
de los que se ocupa la evo-devo.
La mutación de un gen estructural puede mejorar la aptitud de
un rasgo (microevolución). Sin embargo, la mutación de un
gen regulador durante el desarrollo embrionario puede generar
un nuevo rasgo o una nueva especie (macroevolución).
Desde la década de los años 80 del pasado siglo, esta nueva
disciplina no ha dejado de sorprendernos con descubrimientos,
que suelen ser tan interesantes como inquietantes. El primer gran
descubrimiento de la evo-devo fue la sorprendente similitud en la
arquitectura genética de seres vivos tan diferentes fenotípica-
mente como un insecto y un vertebrado superior. La sorpresa se
tornó en desconcierto cuando se descubrió que la expresión de
algunos órganos clásicamente considerados como análogos,
como los ojos de estos dos grupos animales, quedaban bajo el
control de redes genéticas homólogas. En este ejemplo, ambos
tipos de ojo dependen de la expresión del gen Pax 6 (descrito
como eyeless en artrópodos) durante el desarrollo embrionario.
Poco después, se descubrió que los genes que interaccionan con
Pax 6 para generar células fotorreceptoras también eran los mis-
mos en grupos tan distantes como vertebrados, moluscos, artró-
podos o medusas. Se entendió entonces, que rasgos superficial-
mente dispares, podían ser variaciones sobre un mismo tema en
lo más profundo de la arquitectura animal. El concepto de homo-
logía profunda, del que ya se ha hablado antes, hizo su aparición
en la Biología evolutiva. La historia de los ojos se ha repetido des-
de entonces al estudiarse la formación de otros órganos, como
corazones y sistemas nerviosos, o en el establecimiento de ejes de
simetría corporal. Todos ellos basados en un puñado de genes ho-
mólogos una vez más. La idea que se destila de estos descubri-
mientos es que la evolución emplea una y otra vez una serie de
herramientas genéticas básicas, cada vez que las circunstancias lo
requieren (recordemos aquí el concepto de coopción molecular).
Tras 150 años hablando de evolución, ahora se puede afirmar sin
lugar a dudas que Darwin acertó de pleno cuando acuñó la idea de
«descendencia con modificación» y que los que desviamos un
poco el tiro fuimos los seguidores del neodarwinismo, al otorgarle
a la selección natural más protagonismo del que realmente de-
mandaba. En los animales, las estructuras bien adaptadas no han
sido reinventadas en tantas ocasiones como se pensaba, sino que
han sido reutilizadas y modificadas a partir de otras. Como ya se
ha dicho anteriormente, la evolución tiene tanto o más de brico-
laje (coopción), como de ingeniería (selección).
El segundo gran descubrimiento de la evo-devo se refiere a la
, es decir, la constatación de que, en la formación de
órganos complejos, como puede ser un sistema nervioso o un ojo,
diversas partes se desarrollan (hasta cierto punto) como un com-
partimiento regido por sus propias rutas genéticas. De esta for-
ma, cada módulo puede evolucionar de forma independiente a la
de otros. Pero, a su vez, cada módulo interviene en la génesis de
los otros módulos con los que interactúa, influyendo así en la es-
tructura final del complejo modular. Por ejemplo, la retina y la
lente de un ojo se comportan como módulos distintos durante el
desarrollo, pero cada una de esas estructuras está ahí porque la
retina ayuda a la génesis de la lente y ésta a la de la retina. La se-
gunda gran lección de la evo-devo es que órganos complejos, ge-
neralmente adornados con       , se generan
gracias a la interacción de órganos más simples.
Pero la evo-devo no se ha quedado ahí y hoy se busca no solo
dar cuenta de la base común de la que se parte en la arquitectura
de la forma (la «descendencia» de la frase darwinista), sino de
cómo se genera variación en ésta («…con modificación» en pala-
bras de Darwin). En efecto, los ojos pueden ser homólogos en un
estado profundo, pero son extremadamente distintos superficial-
mente, tanto en forma como en funcionamiento. Si las rutas de
desarrollo profundas son tan similares, ¿cómo se alcanza la dis-
morfógeno puede ser suficiente. Es ampliamente conocido
que la expresión de un gen se puede alterar por la interacción
con otra sustancia que esté presente en las células de una
cierta región corporal. De esta interacción se puede esperar
una inhibición, una sobreexpresión o una gradación en la ex-
presión genética. Si en un embrión se genera una sustancia
que se difunde por éste a partir de la región desde la que se
sintetiza, y dicha sustancia interactúa con algún gen que se
expresa en todo el embrión, se puede generar una gradación
en la expresión de ese gen. En algunas regiones se expresará
mucho, en las opuestas poco y en las intermedias tendrá una
expresión gradada. Entonces, la acción de la sustancia regula-
dora será gradual a lo largo del embrión y la expresión de los
genes con los que interactúa también ((F »ÃU¼½). De esta
manera un órgano puede aparecer en determinadas zonas del
embrión y no en otras, se pueden establecer regionalizaciones
en este órgano y todo esto se puede alterar con cualquier alte-
ración que influya en la difusión de las sustancias que interac-
túan con los genes.
¾F Cambios en la expresión temporal de los genes reguladores o
paridad fenotípica que se observa? Hasta la fecha se han propues-
to algunos procesos (con seguridad se descubrirán más), que en
conjunto suelen denominarse SCQ?UUCSOGOE. Estos procesos pueden
estar detrás de los cambios macroevolutivos que se conocen y, de
ellos, se hablará brevemente.
»F Mutación de los genes reguladores: una mutación en un gen
que se encuentre al inicio de la cadena de interacciones que
regula la expresión de otros genes, que están bajo su control,
puede tener consecuencias fenotípicas muy evidentes. Por
ejemplo, una mutación de Ultrabithorax, gen presente en todos
los artrópodos, ha modificado la expresión de otro gen deno-
minado Distal-less en un subgrupo de ellos, los insectos. Esta
es la razón de que este grupo solo presente patas en el tórax y
no en el abdomen. Las patas abdominales aparecen, sin em-
bargo, en el grupo del que proceden, los crustáceos. Hoy se ve
a los insectos como un grupo de crustáceos modificados y con
un rasgo único (autapomorfía) entre los artrópodos: solo tres
pares de patas. La mutación de Ultrabithorax en el ancestro de
los insectos propició la desaparición instantánea de patas ab-
dominales en todos sus descendientes al alterar la expresión
de Distal-less.
¼F Alteración de la respuesta de las células diana en el embrión a
los productos generados por los genes reguladores, sustancias
conocidas como 
Ņ . Siguiendo con el gen Ultrabitho-
rax, resulta que en los insectos este mismo gen está relaciona-
do también con la génesis de las alas. En todos los insectos
Ultrabithorax se expresa en el segmento metatorácico, pero en
diferentes grupos de insectos las células de los discos imagi-
nales embrionarios (grupos de células de las que se formarán
las alas) responden de forma distinta. Unas interpretan la se-
ñal haciendo alas normales y, otras, halterios (elaborados ór-
ganos de vuelo con idéntica función a la de un giroscopio). Así
se generará una avispa (con dos pares de alas normales) o
bien una mosca (eficaz voladora gracias a los halterios).
½F Alteración de la expresión espacial de los genes reguladores o
  Ĵ. En este caso, la alteración de la expresión gené-
tica no es espacial, sino temporal. Un cierto morfógeno puede
verse regulado por sustancias que pueden generarse de forma
temporal durante el desarrollo embrionario. Cualquier altera-
ción en ese patrón temporal tendrá nuevamente consecuen-
cias directas en la expresión del morfógeno y en el fenotipo
final que ofrecerá ese embrión. Ciertos genes se podrán ex-
presar así, durante más o menos tiempo, en el embrión o ju-
venil en desarrollo, con la consecuente aparición de rasgos
más exagerados o la retención de rasgos juveniles en el poste-
rior adulto.
¿F Selección de variantes causadas por plasticidad embrionaria:
en donde se incluyen, entre otras, las influencias epigenéticas
maternas o paternas, el estrés inducido por densidades altas
(
'
&
%
Fig.c19-23 | La síntesis y difusión por determinadas regiones de diversas sus‐
tancias reguladoras de la expresión de algunos genes a lo largo de un embrión
en desarrollo, puede influir sobre la expresión de dichos genes. En el caso de
la figura, la sustancia A se sintetiza en las células de la región anterior y se di‐
funde hacia la zona posterior del embrión. La sustancia B se sintetiza en la
zona dorsal y se difunde hacia la zona ventral. La interacción de las concentra‐
ciones de ambas señales tiene como resultado la génesis de tejido neuronal
en determinadas partes del embrión. Otras dos sustancias, las marcadas
como C y D, se generan y difunden en menor medida solo en ciertas partes de
la región en donde más se expresa A. Como resultado de su presencia y con‐
  Ĵ. En este caso no es necesaria la alteración de la
proteína señal, ni del receptor de dicha proteína, sino que un
simple cambio en el patrón espacial de la expresión de un
centración, se generan centros neuronales adicionales más complejos en
esas zonas, y de este equilibrio de señales depende la estructura general que
adquiera el sistema nervioso de ese individuo. Cualquier alteración en la géne‐
sis o difusión de una de estas cuatro sustancias puede tener drásticas conse‐
cuencias evolutivas en relación al sistema nervioso de esa especie.
 de población, la falta de alimento, la temperatura, el fotope-
ríodo, etc. Este último proceso (o conjunto de procesos) nue-
vamente dirige nuestra mirada hacia la idea de que un genoti-
po no induce directamente un fenotipo. Ya se ha visto que un
genotipo genera un amplio rango de fenotipos potenciales y el
medio ambiente determina el fenotipo preciso que ha de ge-
nerarse. La evo-devo nos da una idea de cómo el medio am-
biente se comunica con el organismo en desarrollo: gracias al
sistema neuroendocrino. Es decir, los genes son regulados en
última instancia por infinidad de sustancias, como se está co-
mentando. Muchas de estas sustancias son hormonas y la se-
creción de éstas depende en buena medida del diálogo entre
embrión y ambiente. Es este diálogo el responsable final de las
normas de reacción y el polifenismo típico de la plasticidad
ambiental vistos anteriormente.
La nueva síntesis que se está generando en torno a la teo-
ría de la evolución parece ahora más completa bajo esta nue-
va visión, en la que se recupera la importancia del desarrollo
embrionario junto a las clásicas fuerzas evolutivas. El ser
vivo se nos describe entonces como el resultado de un proce-
so de selección y génesis en el que el genotipo, heredado de
sus ancestros, propone, pero en donde el medio en el que se
desarrolla, también lo hace y, al mismo tiempo, es el que
dispone. Y en esta disposición final, en este diálogo entre ge-
nes, selección y ambiente tiene mucho que decir, como em-
pezamos a intuir por lo dicho aquí, el propio sistema
nervioso.
Entender la diferencia entre microevolución y macroevolu‐
ción es de importancia capital para el futuro desarrollo de la
Biología evolutiva.
Una de las tareas más fascinantes de la Biología evolutiva
radica en dar respuesta a la relación existente entre estos
dos procesos, para así dilucidar si se trata de un mismo
proceso o son el fruto de mecanismos distintos.
El proceso de aprendizaje lógico para intentar entender
bien la macroevolución pasa por estudiar qué es una espe‐
cie, recapacitar sobre la forma en la que éstas pueden apa‐
recer, conocer la metodología para su clasificación y, aún
más importante, colocarlas correctamente en un árbol
filogenético.
La reconstrucción filogenética de un grupo animal permite
plantear hipótesis sobre el origen de los rasgos que más
nos interesan en ese grupo. Su filogenia nos sugiere hipóte‐
sis para poder interpretar un rasgo como adaptativo, como
fruto de un proceso de convergencia, para dilucidar si se
trata de una adaptación primaria o una coopción, para justi‐
ficar la existencia de una tendencia evolutiva, etc.
La Biología del desarrollo se presenta en la actualidad
como una importante fuente de información para entender
la macroevolución, generando fundadas esperanzas sobre
su papel a la hora de explicar los mecanismos que generan
las novedades evolutivas, los nuevos rasgos y, entre ellos,
también las nuevas conductas.
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